Вы находитесь на странице: 1из 398

Entwurf zu einer

physiologischen Erklrung
der psychischen
Erscheinungen / von Dr
Sigmund Exner,...

Source gallica.bnf.fr / Bibliothque H. Ey. C.H. de Sainte-Anne


Exner, Sigmund (1846-1926). Entwurf zu einer physiologischen
Erklrung der psychischen Erscheinungen / von Dr Sigmund
Exner,.... 1894.

1/ Les contenus accessibles sur le site Gallica sont pour la plupart


des reproductions numriques d'oeuvres tombes dans le
domaine public provenant des collections de la BnF. Leur
rutilisation s'inscrit dans le cadre de la loi n78-753 du 17 juillet
1978 :
- La rutilisation non commerciale de ces contenus est libre et
gratuite dans le respect de la lgislation en vigueur et notamment
du maintien de la mention de source.
- La rutilisation commerciale de ces contenus est payante et fait
l'objet d'une licence. Est entendue par rutilisation commerciale la
revente de contenus sous forme de produits labors ou de
fourniture de service.

CLIQUER ICI POUR ACCDER AUX TARIFS ET LA LICENCE

2/ Les contenus de Gallica sont la proprit de la BnF au sens de


l'article L.2112-1 du code gnral de la proprit des personnes
publiques.

3/ Quelques contenus sont soumis un rgime de rutilisation


particulier. Il s'agit :

- des reproductions de documents protgs par un droit d'auteur


appartenant un tiers. Ces documents ne peuvent tre rutiliss,
sauf dans le cadre de la copie prive, sans l'autorisation pralable
du titulaire des droits.
- des reproductions de documents conservs dans les
bibliothques ou autres institutions partenaires. Ceux-ci sont
signals par la mention Source gallica.BnF.fr / Bibliothque
municipale de ... (ou autre partenaire). L'utilisateur est invit
s'informer auprs de ces bibliothques de leurs conditions de
rutilisation.

4/ Gallica constitue une base de donnes, dont la BnF est le


producteur, protge au sens des articles L341-1 et suivants du
code de la proprit intellectuelle.

5/ Les prsentes conditions d'utilisation des contenus de Gallica


sont rgies par la loi franaise. En cas de rutilisation prvue dans
un autre pays, il appartient chaque utilisateur de vrifier la
conformit de son projet avec le droit de ce pays.

6/ L'utilisateur s'engage respecter les prsentes conditions


d'utilisation ainsi que la lgislation en vigueur, notamment en
matire de proprit intellectuelle. En cas de non respect de ces
dispositions, il est notamment passible d'une amende prvue par
la loi du 17 juillet 1978.

7/ Pour obtenir un document de Gallica en haute dfinition,


contacter
utilisationcommerciale@bnf.fr.
Exner S.

E~~r~zM ~M~
~M~MC/~M ~r~~~ der
/~C/MC~~ ~~C/~~MFM.
(E~~MM~~ ~~MM~ ~J~~C~M~
physiologique du ~OTM~M~
P~~~M~

Tome 1

F. Deuticke

Leipzig 1894
Symbole applicable
pour tout, ou partie
des documents microfilms

Original t!t!s<b!e
N F Z 43-120-10
Symbole applicable
pour tout, ou partie
des documents microf!!ms

Texte dtnor reliure dfectueuse


NPZ 43-120-11
f~
L/r
't~ S__

ENT'WURF
KU.B)NB)t

PHYSIOLOGISCHEN ERKLRUNG

~MMi~
M
H);K

pn p nnpMTTMft pu

VON
~.D" 8MMUNDEXNR
rB~ DER t'HYSlorA)OIF. WtRKL. MJTOLtEf) nER~A!S. AKADBMtE t~KK
WtSSEHSCnA1-"rn'<ZUW)KN.

I. THEIL.

63 A~Mt~ngen.

MIPZIGUNDWIEN.
:k~'nP.
~R-A~ N. Z' ,D E U ~T 1 C ~E: 'E,
1834.
.?'
ANATOMIE:
meM.t:
~O~B<J~W~
"~t~M~
~a~/H/e~ ~<
~imE~W~T
~MtMA fafmM
~~OjB~.

J~eA~ ~~08~.
t~r~cA <~ jtMe~eMM~e. ~Mt
~M~~4~M~

~J~
?..B.
r

~J~i:
==
~~eA~~MAe/Mw)< ~M~e<Me< ~M~
tt~etMemDM-~cXx~ t!<!o ~<w. 2. ea-Nt.
~~r~S~
w~e~ ~S. fdt -iF~ p"+~

~A == ~f: 7< '~&.


~~W~~~
Der ~MMM/Me/
D7JMMER. At~. JMM
o~M/~M~<eeA<r
~&MM. <m
O~M~
~< jt~.
~a~ ~'<'M .;?. .'n'
~~W~MW~
B/MMrfAee der
MM<teM<~M)<~et< &a!~ptm~<e

~t~
m~.amM da~e~m t~ B<~
a~%&<. A
~e~M~e~
~<M
j~
~$~~j
FjfM~
~~a
4a
?~ MM~
~d~'
x~
hl.
Tidfr.
1~<GO

~L.
~MMW~~ .'J;"
<?.

~c< < eA~y&e~M ~e~ ~<~fN

N'
~ora ~~rf ,~r^
~~S~Ry A -MO~TfS.~OCBN~R
-6.
~&&&~
K~
x
A, a~
B<m~j jt~meAte C~tr~e. M<
MO ~O.CO.
A

N.
~<~

~t~T~
JM.
J~. JBa~~ ~ee'e//e CA/<a. AM< ~< ~MM. ~~C.
JM..f~ ye&. j<. JfO.;M =='M.7~

CnM<A'fM ~er ~e~roMef~/e. P<Mt


Jex<<eAe
e. ~M~e
~T~c.
wn Dr. Jtf~X
~~ZocT~~ a~ERATI~tNEIV:: ~4
N.co == jtf.
J~
~J_
~e~J~~j&X~ ~M<~ .~M'.
W~MS~ ~t~ J~ ~00~~ '8. I~~

~CI;
~<&.

M~~Z~
Cmo~M
~MM ~MttM. 7~M. ~-<t
~&e/e~eAw C~'a~MM.
<?<' JR-< Jtf. TaM ~~rF/JSS.

S<
~~CO~~~JL~&J.
~<t/~MM
jt)<Mes ~~fteA
'~0 ~&tM.
cAe~/se~M M~tfe~e~McAe/t </a<efse~< das <feMS. ~M
~y
A. jDjirBjER. ~M< ~&Mot. M~ JPn~
t/ef <<M/~e des ~<tfM. P<M P.
M.

~'~?'?'S~
~0
j'&e. ?.

M~WO~
Die #<tMCone<'e~MM</es ~eMe~MM~~e ~MoeAM tAfM ~<steA~. ~Mt F~
J:. PZy~J~~A~ Mit ES y<~ &eAM< <f

D/e ~a<'Me<fe<t der ~araf6Afe und


? <X! ~-s~
A~'? ==!

f~f ~csfota. V<m .MMfA:fMaYf&<A ~p<


~)OX Ct/iTSR~OC'K. ?< ~M ~ro~eAtt. ~~C. ~<?~
M.S.NO'=='M.M. A-et~
Pfe~M<!t~<M </er ~owA/eM. JM< 7<?.BMM.~t. ~M.
$.N0 Af. A~C.
~eMe<f~~e<n</M~e<f~ar~~ecM~~M''Mfe.CA/f~aatAet~~
#aM~e' JbfttM.?~ob.AM.MM ~'eM~. <?. M~/0;y~&7t ~C.
tetr~eA <~f ~'a'
'S~~e"M~<~e JPa~<a~~ <<- j~~ette tM~t~
~t J~t<M-~t<eAtt~wB<Ao~M.TM F~ ~M~jER. Me ?~7 ~&mM.
t~
<. J!M2. M. Af. 8. ~e6. M.~C ae= J98.SO.
(j?*
< t
?

t.t-j
ENTWURF
\~d~
XU Kt-~KK
C L.
PHYSIOLOGISCHEN ERKLRUNG
RH)t

PSYCHISm ERmmEEN
VON

D" SIGMUND EXNER


OO.PK(~MSfntDPJ:)'nYStOLO(UEr\t-.wntKhtUT(iL)K))!)).;]:KA)S.A)<U)):Mf~nE)t
WfHSR'<MC]f.\FTt;XX)'\V!HN.

L THPHL.

Mit 63 AhbUdungen.

LEIPZIG UND WIEN.


F HA NZ DEMT[<'KE.
1894.
K, u. MofhMehdfMattef~ C~ ~WMi't W~a.
Vorwort.

DemBestreben,dieErscheinungenderAussenwe]tzubegreifen,
mogen sicder unorganischen Natur oder dem Leben der Pflanzen,
Thiere und Menschen angehoren, dient in vorzuglicher Weise die
empirische Methode. Jede neugefundene Thatsache, und erschiene
sie von noch so untergeordneter Art, bedentet einen Fortschritt in
unserer ErkMntniss.
Dieser Anschauung entspricht die Richtung der modernen
N&turforschung.
Desha,Ib mag es auffallend erscheinen, dass der Verfasser des
vorliegeHden Werkes, der sich as einen Vertreter dieser modernen
Richtung stets betrachtet hat, und wohi anch von den Fachgenossen as
solcher angesehen worden ist, mit einer Fillle von unbewiesenen,
hypothetischen Stzen an die Oen'entlichkeit tritt.
Die Berechtigung hierzn und die NutzUchkeit eines solchen
Vorgehens findet er in dem Umstande, dass der Kreis der im Fol-
genden der wissenschaftiichen Betrachtung unterworfenen Natur-
erscheinnngen von vielen Gelehrten, ja von ganzen Gelehrtenschnien
as der empirischen Mthode und der naturwissenscha.ftiichen For-
schnngsweise gar nicht zugangtich erachtet wird, und dass anderer-
seits auch jene, welche die MOglichkeit eines Erfolges zugeben,
aus ganz divergtrenden Richtungen und mit den verschiedensten
Mittein versuchen, das dunkie Gebiet zu erschliessen. So vermag
jeder nur ein kleines Stuckchen Weges vorwrts zu dringen, und von
A~
dem errungenen Standpunkte eiaen eng begrenzten Antheil des Ge-
sammtgebietes zu beleuchtec und zti durchMicken.
B'ur das Gebiet der psychischen Erscheinungen war also in
erster Linie die Frage zu erledigen, ob es uber&aupt der Matur-
wissenschaftiichen Betrachtungsweise zugang!ich oder dei'selbn ewig
verschlossen sei. Hier genagt es, wenn dise Fra.ge Mch nur auf
Grund von Hypothesen beja.ht werden ka.nB,VQrM8gesetzt,dMS dise
Hypotheseii selbst sich der Maturwissenscha.ftIicbpnDeBkweisefageB,
und nicht etwa die psychisehen Probleme seibst enthalten.
Wenn em psyohisches Phnomen erktrt werden kann unter
Anerkennuug der Hypothse, dass gewisse nervose Verbindungeu
zwischen gegebenen Centratorgauen bestehen, so erscheiat das
Phnomen na-tarwissensch~ftiicher Betra.chtung zug&ngUch, 'aag sid)
die Hypothese spater as richtig erweisen oder nicht.
In zweiter Linie galt es den Weg za suchea, dessen Betretung
die Aussicht ero&iet,a,m weitesten im VerstRndBisse yorzudringen
und sich dabei so wenig as m6g!ich von dem aUgemein a!ste$t
begrndet angeseheHen Boden der Thatsachen zu entferoen.
Das Bach ist, wie der ersteBUcklehreuwird, nicht fUr Laien
geschrieben. Die &natomischen Vorbemerkungen kCMen von jedem
Anatomen und Physiologen berscMageu werden; ich habe dieselben
in derHoifnung geschriebeu, dass auch mancherP~ycholog vonFach
das Bnch zur Hand nchmen wird. Auch das zweite Capitel eothSit
nichts neues, kann aber, abgesehen von gewissen, den specieUen
Zwecken des Buches dienenden Ausfuhrungen aIs ein erster Entwnrf
einer allgemeinen Physiologie des Centralnervensystemes" betrachtet
werden, und drfte as solcher vieUeicht manchenPhysiologen inter-
essiren. Auffallenderweise verfugen wir ber eine Reihe von vor-
tre'lichen ZusammensteIlaHgen der MaUgemeinen Physiologie der peri-
pheren Nerven," aber uoch niemand hat dieselbe Arbeit fr die Nerven-
centren durchgefnhrt. Dem naturwisseuschaftUcherForselzung Ferner-
stehenden, wird dieses Capitel eine Reihe vonThatsachenmittheileH,
und ihn zugleich in die physiologische Anschanungsweise einftthren.
Den p~ychischen Erscheinungen pegt man hente noch hniich
gegenber zu stehen, wie man voreinigenJahrtausendenderBe-
wgMg der Sterne gegenuber gestanden ist, ehe zum erstenmale der
Ged&nke &usgesprochenwurde: diese Beweguug kCnne anch eine
sehinbare,darch dieBewegting der Erde bedingte sein. AehQUch
wa.r es, &Is sich der Lehrsatz altgemeine Geltung erkmpfen sollte,
dass die Farbe nicht eine der Oberflache der Korper anhaftende Eigen-
scha.ft sei, sondern dass sie as Farbe nur im sehenden Subjecte
existirt, a.usserhalb desselben aber eine durch die Molecuia-rstructut'
der .KSrper alterirba.re Wellenbewegung ist. Es erforderte eine
geistige BarcharbeitUNg, ein sich Hineindenken in die neue Auffassuug.
In diesem Siane, hoSe ich, wird dises Capitel, sowie die sich an-
schliessenden geeignet sein, einen Standpunkt zu scha.S'en, von dem L

a.<is die psychischen Erscheinungen ihre Sonderstellung unter den


Naturphnomenen verlieren.
Wien, Pangstsonntag 1894.
Votwort.
EMcttung
Inhalt.

.Capite).
Seite
l){
1

l.DMRftcltenmMl:
An&tomischeVorbemerkm~cn

S.D~rHtHMtMam
5
6
12
8. Die GroMhirnrmde und ihre Vcrbmdunge!) 26

H.Capttel.
DiephyaiotogMchenGrundpMnomene. 37
1. Die Ieitung der Erregung im Nerven 37
2.
o~DieReSexbewegung.
Der centrale Umsatz
~DieRefiexMtt
41
44
45
~)DieS)tmmaiMnderReize 4~
c) Der Rcflex aIs AusISsungsprocess

~Die~TMenKeme.
Theohe der Leitung in der grauen Substanz

~)DieMitempfinf!nnji;en.
&l
53
go
gg
8. Die centrale Hemm~ng und Btthnung 69

y~DieBahnung.
f~HemmnngmotonacherImpntM
~HemmungsetisorischerImpulse

4. WechBetwirknng der Erre~nngen in de)' gmaeN Sobshmz


t) Die tetanische ReSexaction
69
71
7(i
82
93
VMejn!ga!)g des SchernM far den Spran~ mit dem der tetanischen SeQe-
action g;)

5.DieSenso)t)oMUtM.
y.) Successive BewegonKsccmbinationen 103
124~
DiewUIkurlichenBewegungen .141
.142IL

1. Combinationen der wiHMrMchen Bewegungen


cf~Gemischt-wiHkurMoheBewegungen
Die rem-wiUMdiehen Bewegnngen <
Capital.

2.DcrzeitIicheVcr!aufderwiUkurIichenBewegt)ngea
142
SetM

146
1&6
'1
s

OicAufmerksamkeit. IV. Capitel.

.202
163
V.CapiteL
Die Empfindungen 172
l.Vorbemerkungen 172
2. Prim&re und secundare Emp&ndangen 179
a) Die Orttich secund&ren Empfindungen 181
Die zeitlieli eecundren Empfindungen 185
y) Die zeittich und OrtHch secundaren
3.DieGefOMe
Empfindungen. 190 j

Lust-undUniustgeNtMe 305
4. Die BeweguDgscombinationen und secnndarenEmpfindungenin ihrer Beziehung
zur Vererbung 316

Die Wahrnehmungentt~
.<)225~ttt~~
1. Die Erregungen im
VI.
VI. Capitel.
Organe des Bewusstseins ~e~t5wtt <4~<
224-

2. Die primaren Wahmehmnngen 233 j


3. Die secundaren Wahrnehmnngen 235
c~DieLocateindrOcke 235

y~DieLocaheichen.
j~DasPrincipdesWiedererkennens. 239
243

Die Vorstellungen
1. Das Bewasstsein
3-'y~~<<~t~< VII.Capite).
Capite!.
268
274

.315
2. Die Vorstellungen in ihren Beziehungen za den wiUkMichen Bewegungen 280
3. Die Vorstellungen in ibren Beziehmgen zu Empftndungen ond Wahrnehtnungen 285
4. Beziehungen der Vorstellungen zu einander 292
5. Das Wachmfen der Vorstellungen durch Worte und der Effect des Nach-
einander von Empfindungen ilberhaupt 30&
VIlI.CapiteL
Die Erscheinungen der Intelligenz
l.DieDenMcrmen 315
o~Begri~Urtheil.SchIuss 315
Das Nachdenken und der EntscMMs 323
2. Die InstinctgefitMe und das Denken 332
~Dieinstmcte 333
Die InstinctgefttMe zum Schutze des Individuums 337
y) Die Instinctgef&Me zum Vortheile der directen Nachkommenschaft 342
<~ Die InstijtetgefOh]~ zum Schutze der Societ~t 34C
3. Das causale Denken und der freie Wille 3C~
EINLEITUNG.

Das nachstehende Werk stellt sich die Aufgabe, die Erkir-


barkeit der psychischen Erscheinungen zu erweisen. Es soUdas
dadurch geschehen, dass gezeigt wird, wie sich die psychischen
Phanomens auf Grund unserer physiologischen Kenntnisse thatsacb-
hch erk~ren lassen; ob die Erk!arung immer die richtige ist, wird
allerdings zweifelhat't bleiben. Man hat zur Erkirung der Vorgange
des PHanzentebens so lange eine Lebenskraft angenommen, a]s nian
an der Erkiarbarkeit in anderer Weise verzweifelte. Jetzt bat sic!)
die Ueberzeugnng von der Erktrbarkeit dieser Lebensvorgnge auf
Grund von chemischeu und physikalischenVorgangen Bahn gebrochen,
obwoM man durchaus noch nicht im Stande ist, aile einschiagigen
Erscheinungen in dieser Weise wirktieh zu erktaren. Die Ueberzeugung
beruht auf den eribigreichen Bestrebungen von Erkl&rnngsversncheu
dieser Art, welche in so vielen Einzelfitllen die Annahme der Lebens-
kraft bernussig erscheinen liess, dass man mit Recht an Une voll-
kommene Uebertltissigkeit glaubt. Ganz ebenso geschah es in Bezug
auf die LebensvorgDge im thierischen Korper. Nur eine Gruppe der-
selbenbewahrte sich eineAusnahmssteilung, die sogenannten seelischen
Erscheinungen; fur sie biieb eine Art Lebenskraft as Annahme der
meisten Naturforscher bestehen unter dem Namen Seele.
Die Annahme einer derartigen Kraft ist hnme)- g!eichbedeut.end
mit dem Verzicht auf die weitere Erkirung der Erscheinungen. Seibst
wenn wir ein p])ysikalisches Phnomen, wie wir zu sagen pneg'en,
voUsta.ndig erkiart haben, indem 'wir es auf die gegenseitige Au-
ziehungskraft zweier Massen zuruckzufuhren vermochten, so bieiben
wir in dni Begreifen bei der Anziehuugskraft stehen. Wir beg::Hgen
uns voriu~g mit derAnziehungskraft aIsEt-k!:i.rnngsgrund, siud uns
aber allerdings bewusst, dass wir Demjenigen sehr dankbar sein
werdea, derunsetwajene mo!ecu!arenBewegungen in derUmgebung
E~not ErMtrut; jMych~tther )':t!)e)t<;hmt~cu. 1
einer Masse nachweisen wird, derenESect die AnnherNDg deraelben
an eine benachbarte Masse ist. Vorlaung aber verfoigt unsere Br-
klarung die Erscheinung nur bis zu jener Kraft. Es ist deshalb im
Gange der menschHchen Erkenntniss dun:hus begrundt und begreif*
lich, dassman eine Lebenskraft annahm, ebenso dassmtinjeneKf&fM
annahm, as deren Trger die Socle g:!t, es Hegt a.ber anat'erseits
ebenso im Gange a.He!' meuschUchen Erkenutniss, da.S!S dise Kr~tte
der fortschreitenden Erforschuag der Namr aUmhtict weidieB
mussen.
Derartige Erw&gungen besthnmte) mich, schon TGr fastfanfund-
zwanzig Jahren der ErkISrba.rkeit der psychischea Vprgnge im
genanntenSinne nuchzugehen und diese bis a.ufdenheutigenTag
stets im Ange zu behatteR. Der grCsste Theil der von mir YerO~'Bt-
lichten wissenschaftiichen UNtersuchungeB, det'en JDnerer Za~&mmeu
ist,
hang freilich nicht erkenntlich entsprang denFragM,diebeider
Verfoigang meinerBestrebuugen a.uftau&hten~Md immer deatUchersah
ich im Laufe der beiden letzten Decennien, dass der Versach einer
ErUa-rung der psychischen Erscheinungen sich mehr und mehr xn
meiner Lebensautgabe gestalte. Einzelne der folgenden Capitel sind
vor zehn und mehr Jahren m ihrer ersten Form niedej'geschrieben,
und das mag a!sEntschu!digung dienen, wenn sie heutenochSpm'en
ihres Alters zeigen.
Es sind in dieser Zeit vielfach Richtungen in der Physiologie
des Gehirns und in der Psychobgie zu Tage getreten, die Aehniicb.
keit haben mit der von mir eingeschlagenen, es sind Erk!arangen
psychischerErscheinungen gegeben wordeu, die mit meiuen <iber-
einstimmen, und die ich sofort acceptiren kocnte: der eigentlichen
Schwierigkeit der Aufgabe aber, aile psychischen rscheiMngen
widerspi-uchsios zu erkiren, hat sich meines Wissens Niemand
unterzogen. Esisteineganz andere Sache, eine einzelMErscheinung
oder eine Gruppe derselbenauf Grand von physioiogisch-anatomfscheQ
Thatsachen zu erkiaren, eine andere, das Gesammtgebietia denKreis
derErkIarung zu fassen. Im ersten Fa!le k6Men Annahmen undVoraus-.
setzungen gemacht werden, um derea EiakJang mit ganz anderet!,
oft weit enttegenen psychischen Erscheinungen man sich nicht
kmmert und nicht zu kummern braucht, im zweiten FaUe muss
jede Voranssetzung mit dem Ganzen im Einktange stehen.
Unter einerErkiarung der psyehischen Erscheinungen verstehe
ich eine ZuruckfUhrung derselben anf uns anderweidg bekannte
physiologische Vorgange im Centraiuervensystem. Die Erk!arbarkeit
aber glaube ich dann dargethan xn haben, wenn ich die psychischen
Erscheinungen auf solche physiologische Vorgange zuruckgefuhrt
habe, deren Bestand zwar nicht nachgewiesen, aber ohae mit.
Bkanntem in Widerspruch zu gerathen, angenommen werden kann.
Wirverfahrenjain allen exactes WisseHschaften beim Anfsachen
von rMrungen in dieser Weise. Es geht aus letzterem hervor,
dass die nachstehendn Capitel vielfach Hypothetisches enthalten,
doch glaube ich mich Dicbt zu tauscheu, wenn ich vermuthp, dass die
MebrzaM der Lser weniger davoii nden werden, a!s sie. nach der
gesteMten Aufgabe erwarten werden. Und dies, obwohi wir mcht
viel mehr wisseB, as dass es Nervenfasern und Nervencentreu gibt,
die beide entweder im RuheznstaBd oder in einem Erregungszustand
von versehiedenemGrade seiu knnen. Unsere Kenntnisse erstrecken
sich anf die Umst&nde, unter denen einer dieser Znstaude in den
anderen Sbergeh~ und auf die usser!ic!i nachweisbaren Effecte
derselben.
Ich betrachtete es also ats meine Aufgabe, die
wichtigsten psychischen Erscheinmigen auf die Abstu-
fangen vonErregtmgsxust&nden der Nerven nnd Nervea-
centren, demnach aHes,was uns imBewusstsein aIsMannig-
faltigkeit ersc!<eint, auf quantitative VerbaUnisse und auf
die Verschiedenheit der centralen 'Verbindungen von sonst
wesentlich g!eichartigen Nerven und Centren zuruckzu-
fuht-en.
I. CAPITEL.

mtomische Vorbemerkungen.
Fast jede Lebeususserung, die wir an einem menschlicheu
oder thierischen Organismus beobachten, beruht auf einer Muskel-
action. Alles, was wir von anserem Nebenmenschen, sei es durch
sein Benehmen in verschiedenenLebenslagen, sei es durch das, was
er spricht, dureh die AensseniDg vonAS'ecten a. s. w., erfahren
kCnnen, gehtdurch das Mdium activer BewegMg. Die Muskeln
aber sind in all diesen Fnen in ihrer Action vollkommen abhangig
Ton den zu ihnen verta.u&nden motorischen Nerven und der Er-
regnngsztistand dieser ist wieder bedingt durch den Zustand der
Nervencentren, a.us deneu sie entspringeB.
Der Ursprung einer motorischen Nervenfaser ist stets eine
Ganglienzelle. Ob diese selbst a!s das Bchste Centralorgan der
Faser zu betrachten ist, oder ob ats seiches anderweitige AnMnge
der Zelle oder der Blaser aufzufassen sind, das wissen wir heute
!ioch nicht bestimmt. Welche Form aber immer das Centralorgan
habe, es liegt in seinem Begriffe, dass es durch andere nervose
Organe beeinusst werden kann. Sein Zustand, soferne er Er-
reguag oder Ruhe betrifft, und somit auch der von ihm abhangige
Erregungszustand der peripheren Nervenfaser und der zugehorigen
MuskeIfasea'N ist nun im Allgemeinen von dem Zustande eiDer
sehr grossen AnzaM anderer, im Centralnervensystem gelegener,
nervser LeitMgsbahaen und Centralorgane bedingt. Dieselben lassen
sich in drei Gruppen theilen, die physiologisch und anatomisch, wenn
auch nicht durch ganz scharfe Grenzen, unterschieden sind. Man kann
demnach sagen, dass die Lebensa.ussernngen des thierischen Orga-
nismus in dreierlei Weise regulirt werden. Diese ReguHrung bewirkt
im AUgemeinen, dass die Lebensusserungen im Sinne der Erhaltung
des Individunms, der Nachkommenschaft und der Genossenschaft
zweckmassige sind.
DiedreiArtenderRegnUrangsutd:
1. Die Regulirung durch sensorische Eindrncke. wetche HH
mittelbar die Bewegnng entweder hervorrnfen oder b~inaa~sen;
sie ist theilweise vom WiUen vollkommen nn~h&ngtg, theilweise
durch denselben beeinflussbar (ReexbeweguBgen). Di~e RegaHruBg
findet statt im Ruckeumarke nndin jenenTheilen desGehirhsta.mmes,
welche dem Ruckenma.rke ana!og sind.
2. Die Regulirung durch angebor~ne Verbindangpn zah!reict!t:r
CeDtr&IorgMe; sie bewirkt, dass ganze Maskelgruppe!) coordinirte
Contractiouen oder in bestimmterZeitfoIgea.nein&adergereihtActiMHt
usfuhren. Auch diese BewegMgseoNibina.tionen and -SuccessioBeB
sind sensorisch beeinfhisst. Der Ort, an welchem diese R~gulatiOMn
stattfinden, ist das Gebiet der Sta.nMgaDgUen und des Kleinhirns
reichtaber, wenigstens bei vielenThiereu, bis i&sRckenmarkhinab.
3. Die Regulirung durch sensorische Eiadrcke, welche nicht
unmittelbar, sondern lange vor der MsznfhreDden BewegMg ein-
gewirkt h&ben. Sie bilden den im Ged&chtniss &pgeh&u~en Schatz
der ErfahrnDgen, Madideno sie in die Form von Vorstellungen,Begriffen
und Urtheilen gebracht worden sind. Auch dise Regt~UmBg wird
sensorisch beeinnnsst, nicht nur durch unrnittelbare SinBesindrUcke,
sondern aucb durch die Instinctgefithle verschiedener Art. Der Ort,
an dem diese ReguUrungen stattSndeN, ist die Hirnrinde.
Es sollen nun die genannten Theile des Centralnervensystemes
kurz anatomisch beschriehea werden.

1. DasRtIckenQark.
Das Ruckenmark bildet einen, oben mit dem Gehirn zusammen-
itaugeudeaStrang, der den grosstenTheil desWirbelcanales ausfllt,
und der seiner Lage wegen von den aItestenForschern ftirKnochenmark
gehalten wurde. Es ist nicht im ganzen Verlaufe von gleicher Dicke,
sondern zeigt zweiAnschweUMgen. Die obere derselben (Cervical-
anschweUung) entspricht jenen TheUen, ans denen diema.chtigen
Nerven der oberen Extremit&t ihren Ursprung nehmen, die untere
(Lumbalanschwellung)dem Ursprungsgebiete der Nerven fr die untere
Extremitat. Das Ende des Ruckenniarkes ist konisch.
Beiderseits von der Medianebene sieht man in zwei Langsfurchen
zahlreiche Nervenbndeln austreten, und zwar an der vorderen und
an der hinteren B~che des Rckenmarkes. Sie bilden die Warzein
der Ruckenmarknerven (s. Fig. 1). Sowohl die hinteren as auch die
vorderen sammeln sich in St&mme, die zusammentreten und die
Rckenmarksnerven bilden; die vorderen Wurzdn enthalten die centri-
fugai. leitenden motorischen Nerven, die hinteren die centripetal
leitenden sensorischen (&bgesehen von gewissen ihfp!' Natnr Dac!t
noch nicht ganz Mfgekt&rten, von S. Stricker entdeckten Fasern,
,Y~">UU,'U:f.,f-t)y"v~
deren Reizung merkwurdigerweise
eine Erweiterung der Gelasse in
dembett'ei'endenKSrpergebieteher-
Yorruft). Dise letzteren sind noch
dadurch aasgezeichnet,dass sie, ehe
sie mit den motorischen Fasern
verschmetzen, in ein Ganglion (das
Spma.!ga.nglion)ubergehen,und zwa.r
scheintjede Nervenfaser mit einer
Ga.nglienzelle in Verbindung zu
treten. Schneidet mM das R<icken-
ma.rk quer darcb, so sieht man,
dass es aus zwei verschieden ge-
f&rbten Ma,sseB zuMmmengesetzt
ist (s. Fig. 3). Im InMren Hegt
,,g'W6 Sabstanz", wetche die Form
zweier SchmetterUngs&ugeI bat,
die darch eine schmale, die Median-
ebene abersetzecde Brucke mitein-
a.nder verbunden sind. Aussen
davon liegt ,,weisse Substanz". Das
F!a.ch6DverhItDiss dieser beiden. Fig. 1. Cervic!tIaMchwe!iung des RUcken-
sowie die Gestalt der grauen und markes vort der dorsalenSeite. Nat. GrCsse.
in geringerem Grade auch der Ausser der Cervicala.nschwetlung ~c.) ist
weissen Flache ist in verschiedenen noch der sich anschiiessende Theit des
Abschnitten des Ruckenmarkes ein Dorsaimarkes f~&~ sichtbar; rechts sind
nUe hinteren Wurzetn entfernt, links die
ziemlich ungleiches. hintere 6. und 7. Cervic~twurxel (Hpc 6,
Die "graue Substanz" ist hier, J'~c 7) und die 3. Dorsahvurzel ~jK<
wie uberai! im Centra~nervensystem bis zu den Spinatgangtien ~G.~ erhalten.
eigentliche centrale Masse, sie ~!<p Fissura. longitudinaiis post., Sal-
eus paramedianus dorsalis, A'M Sutcos
besteht, abgesehen von Blutge- tendis dorsatif!, H'M Funiculus posterior,
fassen und Stutzgewebe (Neuroglia) F'nl Funiculus lateralis, ~y Funiculus
ans einem dichten Filz meistens SMciiis, ~'nc Funiculus cuneatus (nach
recht dunner markhaltiger und Obersteiner).
ma,rkloser Nervenfasern, sowie deren Endverzweigmgenund Ganglien-
zeHen. Die weisse Substanz des Centj-alaervensystemes, speciell auch
des Rckenmarkes besteht aus vorwiegend dicken, in parallelen
Bndeln angeordneten markhaltigen Nervenfasern; sie bilden die
Leitungsba-hnen, welche verschiedene, weiter yonemMde' ~DtferRte
Abschnitte des Centralnervensystemes miteinander verkn&pfe!). Seibst-
Terstnditch enthtt auch aie Sttzgewebe und BlatgefS.sse.
Die in der grauen Substanz vorkommenden &ngnenz~M z~igen
sich an Querschnitten grossentheils in (~rappe~
grSssten Zellen liegen im vordersten Theile
apge~
det~g~
~u~bstani,
also in den beiden symmetrischen ,,V6rdrh8rRern"(Fig. 3 3 zeigt einti
seiche ZeReisoIirt).Sie habenz&h-
reiche FortsNtze, von denen sich
einer durch sein Aassehen osd y~r-
l!&!tena.uszeichnet.Eststder,,Axen-
cylmderfortga.tz" im Gegensatze za
den ~Prctop!&smafortsa.tzeH";i er
wird, mdeia er sich mit einer Mark.
scheide umgibt, zu einer weissen
Fa.ser und p6egt in die motorisehe
Wurzel zu treten. Er verl&sst, am'
gereiht an andere ebenso ent-
spriR~nde Fasern, die gr&tte
~a Sabstanz.durchsetztinhonzont&~tB
Fig. 2. Q~crschnittinder Hohdes
dritten Cervicaherven <~ CommiMnra nder schrgem Verlauf die weisse
gnsea. ~< Apex. a Comm!mura a!t)a, Substanz und ver]S.sst. as Wurzel-
Ce CentMicanat, Cnt 'on)n<issuraNiedaUae inserdMR&ckenmark.Auchander
spinatia. CraVordeThotn, f~-pHinto'horn, hinteren Floche des Rackenma-rkes
J'n<t VorderstrM)~, J~'ttj? Butdfn'h'~ther Rndet sich beiderseits von der
Stfatit!,f'tGGoU'scherSt!'an~.J''MSMten-
MediMUoie eine L&ngsfurche, in
~trang, Fissan~ongitudinitUsantenor,
we!cherdiezuBndetnangeordneten
~t~ Fissura Iaagitudin&!is postenor.
RespirationsbSndc)von Kranse, Pro- Fasern der hinteren Wurzein das
cestins rfticutarit!. KMtix antcrior, R&ckenm&rk verlassen. Sie nehmen
RnAix posterior, .S~ Snbstantiit gelati- ihren Ursprnng nicht, wie die Fasern
nosa Roiandi, -S'H Su)cus tatemUi!donaMs, dervorder<;nWurze!!i,atts&a!i~Iien-
~tJ Septum medmnam <ioM)t)e, <
Septum paramedianumdorsale,MTractQs zellen der grauen Substa.nz.
intermedM-!atera!is(nMhOberstehtcr). r). Eine a.ndere Gruppe von Gan-
glieuzellen findet sich in gewissen
Abschnitten des Ritckennnarkes am UebergMg des Hmterhornes in
dieCommissur. Es sind das die ~Clarke'schen Zetten". Ferner kommen
kleineundverschieden gMtaIteteGa.ngUeRzeUenimHinterhornvor.
Diese &m QuerschMtte in Gruppen erscheinenden Zellen bilden
naturlich in iitrer Gesammtheit Str&Bge oder S&ulen, welche theils
durch das ganze Rckenmark ziehen, theils nur iakSrzerenStyeckel)
auftreten.
Die weisse Stibstanz des Ruckenmarkes fuhrt ihr Leitnng-
ba.hnen zu sehr vei'scMedeneBZieteD. Dieser Vers<;hiedeDheit ent-
sprechend, siad sie auch local getreont, wenn diese Tr&Rnung &uch
keine sehr scharfe ist. Ehe man die verschiedeaen Bndel welsser
SubstanzfmicHOBeMzuHntei'scheiden verstand, ha.t man nur die drei
durch graHeSabstanz.OberN&che desRuckeBmarkes und die aus-
tretenden vorderen und hinteren WurzetbHndel begrenzten Ab-
tMeilungen unterscitieden, und dieselben Vorder~, Seiten- und Hiuter-
strang beBaunt. Diese EintheilnDg hat sich in der Nomenclatur
erha!ten, doch sind noch weitere UntertheiiuDgen nothweudiggeworden,
und zwar anch da, wo anato-
mische Abgreuzungen nicht
vorhanden sind.
Fig. 4 zeigt schema-
tisch die EintheUaug der
weissen Snbstanz am Quer-
schmtt. Es ist zn dem der
ZeMhnuag beigegebenen
Text noch za bemerken,
dass man in der weissen
StibstanzdesRHckenmarkes
zwischen langen uud kurzeir
Bahnen ucterscheidet. Er-
stere reiehcn bis an das
verta-Dgerte Mark oder noch
weiter hinauf; letztere ver- M
binden nur vet'sctnedene Fi~.3. EtMVordMhornMUc ausdemRuckc-n-
AntheUe der grauen Sub- marke des Menschen. a Aencyfinderfortsatx. bei
stanz des R&ckenmarkes &Pig!!)enth&ufchpn. Vergr.la0(nach OberstcUicr).
miteinander.
WohI bekannte lange Bahnen sind der Pyramidenvorderstrang
und der PyramidenseitCDStraBg (in der Fig. 4 schraffirt). Beide
reichen bis in die Hirnrinde. Der massigere Pyramidenseitenstrang
tritt Mt oberen Ende des Ritckenmarkes Uber die Mittellinie auf die
andere Seite, indem er daselbst die sogenannte Pyramidenkrcnzung
bildet. Der Pyramidcnvorderst.rangwird von Fasern gebildet, welche
die Pyramideakreuzung nicht mitmachen. Doeh sind sie im Rcken-
marke successive aut die andere Seite getreten, indem aie in der
vorderen Commissur die MitteHiuie passirtea. Beide Bahuen fuhren
Fasem, welche zu den motorischen GauglienzeUen der YorderMrner
iu fanctioneUe Bezieliung treten.
Eiae weitere iange B&hn ist dft' KMnIitrBseiteNsMag (.K'~ <ier
Fig. 4), dessen obres Ende der Namen bez~chMt, und das
Gowers'sche Bundel (G' der Fig. 4), w~~s mit
sensot'ischen Wurzelfasern in func~pa}~ Verbindung Mtt~~a c~ereta
Erregangen Zllln
Erl'egungen 6rogsbrn!eitet~
zmn Gl'oss,birn Ieitet:
Eaditch liegea im Htnt6r-
sty&Bge lange Baimen, Mad zwat'
za eiuem gesch~ossneu BMdei
Yereinigt ais &oH 'scher Stra-ag
(~<S der Fig. 4) und mit audM'eo
Fasern unterni~cht i)n mmtM'-
straHg'grundbandel (F (? der
Fi~. 4), auch Burdach'schet'
oder Ketistrang geaMat'. 'Oiese
Babnea Dehmet Dach oben Ma
an Zabi ~u, indem mmer neae
Fasern {h di6e Biinde aaf-
genotMne'a wsrdeB. St~ attieo
ebenMts z~ den MBsoria~h~
Rac~Bmrk&nerv!! i~ Bezie-
hung und gehen im VerIHger~N
Ma-rke m zwei Kerne ber, die
unter dem ~amen des Son-
fig. 4. SchenMtiMhe Uebersicht der weisMn schen und des Btn'dch'schea
StrangedesRQckenmarkM. ~/FPyfMttid<'n- Keraes bekanat sind.
vorderatrang,
vordcrstra!)g. ~'G
~*<?~'orderstrt~n
Vorderstrtm~grucdbftntM,
fi;gxuttt3bndel~ Die aadren BtiNde! der
a Vordere Commissur, ~t Vordere Nerven- weissen R&ckenm&rkssubsta.M
wurzeln, 0~ Gemischte SeitenatnmgMM, sind darch kHt'ze Babnen ge-
.(i'SeitiicheGrenzschicht.GGowei's'sehe$
BJtdet, 7M Kteintumseitensh'mgbahn, ~&' bildet.
Pyramidenseitenstrangbahn, jfi*~ Randzone, All hier beschriebenen
~pHintercNervenwtn'zeIn, J9G HtnterstrM~- Nerv~a&sern, m~eM sie kui-zen
grandbdndei, bestehend aua WHrzel~oaf odr laugea BahM!) angeMren,
tmd.N<thmte<'<M,&MMresFeM,<?<S'CtoU'sche)'
Strang, C~<t Vorderhorn, 0~) Hinterhorn,
tauchen, die ~rsteren nut ihren
~y~ Substantia .~etatinosit Rotandi, A~c Sab- beidenEnden, letzter~ Nut ihfem
stantia ge]<ttinosa centratis, Ho ventrales Rnckenmarksendt) scMiessHc!) in
Hmte)'st['fH)gt'e!d (nuch Obersteiner). dfr graueB Sabstaaz NBter. Das
Schicksai, das sie Mer ertahreH,
ist nus Bocb nicht so bekannt, wie es wohi wNSchBswefth wre. Friiher
g!Mbte man, dass sie direct mit GangtifnzeUen in VerMnaua~treten~
nnd dass die zahh'eichen Forts&tzedieserietzterenebeBSOvieleAhf&age
von Nervenfasern seien. In Kenerer Zeit haben B'orschnng-eB haupt"
sacMich M Embryonen ergeben, dass diese VorsteMung einer Correctur
bedarf; nachdem schon vor einer Reihe von Jahren Gerlach wahr-
ahemMcb gemacht batte, dass die Nervenfasern der hinteren Wurzein
sich auch ohneVermittelang von Ganglienzellen theilen, ja inein
Netzwerk auHosen konnen, ist da,s jetzt mehrfach erwiesen und
&HgemM!i angenommen. Ob aber aus diesen Netzwerken sich wieder
Fasern losMsen kSnnen, welche, mit oder ohne Vermittelung durch
OangIienzeUen in continuulichem Zusammenhange mit solchen Fasern
stehen, die aus dem CeatralMrvensystem austretend, die Rolle
peripherer, in dem genannten Falle motorischerNervenfasern spielen
kCMn, so dass eiM continuirliche, aus Nervenfasern bestehende
Verbindung zwischen sensorischen und motorischen Fasern existirt,
und die GanglieNzeUen nur Anhange solcher Verbindungen darstellen,
oder aber, ob ein solcher contilmirlicher ZusammeBhaBg nicht besteht,
darber ist eine EmigMg noch nicht erzielt. Doch neigt man sich,
wesenUioh auf Grnnd der Untersuchungen von Fore!, Ramn
y Cajal, His u. A. der letzteren AnschauMg zu.
Na.ch derLehre dieserForscher ist das ganze centrale und
periphere Nervensystem Mfgebaut ans NerveneiBheitea, den so-
gnaBatea Neuronen. Jede solche Neurone besteht erstens ans einer
Ganglienzelle, die eine wecbseinde Anzahl versteiter Protoplasma-
fortsatze hat, zweitena aus einem Axencylinderfortsatz,der zurn Axen-
cylinder einer markhaltigen Nervenfaser wird, drittens aus einem EDd-
ba.amchen) d. i. einer Verzweigung des Endes dieses Axencylinder-
fortsatzes die Zweigchen enden blind, indem sie sich an ein anderes
zelliges Gebilde anschmiegen. Hat eine Ganglienzelle mehrere Axen-
cytinderforts&tze, oder theilt sich ihr Axencylinderfortsatz in mehrere
Aeste, so hat sie, beziebungsweisedie Neurone, zu welcher sie gehort,
auch bensoviele Endbaumchen.
Die UebertragMg derErregung von einer Neurone auf eine
ander soU dadurch geschehen, dass das Endbaumchen eines Fort-
satzes der ersten Neurone eine Ganglienzelle einer anderen Neurone
korbartig umgibt. Eine im Endbaumchen aniangende Erregung soll
nun auf eine noch unbekannte Weise den Erregtingszustand der
Ganglienzelle der nachsten Neurone beeinflussen, oder umgekehrt:
es beeinnusst der Znatand einer GangiienzeUejenen des Endbamchens
von der nachsten Neurone.
So htten wir uns z. B. vorzustellen, dass eine motorische
Ganglienzelle des Vorderhornes in Erregung versetzt werden kann
durch das sie umgebende Endbaumchen einer durch den Seitenstrang
an!angenden Pyramidenfaser. Die Ganglienzelle dieser letzteren liegt
in der Hirnrinde. Indem diese VorderhornzeUe einenReiz erh&lt, ist
die Erregung in die zweite Neurone ubergetreten. Dise besteht au
der genannten motorischen GangUenzeIIe des Vorderhornes, a.us de~
Nervenfaser, welche im Axencylinderiortsatz ihren Uraprung R~
a,!s motorische Faser bis zu einem Muskel verlauft, sich in diesm
(in der Regel) theilt und unter dem 8arco]emma derMuskIfas~n die
iangst beka.imtenEndbaumcheu der motorischen NervenendiMBcen
bildet.
Da nun die genannte motorische &ang!ienzeMeniditnurdut'ch
die Erregung einer Nervenfaser mThtigkeit versetzt werden kM,
sondern durch die Erregung sehr vieler, so konttte man aMehme!
dass sie anch noch von EBdbS.umchen andererNem-one umgeben sei.
Die nachgewieseuen Seitenstchen der in das BQckentnrk eiti.
getretenen sensorischen Faser wHrden diese VorsteliMBg untersta~n.
Sie erweist sich aber as ungeniigend, wenn man bedenkt, dasa jene
GanglienzeUe durch Mil!ionen von sensorischen F&sern, dsss sie
weiterbin durch ans dem Hirnst&nim komtnende ItNpuIse in ThMgkit
versetzt werden kann. Wir msseD !so noch Emrichttinge!! voraus-
setzen, welche es ermCghchen, dass eine Ganglienzelle vonMtHioan
peripheren und centra!erFaserR beeinflusst wird; mau kounte an
Neurone denken. die in grOssererZahtunter Rduction der Bahnen
zwischen der ersten und der letzten Neurone eingeschaltetsind.

