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constituyen una de las familias de compuestos tructurales, y las plantas, como organismos, se
naturales con mayor potencial de uso biotecno- distinguen por su capacidad de producir esque-
lgico. La biosntesis de isoprenoides en plantas letos carbonados (azcares), a travs del proceso
se realiza por dos vas independientes, una que denominado fotosntesis (figura 1A). La fotosn-
ocurre en el citoplasma y otra que tiene lugar en tesis, que consiste de la produccin de materia
los cloroplastos. LaY_YbeZ[
va cloroplstica para sntesis orgnica (carbohidratos) a partir de CO2 inorg-
de isoprenoides fue descubierta hace relativa- nico empleando la energa luminosa del sol, es
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mente poco tiempo y ha sido objeto de estudio un proceso biolgico central del que depende
de nuestro grupo de investigacin por varios no slo la sobrevivencia de las plantas sino, en
aos. Nuestro trabajo en este campo ha sido ltima instancia, la de todos los seres vivos que
importante no slo para la identificacin ini- habitamos el planeta. De hecho, puesto que la
cial de la va, sino para la caracterizacin de los WpYWhrepresenta la nica va de entrada
fotosntesis
elementos que la regulan. Los avances, logros y de carbono a la bisfera, es innegable que los or-
perspectivas de nuestro trabajo sobre esta sin- ganismos fotosintticos (productores primarios)
gular e importante va metablica se presentan sustentan la vida en la tierra, conformando el es-
en este captulo. labn de inicio, de todas las cadenas alimenticias.
8 \ejeidj[i_i En resumen, la fotosntesis es la fuente inagota-
ble de azcares que sirven de alimento para los
La clula vegetal y la fotosntesis organismos consumidores que, como nosotros
Entre las caractersticas ms notables de las c- mismos, basan su metabolismo en el consumo
lulas vegetales, respecto a las clulas que cons- de materia orgnica.
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Figura 1.
Fotosntesis y cloroplasto. A) El diagrama resume la capta-
cin de la energa luminosa proveniente del sol para, me-
diante la fotlisis del agua, sintetizar energa metablica
(ATP) y poder reductor (NADPH+H), que posteriormente
son empleados para la fijacin de CO2 atmosfrico en el
ciclo de Calvin-Benson, con la subsecuente produccin
de azcares (adaptado de http://www.fai.unne.edu.ar). B)
Clorolasto, organelo donde ocurren todas las reacciones
fotosintticas constituido por tres membranas (externa,
interna y tilacoidal) y tres espacios (intermembranal, es-
troma y lumen del tilacoide). Las enzimas involucradas en
la cadena de transporte de electrones responsable de la
fotofosforilacin oxidativa son protenas constituyentes
de la membrana tilacoidal. El ciclo de Calvin-Benson tiene
lugar en el estroma, de donde los azcares producidos son
exportados al citoplasma celular para su consumo y trans-
porte a otros rganos de la planta (adaptado de http://
www.linux.ajusco.upn.mx).
Los plstidos, origen, tipo y funcin torn verde. Por otro lado, y quiz el cambio ms
Los cloroplastos mencionados anteriormente, importante, la atmsfera reductora (con baja
en realidad son uno ms de los miembros de concentracin de oxgeno) se torn lenta, pero
una familia de organelos semiautnomos de- inexorablemente, en una atmsfera oxidante
nominados plstidos presentes en plantas. En con un alto contenido de oxgeno (subproducto
general, los plstidos desempean un papel de la fotosntesis). Dicho cambio dirigi en forma
central en el desarrollo de las plantas pues al- definitiva la evolucin de la vida en la Tierra, has-
bergan una gran variedad de funciones y vas ta llegar a las actuales formas de vida.
metablicas indispensables, entre las que des-
tacan la fotosntesis, la produccin y el almace-
namiento de almidn y el geotropismo (o gra- Tipos de plstidos y su funcin
vitropismo, crecimento a favor de la fuerza de Si bien es muy probable que el proceso de endo-
gravedad) de la raz, por mencionar algunos. simbiosis origin un organelo semejante a lo que
Aunque resulta imposible demostrarlo expe- hoy conocemos como cloroplasto, actualmente
rimentalmente, es ampliamente aceptado que las clulas vegetales contienen diferentes tipos
los plstidos se originaron a travs de un proce- de organelos semejantes, que en su conjunto se
so de endosimbiosis de manera semejante al de denominan plstidos. Cada uno de estos orga-
la mitocondria (organelo en el cual est confina- nelos se localiza en tejidos particulares y estn
da la respiracin). Se piensa que los cloroplastos especializados en funciones especficas. Algunos
provienen de la fagocitosis (introduccin de ma- de los plstidos ms estudiados en cuanto a su
teriales exgenos al interior de la clula) de una estructura y funcin son (figura 2):
bacteria fotosinttica de vida libre por una clula Cloroplastos. Especializados en realizar foto-
eucaritica primitiva que ya contena mitocon- sntesis. Son indudablemente los plstidos mejor
drias. Esta teora (endosimbitica) para explicar estudiados. Estos organelos acumulan grandes
el origen de plastos (y mitocondrias) es apoyada cantidades de pigmentos vegetales, tanto cloro-
por la similitud que existe entre los genomas de fila (pigmento responsable del color verde de las
estos dos organelos con los genomas bacteria- plantas) como carotenos (pigmentos responsa-
nos. De hecho, en base a dichas similitudes, se bles de los colores amarillo a rojo en las plantas).
ha postulado que el ms probable ancestro de El desarrollo y diferenciacin de los cloroplastos
los cloroplastos sean unas bacterias fotosint- est ntimamente ligado con el desarrollo de su
ticas del tipo azul-verdes, tambin conocidas membrana interna, que a travs de numerosos
como cianobacterias. Independientemente de plegamientos conforma estructuras a manera
su origen, resulta claro que la adquisicin de este de sacos aplanados conocidas como tilacoides.
endosimbionte confiri una ventaja enorme a la Estos tilacoiodes, que se apilan en forma de mo-
clula receptora, convirtindola en un organismo nedas para constituir los grana, conforman un
autnomo en la produccin de molculas carbo- andamio membranal donde se incorporan ml-
nadas (azcares), que se utilizan para la biosn- tiples protenas y pigmentos para constituir los
tesis de los distintos componentes celulares y llamados complejos fotosintticos. Estos com-
para la generacin de energa metablica (ATP). plejos se encargan de realizar las reacciones que
Esta ventaja evolutiva dio lugar a una explosin dependen de la luz y que involucran el transporte
demogrfica de los organismos vegetales, los de electrones y la sntesis de energa metablica
cuales rpidamente se expandieron por todo el y poder reductor (ATP y NADPH) requeridos para
planeta. Dicha expansin provoc cambios fun- la fijacin de CO2 atmosfrico (ciclo de Calvin-
damentales tanto en el paisaje como en la com- Benson) (figura 1A).
posicin atmosfrica de la Tierra primitiva. En Cromoplastos. Son plstidos con una mem-
el primer caso, al convertirse las plantas en las brana interna poco desarrollada que acumulan
especies dominantes, la superficie terrestre se grandes cantidades de pigmentos de rojos a
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Figura 2.
Desarrollo de plstidos. El diagrama muestra que todos los
plstidos provienen de un proplstido no diferenciado. La
diferenciacin a cada tipo de plstido depende del tejido
y de seales como la luz. Durante el desarrollo del cloro-
plasto un proplstido pasa transitoriamente por algunos
estadios donde existe diferenciacin membranal parcial
hasta llegar a cloroplasto maduro. En este estadio en au-
sencia de luz se genera un etioplasto que en presencia de
luz se rediferencia a cloroplasto. Los amiloplastos y oleino-
plastos son plstidos almacenadores predominantes en
tubrculos y semillas. Los cromoplastos son responsables
de los colores rojo a amarillo de flores y frutos. El estado de
senescencia de un plstido se conoce como gerantoplasto.