2. Der Hirnstamm.
Das Ruckenmark ist der ganzon Lange nach durchzogen vom
Centralcanal. Er ist ein entwicke!nngsgeschichtlicherRest einerFurche
oder Rinne, welche an der Ruckennache des Embryo gelegen war,
und die sich allmahtich, indem die Firste der Rinne einander naher
ruckten, zu einem Rohre geschlossen hat. Am oberen Ende des
Rckenmarkes aber hat dieser VerscMuss nicht stattgefunden (oder
doch nicht durch Nervenmasse stattgefnnden), hier o~net sich der
Centralcanal und seine epitheliale Auskteidung geht unmittetbar ber
in das Epithel der oberen (entsprechend der ursprunglichen Rinne),
nach oben concaven Flche des Centratnervensystemes. Die Massen-
zunahme desselben bewirkt, dass das Ruckenmark oben mit einer
Anschwellung (Bulbus) endet. Wir pflegen dieselbe das verl&ngerte
Mark zu nennen. (Vgl. Fig. 5, welche von oben gesehen den Hirn-
stamm nach Abtragung des grossen und kleinen Gehirnes, die dem-
selben aufliegen, zeigt.)
An dieses schliesst sicit nach vorne die Varoisbrucke, die
Hirnschenkel (diese beiden an der unteren Ft&che des Hirnstammes
Ftg. 5. Der Hin'stMnm von der dorsalot Seite. Nut. Grosse.

Der grOMte Theil des grossen und kleinen Hirns ist durch einen Horizontttischnitt, dure))
zwei sagittale und eiNen franMenSoilnitt wcggeschnitten. DieNervcnwurzeht sind zun)
grossen Theile entfernt. 7~ Nervus trochleuris, )~ Nervus facialis, r7~ Nervus
aoustieus, Ac Aht einerM, -B)'c Bindearm bei B''c-)-dui'chschnitten, ~<tvordererYier-
hagelarm, 7~'<yp hinterer Vierh(]ge]arm, Q/'<t Corpus genicuhtum mdiate, C< Cbve.
<~s CommMSum anterior, Pf.w CommiNsuM mollis, C~< Corpus restifonne, C~ce Catnmus
scTiptorius, -E< Emmentia. teres, Fcl CohimnM fornicis, ~ne Funiculus cuneatus, jF~.?
Funtcn!ns gracilis, ~t< Fanicatus )ater&). J*h<t Fovea. anterior, ~t) Frenulum ve)i an-
terioris, Fissura tongitudinaiis posterior, Gcc Genu corporis cillosi, .?/< Ganglion
habenu!M, 6'~ G!andu!a pmealM, Eiangstab, ~c Locus coejutetis, Lingula, ~m
Lemniscus. Af Gegend des Fora.mcn Monroi, Nudeus c:mdatus, Ff/c Pedunculus
conM-i!, ~o Pons, bei + durchschnitten, ~) l'es peduncuti, 7'M PulvinM, Qo
vorderer Vierge). (?p hm~rw VicrhOget, .t
SaiM.) ehoroKettS. &SnlOt:s lateMtM
dorsa)! ~M Salcus latemHa meseneephttH, &'& Snieas mdianas ~e~ qu~rt,
~d; Sulens pariMaediantts dorsalis, Septum peMacKtaM, ~Ms corp~quadHg~
longttudhmiis, ~< Satcm ~cot-p. qotnin~eth. trMsver~s. '&<! Stria ~)
cMM%. StU~
mad~tMM MtMticae, y<teTngonum acustici, 2~aTobercuu:ma.M~!a&Tha!a~
Tb~atbat.
cakm caneatMn, ~Trigontim n. hypog!oss!, M~ Tha~us ~ticas, M~nMa h&be.
nn!ae,?t~Taeniav~ncu!)tertH,V6ntncuht8terttw,F~or~ho~
'~a Vdum medullare anterius, f~< Ventncuiw~ptrpeUacidt~n~~ber~ts~

zu sehen: Fig.6),
die Vieyhuge], der 8ebh!ige!,
Streifenhtige!. Diese Oebilde zusammeDgeBommtt b~den den
Lt~eD!
stamm. FunetioneU diirite das K~inturn demselben zu~urechBeQ SMN.
Das r] &n g e rtMark (Medulla obbng&ta) besteM, physiolog~
v e
?
betrachtet, aus zwei Antheilen, die aber Qrbitch Dichb voBeiBMa-
ges&hieden, deren Bestandtheile vielmehr viel~h aatereiRmder~
geworfeaundverAochtensind.
Der erste Theil ist gebildet dorch die B~rts~Mg~es,R~n-
markes. So wie ans diesem motorische md ~Dg~sche~rv~~
springen, ist das auch am verlngertep M&rke der F~~ hier
etitspnngende) versorgen zum grbssten Theiie die GMMe des
Htid werden zum Unterschied von den RacK~HmarkSNrv~B Hn'mie-vm
genannt. Gewisse dieser Kerne reichen noch ttbey das ~ebiet der
eigentlichen MedaIIa oblongata Mnaus/uBd wenn mal ztt ihnen noch
die Smnesneryen des Auges Md ~ernchsorgaNes rechaet,
sa erhlt
man zwSif PaM'e von RinmerveH. Die sensofischen wiedie motori
schen Hiranerven verrathen durch ihre AnOt-dauDg ihre VeFWMdt-
schaftmitden hinteren und den vordereaR&ckeBmat-kswHrzeln.Auch
die Ganglienzelleusaulen des RuckenmarkM, iasbesondere die der
Vorderh8rner, haben im ver~ngertea Mark ihre FortsetzungeM,
Dur
~iad sie hier, wenigstens theilweise, unterbrochea, indem da.s einem
Hu-nnerven angehSnge Stuck einer Ze!!su!e eine Gruppe
von
GaDgUenxeUen fur sich bildet. Eine solche emppe MMt
man den
Kern des betreffendeD .HirnMryen.
Wecnwit'obeB sahen, dass die von der Birnrmde zu eine:'
motorischen Ganglienzelle eines VorderboFaes fahreode Bahn iu der
Pyramidenkt-eazuagauf die undere Seite der Medianebene des KSypeM
tritt, soist, wie zu erwarten, dasselbe VM'h&tttUss anch f&r dieHira-
nerven vorhanden.
Die Fasern, welche den Pyramidenfa-seru entsprecheD, treten
auch hier, MtMich nicht m der weiter UNtc! Hegeaden Pyramiden
kreuzuHg, sondern oberhalb des motorischen Hh'naervenkerRes ber
die Mittelebene. Sie bilden aach nicht ein geschlossenes Biiadel
sondern die Fa.seru pa.ssiren in einem aasgedehnten Felde die
Medianebone.

Fig.P.DieGebirnbasisbMSiumTractusopticus.
DMKlemhirn istnabezuvoltstandig entfernt; ferner sind d~s f;esammte Gross-
hirn und aHe vor dem Tractus opticus 'befindUchen Theile weggeschnitten, die
NervenwtirMin sind t'n~s s)l6 erhalten, rechts zum grossen Theile we~enommeu.
~f Nervus opticus, 77f Nervus oculomotorius, //f accessorisehe latrale Ocutomotorim-
wuzel, t~ Nervus trigemmua, F<' sensible, 'M motorischeTrt~oninuswtirze], F7 Nervus
abdacens, Nen'us fHciidis, t'777' Nervua acusticus, 7~ Nervus gtosaopharyn~pB~
X Nervus vagus, Nervus accessorms Winiaii, ~7-T Nervus hypoglossus, 0~ Corpus
gentcuifttum laterale, <7/t Chiasma nervorum opticorum, Cm Corpus m~mmiU~re, jf'~M Fu-
moatus anterior, .jMPut<ict))M !ater:ttis, ~A Faseiculus obtiques pontis, ~oc~ Foramcn
coeeum posterius..Ma Fissura tongitudtnttHs anterior medultae, 7/'InfRndibutum, Z?)t~
BtindeLvon der Schleife zum Fosse, OtuntereOive, ~oPons, ~)P('speu)M)Culiferebri,
~/PynMnide, ~ac/ vordereWurxet des ersten CervtCKtnerven, ~jp Substantif per-
foMtapostortor, ~~f8u!cusoou!omotorit,.S'Sn!cusSHbatantiM perforiitM post., .S'~
Sulcus lateraHs ventralis, fSyM Sutcua jtostoltvwis.tS/'p~ Suions parapyrMmda.)i9,TV/Tractus
nervi optici, Tbe Tube:'cinen'tun, ?'<'Trigonumuttercrurate (nachObersteiner)

Der zweite Theil des verlngerten Markes besteht a.us dem


sehr grossen Zuscbuss von nervsen Gebilden, welclie nebst dem
direct aus dem RiickeBma.rk kommenden die Vermittelung hersteHeu,
zwischen den Vorgngen in den hoher gelegenen Centra~t'gaueu und

~J.
jenen des Rckenmarkes und der Medulla oMongata.. Durch di~e beden
letzteren wird ja der grossie Theil aller motorischen Fasern, die eS
im KOrper gibt, entsendet, ebenso der seMons~un ~u~enommen;jSst
jede LebensSusserung aJso, auf welche irgeBd etO h8h6f gelegenes
Centralorgan iaass bt, muss unter Ve~it~hB~ des Y&~ng~
MMkesgescheheB.
So strahlen in dasselbe ein dieFasern Ms dM grossenStamm~
ganglien, aus dem Kleinhirn, deaVierhgeIaMnd die m&chttge~Band~
a.us der Rtnde. Aber diese Vermittelung scheint nicbt DUf~d~~
Nerveniasemzu geschehen, auch GangUe~zeIln siad v!e!fach vorhandeB,

kOnnen, und die zumTheil za grOsseren


w~
die nicht as Analoga der Zellen des Rackenmarkes aufge&sst
MMsennnd~
Centren geordnetsind, z. B. den sogenannten Otiv~kerBn. Wtrd&
vermttthen,dass auch sie jener weiter reichend~DVerMittelOBgzwich~
den Vorgngen der hoher und der tiefer gelegenen Centren dienen;
dabei ist eine gewisse Seibststa.ndigkeit ibrer Fanction ais Reaex-
organenichtausgeschlossen.
AnfderMeduHa oblongata raht das Kleinhirn (ygl. Fig. 7~.
Es ist mit den Rndern derselben beiderseits so ver~chse!), dass
ein btoss nach vorne und hinten offener Raum entsteht, der den Namen
des vierten Hiniventrikels fhrt. Dieser ist demnach mten begrenzt
von der oberen Flche der Medulla oblongata (s.Fig. 8), nach oben
durch die untereFiche desKieiuhirBsundseitUch durch die Ueber-
gangstua~sen vom Kleinhirn zurMedtlUa oblongata.
Die UebergaNgsmassen bestehen aus Nervenfasern, deren Ver-
lauf ihrer Aufgabe entspricht, die im Kleinhirn gelegenen Centren
mit anderen Centren zu verbinden. Ma.n pnegt an diesen Verbin-
dung~nassen drei ihrem Ziele nach verscbiedene B'asergruppen
zu unterscheiden. Am meisten nach hinten streben Fasern, welche
unter dem Namen des Corpus restiforme (StrickkSrper) dieRichtung
gegen dasRuckenmark einscMagen, und in die Masse des Terl&ngerten
Markes eindringen. Weiter vorne ziehen die Fasermassen direct
vont Kleinhirn gegen die Medulla oblongata und gehen in die alsbald
zu besprechende Varolsbrcke (Pons Varoli) uber. Sie heissen deshalb
auch Pedunculi cerebelli ad pontem. Die Fasermassen des vorderen
Antheiles -verlaufen ais TheUe des Hirnschenkels nach vorne und
stellen eine Verbindung des Kleinhirns mit dem Grosshiru dar. Sie
werden Bindearme (Processus cerebeni ad cerebrum) genannt und
tauchen in die unter den VierhHgein und Sehhugein gelegenen Gebilde
grauer und weisser Substanz ein, nachdem sie sich gekreuzt haben.
.Fig. 7. Sagittaischnitt durch dus Gehirn in derMediMiinie, rechteHttiftc. Nat. GrSsse.
Von den Grosshirnwindungen in der Mantetsp&ite ist nur ein TheH des Stirniappens
I~ gezetchnet. 2~ Nervus &pt'cus, .f// NervuB ttcalomotorias.~t~A' Aditus ad ttquaeductam
Sylvii, ~A' Aquaeductus Sylvii, Ce Canalis centralis, CcM Corpus callosum, C'A Chiasma
<X)t Corpus mantminMe, C~o CotnNtissura anterior, Cota Conuni~sura bases a!ba, ~bBt
Commissunt moUtf, Cop Comaiissura postertor, C~o' C~)a!nas scriptonas, <X< Ca'Hie!),
De Dclive, ~e FoiiMt Citcnminis, ~c< Column~ fornicis bei durch~eschnitten, jt''<M
FtmcalM anteriot medullae spin&Us. J'~tp Funiculus posterior medaiiae spinalis, ~o.'tt
Foramen coecum anterius, 7~~ FoTa.mcn caecum posto-ius, Ccf Genu corporis caUosi, GA
~ngtion habeaulae, <?<p Glandula piuealis, /yyHypop])ysis, 7.c Lobutus centralis,
"r n IIIRA. 'ltro.', .vn7,fwh~ ",h.n
Liogula, Lia Lobus cerebelli inferior anterior, ~Mt Lobus cerebelli ittfeno mdius, JMp
Lobus inferior posterior, J~~Lobns cerebeUi superior mettms, Z~pLobus cerebelli superior
posterior, Lt Lamina terminalis, M Gegend des Foramen Monroi, Ne Naoleus caudatus,
~oNodutus, ~Nueleustecti.~Pons.~Penspednnouti.jP~PedHncntusse~
bei + durchschnitten, Pu Putvinar thalami optic!, -f~e P~'ramis cerebeUi, qa Corpus
quadrigeminumanterius, ~Corpus quadrigeminumpostefitts, JccH~tratn corporis eaUos!.
AA Ramus medaHaris cerebelli horiMniaMa, .Bt/'Becessuslafundtbuti, X~~ReceMna infra-
pinealis, ~o RecessuS opticus, ~-c Rtma transvem eerebri, Rarnua m~H~tt cerebetU
verticalis, 'S'Am Suleus horizontalis magnus, ~<<t Sulcus cerobelli mfe~o)' fmtenor,
Salcas cerebelli inferior posteriur, ~SW Sutcus Momoi, ~cc 8p!eniiNt cotporis c~HosL,
;%< SntctM corpor. quadrigemin. transversns, <a Satcas cerebdH sup. ant,, &tpSatc(t~
cerebelli sup. post., ~e Stria comea, yAoTaber cinereurn, 2'Ao)t Mdiane FI&che des
Thalamus options, !rA<M obre PI&che des Thalamus opticus, ?~ Taber valvulac,
Taenia ventriculitertii, t~Uvula, ~'xt Velum medullare anterins, V4 Vierter Ventrikel
(nach Obersteiner).

Das Kleinhirn selbst besteht aus einer oberS&chUch gelegeneo~


durch&bera.ns zaMreicheFaltMgenztt dner betrachtItchenAusdehnang
gelangten grauen Rindenschicht, dem inneren, weissen Mark, welches
ans markhaltigenNervenfasern besteht, und einigen in dieMark-
schicht eingelagerten, grauen Kernen.
Die Rindenschicht, circa 2 mm dick, zeigt sich schon bei
LupenvergrSsserung als aas zwei recht verschiedenartig gebauten `
Lagen bestehond. Die aussere, auch moteculare Schicht genannt,
liess bis vor Kurzem nur eine granuUrte Grundmassejnebst einigen
zerstreuten zellenartigen Gebilden erkennen, in welche mchtige
Fortsatze der sogenannten Parkinje'schenZeUen einstrahlen und in
der Richtung nach der Obernache verianfen. Diese Purkinje'schen
Zellen sind sehr auffallend gebildete Ganglienzellen und liegen an der
Grenze zwischen den beiden Lagen der Rinde (s. Fig. 9). Sie haben
einen gegen das Mark strebenden Axencylinderfortsatz und mehrere
sich hirschgeweihartig verzweigende, der Obernache zustrebende
Fortstze. Letztere theilen sich bis zu beraus zahit'eicben und feinen
Aestchen. Die innere Rindenschicht wird KNrnerschicht genannt,
weil sie dicht gedrngte kernartige Gebilde enthatt, uber deren Natur
man noch verschiedener Ansicht sein kann. Die Fasern des
Markes, welche in die Rinde ausstrahlen, bilden zu einem grossen
Theile ein reiches Geflecht in der KQrnerschicht, andere laufen
parallel zur Obern&che, besonders in der Gegend der Purkinje'schen
Zellen, einzelne von ihnen steigen auch in der Richtung nach der
OberBache auf, verlieren aber in der halben HOhe der moleculren
Schicht ihr Mark, so dass die aussere Hifte derselben vollkommen
irei von markhaltigen Fasern ist.
Das KleiNhirnmark besteht, bniich wie das Grosshirnmark,
der Hauptmasse nach aus Fasern, die als Leitungsbahnen zu andereu
Centren fMgiren, demnach in die frSher genannten Verbindungen
des Kleinhirns ansstrahleB. Ausserdem sind in deaselben zahlreiche
Fasern vorhanden, welche von einem Theile der Rinde zu einem anderen
Tbeile derselben hinziehen. Die jngsten Forschungsmethoden, sowie
die Lehre von den Neuronen haben auch in Betreff des Kleinhirns
manche neue Thatsache und Auffassung schon bekannter Verhltnisse
gebracht. Ich glaube deshalb die geschilderten wohlbekannten Verhlt-
nisse noch durch eine schematische Abbildung (Fig. 10) erganzeu zu

F!g. 8. FronfatMhnitt durch das Kleinhirn und die Medul!~ oblongata eines Atten.
Zweimal vergrOssert.
j? Hemisphren des Kleinhirns, )-')'~ Oberwnrm, .? Nucleus dontatus, y< Nucleus
tecti, Co + Krenznngscommissur, Vierter Ventrikel, C'< Corpus restiforme, Py
Pyramide, jRp Fasciculus iongitudina.Us posterior. Ra Raphe, ~Vo Nucleus o)ivari! t~f/7
Nervus aca6ticus, F/A Aeusticus-HMptkern, 7~' Nervus glossopharyngeus, V~ Auf-
steigende Trigetninuswurzel (nach Obersteiner).
sollen, welche von Ramn y Cajal sta.mmt und in bersichtlicherWeise
zeigt, welche verschiedene Zellen- und Faserarten dieser Forscher
im Kleinhirn zu unterscheiden und welche physiologische Verbindungen
er anzunehmen leht't.~
Die Varolsbrcke (Pons Varoli) wird durch eine machtige
Fasermasse gebildet, deren Vdanfsrichtung senkrechtaufdieLngsaxe
des CeBtralQerveDsystemes steht, und in welche die von der Medulla
oblongata aufsteigenden Fasern eintreten. Betrachtet man die Basal-
nche des Gehirns, so sieht man, den thatschlichen Verha.ltnissen

Nuevo concepto de la histo]ogm de los centres nerviosos (Rivista de ciencias


tndicM de Baroelona, Tomo XV!II).
entsprecbend, das vert&ngerteMark gleichsam unter derBf&cke ver-
schwinden. Die F&serzHge desselben, sof6t'ne sie bestuNNtt. sind, den
h6her gelegenen Hirntheilen z.uzMtfben, durch~etzen di~ 8M rcht-
wiNkeJig kreuxendea Fasermassen der Brcke und treten an ihrem
vorderen Rande, in zwei den beiden Hetnisphren zMg~hSfige BMdet
getheilt, wieder zu Tage.
Diese zweiBundel sind die Hirnschenkel (Peduacali cerebr~.
(S. Fig. 6 u. 7 Pp.) Der erste Blick zeigt, dass die Smnme der Fasern
der Hirnschenkel eine grssere sein muss ais died~rausderMedaUa
oblongata kommendenFasern. Es hat also inderGegendderVarois-
br&cke eine Vermehrung von nerv6sen Etementeustattgefnnden.Diese

.] -).
und von dem T~t~i~I. tt:
erM&rt sich zum Theile durch die in den Hirnschenkeln enthaltenen
Kleinhirn kommenden Bmde-
arme. Es kann aber kein Zweifel darfiber
bestehen, dass hier Meh noch in anderer
Weise eine Complication der Leitungsver-
h&ttnisse erzielt wird, die die von dem
Rckenmark beginnende bis zum Pedun-
ca~us cerebn fortschreitendeVolumszanahme
erMart. Wir werden spter inderBildang
der hier za.Mreich liegenden Nerveakerne
verschiedener Art und in der pbysiologi-
schen Bedeutung derselben ein Ver~t&nd-
Fig.9. Rinde v~nderSeiten- niss fr diese Zunahme der centralen
ftche eines Kicinbirniitppehens. Massen gewinnen.
Karminpritparat. Vergr. 90 (nach DieHirDschenkelzeigensichMran
Obersteiner).
~r~j~ T~J-~
der unteren Ptache des Gehirns as mach-
~t~ vorspringende Faserbtmdei. T~
tige wohlbegrenzte und stark Ihre obre
Flache hat keine scharfe Grenze, sondern ist von anderen Hirn-
.t~
organen bedeckt, ja mit ibnen verw&chset). Schneidet man in der
Gegend der Viertnigel (s. Fig. 7) den Hirnstamm quer durch und
betrachtet den Qaerschnitt mit LupenYergrSsserung, so bekommt
man das Bild von Fig. 11. Die beiden an der UnterNche des
Gehirns hervortretenden Hirnschenket erscheinen nuh as lng-
liche Massen querdurchschnittener Nervenfasern ~J.
Sie heissen
derHiruscheNkelfuss. Dem Gebiete des Hirnschenkels gehOrt aber
ausserdem noch die sich da,ra.QSchliessende h&lbmondfNrmig zu
Tage tretende Substantia nigra. Soemmeringii ~K~) an, welche
zahtreicheti dunkelpigmentirten GangUenzeIlen ihre Frbang und
damit ihren Namen verdankt, und ein mit der Nachb~rschaft ver-
schmoizenes, etwa bis xum Fasciculus longitudinalis post. (F~
reichendes, aus Fasern und Zellen besteliendes Gebiet, die sogenannte
Haube des Hirnschenkels oder die Haubenregion. In dieser liegen
auch die Bmdea.rme, welche auf dem vorgef(ihrte!i Querschnitte eben
an ihrer Kreuzongsstelle getroHen sind ~-c~.

Fig. 10. SchematischerDurchscbnitt eiuer Wiudungdes KIeinhirns (nach Ramon Cajal).


y
~Motecuhre Schicht, -BKSrnerschicht, C, Mark, a Purkinje'sche Ganglienzelleu,
& kleine Zellen der molecularen Schicht, deren Axencylinderfortsatz korbartige
GeSechte
(d) nm die Purkinj e'schen Zellen bildet, e kleine Ganglienzelleder molecularen Schicht.
f grosse Ganglienzelle der KOrnerschicht, .? kleine derselben Schicht A Verzweigung
einer MMtffMer, i moleculares Gewebe, und M) Stiltxgewebiizetlen, Verzweigung
M von
Markfasern.
Wir sahen, dass der Centralcanal des Ruckenmarkes sich an
der Medulla oblongata gesa'uet und den vierten Ventrikel gebildet
hat. Weiter vorne schliesst er sich wieder und bildet einen
neuen
Canal, der unter dem Namen des Aquaeductns Sylvii (~ der Fig. 11)
eine Verbindung zwischen dem vierten und dem dritten Ventrikel
~s'
~t~
sy
ca

~i'
'-<S~
te.'B '.S.~<
~i~J~S';
~S .09 fy)

&<g~

i's
\S\3
:&

p~.
? -&.
-'s'
.S .a".

'S <?.

ti~tt~
&( p -3

~ti
~?~S~
S'c.'g 3

iij!~s-~
~a.
s
? s <.

s?~
S
e'~
!$~
'? E"3
A
.: .r!
'T? r 'B
~~
.F~
tI.;

~$
o
-S~-g'S 's

'
C-
-S &

~~i~~.I!Q
s~~g

~
S CQ st

"B
herstellt. Letzterer ist als Erweiterung des ursprunglichen Canales,
nicht aber als OeSnung desselben zu betrachten.
Denken wir uns in der genannten Fig. 11 eine horizontale
Linie durch den Aquaeductns Sylvii gelegt,
so schneidet dieselbe
eine Kappe ab, wlche die GangUenmasse der Vierhugel enthit.
Die VierhUgel (Corpora quadrigemina) haben ibren Namen
von ihrer Gestalt, wie sie sich bei Betrachtung des Hirnstammes
von oben zeigt (s. Fig. 5). Durch die Anwesenheit zaMreicher
Gang!ienzeUen im Inneren erweisen sie sich a!s Centralorgan.
Ein
reiches Gewirre markhttiger und wohl auch markloser Fasern fiUlt
neben dem im Centralorgan uberaU vorhandenen Stutzgewebe und
den Biatgei&ssen dieZwischenrnme zwischen den Nervenzellen.
Unterhalb der VierMigeImasse liegt der langgestreckte Kern
des Nervus oculomotorius (NZ~der Fig. 11), desjenigen Hil-nnerven, der
die meisten Augehmaskeln versorgt und dadurch den Bewegungen
des Auges Torsteht. Die expjerimenteUe Forschung hat ergeben, dass
die Vierbgeim enger physiologischer Beziehung
zu diesem Nerven.
kern uiid nicht miader zti den Kernen der abrigen Augenmuskelnerven
stehen. Soferne die AagenbewegaBgenvietiach instinctive Bewegmigen
sind, durfen wir die centralen Massen der Vierhgel as die Regula-
toren derselben betrachten.
Wesentlich halich gebaute, mn- viel m&chtigere centrale Massen
sind die Sebhuge! (Thalami optici) (s. Fig. 5). Auch sie
stehen,
wie wir sehen werden, mit instinctiven Bewegungen in Beziehung.
Ihre mediale FIache bildet einen Theil der Wandung des dritten
Veatrikels, whrend die laterale FiMie an die sogenannte innere
Kapsel und an andere Organe stOsst. Sowohl in die Vierhngel
as
m die Sehhiigel strahlen Fasern ein, die
ans der Hirnrinde stammen,
andererseits gehen von ihnen Bahnen zn tieferen Centren. Diese
Yerlanfen, wie schon Meynert vor vielen Jahren erkannt,
wesentlich
!m Haubengebiet des Hirnschenkels. Nur batte dieser Forscher
noch
keine Trennung zwischen instinctiven und reflectorischen Bewegungen
gemacht, so dass er das Verhltniss dahin ansdruckte: in der Haube
verlanfen die Renexbahnen, im Fusse des Hirnschenkels die Wilikur-
bahnen. Wie sehr er auch mit letzterer Behauptnng im Rechte
werden wir noch gehen. war,
Der mitttere Hirnventnkei, dessen laterale Begrenzung durch
den Thalamus opticus gebildet wird, steht auf beiden Seiten
im Zusammenhang mit den beiden Seitenventrikeln. Die vorne
laterale
Wandung dieser ist abermals durch eine mchtige
graue Masse
gebildet, welche bei Freilegung der HirnhoMen ihre kolbenformige
Fig. 12. HoriMntatsehnitt darch die UnkeHemisphSK. Nat. GrOMe DerRest des Oper-
culum lateral von der inset ist entfernt. B~a vorderer Vterhagdann, j8~p hinterer
Vterhage)anu, C%Capsu~<.xt(;rna, C~vordeMaGMedderinnet-enKapsei. Cip deren
M'itres Glied, M Oaustrum, 0~ vordeM Commissar, S0rn!appen, F'cd Cotnmna
farmets, Fasem dentata, Fimbrw, ~%esen~ec))tps Occipitalbimde! von Wernicke,
~*e Prenaittm veH Mtenuria, ? Knie der inBeren .Kapse!, Cce Genu corporis caibsi,
J~ Syrus Mppocatnpi, finael, jEnt~ Lamina. medullaris tbalami luteralis, /~cm Lamina
medaHMit thatinni medMis, ~fM~nteIspatte, JVe Nucleus caudatus (Kopf), ?-/ Nucleus
caadatns(Schweif!, A~NacleasMera!iatha!ami, NifI.insenkern,Nlfl tlnd 2 Globus
pHtdns, j~~ Ptitamen, 2~)t Nnc!eas medmtM thalami, JV< Nucieus tegnienti raber,
<3 HhttefhMptstappen, P Scheitellappen, A PutvMar thalami, Qa vorderer VierhQge),
~phihtMerVierhCget,<S~SeptumpeHac!dum, &8agitt&tesMa.rMager des Hinterhaupts-
)&ppeM, ~Tapetum, T'tGyrustemporaUs transversus, VA Vicq d'Azyr'sches B&tide!,
M<it Yorderhorn des Seitenventrikels, rK dessen Hinterborn, t~~ Vfntncutas septi
pellucidi, dritter Ventrikel (nach Obersteiner).

(restait zeigt (Fig. 5 -~c). Sie heisst von ihrer Gestalt der ge-
schweifte Kern (Nucleus caudatus) und man unterscheidet an ihr
den Kopfund den nach hinten und lateral, dabei in einem nach unten
concaven Bogen verlaufenden Schweif.
B~Nhrt man durch das Gehirn einen Horizontaischnitt, der den
Schweifkern und den Sehhngel theilweise abtragt, also circa 1-5 cm,
u&t6rhalbdeyindieVentnkel vorrageDdenKuppen des8ehh<igels und
S(;!tweMkernes,so erha!t Nan das in Fig. 18 wiedbrgegebene Bild. Es
tritt in demselben eine neue graue Masse, die nirgends in den Ven-
trikeln dieObernache erreicht, zu Tage, der Linsenkern, Nucleus
tentiibrmis/N~. ZweiStreifen weisser Substanz, der Ausdruck zweier
Bt&tter, trennt den Linsenkern in drei Antheile, die man von innen
nachaussen as erstes, zweites und drittes Glied des Linsenkernes zhit.
Auf dem genannten Schnitte ist noch der unterste Theil vom
Kopfe des Schweifkernes und ebenso der Sehhgel getroffen. Zwischen
diesen beiden und dem keitfSrmig gegen sie andrngenden Linsen-
kem nndet sich eine ziemlich dicke Lage weisser Substanz, welche
der Form des Keiles entsprechend geknickt erscheint. Sie besteht
aus durchschnittenen markhaltigen Nervenfasern, welche die Com-
nmnication zwischen den abgetragenen Antheilen der Hh'nrinde
und den tieferen Centralorganen herstellen. Diese Markmasse heisst
die Innere Kapsel ~C.und die Knickung ihr Knie Ebenso
ist die laterale Obernche des Linsenkernes durch weisse Markmasse
umgeben, die Aeussere Kapsel ~Ce/ Nach aussen von dieser kommt
nochmals eine graue Schicht, die Vormauer Claustrum (Cl.), ber
deren physiologische Bedeutung wir ganzUch im Unklaren sind, und
dann erst folgt die typische Marksubstanz und Rindensubstanz des
Grosshirns.
Nucleus caudatus und Nucleus lentiformis stehen nach den Au-
schauangen Meynert's in inniger Beziehung zu den eigentlichen
WiHMrbewegUDgen. Wir werdensehea, dass auch dise vie~achen
Regulirungen unterliegen, und diir~n vei'mathen, dass di&geaaNMten
Ganglien der anatomische Ausdruck jener physiologisehen Erschi~~
nungen sind. So erkirt sich die von Meynert gefandene Thatsache,
dass im Bereiche der Wirbelthiere die mcntigere Entwtcketang der
GrosshirQrinde parallel geht mit einer bedeutenderen AusbilduNg
dieser beiden Ganglien, whrend bel den psycMsch niedrig stehenden
Thieren mit wenig GrosshirBrind, bei denen die Instinct- und ReBe:s-
bewegungen eine grSssera Rolle spielen, die Vierbgel and Thalami
optici eine berwiegende Massenentwickelung erfahren haben.

3. Die GrossMt'nrnde und Ibre Vefbiadungen.


Der ganzeHirnstamm, beimMenschen mitEinschIass dMEMa-
hirns, ist uberwQlbt von der Gtosshirnnnde, dem Organ depzweGk.
mssigen Regulirung von Beweguagen darch Jangst abgeaafene
sensorische Eindr8cke und die auf Grund derselben gebildeten
Associationen. Die Rinde ist das Organ des Qdachtnisses und das
Organ von dessen Verwerthung. DieraumIicheEntwicketung derselben
steigt mit ztniehmenderIateHigeDZ, so dass die Hiedrigen SaNgethiere
noch eine glatte Gehirnobera&che haben, beim Menschen aber durch
vielfache Faltungen die Rinde eiae Ausdehnung angenommen hat,
welche die Oberache der ScMdelhoMe beiweitem bertri~t.
Sie besteht ans einer an verschiedeneB SteHen nicht ganz gleich
dicken, im AUgemeinen einige MiUimeter messenden Lage grauer
Substanz (s. Fig. 12), deren wallartige Vorw5!bungen Gyri genannt
werden. Die zwischen ihnen gelegenen Furchen heissen Saici. Zwischen
dem ansteigenden und dem absteigendenAntheile der grauenSohicht
jedes Gyrus liegt weisse Substanz, die naturlich die OberBche
nicht erreicht. Sie besteht aus markhaltigen Nervenfasern, bestimmt
die functionelle Verbiudnng der. Centralorgane dieses Gyrus niit
anderen Centralorganen herzustelIeN.
Bei einer bis vor wenigen Jahren aUgemein geubten Unter.
suchungsmethode der Gehirnrinde und des brigen Ceatrataerven-
systemes erhait man vom Bau derselben ein Bild, wie es in seinen
Grundzgen durch Fig. 13 (nach Meynert) wiedergegeben werden
kann. Es zeigt die NervenzeHen der Rinde, ihre Gestalt und An-
ordnung, ausserdem eine granalirte Masse, die nur wenige eingelagerte
Nervenfasern erkennen lasst; unter diesen iaHen die Bndel mark-
haltiger Fasern auf, die aus dem Mark des Grosshirns in die R!nde
einstrahlen.
As ich dann mit einer
~nderen Behandiangsweise
EiabUck m den Bau der
Rinde zngewinnen snchte,
erhitichBMer, dievon
dem genannten in solchem
Grade abwicheo, da.ss selbst
ein so gewiegter Kenner
des Centr&Inervensystemes,
wie mein College Prof. H.
Obersteiaer ist, as ich
ihm die Praparate zeigte,
sie nicbt as Hirnrinde zu

F)g. 18 u. 14. Dmehschnitte durch


<lM menscMiche Gehirnrinde in
Mrea BOf&cherVergrOsserung.1. Die
<jMte Schtcht enth~t wenige Gan-
glienxeUen, aber zahlreiche zum
Theil sehrdicke niM'khattige Ner-
vettfMen), deren Verlauf ~rSssten-
theils parallel zur OberH&chc ge-
richtet ist. 2. Die zwcite Schicht
enthS.It viele kleine pyramiden-
Sintuge GanglienzeUen und sehr
dnne mMkhaltige Fasern. In
Fig. 14 sieht man von deu Gan-
glienzeHen BUT die Kerne und
etwas durch darin enthaitene Fett-
tr6pfchen kennUiohes Protoplasma.
Auch einzelne Gei&ase. charakteri-
sitt durch ihre Verzweigung oder
das Lumen ihres Durchschnittes
sind zu sehen. Dasselbe gitt von
den Zellen und Gei~ssen der tieferen
Schichten. 3. Schicht der grossen
PytamidenzeUen. 4. Schicht der
klenen unregelm&ssig geformten
GangtienzeUen. 6. Schicht der der
OherH&che parallel gestreckten
Ganglienzellen. Die beiden letzten
Schichten, aufgesteUt von M ey-
nert, sind von ihre]'Nachbarsch&f't
nicht so deutlichunterschieden,wie
die drei oberen Rindenschichten.
6. Mark der Windung.
erkennen vermochte. Fig. 14 zeigt die AbbMdMg eines soIchenPr-
parates. Ein Gewit't'e markhaltiger Nervenfasern in Terschiedenen
Schichten von wechseindem Chat'&kter tritt zu Tage, w~hrend di&
NervenzeUen nurunvoUkotnme erk&nntwerdn.

Fig. 15. HtdbachemaiMcherDnrchschnitt Fig. 16. Eine Pyramidenzelleder mensch-


durch die embryonaieHirnrinde. Jt Erde Mchen Gehirnnnde. der KOrper der
Schicht, jB Mar]:, a Ganglienzellen mit ZeUe. Senkrecht nach unten strebt der
kurzen nnd reich verzweigten Forts&tiien, Axencytinderfortsati:, der nach beiden
b Zelle, deren Axencylinderfortsatz nicht Seiten Aeste abgibt. Die brigen von
die erste Schicht erreicht, c Zellen, deren der ZeUe abgeheaden Fo)"ts&t!!e sind
Axencylinderfortsatz in das Geflecht der Protop!MmafortsStM (nach Bam<)n y
ersten Schicht bergeht und sich da C~ja!).
verzweigt, d PyramidenzeUetnachBamttn
Il
y Cajal).

Die beiden Methoden ergnzten sich, indem die eine besser die
Zellen, die andere die Masse veri!ochtener markhaHiger Fasern zeigte~.
die, bis dahin uabekannt, einen Theil der ,,granulirten Snbstanz"
zwischen den Zellen bi!det. Jetzt piegt man diese Fasern durch die
beqnemere Weigert'sche Mthode zur ARsehauung zn bringen.
Die neuesten Methoden haben unsere .Kenatnisse der Rinde
weiter vervoUkommnet, indem sie uns von einem sehr grossen Reich-
Fig. 17. Schema eines Querschntttes durch beide Hcmisphinen, xur Versinntiehung der
Verbindangen duroh Commissurfasern. durch Associationsfasern und durch die naeh den
subcorticalen Centren verlaufenden Bahnen. A Balken, B Vordere Commissur, C Pyra-
tnidenbahnen, <t,t,c c Rindenzellen, ~,eVerzweigMgen von deren Aaencylinderfortsaitzen
in der Rinde (nach Bam~n y Cajat).

Fig. 18. Schematischer Horizontatschnitt Fi~. Schemit des Hirnschenkels.


19.
durch die innere Kapse). y<; Nucleus AS Aquaeductua Sylvii. Viernugei,
caudatus, <? die drei Glieder <les ?~ Tt'pnentnn), N~ Rother Kern der
Linsenkernes, ?7'o Tha.!amus opticus, S hmbe <S'nSSubstanti&ni~raSoemmeria~i.
Bahn der motorischen i!irnn<')'ve)), .?fron- <? Pes pedunculi, 1 Blindel von der
tale Brackenbahn, 4 sensible Bahnen, ScMeit'e zum Fusse, centrale Bahn
6 Pyrarnidenbahn. < vorderer Stiel des der weiter spinatwMts cntapriogende!)
Sehh!tge!s (nach Obersteincr'. motorischen Htmnerven, .? frontnie
Brckenbahn, sensibler Antheit des
Hintschenkelfasses. dorsale Grenz-
schicht des Hirnschen~elfusses, 6 Pyra-
midenbahn (nach Obersteiner).
t,hum der Ga.nglienze!Ien an
Fortstzen Kunde br&chtn und ein
Bild aber die physiologischen Verbindungen der verschiedeBea
Structurelemente der Rinde za entwerfen gest&tten. Fig. 1& zeigt~

Pig. 20. Schema des cenh'iden Sehappamtes. A Retina, danket, so weit sie von der
linken, hell, so weit sie von der rechten Hemi~ph&ra yeMorgt wird, No Nervus opticus,
C'A Chiasma, yw' Tractas opticas. CW Meyttert'eche CommisBar, CG' Gndden'sche
Cojnmissur, Iatem!e TrMtMWUMe!. m mdiate Tmctaswurze), TAo TMiMMs opticus,
Cgt Corpus genicnlatcm laterale. <?a Vorderer VierbOgel) ~e Ami des vorderen Vier-
hfigets, R<! directe corticale TMCtuswurML & Sagittales MM'Mager des Occipital-
lappens, Co Rinde (vorzag)ich des Cuneus), ~t mediale Schleife (naeh Obersteiner~.
einen Durchschnitt durch die Rinde, aM welchem nur wenige Zellen
gei~rbt sind, diese aber weithm verfolgbare Ausiufer zeigen,
t~ig. 16 eine der PyranUdenzeUen mit besond~rs voUstndig erkenn-
baren P'ortstzen, und Fig. 17 die Art der Verbindungen dieser
Rindenzelten mit anderen Autheiien des Nervensystemes.
Bine ungeheuere Zabl von Leittmgsbahnen ist namiich dazu
bMtitnmt. die Leistuiagen der eiDzelDea Smnesorga.De~ bezichuDgsweise
der mit ihnen verkn~piten subcorticalen Centren der Rinde zuzu-
ftthren und die Leistungen der Rinde selbst zu verwerthen, indem
sie deren Impulse den subcorticalen Centralorganen zufithrt. Eine
wahrscheialich noch grOssere Menge von Fasern ist dazu bestimmt,
diese Verwertiumg zn einer zweckm&ssigen zu gestalten, indem sie
die ErregMg einer Rindenste!!e durch die Erregung vieler anderer
Rindeastel!en veranlassen; so werden die an die subcorticalen
Centren abzugebenden Impulse beeinHasst.

Fig. 21. Schem&tiMhe Uebersicht der tangen Associattoniibahnn im Grosshime.


Prontatpoi, P' Temporalpo!, f0 Occipita!po!, .F<t Fascicuius arcuatus, ~u Fasciculus
uneinatus, M Fasctenlus tongitudintdis inferior, Op Fasoicnlus occipitalis perpendicularis
(nach Obersteiner).

Sprechen wir erst von den Leitungsha.haen, die die Rinde mit
den subcorticalen Centren verbinden. Es ist uns Hmiich keine Bahn
bekannt. auf welcher eine Nervenfaser von der peripheren Endigung
bis in die Rinde verluft, ohne irgendwo eine centrale Station zu
passit'en. `

Die begt geka.nnte Baha ist die sogenannte Pyramidenba.bn, die


ihren Namen dem Umstand verdankt. dass sie in den Pyramiden der
Medulla oblongata a!s compacter Strang gesammeit ist.
Sie fuhrt die wiUkrUchen Impulse aus der motorischen Region
der Hirnrinde zu den motorischen Kernen des Rnckenmarkes; abn!ich
verlaufende Faserzage fnhren die analogen Impulse zu den motorischen
Kernen der Hiranervea, wieschon erw&hnt. Die motorische Bmde~
ist das Gebiet der Gyri centrales, des L&bulHSp&r&c~ptr&Iis~4oien
nachste Umgebung. Bock sch~nen die Pyr&mrd~nb~hnea~n~ den
genannten Rindentheiten, nicht &uch voa deren Smgebnng a.b~

Fig. 22. Die beiden Gehirnhetnisph&roB nnt ihren typischen 'Windungen und Furchen
von oben gesehen. Entspreohend den htMfigvorkommendeaVarMtiQNen ietdteAn-
ordnung derseUMn in beiden Hemisph&ren nicht ganz gleich. Die Windangen und
L&ppchen sind mit liegender, die Furchen mit steh~ndef Schrift bMeichnet. <? Gyrus<
Lob Lobulus, <S' Sulcus, J'Fissura. Bedeutend bgek~Mt sind die Namen: G. angalMis,
G. oecipMis priwus,'S. cenh'alis.F. pM'ieto-oooip!taiis,S.te!t)pofa!tsSBprior, S, occi-
'BMis tra.n~vers<M.
Die Gyri centrales und der Lobule paracentralis sind durch
besonders grosse pyramidenfrnuge Ganglienzellen ausgezeichoet, die,
wie auch die kleineren anderer Rindenstellen einen Axencylinde'fort-
satz in die weisse Substanz entsenden (s. Fi~. 15 u. 16), der al$ mark-
haltige Faser dieselbe durchsetzt, zwischen den grossen Ganglien
alsAntheii der inneren Kapsel hindurchtritt und so den Hirnschenkel
erreicht, in dessen Fass er auf einem schon genannten Wege weiter
vernft. Es sind das die exquisiten WiUMrbahnen (in Fig. 17 a!s
die Bahn a C' keDntHch).
Die TonverschiedenenRindensteUenkommendeQnndverschiedenen
XOrpertheUen zugehSngen Bahnen liegen w&hrend dieses ihres Ver-
laufes nicht volikommen gemischt, sondern sind zu Bnd6!n angeordnet,
wie dies die schematische Zeicbnung, Fig. 18, mit ihrem Texte fiir
den Verla.afdurch die inuere Kapsel, und Fig. 19 f(;r den Ver!auf
im Fusse des Hirnschenkels erlutert.

:Ptg. 23. Die linke Hemisphre von Mnks gesehen. Schrift und Abkurzungenwie bel Fig. 22.

Aus denselben Abbildungen ergibt sich zugleich der Verlauf der


sensorischen Bahnen, die von der EOrperobera.che kommen.
Es ist seIbstverstBdIich, dass auch die ubrigen SmnesBerven
nach manDigfaltigen Verbindungen mit subcorticalen Ganglien
Bahnen nach der Risde schickes. So wissen wir, dass es besonders
die Dehste Umgebung des Sulcus parieto.occipitalis, also Cuneus
Lobulus quadratus und erste Hinterhauptwindung ist, nach welchen
die Rindenbahnen des Nervus opticus streben. Fig. 20 gibt ein Schema
f&r die centralen Endigungen des Sehnerven und dessen Leitungs-
bahnen.
Ferner treten Fasern der Gehirnrinde zn allen besprochenen
grossen Stammganglien (fur LiaseBkern undSchweifkern wurde das
bezweiMt, aber in neuerer Zeit wieder besttigt); die Verbindung
mit dem Kleinhirn durch diegekreuztenBiDdearme,obdise Bun
direct oder unter Vermittelung anderer Centren geschieht, mag dahin-
gestellt bleiben, haben wir schon besprochen.