Las flechas indican la potencial interconversin de los di-
ferentes plstidos con excepcin del gerantoplasto, el cual
es un estado terminal.
g. Entre dichos procesos destacan por su im- Los isoprenoides tienen un inters adicio-
portancia: nal, ya que adems de su papel central en el
a) La sntesis de diferentes cidos grasos cons- desarrollo y metabolismo de las plantas, mu-
tituyentes de membranas celulares. chos de estos compuestos tienen un valor co-
b) Biosntesis de varios aminocidos requeri- mercial muy importante. El potencial econ-
dos en la sntesis de protenas citoplsmi- mico que tienen los isoprenoides, ha generado
cas, como glutamato y glutamina. que muchos laboratorios y compaas en el
c) Foto-reduccin de nitrgeno. De hecho, los mundo dirijan sus investigaciones a entender
cloroplastos son el sitio inicial de asimila- la regulacin de sus vas de sntesis para su
cin del nitrgeno para su integracin pos- eventual manipulacin. Estas investigaciones,
terior a diferentes rutas metablicas. entre las que se cuentan varias realizadas en
d) Sntesis de las bases pricas y pirimdicas nuestro grupo, han generado resultados no-
que constituyen a los cidos nucleicos. vedosos y un avance importante en el conoci-
e) Asimilacin de azufre. Este elemento mine- miento de aspectos bsicos de su regulacin.
ral que es un macronutriente esencial para Sin embargo, antes de describir aspectos ms
las plantas, se requiere predominantemen- detallados de nuestros hallazgos y los de otros
te para la sntesis de amino cidos azufra- grupos alrededor del mundo, es necesario des-
dos, como metionina y cistena, y de otros cribir algunos de los aspectos generales de es-
metabolitos secundarios como fitoalexinas, tos compuestos naturales.
y vitaminas como la biotina.
f) Sntesis de vitaminas. Varias vitaminas que
actan como cofactores de diferentes enzi- Los isoprenoides
mas son sintetizadas exclusivamente en los Los isoprenoides (o terpenos) forman la familia
plstidos. Adems, estos compuestos son ms amplia y diversa de sustancias naturales
suplementos indispensables en la dieta de conocida (ms de 40 000 compuestos diferen-
los animales, incluyendo al hombre. tes). Se sintetizan en prcticamente todos los
g) Biosntesis de hormonas vegetales, como seres vivos, desde bacterias hasta humanos,
las giberelinas y el cido abscsico, que regu- siendo las plantas las que producen ms del
lan el crecimiento y muchas de las respues- 80% (>30000) de ellos.
tas de estrs a cambios ambientales. Qumicamente los terpenos son hidro-
h) Biosntesis de tetrapirroles. Molculas esen- carburos (nicamente contienen en su es-
ciales como cofactores de diversas protenas tructura carbono e hidrgeno), clasificados
entre las que se incluyen los grupos hemo como lpidos; es decir, sustancias insolubles
(acarreadores de oxgeno), las fitocromobili- en agua y solubles en distintos solventes or-
nas (cromforos) y la clorofila. Actualmente gnicos como la gasolina y la acetona. Entre
se han identificado algunos tetrapirroles algunos de los ejemplos de esta familia de
que actan como molculas sealizadoras compuestos se incluyen a la clorofila, el acei-
que regulan la expresin gentica de algu- te del limn (atrayente natural de insectos,
nos genes nucleares. explotado industrialmente en la fabricacin
i) Biosntesis de metabolitos secundarios.Entre de aditivos de alimentos y aromas), los caro-
otros destaca la sntesis de compuestos per- tenos y la vitamina E (antioxidantes reque-
tenecientes a la familia de los isoprenoides (o ridos en nuestra dieta diaria), el colesterol
terpenos). Aunque no todos los isoprenoides (cuya acumulacin en el interior de los vasos
se sintetizan en plstidos, el nmero aqu es sanguneos da lugar a la arteroesclerosis, una
muy alto (del orden de miles); pero sobre todo de las principales causas de muerte en los
destaca la importancia de sus funciones para pases desarrollados) y el caucho (con el que
diversos procesos vegetales. se fabrican las llantas de los automviles).