Fig. 24. Die beiden Hemisph&reu von nnten gesehen. Abkrzungen und Schrift wie
Fig. 22. F. calcarina, F. paneto-oceipitaUs, Schiasma neTvoram opticoram, Corpora
ct).ndicmtift,Pedat)cu!f)Hcerebri.

Wenn wir, in &hn!icher Weise wie im Vorstehenden, nur von


den wichtigsten Faserzgen sprechen wollen, so sind unter jenen.
welche verschiedene Theile der Hirnrinde miteinander verbinden,
znn&chst zn trennen: Bahnen, welche eine Leitung zwischen der
Rinde beider Hemisph&ren hersteUeu, von Bahnen, welche ver-
schiedene Abschnitte einer Hemisphre verknapfen. Erstere heissen
Commissarfasern (A und J3 der Fig. 17), letztere Associationsfasern
Der beiweitem grosste Theil der Commissurfasern verl&uft in
einem den Hirnstamm in der Mittelebene berdeckendeD, vorne und
hinten eingerollten Band von theilweise mehr a!s einem Centimeter
Mchtigkeit, das von der weissen Substanz einer Hemisphare nacb
der der anderen gespannt ist. Es bildet den sogenannten Balken,
Corpus callosum (s. Fig. 7), der irei zu Tage liegend sichtbar wird,
wenn man an einem Gehirn die beiden Hemisphreil auseinander
drngt. Ausser dieser machtigsten Commissur gibt es noch mehrere

Fig. 26. Die rechte Hem!sph&re von der linken durch einen Medianschnitt abgetrennt
und von links betrachtet. Abkitrzungeu und Schrift wie in Fig. 22. G. centralis anterior,
Lobntus paracentraiis, S. calloso-marginalis, S. occipitalis transversus, G. occipito-tempo-
ralis inedialis, G. occipito-tempornlislateralis.

kleiuere, deren Lage aus der genannten Zeichnung und ihrem Texte
zu ersehen ist.
Die Associationsfasern liegen theils in der Hirnrinde, wo wir
sie bereits kennen gelernt haben. Sie bilden au der Ober~che, d. i.
in der ersten Schicht derselben, ein dichtes Ge~echt, fehlen auch
in der zweiten Schicht nicht gnziich, werden aber in den tieferen
Schichten wieder zahlreicher, wo sie, besonders an gewissen Rinden-
antheilen Lager bilden, die durch ihre weisse Farbe schon mit ireiem
Auge erkennbar sind. Thei!weise aber liegen sie auch unter der
Rinde und bilden da Faserzge, stark genug, um mit der Pincette
pritparirt werden zn k6nnen. Diese verbinden entweder benachbarte
Gyri miteinander, in welchem Faite sie besonders in der Tiefa der
FurcbendeaUich sind, wo sie dieRinde in eJtnemn&ehderOber-
Bache concaven Bogen umgreifen~ oder sie verbinden nt~mtere
Rindenantheile miteinander. Fig. 31 zeigt die wichtigsten d~se!- Faser-
zitge m schem&tiseher ZeichnuDg. In WirMichkdt sind dieselben
grOsstentheils keine scharf begrenzten BUade~ sondern Faserlagen
von den angegebeDeB BichtKDgeB, die an ihren Enden in die Rinde
ausstrahlen und wohl auch schon im Verlaufe vielfach Fasem andie
selbe abgeben.
Die Rinde ist, wie schon mehr~ch erwhnt, in zahlreiche
Faltungen gelegt, die Wuist~ und Furchen erzeugen. Beide dienen
uns zur Orientirung auf der Rinde. Dem wenn sie anch durchaus
nicht bei allen Menschen gleiche ~NordnuRgzeigeQ, so ist doch ein
Theil von ihnen typisch, und dieserTheil eben wird benutzt. Es
gengt, wenn ich Zechnungen der GehifaoberBch~ von vorschi&deBen
Richtungen aufgenommen, Torftthre, auf welchea d~ Namen der
typischen Gyri und Saici ~erzeichnet smd(Ftg.8325),
Il. CAPITEL.

Die physiologischen GrundpbnomeDe.


L Dte Leitung derErregung im Nerven.
in durch den Willen in Contraction versetzter Muskel erschian't
im Momente nach Durchschneidung des ihn versorgenden motonschen
Nerven, anch wenn der Wi!!ensimpu!s fortbesteht; diese und analoge
Ersebeinangen fahrten zur Ueberzengnng, dass die Nerven die Lei-
tMgsba.hNen sind, durchwelcheverschiedene Organe desKCrpers mit
dem CentralorgMe aIs der Ursprungssttte der Impulse in Ver-
bindung steheD. Es ist weiter bekannt, dass jener Muskel nur
so
lange in Contraction bleibt, so lange der Nerv sich in einem be-
stimmten Zustande bendet, welchen Zustand man mit dem Namen
des Erregnngszusta-ndes bezeichnet.
Wodurch sich ein erregter Nerv von einem ruhendea unter-
scheidet, davon wissen wir nur sehr wenig. Alles aber deutet darauf
hin, dass sieh beim Uebertritt desselben aus dem einen in den
anderen Zustand ein mo!ecntarer Umiagerangsprocess in den Axen-
cylindern vo!Izieht.
Ich muss hier daran erinnern, dass ein peripherer Nervenstamm
im Allgemeinen ans einer Anzahl sogenannter Nervenprimitivfasern
(oder kurz Nervenfasern) besteht. Jede derselben hat selbst wieder
einen ziemlich compUcirten Bau. Das Wesentlichste an ihr ist der
eben genannte Axencylinder, ein Faden der vom Centralorgan bis an
das ihm bestimmte periphere Organ ~eriauft und die Erregung leitet.
Er ist gewohniich von zwei Hllen umgeben, deren eine, die Ma.rk-
scheide, wie allgemein angenommen wird, ihre Bedeutnng darin findet,
dass sie thren Axencylinder von seinen Nachbarn isolirt, d. h. ver-
hindert, dass die Erregung des einen eine Miterregung des anderen
zur Folge hat. Es gibt brigens auch Nervenfasern, denen diese
Markscheide fehit.
Der Erregungszustand einer Nervenfaser scheint keine Quali-
tten zu haben, wenigstens kennt man keine Thatsache, welche in
diesem Sinne sprche; hingegen ist er quanttativ in hoheni Grade
schwankend, und konnenAenderungen in seinerGrsse mit sehr be- j
deutenderGeschwindigkeitvorsichgehen.
Man hat den Erregungsvorgang der Nerven an der Hand ihrer
elektrischen Eigenschaften studirt. Es ist namiich moglich unter be-
stimmten Bedingungen aus eiMem Nerven einen galvanischen Strom
abzuleiten; derselbe hat in dem Nerven seine Qaetle, in demselben Sinne,
wie ein Strom seine Quelle in einer galvanischen Batterie hat. Beachtet
man die Intensitat eiues solchen Stromes whrend der Ruhe des
Nerven, und wahrend seiner Erregung, so findet man, dass dieselbe
im letzteren Falle geringer ist. Dauert die Erregung nur kurze Zeit,
sowlirt die Abnahme des elektrisclien Stromes auch nur kurzeZeit,
und da unter gewissenUmstanden diese AbnahmegrSssM sein kann
as der ursprngliche Nervenstrom, d. h. da dieser ursprnglich
Strom durch die Erregung nicht nur bis zum Verschwinden kleiner,
sondern sogar umgekehrt werden kann, so nennt man nach Du Bois-
Reymond diese Aenderung der StromintensitM~die negative Schwan-
kung"desNervenstromes.
Auf Grund von Versuchen, die hier nher zu besprechen nicht
der Ortist,*) lsst sich behaupten, dass die ngative Schwankung,
die ein beraus kurz dauernder Reiz hervorruft, nicht gleichzeitig
im ganzen Nerven vorhanden ist, sondern an der Reizstelle entsteht
nnd von hier ans durch denNerven abl&uft, so zwar, dass, wenn sie
an dem Ende desselbenangelangtist, die Reizstelle wieder den nor-
malen Nervenstromzeigen kann.
Man hat anch die Geschwindigkeit, mit welcher die ngative
Schwankung am Nerven entlang luft, gemessen und hier eine Grosse
gefnnden, welche naherungsweise bereinstimmt mit dem Werthe, den
man erhielt, as man nach anderen Methoden die Geschwindigkeit
der Erregung im Nerven maass. Es ist daraus mit Recht auf einen
Zusammenhang geschlossen worden, der zwischen dem Erregungs-
vorgang im Nerven und jenen Aenderungen seiner galvanischen
Eigenschaften, die der negativen* Schwankung zu Grunde liegen, be.
stehe. Demnach ist der Erregungsvorgang in einer Nervenfaser,nicht
nothwendig a!s auf die ganze Lange derselben sich erstreckend vor-
zustellen, er kann vielmehr ineinem gewissen Moment auch nur eine
kurze Strecke derselben einnehmen. In diesem Falle luft er an der
Nervenfaser ab. Die Geschwindigkeit mit welcher dieses geschieht,

*) Vgl.unter Anderen: Bernstein, Untersuchungen ber den Erregungsvorgang


im Nerven- und MMkelsysteme.Heidelberg 1871.
ist nachUmstnden verschieden. BeimMenschen ist sie durch Helm.
holtz und Baxt*) an den motorischen Nerven des Armes gemessen
und zwischen den Werthen 36-5 und 89'& Meter pro Secunde schwankend
gefunden worden. Bei hherer Temperatur ist die Geschwindigkeit
eine grossere as bei niedriger. AehnHc!i verlassiiche Messungen
habenwirfur die sensorischen Nerven nicht, doch geht ans den vor-
liegenden hervor, dass die Werthe der Leitungsgeschwindigkeit in
diesen keinesfalls bedeutend von denen jener abweichen.
Es ist bisher kein Weg bekannt, eine motorische Nervenfaser
durch eine stetige Einwirkung in dauernden Erregungszustand zu
versetzen.) BIoss Aenderungen in der Intensitt eines einwir-
kenden elektrischen Stromes, Aenderungen in der GrCsse eines
Druckes u. s. w. wirken as Reiz auf den motorischen Nerven.
Diese Aenderungen konnen nicht lange genug fortgesetzt werden, um
die Frage beantworten zu lassen, ob in solchen FaHen der erzeugte
Erregungszustand im Nerven ein continuirlicher ist. Man muss viel-
mehr den Reiz immer wieder von vorne anfangen lassen, um den Er-
regungszustand durch lngere Zeit beobachten zu konnen. Dieser
Erregungszustand trgt dann den Stempel der Discontinuitat, indem
er selbst aus der Summe jener Einzelerregungen zusammen-
gesetzt ist.
Diese Unmogiichkeit, den motorischen Nerven auf knstlichem
Wege in einen continuirlichen Erregungszustand zu versetzen, legt
die Frage nahe, ob denn sein natrIicher Erregungszustand, d. h. der
durch den Willen hervorgerufene, ein continuirlicher ist. Wir haben
Ursache anzunehmen, dass dieses nicht der Fall ist.
Der Umstand nmiich, dass die Muskeln wilikurlich in Contrac-
tion versetzt, ein Gerausch, den sogenannten Muskelton, erzeugen,
deutet auf eine discontinuirliche Erregung derselben. In der That
*)
ist allgemein angenommen, dass die dauernde willkrliche Contrac-
tion eines Muskels der Effect von rasch aufeinander folgenden ein-
zelnen, durch den zugehSrigen Nerven vermittelten Beizimpulsen ist.
Die dauernde Contraction ist nur der Ausdruck davon, dass die

Berliner Akad. d. Wiss. Ma.rz. 1870.


**) Die chemischeB Reizungen tonnen nicht ais stetig betmohtet werdeD, da hier
die Wirkung augenscheinlioh immer neue Nervenabschnitte tri~t. Die Wirkungen
sehr starker constanter StfCme sind, wie vermuthet wird, auf chemische Wirkungen
ZTjrftckzufQhren.
*) Man h6j-t ihn z. B., wenn man, bei vollkommener Stille in der Umgebung
die Kiefer fest aufeinander beisst, oder indem
man sein Ohr auf den contrahirten Arm-
muskel eines Anderen legt.
Mnskelf&sern in den kurzen Pansen zwischen den EinzlerregQngeQ
nicht Zeit haben zu erschlaffen.*)
Die geringe Anzaht von Sch~ingungen, die der normale, d. h.
bei wiUkurlicher Maskelcontraction auftretende Mnskeltoa hat, knn
gesteigert werden, wenn man den peripheren Nerven reizt. Seine
Tonhohe entspricht dann innerh&lb gewisser Grenzen**) der AnzaM
der denNerven zugefhrten Reize. Es zeigtdies, dass Nervand
Muskel die F&higkeit besitzen, mehr as die normale Anzahl vonitn-
puisen in der Zeiteinheit zu leitenunda.afzunehmen,ja dise Dzahl f
kann ein Vieifaches von der normalen sein. Wenn mMaberDicht
den peripheren Nerven, sondern das Buckenma.rk durch mtermitti'eBde

Impulse reizt und deren Frequenz von der Norm an wachsen lsst,
so wchst der Muskelton nicht in gleicher Weise. Daraus geht hervor,
dass es die Centralorgane sind, in deren Function es liegt, ihre Er*
regungen in einem Rhythmus von bestimmter Frequenz abzugeben,
und da das letzte Centralorgan die motorische Ganglienzelle ist,
so
konnen wir behaupten, dass aus dieser die Erregung in der geschU-
derten Form in den Nerven bertritt. Der Muskelton ist m seiner
Robe unabh&agig von der Strke der Reizung.)
Weniger klar steht es mit den sensorischen Nerven. Die.
selben sind, wie aus der taglichen rfahrnngbekaDnt ist, senrwohi,
wenn auch vieUeicht nicht direct, so doch dcrch ihre Endorgane
geeignet, continuirliche Eindracke as Reize za verarbeiten. und
es
istkeineThatsache bekannt, welche daftirsprache, dass die conti-
naidichenReize discontinuiriiche Erregungen in den Nervenfasern
hervorriefen. '1
Der grosste Theil unserer Keantnisse ber die physiologischen
Eigenschaften der Nervenfasern stammt aus Untersuchungen an den
Nerveustammen, welche der Hauptmasse nach markhaltige Nerven-
fasern fuhren. Wir haben aber keine Grunde anzMehmea, dass
die marklosen Fasern wesentlich andere Eigenschaften besitzen.
t
Wenn wir die Hornhaut des Auges beruhreB, so wird die dadtu'ch
t1
hervorgerufene Empfindung durch Nerven vermittelt, welche itn An-
fange ihres Weges, so weit sie in derHornhant. liegen, marklos sind;
die Geschwindigkeit aber, mit derdasCentralorgan voneiner o!chen

*) Vgl. ber den Mnst.eKon: Hermann's Handbuch der Physiologie , ], pag. 48,
und 11, 2, pag. 246, wo sich die hMrhergeMrigeLiterattu- zutammengesteUt findet.
**) Vgi. auch Ch. Lov< Ueber den Musheiton bel elektrischer Reizung
etc.
')
Du Bois-Rcymond's Arch. f. Physiologie 1881, p~. 869.
Diesem Satze wlderspricht in neuester Zeit Wedenski (Arch de Physiot (6)
m.pag.58und253).
]
<
Berhrung in Kenntniss gesetzt wird, lsst keinen Zweifel darnber,
dass dise markiosen Fasern die Erregung hniich rasch leiten, wie
die markimitigen. Fast s&tnmtliche wirbellose Thiere haben nberhaupt
keiBenoarkbaItigen Fasern and doch seheu wir die aafderNerven-
ieitMg beraheDden Lebensprocesse in ihnen so ablanfen, dass
ange-
nommen werden mass, es seien dieVefhMtMSse hniicb, wie bei den
mitmarkhaIMgenFasernbegabtenGescMpfen. Wenn ich hier
,,ahnlich", so soll das nicht heissen, dass sage
z. B. die Nervenleituags-
geschwindigkeit auch zwischen den Grenzen schwankt wie beim
MeNschea, es soU vielmehr nur andeuten, dass sie
GrCsseDordnnag ist. von derselben
Erwagen wir, dass sich im Centralnervensysteme markiose und
markhaltige Nervenfasern beBndeD, welche sich in keinem
wesent-
lichen Ponkte aaatomisch von den peripheren Nervent'asern
nnter-
scheiden, so werden wir mit Recht annehmen konnen, dass die
LeitaDgsvorgDge im Centralnervensysteme, insoferne
Leitung in es sich um die
unverzweigten Fasern handeit, Aehniichkeit haben mit
denen, die aus dem Studium periphererNerven erkannt
wordensind.
Es ist dies eine Annahme, die m der Natur der
Sache liegt, und die
bisher as seibstverstndiich allgemein gemacht wurde. Dieser
Um-
stand ist der Grund, aus weichem ich hier auf die peripheren Leitungs-
vorgnge berhaupt eingegangen bin.

2. Der centrale Umsatz.


Mit diesem Namen will ich jede in der
grauen Substanz des
Centralnervensystemes vor sich gehende Uebertragung eines Reizes
von einer uns bekannten Bahn auf eine andere
uns ebenfalls zum
mindesten ihrer Existenz nach bekannte Nervenbahn belegen.
Auch hier bin ieh genothigt, einige anatomische VorbemerkuBMn
vorauszaschicken.
Unsere Eenntnisse (iber den Bandes Centralnervensystemes sind
m Laufe der letzten Jahrzehnte
zu einer bedeutenden Grosse heran-
gewachsen, sie beziehen sich aber zum beiweitem berwiegenden
Theile auf den Verlauf der Nervenfasern daselbst. Die
anatomische
Kenntniss des Wesentlichsten im Centralnervensystem, der sogenannten
grauen Substanz, ist noch in hohem Grade beschrnkt. Wir wisseu
dass hier Zellen, die Ganglienzellen, liegen, wissen mit voiler Be~
stimmtheit, dass gewisse Nervenfasern,
z. B. die der motorischen
(vorderen) Riickenmarkswurzeln mit solchen Zellen in Verbindung
treten, dass diese Zellen Fortstze haben die sich verzweigen.
Weiter wissen wir, dass in der grauen S&bstanz ein eBOcm
Gewirr von markhaltigen und marklosen Nervenfasern liegt, j& des
grssten Theil der Masse der granen Substanz bildet, und dass~
derselben stellenweise Nervenfaserbt~del ans-, bezglich in dieselbe
eintreten. Die motorischen Nervenfasern, weaigstens desRSckeatiQarkes,
scheinen immer, die sensorischen bel gewisaen Thieren *) gleich
nach ihrem Eintritt in eine Ga.BglieNzeUeabet'zagehen.Speciell beim r
Rackenmark, von dem zunachst die Rede sein mHSs.treten&asdQ
sogenannten Vorderh6rnern der grauen Substanz die motorischen, aM
den Hinterhornern die sensorischeD Fasern aus, die sich alsbald in
Bndel vereinigen und so die Nervenwm'zein bilden.
Nicbt mehr aufan&tomischem,narmehraufphysioiogischem
Wege i&sstsichnachweisen, dass in dergyaueaSubst&nxeinder- e
e
artiger Zusammenhang zwischen einer motorischen und einer aenso- t
rischen Faser bestehen mnss, dass die Uebertragung einer Erreguag
von der letzteren auf die erstere ermCglicht ist. Ob dieser ~physio'-
logische Zusa!nmeDhang"auch durch anatomischeOotiaQitatbewirkt
ist, wird in neuerer Zeit immer zweifdhatter.) Ans der Thatsache
der Refiexbewegungen aber, sowie atis dem Umstande, dass die se!i-
sorische Faser bis in die graueSubstanz iatiftundebenso die moto*
rische ans derselben austritt, geht hervor, dass die Uebertragung
in dieser stattfinden muss. Es geht dieses umsotNehfdaraUshervor,
<.
<ds auch noch ein Bruchsttick der gesammten grauen SabstaBz des
Rtickenmarkes die ReBexbewegMg vermittein kann. Da sich nun
alle in das Centralnervensystem eintretenden Fasern daselbst viel- s
fach verzweigen, sei es mit oder ohne Vermitteiung von Ganglien-
zellen, so kann kein Zweifel dartiber herrschea, dass jenes oben
erwahnte Gewirr von Nervenfasern wenigstens zum Theil hervor*
gegangen ist aus den mit der Priphrie in directer Verbindung
stehenden Nervenfasern. Durch dise verzweigtenNervenbahnenmass
dannauchjeneUeberieitangbeiReAexbeweg)mgenstattnden,daeine
Uebertragung der Nervenerregung durch ein anderes anatomisphes
Element as eine Nervenfaser oderZeiieBichtbekanntist. Auch
dabei kann esvortanQg dahingestellt Meiben~ ob, wie man frHher
glaubte, die Erregung nur bei wirkHchem aa~tomischen ZasanirneB-
hang oder auch, wie man jetzt meint, schon bei grosser An-
*)VgL Freud, UeberdenUrsprNngderhtnteKnWurzet~imRtiekeBtnarkYon )
Ammoooetes. Wiener ftkad. Sitber. Bd. 76.
**) Vgt. die Untersuchungen von Golgi, Bam<h' y Cajal, KSUiker u. A., in
Zusammenhangdargestelt von Watdeyer: Ueber einige neuere Forschun~en im Gebiete
1
der Anatomie des Centralnervensystemes.Leipzig ia91 und oben p~. 11 kurz besprochen.
n&herangvon, se!bst blind endenden, Fasern an andere ebeusolche
F&sern oder M Ganglienzellen abertragen werden kanc.
AM der Thatsache, dass periphere Nervenfasern direct aus
Ganglienzellen eBtspringen, geht weiter mit Bestimmtheit hervor,
dass die Erregung Ganglienzellen passiren kann.
Fig.86 zeigt in einem Schema einen Theil dessen, was wir von
der grauen Substanz des Rckenmarkes mit Sicherheit aussagen
Mnnea. Bei s tritt eine sensorische Faser ein (sie ist in Verbindung
mit derGanglienzeUe des Spina.lgang!ions gezeichnet),welchesich
reichJieh verzweigt. Die Aeste ftihren theils nach oben, theils nach
unten, theils auch in die Nhe der in gleicher Hbhe liegenden mo-
tonschea Ganglienzelle Ob nun ein directer, d. i. anatomischer
oder nur ein indirecter, d. i. physiologischer Zusammenhang von einer
oder mehreren dieser Verzweigungen mit der motorischen GangMeu-

Fig. 36. Schma eines Reftexbogens. eute mit der SpinaigangMenzeHe xusammen-
Mngende sensonsehe Nervenfaser, die sieh i)n Centralnervensystem bei a verzwei~t,
auch einen Ast zu der motorische)) Zelle M schickt. Diese steht durch die motorische
Faser M in Verbindang mit Musketgewebe.
ze!!e besteht, es kann die Erregung in diese gelangen. Dadurch
m TMtigkeit gesetzt, liefert sie Impa!se, die nun durch eine moto-
rische Faser (M) wieder aus dem Rckenmarke austreten.
Dieses Schema und die hier entwickelten Vorstellungen sind
darchaus nicbt neu. Es war mir hier nnr darnm zu thun, das, was
wir im Verfolge unserer Untersuchungen aaf Schritt und Tritt
braachen werden, ans der grossen MeDge physiologisch-anatomischer
Thatsachen herauszuschalen. Wir wollen atsofesthalten, dassdie
sensorischen von der Peripherie kommenden und in die
graue Substanz eintretenden Nervenfasern sieh daseibst
mit oder ohne Vermittelung von Nervenzellen vielfaltig
verzweigen, dass diese Verzweigungen ihren Weg nach
mancherlei Richtung einschlagen und wenigstens stellen-
weise in Verbindang stehen mit Nervenfasern, welche mo-
torisch siad, also eine Erregung zur Peripherie zu leiten
vermogen.DawirimCentraiorgane, sowohl im Riickenmarkewie
im Gehirn, grosse Mengen in Bndel geordneter und as solche weite
Strecken laufender Nervenfasern finden, an denen wirindiesen
Strecken keinerlei TheUungenbeobachten koBnen, so draBgtsichdie
Frage auf, bestehen dise Bndel noch aus peripheren Nervenfasern,
d. h. sind die sie zusammensetzenden Fasero noch keine centralea
Verzweigungen eingegangen, oder sind sie gteichsm sehr in die
L&ngegezogeneAeste, welche aas mseremMaschenLwerkehervor-
gegangen sind und entfernten Antheilen des Centralorganes znstreben?
Die Antwort lautet: In Wirkiichkeit ist, das wissen wir bestimmt,
beides der Fall. Es sind sowohl Fasern vorhanden, welche von der
Peripherie kommend, einer Centralstelle zustreben und einenziemlich
weiten Weg innerhalb des anatomisch als Centralnervensystem be-
zeichneten Gebildes zurUckiegen, ats auch Faserbundel die den Ver-
bindungsleitungen verschiedener Antheile des CeatralBervensystemes
MgehOren.
Indem ich mich nun den physiologischen Vorg&ngen in der
grauen Substanz, insoferne sie uns gut bekaBBt sind, zuwende,
will ich zunachst zwei Formen des centralen Umsatzes besprechen.
<~ die Reaexbewegung; die Mitempndung.
Wir werden hierbei langer verweilen mssen, mn die Eigen-
schaften der grauen Snbstanz, auf welchen die in diesem Bche vor-
zutragendo Theorie basirt, au den verhaltnissmassig einfacben
Vorg&ngen zu studiren.

c) Die Reflexbewegang.
Ich darf as bekannt voraussetzen, dass ein Frosch, dessen ganzes
Gehirn, ja auch der oberste Antheil des Rackeamarkes, entfernt wurde,
ins Bein gekneipt, mit diesem Beine zuckt. Es ist dies die einf&chste
Form der Re8exbewegung. Sie zeigt, dass die in den sensorischen
Nervenfasern der Haut gesetzte En'egang durch das Rackenmark in
die motorischen Fasern bergetreten ist. Dass dieses Uebertreten kein
ganz einfaches ist, sondern dass demselben ein complicirter Process
zn Grunde liegt, werden wir aisbald zu besprehen haben. Die Ueber-
tragung findet im Rckenmark statt, wie man sich dadurch iiberzeagen
kann, dass sie wegfallt, wenn man dieses zerstort; der Reiz wird
durch die sensorischen Fasern zum Rtickeumark geleitet, denn die
Renexbewegangbleibt ebenfalls aus, wean man die hinteren Rcken-
markswarzein der Extremitat durchschneidet
Derartige Reexe am lebenden Menschen sind theils der Will-
kr ganz entzogen, wie z. B. dieVerengerung der Pupille bei auf die
Netzhaut wirkendem Liehtreiz (hier kommt der Reflex in den Vier-
hgein za Stande), theils sind sie bis za einem gewissen Grade Zwangs-
bewegungen, wie das BlinzelD, ein Reflex, zu dessen Zustandekommen
die Medulla oblongata erhalten sein mass, oder eben jene Zuckung,
welche dem vom Frosch angefuhrten Beispiele fur den Menschen
entspricht.
Man wrde nun irren, wenn man sich vorstellte, dass halten
wir uns an unser Schema, pag. 43 die durch s eintretende Er-
t-egung auf jener durch das System gegebenen Bahn wie
durch eme gew8bnlicbe periphere Nervenfaser nach M geleitet wrde.
Dass sic geleitet wird, wissen wir schon, es geht aber hierbei
Mancherlei vor. Wir wollen uns bei unseren Studien zunachst
an die
einfache RenexzuckuDg halten; spater werden wir sehen, dass auf
einen sensorischen Reiz auch langer dauernde und bisweilen sehr
complicirte Muskelactionen erfolgen kCRH8D.
ot) Die Reflexzeit. Dass man
es nicht mit einer einfachen
Ueberleitung zu thun hat, geht schon daraus hervor, dass die Zeit,
welche vom Momente des Reizes bis zum Eintritt der Zuckung ver-
streicht, in der Regel vieIgrCsserist, as sie nach der bekannten
Nervenleitungsgeschwindigkeit und der Lange des Weges
erwartet
werden musste: Ich kann mich hier nicht auf die detaillirte Wieder-
gabederUntersuchungsresaltate von Helmholtz,*) Rosenthal**)
UBdWnndt*)einIassen;alle arbeiteten amFrosche und fanden die
oben genannte Thatsache.
Auch ich habe Versuche ber die sogenannte Reflexzeit
gestellt, und zwar am MenscheD.t) Als Reflex wurde das Blinzein an-
aus-
gewahit. Springt nahe vor dem Auge ein elektrischer Funken uber
so Minzeit man unwiMMrlich: Es ist dies ein Reflex, der durch eine
pl6tzliche verhaltnissmassig intensive Netzhautreizung ausgelost
wird.
Die Reflexzeit, d. h. dieZeit, welche
vom Momente des Ueberspringens
bis zum Beginne der Lidbewegung vergeht, ist in diesem Falle
darchschnittlich 0-217 Secunden.
Man kann das Blinzein as Reflex auch durch eine tactile
Empfindung ausiosen. Lasst man einen elektrischen Schlag
dm-ch
Augenlid und Hornhaut eines Auges gehen,
so blinzelt das andere.
In diesem Falle ist die durchschnittliche Reflexzeit fr schwcltere
Schige 0'066, far starkere ScM&ge 0'058 Secunden. Wrde
man es
*) Berliner
*) BediBer Akad. d. Wiss. 1854.
**) Sitzber. d. physik.-med. Societt
zu Erlangen, 1. Febr. 1873.
~) Untersuchung zur Mechanik der Nerven und Nervencentren, 2 Abh. Stutt-
gart i876.
t) PfiOger'sAKh.f.d.ges.Physio!. 1874, Bd. VIII,
pag. 526.
mit einer gewOhHlichea Leitung zu thun haben, so wrde die Zeit
ungei~hr 0-0107 Secunden betragen ni&ssen. D~s die Werthe be
Reizen von verschiedener Intensitt verschieden ausfallen, ist ein
Umstand, der uns noch besch&Mgen wird. I.
Eme solche VerzSgerang der Erregungsleitung, wie w~r sie
hier bel der ReSexabertragang sehen, kommt auch noch in anderen
F&ttenzurBeobchtung,mwelchendteErMganggra,ueMa,ss6ndes
CentralnervensystemesdarchsetzenmMS.
In der beistehendenFig.87*) ist eine schetnatische DarsteUang
des Centralnervensystemes eines Frosches gegeben und die Ver-
bindung desselben mit demWa.denmaskel durch den Nervus iseMa.dtcus.
Ueber dieser Zeic!mung befndet sich eine Curve ab, we!che, von der

o,
~3&~
't
j

Fig. 27. SchematiMheZeichnungdes CeatmnefvMystemes,des NerM )Mhi~Ma& und des j


von diesem innervirten Ma<entns gas&oenem!as vom Frosch. Daritbet' beflodon
sich ftnf<'h
senkrechte punktirte Linien mit einerAbseisaeBMevetb~deneechs Punkte. Die Hhe
dieser Punkte Uber der Abecissennxe ist ptopottional. der Zeit, welche vergeht von dem
Momente der Reizung der darchdiepunktirtettSenktechtenbeMMbBetemSteHende~
CeTitratnervensyetemes, bis zum Beginne der Zuckung des Muskeh. Die Carve <t6 ver- J
sinnUchtdievermutMiehenZeitenfarjedettPMktdesNervensyetemeB.DermitO'~<S'ee. p
bezeichnete Punkt gibt ein Masa f~r den Zeitwerth der Ordin~ten.

Abscissen&xe an gerechnet, in der Hhe ihrer einzeinen PMnkte e

die Zeitdauer angibt, die verstreicht vom Momente der Reizung


der unter den Punkten gelegenen Stelle des Nervensystemes bis zur
Zuckung des Muskels. Wirklich bestimmt w~rden nur die bezeichneten n
Punkte. Man sieht, dass dieCurve zwei ja.heAbf&Meha.t, sie drcken
eine Verz8gerang in der Leitung aus. Ein solchef Abfall liegt beim
Uebertritt der Erregung vom eigentlichen Gehirn in das ver!angerte
Mark; er wird, so ist zu vermuthen, darch die hier liegenden Stamm-
ganglien bedingt. Der zweite liegt in der N&he des Austrittes der
Wurzein aus dem Rfickenmarke, entspricht also der Lage nach jener n
Stelle, an der, wie wir bestimmt wissen, dieGangUeRzeUenIiegen, Q
ans welchen die motorischen Warzdfasern entspnngeB.
*) Vg). Sigm. Ener, Pnitger's Arch. f. d-gea. phyeM. Bd. VU!, p~. &85
und Arch. f. Anatom. u. Physiol. Physiol. Abth. 1877, pag. 670, Anmerk.
DiesMt Thatsachen wa.ren noch folgende anzureihen: Ma.n kann
beiMheren Thieren durch elektrische Reizung der grauen Rinde des
grossen Gehirns in gewissen FUen Bewegungen, z.B.an den Extremi-
tten hervorrufen. Hat man dises gethan, tr&gt dann die graue Rinde
ander gereiztenSte!!e ab, und reiztdiedarunterUegendeweisseSub-
stanz, so erhaJt man Bewegung in denselben Muskelgrnppen wie
vorher. Dise Bewegung tritt aber um 0-015 Secunden frfther ein as
jene, welche durch ReizuHg der granen Substanz ansgeiOst worden ist.
DieserVersuch, der von Franois-Franck und Pitres*) herrhrt,
voRBubNoffuBd Heidenhain**) imWesentHchen bestatigt wurde,
dMtet atso darauf hin, dass beiReizung der grauenSubstanz die zu
jenen Muskeln gehorigen Bahnen zwar gereizt wurden, dass die
Reizung aber deshalb langer brauchte, um an ihren Bestimmungsort
za gelangen, weil die Erregung noch wenigstens einen Theil der
graaon Masse der Gehirnrinde passiren musste.
Wir kehren jetzt zn der Reaexbeweguog zurck; das Studium
dieser sowoM wie andererLeitungsvorgange in der grauenSubstanz
bat uns gezeigt, dass die Erregungen in dem Nervennetze derselben
mit bedeutend geringerer Geschwindigkeit ab!aufen als in den peri-
pheren Nerven. Dabei muss es dahingestellt bleiben, ob dise Ver-
zogerang auf Rechaung der Ganglienzellen, welche von der Erregung
durchsetzt werden, oder der Uebertragung zwischen Endbunichen
ond Ze!!e, oder auf die der Leitung in den feinsten Nerven kommt.
Gegen ersteres spricht das Ergebniss einer von mir angesteliten
UntersuchQBg an denSpinalganglien des Frosches.) Es besagt, dass
die negative Schwankung mit derselbenGeschwindigkeit,und, so viel
zu ersehen, auch in derselben Form durch das Spinalganglion hindurch-
tritt, mit der sie hindurchtreten wrde, wenn kein Ganglion einge-
schaltet wre. Nun hat freilich die spatere histologische Untersuchung
der Spinalganglien ergebea, dass dise Zellen, wie das in dem Schma
pag. 43 angedeutet ist, durch einenSeitenzweig gleichsam nur an der
Faser hangen, undAehnIiches wird jetzt vielfach auch von Gan-
glienzeUen des Centralnervensystemes angenommen. Es ist aber in
Bezug auf die Spinalganglien doch zu erw&gen, ob daraus hervor-
geht, dass die Erregung thats&chhch an der Zelle vorbeifliessen kann.
Bei Fischen sind diese Ganglienzellen zweifellos bipolare, da muss
*) GM. hebdom. de Paris 1878, No 1.
**) pnager's Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. XXVf.
*) Sigm. Exner: In welcher Wei se tritt die ngative Stromesschwacknng durch das
Spinalganglion? Monateber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 29. Nov. 1877, pag. 729, und
Arch. f. Anat. u. Phys. Phys. Abth. 1877, pag. 567.
die Erregung aiso durch die Zelle seibsthindarchgehen, an sjss~
sieh z. B. bei Ammocoetes leicht eine Stufenleiter Von diesen bipolaren
zu jenen unipolaren Zellen verfoigea, indem die beiden ~ort~
nher und naher aniuander rcken, bis sie anscheinend M einem
verschmeizen. Physiologisch kCnnte dieser aber immer noch aas zwei
Theilen bestehen, von denen der eine die Erregung M. der andre
von der Zelle leitet.
Immerhin kann man in Bezug auf meinen Versnch noch die
Ansicht haben, dass sich derselbe auf einenB'aIl beziehe, in weichem
die Erregnng jeder Nervenfaser nur eine CaNgiieNzeIIe passiren
musste. Es kCnne die Verz6ger)iag hier wahisogeriag sein, dass
sie der Beobachtung entgeht; wenn aber die Erregung, wiedasmOg*
licherweise ia der grauen Substanz der FaU ist, eine grosse Meage
vonZeUenzu passiren hat, sokONntendie aBn!erklicbeReiMe!no
VerzCgerungen sich wohl zu einer merkiichen Grosse summiren.
Doch ist die Nervenleitungsgeschwindigkeit in den peripheren
Nervenfasern, wie wir sahen, selbst eine weGhselRde&rCs~ 80
dass die Annahme, es leiten die dergraMBSubstanz cm vMesa~
samer, nicht von der Hand gewiesen werden kanB, und wenB~
anatomischer Zusammenhang angenommen wird, so knnte der Zeit-
verlust sehr wohi auf die Uebertragung zwischen Eodb&amcheD ttnd
Zelle bezogen werden.Ja letztere Ansicht ist zweifellos die wahr-
scheinlichste, wenn die Lehre von denNeuroMn a!s allgemein gUtig
angenommen wird.
Wie oben schon angedeutet, kaun die ReSexzeit fr einenganz
bestimmten Reflex verschiedene Grossa haben. Wir haben da ge-
sehen, dass die Reflexzeit des Blinzelns beietektntcherHomhatit-
reizung grosser war, wenn die Intemsitt des Reizes geringer, und
kleiner, wenn die Beizintensitat eine hohere war. In der That batte
schon vor Pablication meiner Versuche Rosenthal*) beim Frosche
dieselbe Abh&ngigkeit der Reaexzeit von der Intensitat des Reizes
gefunden. Es ist dies ein wichtiger Punkt, weil eine Abh&ngigkeit
der Leitungsgeschwindigkeit von der Intensitat des Reizes bei den
peripheren Nerven nicht gefunden wird.
Aber noch in anderer Weise zeigt es sich, dass die RenexzuckaNg
keine eisfache Ueberleitung der Erregung von einer Baha aurein
andere ist, sondern dass eine gewisse Verarbeitnng der Erregung im
Centrum stattfindet. Die Renexzackung ats Antwort auf einen momen-
tanen Reiz hat immer einen ganzanderenTerIau~ as diebeidireeter

*) Sitzber. d. phy<iik. med. Soctett XH Edangen, 1. Febr. 187~.


Reizung des centrifugalen Nerven erzeugte Zuckung. Sie dauert
Mnger, ja sie kann sich zu einem Tetanus ausdehnea. Das deutet
darauf hin, dass irgendwo im Centrum, setzen wir voraus, in den
Endbaumchen oder den Ganglienzellen, durch den einwirkenden Reiz
eine Art Ladung stattnndet, und dass diese Ladung vom Centrum
verh&Itnissmssig langsam wieder abgegeben wird. Das Centrum ent-
ladet sich dnrch das Abniessen der Erreguag zum Muskel.
Wir haben uns bisher an das Beispiel gehalten, m welchem die
ReSexzackaDg in einem Bein, das selbst den Reiz empfing, auftritt.
Der Reflex kann sich aber anch auf andere Gebiete erstrecken. Es
kann z. B. auf Reizung des einen Hinterbeines des gekopi'ten Frosches
ds andere Hinterbein(natMich nebst dem ersten) zucken. In diesem
Falle ist die Erregung von einer Seite des Ruckenmarkes auf die
andere 8bergetreten. Die Zeit dieser ~Querleitung", wie sie Rosen-
thal nennt, ist grOsser als die bisher besprochene Reflexzeit, und
nimmt auch ab, wenn die Intensitat des Reizes zunimmt.
Es sei hier erwahnt, dass die Reflexe, welche durch den eine
Extremitt trenenden Reiz hervorgerufen werden, nicht nur diese
und die symmetrische Extremitt betren'en, dass sie sich vielmehr auch
auf andere Muskeln des KSrpers erstrecken k8nnen, ja dass es bis-
weilen zu allgemeinen Convulsionen kommt. Es lasst sich leicht die
allgemeine Regel demonstriren, dass der durch einen Reiz erzeugte
Reflex eine um so grssere AnzaM von Muskeln ergreift, je inten-
siver er ist. Ich komme auf diese Reflexe und ihre Formen noch
einmal zuruck.
b)Die Summation der Reize. Man bezeichnet mit diesem
Namen seit geraumer Zeit die Erscheinung, dass ein schwacher Reiz,
der zu einer gegebenen Zeit nicht ausreicht, eine Reflexbewegung
hervorzurufen, durch Jangere Dauer oder durch haunge Wiederholung
den Reflex hervorruft. Ein Beispiel ans dem gew6hn!ichen Leben ist
das Husten. Auch dieses ist eine Reflexbewegung. Eine Schleimnocke
im Respirationstract kann lange gespurt werden. Ihre Beruhrung
reicht nicht aus, einen Hustenstoss hervorzurufen: ein derberer Korper
wurde denselben sogleich ausJosen. Aber durch ihre lange nwesen-
heit summiren sich diese schwachen Reize der einzeinen Zeittheilchen
und wenn diese Summe eine gewisse Grosse erreicht hat, tritt der
HustenanfaH ein. Beim Niessen kann man AehnHches beobachten.
In neuerer Zeit sind die hierhergehorigen Erscheinungen auch
am enthh'nten Frosche genauer studirt worden. Ward*) fand, dass bei
elektrischen ReizscMagen, welche sowohi der Intensitat ais der Art
') Arch. f. Anatom. u. Physiol. Physio!. AbtheH. 1880, pag. 72.
der Application nach mogiichst gleichartig gemacht waren, von denen

rufen, eine solche Zuckung eintrat, wenn eine


aber einer ffir sich nicht ausreichte, eine Renexzneknng hervor~
Anzahl der-
selben nacheinander gewirkt hatte. Und zwar War diese AnzaM,
wenn die Reize in Intervallen von z. B. 0'Q5 Secunden folgten, in
mebreren Versnchsreihen dieselbe. Diese AnzaMMieh n&hMUngs-
weise gleich, wenn man das Intervall von der angegebenen Grosse
bisaufO'4Secundenst6igerte.
Es lsst sich diese Erscheinung Mrfolgenderweise deuten:Der
erste Reiz kann zwar keine Zuckung anslosen, bringt aber in der
grauen Substanz eine Veranderung hervor, welche die Aasiosung
einer Zuckung beganstigt. Der zweite Reiz tr&gt zu dieserVer&nde-
rung im gleichen Sinne bei, der dritte ebenso u. s. f.~ bis der Zu-
staud der betreffenden Theile desCentralnervensystemes der ZnpkMgs-
ausiosung so giinstig ist, dass ein weiterer Reiz dieselbe wirklich
hervorrufen kann. Dass das ZeitiBtervaH innerhatb der angegebenen
Grenzen gleichgiltig ist, zeugt von demUmstande, dass die durch
eine Reizung hervorgerufene Ver&nderung imLaufe von0'4 Secunden
merklich dieselbe Grosse beibehMt.
Aehniiche Versuche hat v. Basch*) an der sogenannten Herz-
spitze des Frosches angestellt.) Es liesse sich noch manches Hier-
hergehrige anfahreD, doch genitgtdas Mitgetheilte, demmirvor-
schwebendeB Zwecke. Erwahnt sei nur noch, dass man ganz hniiche
Summation der Reize auch im Gebiete derEmpndungen beobachtet.
Eiu einzelner Reiz von gegebener Art und Grosse ist z. B. durcl1aus
nicht schmerzhaft, eine Reine ebensolcher Reize in passender Zeit.
folge aber kann schmerzhaft werden (vgl. u. a. "Ueber die Summa-
tion von Hautreizen" von J. Gad und Goldscheider).) Diese That-
sachen erweisen, dass die Fahigkeit der Sommation von Reizen nicht
allein denmotorischenAntheiiendesCentralnervensystemeszukommt,
sondern dass es eine verbreiteteEigenscha&dergraMnSubstanzist.
Es ist selbstverst&ndlich, dass analoge Sumniationserscbenungen
im motorischen und sensorischen Gebiete auftreten, wenn derinzei
reiz nicht unter der Schwelle seinerWirkung steht. Es werden daun
eben die Mnskelbewegangen oder die betreffenden Empfindangen von
grsserer Intensitat, aJs dem Einzeireiz entsprechen wrde.
*) Sitzber. d. Wiener Akad. d. Wiss., Bd. 79,~Abth. IH, Jan.1879 und Ach. f.
Anatom. u. Physiol. Phys. Abth. 1880, pag. 388.
**) VgL MchStirling, Ueber dieSammat!on de]{tn8chet'Haat''eize.Arbeitea a.
d. physiol Anstalt in Leipzig 1874, pa~. 22!
*) Zeitschr. f. Min. Med. Bd. XX.
c) Der Reflex as Anslosungsprocess. Ich habe schon
wiederholt den Ausdruck "der Reiz lose den Reflex aus" gebraucbt,
und muss denselben nun rechtfertigen und eri&utern.
Wenn ich an einer Schnur ziehe, an deren Ende ein Hammerchen
befestigt ist, das eine Glocke schigt, so wird die meinen Muskeln
entsprungene Energie zunchst auf die Massentheilchen der Schnur
tibertragen, sie kann da zu einer Bewegung derselben f<ihren,welche
fttr aUe parallel ist und der Richtung des Zuges entspricht,
es ge-
schieht dies, wenn die Schnur ane!astisch ist; oder sie kann,
wenn
dieselbe elastisch ist, inForm einer Longitudinalwelle zuniAusdrack
kommen, immer ist die eintretende Bewegung die umgesetzte in den
Muskelo frei gewordene Energie. Dasselbe gilt von dem in Bewegung
gesetzten Hammerchen*) und den von der Glocke erzeugten Schall-
we!len, wie weit immer dieselben dringen m6gen. Hier liegt also eine
Ueberleitung einer und derselben Energie auf andere Massentheilchen
ohne Hinzukommen einer anderen Energie vor. Alle Arbeit, welche
even-
tuell durch den Hammer oder dnrch die Schwingungen der Glocke
oder durch die SchaUweUen geleistet werden kann, entspringt aus
der im Mnskel stattgehabten Verwandinng potentieller Energie in
lebendige Energie.
Anders ist es, wenn dasselbe mit der Schnur verbnndene
HmmercheD durch sein Aufschlagen nicht eine Glocke
zum K!ingen
bringt, sondernwenn esz.B. eine explosible Substanz zur Detonation
bringt. Hier werdeninFolge des durch die Muskeln ausgefhrten Zuges
an der Schnur neue Krafte ausgeiSst, die um das Vielfache grosser
sein konnen, as dieursprngliche ausMsende Kraft. Die Schallwelle,
die jetzt an unser Ohr schiagt, ist nicht mehr allein die nmgesetzte
Energie der Muskeln. In diesem Falle spricht man also, im Gegen-
satze zum ersten Falle, von einem Auslsungsvorgang.
Aeusserlich werden sich diese beidenArtenvonUebertragungen
dadurch unterscheiden, dass erstens bel der einfachen Leitung nach
Ablauf des ganzen Vorganges im Leitnngsapparat alles vollkommen
beim Alten ist. Die einzeinen Massentheilchen haben ihre ursprungliche
Stellung, es ist nirgends ein chemischer Process, im idealen Falle
auch nirgends eine Temperatursanderung eingetreten. Anders muss
es beim Ausiosungsvorgang sein. In unserem Beispiele ist jene che-
mische Veranderung, mit welcher jede Explosion verbunden ist, die
Quelle der neuen Krafte gewesen. Zweitens kann bei der einfachen
Leitung die durch dieselbe vermittelte Energie niemals grosser sein

*) Soferne dies nach dem Zuge wieder dieselbe Lage einnimmt wie vorher.
ats die ursprangliche; beim Aasiosungsprocess kann dies sehr woM
der Fall sein.
Dass die Ausiosungsvorgange dem thierischen KSrper nichts
Fremdes sind, kalin jeder Froachmuske!~ der mit seinem Nervn in
Verbindung steht, zeigen. Lasst man aas geringer Hhe ein kleines
Gewicht auf den Nerven herabfa.Uen,soMtcttt die durch diese Qnet-
schung erzeugte Reizung hin, den Muskel zu einer ZUckung %M ver-
anlassen, bei welcher er ein viet grasseres Gewicht aJs das erste war,
auf dieselbe Hhe hebt. Hier ist also ein. Kriterium des AusICsuogs-
vorganges schon gegeben. Auch das zweite ist zu nden. Man weiss,
dass in arbeitenden Muskeln chemi~che Veranderungen vor sich geben,
man weiss speciell, dass sich Glykogen in Zacker umwnde!t,*) dass
sich weiterMiIchs&ure~*)bildet, wodurchderarbeitende blaskel eine
sauere Reaction annimmt. Schon Berzelias wares &ufgefa.l!en,dass er
aus den Muskeln gehetzten Wildes auffallend viel Mitchsure darstellen
konnte, im Gegensatze zu einem besonders geringen Ergebnisse aus
Muskeln von geIahmtenExtremit&ten.)
11,
Es frgt sich nun, welcher der beiden Leitangsarten die ner'
Tosen Vorgnge, die einer Reexbewegung zu Grunde liegen, an-
gehSren.
Wir haben es hier aller Wahrscheinlichkeit nach mit A~s-
losungsvorgngen zu thun. Es geht dies schon daraus hervor, dass
ein Reflexcentrum ermdet, d. h., dass nach Ablauf einer Reihe von
Erregungen sich indemselben eine merkliche Vernderung eingestellt
hat. Es wnrde zaerst von Funke'}-) behauptet, dass der Nerv in Folge
seiner Erregung ebenso wie der Muskel, Saare bildet. Wenn sieh diese
chemische Umwandlung bewahrheitet, so liegt in ihr der Ausdruck
frei gewordener Spannkrafte. In gleichem Sinne spricht gegen die
Annahme einer einfachen Leitung der Umstand, dass man auf einen
kurz dauernden Reiz eine lang danernde ReBexaction beobachten
kann u. dgl. m. Wir werden also im Folgenden aaznnehmen haben,
dass diese Vorgange im Allgemeinen aufAus!6sangen beruJteD, und
beSndeD uns hierin im Einklang mit, so viel ich weiss, s&mmtHchen
Physiologen.
Handelt es sich aber um die Frage, in welchem anatomischen
Elemente diese Ausiosungen stattjfmdeQ, so mssen wir, da auch der
*) Sigm. Weiss, Sitzber. d. Wiener Akad. d. Wiss. 1871, Juli. Vgl. auch Otto
Nasse, Arch.f.d.ges.Physiol. !I,png.97.
**) Du Bois-Reymond. Monatsber. d. Berliner Akad. d. Wiss. 1859, pag. 288.
*) Vgl. Otto Nasse in Hermann's Handb. d. PhysoL I, 1, pag. 324.
t) Arck. f. An~tom. u. PhystoL 1859, pag. 885.
periphere Nerv ermden kann, und da zun&chst fur ihn die in Folge
der Erregung eintretende Suerung behauptet wurde, jedenfalls schon
indiesem einenAusICsungsvorgang annehmen. Wir mussensagen,
dass die im Nerven ablaufende Erregung sich in demselben nicht
fortpnanzt wie eine Welle in einem elastischen Faden, sondern dass
sie unter Substanzverbrauch, d. h. as AusISsungsvorgang abluft. Es
wird dies jedenfalls auch auf die Nervenfasern der grauen Substanz
tibertragen werden Manen.*)
Den grsserea Antheil der AusIOsungsvorg&uge und wohl auch
den fr die Reexubertragung wesentlicherenAntheii derselben mssen
wir aber den Ganglienzellen zusprechen, und zwar von dem aUge-
meinen Qesichtspunkte aus, dass wir nur durt das Freiwerden
gresserer Mengen von lebendiger Kraft zu erwarten haben, wo
grossere Massen vorhanden sind. Da die graue Sabstanz des Ceutra!-
nervensystemes nach Gscheidlen sauer reagirt, also sich immer so
verbale wie ein wenigstens mssig arbeitender Muskel. die weisse
Sabstanz des Centralnervensystemes aber in denselben FUen neutral
reagirt bat, so lag der Gedanke nahe, den Sitz der Saure geradezu
in die Ganglienzellen zu verlegen, wie dises Gscheidten wirkMch
gethan ha.t.
Ich will bei dieser Auseinandersetzung nicht unerwahnt lassen,
dass das Auftreten der Sure im Nerven in Folge von dessen Rei-
zung Dicht unbestritten ist.
Doch nicht nur whrend der sogenanntenMuskeicontractionwerden
in der grauen Substanz Erfte frei, welche als Nervenerregung zur
Priphrie abdiessen, auch bei der sogenannten Ruhe ist das, frei-
lich in weit geriagerem Grade, der Fall. Der sogenannte Muskeltonns
d. i. eine stetige massige Spannung der Muskeln, gibt hiefur Zeugniss.
Theorie der Leitung in der grauen Substanz. Nach
dem, was wir durch das Studium der Retiexbewegung
von den Vor-
gngen in der grauen Substanz kennen gelernt haben. konnen wir
uns ber das Schicksal einer in derselben anlangenden sensorischen
Erregung folgende Vorstellung machen. Wir wollen der Einfachheit
wegen annehmen, es sei nur eine sensorische Wurzelfaser uberhaupt
vom Reiz getroSen, und der Reiz habe sehr kurze Zeit eingewirkt.
Jene sich schnell von Stelle zu Stelle in der Nervenfaser fort-
pnanzende moleculare Zustandsnderung, as welche wir die Erregung
im peripheren Nerven kennen gelernt haben, tritt, nachdem sich die
Faser ein- oder mehreremale oder auch gar nicht getheilt hat, in das

*) Vg!. Gscheidlen, Pftuger's Arch. f. d. ges. PhysioL, Bd. VIII, pag. 175.
Endbaumchen an einer Ga.BgHeNZ.eHe. Sie setzt hier deninhalt der
Zelle auch in eiaenYerndertenZustand, dessen Folge es wieder ist,
dass die abgehenden B~orts&tze der ZeUen wahrscheiDti&hHl eiae ahn-
liche Erregung gerathen, wie der periphereNerv. Biese Erregungen
pflanzen sich ihrerseits wieder fort, passiren die renzea zwischen den
GebietenverschiedenerGanglienzeMeN(Neuronen)and dise letzteren
selbst bis wenigstens eine solche Erregung beijenerGaBgIieuzelleoder
bis mehrere seiche Erregungen bei jener Gruppe von &a.ngUeNzeIen
ankommen, von welcher die motorischen Nervenba.hmn zu den Muskeln
abgehen. Es werden auch dise GangHenzeUendurch die erregten
Endb&umchen in den verndertenZusta.nd versetzt,theneti denselben
ibren Axencylinderfortstzen mit, so dass die Muskeln zur Contraction
aBgeregtwerden.
Dass es schwache Reize gibt, die unmitteibar keine Bewegnng
erzeugen, aber wie aus der Thatsache, dass sie, summirt, eine
Reflexbewegung ausl8sen, hervorgeht, jedenfa.Us in diegraaeSnb-'
stanz emdriBgeD) das zeigt, dass die Erregung cine gewisse Orosse
haben muss, am berhaupt aQ das genannte Ziel zu gelaagen. Mit
anderen Worten: schwache Erregungen konnen in der grauon Sab~
stanz aufgehalten werden.*) In der That wird Niemandem, der
hierhergehongeVersuche macht, der Unterschied entgehen/ der zwi-
schen MuskelzuckungeD, die durch directe Reizung des betreSenden
Nerven, und solche, die durch Reaexausgejost werden, bestebt. Bel
ersteren ist durch aHmahUche Schwachung des Reizes auch die Zuckung
nattirlich innerhalb gewisser Grenzen- bis zur UnmerMichkeit
abzuschwchent Nicht so bei ReexeN. Hier erh&H maD hau&g eiBe
deutliche und anhaltende Reexaction, und bei geringer Herabsetzung
des Reizes erhlt man schon gar keine Reaction mehr. Damit soll
Nicht etwa gesagt sein, dass man schwache Reexe berliaupt nicht
erzielen kann, es soll nurauf diese allgemein bekannte und leichtzu
beobachtende ErscheinMg hingewiesen sein.
Solche schwache Reize, die nichtausreichen, die Reflexbewegung
zu YeraalasseB, bringen aber in der granenSubstanz, wahrscheiniich
in den Ganglienzellen derselben eineVeranderung hervor, durch
welche sie jenem Zustande naher geriickt werden, in dem sie ihren
Fortstzen eine Erregung ertheilen. Wir haben gesehen, dass diese
Erregung hCchst wahrscheinlich auf einem Ausiosungsvorgangeberuht,

*) Wenigstens in BeMg auf die imRede stehendeRichtang naoh detimotoriselten


Ganglien. Dass sie sich nach andere)' EjchtuDg fortpHanxett konnen, geht daraus hervor,
dass solche Erregnngen noch zam Bewusstsein getangen konnen.
konnen &Iso von einer sichvorbereitendenEntiadung der Gan ulieii
ze!le sprecheu. Ein zweiter solcher schwacher Reiz bringt die Gan-
glienzelle der Entladung noch naher u. s. f. bis die Entladung
wirklich eintritt.
Man kaan sich hierbei vorsteUen, dass der Zustand, in welchen
die Ganglienzelle durch die ersten unzuinghchen Reize versetzt
wurde, nur gradueU verschieden ist von jenem, in dem sie durch den
&usreicheNden Reiz gerSth, und dass die an der GanglienzeMe be-
~inneDden Nervenfasern fUr so niedrige Grade dieses Znataudes un-
empndHch sind, also deshalb nicht in Erregung gerathen. Man ka.nn
sich aber auch andererseits vorstellen, dass dieser Zustand ein
wesentlich anderer ist, as der erste, und dass, wenn die durch die
UBzaI&Ngnchen BeizeerzeugteVernderung in der Zelle eine gewisse
<jr8sse erreicht hat, dann dnrch dieselbe wie mit einem Scblage die
Erregung auftritt. Oder man kann annehmen, dass das Endbumche!i
geladen wird, und erst, wenn dessen Ladung eine gewisse Grsse
erreicht hat, die EinwirkuBg auf die zugehrige Ganglienzelle eintritt,
halich wie wir das bel elektrischen LadMgen au seheD gewohnt
sind, die erst bei derErreichung eines bestimmten Potentials zu einem
FHDken ftibren.
WirhabengeseheB, dass die starken Reize eine kleinere, die
schwachen eine grssere Reflexzeit haben (pag. 45). Ja bei sehr
sta.rkea Reizen kann die Uebertragungszeit imRuckenmark ,unmerk-
lich klein" werdeD.~) Wollen wir auch diese Eigentlmm!ichkeit den
Endb&nmchen und Zelien zuschreiben uud wenn wir dies fur den
ZeitverIustbeimReaexim Vergleich zur peripheren Leitung thun, so
m<isseQ wir es auch hier so ware sie dahin zu verstehen, dass
auf Eintritt eines, wenn auch sehi- kurzen, schwachen Reizes, jene
Ladung sich allmhlich steigert, indem die sensorischen Fasern und
EndverzweiguBgen, trotz des kurzdauernden Reizes, nicht sofort wieder
zu Ruhe kommen, sondern langer ais der Sinnesreiz wirkt, in Er-
regung sind, und diese Erregung durch Summation wahrend der ein-
zelnen Zeittheilchen die Ladung bewirkt. Man konnte auch \er-
suchen, diese Erscheinung dadurch zu erkiren, dass sich jeder Reiz
in der grauen Substanz ausbreitet, der schwache die Reflexbewegung
aber erst dacn ausist, wenn er eine gt'ossere Anzahl von Zellen er-
reicht hat, der starke schon auf dem krzesten Wege die motorische
Ganglienzelle erreicht, die Reaction also fruher zur Ausiosung
bnngt.

*) Hosenthat 1. c. j)ag. 2.
Wir wissen, dass schon von der ersten Nervenfaser ans, von
welcher die sensorische. Erregung aufgenommen wird, eine grosset'eAn-
zahl von Aesten abgehen, wissen, dass diese sich auch MochYer-
zweigen. Es ist sicher, dass andereFasern in der grauen Substanz
auch einer grossen Zabi von Aesten ihren Ursprang ~eben. Sie
gelangen theilweise zu denselben Ganglienzellen und so ist der ein-
tretenden Erregung Gelegenheit zu ihrer Verbreitung gegeben. Dass
die Erregung sich in der That in der grauen Substanz nach ver-
schiedenen Richtungen ausbreitet, geht daraus hervor, dass, wenn der
Reiz stark war.Reaexbewegangen in denMMkeInaUerExtrentit&ten
und an anderen Krpertheilen auftreten. Im Allgemeinen sind die Re-
flexe nm so ausgedehnter, je intensiver die Reizung war. Da nun die
motorischenNervenfasern z. B. der oberen Extremitaten weiter oben aus
der grauen Substanz hervorgehenalsdiederunteren, so beweist der
Umstand, dass ein starkerer sensorischer Reiz, an der unteren Extre-
mitat applicirt, ReSexbeweguDgen auch an der oberen aasiost, die
Leitang der Erregung nach oben. Dabei mag, und es ist dies sogar
wahrscheinlich, diese Erregung einen Theil ihres Weges dnrcbL die
sogenannte weisse Substanz des Rackenmarkes nehmen, der Anfang
und das Ende des Weges liegt aber in grauer Masse.
Es ist brigens zu bemerken, dass auch bei der ganz gewohn-
lichen ReBexzucknng, bei welcher Beiz und Bewegung denselben
Korpertheil, z. B. ein Froschbein betreNen, eineVerbreitung der Er-
regung in der grauen Substanz kaum bezweifeit werden kann. Denn
wenn auch der Reiz auf eine noch so beschrankte Hautpartie ein-
wirkt, also so wenig Nervenfasern als mog!ich trifft, es zackt doch
eine grossere Anzahl von Muskeln. Bedenkt man, wie viele Nerverfasern
nur in einen Muskel eintreten, und dass jede dieser Nervenfasern
aus einer Ganglienzelle des Vorderhornes entsprungen ist, so wird
man in der That zu der Anschauung von der Vertheilung der Er-
regnng auch fiir diesen Fall gedrangt.~
Es ge~~8rt zu den Thatsachen der t&glchen Erfahrung, dass auf
Reizung gewisser Nerven der Reflex in einer Muske!grappe beson-
ders leicht, in einer anderenschwar eintritt.AafBeruhrungder Horn-
haut tritt Blinzeln, und zwar beider Augenlider ein; wird die Berh-
rung eine derbere, so kann wohl auch ein reflectorisches Zurck-
fahren des ganzen Kopfes, bei noch intensiverer Reizung ein Zucken
in noch weiteren Korpermuskeln auftreten.
Ueber den inneren Vorgang, der dieser ungleichmssigen Ver-
theilung der Reflexaction zu Grunde liegt, pflegt man sich durch das
Bild einer innigeren Verbindung hinwegzuhelfen,welchezwischen den
sensorischen Fasern der Hornhant and den motorischen der Augen-
lider besteht, a!s zwischen ersteren und z. B. den Nerven der oberen
Extremitt. Wie sollen wir ans aber diese innigere Verbindang vor-
stellen? Die Thatsache, dass bei heftiger Erregung auch die ganze
~ttisktitattir derExtremitat zackt,bewei8t,dassjene sensorischen Nerven-
centren mit (so weit dies za sehen ist) allen tnotorischen Fasern der
Extremitat in VerbiudMg stehen. Diese ist aiso eine sehr reichliche,
wa.hrschein!ich reichlicher, als jene mit derverh&ItDissmassiggeriDgen
Anzahl von Nervenfasern, welche die Lidmuskulatur versorgt.
Da demnach am physiologischen Zusammenhange auch der
schwerer erregbaren motorischen Zellen mit den sensorischen Fasern
nicht zu rtteln ist, so bleibt nur die Vorstellang brig, dass der
physiologische Vorgang der Erregung manche Bahnen leichter,
andere schwerer durchl&uit. Dem eDtsprechend muss ein geringerer
Reiz ausreicheu, um den Reflex des Blinzelns hervorzurufen, nnd ein
grosserer nothig sein, um das renectorische Zucken im Arm aus-
zulsen. Aber auch dieses leichtere und schwerere Durchiaufen der
Bahn kanB in zweierlei Art bedingt sein.
Erstens namiich knnte das Vorw&rtsdringen der Erregung in
der granen Substanz unter gewissen Umstanden itberhaupt mit einer
Abschw&chuBg der Erregang verbunden sein, so dass ein Reiz, der
eine grossere Strecke der grauen Substanz passirt hat, schwacher an
seinem Ziele anlangt, a!s der, der eine geringere Strecke zttr&ckgelegt
hat. Die Reflexerregbarkeit verschiedener Muskelgebiete far einen und
denselben Reiz wrde dann mit wachsender grauer Leitung abnehmen,
und erstere durch letztere zu erkiren sein. Eine ahnIicheAnnahme,
nmiich dass die Erregang in der grauen Substanz einen' gewissen
Widerstand zu berwinden hat, machte Bernstein zur Erkirnng der
Existenz des psychophysischen Gesetzes.*)
Zweitens konnte man annehmen, dass die an einer bestimmten
Stelle liegenden motorischen Ganglienzellen (z. B. die der Augenlider)
durch eine an einer anderen bestimmten Stelle in das Grau ein-
tretende Erregung (z. B. den von den Hornhautnerven stammenden)
deshalb leichter in Thtigkeit yersetzt werden, weil die Erregang
eben dahin leichter vordringt, also geringeren Widerstand findet as
nach einer anderen Richtung (z. B. nach den motorischen Ganglien-
zellen der oberen Extremitat). Ich halte die letztere Auffassung fur
diejenige, welche mehr Wahrscheinlichkeit fr sich hat; sie kann
selbst wieder verschieden gedeutet werden.
*) Untersnchungen Ober den Erregungsvorgang im Nerven- und Muskelsysteme.
Heidelberg 187!, pag. 168.
So wie bei einem Telegraphennetze der Widerstand einerLeitung
geringer as der einer anderen (abgeseheh von den Langenverhalt-
nissen) gemachtwerden kann, indem man erstere- den Draht der*
selben aus einem besonders gutteitenden Metall macht, oder indem
man zweitens statt eines Drahtes ein Kabel, also mehrere t)r&hte,
die gleichen Anfangs- und Endpunkt habeB, anwendet,oder drittens
den einen Draht besonders dick macht, so k8Rnte es auch
hier sein.
Da wir sehen werden, dass das LeitungsvermCgea der grauen
Substanz in mancherlei Weise erhcbt und herabgesetzt werden kann,
so hat es nichts Widersinniges, anzunehmen~ dass gewisse Bahnen
dauernd von hherer Letungsfahigkeit sind as andere.
Aber auch die andere Anschauung kann nicht vonderHand
gewiesen werden, ja ist vielleicht der eben genannteB ihrer Eiafah-
heit wegen vorzuzieheu.
Wennwir zwei motorischeGauglienzeUen vot'unshabeD,die
nach verschiedenen Typen (wie sie beistehende Fig.SS zeigt) mH: d6'
sensorischen in physiologischerBeziehung stehen, die eine (~) darch
einen starken, keinen oder nur wenig anderen Functionen dienBden
Nervenfaden, die andere (b) durch einen feinenNervenfadeN, derdas
Resultat vielfacher Theilung des urspriingUch aus der ZeHeent-
~pringenden ist, so leuchtet wohl ein, dass eine Erregung, die bei
seintritt, voraussichtlich mit einem grosseren Antheil in ~ajs in
b ankommt
WiH ma& sieh die Verbindung von und a durcit mehrere
Fasernvon geringererDicke vorsteUen, sostehtdemnatMieh nichts
im Wege.'Dass man in der grauen Masse Nervenfasern von sehr
verschiedener Dicke findet, und dass diese zumTheileweiteStrecken
ohnesichzu theilen, zurucklegen, istbekannt; dass die dikeren
Fasern im Allgemeinen machtigere Erregangen leiten ats die difnnsn,
ist zwar nicht erwiesen, aber so wahrscheinlich, dass es as selbst-
verstndUch wohl allgemein angenommen wird. Demnach sprechen die
anatomischenThatsachen am meisten fr die zweite und dritte Art
der Deutung unserer Erscheinung.
Fr die zu entwickelnde Thorie ist die Constatirung der That-
sache, dass die Erregung von einer Partie Nervenfasern zu ver-
schiedenen anderen mit verschiedener Leichtigkeit durch die grau
Masse vordringt, genngend; dieVorsteUnngeD, die man sich hierilber
machen kann, sind nebensachiich. Dajedochofter von diesem Gegen-
stande die Rede sein wird, so will ich mich der einfacheren
Darlegung wegen an eine Vorstellung halten, und waMe die zu-
letzt besprochene, nach welcher die Reichhaltigkeit und Dicke der
verbindenden Nervenfasern ausschiaggebend sind.
Auch wi!l ich den Grad der Verbindung zweier Fa-sergebiete
oderQMgIienzeHen, g!etchgi!tig',ob wir ans eiBenana.toauschenoder
Dur pbysiologischen Zusammenhang vorsteUen, durch die Bezeichtumg
,,Verwandtscha,ft" ausdr&cken und demnach sagen,die sensorischenHorn-
hautiasern stehen mit den motorischen Lidfasern in nherer Ver-
wandtschaft ats mit den motorischen Fasern der oberen Extremitt.
Es
?7t~ war oben von
derVerzgeruBg der Er-
regung die Rede, welche
in der granen Substanz
zn Stande kommt. Wir
haben da was abMgMS
fHr die weitre Unter-
suchung gleicbgiltig ist
ani' Srund gewisser
Erschinungenangenom-
men,da.ss diese VerzCge-
rung an den ~a.ng!ien-
zellen geschieht, indem
diese dM'ch die ihnen zu-
gefHhrte Erregung erst Fig. 28. Schema zweier motorischer Zelten und
langsam geladen werden, oder motorischer Fasern fM~, wetche mit einer
sensonschen Zelle oder sensorischen Faser in un-
ehe sie selbst die Er- gleicher Verwandtschaft stehen.
regung weitergeben. *)
Es ist jetzt noch hinzuzafugen,
C.. dass
1 die aus dem Grau austretende
Erregung eine nicht unwesentlich andere Form bat, as die, welche
eingetreten ist. So muss man die beschriebeneThatsache deuten, dass
eine Zuckung, die durch Reizung der peripheren Nerven in einem
Muskel ausgelCst wird, einen ganz auffallend aDderen Verlauf hat,
wie die Reflexzuckung,, welche durch einen gleichartigen Reiz in
demselben Muskel hervorgerufen wird. Fig. 29 (a.uf pag. 60) zeigt
diesen Utiterschied. Die das Grau verlassende Erregung ist also nicht
nar versptet. sondern auch, wenn man will, sanfter verlaufend,
zeit!ich mehr ausgebreitet. Man koBHte nua annehmen, dass dies
einfa.ch daher rUhrt, dass die auf die motorischen Nervenfasern des
Maskeis vertheilte Erregung auf ihren verschiedenen Wegen und in
*) Es mOge gestattet sein von den Ladungen der Ganglienzellen zu sprechen,
ohne jedesmal hervorzuheben, dass die eigentliche Ladung vielleicht im auliegendeli
Endb&amcben geschieht.
ihren verschiedenen Aatheilen eine verschieden grosse VerzSger~Kg
erfahrenhat. Es mag dies in derThat so sein, doch ist es un-
zweifelhaft, dass auch dieErregang einer einzeInnFaser, indem
sie durch dasGrauweNn man wit~ durch dieGa-NgtieMeUe
tritt, eine Umgestaltung erfS.hrt. Es geht dies aasder von Dti
Bois-Reymond*) anfgedecktenErscheinungdesMKskeltones hervor,
der, wie wir sahea, bei Reizung des BMckenm&rkes sich anders ver-
halt, as bei Reizung der peripheren Nerven.
Es wird aiso durch die grane Masse die Form der Erregung,
d. i. die mit der Zeit sich a.ndernde Intensit&t derselben modacirt.

Fig.29. Vier Curvenpaare, von denenjedes eine Mzer danernde dnreh directe Nerven-
reiznng und eine t&nger dauernde reSectonsch aasgeiOste Zuckung, stmmtHeh von dem-
selben Muskel, darsteUt. Die kurzen auf der kMitbogenfonnigen Abscisse senkfeeht
stehenden Striche bedeuten den Moment des Beiges. Man sieht, dMS die R~Hexzacktfn~
jedesmal spater beginnt nnd t&nger andauert als die vom peripheren Nerven ansgeloste
Zuckung (nach Wundt, Mechanik der Nerven und NervenceB~'en H).

Wer die Sommation der Reize den Ganglienzellen zuschreibt,


muss wohl, da diese gleichfalls auf einer Form&Bdernng der Erregnng
beruht, auch fiir die zuletzt genannte Erscheinung die GsngIienzeUen
ats Grundlage betrachten.
e) Die grauen Kerne. An der Hand der im Vorgehenden be-
sprochenen Verhttnisse wird eine wichtige anatomische Thatsache
dem physiologischen Verst&adnisse nher gerQckt. Es ist bekannt,
dass die motorischen Nerven da, wo sie aus dem Grac des Central-
systemes austreten, ihren Ursprang aus Ganglienzellen nehmen, welche
zu Haufen in dem Grau eingetragen liegen. Eine solche Anhaafang
nennt man den Kern eines Nerven. Es kann dieser ubrigens in hohem

*) Gesa.ni)n. Abbandt. II, pag. )?.


Grade in die Lange gestreckt sein, wie die Nervenkerne, welche den
Spinalnerven angehoren und in den Vorderhornern des Ruckenmarkes
liegen,
Aehniiches gilt von den sensorischen Nerven. Auch sie ent-
springen ans Nervenkernen, wobei es dahingestellt bleiben mag, ob
die einzelne Faser fertig aus einer Ganglienzelle hervorgeht, wie es
(s. oben) bei gewissen Fischen der Fall ist, oder ob sie sich aus
einem Netzwerke von Fasern herausbildet und ihre Zelle erst im
Spinalganglion findet.
Kehren wir zu dem schon oit benutzten Beispiele des Blinzeins
zurck, und beachten, welche nothwendigen Verbindungen wir im
Centralnervensysteme annehmen mssen, um die Erscheinung zu
erk)ren.
Es seien s (Fig. 30) sensorische Fasern, die, von der Hornha-Rt.
kommend, in den sogenannten sensorischenTrigeminuskern eintreten.
Hierseien nur zwei solche Fasern mit ihren im Ganglion Gasseri
gelegenen Ganglienzellen (s~, sg) gezeichnet. Die Erregung durcli-
setzt dise Zellen und gelangt in das Netzwerk des sensorischen
Trigeminuskernes. Es stelten ihr hier mannig&che Bahnen oSen; wir
wollen bloss drei Arten derselben ins Auge fassen.
Erstens gehen sicher Bahnen in das Organ des Bewusstseins,
also in das Grosshu'n. Vielleicht geht von jeder der Fasern eine solche
Bahn ab; die verha.!tnissmassig gute Localisation, deren die Tastein-
drcke der Hornhaat Mug sind, deutet wenigstens auf eine ziemlich
reichliche Differenzirung. Es sind dies die mit b bezeichneten Bahnen.
Zweitens geht vermuthlich von jeder Faser eine Leitung zu dem
motonschen Kern der Lidmuskeln, und zwar derart, dass jede sen-
sorische Faser eineVerbindang mit jeder Zelle ~m~ des motorischen
Kernes hat. Es muss dieses deswegen angenommen werden, weil auf
Reizung jeder Nervenfaser der Hornhaut die Zuckung in allen Lid-
muskelfasern eintritt (so weit sich dies uberhaupt constatiren lsst).
Wrde nur ein Theil der sensorischen Fasern mit den motorischen in
Verbindung stehen, so msste der Fall eiritreten konnen, dass bei
Reizung einer gewissen Hornhautstelle kein Reflex eintritt, und wrden
die sensorischen Fasern nur mit eiuem Theil der motorischen ver-
bunden sein, so wurde nur ein Theit des Muskels zucken.
Die dritte Verbindung wre die schon genannte, mit den as
Beispiel gewahiten motorischen Nerven der oberen Extremitat. Auch
hier muss aus denselben Grnden eine Verbindung jeder sensorischen
mit jeder motorischen Bahn vorhanden sein. Jede motorische Zelle
steht auch mit dem Organ des Bewusstseins in Verbindung (die
Bahnen & & & !) und hat selbstverst&ndlich auch sonst noch ma.n-
nigfaltige Verwandtschaften.
Ich habe hier ais Beispiele nur drei Paare von Bahnen gew&hlt
and schon an diesen zeigtsich/wie Hpgemeia MicbhaMg das~~F~
werk sein msste, um seine A.nfgabezMMMigen.M&nbeden~nM,
dass jeder solche Kern Tausende von QangtieMUen e!milt,d&sS sich
z. B. jenes Reflexcentrum, durch welches bei heftigem
Schlag auf die
Hornhaut nicht nur die Muskeln der oberen Extremitt, sondern der
grSsste Theil der Krpermuskeln in Action gerth (wir nennen dies

Fig. 30. Schema der theoretisch vorhmdenen Verbindaagen sewiechen einam sensonsehen
und zwei motorischen Nervenkernen. M zwei sensonache Fasern, die aach ihrer Ver-
bindung mit der Spmaigan~MnMHe sich in der gm.Mn Substanz theitan und mit
den motorischen GangHenzeUen my in Verbindung treten. & and b' Fasern, die mm
Organ des Bewusstseins fahren. motorische Fasern.

das ~ZHsammenfahren" beimErscht-ecken), durch d&s ganze Mcken-


mark oder doch einen grossen Theil desselben hindarch erstrecken
muss, so wird wohl jedermann ber di6 Anzahl der nothwendigen
Fasern staunen. Doch Fasern sind in der grauen Substanz 80 viele,
dass sie moglicherweise auch Mef&r ausreichten. Ein anderer Um-
stand aber ist es, der die hier ia ihrer nackten iniachheit vor-
getragene Verbindungsweise nicht zu!&ssig erscheinen lsst.
Es ist dies die grosse Anzahl von Nervenfasern, welche za jedem
Nervenkern hingehen maste. Die anatomischen Untersuchungen
stimmen darin berein, dass in den Nervenkernen eine Reduction, be-
zglich eine Production von Nervenfasern stattnndet. Wenn dem nicht
so ware, so msste z. B. die Form des RHekenmarkes, da dasselbe
in seinem Verlauf in gewissen Abst&nden NervenbSndel aufnimmt,
respective abgibt, welche mit dem Gehirn in Verbindung stehen, eine
konische sein.
Ich ftthre in dieser Angelegenheit ein Paar Stze Meynert's*)
an ,,Die unterhalb derGrosshirntappen gelegenen granen Massen
sind (mit AnsscMtLSS des ceBt;ra.!eBHQhiengrau.):l.!Jnterbrechungs-
massen des Projectionssystemes und 2. Reductionsgebiete fr dessen
Umfang, indem die grCsstentheils iu Form des Stabkranzes in die
~nl.l. n,r.,n~ der
multiplen Massen ~I'\U
Grossbiruganglien ein-
tretende MRchttgkeit
seines ersten Gliedes all-
mSMtch bis auf den
UBMsehDlichen Umfang
der RiickeDma.rksstrange
vermindert wird
Das centrale HChtengrati
warde bereits obea von
den BeziehMgen grauer
Massen zu einer Reduc-
tion der Fasermasse des
Projectionssystemes ans-
geschlossen, es ist im
Gegentheile das Centrum
fiir eine reichliche Zu- Fig.31. Das Schema der Fig. 30 so modinoirt,dass die
nahme derselben, was Erregungen, welche vom sensorischen zu denselben
sich in der heute llge- motorischen Kernen gehen in einer Nervenfaser ver-
laufen, wodurch die anatomische Bildung von Nerven-
mein anerkannten That-
sache ausprgt, dass die
Faseranzah! der vom Rckenmark
v 1_ _J_~ 1I..T.1-
kernen verst&ndlich wird. Bezeichnungen wie in Fig. 30.
entspringenden Nervenwurzeln
die FaseranzaM der Rckenmarksstrnge so bedeutend ubertrift."
Nach unserem Schema mtisste das Gegentheil der Fall sein. Es
schwindet dieser Widerspruch sogleich und macht dem Verstndniss
des anatomischen Baues der Nervenkerne Platz, i-Uckt auch das
physiologische Verst&ndniss derselben naher, wenn wir eine Modi-
fication des Schemas vornehmen. Es ist nmlich, wie wir oben sahen,
zwar nothwendig, dass jede sensorische Zelle desselben mit jeder mo-
torischen in Verbindung steht, es ist aber nicht nStbig, dass diese

*) Stricker's Handb. d. Gewebelehre pag. 699 u. 701.


Verbindung isolirt seivon den andracVerbiHduBgen, welche zu
demselben Nervenkern hingehen. Es knnen sich also je vier Fasem,
die von zwei sensorischen Zellen zu einem Paar motorischerghen,
zu einer Faser zusammensetzen, welche im Hern angelangt, sich in
zwei Aeste theilt. So erhalten wir vorstehendes modincirtes Schma.
In demselben (Fig.31) sind die zumOrgan des BewusstaeinsfabreB-
den Bahnen noch wie in Fig. 30 beibehatten; von ihnen wird sp&tpr
die Rede sein: die Reduction, respective Production der die Renexe
leitenden Bahnen lenchtet ein, besonders wennniansich die Zabi
der Zellen, deren Fortsatze sich zn einer Faser vereintgen, grosser
denkt, as sie im Schema angenommen ist. Es sind mog!icherweise
viele hundertFasern, welche zu einer Bahn zusamatentreten, aus
der im motorischen Kern wieder viele hundert Endzweige entstehen.
Dass jede der gezeichnetenZellen noch mannigfache, hier nicht
erwahnte Verbindungen haben muss, braucht kaum gesagt za
werden.
Ich gtaube~ dass die hier vorgetrageneAnschauMg, die, wie
ausdrekiich hervorgehoben seinmag.nichtdasnBmittelbareRes~tat
anatomischer Beobachtung ist, mitdiesen in hinlnglich gter Beber-
einstimmung steht, sowie a!s Grundlage der uns bekannten physio-
bgischenVorgangedienenkann.
In der That wird so die Anhaufung von Zellen in jedem Kern,
sowie deren gruppenweise Anordnting verstandiich, eswirdvorallem
klar, was die grosse Menge von Fortsatzen und deren Verzweigungen
zu bedeuten haben. und zwar gleichgiltig, obdieForts&tze nur dnrch
Berhrung oder,wie man &'uherannahm, direct mit denanderen
Bahnen in Verbindung stehen.Was die Menge anbelangt,so ist nicht
zn vergessen, dass die Zuckung des Armes as Reexbewegung
auf
einen heftigen Sinnesreiz von vielleicht aUen Sinnesorganen, jeden-
faUs von der Gesammtobernche des Korpers ausgelost werden kann.
Es wird also der nntere Nervenkernnnseres Schema beiweitemmehr
VerMndangen aufznweisen haben, a!s gezeichnet sind; nnd dochsind
das nur die Benexbewegnngen. Ftir die willkriichen Bewegnngen
mssen anch noch vielfache Verbindungen vorhanden sein. Bdenkt
man die zahh'eichen Protoplasmafortstze einer Ganglienzelle(s.Fig. 32)
so fUt es schwer,sich,entsprechend der nenenNeuronen-Lehre,
vorzustellen, dass dise mit der nngehenren Mannigfattigkeit der Ver-
bindungen gar nichts zu tbnn haben soUen. Wahrscheinlicher muss
es erscheinen, dass auch diese Erregungen zu leiten bestimmt sind,
mogen ihnen dieselben durch Beruhrung ihrer Enden mit End-
baumchen, oder in anderer Weise zugehen.
Fig. 32. Ganglienzelle (n. M. Schuitze). a Axencylinderfortsatz; &t Protoplasmafortstze.
7t~ a v-s..ve_ _w. ..0
Wie dem immer sei, jede der motorischen QangMenzeUen unseres
Schemas mussreiche physiologische VerbindungeB haben, dena sie
hat Eindrucke von der ganzen KorperoberaSche den motorischen
Bahnen zuzufuhren, muss also wie vomseBsorjschenKern der Horn
haut, von jeder anderen KorperstelIeErregnngen au~hmen. Es
geschieht dies vielleicht unter Zwische&schalt~ng von anderen Neu-
ronen, welche dann gleichsam as Sammelstellen ftir die NervenbahMn
dienen. So erkiart sich auch das Gewirr von unz&Mbaren Nsrvett-
fasern iuden Kernen, welche, wie allgemeinangenommen ist~s&mmt
lich Fortstze von Ganglienzellen sind.
Auch physiologisch genttgtdiedargelegteAascha.uaNgdeaThat-
sachen. Vor allem wird ersichtlich, dasseineReaexzackMgimAl!-
gememendenseIbenCharakter hat,woimmerderReiz gesetztwerden
mag. Die Art wie ein Meusch zusammenfhrt, wenn ihn em pIOtzMcher
und Utierwarteter*) Sinnesreiz von geaageDde!- Heftigkeit triS't, ist
nberungsweise dieselbe, ~r alle ADgriSsorte des Reizes. Natriich
muss hier von einzeinen quantitativen Unterschieden a.bgeseh6n
werden, welche aufdergrCsserenVerwacdtschaftgewisserseBso-
rischer EerQe zu gewissen motorischen beruben.
Von den Fall~n, in denen aaf einen kurz dauernden Reiz lang
dauernde und complicirte ReHxactioMn auttreteu, wird spter die
Rede sein; ebenso von den Vorgngeu, welchen die bilateralen Reflexe
ihre Doppelseitigkeit verdanken, wie z. B. die Doppelseitigkeit des
Blinzelns, der Msbewegungen u. s. w.

Die Mitempfindungen.
Ich habe im Vorsteheoden die Uebertragung der Erregung von
einer centripetalleitenden Bahn auf eine centrifugale behandelt.. Es
wareB noch die Reflexe auf die Absonderungsnerven zu erwa.hnen
gewesen, jene Nerven, welche durch ihre Erregang bewirken, dass
die ihnen angehrigen DrUsen in Action treten. So werden durch
bedeutendere Erregung der Horahautnerven auch ReSexe in den
zu den Thrnendrsen gehenden Nerven hervorgerufen, und dadurch
die reichlichere Thrnenabsonderung erzeugt. Doch bieten diese
Reflexe fiir die hier zu tosende Aufgabe kein weiteres Interesse; ich
gehe also zu einer anderen Art des centralen Umsatzes bei, nmiich
zu den Uebertragungen einer Erregung von einer centripetalen Bahn
auf eine andere ceutripetate.

*) Da der Menscb Reflexe hemmen kann, wie noch aufifttMich besprochen


werden wird, so muss der Sinnesreix unerwartet sein.
Die Erscheinungen, zu welchen diese Art des Umsatzes fhrt,
sind die sogenannten Mitempndungen.
As Beispielefrdieselbenkonnen ang&fuhrt werden: das Gefiihl
des Kitzels im Kehikopf, das eine mechanische Reizung der inneren
Abschnittedes usserenGehorganges zu begleiten pfiegt; dasKitzel-
gefuM iN der Nase beim Aublick des hellen Himmels; die Schmerz-
empndungen, die in eine ganze Extremitat ausstrahlen, obwohi der
Sitz der Erkrankung nur ein beschr&nkter, z. B. ein Finger ist,
ebenso die Verbreitung des Zahnschmerzes, der von einem Zahn aus- ?
geht, aber schtiessiich die ganze Seite einnimmt; das Schaudergefiihl
beim Kratzen auf CHas, an einer Wand *) etc.
Bei einem Theile der Mitempfindungen kann mau denken, dass
tnan es mit dem Resultate einer Unvolikommenheit der isolirten
peripheren Leitung zu thun bat. Eine mir naher bekannte derartige t
t-scheinang ist die der elliptischen Lichtstreifen, ein von Purkinjee s
entdeoktes subjectives Gesichtsphauomen, welches wahrscheinlich
davon herrahrt, dass die Erregung einer Nervenfaser sich auf die
benachbarten ubertra-gt; und zwar geschieht diese Uebertragung in
der Faserschicht der Netzhaut.
Blickt man im dunkieu Zimmer mit gut ausgeruhten Augen
nach der Glut einer Cigarre, so sieht man von derselben nach der
rechten und nach der linken Seite hin je zwei miteinander eine
elliptische Figur bildende, bi&utiche Streifen ausgehen. Schliesst man
ein Auge, soverschwinden die Streifen derselben Seite. Beigenauerer s
Untersuchang stellt sich heraus, dass diese Streifen die Projection jener
Nervenfasern sind, welche von der Stelle der Netzhaut. auf welcher
das Bild der glhenden Cigarre liegt, nach dem Austritt des Seh-
nerven aus der Netzhaut hinziehen. Diese Fasern sind direct durch
das Netzhautbild erregt und bertragen ihre Erregung auf die mit
ihnen verlaufenden Fasern. Deshalb erscheinen die Lichtstreifen auch
stets in Mulichem Lichte, wie immer die Farbe des Netzhautbildes
ist man kann den Versuch vielfach niodificiren weil die durch
subjective Erregung der Netzhaut erzeugte Empntidung die des Mu-
lichen Lichtes**) zu sein p&egt.
Aehnlich wie dies hier geschieht, konnte man meinen, dass die
Ausstrahlung heftiger Schmerzen auf benachbarte Organantheiie auch
auf Uebertragung der Erregung im Verlaufe des Nervenstammes
beruht.
*) VgL Joh. MQUer, Handb. d. PhysioL I., pag. 708.
**) VgL in Bezug a~diesen Versuch: S!gm. Exner, Ueber einige neue subjective
GesichtserscMnu.ngen. Ptlugei-'s Arch. f PhysioL , pag. 375.
Ob dies in gewissen Fallen richtig ist, moss dahingesteHt
bleiben, in anderen istes gewss nicht richtig.
Schon folgender Umstand deutet wenigstens an, dass in der
Peripherie die Uebertragung nicht geschieht. Ich weiss nicht,ob es
eine allgemeine Erscheinung ist, bel mir aber habe ich beobachtet,
dass Schmerzen, die von einem Zahn des Oberkiefers ausgehen, z~ar
die Naehbarzahne in demselben in MiHeideMchaft ziehen, aber ins-
besondere auch den entsprechenden Gegenzahn im Unterkie~er; also
den Zahn, der im Leben fast immer gleichzeitig mit, dem erkrankten
seine Tastempnndnngenh&t. Bedenktman, dass dise beidenZ&hne
durch zwei Nervenst&mme versorgt werden~ die erst in der SchdeL
h6Me,knrz vor ihremEintritt in dasGehirn in einem Stammzu-
sammentreten, und auch in diesem, d& er sehr dick ist, wa.hrschein-
lich nicht hart nebeneina.nder liegen, so wird man kaum zweifein,
dass in diesem FaUe die Uebertragung erst im Centralorgan erfolge.
Doch ware es immerhin noch denkbar, dass dieselbe auch hier in
den Nervenstammen geschehe, ehe die einzelnen Neryen~asem in
der grauen Substanz ihre wahre centrale Endigang oder AnfICsnng
gefandenhaben.
No&h wahrscheinlicher haben wir es mit einem rein centraten
Umsatz zu thun in jenen F&Uen, in denen die Empfindung nicht
schmerzhaft ist, nnd die beidenNervenbahnen ausserhatb des eigent-
lichen Centralorganes in keinerlei BerOhrung kommen, wiez.B.
wenn der Anblick des blauen Himmels, aiso eine Netzhaatreizang,
einen Kitzel in der Nase und in der Folge Niessen vernrsacht. Es
liegt wenigstens bisher keinerlei Grand vor, eine Erregung der den
Sehnerven versorgenden Trigeminusiasern fUr diese Mitempnndung
verantwortlich zu machen.
Andererseits ist freilich nicht zu bersehen, dass Mitempnndungen
hchst frappanter Art dadurch unserem Verst&ndniBSe naher gernckt
erscheinen,dass die beiden Oebiete von demselben Nerven versorgt
werden. Es ist dies z. B. der FaII bel dem Kehikopfreiz, der in Folge
Kitzelns der tieferen Partien des ausseren ~ehOrganges anftritt.
Man wird nicht leagnen Mnnen, dass die Entdeckung eines Aeatchens
des Nervus vagus, welches zu diesem Antheile des GfehSrganges geht
(der N. vagus versorgt den Kehlkopf), ein gewisses Lichtanf dise
ra.thseIhafteErscheinHnggewor&nhat.
Bringt man die vielfachen AMsbreitangserscheinHngen intensiver
Schmerzen mit den leticthervorgehobenen Umstnden in Verbindung,
so ergibt sich daraus, dass die nicht auf peripherer Uebertragung
beruhenden Mitemp&ndangen im Allgemeinen darin ihren Grand haben.
dass die Erregnng sich im Centralorgane, nebst dem, dass sie in das
Bereich des Bewusstseins tritt, von einer Bahn ans anf andere ver-
breitet.
Wir kennen bereits einen Weg, auf dem dies mSg!ich wre. Die
Erregnng, die in Fig. 31 (pag. 63) durch eine sensorische Faser a ein-
dringt, kann nicht nur auf dem directen Wege dnrch b zn dem
Organe des Bewusstseins gelangen, sondern auch dnrch Vermitteinng
der TheitnngssteUe theilweise rdcklanng durch das andere b. Es ist
aiso ganz woh! mSglich, dass der Beiz, wenn er eine gewisse In-
tensit&t bat, diesen Weg nimmt und dann im Organ des Bewusstseins
so anlangt, ais kame er auch von der zweiten ~-Faser. Waram er
denselben nicht in jedem Falle nimmt, davon wird bei Gelegenheit
der Empfindungen die Rede sein. Es beruht aber, wie leicht ein-
zusehen, haaptsacMich darauf, dass zwischen&nnd dem ersten b eine
grossere Verwandtschaft herrscht ats zwischen s und dem zweiten b,
sowie ja, auch zwischen s und b eine grossere Verwandtschaft herr-
schen mnss a!s zwischen ennd~f. Wre letzteres nicht der Fall, so
mnssten bei jedem merkiichen Reiz schon Renexbewegnngeneintreten.
3. Die centrale Hemmung und Bahnung.
Erregungen, welche eine Masse der grauen Substanz treffen,
konnen in derselben neue Erregungsquellen hervorrufen. Es war
von diesen schon bei Gelegenheit der Ans!8sangsvorgnge die Rede,
welche gewissen Reflexen zu Grunde liegen, es wird spater noch
ansfnhriicher davon gehandeit werden mssen.
Andererseits aber gibt es Erregungen, welche den Ablauf
anderer Erregnngen hemmen. Die Hemmnngsvorg&nge sollen uns
znnchst beschftigen.

o~ Hemmung motorischer Impulse.