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Figura 3.
Estructura qumica de isoprenoides. Se muestra la estruc-
tura de los precursores universales (isopentenil pirofosfa-
to y dimetilalil pirofosfato) y ejemplos representativos de
cada uno de los subgrupos de compuestos isoprenoides
constituidos por diferentes nmeros de carbonos.
mostrado que es un paso limitante de la va. Des- de isoprenoides. Estos estudios mostraron que
afortunadamente, la caracterizacin bioqumica mientras que el carbono radioactivo derivado
de esta enzima es limitada debido a lo difcil de del CO2 se incorporaba rpidamente en terpe-
su purificacin. Adems, dado que la HMGR est nos como los carotenoides, el fitol y la plasto-
codificada por una familia de genes cuyo nme- quinona, que son sintetizados en el cloroplasto,
ro vara en diferentes especies, su regulacin es el carbono proveniente de acetato o mevalona-
complicada. Por ejemplo, en papa se han repor- to era rpidamente incorporado en isoprenoi-
tado siete genes que codifican para isoformas des como la ubiquinona, el estigmasterol y el
de la HMGR. En Arabidopsis se han identificado campesterol, todos ellos producidos en el cito-
dos genes que presentan una expresin diferen- plasma. Finalmente, estudios con cloroplastos
cial: el gen HMGR1, con una expresin consti- aislados demostraron de manera inequvoca
tutiva, y el HMGR2, que se expresa primordial- que estos organelos eran incapaces de sinteti-
mente en races e inflorescencias. En cualquier zar IPP y DMAPP a partir de cido mevalnico.
caso, el anlisis de la expresin y regulacin de Resultados como los descritos, complementa-
los genes HMGR, as como la caracterizacin de dos con el uso de inhibidores especficos de la
otros genes y productos de la va MVA, es la lnea va MVA, motivaron que en 1993 dos grupos de
de inters de diversos grupos de investigacin. manera simultnea reinvestigaran cuidadosa-
Baste mencionar que recientemente ha sido mente la biosntesis de isoprenoides en plantas
reportado que una mutacin en el gen HMGR y en eubacterias. Los experimentos de ambos
en Drosophila melanogaster resulta en letalidad grupos (el de Rohmer y el de Lichtenthaler)
embrionaria a causa de deformaciones en el de- culminaron con el descubrimiento de una va
sarrollo del corazn. nueva para la sntesis de isoprenoides a la que
se le ha denominado MEP, en base al primer
intermediario comprometido de la va, el 2-C-
Descubrimiento de la va MEP metil-eritrotitol 4-fosfato (MEP) (figura 4). Es-
Los trabajos pioneros de la sntesis de isopre- tos hallazgos fueron apoyados en plantas con
noides llevaron a concluir que la va MVA era la caracterizacin gentica y molecular de una
responsable de la biosntesis de isoprenoides mutante albina a travs de la cual se identific
en todos los organismos vivos. Sin embargo, es- la primera enzima de esta va.
tudios posteriores sobre la sntesis de algunos Actualmente es claro que organismos como
isoprenoides especficos produjeron resulta- las arqueobacterias, protozoarios, hongos y ani-
dos contradictorios que sugeran la existencia males superiores, nicamente contienen la va
de una ruta de biosntesis diferente a la MVA. MVA para la sntesis de todos sus isoprenoides.