Auch ausserhalb der centralen grauen Masse gibt es Hemmungs-
mecbaDismen, deren bekanntester im Herzen liegt. Die rhythmische
Zusammenziehung des Herzens hort auf, wenn demselben eine Erre-
gung des Nervus vagus zufliesst. Man spricht von dem Nervus
vagus as dem Hemmungsnerven des Herzens.
Dass auch im centralen Grau des Gehirns und Rnckenmarkes
Hemmnngsvorgnge stattfinden, ist aus der tglichen Erfahrung be-
kannt wir konnen die Anslosnng von Reflexen wiUkurlich verzogern
oder ganz verhindern.
Wer jemals an sich ohne Chloroform eine Operation ausfhren
Mess, z. B. eine Operation des Auges, der weiss, welche intensive
WilIensanstreEgung er machen musste, um, dem G~sbote des rztes
entsprechend, rubig zn haltep, .d. h. die ReSexe des Blinzelns und
andere zu hemmen. Ja. der Betreffende kan im Laufe der Operation zur
Erkenntniss kommen, dass er jene Hemmung nicht mehr aufiu-
bringen im Stande ist, d. h. dass dieHemmMgsorgM~ ermden, und
bittet darum, gehalten za werden. Die Reflexe desHastens~N~sens~
u. s. w. kann man bis zu einem gewissen Grade aNterdrNckeB.
Es gibt enen Versuch am Frosche, der geeignet ist, diese
centrale Hemmung MschanHch M machen.*)
Man prufe einen gesunden Frosch auf seine Re&exerregbM'keit,
etwa dadurch, dass man eines seiner Beine in sehr verdiinnte Seh~efe{-
saure b&agen Jsst, tind beobachtet, nach wie langer Zeit erdass6lb&
herauszieht; schneidet man ihm jetzt den Eopf &b, wartet einige Zeit,
bis er sich etwas beruMgt hat) und stellt den Versuch nenerdings
aa, so fadet man, dass er schon nach MrzererZeit das Bein heraus-
hebt. Die Reflexe laufen jetzt also leichter ab, d. h. das <~ehini h&t
einen hemmenden Einfluss auf die VorgKnge im BackeBmarkgh~
Mansagt, in demselben liegen HemmaBgscentren ftir das R~c~~n.
mark. Dieselben sind durch das ganze Leben in einer gewissen
Erregung, und dadurch etstehtdieSteigeruHg dBrReaexerregba.rkeit
nach Entfernang des Gehirns.
Es werden speciell die sogenannten Tha.ta.mi optici und das
verlngerte Mark ais Sitz dieser Hemmungscentren betrachtet.
Man kann den Versuch auch so aasfahrea/dass man die Jem-
mungscentren chemisch reizt und zeigt, dass dadurch die Rcken-
marksreflexe in ilirer Intensitat herabgesetzt wrden.
Wenn auch vieles in Racksicht aut'dise von Setschenow
stammenden Versuche noch strittig ist nnd wenn sich insbesondore die
am Frosch gemachten Erfahruugen nicht ohneweiters auf das Suge-
thier und den Menschen**)iibertrageB lassen, so ist doch eines iiber
jeden Zweifel erhaben, n&mlich dass Erregangen, welche in der
grauen Substanz abzulaufen im Begriffe stehen, seien es nun Reflexe
oder andere centrale Vorgnge, durch Reize, welche direct aDder-
weitige Abschnitte der grauen Substanz tre~'n, gehemmt werden
konnen. Unter Hemmung kann sowohl Verzogerang des AuftreteBS
als Verlangsamang des Verlanfes, als auch vollstndige Unterdrckung
verstanden sein.

*) Vgl. anch Wundt,Meehttoib der Nenen und Nerveneentren 11, pag. 84.
**) Vgl. N. Wetss, Beitrftge znr Lehre voa den ReBeMn in! RackesMark.
8t]-icker'8Medic.Jahrb<ic)n'rl878,pf!g.48S
Es ist eine bekannte, von Lewisson*) genauer studirte Er-
seheinung, dass man einen Frosch in eine Art Lahmungszastand
versetzen kann, wenn man ihm die Vorderbeine fest umschnrt, oder
irgndneH.antfalte in eine Klemmpincette nimmt-Der Schmerz, den
die Umschnrung macht, unterdriickt die motorischeu Impulse. Schon
friiher batte Gottz**) gezeigt, dass an seinen sogenannten ,,Quak-
Machen" der Versuch, renectorisch die Stimme hervorznrufen, ver-
sagt, wenn ihnen ein Bein umschnSrt wird. Es liessen sich noch
mannigfattige hierhergehSrige Erscheinungen anfahren.
~HemmuBgseasorischerImpulse.
Auch aensorische Impulse kanen in ihrem Verlaufe nach dem
Organe des Bewusstseins durch sensorische Impulse, die anderen
Bahnen angeMren, gehemmt werden.
Es liegen gewichtige GrHDde vor, als Organ des Bewusstseins
des Menschen und der liCheren Thiere die Hirnrinde anzusehen. Ich
kann hier anf dieseiben nicht Baher eingehen, es ist dies an anderer
Stelle geschehea.)
Man Mnnte glaubeo, auch fur die sensorische Hemmuag in der
aUt&gtchen Erfahrung Beweise zu nden, doch liegen hier die Dinge
nicht so klar zu Tage, wie es auf den ersten Blick scheint. Der
von Hippokrates stammende Satz: n~obus doloribus, simul abortis,
aon in eodem toco, vehementior obscurat alterum" knute in diesem
SiDDe ausgelegtwerden. In der That ist kein Zweifel daran, dass die
geringen Schmerzen eines Gliedes uns gelegentlich nicht zum Bewusst-
sein kommen, wenn gleichzeitig heftige Schmerzen in einem anderen
Gliede .hetTSChen. Andererseits ergibt die tgliche Erfahrnng, dass
wenn wr mit gespannter Aufmerksamkeit den Eindracken eines
Sinnesorganes folgen, die Eindrcke anderer Sinnesorgane schwerer
oder gar nient in unser Bewusstsein treten.
Wir k8nnten diese beiden Erscheinungen fur Hemmungserschei-
nungen halten, wenn wir sicher waren, dass die physiologischen
Vorg&nge, welche dem Spiel der Aufmerksamkeit zu Grunde liegen,
sich nicht ganz oder theilweise im Organ des Bewusstseins abspielen.
Es kSBnten im zweiten Falle die Erregungen jenes Sinnesorganes,
von dem die Au&nerksamkeit sbgeleskt ist, ganz woht in das Organ
des Bewusstseins, also in die Hirnrinde gelangen, aber von der Aui-
*) Areh. f. Aa~t. u. Phyaio]. v.D).) Bois-Beymond u. Reiohert186&, p~. 26&,
**) CeNtraiM. f. d. med. W. 1866. Nr. 46.
*) VgL meioen Auf~ti! in Hermann's Handb. d. Physiologie Bd. n. 2: Die
Physiologie der Grosshirnrinde, pt~ 192.
merksamkeit nicht erfasst werden. Man knnte f~eUieh auch in diesem
Falle von einer Hemmung sprechen, doch ache~t mip zweck-
mssiger nur dann das Wort zn gebranch~n, weany~ Jf1rfi,~gen
ihr Ziel nicht oder nur abgeschwa(~errei D~;ss ,sfe in 'jenem
Falle wirklich bis an Stellen des Centralorganes vordring~N,
der Aufmerksamkeit schon zug&nglich sind, and 10 welchen Erinne.
rungen deponirtwerden, geht mit Bestnantheit daraus hervor, dass
sie ein ,,pruna!-es Ged&chtnissbild" hinterlassea. So nannte ich*)
das Gedachtnissbild. welches gteich nach Entfernung des sinnUchen
Reizes von diesem znrUckMeibt, und das sich durch besondere Leb-
haftigkeit auszeichnet. Bel Eindrdcken, auf welche die Au&neFk-
samkeit gerichtet war, geht das prim&re Gedchtussbild continuir-
lich in das gewChnUche ~secundare" aber; Eindracke, auf welche die
Aufmerksamkeit nicht gerichtet war, haben nur ein primares und
gar kein secundares Gred&chtnissbUd. Es wird von diesen Gedcht-
nissbildern nnd von der Art, dasprimreGedachtnissbildvonOb-
jecten, anf welche die Aufmerksamkeit nicht gerichtet war, nachzu-
weisen, noch die Rede sein.
Wir konnen a!so nicht behaupten, dass Erregungen, welche nns
wegen abgelenkter Aufmerksamkeit nicht zum Bewusstsein kommen,
auch gar nicht in das Organ des Bewusstseins, die Hirnrinde, ein-
dringen.
Aehnlich ist es mit dem erstgenanntenFaUe. Wenn der weniger
intensive Eindruck nicht zum Bewusstsein kommt, so kanndiesdaher
rhren, dass wir eben nicht ihm, sondern dem intensiveren die Auf.
merksamkeit zuwenden, und wenn der eine Eindruck wie beim
Schmerz sehr heftig ist, so gelingt es uns vielleicht gar nicht, von
demselben die Aufmerksamkeit ab- und dem weniger intensiven
dieselbe zuzuwenden. Die Aufmerksamkeit ist nicht vollkommen der
Willkr unterworfen.
Auch eine andere Gruppe von Erscheinungen kann nicht ohne-
weiters ala sensorische Hemmung gedeutet werden. As Paradigma
derselben mag Folgendes dienen.
Bel verschiedenen Ohrenerkrankungen tritt Ohrensausen oder
sogenauntes Grillenzirpen u. dgl. ein. Wenn eine derartige schwache
Erregung ein Ohr trifft, und das andere Ohrempfngt lantere
Schalleindrcke, z. B. indem man es reibt, so wird erstere unterdrckt,
und es gelingt auch bel darauf gerichteter Aufmerksamkeit nicht
mehr, das schwache Sausen wahrzunehmen. Auch dies ist nicht noth-

*) L. o. pag. 281..
wendig eine Hemmung der Erregung des einen Obres auf ihrem
Wege zum Bewusstsein, denn es ist sehr wohl moglich, sogar wahr-
9cheinlich, dass man es hier mit einer Erscheinung zu thun hat, welche
unter die allgemeine Regel iailt. dass das Organ desBewusstseins
schwacheZuwuchse za starken Erregungen, wenn sie unter gewissen
Umstnden dasselbe Sinnesgebiet trefEen, ubersieht (eine Folge aus
B'echne)''s Gesetz). Es verbalten sich hier die beiden Eindrcke, als
Wrden sie dasselbe Ohr treSen. Selbst wenn, was unwahrschemtich
ist, die Erregung des einen Ohres in die eine Hemisphre des Ge-
hirns, die des anderen in die andere Hemisphre, gelangt, so kSnnen
ganz woM die beiden Rindenfelder, um die es sich hier handeit, durch
Commissurfasern in solcher Verbindung stehen, dass sie sich wenigstens
in dieser Beziehung wie ein Organ verhatten. Es 8tehen ja im AH-
gemein& die correspondirendenOrgane der beiden Rindenhalbktigein
durch NervenstrSnge miteinander in Relation.
Psseannnwirkiichsensorische Hemmungen gibt, lsst sich
durch folgenden einfachen und I&ngst bekannten Versuch*) zeigen.
ManMicke mit parallelen Augenaxen auf die beiden schwarzen
Streifen in Fig. 33 (wem dies nicht gelufig ist, sehe sie durch
ein Stereoskop oder durch Prismen an). Es erscheinen dann vier
Streifen, und man hat die Aufgabe, diejenige Augenstellung zu anden,
beiwelcher sich die Mittelpunkte der beiden inneren Streifen decken.
Man sieht dann ein .Kreuz, das zum Theil in eigenthumiichem Graphit-
glanz schimmert, etwas Unruhiges hat, und das in der Mitte, da wo
sich die beiden Balken uberschneiden, ein schwarzes Quadrat zeigt.
Nun beachte man die Grenzen desselben. Sie sind im Allgemeinen
hell,nndzwarnicht nur heller as das mittlere Quadrat, sondern
auch as die Enden der Balken des Kreuzes; dasselbe erscheint so
wie es Fig. 34 zeigt.
Was hier vorgeht, ist Folgendes. Dadurch, dass wir die Augen-
axen parallel stellen, ist es moglich, dass der Mittelpunkt des einen
Balkens auf den Punkt des deutlichsten Sehens einer Netzhaut, und
der Mittelpunkt des anderen Balkens auf den entsprechenden Punkt
der anderen Netzhaut fallt. Dasselbe gilt von den mittleren Theilen
der beiden Balken. Diese liegen auf sogenannten correspondirenden
Netzhautstellen, und so kommt es, dass wir in der Mitte ein schwarzes
*) S. JohMmes Mller, Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes,
Leipzig 1826, pag. 192 und Herm. Meyer, Aroh. f. Ophthalmologie pd. II, 2. Uebrigens
ist eine ganze Reihe von Modificationen dises Versuches bekannt, auf welche hier ein-
zugehen nicht der Ort ist. Vgi. auch Si~m. Exner, Pfluger'sArch. f.Rhysiotogie XI,
p&g. 589.
Quadrat ebenso sehen, as wUrdea wir nach einem solchen mit beiden
Augen hinblicken. Anders ist es mit den Ereazbaike!). Wo wr Mer
mit einem Aage den schwarzen Balken sehen, sahen wir mit dem
anderen Auge den weissen Grand. UatergwShnlichenVerh&ttniss~
erscheint in solchen FUen ein &rapMtgtMZ/der auch hir deatMd~
FiR. 38.~ '}.

Fig. 33 nnd 3-t. Beiepiel fr eme sensorische Hemmangswirktmg. Die beidenStreifen


der Fig. 33 mit pM~lielen AugeMxen oder mit HUt'e des Stereoskopes .betraehtet, er-
scheinen so wie es Fig. 8~ zeigt. Es sind gewMM sensonsche Erregungen des einen
Auges, durch die des anderen gehetNmi worden, und so die scheinbaren Hetligkeitet-
abstafangen an den Armen des KreUMa enstaaden (nach Helmhotti!).
ist. Es kommt aber noch dazu, dass in der NShe des schwarzen
Quadrates die Balken viel heller, fast so hell erscheiaM, wie der
Grund. Ich sage fast so he!), obwohi der Effect ein wechselader ist;
w&hreDd man das Pbanomen beobachtet, tritt es einmat deutlicher,
dann weniger dentlich auf. Im AMgemeinen mass man woMsagen,
dass die Grenze fast so heU ist wie der Grand.
Nun wrde natrlich dieselbe Stelle im Balken, die jetzt so
helterscheint, ihren gewohniichen graulichen G!anz haben, wenn das
schwarzeQuadrat nicht daneben stnde. Es bewirkt also die Mitte
des Bildes n einem Auge, dass diese bestimmteSteIle des Bildes
im anderen Auge heller erscheint, d. h. die Erregung gewisser Netz-
hautstellen im ersten Auge bewirkt ein Zuruckdrangen der Schwarz-
Empfindung jener Netzhautstellen des zweiten Auges, auf denen das
Bild des centralen Antheiles des Kreuzbalkens liegt. Analog verhalt
es sich mit den peripheren Enden des Kreuzbalken, die dunkier er-
scheinen as sie erscheinen wurdeD, wenn nicht in ihrer Umgebung
mit beiden Angen der weisse Grund gesehen wrde. Hier wird die
Weiss-Emp&adung des einen Auges gehemmt, weil die den correspon-
direnden Punkten benachbarten Stellen des anderen Auges durch
Weiss erregt sind.
Es ist diese Erscheinang namentlich von jenen unterschieden,
welche durch die Ablenkung der Aufmerksamkeit von einem Sinnes-
organe zu Stande kommea,*) denn wSrde dieselbe ihren Grund darin
ttaben, dass wir die Aufmerksamkeit von jenem Theile des Netzhaut-
bildes abziehen, dann msste es witlkMich gelingen, sie demselben
wiederznzulenken; nun bringt zwar die willkrliche Aufmerksamkeit
gewisse Weehsel in der Erscheinung hervor, das Wesentliche an der-
selben bleibt aber doch immer bestehen. Auch bat man es hier sicher
nicht mit einem so intensiven Eindrucke zu thun, dass aus diesem
Grunde die Aufmerksamkeit kein freies Spiel mehr batte. Eodiich
msste, wenn die Erregung so weit in das Centralorgan vordringen
wrde, wie sie es ohne Erregung des anderen Auges thut, nach
Schiuss der Augen ein primares Erinnerungsbild von gleichmassig
grauschattirten Balken zuriickbleiben, wie ein Erinnerungsbild eines
Schalleindruckes oder eines anderen Gesichteindruckes ubrig bleibt,
wenn wir auch, w&hrend derselbe wirkte, unsere Aufmerksamkeit
von demselbeu abgelenkt hatten.
Es gehoren hierher ferner alle unter dem Namen des Wett-
streites der Sehfelder bekannten Erscheinungen. Fur diejenigen
Menschen, welche Farben nicht binoculr mischen konnen (manche
konnen dies wenigstens unter gewissen Umstanden), gilt der Satz, dass
wenn sic vor ein Auge z. B. ein rothes, vor das andere ein grnes
Glas haltea, ihnen die Gegenstande abwechseind roth und grn er-
scheinen. Ob die eine oder die andere Farbe auftritt, ist von der
wiHkrlichen Aufmerksamkeit nur theilweise abhngig. In dem

*) Vg]. darOber meiaen Aufsatz in PfISger's Arch. f. PhysioJogie XI, pag.59}.


Momente, wo die Gegenstande roth erscheinen, ist die Erregung des
gran bewan'netea Auges von der HirnnBde abgehalten und umgekehrt,
Hat man mehrere Secunden lang den Eindruck des Both ~stgehaltea
und schliesst die Augen, so erscheint im prim&ren Erinnerongsbilde
trotz danach suchender Aufmerksamkeit keine Spar vom ~r6n.
Es gibt also eine sensorische Hemmung, welche zwar nach aRem,
was wir gesehen haben, erst in TerhltBiasmassig Dahe &? Organ
des Bewusstseins stehenden grauen Massen zma Anadrneke kommt,
von der aber so viel ausser Zweifel iat, das durch dieselbe Er-
regungen, theilweise oder ganziich dernSpiele der Auf-
merksamkeit entrckt, von jenen Organen abgehalten
werden, in denensie zum Bewusstsein gelangen und ein
&ed&chtB][8sbHdzaracklas8eDkoB!ien.
Wenn in diesen AnsemandeMetzuagenftir den Nieht.PhySiobgeN
manches weniger klar und augenfllig ist, wie ich es gew&Mcht batte,

Capiteln von den Empnndangen, der Aa~erksamMt etc.


masste.
v~
so liegt dies daran, dass ich vielfach den erst spter folgenden

~DteB&hnnng.
So wie eine Erregung im Centralnervensysteme den Ablauf
einer anderen Erregung schwachen oder ganzUch hemmen kana,
konnen auch Erregungen ][orderndaafdenAMaaf aaderer wirken,
indem sie gleichsam die Bahn frei machen. ch habe deshalb diese
Erscheinung Bahnung" genannt.Nachdemichaas einer Reihe
physiologischer Thatsachen, von denen einige z. B.bei der Bestim-
mung der Reactionszeit zu Tage treten, gescMossn batte, es amsse
eine Bahnung bestehen, ist es mir gelungen, dieselbe auch durch den
Thierversuch experimentell nachzaweiseB.
Lasst man elektrische ScMage durch die Pfote eines Kanin-
chens gehen, so macht dieselbe die gewohnUchen Beexzackangeh.
Diese Zuckungen beruhen auf einem im Mckenmarke erfolgen-
den centralen Umsatz, wie daraus zu ersehen !8t,dass sienoch
ebenso ablatifen, wenn man das Gehirn vom Bachenm&rke aMretmt.
Schwcht man die ScMageaUmahlidtab/sokommt man zu einer
Grenze, bei welcher die ScMage eben keine Zuckung mehr hervor.
rufen. Andererseits kann man hnliche PfoteB~uckungen hervor-
rufen, wenn man elektrische Schige durch eine bestimmte Stelle
der Grosshirnrinde leitet. Man kann auch diese soweitab-
schwchen, dass sie ebeN keine Wirkung an der Pfote mehr
erzeugen. Lsst man aber an
einemKaninchenraschanfeinander-
folgend den schwachen Rindenreiz und den schwachen Pfotenreiz
einwirken, so erzeugt letzterer eine Contraction. Der erstere hat also
dasCentralorgan imRuckenmarke in dem Sinne verndert (geladen),
dass der &'c&er unwirksame Pfotenreiz Dan den Weg in die moto-
rischen Ner~nbahnen einscMgt und in wirksamer Intensitt durch-
lafti. DM~hnung, welche ein derartiger, sehr kurz danernderReiz
bewirkt, wnrt nicht lange, doch gelingt es leicht dieselbe noch nach
0'6 Secundea nachzuweisen. Sie nimmt an Deutlichkeit Tom Momente
des ersten Reizes an aUmahlich ab und drfte in der Regel nach
einer Seconde eben verschwunden sein. Je rascher also die zwei
Reize anieinanderfoigen, desto st&rker ist die erfolgende Zuckung.
Man kann die Bahnung natrlich auch nachweisen, ohne die
beiden wirkenden Reize unter ihre Schwelle zu bringen. Sind sie
beide schon einzein wirksam, so zeigt sich der Effect der Bahnung
inderVerstrkung der Zuckung. Das ange~hrte Beispiel wurde
etwa dem Falle analog sein, dass ein Reizzustand der Gehimrinde,
also die bewusste Aufmerksamkeit auf die Vorgange an der Pfote,
den Ablauf der dieser zugehorigen Rckenmarksprocesse begunstigt
(die ReQexzttckung bel einem Nadetstich ist starker, wenn wir mit
agsticher Aufmerksamkeit dem Stechen zusehen); die Bahnung lsst
sich aber auch umgekehrt fr den Fall nachweisen, dass erst der
Pfotenreiz und dann die Rindenreizung erfoigt. Der Pfotenreiz bat
dann die Rckenmarkscentren geladen, so dass der Rindenreiz nun
leicht durch dieselben hindurchtritt.
Ich gebe nachstehend einige Cnrven aas meiner Untersuchung
ber diesen Gegenstand.*) Fig. 35 zeigt vier parallle Linien, welche
von vier Scbreibstiften auf einer rotirenden Trommel gezeichnet
wurden, und nur da aus ihrer Richtung abweichen, wo der Schreib-
stift eine Bewegung machte. Der oberste Schreibstift war mit einem
Muskel der KanincheBpfote in Verbindung und zeichnet also
Zncknagen desselbea; der zweite und dritte gibt den Moment an, in
welchem Hirn und Pibte elektrisch gereizt wurden, der vierte gibt
ein Zeitmaass, indem er jede Secunde eine Stufe zeichnete. Zu lesen
sind die Curven in der Richtung des Pfeiles. Man sieht, dass im
Momente, in welchem der Hirnreiz erfolgt, der Muskel eine Zuckung
macht, und dass weiterhin eine zweite Zuckung erfolgt, wenn der
Pfotenreiz eintritt. Lasat man aber einige Secunden verstreichen, so
ist zwar der Hirnreiz noch wirksam, aber der drei bis vier
Secunden spter erfolgende Pfotenreiz nicht mehr. Letzterer loste also

*) Znr Kenntniss von der WechseIwiAung der Erregungen im Centralnerven-


syst~m. PftQger's Arch. f. d. ges. Physiol. XXVHI.
eine Zuckung nur aus, as ihm in karzem Intervall (tuer 0'64 SecandeB)
eine Rindenreizung vorausgegangen war. yig. 36 zeigt- dass~b~ Ver*
hItHiss bei so geringer Reizintensitt, dass jdr Reiz far' sich un-
wirksam ist. Bas Intervall der beiden sich rasch foIg~M~ Reize,
betr&gt hier 0-13 S~cundeD. Wir haben oben von der Summation der
Reize gesprochen. Diese unterscheidet sich von der Bahnung nur

Fig. 35. E&eot der Bahuung. Der Pfotenreiz bewirkt eine Zuckung, wenn ihm ein
Rindenreiz cm einenBruchtheil einer Secunde vorausgegangen ist, bewirkt aber keinen,
wennjenerumeinigeSecandenfrthereTMgtst.
dadurch, dass bei der Summation die bahnenden Erregungen den-
selben Weg gehen als die nachfolgenden gebahnten, sie bildet also
einen speciellen Fall der Balmung.

einige
Fig. 36. EN'ect der Babnung bei zwei M sich unwu-ksamen ReMen. VerBiMMn
Secunden zwischen den beiden nahezu unmessbar karzo Zeit dauernden Reizen, so
bewirkt keiner eine Zuckung; ist aber der unwirksame Pfotenreiz der Rindenreizung
bowirkt letztere eine Zuckung
uia den Bruchtheil einer Secunde Torausgeg&ngen, M
Besonders auffallend ist die Erscheinung derB&hDUBg, wenn
elektrische Schl&ge, sondern
man die Gehirnrinde nicht durch einzeine
durch zahireiche anfeinaDderfolgend6Wec!isel8trSn;e(mitdem DnBois-
Reymond'schen Inductonum) reizt, wahrend man alg Pfotenreize
einzelne InductionsscM&ge, die in Pausen von mehreren Secunden
erfolgen, verwendet. Man kann aach hier jeden Reiz fSr sieh unwirk-
und bemerkt immer, dass
sam, oder sehr schwachwirksam machen,
die Pfotenreize einen bedeutend grOsseren Effect erzeugen, sobald
die tetanische Rindenreizung beginnt.
Man bemerkt weiter, dass dieser grossere Effect nicht nur in
einerZunahme derZuckungshohe, sondern auch in einer Ausbreitung
derZuckung aufMuskeln beruht, die durch keinen der beiden Reize,
einzein angewendet, in merkiiche Erregung gerathen. Die Bahnung
bewirkt also, dass die Erregung sich auf Nerven erstreckt, die sonst
in Ruhe geblieben waren.
Bahnung anderer Reflexe hat Sternberg bei Gelegenheit seiner
interessanten Studien ber ,,Hemmung, Ermudung und Bahnung der
Sehnenreaexe im Rackeamarke"*) beobachtet.
A!s eine specielle Form der Bahnung kann es betrachtet werden,
wenn zwei Nervenkerne durch Vprbindungsfasern so physiologisch
verknHpft sind, dass die Erregung des einen immer oder in der Regel
synchron mit der des anderen statthat. Es ist dies z. B. der Fall
mit den beiden VaguakerneD, die mit der Athmung in enger Bezie-
haDg stehen, und die durch Commissurfasern so miteinander ver-
bunden sind, dass die Impulse fr jede Inspirationsbewegung immer
gleichzeitig an die symmetrischen Inspirationsmuskeln beider Korper-
haiftea abiessen. Die Vaguskerne liegen in der MeduUa oblongata,
und Langendorff**) hat gezeigt, dass nach einer Langsspaltung der-
selben, durch welche die Commissurfasern durchtrennt werden, an
einemvagotomirtenThiere die beiden KSrperhlftenzeitlich unab-
hngig voneinander athmen. (Dass die beiden N. vagi durchschnitten
sein mussen, hat einen Grund, auf welchen hier einzugehen keine
Ursache ist.) Man kann sich den physiologischen Vorgang hier nicht
leicht anders as in folgender Weise vorstellen. In jedem Athmungs-
kern wachsen die Reize in der Pause zwischen zwei Athemzgen
allmhlich an, bis sie durch Summation jene Grosse erreicht haben,
dass eine Entladung derselben eintritt, die Inspirationsmuskeln aiso
in Action treten. Sind die beiden Vaguskerne voneinander isolirt,
so ist kein Grund vorhanden, dass die Entladung in beiden gleich-
zeitig erfolge. Stehen sie aber noch durch die Commissurfasern mit-
einander in Verbindung, so bewirkt die steigende Ladung des einen
eine solche Vernderung im anderen, dass er zur Entladung geeig-
neter wird. Diese Art der Beeinflussung durch Nervenfasern haben
wir aber as Bahnung bezeichnet. Da diese Beeinflussung gegenseitig
sein wird, ao wird auch die Entladung eine gleichzeitige sein. Wenn
man will, kann man auch sagen, dass sich beide Ladungen durch
die Commissurfasern stets ausgleichen.

*) Wiener akadem. Sitzber. Bd. C, Abth. III, Juui 1891.


*) Dn Bos-Roymond's Arch. f. Phye. 1881. pag. 78.
Der typischen Babnung noch nher stehend, weH mit i&er
naehgewieseneB Erhohang der Erregba~~it ye~a~den~ lot, die Be-
einBnssnng zweier Nervenkeme, die ia den folgenden, vo~~ (~ras~.
mann*) unter meiner Leitang aasge~hrten ~ersnoMn zu Tage trat.
Bei jedem Athemzug des Kaninchens sind zahlreiche Muskeln be-
theiligt, die nach ihrer Versorgung darch Nerven ia drei GrappeR
getheilt werden k8nBea. 1. Die FadansmasMB~ die das Spiel der
NasenIScher bel jedem Athemzuge besorgen; 2. die V&gMmuakeh,
welche den Athembewegungea des KeMkopfes vorstetten, und 8. die
Thor&xmaskeln, insbesondere das vom Nervns phrenicus Tersorgte
ZwerehfeU. Die Nervenkerne dieser drei Muskelgruppen Uegen Mo-
lnglich weit voneinander entfernt, uni durch Schnitte, welche q~er
darch das Centra.lnervensystem verifmfen, voMioander getrennt
werden zu k6nnen. Diese Schnitte wurden gefahrtt um die Communi-
cationsfasern zu durcMreQnen, welche Ursache f&C die gleich-
zeitigen Entladnagen der drei Nervenkerne angenommen werden
mussen.
Fig.37 zeigt halb schem~tisch das verl&agerteM&t~Q das
Halsmark des Kaninchens mit den eingei&gerteh droi Kervenke~~
Sie stehen miteinander darch jene nicht gezeichneten, im Oent'a-
nervensystem gelegenen Oommnnica.tionsfMernin Verbindung, welche
bewirken, dass gleichzeitig Facialis-, Vagus- und Thoraxmask~
Action treten, in &hnIicherWeise,wie wir das oben von den Athmungs-
kernen der beiden KCrperhlften besprochen haben. Den drei Kernen
fliessen chemische Md sensorischeReize zu, deren Summation za~
Abgabe desinspirationsimpulses fiihrt. DieserVorgang wiedrttolt
sich bei jedem Athemzng. Wird nun einer derKerne von den beiden
anderen abgetrennt, so sind die beiden miteinander verkn&pften noch
im Stande, ihre Reize ziemlich regelm&ssig zu summiren und so zur
Auslsung der rhythmisehenAthembewegangea zu verwerthen; doch
ist die Schwelle fr diese Ausisang hCher gewordenderschliess-
lich aMgel6ste Impnis aber entsprehend der lngeren Summations-
dauer ein intensiverer. Die Thiere machen mit den betrefenden
Muskeln rhythmische Bewegungen, die den Charakter des "nach Laft
Schnappens" tragen. Dabei ist der Rhythmus wesentlich verlangeamt.
Macht man den Schnitt Nr. 1 zuerst, so beobachtet man an Kehl-
kopf und Thorax, macht man Schnitt Nr. 8 zuerst, an Kehlkopf und
Nase die gescbilderten Bewegungen. Der abgetrennte Kern bat seine
Thtigkeit stets eingestellt.
') Ueber die AthembewegungeB des KeMkopfes .TheU. Wiener &kad. SUzber.
Bd.XOVni,Abth.m,JaU1889.
Jeder der drei Kerne, ausser Verbindung gesetzt mit den a.Bderen
Kernen, ist im ADgemeinen za einer Summation seiner Reize und der
dadurch bedingten Rhythmik der abzugebendeB Impulse nicht mebr

Fig. 37. Vert&ogortes Mark nnd vorderes Ende des RSckentnarkes vom Kaninchen.
Mm sieht den vierten Ventrikel und die ersten vier Paare der R<!ckenmMkwu)'ze!n.
Auf der rechten Seite ist hatbschema.tischwie durchschimmerndeingezetchnet JV. fac.
der Kern des Nervus facialis; N. ~V. vag. der Kern des Nervus vague y. N. fren. der
Kern des Nervns phrenicM. Ferne ist die Lage zweier Schnitte an~egeben, welche diese
Kerne voneinander trennen.

be~higt, Nur unter gewissen Verhltnissen kann man noch seinen


Charakter as rhythmisch fangirenden Kern erkennen.
Am schlagendsten wirkt der Versuch, wenn man erst den
Schnitt 1 a.tisfuhrt, sich dann berzeugt, dass Kehikopf und Thorax
noch regcimssige Athmungsbewegungen machen und nun erst den
weit vom Vagaskern entfernten Schnitt 2 anlegt. Es steht jetzt nicht
ist.
nur das Zwerchfell, sondern auch der Kehlkopf still, der
gibt keine rhythmischen Impulse mehr ab, obwphrer,
Yaguskern
wie~e~
erweisen konnen, in anderer Beziehung noch vollkommen functions.
~hig
Hier hat also die summirte Reizung einesKernes bahnend
aufjeden anderen Kern eingewirkt, so dass alle drei Kerne in ihren
normalen Verbindungen bad gemeinsam jene ErregungsschweHe er.
reicht hatten, bei welcher sie sich, nattirlich auch gemMnsa.m/ ent-
luden. Zwei Kerne isolirt erreichen diese Schwelle erst nach einer
langeren Zeit der Sammation, ein eiMeIner erreicht sie in der Regel
gar nicht mehr.
Bei diesem Versuche Grossmann's, kann man auch wieder,
wie bei jenem von Langendorff, die gleichzeitige EntladuDg der
Kerne as ein Resultat davonbetrchten/dasssichdie LadHngen
der einzelnen Kerne gegenseitig aQsgleichen; mau sieht aber hier,
dass dies eine Beeinflussung in dem Sinne der Herabsetzang des
SchweUenwerthes fur die Entladung sein muss. Denn die Entladung
tritt nicht nur um so fruher ein, je mehrHerne noch miteinander
in VerbindHBg sind, sondern es ist auch, wie gesagt, die eBdUche
Entladung nach Abtrennung eines Kernes eine intensivere. Es geht
daraus hervor, dass die bahnende Wirkung eines Kernea auf die
anderen hier wesentlich darin besteht, dass die Ladungen leichter
abfliessen. So erkiart sich dieThatsache, dass in diemotorischen
Nerven die Impulse erst nach strkerer Ladung gelangen, die Kerne
erst spater losscblagen, wenn sie zu zweit isolirt sind, as wenn der
dritte Kern noch in Verbindung mit den beideu anderen ist.
Wir sehen also, dass die Erscheinungen der Bahuung nicht nur
auf Ladung von Centren, sondern auch auf der Herabsetzung von
deren Entladungsschwelle beruhen konnea. Es wird im einzelnen
Falle schwer sein, zu entscheiden ob der erste, der zweite oder auch
gleichzeitig beide Falle zutreifen.
Ich habe dise Beispiele hier angefuhrt, weil ich die That-
sachen fr typisch halte und gtaube, dass im Centralnervensystem
diese Form der Wechseiwirkung der Kerne vielfach vorkommt, wir
aber selten in der Lage sind, sie so genau studiren zu konnen wie hier.
4. Wechseiwirkung der Erregung in der grauen Substanz.
Wir haben oben gesehen, dass und wie eine sensorische Erregung
eine Reflexbewegung ausiosen kann, dass anderersits Erregangen
das Ablaufen von Reflexen hemmen und bahnen konnen. Das sind
die beiden eint'achsten Formen der Beeinflussung grauer Massen
untereinauder. Es sind nun die complicirteren Flle dieser Art zu
besprechen.
Ein gekopfter Frosch, der z. B. an einer unteren Extremitt
sensorisch gereizt warde, macht ha.u6g mehr als eine einfache Reflex-
zuckung. Es kommt vor, dass er das gereizte Bein an sich zieht
und geraume Zeit angezogen hait. Dieses Ansichziehen hat den
Charakter einer combinirten Bewegung, d. h. es ist hierbei eine
grosse AnzabI von Muskeln betheiligt, von denen jedem ein bestimmtes
Maass der Erregung zukommt, und zugleich deu Charakter einer
rege!mss]gen BewegungssuccessioD, d. h. die Muskeln werden in einer
bestimmten Reihenfolge und Dauer innervirt.
Wir kennen in dem angefiihrten Beispiele die Reihenfolge, in
welcher die Muskeln sich contrahiren. sowie die Energie derselben
nicht Baher, dem Aagenschein nach aber dSrfte der Verlauffolgender
sein: Erst contraliiren sich die Strecker der Zehen und des Sprung-
gelenkes, so dass der Fuss sich hebt, dabei tritt gelegenttich auch
ein Spreizeu der Zehen ein, d&nn beginnen langsam und ungefhr
gleichzeitig die Beugemuskeln des Knies und die der Hfte sich
zusammenzaziehen, so dass durch erstere aUmhlieh die Wade an den
Oberschenkel, durcit letztere dieser an die Bauchwand angelegt wird.
Die Contraction derFussmuskeln hat wahrend dieser Zeit
zugenommen.
80 dass nun aach der Fuss sich dem Unterschenkel genbert hat.
Das Thier nimmt also mit diesem Beine eine Stellung ein, welche
der beim Sitzen ahniich ist.
Es liesse sich eine grosse Reihe von solchenReexen anfuhren,
welche in geordueten Bewegungen bestehen. Das Schlucken, Niessen,
Husten, Schluchzen, Athmen u. dgl. m. sind gut ausgebildete
com-
binirte Reexe.
Die Bewegung, welche unser Frosch zeigte, indem
er ein Bein
hob, trgt vollkommen den Charakter einer wilikurlichen Bewegung.
Dise sind ja auch, wie weiter unten gezeigt werden wird, grssten-
theils combinirt. Man hat demnach den Eindruck, wenn
man zwei
Frsche vor sich hat, von denen der eine gekopft ist, der andere
normal, und beide ziehen auf gleichen Reiz in der gleichen Weise
ihr Bein zuriick, dass diese Art der Bewegungscombination im
Rckenmarke vorgebildet ist, und dass beim normalen Frosche die
Bewegung ~willkriich" nur dadurch hervorgerufen wird, dass
Gehirn aus dem Ruckenmark ein Anstoss zur Ausiosung dieservom in
ihm vorgebildeten Bewegungscombination zukommt.
Dise Vermuthung wird zur Gewissheit, wenn man den hirilloseil
Frosch in Folge einer etwas starkeren Reizung einen formiichen Sprung
~t
ausfiihren sieht. Nach demselben setzt er sich mit Vorder- und inte!
beinen zurecht, utn eventuell einenzweitenznmachen.
Es sind aiso auch dieSprungbewegungen des Frosches mit dem
.sich an dieselben a.nscldiessenden ZurechtsetzeR u. s. w. im B&ckei)-
inarke vorgebildet. Dasselbe gilt ffir die LocomotioMbewegunge!'
der meisten Thiere; die Schlange, in Stcke zerh&uen, schM.ng~t
sich noch in ihren einzeInenAbtheHungen, der gkQpfte Vogel ntachcr,
uochFlug- und Laufbewegungen, wenn auch erstere nicbt mehr
geschickt genug sind, ein eigenUiches Fortiegen zu ermglicheu.
Ein gekSpites Kaninchen macht seine GaJoppspraBge imNormalen
Tempo, wobei es sich freilich nicht aufrecht zn erhalten vermag,
sondern in der Regel auf die Seite za liegen kommt. Ob Affen ent-
~prechende Erscheinungen zeigen, weiss ich nicht, ebenso fehien mh'
auf den Menschen bezglicheErfahrmigeB. Es mag hier schoner-
wahnt sein, dass im Allgemeinen die Bewegungscombinationen umso-
weniger im Ruckenmarke ihre fertige VorMidang z)i Raden scheioeu,
je hSher das Thier in der Stufenleiter der Intelligenz steht.
Einfluss der Art der Empfindungen auf die reflectori-
schen Bewegungscombinationen. Bringt man einem gek8pfteu
Frosche einenTropfH Schwefelsure auf die Rckenhaut, so antworttt
cr nicht mit dem typischen FluchtreBex, einem SprMge, er greift viet-
mehr mit seinerHinterpfote nach demR&ckeNundmachtdieregelreehte!!
WischbewegmgeB, um den FremdkCrper zu entfernen. Hier also ist
die Reflexbewegung nach der Art des Reizes modiacirt. Es beein-
ttussenaiso die tactilen Empfindungen die Art der Bewegungs-
combinationen, und auch diese BeeiniiaSsMgistimRiickeamarke
vorgebildet. JadieseWechseIwirkung der Impulse in der grauen
Substanz des Rckenmarkes geht beim Frosche und anderen niedrigen
Thieren noch viel weiter, sie fahrt za Actionen, welche den Charakter
der bewussten Zweckmassigkeit tragen und welche dadrchzar
Anschauung gefahrt haben, es msse im Riickenmarkedieser Thiere
eineSeelesitzen. Ein solchergeMpfterFroschist nicht nur im
Stande, einen auf die Rtickenhaut gebrachten Tropfen einer Sa.are
durch die hochst complicirte Bewegung des Hinterbeines wegzu-
wischen, er benutzt sogar, wenn man ihm dieses Hinterbein festhalt,
nach einigen vergeblichen Versuchen, sich zti befreien, das andere
Bein zur Reinigung. Diese und viele andere Erscheinungen zeigen,
dass bei niedrigen Thieren im Rckenmarke Processe ablaufen, welche
bei hoheren Thieren und vor allem beim Menschen ans dem Riicken-
marke in das Gehirn im weitesten Sinne verlegt sind. Da es sich
hiermirdarumhandeit, die Vorgnge in der grauen Substanzim
Allgemeinen zu studiren, so wurden diese Ruckenmarksieistungen
sich Merzu vollkommeneignen. Doch halte ich es fur zweckma.ssiger,
dagerade dise Erscheinungen zu den complicirteren gehoren,sie
erst sp&ter zum Gegenstande unserer Betrachtungen zu machen.
Indem wir zu den einfacheren FHen zurckkehren, soll noch
an einigen Beispielen gezeigt werden, wie die Art sensorischer Er-
regungen beatimmend ist fr die Art der MsgelCsten motorischen
R~excombiBationen.
Schneidet man zur Paarungszeit aus einem manBlicheB Frosche
ein Stck hera.us, das aus den beiden vorderen Extremitaten, dem
Schulterglirtel und dem dazwischenliegenden Antheile des Rucken-
Markes, so weit es in den drei oberen Wirbein enthalten ist, besteht,
aUes dies mit der Muskulatur und der Haut bekieidet, und berhrt
sachte mit dem Finger die Brusthaut, so klammern sich die beiden
Extremitaten fest an den Finger an und halten ihn umarmt. Es ist
hierbe zu bemerken, dass dieMannehen zu dieser Zeit dieWeibchen
umklammert balten und tagelang in dieser Stellung mit ihnen herum-
sehwimmen. Zn einer anderen Jahreszeit gelingt der Versnch nicht.
Hier hat also die Berhrung des Fingers o~enbar dieselbe Wirknng
wie die Berithrnng des Weibchens, und der Versuch zeigt, dass in
jenem Abschnitte des Rckenmarkes und nur zu einer Zeit im Jahre
eine wohl geformte Refiexcombination vorbereitet ist.
Ein abnUcher Versuch, der sich allerdings nicht auf das Rucken-
m&rk allein beschr&nkt, besteht darin, dass einem Frosche das Gross-
hirn von dem brigen Centralnervensystem abgetrennt wird; derselbe
hat nun die Eigenthmlichkeit, anf sachtes Streicheln der Rckenhaut
zu quaken, und zwar erfolgt auf jeden Strich ein Quakton.*)
Von der grossen Anzahl von Versuchen, die
an Eidechsen-
scnwanzen, Aalen und Schlangen angestellt wurden, mag hier
nur
einer genauer besprochen werden, der sich auf einige in Japan
heimische Schtangenarten bezieht;) wie ich aus gelegentUchen Be-
obachtungen schliessen zu konnen glaube, ergeben unsere europaischen
Schla.ngen gleiche Resnita.te.
Eine gekopfte Schlange auf den Tisch gelegt oder an ihrem
oberen Ende aufgehangt, macht zunachst schiangeinde Bewegungen
mit dem ganzen Korper, d. h. es ziehen sich abwechseind die Muskeln
der beiden Seiten zusammen, und jede solche Zusammenziehung lauft
*) Diese beiden letzten Yersuche stammen von Goltz, Centralbl. f. d. med.
WiM. 186&, Nr. 46.
**) Osa.v& und Tiegel, Beobachtungen ber die Functionen des Rckenmarkes
der SchtM)gec. Pflger's Arch. f. d. ges. Physiologie. Bd. XVI.
pag. 90.
am Korper der ScMange in der Richtung von vorne nach hintea
ab. Es entsprechen diese Bewegungen den Sprungea desFrosches,
den Flugbewegangea der VQgel, den Qaloppbewegtingan des Kanin-
chens nach deren EopfuDg. Nach circa zehnMiBUten bat sich die
Schlange beruhigt und liegt regungstos. Ber~hrt man sic Ma sachte
an einer Stelle ihrer Haut, sowoibt sich die berhrteSteHesoheraus,
dass die Convexitt Bach der berhrtenSeJte sieht. DHrchBerah-
rung der Mitte des Rckens kann man bewirken, dass die Schlange
sich an dieser Stelle vom Tische abbebt. Hait man den bertia~nden
KOrper dauernd an eine KCrpersteUe, und ist er von passender (restait,
so wickelt sich der hinter der Berhrungsstelle gelegene Theil der
ScMange um denselben herum, wie er das im Leben zu thun pnegt.
Ja die gekopfte ScMange kann sichum den Arm desExperimeatators
oder um ein Kaninchen wickelu, letzteres mit gleicher CreschicMich-
keit wie unter normalen Verh&Hnissen, d. h. so, dass auch die
Beine des-Thieres vonSchlingen umgeben siad, und diese ]Fesaelang
kanB so schneUgeschehen, dass das ThiernicMZeitzHrFtMht
bat. Besonders verdient hervorgehoben zn werden, dass wenn der
berhrende Korper eiae glahende Kohie ist, sich die gekopfte
Schlange so verhait, wie bel einem aRderenEorper: auch um die
EoMe ringejt sie sich herum, obzwar sie sich verbMnnt. Man sieht,
dass dieser FaU imRuckenmark nichtYorgesehenist,solch6Gom-
piicirtereVerhattnisse sind dem Gehirn zur Beurtheilung vorbehalten;
konnte dises noch interveniren, so wurde die ScMange sich vor za
argen Brandwunden za hten wissen.
Es ist nicht ohne Interesse, dass man auch bei wirbellosen
Thieren analoge Erscheinungen zu beobachten Gelegenheit hat. So
erzhlt W or d *) vom Fiusskrebs, dass,faUs er in dei'Ge&mgeBschaft
NahruBgsaufnahme verweigert batte, er alsogieich instinetiv fresse,
wenn man ihm das Suprasophagalganglioa abgetrennt babe. Seine
Bewegungen seien danDanscheinend demWilleNentzogeN und er
fresse, selbst wenn man ihn auf den Riicken gelegt bat. Atso auch
hier sind die Fressbewegungen im Nerveosystem vorgebildet und
werden durch den Willen in ihrem ganzen Conjpex ausgeiost oder
gebemmt.
Es mag bei dieser Gelegenheit erwahnt werden, dass ich auch
bei einem Sugethier einmal zu&Hig eine Beobachtung gemacbt habe,
welche in hnHcherWeise gedeutet werden kanB. lodas Wiener
zootomische Institut wurde vor Jahren zu anatomischen Zwecken
` *) Some notes on th physiolo~y of the nervous System of the freshwater
crayfish. Journ. of physio!. 1879, pag. 2f~.
dem Tode nahe ein Dromedar gebracht. Das Thier war so matt,
dass es in der That kaum mehr eine Bewegung ausfuhren konnte.
Es fiel z. B. mit der Wange auf einen heissen Ofenschirm, verbrannte
sich dieHaat, konnte aber den Eopf von dem Schirm nicht abheben.
Ich brachte ihm ein Stck Brot zwischen die Lippen und das Thier
erfasste es mit denselben, hnlich wie es Pferde thun, und brachte
es so ia die MandhObie. So oft ich ein neues Stck an die Lippen
brachte, ging dasselbe vor sich. Es geschah mit einer solchen Regel-
mssigkeit, dass der Vorgang den Eindruck einer Reflexbewegung
machte. Da das Thier niemals kaute noch schluckte, so war nicht
voraszusetzea, dass es mit Bewusstsein die Nahrung nahm. IB
der That fand sich nach dem Tode der ganze Vorrath von Brot-
stdcken zwischen Wangenhaut und Zhnen. Andererseits kann ein
sonst gesundes Pferd oder ein Esel, dem der rein sensorische Nerv
f(ir die Lippenhaut durchschnitten worden war, ein vorgehaltenes
Stck Brot nur sehr unvoilkommen, in gewissem Sinne gar nicht
mehr mit den Lippen erfassen, ein Beweis, dass die Wiiikiirbewegungen
nicht im Stande sind, jene instinctiv aasgelosten Bewegungen zu
ersetzen.
Ans den angefhrten Beispielen geht zur Genge hervor, dass
in der grauen Substanz des Rckenmarkes und seiner Analoga sich
Bewegungscombinationen anatomisch und physiologisch vorgebildet
nnden, welche als Ganzes aufzutreten pflegen, und dass diese Com-
binationen durch Empfindungsimpulse modicirbar sind.