Entre dichos resultados destacan los de las sn- Otros, entre los que se incluyen la mayora de
tesis de hoponoides (derivados triterpenoides las eubacterias, algunas algas y ciertos proto-
que modulan la fluidez y permeabilidad de la zoarios, solamente utilizan la va MEP. Finalmen-
membrana plasmtica) y ubiquinonas en bac- te, las plantas superiores y la mayora de las al-
terias, en los que, basados en la incorporacin gas hacen uso de ambas vas coordinadamente
de acetato radioactivo (13C), se demostraba para la biosntesis de sus isoprenoides. En este
que el acetato no pareca ser el precursor de caso ambas vas operan en diferentes comparti-
dichos compuestos. Por otra parte, experimen- mientos celulares: la va MVA es responsable de
tos en plantas siguiendo la incorporacin de la sntesis de isoprenoides citoplsmicos, mien-
carbono radioactivo (14C) proveniente de CO2, tras que la va MEP produce los isoprenoides
mevalonato y acetato en diversos isoprenoides plastdicos (figura 4). Un resumen del uso de las
sintetizados en plstidos, tambin produjeron dos diferentes rutas para la biosntesis de iso-
resultados que contradecan la idea de la va prenoides por diferentes tipos de organismos
MVA como nica responsable de la biosntesis se presenta a continuacin:
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Figura 4.
Rutas de biosntesis de isoprenoides. Se muestran los inter-
mediarios y las enzimas que catalizan cada paso. A) Va me-
valnica (MVA): CoA (coenzima A), HMG-CoA (hidroxi metil
glutaril CoA), MVA (cido mevalnico), MVA 5-P (mevalonato
5 fosfato), MVA 5-PP (mevalonato 5 difosfato), IPP (isopentenil
pirofosfato), DMAPP (dimetilalil pirofosfato), AACT (aceto ace-
til CoA tiolasa), HMGS (HMG-CoA sintasa), HMGR (HMG-CoA
reductasa), MVK (mevalonato cinasa), PMK (fosfo mevalonato
cinasa), PMD (fosfo mevalonato descarboxilasa), IDI (isopente-
nil pirofosfato isomerasa). B) Va MEP: GA3P (gliceraldehdo 3
fosfato), DXP (deoxi-D-xilulosa 5-fosfato ), MEP (2-C-metil-eri-
tritol 4-fosfato), CDP-ME (4-difosfocitidil-2-C-metil-D-eritritol),
CDP-MEP (CDP-ME 2-fosfato), ME-cPP (metil eritritol-2,4-ciclo-
difosfato), HMBPP (hidroxi metil butenil difosfato), DXS (DXP
sintasa), DXR (DXP reductoisomerasa), CMS (CDP-ME sintasa),
CMK (CDP-ME cinasa), MCS (ME-cPP sintasa), HDS (HMBPP
sintasa), HDR (HMBPP reductasa). Entre parntesis se muestra
el nombre de los genes vegetales/bacterianos correspondien-
tes; al lado izquierdo de las flechas se indica el nombre de las
mutantes de Arabidopsis thaliana identificadas y caracteriza-
das en nuestro grupo.
Ruta de biosntesis
para la sntesis de IPP y DMAPP, sin divergir ha-
Organismo MVA MEP
Eubacterias + o + cia otras rutas biosintticas. Esto contrasta con
Arqueobacterias + - el DXP, que al parecer tambin se utiliza como
Protozoarios + +
precursor en la sntesis de las vitaminas B6 y B1,
Algas + y/o +
Plantas superiores aunque estudios recientes en plantas sugieren
Cloroplasto - + que sntesis de vitaminas parece provenir de una
Citoplasma + - ruta biosnttica no relacionada.
Hongos + -
Posteriormente, como se muestra en la fi-
Animales + -
gura 4, el MEP es transformado en HMBPP por
MVA: va mevalnica, MEP: va del 2-C-metil-D-eritritol-4
la accin subsecuente de las enzimas CMS,
-fosfato. (+) indica presencia de la va y (-) indica ausen-
cia. Aunque la mayora de las eubacterias contienen la va CMK, MCS y HDS. En el ltimo paso de la va, la
MEP, se han reportado algunas que contienen la va MVA. enzima HDR convierte el HMBPP en IPP y DMA-
Tambin en el caso de algas existen algunos grupos que
parecen contener slo una de las vas. PP que son los productos finales de esta ruta
biosinttica. Hasta ahora en plstidos no se ha
demostrado la existencia de una enzima res-
La identificacin de todas las enzimas y ge- ponsable de la interconversin de IPP a DMA-
nes para cada uno de los pasos de la va MEP, PP, semejante a la que existe para la va MVA,
as como la elucidacin de sus mecanismos de por lo que se especula que ambos productos
reaccin, se obtuvo en un lapso de aproxima- resultan directamente de la accin de la enzi-
damente diez aos (gracias al uso de estrate- ma HDR, como de hecho se sabe que ocurre en
gias multidiciplinarias que incluyeron gentica, Escherichia coli.
biologa molecular y genmica comparativa).