Es handelt sich jetzt darum, ob es uns gelingt, an der Hand


bekannter Leistungen des Nervensystemes ein Bild von den Vorgangen
zu eatwerfen, welche sich als Grundlage der besprochenen Er-
scheinMgen im Rckenmarke abspielen. Es k6nnen hier leider nicht
Behauptungen aufgestellt werden, nur Vermuthungen sind es, die ich
vorbringen will und die als denkbareErkIrnng der Erscheinungen
dienen solleu, wobei Baturlich nicht ans den Augen gelassen wird,
dass, wo sich mehrere Erkirungeti darbieten, diejenige gewaMt
wird, welche den bekannten nervenphysiologischen Thatsachen am
besten entspricht. Es gilt eben nicht einen Lehrsatz, sondern eine
Theorie aufzustellen.
Halten wir uns zanachst an die eigentlichen Locomotions-
bewegungen, die wir besprachen. Wenn der gekCpfte Frosch einen
Sprung ausfuhrt, so geschieht dies sicher dadurch, dass vam Central-
nervensysteme ans im Laufe einer verhattnissmassig sehr kurzen
Zeit Erregungen zu den Muskeln der Hinterbeine fliessen. Es kann
kaum ein Zweifel dar&ber obwalten, dass auch noch &ndereMnskeiH
erregt werden, doch wollen wir vorl&ttag bei den genannten, jeden'
falls wichtigsten, bleiben. Die Erregungen, welche den MMMn za-
iessen, sind jedenfalls von sehr verschiedeD~r Intensit&t: es werden
die Strecker verh&ltnissm&ssig starke, die Bouger schw~che oder g&r
keine, die Rumpfmuskeln m&ssige, zur JFeststeUang der Kt-pertheite
gegeneinander dienende Contractionen aasf(ihrn. Die symt&etrisehen
Muskeln beider Seiten werden beim geradeu Sprung gleich stark
erregt werden.
In Fig. 38 sei s wieder wie in unseren '<iheren Schemata eine
sensorische Ganglienzelle, die mit der Nervenfaser in Verbindmg

Fig. 88. Schema eines ReNexcentrums, das aaf die durch <S eintretende sensoriMhe
En-egung eine bilaterale Sprungbewegung vermittelt, ~obei die o-Zeen die ReiM bis
zur gleichzeitigen Entladung aummiren, nnd ihre En-egangen in einem dem verschM-
denen VerwandtschaftagradeentBpfechendem Maasse den Mt-ZeUen znseaden. Die mit
diesen in Verbindung stehenden Maskeln erhalten dann die zweokeNttpreehendeD Inner*
Y&tioKen. Die nahe Verwimdtschaft der beMen a-Zellen iat durch einen dicken Com-
municationsast angedeutei, man kann Moh natOdich auch dieM Verbinduag durch Et)d-
bSumchea denken.

steht, und deren rregang den Sprung veranlasst. Es ist wohLmcht


nSthig zu erw&hMn, dassimAUgemetnenvie!e seiche Endf.MerndtU'ch
eine schmerzhafte Erregunggetroifen werden, sowie dass jede derselben
viele TheHongs&ste hat, von deneu ich eben !ar die uns moment&n
interessirenden zeichae. Auch die Zellen m haben dieselbe Bedentang
wie in den frttheren Zeichoungen. Es sind die Zellen der Vorderbmer.
Die Zelle gibt ihre Erregung an dieZeUeaweiter.Vondieser
setze ich vorlnag die Eigenthilmlichkeit voraus, die ihr xuaiessen-
den Ladungen in verbitaissmssig piatxtichen und kr&ftigen Ent-
ladungen abzugeben, Sic stehe in Verbiadung mit den motoriseben
Zellen m der beim Sprung betheiligten Maskeln, und zwa!' je nach
dem Intensit&tsgradeder Contraction dieser Muskeln in verschiedenfm
Grade der Verwandtschaft (s. pag. 59). Wir haben uns oben das
letztere VerhMtniss vorgestellt als durch die Dicke der communicirenden
Nerven bedingt. So zeigt es auch diese AbbUdung.
Denken wir uns nun die Nerveniaser durch einen continuir-
Hchenscawachenoder einen einmaligen starken Reiz erregt,immer kann
die Erregung zu einer mehr oder weniger pl~tziichen Entladung der
Zelle a fShren. Diese kommt nun den einzeinen Muskeln in der ihnen
angehOngen Intensitat zu, d. h. es wird z. B. der Gastrocnemius,
der dureh versorgt ist, durch die dicke Nervenfaser eine relativ
bohe Innervation, andere Muskeln geringere bekommen. So macht
das Bein bei einer Entladung von a eine wohlcoordinirte Sprung
bewegung.
Wie kommt es nun, dass gleichzeitig auch die andere Seite des
Frosches, beziehungsweise das andere Bein die Sprungbewegung aus-
fhrt? Nehmen wir symmetrisch zu Zelle a eine gleichbedeutende
Zelle a' auf der anderen Seite der Mittelebene (welche durch die
Lioie a: y dargestellt ist) an, so ist nach den verzeichneten Bahnen
ersichtlich,da.ss auch o' geladen werden muss. a ist mit a' durch
eine st&rkeCommissurfaser verbunden, d.h. die beiden Zellen stehen
in nahem Verwaudtschaftsgrade (ich habe dies durch eine derbe
Terdindungslinie angedeutet). Die Ladung von o' geht im Allgemeinen
so rasch oder docli nicht nennenswerth langsamer vor sich als die
von a. Es wrden also beide Zellen unge~hr zu gleicher Zeit lus-
scMagen. Damit dies genau *) gleichzeitig geschehe, ist die Commissur-
faser a a' da. Wrde namUch, was wahrscheinlich ist, a zuerst los-
schiagen, so trift diese Entladung, nach kaum merkbar kurzer Zeit
a' und bringt auch dise Zelle zur Entladung.
Sehen wir nun, was an dieser complicirten und anscheinend
knatUchen Theorie reine Hypothese ist, und was sich als nothwendige
Folgerung aus den Thatsachen ergibt. Dass sie complicirt ist, spricht
nicht gegen sie, denn die Vorgnge im Centralnervensystem sind
sicher in so hohem Grade verwiekelt, dass selbst, wenn wir statt
jeder Zelle unseres Schemas eine ganze Gruppe annehmen, was wir
nothwendig thun mtissen, wir sicher die Natur noch immer vereinfacht
darstellen. Auch ist uns hier nur um einen speciellen Vorgang zu
thun, wir werden sehen und haben theilweise schon gesehen, dass
die in Rede stehenden Zellen oder, allgemeiner gesagt, Centralorgane
noch bei anderen Vorgangen betheiligt sind.

*) Es iat hier Mtttriich nicht von mathematischer Genauigkeit die Rede, sondern
von einem zeitlichen Zusa.mmen&llen, das in seiner Wirkung von der vonifoinmenen
Gieichzeitigkeit nicht merklich verschieden ist.
Dass sich nach der anfgesteUten Thorie die sensorische,dnre!t
'S'anlangende Erregung weiter fortpanzt, hat nichts AnffaUendes,
es ist das eben die centrale Leitung, von der schon obn die Rede
war und die, wenn sie auch nicht gesehen, gefithit und gehSrt .<
werden kanB,nothwendigausdenThatschenfo!gt,wobeiichberma.!s
daraufaufmerksam machen will, dass die angenommenen Sanglien-
zellen ~,ct~ in der Theorie keineRolle spielen, so dass, wenn heute
nachgewiesenwurde, dass solche an diesen Stellen des Centralorganes
bei irgend einem Thiere oder dem Menschen gar nicht vorhanden t
waren, die Theorie dadurch nicht litte. Es hande!t sich eben nuram
eine Sttte der Summation und der Vertheilung der rregang, die
im R&ckenmark gewiss, vielleicht aber in anderer Form vorhanden
ist. Was die nervSsen Verbindungen anl&ngt, so sind keine voraas-
gesetzt, deren anatomischer Nachweis mangein wUrde.
Etwas auffaUender kann die der&anglienzeMe a; und zn- s
gesprochene physiologische Rolle gefanden werden, Es soll diese
Zelle die Eigenschaft haben, sich nnr in kraftigen St&ssen za ent-
ladea. Dies ist eine zur Verein&chung der Da,rstellung nothige

vorla.uSg passiren moge. Auch hier ist diese Zelle, kein Postulat
Theorie; wenn man will, kaan man sich dasFreiwerden vonKr&ften
der
Supposition, die sich alsbald als berMssig herausstellen wird und

i
auch in Nervenfasern oder anderenOrganenvorsteUeB.Bedenktmah
aber die Thatsache der Summation der Reize, so wird man die An-
wesenheit von Ganglienzellen an solchen Orten, wo grossere Spann-
krfte in lebendige Krfte umgesetzt werden, fur wahrscheiDiich j
halten. (
Was die Verbindang der Zelle a mit den ZeUeu m un ter un-
gleichem Verwandtschaftsgrad anbelangt, so ist dies nar insoferne
eine Hypothese,als dise Art der Verbindung hier vorausgesetzt wird,
dass solche Arten der Verbindungen von Centraltheilen bestehen, habe
ich schon gezeigt. Ferner sind die Verbindungen derZeUen a mit <~
und s mit a' zwar alsVerbindungen eben dieser sofanctionirenden i
Zellen hypothetisch, doch ist es allgemein bekannt, dass sowohl im
sogenaunten sensorischen hinteren Anthei!e des Riickenmarkes Faser- t
massen von einer Seite der Medianebeue auf die andere ziehen als
auch im vorderen motorischen Antheil. Es sind dies die vor f
und hinter dem Centralcanal Uegenden sogenannten Commissuren
(vgl. Fig. 2, pag. 8.) Es besteht die vordere weisse Commissur ans
verhltnissmassig dicken, markha!tigen Fasern. was mit der Theorie
in guter Uebereinstimmung ist. Seibstverst&ndhch kann hiermit nicht
gemeint sein, dass al!eCommissurfasern die genannte Bedentung haben.
Unsere Theorie macht also nur die Hypothese, dass gewisse
Processe, die in anderen Abschnitten des Centralnervensystems nach-
gewiesen sind, sich auch hier bei den dem Sprung zu Grunde liegenden
centralen Vorg&ngen wieder&nden.
Doch ist noch eine Schwierigkeit zu beheben. Ich habe gesagt,
dass jede der Ganglienzellen des Schemas als eine Reprsentantin
einer ganzen Gruppe aufzufassen ist, einer Gruppe, die sich wahr-
scheinlich so wie dies der Structur des Rckenmarkes entspricht
in derLaagsaxe des Markes eine gewisse Strecke weit hinzieht.
In der That ist es hochst unwahrscheinlich, dass der Impuls allein
von einer Zelle ausgeht. Es lenchtet nun ein, dass die ganze Gruppe
der a-ZeIIen aich nahezu gleichzeitig entladen muss, soll der Sprung
gelingea; es muss also noch die Frage beantwortet werden, wie hat
man sich die Verbindung dieser Zellen zu denken, damit die ForderiBg
erfllt werde. Weiter kana auch von anderen Stellen der Haut aus,
also auf dem Wege anderer sensorischer Fasern, die Sprungbewegung
eingeleitet werden. Auch dem muss im Schema Rechnung getragen
werdea.
Dasselbe complicirt sich demnach folgendermaassen: x y stelle
wieder die Medianebene dar (Fig. 39). Die einzelnen Zellgruppen
mgen dnrch je drei Zellen vertreten sein. Die Fortstze der s-Fasern
vertheilen und verbinden sich (bei k) in der Art, wie dies fr Nerven-
kerne vorausgesetzt wurde. Dabei mag man sich eine Intervention von
Ganglienzellen denken oder nicht. Von dem so entstehenden Faser-
geflecht fhren Verbindungenauf die andere Seite (c), andere Fasern
uhren zu den a-Zellen. Diese stehen in entsprechender Weise mit
den m-Zellen in Communication. Auch die a-Zellen schicken Commissur-
fasern /c~ nach der anderen Eorperhaifte.
Wir sind hier den thatschlichen Verhltnissen ofFenbar viel
u&her gekommen, indem die Betheiliguug grosserer Massen grauer
Substanz an einer Action viel wahrscheinlicher ist als das Gegentheil.
Ich glaube nicht oft genug hervorheben zu knnen, dass an diesem
und anderen Schemata die Vertheilung der Bahnen das Wesentliche,
die Einschaltung der Ganglienzellen und die Art dieser Einschaltung
ganz unwesentlich ist.
Auf dise Weise, scheint mir~ ist den oben genannten Bedin
gungen Genuge ~eschehen. Es kann jetzt die Sprungbewegung
durch jede der a-Fasern ausgelost werden, und diese Bewegung ist
eine prompte, weil die a-Zellen durch kurze Verbindungsfasern mit-
einander in Communication stehen, also alle gleichzeitig losschiagen,
so wie dieses beim ersten Schema von den a.Zellen der beiden Seiten
dargelegt wurde. Wir kennen einen Apparat des thtriacheN Orga'
nismus, der nach dem dargelegten Prin~pe gebMt ist. Es ist das
der Lobus electricus des Ztteryochen. Er b68teht au~
Groppe
von grossen GangHenzeUen, einen HiriQanhMig bHd~nd< die o&ab&t'
immer nur gleichzeitig ihre Impulse abgben ilnd dadurch eine Ent-
ladung des elektrischen Organes, a~o einen ~kt'ischenSc~ag ans-
!8sen. Das elektnscheOrgan steht mit den Zellen dnrch Nerven
in Verbindung, wie der Muskel in unserem Schma. branche
kaum zu erwahnen, wie unwahrschenUch es ist, dase die vM- <

Fig. 39. Erg&Mung des Schemas der Ftg. 38 fr mehr~re sensorische Fasern. Die
a-Zellen stehen miteinander duroh ZelIfortaSiite and EndbitanMhen in phy~tologtsoher
Verbindung.
leicht BachHunderten z&Menden a-Zellen nur darch eine Faser mit
den ~-ZeUen und den ~-ZeUen in Verbindung stehea, es MnneB
deren viele sein, es kann auch das Verh&ttniss, das ich durch die
Dicke der zn den m-Zellen laafendenForts&tze ausgdruckt habe, theil-
weiseschon in denEigenthamiichkeitender a-ZeIlen und ihrer Foft-
s&tze vorgebildet sein. Es sind hier mehrere MSgUchkeitea, die ojffeB
bleiben, was einer Theorie, welchexM&cbstdat'anf~usgehtzu zeigen,
dass die Vorgange in der grauen Substanz erki&rbar sind, nur zum
Vortheile gereichen kann.
So viel vorla.ung ber den Sprung des gekepften Frosobes, ich
werde sp&ter noch einmal auf ihn zariickkommen.
c~Die tetanische Reflexaction.
Der gekopfte Frosch pnegt meines Wissens nie Gehbewegungen
zu machen wie der gesunde Frosch, von dem es ja bekannt ist, dass
er ganz wohi zu gehen und zu steigen vermag. Wohi aber hat ein
gekopfter Frosch auch langsame Bewegungen. Seine Reaction auf
mecha.Bischen Reiz ist durch&us nicht immer einSprung. H&ngtman
ihn so a.at, dass er mit den Beinen frei herabhangt, und reizt
eines derse!ben, so kann man sehen, wie er es langsam an sich
zieht, eiM WeUe oben h&lt, uud es dann langsam wieder sinken
Msst. F<ir die Oehbewegungen des Frosches kann das gelten, was
unten ber die Grnppe von Locomotionsbewegungen gesagt wird,
was aber die langsam a.blaufeBden ReBexe berha.upt betrifft, so ist
hier der Ort, das na.chzuholen, was bei den Renexbewegangen zu
besprechen noch ncht gut thuntich war. In der That hat sich aus
der Thorie noch nicht ergeben, wie auf einen Reiz eine denselben
betrchtiich berda.uernde combinirte Muskelaction eintreten kann.
Ueberhaupt war bisher nur ersichtiich, dass eine eiumalige Entladung
der Muskeln zu Stande kommt; die meisten Reflexactionen bernhen
aber tmf einem Myzeren oder lngeren Tetanus, und dessen centrale
Entsteimng niuss nun besprochen werden.
Ichwill daran erinnern, dass wenn man das Haismark eines
Thieres durch Indu.ctionsstrome reizt, die Muskeln der unteren Ex-
tremitSt in Tetanus verfallen. Hierbei erzeugen sie jenes Muskel-
gerusch, von dem schon oben die Rede war. Es entsteht da-
dnrch, dass dtirch jede Nervenfaser eine bestimmte Anzahl Inner.
v&tionsimpulse in derZeiteinheit abl&uft; wie ans derThatsache, dass
die Hobe dieses Mnskeltones sich nicht andert, wenn die Anzahl der
reizenden Inductionsschiage nber ein gewisses Maass gesteigert wird,
hervorgeht, ist die graue Substanz unfahig, ihre Impulse so weiter
zu gebeA, wie sie sie erhalten hat. Wir mssen uns vielmehr vor-
stellen, dass sie unter diesen Verh&ltnissen in einen Reizungszustand
veri'&Ht, der sieh den motorischen pberipheren Nerven gegenber
dadurch anssert, dass sie in derZeiteinheit jene bestimmte Zah! von
Impulsen abgibt. Wenn wir weiter erwagen, dass die peripheren
Nervenfasern eine grossere Zabi von Impulsen zu leiten vermogen as
jene ist, so wird es wahrscheinlich, dass das Element, welches jene
Umordnung der Impulse bewirkt, die Ganglienzellen oder die typi.
sehen Centren sind. Da die Hohe des Muskeltones, so viel wir wissen.
fur alle Muskeln des Eorpers dieselbe ist, so mussen wir uns wohi
vorstellen, dass die dauernd erregte Gianglienzelle die Eigenthum-
lichkeit besitzt, ihre Impulse discontinairlich,undzwar in einem
bestimmten Rhythmus abzugeben. Andererseits gchpfen wir unsere
Kenntniss dieser Verhttnisse nur aus den Vorg&agen der motori-
schen peripheren Nerven und haben somit vor~aSg kein RecM~ diese
Eigenthmlichkeit von allen &Mglienze!len &nznneh!nM, wir Manen
dieselben vielmehr aIs allein auf jene bescKrnktbetrMhten, welche
den motorischen Nerven ihren Ursprung geben.
Denken wir uns nun im beistehenden Schema (Fig. 40) durch die
8-Fasern Erregungen der grauen Masse zu~iessen, die von geringer
Intensitat sind, so dass nicht alsogleich Reflexe entreten. Es werden

Fig. 40. Schema fr eine tetanische Re9exaetion:wi9chenden a-Zellen und ot-ZeHen


findet ein interceHnt&rer Tetanas statt, der durch die motorischen m-Fasern zum AM'
dracke connut.

diese Erregungen die Zellen laden, und zwar zunchst die a-Zellen
diese knnen in dem pag. 80 besprocheHem Siane der ggfinsettigen
Bahnung zweier Kerne ihrenLadungszast&nd aafdie M.ZeUen aber-
tragen, die nicht sogleich losschtagen ~erdea; es wird eiBeSumma-
tion der Reize abzuwarten sein, dann wird sich eine oder es werden
sich zngleichmehreredieserZelIen entladen. Nun kommteinUmstand
in Betracht, auf den ich bisher noch nicbtaufmerksam gemacht h&be.
Es war wiederholt von Entladnng einer Zelle die Rede, wir ha,ben
aber immer nur einen der dadurch inErregung gesetztenZeUen-
fortstze oder eines der durch die ZeUen beemtissten Endbmn-
chen im Auge gehabt. Es ist aber begreiftich, dass die Entladung
sich aafaHe diese erstrecken wird. Bisheristhiervon noch nicht die
Rede gewesen, weil sich in den angezogenen Beispielen die Erregung =_
der nicht ins Auge gefassten Fasern immer gegen die sensorischen
Fasern erstreckt hat, wo sie wirkungslos blieb, oder eine Wirkung
hervorrief, von der an jenem Orte noch nicht gesprochen werden
konnte.
Auch im vorliegenden Beispiele geht gleichzeitig mit dem ersten
motonschen EnU&dungsimpuIs von m ein a.nderer zu den <t.ZeUen ab.
Von diesenwiss&nwit',dass sie in hohem Grade geladen sind,siewerden
dnrch den Impuls also entladen werden, und zwar voraussichtHch
nicht- alle gleichzeitig, sondern je nach der Lange des Weges, den
die Erregung von der m-Zelle bis zu den verschiedenen .ZeUen
xurckzutegen hat, ferner je nach dem jedenfalls nicht absolut gleich
hohenLadungsgrad der verschiedenen a-Zellen und ihren individuellen
Ungleichheiten, endiich je nach der Intensitt des jeder Zelle znruck-
gegebenen Impulses*) in verschiedenen freilich ziemlich nahe anein-
ander liegenden Zeitmomenten. 80 erhalten die m-Zellen neue Impulse,
die wieder an diea.ZeUen zurckgegeben werden, und die, wenn
die letzteren die Eigenschaft besitzen, beiAbgabe eines Impulses
sich nicht vollstndig za entladen, ibrerseitsneueErregu.ngen
Folge haben. So kann man sich also die Wechseiwirkung dieser zur
Zellenmasse vorstellen, wie zwei mit Elektricitt geladene Wolken,
die sich gegenseitigBlitze zusenden, von denen jeder, wie
er in der
Wolke ankommt, in ihr neue Eiektricittsvertheilung hervorruft. Das
Spiel geht so lange fort, bis in den Zellen der Vorrath
an Spann-
kraften merklich gesunken ist.
Es wird auf diese Weise anschaulich, dass die von den
ver-
schiedenen M-ZeUen abgegebenen Entladungen nicht gleichzeitig im
Muskel ankommen (E. Brcke), weiter, dass der Tetanus durch
dauernden Reiz, d. i. durch meute Ladungszufuhr durch die s-Fasern
erhalten werden, sowie dass er den Reiz berdauern kann. Auch ist
ersichtlich, dass bel erhhter Ladung der m-Zellen durch starkere,
ihnen von den a-Zellen zuniessende Impulse den Muskeln inten-
sivere Erregungen zugehen mussen, da, wie wir oben sahen, die
~ZeUen eine gewisse Grenze in der Frequenz ihrer Entladungen
nient uberschreiten konnen. So halten sich die beiden Zellenmassen
aiso gegenseitig in Erregung, was mit Rcksicht darauf, dass
der Entladungsvorgang auf einem Ausiosungsprocesse beruht, nichts
AnfiaUendes hat. Diese Erregung der grauen Masse kommt an
der Peripherie als rhythmischer Bewegungsimpuls zu Tage, da die

Wir sahen oben, dass die ReNexzeit mit der Reizstrke abnimmt.
erregten~-ZeUen eben nur im Rhythmus (aber anterPhasendine
renzen) ihre Impulse abgeben k8men; aach der anderen Seite witkt
sie durch Verbindangen der GangHenzellea mit anderen Organen in
einer erst spter zu besprechenden Weise, wovon hier nur
bemerkt sein m6ge, dass sie bel Anwesenheit des OeMrns auch
vor~
zum Bewusstsein vom eingetretenen Reflex f6hren kann.
Es wird vielleicht aaaaUeN,dass ich eineWechsetwit-kung
zwischen den und den <t.Ze!!6n annehme, bei welcher nothwendig
Erregungen dieseIbeBahnabwechsetndnach entgegengesetzterRich-
tung passiren mssen. Unterscheiden wir doch gewChnUch zwischen
centripetal und centrifugal leitenden Fasern. Dise Annahme erscheint
m!rtrotzdem nicht ungerechtfertigt. Denn erstens wtssenw~be.
sonders durch die Untersuchungen Ktihne's, dass auch die exqmsit
centrifugalleitenden Fasern, die wir motorische nennen, thats&chKch
nach beiden Seiten leiten. Nnr wird die Erregung allein an ihrem
peripheren Ende, durch dieMtiskelcontraction.eme aichtba'eWirkuag
erzielen und von derWirkungzwiachenEndbaamchenund Zelle wird
allgemein vorausgesetzt, dass sie vom ersten znr zweiten oder anch
umgekehrt ansgebt werden kann. Zweiteas aber ist keine Ut'sac~
vorhanden anzunehmen, dass im Centralorgane die VerhSttnisse gerade
so liegen wie an der Peripherie. Es wird vielmebr in beidenFUen
die doppelsinnige Leitnngsfahigkeit anzunehmen sein, und der Effect
der Erregung einer Faser wird von ihren ndrganen abbangeu. Diese
kSnnen einen Uebertritt in andere Organe, seien diese nun Muskeln,
wie an der Priphrie, oder centrale Apparate, wie im Centrum,
ge-
statten oder Dichtgestatten.IchhabemichinUebereinstimmang
mit den Erfahrungen 'uhererForscherneuerlich wieder vergeblich
bemht, durch Reizung motorischerWarze!n beimB'rosche irgeNdeine
Aenderung im Tonus oder mLadaDgsverh&tmssenderRQckenmarks-
centren zn erzielen. Es scheint wirkUch keine M8glichkeit zn sein,
auf diesem Wege irgend eine Wirkung auf die von der anderen Seite
so leicht erregbaren Organe aaszaben: die Pforbe geht nur nach der
einen Richtung auf. Das Hemmniss nach der anderen liegt aller Wahr-
scheinlichkeit nach in der ersten centralenEndigung der motorischen
Nerven im Ruckenmarke. Es wird demnach nicht auffallen, wenn auch
an den Verbindungsbahnenzwischen verschiedenenCentrenim Central-
systeme ahniiche einseitig wirkende Pforten angenommen werden,
andererseits aber ist keine Ursache vorhanden auch hier immer solche
anzunehmen. Fur die sensoriscben(hinteren) Warze!n des Rckenmarkes
haben Gotch und Horsley in neuester Zeit eine derartige doppel.
sinnige Vermittelung durch das Ruckenmark beim Sagethiere auf
gemden. Diese Forscher erhielten bei Reizuag einer hinteren Wurzel
negative Schwankangen in der hinteren Wurzel der anderen KQrper-
Mifte. Da. die ngative Schwanktmg der Ausdruck einer Erreguug
ist, so hat hier die auf gewShniichem Wege erzeugte Tonusnderang
der grauen RQckenmarkssubstanz sich den sensorischen Fasern
der anderen Seite mitgetheilt. Voraussichtiich wird sich der
so erzeugte
Erregungszust&nd in den sensorischen Fasern bis
fortgepflanzt, hier aber keinerlei Ver&nderung bewirktan die Priphrie

haben. Wenig~
stens ist uns eine solche nie bekannt geworden. Die Endorgane
der Priphrie (die Sinnesorgane im weitesten Sinne des Wortes) an
sindebenauch nur nach einer Richtung aufgehende Pforten. Hin-
gegen zeigt dieses Experiment, dass im Inneren des Centralnerven-
systemes Erregungen von einer peripheren centripetalleitenden Faser
zu einer anderen ~eentripetaneitenden" Faser der Priphrie ber-
gehen kann. Diese letztere fhrt in dieser Hinsicht also ihren Namen
nicht !BiWoUemRechte,und im Centrum ist eineScheidung zwischen
centripetaleD Md centrifugalen Leitungen nicht bedingungslos gerecht
fertigt.*)
Ich wiU nicht unerwahnt lassen, dass mit der dargeiegteu
Theorie gewisse ErfahruDgen stimmen, die
man bei Untersuchung
von Reaexth&tigkeiten zu macheo Gelegenheit hat. Gad**) hat ein
~Beagecentrum" im Rtickenmark des Frosches aufgefundea,
das aus
raumiich zusammengeordneten Nervenzellen besteht es sind kleine
Zellen der Hintersaulen deren jede eine grOssere Zahl distal
gelegener motorischer Ganglienzellen in den VorderhOrnern
zn gleich-
zeitiger nnd coordinirter Thtigkeit auregt. Diese Ganglienzellen
geben Nervenfasern ihren Ursprang, die smmt!ich in Muskelfasern
endigen die derBengang dienen. Und Ward*) sagt: ~AUe
frheren
Beobachter, welche dn Reflex durch schwache und andauernde
Rei/e
herbetgei'hrt haben, gleichgiltig, ob sie sich der
verdunnten Saren
des constaaten oder des Inductionsstromes bedienten,
geben von einem

*) Man konnte MUch den oben ew&hnten Versuch von Gotch und Horsiev
anch aafdte in den anatomiMhen Vorbemerkungen,
pag. 7, Mw&hnten eentnfugaUeitenden
tasern der hinteren WurMin beziehen, oder aaf dieiu aller neuester Zeit von Steinach
(Lotos, Bd. XIV, 18S3) ~~ndenen FMern. Doch stosst dabei Mi- die Sehwienf;.
kmt. daM dtMe Pasern doch nur in sehr geringer An~hlman vorhanden sein durften und
an denWurMin und den Thieren, an denen Gotch undHorsiey experimentirten, nicht
nachgewiesen sind.
und LcituugsMmen im RQc~enmark des Frosches. VerhMd!K.
Physik-Med.
n~ d.
Ges. z. WMburg. N. F. XVIII, 8.
*) Arch. f. Physiologie 1880, pag. 73.
eigenthiimUchen Verlaufe Nachricht, der sich unter diesen Omstnden
wenigstens hung einsteUte. Die erste Riickausserung auf den sen-
sibten Reiz besteht hiernach in einer schwacben zuckenden.oder
tetanischen Contraction, nach derenVorubrgang.vorausgesetzt,dass
die Reizung noch fortdauert, eine krftige und weiter verbreitete
Zuckung erfolgt, welche ihrem Ansehen nach derjenigen entspricht,
die ein einziger starker Inductionsstrom auszulosen pegt." IchkMU
dem hmzufugen, dass man dieselbe Erscheinung beim Kaninchen auch
bei nicht dauernder Reizung sehen kann, wenn zwei rasch aufehi-
anderMgende Inductionsschlageeine Ptote treifen. Anscheinend gleich-
zcitig mit den beiden elektrischen Schlitgell erfolgt eine Znckung/auf
welche erst merklich spater eine tetanische Contraction in einer
grQsserenAnzahl von Muskelneintritt.DererstenZnckangentspricht
die erste Entladung der M-Zel!ea, die vieUeicht anf dni direeteren
im Schema, Fig. 26, pag. 43, angedeuteten Weg mit Umgehung der
~t Zellen nach gelangt. Der zweiten tetanischen Contraction
entspricht jenes Kreuzfeuer von Entladungen, welches sich ent-
sprechend den Verbindungen der Ganglienzellen nutereinander auf
ein grosseres Terrain erstreckt.
Es ist im Schema auch angedeutet, dass Reizung verschiedener
sensorischer Nervenfasern die ausgeloste Hewegung in ihrer Form
andern kann. Es wird z. B., wenn die Fasern und erregt
werden, die ausgeloste Bewegung eine andere Form haben, als wenn
81 und ~S, vom Reiz getroen sind. Im letzteren Fallewird mg wegen
der grsseren Verwandtschaft mit Ss fruher und krftiger erregt
werden, als die anderen m-Zellen. So kann es kommen, dass, wenn dor
Reiz eine Hautstelle trifft, die Extremitt nach dieser ihre Richtung
nimmt, d. h. reflectorisch hingreift, und dass diese Richtung bei
Reizung einer anderen Hautstelle eine andere ist.
Ich will hier einiges ber den Unterschied bemerken, der
zwischen dieser Art des Reflextetanus, nnd jenenRe&exzu.ckungen
besteht, von denen im Abschnitt ber Reflexe die Rede war.
Die Reftexzuckungen und ihre zeitlichen Verhltnisse sind haupt-
schlich an Froschen studirt worden, die mit Strychnin vergiftet
waren. Dieses Gift eignet sich zu den Versuchen deshalb, weil es
bewirkt, dass erstens die Reflexe sehr leicbt, zweitens sehr regel-
massig auftreten. Man kann aber beobachten, dass dise Regelmassig-
keit erst in einem gewissen Stadium eintritt, und dass ein so ver-
giftetes Thier, wenn es gereizt wird, zuerst in einen Renexkrampf
verfaUt, und nur wenn es durch diese Krmpfe bis zu einem gewissen
Grade erschopft ist, macht es auf jeden momentanen Reiz nur eine
Zuckung, die dann sehr regelmssig ausfUt. la diesem Zustand,
wurden die Thiere gewohniich fur die Versuche verwendet. Es lenchtet
also ein, dass die so gewonnenen Resultate nur zur Beantwortung
gewisser Fragen tauglich sind, dass sie aber nicht in jeder Beziehung
als den normaienVerh&ltnissen entsprechend betrachtet werden drfen.
Nichtsdestoweniger ist der Unterschied zwischen der sogenannten
ReaexzuckUDg und dem ReSextetapus nur ein gradueller, denn alle
Bnobachter sind darin einig, dass auch die ReHexzuckang immer merk-
lich, hau6g sehr auffallend langer dauert, als die durch directen
Nervenreiz erzeugte Zuckung. Diese VerzOgerung hat tetanischen
Charakter und ist durch alle Mittelstufen mit dem vollkommenen
Tetanus verbunden.
Es ist also ganz wohl denkbar, dass die a- und die M-ZeUen
in einen Zustande gerathen, bei welchen in verhltnissmssig kurzen
Pausen Impuis auf Impuls folgt, welche, einzein betrachtet, im Ver-
gleiche mit den im Experiment hervorgerufenen einmaligen Reflex-
impalsen von geringer Intensitat sind.
Es fuhrt uns das darauf, die Frage zu beantworten, ob es deun
berechtigt und nothweRdig ist anzunehmen, dass die Fasern und
Zellen, welche wir bei der Erkiarung des Sprunges unseres gekSpften
Frosches kennen gelernt haben, und die im Schema pag. 92 dargestellt
wurdeD, andere sind als jene, die bei der tetanischen Reflexaction
ihre Verwendung fanden und die das Schema pag. 94 zeigt.
~) Vereilugung des Schmas fur den Sprung mit dem der
tetanischen Reflexaction.
Ich habe es vorlung dahingestellt sein lassen, ob die mit den
Buchstaben a und m bezeichneten Centralorgane in den beiden
Schematen thatsachlich dieselben sind oder cb, was wohl denkbar
wre, in beiden F&llen verschiedene Centralorgane in Thtigkeit sind.
Ich will in Folgendem versuchen, zu zeigen, dass. die einfachere
Annahme, nach welcher es dieselben Organe sind, nicht von der
Handgewiesen werden muss. Es ist dabei nothig, sich vor Augen
zu halten, dass durch jeden motorischen Nerv, auch whrend der
sogenannten Ruhe Impulse abfliessen, die den Tonus des Muskels
erzeugen, und dass alle Muskelaction nur auf Steigerung oder Sen-
kung dieses Tonus beruht. Derselbe ist, wie die tagliehe Erfahrung
lehrt, nicht nur von den typischen wilikurlichen und renectorischcu
Bewegungsimpulsen abhngig, sondern auch von mannigfachen anderen
Znsta.nden des Nervensystemes. Beruht doch das Mienenspiel auf dem
ganz unwillkrlichen, durch Leidenschaften und andere Gemuths-
zustande bedingten Tonus der Gesichtstnuskeln. ZweifeUcs bewh'ken
die Gehirnvorgnge im normalen Frosche, dass einmatder Sprung,
das anderemal die l&ngsameFussbewegung, beide imRucknntark
vorgebildet, in Folge gewisserReize ansgelost werden. Eineben-
solche Beeinnussnng kann aber auch an dem gekOpften Frosehe noch
dm'ch gewisse Antheile des Centralorganes ausgetibt werden, wie die
geschilderten Erscheinungen zeigen.
Was die s-Fasern anbelmgt, so m&ssen se in beiden FaUen
dieselben sein, denn nach allem, was wir wissen,.tassea sieh durch
dieselben sensorischen Fasern beide Formen von ReNien MslOsen.
Dasselbe gilt von den M.Ze!len. Dise siad nur die Austrittsstellen
der motorischen Fasern, welche in beiden F&Hen in Erregung ge-
rathen. Nun ist freilich nach neueren Untersuchtingen (Gad) der
Gedanke nahe gelegt, dass, da verschiedene Fasern eines M'uskels
von verschiedenen Nervenstamtnenausversorgtwerden, undanch ein
Mnskel ans Fasern verschiedener physiologiseher igenschaften anf-
gebaut sein kann, diese Voranssetznng nieht zMtnnt; diel/osang
der Frage wiirde sieil dann noch einfacher gestalten. Doch wollen
wir bei der gangbat'en Vorstellting Meiben, dass die M~Zellen fut'
beide Muskelactionen dieselben seien. Es handelt sieh also nur mht'
unt die a-Zellen und die verbindenden Bahnen. Die Unterschiede der
beidenRe&exarten lassen sich an derHand dieserSchemata erkareM
dureh Zuziehung der folgenden Betrachtnng:
Der wesentliche Unterschied der beiden Bewegungsformen kaBn
dahin gedeutet werden, dass beim Sprnng sich alle (t-Zellen nahezu
gleichzeitig und krftig entladen, worauf eine Pause eintritt, bel der
tetanischen Contraction aber dieselben Zellen nicht gteichzeitige
schwache und vielemale wiederhoUe Impnise abgeben.
Denken wir uns nun die von den s-Fasern kommenden Er-
regungen so wirkend, dass die sammtiichen o Zellen nahezu gleich
stark geladen werden, so wird, wie schon bei der Erkiarang des
Sprunges mitgetheilt worden, ein Moment kommen, in dem eine det'
Zellen lossehigt, diese Erregung setzt sich bei derhohenVerwandt-
schaft der a-Zellen untereinander auf die brigen fort, und so werden
sich alle a-Zellen nahezn gleichzeitig ent!a.de!). Daranf beruht der
Sprung.
Denken wir uns andererseits dieLadung so erfolgen, dass eine
a-ZeIle schon lossctdagt, wahrend andere noch wenig geladen sind, so
wird zunchst diese erste auf die M-ZeUenwu'ken,siewirdweiter
eine oder die andere der der Entladung schon nahe stehenden a-ZeUen
durch die Verbindungsfasern wirkiich zur Entladung bringen, auch
diese werden den m.-ZeUen neue Impulse geben. Von letzteren kommen
andere Impulse zuruck, welche mit denen der a-Zellen, sowie mit
denen der sich allmhlich entladenden a-ZeIlen immer neue Ladungen
und Entladungen dieser erzielen. Man sieht, es muss auf dise Weise
auch jenes Kreuzfeuer von Impulsen erfolgen, diese aber unter
Phasendin'erenzen bel den w-ZeUen ankommen, die Muskeln also in
einem continuirlichen Tetanus erhalten.
Es leuchtet jetzt auch ein, warum die Sprungcontraction ver-
hMtBissm&ssig so heftig ist. Bei dieser empfngt nmiich jede m-Zelle
ionerbalb einer ntiDimaIen Zeit Impulse von vielen a-Zellen, wahrend
im anderen Falle die Impulse dieser Zetlen sieh zeitlich vertheilen.
Ferner ergibt sich uamittelbar, weshalb auf einen heftigen und
pltzlichen Reiz gew8hn!ich ein Sprung. erfolgt. Wir kommen also
mit dem Sprangschema (pag. 92) znr Erkiarung der Thatsachen
aus und das zweite Schema (pag. 94) diente nur zur Eriauterang
der physiologischen Vorgange bei der tetanischen Refiexaction.
Doch ist noch Folgendes zu bemerken. Ich habe oben gesagt:
HdeDken wir uns die von deti s-Zellen kommende Erregung so wirken".
Man kaM nun einwenden, dass diese Erregung immer gleich wirken
muss, wenn sie gteich ist, sie konne also nicht einmal diese, dann
jene Art der Laduag erzeugen. Dem ist aber doch nicht so. Erstens
wissen wir nie, ob zweiErregungeu, die wir denHautnerven appliciren,
vollkommen gleich sind. Thatsache ist, dass moglichst gleichgemachte
Erregungen einmal eine Reflexaction hervorrufeB, die sich mehr dem
SpruDg, das anderemal eine, die sich mehr dem Tetanus nahert.
Wichtiger aber als kleine Aenderungen in der Art der Erregung
scheint mir das zu sein, was ich die ,Stimmung" der grauen Masse
nennen mochte. Jede der genannten Nervenfasern und Nervenzellen
dient noch als Weg fur mancherlei andere Impulse, von denen wir
einige naher kennen lernen werden. Es ist also vorauszusetzen, dass
jedes dieser Elemente oder einzelne Gruppen derselben in einem
besonderen Zustande der Ermdung oder der Ladung sein werden.
Was in der jiingsten Zeit in diesem Theile des Nervensystemes
vor sich gegangen ist, wird seine Spuren zurckgelassen haben, und
davon hangt es woh] in erster Linie ab, ob diese oder jene Form
der Bewegung ausgelost wird. Dadurch ist es auch zu erkiren,
warum so hucg weder die Sprung- noch die Tetanusform rein auf-
tritt, sondern Mitteldinge zwischen beiden. Wir werden auf diese
Stimmung der grauen Masse noch oftmals zurckzukommen haben,
sie ist es, welche es in so hohem Grade erschwert, diesen Theil des
Centralnervensystemesdem Experimente zuganglich zu machen, d. h.
jene absoiuteGleichheit derBediagMgen herzHsteUe), weichezur
Gleichheit der Resultate erforderlich ist.
Ein weiterer Einwand, den man der vorgetragenen Thorie
machen kann, ist der, dass ja beim protrahirten Re&ex, sowie beim
Sprung in Folge der Commissurfasern symmetrische BewgMgen an
beiden Seiten auftreten m&ssen, was zwar oft, aber darchaus nicht
immer der FaU ist. In Bezug hierauf muss ich auf den Abschaitt von
den Ga.ngbewegungen verweisen, m dem gezeigt werden wird, dass j
schrittartige Bewegung eines Beines eine Hemmung fur die gleich- t
artige Bewegung des anderen bilden kann.
lch kann Anschluss a.n dise Be!ne'kungerwahQen,dassman
im
sich den Unterschied zwischen den centralen Vorgangen unserer
beiden Flle auch so vorstellen kann: dieVerbindUBgsfaMr!i der
a-ZeMen untereinandervertaafen nicht, wie dasim Schma gezeichnet
ist, sondern kommen durch Vermittehmg der CommissRrfasern zu
Stande. Wenn sich von jeder a-Zelle ein Fortsatz nach der Meidian-
ebene begibt, sich da viele mitMnaader zu einer CoiNmissarfaser
verbinden, so haben wir ein dem obgen physiologisch gleich'
werthiges Schema. Wenn nm die Erregung in der Commissarfaser
gehemmt wird, so ist die VerbindMg der a:-Ze!!en untereinander
unterbrochen,und was jetzt da ist,entspricht damziweitenSehma
(pag. 94).
y) Successive BewegungscombinationeB. 1