Esto representa un rcord en la caracterizacin
de cualquier va de biosntesis conocida hasta Identificacin y caracterizacin
ahora. As, se identificaron para la ruta MEP de enzimas y genes
siete genes y sus correspondientes enzimas Si bien es cierto que varios de los genes de la
como las responsables de la sntesis de IPP y va MEP se han identificado y caracterizado ya
DMAPP a partir de los precursores gliceralde- en algunos organismos, la contribucin de los
hdo 3-fosfato y piruvato (figura 4). Los genes estudios en la bacteria Escherichia coli fueron
correspondientes para cada una de las enzimas centrales para la elucidacin inicial de esta va.
de la va MEP se han aislado en diferentes es- Sin embargo, cabe mencionar que alguno de
pecies vegetales y en bacterias. A travs de la los genes, como el DXS, que codifica para la
caracterizacin molecular de estos genes se ha primera enzima de la va, fue inicialmente iden-
avanzado de manera importante en los meca- tificado en la planta dicotilednea Arabidopsis
nismos de regulacin de la va, conocimiento thaliana por nuestro grupo de trabajo.
que resulta esencial para su futura manipula- Desde que en 1993 se public la existencia
cin biotecnolgica. de la va MEP, varios grupos de investigacin se
dedicaron a la identificacin de los intermedia-
rios moleculares y de sus enzimas correspon-
Los pasos biosnteticos de la va MEP dientes tanto en bacterias como en plantas. En
Como se ve en la figura 4, el primer paso de la 1998, utilizando E. coli como modelo, se encon-
va MEP es una reaccin de condensacin entre tr el mecanismo de reaccin de las enzimas
el piruvato y el GA3P, catalizada por la enzima responsables de los dos primeros pasos de la
DXS, la cual produce DXP. Este DXP genera MEP, va, la DXS y la DXR. En el transcurso de los si-
a travs de la enzima DXR, paso que se postula guientes dos aos, y con el uso de tcnicas de
como el primer intermediario comprometido de bioinformtica y genmica comparativa sobre
la va, ya que el MEP es utilizado exclusivamente organismos cuyo genoma se encontraba total-
8 9 Nk 8cY
Nk ZcX(
Nk ZcY+ Nk ZcY-
Figura 5.
Mutantes albinas. A) Silcua de una planta heterciga don-
de segregan embriones albinos. B) Fenotipo de plantas del
tipo silvestre (Wt) y albino (Alb). C) Fenotipo de la mutante
cla1-1 y planta de tipo silvestre (Wt). D) Fenotipos de mu-
tantes clb y sus correspondientes tipos silvestres.
8cY
mXD<G
8 9 : ;
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Figura 6.
Acumulacin de clorofila en embriones albinos. Recons-
truccin por microscopa confocal de la fluorescencia de
la clorofila en embriones inmaduros del tipo silvestre wt
(A), en mutantes albinas cla1-1 (B) y en diferentes mu-
tantes clb (C-H). Los niveles de clorofila se aprecian por el
color rojo en los embriones. Hay dos grupos de mutantes,
las que acumulan clorofila en el embrin (no-autnomas
celulares) y aquellas que no acumulan clorofila a niveles
detectables (autnomas celulares). Todas las no-autno-
mas celulares estn afectadas en protenas de la va MEP.
A la derecha se aprecian los embriones tipo silvestre (wt) y
mutante (alb) sobre los cuales se realiz la microscopa.