Wenden wir uus su einer anderen LocomotioasbewegHng, die


sicher im Rckenmarke vorgebildet ist. Es wurde oben erwahot, dass
das gekpfte Kaninchen wohIgeordnetealoppsprBge auszufuhren
im Stande ist. leh will Yersnchen, fr die denselben za Grunde liegenden
VorgangeimR{ickeH!BarkeNneAnschauungzaentwicke!n.
Wir haben es bei dieser Art Ton Bewegungen mit Actionen zu
thun, bei welchen sich verschiedeneMuskeln in gewissen ZeitintervaUen
nacheinander zusammenziehen. So beruht o~eabar die Bewegung eines
Vorderbeines bei einem Galoppsprung erst auf emerVorw&rts-, dann
l

auf einer RuckwartsbewegHng desselben mit den entsprechenden i

BeuguDgen und Streckangen. Es ist hier eine grosse Anzahl von r

Muskeln, welche, theilweise jedenfalls, gleichzeitig in Action sind,


theilweise aber, speciell was das Maximum der Kraftanstrengung
anbelangt,ungleichzeitigarbeiten.
Dem Bestreben, sich einBUdzm'VersiMiichang dieser Vorgange
wir Bewegungs. 1
zu machen, kommt der Umstand zugute, dass
combinationen ahulicher Art an Organen ablaufen sehen, welche vom
CentraJnervensystem getrennt sind. Es sind dies Organe, die selbst
jene Nerven enthaltea, die die Succession der Contraction zu besorgen
scheinen. Das nachstliegende Beispiel hiefr sind die peristaltischen
Bewegungen des Darmrohres.
Man kann am frischen isoiu'ten Darnu'ohr beobachten~ dass ein
z. B. chemischer Reiz eine Zusammenziehung der Riugmuskehi der
gereizten Stelle hervon'uft, dass diese Zusa.mmenziehung sieh dann
na.ch abw&rts auf die beBa-chbarten Ringmuskeln bertrgt, so dass
diese sich zusammenziehen, wahrend die ersten wieder erschM't
sind. So ISuft eine Contractionswellc tiber das Da.rmrohr a.b. An den
Contractionen betheiligen sich auch die Langsmuskelfa.sern, and zwar
wa.hrseheinhch in der Weise, dass sie sich zusammenziehen, ehe dies
die Ringmuskeln thun.*) Sie vergrSssern dadurch die Priphrie des
Darmrohres und schaifen Platz fiir den Brocken, der vor der ring-
fSrmigen Einschnuruug hergeschoben wird, welche ihrerseits darch
die Ringmuskeln erzeugt ist. Hier besteht also eine Aufeinanderfolge
von Erregungen inversclliedenen Muskelabschnitten,wie bei der oben
genaunten Bewegungssuccession. (So will ich die zeitlich combinirten
Bewegungen nennen.) Betrachtet man nua den reichen Plexus von
Nervenfasern und Ganglienzellen der zwischen den beiden Muskei-
schichten des Darmronres liegt, und die Masse von Nervenfasern, die
aus diesem Piexus stammend, die einzeinen Muskelfasern innervirt,
so kann man kaum daran zweifeln, dass dieser Nervenplexus die
Regulirung der Bewegung besorgt.
Dies kann er aber nur, wenn die Erregung im Plexus sich mit
der entsprechenden Langsamkeit vorwrts bewegt, stets erst die
Fasern ergreift, welche zn den Langsmuskeln fuhren, dann erst jene,
die die Ringmuskeln versorgen, und wenn die Erregung je eines
Abschnittes des Plexus nur eine gewisse Zeit andauert. Es ist aber
fur einen speciellen Antheil des Darmrohres, namlich fiir die Speise-
rohre durch Mosso**) nachgewiesen worden, dass das regulirende
Nervencentrum nicht im Organ, sondern im Centralnervensystem liegt.,
speciell im Kern des Nervus vagus. Denn wenn man die Speiserohre
quer durchschneidetunderregtan ihremoberenEnde eineContractions-
welle, so luft dise durch die ganze Speiserohre ab, ais ware die
UnterbrechungssteUenicht da. Hier haben wir also einen Kern im
Centralnervensystem, in welchem die Erregung gleichsam weiter-

Exner, Zur
*) Vgl. Sigm. Mechauik der perisMtischen Eewegan~en. Pflager's
AKh.t'.d.ges.Phys-XXXlV.
**) Mosso in Mo]eschott's Unters. z. Naturlehre etc. Bd. XI, Heft 4, Nr. 17.
kriecht und so in langsamerFoige eine motorischeNervenfaser nach
der anderenergreift.
Ein anderes lehrreiches Beispiel lit v. Fleischi"') kenMn
gelehrt. Das abgeschnittene Bein einesWasserk&fers (Hydrophilus
piceus) macht Tempi vomCharakter derSchwimmbewegungea/wenn
man durch zwei in den Obersehenkel eiugestochene Na.del&elektn-
sche StrSme kreisen l&sst und dise entweder O~Mt oder scMiesst.
Hier ist also durch die ungleichzeitige Bewegung der verschiedeMn
Muskeln des Beines die charakterisirte Bewegungsform selbst vor-
gebildet. Auch da. kSnnen wir kaum die Vorstellung vermeiden, dass
sich die Erregung in den Nervenfasern, welche ursprunglih genau
im selben Momente gereiztworden, so fortpHaozt, dass sie bei jedem
Muskel erst zu der ihm bestimmten Zeit ankommt. v. Fleischl
konnte keiBe&aNglienzeUea itnden, so dass, wasnichtsWMderbares
wre, die ganze Bewegungssuccession durch die Nervenfasem be-
sorgtw&rde.
In letztererBeziehnDgmuss auoheineBeobachttmgColosanti's**)
hervorgehoben werden. Der Saugnapf eines Cephalopodenarmes
functionirt durch zweierlei Muskelactionen. Ein ringf8rmiger .Maskel
besorgt das luftdichteAnschmiegen des kreisformigen Randes des
Saugnapfes an den ihn beruhrenden ECrper; ein anderer Muskel
sucht den Grund des Saugnapfes von dem EOrper abzuhebeD, ist
also der eigentliche Sauger. Diese beiden Actionen treten nun auch
ein, wenn man den Saugnapfvon dem Arm treant und ihn dadurch
nervSs von allen Centralorganen absperrt. Auch dieser Saugnapf soll
sich noch in derselben Weise, nur etwas schweher, an beruhrende
Eorper ansaagen,) und man kann beobachten. dass dieselben beiden
Muskelactionen auch dann auftreten, wenn der Saugnapf durch einen
Nadelstich gereizt wird. Auch hier also mussen wir eine Vorbildung
der Bewegungssuccession im Saugnapf annehmen.t)

*)CentratM.f.d.med. Wise.l875.Nr. 29.


**) Reichert's und Du Bois-Reymond's Arch.l876/pag.498.
*) Eine Wiederhotnng dieses Versuches ergab mir nieht dasselbe Resuttat. Ich
sah nnr ein durch die Form, die Consistenz und die schleimige OberMche des Sang-
rolu'es bedingtes Anschmiegen an die Unterlage. Doch ist es nicht aMgescMosMU, dass
andere Species der Cephalopoden andere Resultate ergeben.
t) Es wre eine in diesem, sowie in dem FaH der Darmbewegung gewagte Atmahme,
diese Bewegungscombinationen durch Eigenth&mlichkeiten der Muskelsubstanx zu er-
Mren. Man wilrde kaum daran denken, wenn nicht in ncaerer Zeit EngelmanM
far die Herzbewegung, sowie fr die Bewegungen der Ureteren die Mitwirkung von Nerven-
elementen in Frage gestellt hittte.
.6.b.
Aiso auch in peripheren Organen kann eine Erregung durch
Nerven oder durch diese und Ganglienzellen so geleitet werden,
dass sie inZeitrumen, dieverhaltnissmassig gross gegen diejenigen
sind, die wir bei Gelegenheit der Leitungsgeschwindigkeit in gewohn-
lichen peripheren Nervenstammen kennen gelernt haben, an ihr Ziel
gelangt, somit verschiedene Muskeln in recht weit auseinander
liegenden Momenten erreicht. Es kommen auf diese Weise combinirte
Bewegungssuccessionenzu Stande, welche einem im Leben bedingten
Zwecke eDtsprechen.

Gehen wir mm zur Erluterung der Galoppsprnge des gekopften


Kaninchens ber; es mgen diese als Paradigma der Locomotions-
bewegungen, insoferne sie im Rckenmarke vorgebildet sind, dienen.
In umstehender Fig. 41 sind -~1, 1f12 wieder zwei motorische
Fasern, die im Vorderhorn in die Zellen bergehen. Diese
stehen mit der Zelle a in Verbindung. Diese dreizellige Gruppe ist
als abgekrztes Schema dessen zu denken. was wir oben bei der
Behandiung des Froschsprunges als die a- und die m-Zellen kennen
gelernt haben. Ein Impuis, der von a ausgeht, vertheilt sich nach
der Verwandtschaft mit den m-ZelIen in der Weise, dass eine ganze
Gruppe von Muskeln die entsprechenden Innervationen, und zwar in
Form eines Tetanus erhalt. Die durch die Zellen des mit F~ (Vorder-
bein, yorwrts) bezeichneten Kreises versorgten Muskeln mSgen
jene sein, welche die Vorwrtsbewegung des rechten Vorderbeines
besorgen. Die im Kreis rr(Vorderbein ruckwrts) enthaltenen Zellen
besorgen die Ruckw&rtsbewegung*) desselben Beines und hniich
fr die drei brigen Beine. Die in Punkten gezeiclineten Bahnen
sind Hemmungsbahnen.
Denken wir uns a entlade sich in der bekannten Weise, so
machen die durch versorgten Muskeln ihre Contractionen,
durch welche das rechte Bein nach vorwrts geschleudert wird.
Wegen der Commissur mit t~ v thut das linke Vorderbein gleichzeitig
oder etwas spter (beim Rechtsgalopp) dasselbe. Die Verbindung mit
)!' wirkt langsamer, so dass entsprechend der eben mitgetheilten That-

sache, dass Reize im Nervensystem gleichsam weiter kriechen konnen,


die b-Zelle sich merklich spter entladet. Hier eine correcte Regulirung
zu besorgen, kSnnen noch weiter Hemmungsfasern angenommen
werden, welche von den m-Zellen des V v zu den analogen Zellen
*) D. h.Aufstemmung und Abstossung vom Boden. Es ist hier nicht der Ort, t,
auf eine Physiologie der Locomotionsbewegungeneinzugehen, weshalb ich jene beiden
Bewegungstypen als die MgenMIigaten aus der complicirtenBewegungsform herausgreife.
des t~' geheu. Es sind die puskMrt gezeichneten F&set'D,*) Hat
sich dieEnM&dangsfoIge der a-Zelle gem&ssigt, sol&sst dieHeKtinMg

Fig. 41. Schema der Locomotionscentren, spectcM fr die Gatoppbewegng dee Kanin-
chens. Keme jftir die Vorwrtsbewegungder Vorderpfote, B~ Kerne far die Vorw&rts-
bewegung der Hinterpfote, P'r Kerne filr die Rilckw&ftsbewpgung <!er Vorderpfote. J?<-
Kerne fitr dicRHc'kwiirtsbewegung derHtnterpfote, M,motonseheWa)'MKMem.
'');, t)h Ganglienzellen der VorderhCrne)', a, b Baekenmar1{azetten, a: y Medianebene dea
KOrpers.

~) Solche centrale HemmnngetnechMismen flir antagonistisch wirkende Muskelti


sind in den letzten Monaten Ton Sherrmgton thaMcMich nachgewiesen worden,
undzwMitiAugenmuskeln.
der zweiten -M.-ZeUen eben desbalb nach und die nun geladene 6-ZeUe
wird losschlagen und die Rckwartsbewpgung des Beines besorgen.
Jetzt wirkt die Hemmung von den m-ZeUen des y <' rckwrts auf
die des F~. Auf diese Weise kommt eineVor. und eine Ruckwrts-
bewegung dieser Extremit&t zu Stande und das Spiel beginnt vom
neuen dadurch, dass nun die Entladungen der ~-ZeMe wieder die
a-Zelie in Erfegung versetzt haben, bis auch diese wieder ihre Ent-
ladungen beginnt.
Nach dieser Theorie herrscht zwischen den Zellen der Vor-
und denen der Rtickwrtsbewegung sozusagen ein labiles Gleich-
gewicht. Wtirde eine Zeit lang a und geHau gleichstarke Erregungen
an ihre m.-ZeUen a-bschicken, dann wrde sich moglicherweise die
gegenseitige Hemmung dieser Zellen auch das Gleichgewicbt halten
und es kmen die beiden Muskelgruppen in einen durch die gegen-
seitige unYoI!kommene Hemmung bedingten eigenthiimiichen Erreguugs-
zastand, der zu keiner periodischen Bewegung fhrt. Dass dieser
Zustand nicht eintrete, bewirkt in der Regel der vom Grosshirn
kommende Impts. Ueberwiegt aber die Erregung der a- oder
der &-Z6l!e nur um weniges oder berwiegt die Hemmung einer
der ~'Zellen, so ist das labile Gteichgewicitt schon gestort und
die Bedingung der periodischen Bewegung gegeben. Ich muss
tibrigeos bemerken, dass man sich hier unter Hemmung nicht eine
vollstandige Sistirung der Action vorzustellen braucht; in der That
wird kaarn ein Muskel auch nur kurze Zeit vollkommen ersch!an't
sein. Es handelt sich vielmehr wahrscheinlich nur um eine Herab-
setzung der Actionskraft. Man sieht also, dass durch einen derartigen
Mechanismus die Galoppbewegungen im Ruckenmarke vorgebildet
sind, und es nur eines Anstosses und einer leichten Beeinnussung
durch die hoher gelegenen Centren bedarf um sie hervorzurufen und
in Gang zu erhalten.
Ehe ich auf die Bewegungen der anderen Extremitaten eingehe,
will ich noch zwei Bemerkungeneinscbalten. Ich hahe bisher voraus-
gesetzt, dass die Muskeln, die der Vorwartsbewegung dienen, alle
gleichzeitig mittelbar durch die Zelle a zur Contraction angeregt
werden. Dem ist in Wirklichkeit nicht so, wie wir im analogen Fall
schon salien. Zwischen diesen einzeinen Muskeln findet also auch
eine Succession statt. Die Verbindungsbahnen eines solchen Nerven-
kernes, sowie die physiologischen Eigenthumiichkeiten seiner Zellen
sind wie andere derartige biotische Grundiagen dem Individuum durch
Vererbung bertragen. So kommt es, dass die Gangart eines Thieres
ihm angeboren ist, wie uberhaupt der grosste Theil der von ihm im
Laufe des Lebens gebrauchten Bewegangscombtnationen und Suc-
cessionen.
Ich habe hier eine gegenseitige Hemmung zwischen den m-ZeUen
angenommen. Wir werdenspterau8f{thrHchsehen,wiedie EmpSn-
dungen, speciell die durchdieBewegungen in den bewegtenKcrper-
theilen hervorgerufenen Empnndungen, auf die Bewegungen zuriick-
wirken. Es scheint kaum zweife!haft, dass wenn ein G!ied bis an
die durch Gelenksverhltnisse gegebene usserste Lage, z. B. der
Streckung angekommen ist, die Muskeln sozusagen selbst ihre Action
m&ssigen. Sie knnten sonst den KnocheN brechen oder eine Luxation
bewirken. WahrscheinUch tritt hier eine durch die sensorischen
Fasern vermittelte Hemmung ein. Eine ebensoIcheHemnmng bewirkt
mSglicherweise in den Endzellen der V v-Gruppe das, was ich von
den Endzellen der zweiten Gruppe besorgen liess, und ebenso in
dieser. Es spricht fr diese Auffassung ein wohl consta.tirter Mechanis-
ums, der bei einer anderen periodischen Bewegung eine wichtige
Relie spielt. Ich meine die von Hering und Breuer ufgedeckte
Thatsache, dass die mechanische Ausdehanng der Luage zur Erregung
centripetaler (sensorischer im weiterenSinne) Nervenfasern ftihrt,
die im Centralorgan eine Tendenz zur Innervation der ExspiratMns-
muskeln erzeugt, und ebenso das Aussaugen der Lunge zn einer
Innervation der Inspirationsmuskeln Veranlassnng gibt.
Soviel ber die periodischeBewegnng eines BeiMS, Es ist
klar, dass dieselben Verh&Itnisse ffirjedes andere Bein vorauszusetzen
sind, und dass ferner Verbindnngen zwischen den Kernen der Beine
angenommen werden mssen, durch welche die rhythmische Anfeina.nder*
folge der Bewegangen erzengt und regultrt wh'd. Beim Galopp
bewegen sich im Allgemeinen die Hinterbeine nach vorne, w&hrend
die Vorderbeine nach ruckw&rts scMagen. Es wurde demnach schon
die Annahme ausreichen, dass von der a-Zelle von Ft; eine Communi-
cation zu der entsprechenden Zelle von 1l geht, und dass im
Uebrigen die Kerne der Hinterextremit&t so ntiteinander verbnnden
sind wie die desVorderbeines. Selbstverstndlich kann man dise Ver'
bindung auch zwischen F)' nnd~v oder zwischen F~ und jStt',
endlich zwischen F~' und H~ annehmen. Die zeitliche Aafeinander'
folge in der Bewegung der einzelnen Muskelgruppen ist nattirlich
durch die Functionsweise der Centralorgane normirt. Es gibt eben
in denselben eine sehr rasche Leitung (Renexzuckung) oder eine
sehr langsame (peristaltiscbe Bewegung) und zwischen diesen
Extremen wohl alle moglichen Mittelstufen. Eine solche steUt auch
die Uebertragung der Action von ~u nach F)' dar.
Es ist kaum nCthig, daraut aunerksam zu machen, dass der
geschilderte Mechanismus irgendwelche B'einheiten der Bewegungen,
Geschicklichkeit im Vermeiden von Hindernissen u. 8. w. nicht zu
erkiaren vermag. Diese Feinheiten der Bewegungen fehlen aber auch
ganziich an dem der Betrachtung zu Grunde liegenden Object. Das
gekopfte Kaninchen macht die Galoppsprnge, kann dabei aber nicht
nnr kemen Hindenussen ausweichen, es ist nicht einmal im Stande,
sich aufreclit zu erhalten. Es macht seine Sprunge, ob es auf der
Seite liegt, ob es in der Luft gehalten wif'd, so dass die Beine in
die Luft schlagen, oder ob es mit den Beinen gegen eiu Hiuderniss
stasst, so dass es sich durch die Sprnge im Kreise dreht und fort-
schiebt. Der gekSpfte Vogel macht Flugbewegnngen, diese sind aber
so ungeschickt, dass er sich durch sie nicht einmal vom Boden
erheben kann. Die EmussBa-hme
eZ:hebe~ Ein~lusSnah_m_~ auf
af diesen g'raber~
groben l~iw_r_h_an
Mechanismus
i_m__y
geht von hoher gelegenen Centren aus und f&Ht zum Theil in das
Bereich der spter zu besprechenden willkriichen Bewegungen.
Es ist allgemein bekannt, dass gleichartige Locomotions-
bewegungen schneller und langsamer ausgefitbrt werden kanen.
Die Gabppspriinge kSnnen rascher aafeinander folgen und langsamer.
Dies iat noch za erkiren, denn auch dies beobachtet man am
gekopften Kaninchen. Die Erktanmg ergibt sich theilweise an der
Hand der BeobachtMg, dass der langsamere Rhythmus stets mit
schw&cherer Muskelaction verbunden ist. Man kanu das unter
uormalen Verhattnissen, und man kann es am gekopften Thiere sehen.
Nun haben wir oben bei Gelegenheit der Renexzeit erfahren, dass
die Leitung in der grauen Substanz fiir starke Reize schneller ist
als fiir schwache,. Diese Thatsache auf unseren Fall angewendet,
ergibt, dass wenn die Kraftanstrenguugen grosse sind, die Leitung
von Zelle zu Zelle schneller ist. Es muss also das Tempo der
Successionen ein rascheres werden. Die Reihenfolge, in welcher die
Muskeln in Action treten, also der ganze Charakter der Bewegung
bleibtderselbe; um ein Gleichniss zu gebrauchen, die Intervalle der
Succession bleiben untereinander geometrisch ahnHch und werden nur
kleiner.
Doch ist das nur eine theilweise Erktarung, denn, obwohi ich
nicht zweifle, dass dieser Umstand schwer ins Gewicht f&Ut, kann er
doch der Erscheinung nicht vollkommen gengen. Man kann namiich
erwarten, dass die schwacheren Erregungen eben Janger brauchen,
um durch Summation die~-ZeMen zum Losschlagen zu bringen, dass
diese aber dieselbe Schwelie haben wie frher, also einen ebenso
intensiven Impuis abgeben. Wir mssen demnach den Centralorganen
jener Locomotionskerne auch noch die Neigung zuschreiben in einem
gewissen Rhythmus zu fungiren. Hatdooh das Herz seine rhythmische
Function, haben wir den Keruen der AthmaHgsnerven dieEigen.
thmlichkeit ihre Impulse rhythmisch abzugeben zuschreiben mssen,
kSnnen wif auch bei diesen Kernen eine Neigung zur Rhythmik
so
voraussetzen.
Das dargelegte automatische Centralsystem fiir die Gatopp-
verschiedetieu
bewegungeu, sowie kiiliche a-utoniatische Organe bei den
nicht
Thieren sind natrlich dem Einauss des WiUens unterworfen,
nur in Bezug auf ihre TMtigkeit oder Ruhe, sondern es kSntien
zweifelsohnewinkriich dHrchBahmiRg undHemmungjeneModi.
einzelner Muskel-
cationen in der Starke und Frequenz der Action
GeschwiHdigkeit, Wet)*
gruppen hervorgerufen werden, auf welchen
dungen beim Laufen u. dgl. m. beruhen.
Die gekpfteiiThiere verfallen im Allgemeinen in die ihnen
gelnSgsteGaBga.rt.
Man kann die B~-a.ge anfwerfen, wie eio sotches antoma.tiscites
Organ bei jenen Thieren zu denken ist, welche mehrere ziemlich
gleiehwerthigeGangarten haben, z.B. beimPferd, \vie es sich ~eiter
mit den Geh- und Laufbewegungen des Menschen verhlt.
Im AUgemeinen ist bei h8heren Thieren jenes Orgac jedenfalls
mehr vom Gelurn abhangig als bei niedrigen, wie nberhaupt das
Ruckenmai-k um so selbststndiger ist, je Diedriger das Thier steht.
Ich weiss nicht, ob das Pferd, gekopft, noch geordnete Locomotions.
bewegungen macht, beim Hunde schon sind sie beiweitem nicht mehr
so vollkommen, wie beim
Kaninchen und beim Frosch; beim Menschen
durften sie gnztich fehlen. Nichtsdestowenigerglaubeich,dass auch
einem gewissen
die Geh- und Laufbewegungen des Menschen in
Grade vorgebildet sind, ob im RUckenmark oder weiter oben, muss
Organ
ich dahingestellt sein lassen, doch wird hier das automatische
einen so wenig seibststndigen Charakter haben, dass man
vielleicht
zaudern wird, es so zu neuneu. Ich glaube nmlich, dass von dem
die Stufen-
Organ des Kaninchens bis zu dem des Menschen durch
leiter der haberen Thiere Uebergange existiren. Welcher Art diese
sein durften, kann hier nur angedeutet werden, da von den WiUkr-
bewegungen erst spater die Rede sein wird.
Wir haben vom automatischenOrgan der niedrigen Thiere voraus-
setxen mssen, dass sie unter dem Einflusse des Gehirns
stehen. Denken
wir uns diesen Einfluss wachsend, so kommen wir dahin, dass die Inner-
vation, welche von den hoheren Organen aus die Bewegung eines Beines
intendirt, im Rckenmarke oder einem anderen Centralorganjene Bahnen
schon verh&ltiissmassig wegsam vorfindet, durch deren Erregung
eine combinirte Schrittbewegung zu Stande kommt; es ist dies, wie
wirsehen werden, auch bel vielen Willkrbewegungen der Fall, so
dass diese Action schon grosse Aehnlichkeit mit einer eigentlichen
WiHkiirbewegung hat. Es kann eben, so wie im automatischen Centrum
der Zwang, hier wenigstens die Tendenz for die entsprechende
Succession obwalten, d. h. die physiologischen Eigenschaften und die
Verwandtschaften des Rckenmarkes, welche dort die Succession
besorgten, sind hier scbwacher entwickelt, so dass sie erst durch
bestimnitere, vielleicht auch kraftigere Bahnungen und Erregungen
des hheren Organes wirklich zur AasISsung gelangen. So wird
dieses mitheU'enmssen, das wenig ausgebildete automatische Centram
im Gang zn erhalten.
Was endiich die verschiedenen Gangarten eines Thieres an-
belangt, so hat man nicht nothig, fur jede derselben ein eigenes ?
automatisches Organ anznnehmen. Wir wissen, dass vom Gehirn aus
Bahnen des Centralnervensystems fahrbarer gemacht, und dass
andererseits solche gehemmt werden konnen. Wir brauchen m unserem
Schema nur anzunehmen, dass die beschriebeuen Bahneu, welche die
Centren der Beine verbinden, gehemmt sind, so dass sie die be-
schriebene Succession nicht bewirken, dafr eine Verbindung (die
nicht gezeichnet ist, aber sicher besteht) zwischen V v und~~ v
gebahnt wird, ebenso auf der anderen Seite, so geht das Thier im
normalen Trabschritt, d. h. es bewegt das rechte Vorderbein zu-
gleich mit dem linken Hinterbein nach vorwarts. Bei weniger heftiger
Muskelaction geht es im Schritte.
Es soli damit nicht gesagt sein, dass mit jener Innervation,
welche diese functionelle Umgestaltung des automatischen Organes
besorgt, nieht gleichzeitig auch noch auf demselben Wege Aenderungen
in jedem einzeinen Kerne einer Extremitat hervorgerufen werden, icii
will vielmehr nur zeigen, dass auf diesem Wege durch danernde
Innervation von oben her das automatische Organ verschiedenen
Zwecken dienstbar gemacht werden kann.
Es ist berhaupt nothig, sich auf Grund der besprochenen
typischen Erscheinungen der Hemmung und Bahnung, die Vorgnge
in den nervosen Centralorganen wesentlich durch dise beeinnusst
vorzustellen. Die von anderen Centralorganen, z. B. dem Gehirn,
kommenden Impulse wirken, indem sie die wesentlich automatisch
und reflectorischwirkendenCentren des Rckenmarkes durch Bahnung
und Hemmung beeinnussen. Impulse verschiedener Fasern haben natr-
lich verschiedenen Einfluss, und so kann man von einer ~Umstimmung''
des einen Centralorganes durch das andere sprechen. Wir werden
sehen, dass nicht nur die anatomischh&hergelegenen Centrenauf
die tieferen wirken, sondern auch umgekehrt. Es gilt dise Um-
stimmnng nicht nur fur rasch ablaufende motorische Erregungen,
sondern auch fur die (nurquantitativvondiesenuntersehiedenen)
tonischen Zustande. Neigt man den Kopfzur Seite, so treten renec-
torisch compensirende Augendrehungen ein; das b~ruht darauf, dass
der Vestibularnerv seinen Centren Erregnngen znfahrt, die den Tonus
in den Aagenmuskelnerven verndern, und, sei es durch Hemmung,
Bahnung, oder durch beide, diL&nge derAagenmuskel beeinSussen.
Von der grossen Anzahl der im Rckenmarke vorgebiideteK
Bewegungsformen greife ich nnr noch die KriechbewegMg der
Schlange heraus, weil, wie wir oben sahen, an diesen eine deutUche
Beeinflussungseiteus sensorischer Eindriicke beobachtet werden kann.
Die Schlangen haben zwischen ihren zahireichen Rippen
Muskeln gespanat, welche, wenn sie sich contrahiren, eine Aan&he-
rang derRippen aNeinander undda.durcheineKriiBnmung desThie~s
hervorrufen mssen. Durch dieseKriimmungenschieben sie sich
an widerstandsfhigen Korpern hin. Da die Contraction weHen-
artig abtuft, wodurch das Schlngeinde der BewegMg entsteht, so
muss angenommen werden, dass die entsprechenden Rtickenmarks-
kerne, die naturlich als der Lange nach durch dasganze Mark ver*
laufend zu denkeu sind, so miteinander in Verbindung stehen, dass
sich eine ganze Gruppe der einen Seite gleichzeitig entta.dt, die
Erregungeu am vorderen Ende der Gruppe aber in der Abnahme
am hinteren Ende im Wachsen begrioen sind, und dass dise Er-
regung wellenartig durch das Ruckeamark abluft. Es iiegt darin
eine grosse AehnUchkeit mit den oben besprochenen peristaltiischen
Bewegangen des Darmrohres.
Eine solche Erregungswelle, die durch die graue Substanz einer
Seite geht, wurde also eine aufgeh&ngte Schlange successive in
die durch Fig. 42 ae veranschaulichten Eormen bringen. Nun
denke man sich aber die Ganglienzellen der einen Seite mit welter
nach ruckwrts liegenden Zellen der anderen Seite so verbunden,
dass beide Zellgruppen gleichzeitig in Erregung gerathen mssen.
Dann eatsteht eine wahre, ber den Korper ablaufende Welle,
wie a,e, zeigt. Es steht nichts im Wege, zwei oder mehrere solche
Wellen im Centralorgan sich folgend zu denken, so dass das am
gekopften Thiere oben besprocheneSchiangeIn zu Stande kommt
]
Ich halte es nach den ausfiihriichen Erorterungen anderer auto-
matischer Organe fur ubernussig, genauer auf den vermuthlichenBau
dises einzagehen, das Wesentliche desselben soll unten mitgetheilt
werden;doch Uegt uns noch ob,eineErMSrNNgda.furzageben, dass der
Erregangsvorgaag im Rckenmarke nach einer Richtung (von
vorne
nach hinten) abl&uft und das Thier, wenn ein Gegenstand
es berhrt,
vonseinen ScMSngelangen abl&sst,
'"tto~mputj~umu~oiuugeu um sich
ttuutoS~, Uu) SU um denselben zu winden.
Der erste Punkt, der in der peri-
staltischen Bewegung des Darmrohres
<
seine nchste, im Ablauf sehr vicier <
combiBirter Reexe seine fernere Ana-
logie findet, ist am einfachsten folgen-
derm&a.ssen zu denten: Die Erregung
pa.azt sich langsam von der grauen
Masse A auf B, von dieser auf C* u. s. w.
fort, jede dieser Massen innervirt die
zugehrigen Muskeln. Ist die Erregung
bei~B anget&ngt, so entladen sich die
Zellen dieses Grau. Die Entta.dung
trift sowohi die Massen J. als auch (7.
A hatte sich aber kurz vorher erst ent-
I~den, C' hingegen ist frisch. Es ist
also bei jenen Erregungen geringer
Intensita~ welche dem ScMa.ngein des
gekopiten Thieres zu Grunde liegen,
wohi deokbar, dass A sich nicht neuer- Fig. 42. Schema von den wellen-
dings entiadt, wohl aber C seine Ent- artigen Bewegungen am KOrper einer
ladung beginnt. Man kann dies umso- anfgehSngten Schlange. a-e Eine
Erregungswelle luft einseitig durch
mehr annehmen, als zur Erkirung der das Rckenmark; ,&, der erst-
ErscheinMg nur nCthig ist, dass genannten Erregungswelle geht eine
seine Entladungen Mher einstellt als zweite voraus, welche die entgegen-
B, wobei beide eine gewisse Zeit gesetzte KSrperhaifte betrim. f Ef-
hindurch gleichzeitig thtig gewesen fect mehrerer sich folgender solcher
oombiniTter Wellen.
sein werden. Dass aber frher auf-
h6rt als B, wird verst&ndlich, weil es frher angefangen hat. Ist
das gekpfte Thier lngere Zeit ausgestreckt gelegen, die Central-
theile also im obigen Sinne ausgeraht, und man kneipt es an einer
Stelle des KOrpers, so pflanzen sich die Schiaugelungen in der That
nach oben sowohl wie nach unten fort.
Was den zweiten Pnnkt anbelangt, die BeeisSassuBg der
Empndungen, so muss ich hier etwas weiter ausholen.
Es wurde oben mitgetheilt, dass sich die gekopfte Schlange an
einer Stelle ihrer Haut beruhrt, gegen den berahrenden Korper vor-
wolbt,so dass sie diesen eventaeH fortschiebt. Tiegel mdsava*)
denten dies als den Ausdruck einer Contraction der der ber&hrten
Seite entgegengesetzten Mcskulatur. Es Jteuchtet cm, dass wenn sich
diese contr&hirt, die Convexitt des Korpers auf der berShrteit Sit
liegen muss. Erw&gnngen <iber die Mechanik der Fortbewegang der
Schlangen machten midi aber an dieser Detttung zwifein.
Die Schlangen bringen sich nach versehiedeaen Systemen vor'
warts sie habeu sozusagen verschiedene Gangaften auf einer
glatten Ober8&che schnellen sie sich, indem sie durch Contraction der
Rckenmaskeln abwechseind verschiedenenTheilen ihres Korperg eine
miBima.IeRetbnug mit der Unteriage scha-tfon, vorwrts, oder sie sachea
mit einer KorpersteUe einen Sttttzpunkt, der einem horizont&Ien Druck
Widerstand bietet, und stemmpn sich M diesem mit einer EorpN'-
stelle an, schiebendadurch die vorderenPartienunterVerMinderuKg
der Reibung vorwrts, erhhen dann dise Reiboog, indem sie die
hinteren Antheile etwas heben und nach vorne schieben,HQ sieh
Dun neuerdings anzastemmen u. s. w. Dies ist alles leicht verst&ndMch.
Schwierigkeiten macht es nur, ihre durcha.us gleichm&ssige BewegaBg
im Grase zu erk!&rea, bei wlcher siGh der ganze K6rp6r in sich
selbst verschiebt. Was diese Art der Bewegung rmoglieht, ist
oS'eab&r die grosse Anzahl von St&tzpanktM, die geboteD ist. Die
Mechanik derselben ]&sst sich mit Zuhilfenahme emiger sotcher Sttz-
punkte aufkia.ren. Ich habe michtiberzeagt,dMS in der That die
Schlange diese Art der Locomotion einschIS.gt. wenn auch nur wenige
Sttzpunkte in der Form, wie ieh dies gleich schildern werde,
gegeben sind.
Es seien a und Fig.43 zwei solche Stntzptuikte/zwischen denen
durch sich ein Abschnitt der ScMMge bewege. Die Schlange nimmt
dann im Allgemeinen die in der Figur wiedergegebeneSteltuag aB, und
zwar ist speciell hervorzuheben, dass sie & nicht nur tangirt, sondern
sich nm den StUtzpunkt ein gutes Stck herumlegt. SoU sich nun
das Thier in der Richtung des Pfeiles vorw&rts bewegen, so knnte
es sich mit b als Sttitxpnnkt strecken, es wtirde dadurch vorne voD ar
a.bgehoben und sovorw&rtskommen; es kOnntesich dann nenerdings
M a so anlegen, wie es in der Zeichnung dargestellt ist, und nun
'Jurch Contraction der linksseitigen Muskela eine neue Knickang
zwischen <t und & bildeu, wobei nun a als Sttzpankt dient u. s. f.
Auf dise Weise kme das Thier vorw&rts, es wre dies aber eine
discontinuirliche Bewpgung. InWirkUchkeit bewegt sie sich unter

Pfiagpr's Arch. XVJ!, pag. 99.


diesen Verhttnissen continuiriic!~ wir miissen also nach einer anderen
JErkI&rung dieser Bewegung suchen. Dieselbe liegt in Folgendem:
Man deske sich in der Zeichmmg Fig. 43 die Muskeln der
punktirten Partie in Action treten, es wird dadurch eine Drehung
des zwischen und & liegenden Schiangena.ntheiles intendirt, bei
welcher a als Drehpunkt dient und der hintere Antheil der Schlange
an b vorbei nach rechts gezogen wird. Wenn weiter keine Muskel-

.o
action stia.ttf&nde, so warde die mit Strichen gezeichnete Windung
hera-tisfalleo. Nun mge a.ber vorl&ug angenommen werden, dass die
Berhruag einer Hautstelle reflectorisch die darunter liegenden und
banso die in der Nachbarschaft liegendeu Muskeln
derselben Seite zur Contraction anregt. Die Folge
davon wird sein, dass gleich nachdem der Rumpf
an & vorbeigestreiA ist, die Muskeln der rechten Seite
in Action tretenund die nach rechts geschobeneEcke
aasgleichen. Es streckt sich also jeder Rumpfantheil,
sobald er an b vorbei bewegt ist, und deshalb ent-
steht die gestrichelteSchlinge gar nicht, soadern die
Knickang oberhalb & bleibt, wo sie ist, und es sind
immer neue Rumpf&ntheUe, die sie bilden. Es hat
dies zur Folge, dass erstens das gerade Stiick zwi-
schen <t und b von hinten nach vorne bewegt, d. h.
an <t vorbeigeschoben wird, zweitens erhoht die vor
6 auftretende Mnskeia.ction die Wirkung der Muskeln, Fig4:3. Schema
welche die punktirten Stellen einnehmen, indem sie filrdieVorw&rts-
durch Druck auf & die Vorw&rtsbewegung unter. bewegung einer
sttitzeD. Der Punkt a kann nattirUch, wenn sich der Schlange. a, &
Sttzpunkte.
Korper an ihm vorbeibewegt, so gut as Drehpunkt
dienen, wie wenn dieser
:1.
t_.
TT.7.i.
keine Verschiebang in sich
_1" selbst erleidet.
Von dem Druck, den 6 a.uszuhalten hat, sowie von seiner Richtung
kann man sich eine ANschaunng verschaS'ea, indem man der Schlange
als Sttzpunkt einen leichten K8rper bietet, sie schiebt diesen dann
fort. Der geschilderte Vorgang Sndet natrUch an jedem StStzpuakt
seine Wiederholung, also auch au a. Dies ist meines Erachtens die
Erki&rung ftir die normale Kriechbewegung. Ich branche kaum zu
erwhnen,dass es sich hier um eiBe vereiBfachendeDarsteMttBghandelt,
dass sich diemuskelactionennachUnterschiedenimTerrain andern u.s.w-,
sowie dass nicht nur die Muskeln der beriihrten Seite in Action sein
werden, sondern schon zum Feststellen des Rumpfes die der anderen
Seite auch in Mitleidenschaft gezogen werden. Die Hauptaction aber
f&Ut den Muskeln der gleichen Seite zu, und zwar, wie ich hervcr-
heben will, ist es wahrscheinlich die kurz vor der BerhruBgssteH~
liegende Muskelgruppe, welche die intensivste Renexaction ausubt,
und welche in unserer Zeichnung eben vor & liegt.
Ich habe eben vorausgesetzt, dass der Reflex aufBerahrung
ein gleichseitiger ist, und nicht, wie die genannten Autoren annehmen,
ein gekreuzter. Wir sahen, dass sich die Kriechbewegangen unter meiner
Voraussetzung erktaren, es werden nun aber auch andere Erscbei-
tlungen verstandiich. Zunachst die, dass sich das Hinterthier um die
es in der Luft haltende Hand herumschlingt, was nach deranderen
Auffassung ganziich unverstandUch ist. Ich komme hierauf aoch
einmal zurck.
Ich habe es nicht unterlassen, diese AnschauMng experimentell
zu prufen, freilich stehen mir nur ein paar Versuche zurVerfagang,
die mir aber zu genagen scheitten. Eine Coluber natrix wurde gekOp~.
Auf streichelnde Berhrung, die auf eine circa 1 Centimeter lange
Strecke ihres Rumpfes beschrankt blieb, wurde mit einer Vor-
wOlbnng dieserStelle gegen das streichende Instrument geantwortet.
Auf Annaheruug einer Kohie trat eine vorSbergehQde Vorwtbung,
dann aber,gewChDlich noch vor derBertthrung, einZarfickziehen
des Rumpfantheiles ein. Die Vorwlbang erkirt sich nun ganz wohl
unter der Annahme, dass sich die vor der Ber&hruDgssteHe liegende
Maskelpartio derselben Seite contrahirt. Denn es ist klar, dass eine
Schlange, die gerade auf dem Tische liegt (Fig. 44, 1) und bei
gereizt wird, in Folge von Contraction der Muskeln bei & die Gestait 2
annehmen wird.
Um zu sehen, ob es wirklich dise Muskeln sind, schnitt ich dem
Thiere auf eine Strecke von circa 7 Centimeter alle Muskeln der
einen Seite sammt der Haut und den Rippen weg. Nur unbedeutende,
an den Wirbein sich ansetzende Musketreste mussten, nm die
Wirbelsanle nicht zu verletzen, zuruckgelassen werden. Nachdem sich
das Thier beruhigt hatte, trat auf Streichen der gegenuberliegenden
anversebrten Seite wie vorher Ausbeugung gegen das Instrument
ein,ja das Thier hatte jetzt eine Tendenz, auch auf die schwachsten
Reize sich nach der gesunden Seite aaszabiegen. Hier fehiten also
die Muskeln, welche die Ausbeugung nach Tiegel und Osava
besorgen sollten. Hngt man die Schiange an ihrem Kopfende auf
und reizt durch Streichen eine beschrnkte Hautpartie, so schiagt
sich nach der gereizten Seite eine Convexitt heraus. Man erkennt
gewohniich an der Form dieser Ausbiegung, dass die Contraction
der Muskeln in ihrem oberen Theile und auf der Seite der Reizang
liegt, denn der Bogen, in dem der gekrmmte Theil der Schlange
aus dem gestreckten hervorgeht,ist oben von stSrkerer Kriimmung
a.ts unten. Dies ist wenigstens ha,a6g der FaU. Oft erhlt man in
Folge der Reizung statt dieses Wellenberges (wo der Gipfel nach der
Seite der Reizung gerechnet sein mag) eine ganze Welle, die dann
eine tcleinere oder grCssere Streeke weit a.b!aft. Solche Erfoige siad
fUr unsere Frage ohne Belang. Sehr schCn sieht man aber sowohl
~n der aufgehangten wie an der gestreckt liegenden Schlange, dass
der Gipfel des Wellenberges immer betrSchttich vor der Reiznngs-
stelle !iegt. Dieselbe Form der Bewegung isst sich bis m die
nsserste
-I'>J"7" .1,w.
Schwanzspitze nachweisen. Diese hat freilich die Tendenz.,
sich am den berhrenden KCrper her-
amztiwinden, es gelingt aber gelegent-
lich, sie durch BerQtn'QBg in eine ganze
Reihe kleiner Wellen zu legen, von
denen auch wieder jeder Wellenberg
seinenGHpMvorderBeruhrungssteUehat.
Der Sinn dieser automatischen Ein-
nchtang kann durch folgenden einfachen
V~rsuch ktarget~gt werden. Derselbe ge-
lingt freilich nicht jedesmal, doch ist er
mir an emem Thiere mehreremale voll-
kommen geglackt. Ich nehme die aus-
gestreckte Schlange am Kopfende und
ziehe sie auf einer Tischplatte gerade
Fig. 44. ISickeinesScMan-
nach yorwarts. Lasse ich nun wahrend genkOrpers. WM bei berhrt,
o
dieser Bewegung einen Stab an ihrem so contrahiron sich die dureh
K&rper streifen, indem ich ihn auf die die dunkle Linie b in ihrer
Unterlage so aufsetze, dass er einen Lage angedeuteten Muskeln,
geringen Druck auf die Haut ausbt, so und der K<}rper geht dadurch
in die Stellung 2 aber.
schl&gt sich alsogleich ein Wellenberg
aus demKrper
ans dem KSrper heraus, indem jede Krperstelle,
KCrpersteIIe, sobald sie berhrt
beruhrt
hat, sich ausb&acht; diese Welle bleibt,w&hrend ich die Schlange
immer in der urspriinglichen Richtung fortziehe, a,m selben Fleck,
also vollkommen wie bei den Kriechbewegungen,ja lfte ich den Stab
etwas, so wird er nun von dem WeUenberg des ScMsngenkSrpers ver-
schoben, zum Beweise, dass dieser einen Druck auf ihn ausbt, der
bei Feststellung des Stabes geeignet ist, den Schiangenk~rper vor-
warts zu schieben.
Ich will nicht unerwS.hnt lassen, dass ich wiederho!t der Ver-
wlbQDg nach der ber&hrten Seite eine kurz dauernde EinwCibuDg
des SchIangenkQrpers Toransgehen gesehen habe. Ich halte es nicht
fur unmoglich, dass diese in Beziehung zuderEigenthmlichkit der
Schlange steht, den Gegenstand, an dem sie sich vorwrts schiebt.
halbkreisformig zu umschlingen, wie dies in Fig.43, pag. li8, bei &
besonders deutlich gezeichnet ist.
Nachdem wir uns so ber dieMechMtk derBewegungeiniger-
maassen Licht gescha'en, konnen wir auf die Vorgnge in der
grauen Substanz eingehen. Von der gewChnIichen, schingeinden und
nach riickw&rts wellenartig ablanfenden Bewegung war schon di&Rede.
Diese ist also imAUgemeinen im Rckenmarke vorgebildet. Wir haben
schon wiederholt davon gesprochen,wie solche vorgebildete Bewegungs-
combinationen und -Successionen vomGehirn aus ihre feinere Reguli-
rnng erhalten. Hier bei der Schlange ist ein, wenn auch wahrsGhein-
lich nur kleiner Theil, dieser Regulirung schon im R&ckenmarke vor-
gesehen.
Es sei x y Fig. 45 die Lngsaxe des Thieres was links von dieser

andere rechts. Es ist eine Reihe motorischer Endzellen


nur zwei sensorische Fasern
und
gezeichnet ist, liege auf der linken Seite des Rckenmarkes, das

gezeichnet. Die besprochenen


Vorgnge am Rumpf der Schlange kann man sich nun in folgender
Weise entstandendenken. DiegewohnIicheSch)a.ngelnng,dieQbrigens
nur kurze Zeit nach der Decapitirung beobachtet und, wenn keine
besonderen Reize eintreten, durch Muskelactionen von geringer
Intensitt besorgt wird, kommt dadurch zu Stande, dass z.B. iD
auf welche Weise immer, eine Erregung gesetzt wird, diese sich
langsam nach fortsetzt, von da aufwg u. s. w., so dass die Muskeln
dieser Seite sich der Reihenfolge nach contrahiren. Wenn die von w,
versorgten Muskelfasern in Action treten, mogen die von versorgten
wieder in Ruhe sein nach den oben dargelegtenPrincipien. DieZeUeM,
ist unter Vermittelung von o, und a, mit jKt verbunden und ebenso
jede andere der m-Zellen mit weiter nachabwarts Iiegenden~t-Ze!len,
wodurch erreicht wird, dass eine Erregungswel!e genau derselben
Art, wie sie eben von den m-Zellen geschildert wnrde, und die auf
der linken Seite ablauft, in jener Phasenverschiebunggegen die erste
gehalten wird, welche zum Zustandekommen regelrechter Schiangelung,
wie wir oben sahen, nothwendig ist. Tritt z. B. durch Reizung
sensorischer Fasern (& ~) ein starker Reiz in die graue Substanz,
so wird er die nchst verwandten Zellen (hier mt und m~) zuerst
treffen, er wird aber von diesen zu den brigen M-ZeUen nach auf-
warts und abwarts. ebenso zu den ~-Zellen vordringen, und da wn'
wissen, dass starke Reize sich schneller fortpflanzen als schwacbe,
so erklrt es sich, dass das Thier dann sehr lebbafte, d. h. kr&ftige
und schnell ablaufende Schlngelungen ausftihrt. Ist der sensorische
Reiz aber nur schwa.ch, so wird die von m, und m. &usgehende Er-

Fig.45. Schema der Rckenmarkscentreu turdieKriech-undUmschlingungsbewegungen


der Schlange. y Mittelebene des KOrpers. ~j; sensorische Fasern. Ht;Bt~ motori-
sche Ganglienzellen. a,, o~ RilokenmMkszellen.
Bauchhaut veMorgen.
< sensorische Fasern, welche die
j~ motorische Zellen der linken EOrperseite. c'j, Rcken-
markszellen der linken KOrperseite.

regung die Zellen 1 und nicht zur Entladung bringen, es ist dana
der Fall eingetreten, der oben besprochen wurde und in dem eine
VorwCibung eines Krperantheiles nach der gereizten Seite vor-
handen ist. Da sich ans gleicher Ursache die Erregungauch nicht
von ma Mt'm~ u. s. w. fortpnanzt, so kann dieseVorwolbang cinige
Zeit stehen bleiben und sich dann wieder verlieren. Wird die sensorishe
Reizung langer fortgesetzt oder ist sie etwas intensi ver, dann kann
sie wohl von den w-ZeUen, beziehungsweise a-ZeUen, za deren Ver-
wandten durchbrechen und den Ablauf einer Welle durch eine
krzere oder langere Strecke veranl&ssen, wie dies auch beobachtet
wird. Wir haben ja oben gesehen, dass die graue Snbst&M die
Eigenschaft besitzt, ihre Entla.dungen erst dann abzngeben, wanu
der einwirkende Reiz eine gewisse Grosse der Laduug bewirkt hat,
also bei schwachen Reizen nach langerer, bai starken nach geringerer
Dauer derselben.
Die gekOpfte Schlange hat die Eigenthiimnchkeit~ an einem
Theile ihres Eorpers in die Luft gehoben, sich mn die Hand, bezOgUch
den Arm des Experimentirenden heramznwinden. Meine Schlangen
thaten dies nur mit dem MnterenLeibesende andbesondersschcn
mit demSchwanze, doch mag das bei lebhafteren Exemplaren anders
sein. Jeder passende andereGegenstand, welchen dieScNange iB
diesem hngenden Zustande berhrt, veraBlasstsie ebenso zu eiBer
Umschlingung desselben.
Wir haben hier ein Phanomen vor uns, das viele ABalogien
hat, und das uns deshalb iateressirt, weil es eine Vernderungin
den Vorgngen des Centralsystemes in Folge der vernderten aasseren
Umstande nachweist. Die Schlange, die sich friiher am berhrenden
Krper vorwrts geschoben hat, umschlingt ihn jetzt, so wie ein
Huhn, dem das grosse Gehirn exstirpirt wurde, auf den Boden gesetzt,
geht, und in die Luft geworfen, wenn auch ungeschickte, Flug-
bewegungen macht u. dgl. m. Diese Vernderung imCentralnerven-
system beruht offenbar auf dem Ausfall jener Tastempfindungen,
welche normalerweisedurch die BerShrung mit dem Boden verursacht
werden, und welche bei der Schlange sieh gewohniich auf den grossten
Theil der Haut ihrer unteren Flaehe beziehen. Ich zweifle nicht,
dass hung der Ausfall eines Sinneseindruckes in Bezug auf den zu
Tage tretenden Effect als Reiz wirkt, wie wir das bei den Empnn-
dungen noch genauer kennen lernen werden. Es gengt zur Erkirung
unseres Falles die Voraussetzung, dass die sensorischen Zellen, welche
die Tasteindrcke der Bauchhaut empfangen (~ dass diese auf
der linken Seite gezeichnet sind, ist ohne Belang und geschah, um
die Anschaulichkeit der Zeichnung nicht za storen), mit den a.Zellen
in Communication stehen, also zur Ladung derselben beitragen/wenn
sie seibst erregt werden. Unter dieser 'Voraussetzung ist fur die
ScMngeIbcwegung, insoferne beide KSrperhlften an derselben
betheiligt sind, eine Bahnung geschaCen, d. h. wenn die Bauch-
haut Tastempfindungen hat, prvalirt die Tendenz sich nach dem
Principe des Uriechens za bewegen; S]!t diese Bahnung fort, wie
dies der Fait ist, wenn die Schlange in die Luft gehoben wird,
so pravaUren die w~-ZeUen einer Seite. Beobachten wir, was hier
geschehen muss. Die ~-ZeHeB werden wieder einen NervSsen Impuls
erbitea, der von der Bertihrung des Gegenstandes herrhrt. Diese
Impulse werden zanchst an die M-ZeIlen (~ und M~) weitergegeben,
so dass die Muskeln derselben Seite Innervationen erhalten. Es ent-
steht also an dieser Stelle eine Concavit&t. War der Gegenstand
XHm Umwickeln passend, d. h. ist er von solcher Form und Stellung,
dass durch das Entstehen dieser Concavit&t neue Hautstellen mit
ihm in Berhrnag kommen, so werden hier dieselben Vorgange statt-
nnden nnd es wird der durch die neue Berhrung entstandene Reiz
s:ch zu dem ersten, der ja wellenartig durch die m-Zellen abluft,
hiam addiren, so dass der Impuls der na.chsten Zelle ein starkerer ist.
Indem uch dieser sich fortpflanzt und durch die sensorischen Impulse
der Beu in Be~tbrung tretenden Korpertheile immer wieder verstarkt
wird, kann jenes lawinenartige AnschweUen der Reizwelle entstehen,
welches o~enbar derThatsache zu Grunde liegt, dass das Umwickeln
der ScMange mit zunehmender SchnelUgkeit und schliessiich so nink
geschieht, dass das gefangene Thier der gekopften Schlange nicht
mehr entfliehen kann.
Dabei ist zu beachten, dass wie auch experimentell leicht
gezeigt werden kann der Moment, in welchem die Berhrung ein-
tritt, als viel starkerer Reiz wirkt, als die dauernde unvernderte
BeruhraNg. Deshalb h&lt sich die ScMange, nachdem sie sich umwickelt
hat, nicht mit jener Energie fest, welche nach der Hast des Um-
schlingens vielleicht erwartet werden konnte, sondern lsst sich mit
einem leichten Ruck abstreifen.
Meine Sclilangen zeigten diese Erscheinung, wie gesagt, nur
am hinteren Theile ihres Krpers, und es scheint, dass anch die Thiere,
an welchem Tiegel und Osava ihre Studien angestellt haben, sich
a.hniich verhielten. Der geschilderte Mechanismus drfte also am
vorderen Theile zum mindesten weniger gut ausgebildet sein. Was
aber noch hervorgehoben werden muss, ist, dass die Umschlingung
von dem berhrenden Punkte nach hinten fortzuschreiten pflegt und
nicht in gleicher Weise nach vorne. Es erklart sich dies foigender-
maassen. Ist der vordere Theil des Korpers festgehalten und kann
er sich in Folge dessen um den berhrenden Gegenstand nicht herum-
legen, so ist dadurch auch der Ablauf des gaczen centra!en Vorganges
in der oben geschilderten Form nnmoglich gemacht, weil ja das An-
legen immer neuer Partien hierbei eine wesentliche Rolle spielt. Ist
der vordere Theil nicht festgehalten, wird aiso das Thier an dem
Gegenstande frei aufgeb&ngt, dann drfte sich wohl die OmschUngang
auch nach vorne fortpflanzen. Es fehlen mir die ErfahrangeB, dies
mit Sicherheit aussagen zu k8nnen. VoraussichtUch sind jedoch dise
UmschUngangen wegen der geringeren Ansbildung des automatischen
Organes und weil insbesondere derKopftheil des Btickenmarkes dem
aUgemeinenTyptisnicht foigt,*) )invollkommener,wie die des hinteren
Eudes. Am scbSnsten sieht man die Erscheinung, wenn der vordere
Theil des Thieres irgendwo aufruht und der hintere freischwebend
dem Gegenstande begegnet. In diesem FaHe ist es ersichttich,
dass die Knickung, welche als Foige der erste BerhruHg auftritt,
sich uicht so Sussern kann, dass der Vordertheil dem Gegenstande
gecahert wird. sondern nur 80, dass der freier bewegliche Hioter-
theil an den Gegeustand heranr<ickt, indem die anmittelbar hinter
der Contactstelle liegenden Haatpartienange!egtnnd von hier sac*
cessive rckwartsschreitend SteUe aut' Stelle berangezogen wird.
Die vorstehenden AuseinandersetzuBgen ber die yorg&nge im
Riickenmarke der gekopften ScMange sind weit davon entferat,
Anspruch darauf zu machen, alle Erscheinungen, welche aR einem
solcben Praparate zur Beobachtung kommen, erk!&ren zu wollen. Mir
war vielmehr auch hier wieder nur darum zn thnn, za zeigen, dass
und wie die auffallendsten dieser Erscheinungen verstacdUch werden.
NatQrlich sind in Wirkiichkeit die Vorgnge viel complicirter, und
das von mir gegebene Schma der grauen Masse steHt sicher nur
einen ganz geringen Bruchtheil dessen dar, was als vorhanden
angenommen werden kann, abgesehen davon, dass ich Kerne, die
durch das ganze Rtickenmark laufen mogen, nur durch ein paar Zellen
angedeutet habe. So ist o&enbar die Bewegungscombination ftireinen
gegebenen Moment eine complicirtere als ich annahm. wahrscheinlich
tritt eine verh&itnissmassig grosse Gruppe von Maskeln in Action, aus
der ich nur die wiohtigsten hervorhob~ ferner zweifle ich kaum, dass
bei den geschilderten Vorgngen und speciell bei der Erscheinung des
Umwickelns Hemmungen auftreten (die gegenberliegende Seite
betreffend), doch liessen sich die Thatsachen ohue diese eben noclt
erkiren.

*) Es zeigt sich dies schon daran, dass der Kopftheit der geMpften Schiange
vom Boden abgehoben getragen wird, und dass er anch sonst freiere Bewegungen macht.
Das, worauf ich die Aufmerksamkeit des Lesers besonders Ienken
wolite, ist, dass wir bei dem Bestreben, uns ein Bild von jenen
nervosen Vorgangen zu entwickeln, die nothwendig bekannten
Bewegungserscheinnngen zu Grunde liegen mssen, auf die Bahnnng
motorischerImpulse durch anscheinend fernliegende sensorischestosaen.
Der ganze automatische Mechanismus im Rckenmarke der Schlange
wird ,,umgestimmt," durch den Ausfa.U der Tastempndungen der Ba,ach-
haut. Es liegt auf der Hand, dass bei zahlreicheren amstimmeuden
Impulsen die Functionsweise eines Centralorganes zu jener Mannig-
fa-ltigkeit gesteigert werden kaBn, die so oft an der Erkirbarkeit der
Erscheinugen verzweifeln liess.
Was wir bei der Schiaage sogleich nach der Abtragung des
Kopfes beobachten kanen, die Beeinflussung von Locomotions-
bewegungen durch ~ensorische Imputse, konnen wir bei anderen,
besonders Mheren Thieren erst geraume Zeit nach Isolirung des
automatischen Centralorganes nachweiseu. Frosche, deren Rucken-
mark in der Gegend des tuafteQ Wirbels durchschnitten wurde, lassen,
an den Vorderbeinen in die Luft gehoben, in der Regel die Hinter-
beine schtaS' herunterhngen, setzt man sie aber auf den Tisch, so
ziehen sie die Hinterbeine an den Krper und nehmen ihre normale
SteUnng ein. Es ist das offenbar eine Folge der Beruhrung mit dem
Boden. Die Empnndungen stimmen das isolirte Ruckenma.rkssttick
um, so dass die betren'enden motorischen Kerne jene Impulse ab-
geben,welche den Muskelinnervationen fr die sitzende Lage ent-
spreches. Auch wenn man das Thier ber die Tischpiatte hinzieht,
wodurch die Hautempndungen noch verstrkt werden, behatt es
diese SteHung.
Wir verdanken den Untersuchungen von Goitz und Freus-
berg,*) Luchsinger,)Singer*) u. A.dieKenntniss,dass auch bei
den warmbiutigen Thieren, Vogein und Saugern, eine sensorische
Beeinflussung der automatischenLocomotionsbewegungen nachgewiesen
werden kann. Geraume Zeit nach Durchtrennung des Rckenmarkes
erweist sich das abgetrennte Stnck als Centrum der typischen
Locomotionsbewegungen, indem Hunde, in die Luft gehalten, mit den
Rinterbeinen Laufbewegungen ausfuhren. Diese Bewegungen konnten
nicht nur z. B. durch Kneipen des Schweifes gehemmt werden, sie
konnten auch, wenn sie nicht vorhanden waren, dadurch an beiden

Pnager'a Arch. 1874.


**) Pftage's Arch. 1880.
*) Sitzber. d. Wiener Akad. d. Wiss. LXXXIX, 8. AMh. M&rz 1884.
Beinen angeregt werden, dass man sie an einem Bein, indem man
es vorsichtig mitderHandfasste,nachmachte. Hier wurdeaiso durch
das ~MuskelgefH.M", wie Freusberg durch besondere Modincationn
des Versuches zeigte, die sensorische Anregunggegeben. Singer
Latte an Tauben die anaioge Wirkung in noch deutticheref Weise
erzielt. War das automatische Centrum der Gehbewegungen in Ruhe,
whrend die Taube frei gehalten wurde, so gengte es, dass der
Experimentator das rechte Bein hebe, damit die Taube selbst das
linke strecke, oder dass er es strecke, damit diese das linke hebe.
Da das abwechselnde Heben und Strecken des Beines und jene
Zusammenordnungdieser Bewegungen beider Beine, bei der das eine
gestreckt ist, whrend das andere gebeugt ist, das Charakteristische
fiir die Gehbewegung ist, so erkennt man auch hierbei wieder die
sensorische Regulirung des ganzen automatischen Mechanismus. In
dem oben gegebenen Schema vom Locomotionsmechanismus der vier-
fussigen Thiere ist diese sensorischeRegulirung nicht mit einbezogen,
da ich sie zwar fr sehr wichtig, aber nicht fMr absolut nothwendig
halte, mit anderen Worten, da ich glaube, dass die Bewegangen
ohne sie ausgefdhrt werden konnen, wenn ancb um Vieles weniger
vollkommen und correct.
Die sensorische Regulirung aach anderer Bewegungen, die im
Riickenmarke ansgelost werden, lassen sich am enthaupteten Frosche
nachweisen, z. B. die jener Wischbewegungen, die mit den Hinter-
beinen ausgefuhrt werden, wenn ein Tropfen einer Saure auf die
Haut gebracht wird.*)
5. Die Sensomob!Utt.
Es ist hier der Ort, die Bedeutung der sensorischen Regulirung
fdr die Bewegungen im Allgemeinen etwas genauer ins Auge zu
fassen. Es wird das freilieh nicht moglich sein, ohne dass ich dem
Gange meiner Darstellungen an mehreren Punkten vorgreife.
Die Bewegungsfahigkeit eines Menschen oder Thieres, sofeme.
sie durch centripetale Nervenerregungen beeinnusst, beherrscht oder
bedingt wird, moge im Folgenden mit dem Namen ~Sensomobilitt"
belegt werden.
So gelaug uns Physiologen die Thatsache ist, dass einerseits
eine Renexbewegung eines sensorischenImpuises bedarf, um zu Stande
zu kommen, andererseits ein Taubgeborener stumm zu sein pflegt,
da er der sensorischen Eindrticke entbehrt, nach welchen er seine

*) S. Ta.Im:t: Pflger's Arch f. d. ges. Phys. Bd. XXXVII, p~. 617.


motorischen Sprachimpulse zu reguliren vermochte, so wenig Aufmerk-
samkeit wird in der Regel der sensorischen Regulirung anderer
Bewegungserscheinungen zugewendet, welche zwischen den beiden
genannten Extremen stehen und die Uebergange von den niedrig-
stehenden Renexen za den hochstehenden Sprachbewegungen bilden.
Und doch gibt es Resultate pbysiologischer Forschung, welche
auf eine analoge Beeinflussung der Bewegungsf&higkeit durch
seusorische Impulse hindcuten und zwischen jeuen Extremen stehen.
Wir wollen dise Erscheinungen der Sensomobilitt der Ordnnng
nach ins Auge fassen.

I. Die echte Reflexaction, z. B. das Oeffnen des Pylorus auf den


mecha.nischen Reiz der Magencontenta, oder die PupiIlenverengernDg
aufBelichtuag ist vom Organe des Bewusstseins in so hohem Grade
QnabhS.ngig, dass sie nicht nur zu Stande kommt, wenn das Gross-
hirn entfernt ist, sondern dass wir auch im Vollbesitze desselben von
dem Bintreten des BeSexes keine Nachricht in das Organ des
Bewusstseins bekommen, und dass wir keine wiUkMiche EiBwirkung
auf den ANanf desselben auszuben vermgen. Bei uns Menschen
ist die Pupillenreaction immer eine doppelseitige, bei vielen Thierea
aber betrifft sie nur das belichtete Auge, und wie Steinach*) in
jngster Zeit nacbgewiesen bat, ist das bei allen VSgeIn und bei
einem grossen Theile der Suger der Fa!I, z. B. beim Pferde. Wir
haben es hier also zu thun mit einer Mobilitt auf sensorische Ein-
drcke, von welchem ganzen Vorgang im ersten Beispiele gar nichts,
im zweiten nur der sensorische Eindruck (als Lichtempfindung)
zum
Bewusstseiu gelangen kann, aber nicht zum Bewusstsein gelangen muss.
Eine etwas hhere Stufe in der Reihe der Reflexe nimmt das
Blinzeln ein, das auf tactile Erreguug der Cornea oder der Cilien
erfolgt. Auch dieses ist noch vom Organ des Bewusstseins in so hohem
Grade unabhangig, dass es hufig sogar gegen die Willensintention
er-
folgt. Die Localit&t, an welcher der Reflexact stattfindet, ist
uns
bekannt, denn er erfolgt Noch, wenn man das ganze Grossturn einer-
seits, und wenn man das Rckenmark bis zum Calamus scriptorius
andererseits abgetragen hat. Offenbar handelt es sich hauptschlich
um den sensorischen Trigeminus- und den motorischen Facialiskern,
sammt ihren centralen Verbindungen. Einer dieser Kerne, oder beide,
werden in ihrer Functionsweise durch Hirnschenkelbahnen beeingusst,
wenn wir den Reflexact zu unterdriicken suchen; dabei fungiren beim

*) Pflitger's Arch. f. d. ges. Phys. Bd. XLVII, pag. 289.


Menschen immer beideEerne desNervus faci&liszngMch,esmg
das eine oder das andere Auge nechanisch gereizt werden; ich
erwahne das, denn bei Thieren beobachtenwir.daas dise Renex-
bewegung einseitig sein kann. Kaninchen, Katzen etc. bUnzeIn nur
mit dem berhrten Auge, ein Zeichen, dass die motorischen Nerven-
kerne beider Seiten auch bei diesem Reflexe uNabMngig vonein&nder
zu fungiren verm8gen, und dass in dem Grade der Una.bMagigkeit
auch in der Reihe der S&ugethiere recht bedentende DUFeremzen
vorkommen. k

DieserReftexact stcht aber nicht mu'dadurch h8her,d&88 er


vom Organe des Bewusstseins beemf!usst werden kann, sondern such
dadurch, dass er seibst das Organ des Bewusstseins beninflusst. Der
erfo!gte Reflex schafft uns t&GtileEindracke vonSeite derLider,
vielleicht auch der Cornea und der Muskeln. Es kommt uns also
nicht nur die aasISsende Empndung wie beim Papiltenre&ex
sondern auch die EmpSndung der erfogten Be~egoog zum Bewusstsein.
Ein weiterer Schritt i(ihrt uns, iQdemwireiBe grosse Zahl
anderer Reflexe beiseite tiegen lassen, za den sogeHMntenSehneB-
reflexen. Die pl6tzliche UeberdehNUDg eines&elnkes ode' die rack-
artige Zerrung einer Sehne, der Stoss attf einen Kaochen u. s. w.
ruft in gewissen Muskelgruppen Re~exzuckungen hervor, die sich
unter gewissen Umstanden in sehr kurzen Intervallen wiederholen
und sich dadurch dent Charkter eines Tetanus D&hern knhen. Der
Ort der Reflexion ist hier dasRackenmark. ZumBewasstseiD kommt
uns normalerweise der ausISsende sensorische Eindrnck und die
Empndung der ausgeiasten BeweguBg. In diesen BeziehMgen a!so
verhalt sich dieser Reiiex so wie das BUnxeln. Er unterscheidet sich
von diesem aber durch einen Umstand, der erst ersichtiich wird, wenn
man seine Bedeutung als zweckmassigen ReSexmechanismus im Leben
ins Auge fasst. Wer viel aufBergen, insbesondere in unserea gerOU-
t'eicben Kalkalpen hertimgestiegen ist, der hat wiederholt Gelegenheit
gehabt, den Werth dieser sogenaunten Sehnenre~exe an sich zu
erfahren. Geht man einen steinigenPfadhinan und hat darch irgend
ein Interesse abgezogen die instinctive Beobachtung des Weges
ich spreche naLiirlich nicht von einem gebahnten Weg ausser Acht
gelassen, so kann es wohl geschehen, dass wir den Fuss nach auf-
setzen, als wre eine Steinplatte zu betreten, wahrend wir th&tsachMch
einen Stein unter unseren Zehen. unter der Ferse aber nichts ha.ben.
Geschieht dieser Schritt mit einiger Hast, so wird der Fuss mit
seinem vorderen Ende stark nach oben gebogen, Mmmt danu genau
die Stellung ein, welche die Kliniker kunstlich erzeugen, um den
Renex hervorzurufen, und in der That tritt aucit hier die ReBex-
zuekung ein und stellt sofort unseren Fass unter Hebung der Ferse
nnd desUnterschenkeis in eine normale SteHang, indem zng!eich das
Sprnnggeienk dttrcl Muskelaction festgesteiit und dadurch die &e!enks-
bander vor Ueberdehnnng bewahrt werden. Im nchsten Momente
sind wir uns dssen bewusst, dass wir in Gefahr waren, den Fuss zu
n~bertreten". Auch wenn unser Fuss durch einen ,Fehltritt" aussen
oder innen stark gehoben wird, tritt eme analoge reectorische Fest-
steUang des Gelenkes ein, welche schon vorhandeu ist, ehe der Schritt
voMeDdet wurde.
Ich fhre dies hier an, weil es in der Stufenleiter der Senso-
mobUitRts-Erscheimmgen den ersten Fall bildet, in welchem die
Willk&rbewegung (der Schritt) durch sensorische Eindrucke
(ZerruugvonMe!iksM.ndern,Sehnenund Muskein) eine Regulirung
erfhrt. Die thatsa.chtich ausgefhrten Actionen der Fassmuskeln
sind, wie man sieht, andere, als wenn die sensorischen Impulse nicht
vorh&nden gewesen w&reit. Diese Regulirung geschieht aber rein
reSectorisch.
Deuken wir uns einen Menschen, dessen periphere sensorische
Organe, durch die der centripetale Impuls der ,,Sehnenreaexe"
ver-
mitteit wird, functiousunthig sind, so wird dieser in seiner Bewegungs-
f&higkeit wenigstens auf Bergen gelitten haben, und wir wurdeu hier
zum erstenmale eine St8rung der Mobilit bel bewusst ausgefuhrten
Bewegungen wegen peripherer SeusibilitatsstOrang vor uns haben.
Ich glaube, es wird niemand, der seine Aufmerksamkeit diesen
VerhMtBissen zugewendet hat, daran zweifeln, dass diese ,Sehnen-
reaexe" Btu- eine besonders pr&gna.nte Form der unbewussten
Regulirung nuserer Gehbewegungen ist, dass vielmehr eine sehr
a.us-
giebige derartige Regulirung existirt, wenn sie auch nicht durch-
aus unter den strengen Begri~ der Rellexbewegung fllt. 80 mssen
wir VM'muthen, dass gewisse Coordinationen, und ausser den genannten
Boch andere RegMiationen durch die sensorischen Impulse auch beim
Menschen im Rckenniarke geschehen. Ist das doch o~eubar die
Bedeutung der anatomisch lngst bekannten "kurzen Bahnen" des-
selben und weist ihre Entartung in den Hinterstrangen mit ihren
Symptomen des Tabes dorsualis deutlich genug darauf hin. Die Gehirn-
rinde mit ihren WillkMmpulsen kame wohl immer
zu spt, wenn
jemandem bei einem Schritt das Knie einknickt, wenn
er imSchwimmen
unter Wasser an einen Stein anstosst u. dgl. Man bedenke, dass
z. B. im letzteren Falle die sogenannte Reflexzuckung, welche das
Bein von dem Stein entfernt, fitr jede Hautstelle die Action einer
auderen Muskelgruppe oder die Action derselben Maskeln in anderen
Intensit&tsgraden erfordert, und dass demnach schon diese einf&chste
Regulirang einen rechtcomplicirteNBenexmechanismns vorMSs~tzt.
Doch kommen bei den Locomotionsbewegungen noch andere
Regulirungen in Betracht, welche nicht ntetu' in dem Grade dem
Organe des Bewusstseins entzogen sind, wie das bei den geschilderten
der Fall ist. Ich komme zu diesen alsbald wieder z)ir<ick.
Der abgegebene willkrliche Bewegungsimpuls zu etnem Scbritt
also kann unter verschiedenen Verh&ltnissen verschiedene BeweguNgs-
combinationen einleiten, indem reectorischeRegulirUNgen je D&ch
den tactilenEiadrckeB, die whrend desSchrittes erfolg6D,die
eine oder die andere Wirkung haben. Wegen StSruag in dcm senso-
rischen Theile dieser Regulirung knnea Starangea der Mobilitt
auftreten.
Ein anderes Beispiel subcorticalM' Reguiu'aog wurde schon
angefhrt wenn wir den Eopf zur Seite neigen, so sind nebst dem
NackeNmnskeln auch die M. M. obUqai der Augen in Action, weiche
eine compensirende Raddrehung des Bulbus ansfahren. Die Innervation
dieser Muskeln geschieht rein reectorisch, wobei der VeaMbatarapparat
des Ohriabyrinthes die centripetalen Impulse liefert.Alsowieder eine
rein reflectorische Erganzang za dem ESect unserer wiUMrlich
gesetzten Bewegung. Wrde derVestibuIarapparatticht fangirea, so
fiele ein Theil der Maskelactionen, die beim norma!en jMeaschen auf
den Willensimpuls zur Kopfneigung eintreten, weg, es w&re also eine
StrangderMobUit&teingett'eteD.
Eine eigenthamche Modification dieser Art von Sensomobilit&ta-
stOrungen besteht in Foigendem: Den Klinikern ist es bekannt, and
ich habe den Versuch an mir nachgemacht, dass die Einpinselung
der Mund- und RachenMMe mit Cocan das Schlucken nnmSgUch
macht.
Das Schlucken wird eingeleitet durch einea WiHkSract, and
den kann man acchnachderEinpiBselungnochvornehtBen.An dise
Einleitung aber scMiesst sich ein Renexact, dessen sensorischer TheU
mit den Empnndungen beginnt, welche der wiUkMich an die Zangen-
worzel gebrachte Bissen daselbst verursacht. FaUen in Folge der
Giftwirkung dise Empnndungen weg, dann !aaft auch der Renex
nicht ab und man kana den Bissen nicht verscblacken. Ich fahre das
hier an, weil es sich auch um eine J&hmungsartige ErscheiDang in
Folge von SensibUitatsstorang handelt, und zwar ist es die regel-
massige Succession von Innervationen, weiche g&stort, und damit der
ganze Act, welcher nnmogUch geworden ist.
Mit den letztgea&nnten Beispielen sind wir in das Bereich von
BewegungscombiNationen eingetreten, bei denen der Wille schon eine
Rolle spieit, indem der wHMrliche Bewegungsimpulsdas ganze Spiel
anbeorticater sensorischer Regulirungen cinleitete.

II, Wir gehen wieder einen Schritt weiter aufwrts und gelangen
dadurch in ein Gebiet, das wohl besser nicht mehr zu dem der Reftex-
bewegnugen gerechnet wird. Mau wurde zweckmassiger es das der
MStinctiven Bewegungen nennen, da es von dem der eigentlichsten
WiHktirbewegungennoch weit entfernt ist. Ich wh!e wieder einige
Beispiele zur Erj&titerung der hier vorkommenden Sensomobilitt.
Ein Tasteindruck gegebener Art ui der GeDitaIsphare kaBn uns
unter gewisseB Verb~nissen gleichgiltig lassen, er kann keinerlei
Reflex hervorrufen~ ja. unserer Aufmerks&mkeit sogar ganz entgehea.
whrend gena.u derselbe Tasteindruck m&chtige Reflexe auszulosea
verma.g, weun unsere Aufmerksamkeit demselben zugelenkt ist, er
sich in der Hirnnnde mit gewissen Vorstellungen associh't, der
ZusantmeBha.ng dieser TastempfiDdtiBg mit Phantasiebildern erkannt
wird, karx, em besonderes Spiel der VorsteHungen im Organ des
Bewusstseins pla.tzgegriNet) hat.
Ein anderes Beispiel l&sst uns einen etwas tieferen Einblick in
den MechMismus dieser VorgUnge macheD: Erregt in Gegenstand
im Gesicittsfelde unsere Aat'merksamkeit, so blicken wir nach ihm,
d. h. wir verleihen durch limer vationen unseren zw8tf ausseren Augen-
muskeln jenen Grad de!' Spa.nnung, der bewirkt; dass die beiden
Gesichtsiiaien nach dem Objecte convergiren. Wird nun aber eine
Cornea. durch Lsionen undurchsichtig. so dauert es nicht lange, dass
unter denselben Verh&ttMsseM nur die Gesichtsiiaie des gesunden
Auges nach dem Objecte gerichtet wird, die des kranken Auges
weicht von der normalen Richtung ab: das sehunttichtige Auge schielt
hauflg, wie allgemein bekannt. Zn dem Zustandekommen dieser
Beweguugsinnervation waren also die sensorischen Eindrncke dieses
Auges, und zwsr die Eindrucke der Netzhaut, BOthwendig. Ja, es
ist bekannt, dass schon Sehschw&che ausreicht, die correcte CoordiHatio.n
der Augenbewegungen xu gef&hrden, und doch reclmet man die
Coavergenx der Gesicittsiinien gewohulicb zu den Eiecten wiHkurlicher
Muskelactionen. Wir haben es also auch hier wieder mit einer
i&hmungsa.rtigen Erscheinung (nicitt einer wahren Lhmu:ig) zu thun
in Folge des AHsfaUes seasonscher Eindrncke, einer typischen Seaso-
mobilittsstorung.
Dise Erfahrung ]&sst sich zu eiuem einfaeh~n und ehrreichen
Experimente verwerthen, das ubrigens allgemein bekannt sein drfte.
Schliesst man dieAagea, h8!t sich einigeDecimeter vor seinC~esicht
einen senkrecht gestellten Bleistift und bemiiht sich die Gonvergenz-
stellung fur denselben zu nnden, da ja die Entfernung des seibst-
gehaltenen Objectes vollkommen bekannt ist, so gelingt das Hicht,
wie man sogleich bemerkt, wenn man die Augen au~chigt. Da sieht
man danB den Stift in DoppelbUdern, welche allerdings sofort nnd
schnell gegeneinander rucken uBdveMchmeIzen. Man kaan statt des
Stiftes auch den eigenen B~inger nehmen und sich so noch prgnanter
davon berzeugen, dass wena wir den Ort, nach welchem convergirt
wet'den so!I, auch so genau keunen als das nur mglich ist, wir doch
nicht im Stande sind, ohne HiIfe derNetzhauterregung die iMe!
vationsgrade auch nur ann&hernd zu finden.
Ich habe dieses Beispiel gewahlt, weil aus ihm noch eine weitere
fur uns wichtigeThatsache hervorgeht. Man wiederhole den genaunten
Versuch mit zwei in verschiedener Entfernang vor anseren Augen
gehaltenen Fingern und bemhe sich die GonvergeMsteUang fr den
ferneren Finger bei geschlossenen Augen zu nnden, so wird bei der
OeSnung derselben das Paar Doppelbilder, welches diesem Finger
angehort, alsbald zu einem Biide verschmeizen; hat man aber seine
Aufmerksamkeit dem nahen Finger zugewendet, so verschmelzen
dessen Doppelbiider, sobald man die Augen au&cMgt, whrend die
des anderen Fingers bestehen bleiben. Es ist selbstverst&ndUchauch
dieser Versuch jedermann gei&ang; dass ich ihn hier anfahrte, hat
nur den Grund, dass er die Thatsache, um die mir zu thun ist,
deutlich und rein zu Tage treten lasst.
Unser mit Ueberlegung gesetzter Willensimptils namUch war
nicht im Stande, die richtigen Innervationen zu treffen, es bedurfte
dazu der Netzhauteindrucke, welche dann, ohne dass ein neuer
bewusster Wiilensimpnis gesetzt wurde, also durch subcorticale
Regulirung das richtige Maass der Muskelactionen vermittelten.
Dieses richtige Maass aber war ein anderes,je nachdem unser
Interesse dem nahen oder dem fernen Finger zugewendet war. Das
Interesse, oder besser gesagt, unsere Aufmerksamkeit, hat a!so
bestimmend auf die subcorticale Regulirung gewirkt, und das ist
es, wodurch sich dieses Beispiel von den vorhergehendenbedeutungs-
voll unterscheidet.
Ich muss hier daran erinnern, dass ich schon vor vielen Jahren
dM Wirkung der wilikurlich auf Sinnesobjecte oder Bewegungen
gerichteten Aufmerksamkeit mit den Leistungen eines WeichensteUers
an einem Schienennetz verglichen ha.be.) Bei Gelegenheit meiner
Versuche ber Reactionszeit ergab sich, dass man sich das mogtich
raschesteZustandekommen, z. B.einerReactionsbewegung mit der
rechten Hand nach dem Aufblitzen eines elektrischen Funkens nur
folgendermaassen vorstellen kann: die dem Funken und der rechteu
Ha.nd zttgewendete Aufmerksamkeit combinirt mit der Intention zu
reagiren, bilden einen willkrlich, d. h. vom Organ des Bewusstseins
a.usgeheuden Impuis, der in gewissen Centren oder Bahnen, welche
seibst ausserhaib des Organes des Bewusstseins gelegen sind, einen
Erl'egba.rkeitszustand herstellt, der selbst bewirkt, dass im Momente
des Gesichtsreizes die Ha.ndbewegung eintritt. Es bedarf keines nenen
Wiltensactes mehr, wlUkurlich war nur die Erzeugung jenes sub-
corticalen Zustandes. Es ist hier nicht der Ort, darzulegen, wodurch
diese Ausclianung begrfmdet ist, es gengt, zu erwhnen, dass Andere,
geleitet durch Erfahrungen bei hniichen Versuchen, zu derselben
Anscha,uung kamen, und dass es mir gelungen ist, das Grund-
pha.Qomea, nmtich die Erleichterang des subcorticalen Umsatzes
einer sensorischen Erregung in eine motorische dureh Err egungen
von der Hirnrinde aus experimentell am Thiere zu demoustriren.
(S. die oben begprocheBe Erscheiaung der Bahnung.)
Es ist nun klar, dass wenn bei dem Reactionsversuche die
Aufgabe gesteHt wre, nicht auf den optischen Reiz, sondern auf
einen tactilen Reiz, der die linke Hand oder den linken Fuss tri~,
mit der rechten Hand zu reagiren, dann der durch die willkrlich
gelenkte Aufmerksamkeit erzeugte subcorticale Zustand ein anderer
sein msste, ein anderer in Bezug auf die sensorischen Centren, denn
die Muskelaction bliebe ja dieselbe.
Analoge Thatsachen liessen sich betreH's der Concurrenz zweier
Sinneseindriicke und deren Beeinflussung durch die Aufmerksamkeit
nachweisen. **)
Es steht also in vollem Einklange mit anderweitigen Er&,hrungen,
wenn wir von Seite des Sensoriums nicht nur eine Beeinflussung
der motorischen subcortialen Centren annehmen, sondern auch eine
solche der sogenannten sensorischen.
Kehren wir zu unserem Beispiele von den Augenbewegungen
zunick und halten fest, dass nicht ein wiUkurlicher Be-
wegungsimpuls im Stande ist, die richtigen Muskelcon-

*) S. Hennann's Handb. d. Physiologie, Bd. )!, 3, pag. 285.


**) Sigm. Exner, Unter9 ber die einfachsten psychischen Processp. Pi'Itiger's
Arch. f. d. ges. Phys., B(). Xf, pag. 581.
tractionen zu erzielen, sondern dass hierzu die subcorti-
cale Verwerthung von Sinneseindrucken nothig iat~weche
subcorticale Verarbeitung aber seibst wiedef abhSngtg istt
von der durch den WiHen lenkbaren Aufmerksamkeit.
Diese Form der Sensomobiiitat nnn ist es, die fur alle jene
Bewegungsformen gilt, die ich die instinctive!! nennen mocht~. Es
gehoren hierher Augenbewegungen, gewisse Antheile der Locomotions'
bewegangeu, Bewegungen nnserer Mitudtheile beim Essen, ma-nche
(:}esichtsbewegnngen u. s.w., und es gehort hierher eine Gruppe
von Erscheinungen, die in der ersten H&lfte unseres Ja.hrhnnderts
entdeckt, seitdem aber nahezu in Vergessenheit gerathen ist, obwoh!
sie an zwei glanzende Namen unserer Wigsenschaft geknpft ist,
an den von Charles Bell und von Magendie.
Bell lehrt*): ,,WirdderOberkieferast desfnftenPaares**) bei
einem Esel blossgelegt, so erfolgt heftiger Schmerz atlf dessen
Berhrung. Nach demDarchschneiden wird keineVernderangin
derBewegung der Nasennugei sichtbar. Schneid~t man nun anch
auf der anderen Seite diesen Nervenast darch und l&sst das Tliier
les, so rafft es sein Futter nicht mehrauf. DieFMgkeit, dieLippn
zu heben und zu spitzen, hat aufgehort~ das Tliier presst das Maul
gegen den Boden und leckt dieFutterkorner mit derZnngeauf."
Und*): Wenn ein Pferd aus der Mand Oder vom Boden die Futter-
k8rner aufrafft, so muss esdieselben fuhlen,muas aber aucb, geleitet
von diesem &efh!e, seine Lippenbewegen. Die Versuche haben
ergeben, dass wenn man den siehenten-~) Oder fnni'tenNerven aufbeiden
Seiten des Gesichtes durchschnitt, das Thier der Fahigkeit, das
Futter zu greifen, beraubt wurde, aber aus verscbiedenenUrsachen:
im ersten Versuche wegen Verlustes der Bewegung, iM zweiten wegen
VerlustesderEmpnndung." Ja BeM hat auf Grund solcherVersuche
den Satz aufgestelit und wiederho!t vertreten, dass der genannte
Trigeminusast motorisch sei, aber nur beim Kauen, nicht beim
Athmen diese seine Fanctionen ausbe.
Wie aus einerMittheilung vonPineles-~)bekannt, ist die
Schilderung, welche Bell 1 von dem Esel gibt, dem beide Nervi

M. II.
*)

*) Pag. 64, t. c.
f)
Ein motorischer N~rv..
K. BeH's Physio). u. path. )Jntersueh. des Ncrven!))'stemes. Ueberset?.t von
Roinberg. Berlin 1882, pag. 59.
**) Ein rein scnsorischer Nerv.

tt) Pineles, Ueber l&tttnuugsartige Erschetnan~en nMh Dm'chschneidun~ sen-


Bonsche)' Nervea. CcntratbI. f. Physioiosfie, IV, pa~. 7~
infraorbitales durchschaitten worden waren, anch fr das Pferd voll-
kommea zatreSend. Zwei in dieser Weise operirte Thiere verhielten
sich fast,ais wre ihr&OberIippe motorisch gelhmt. Ich sa.ge,,fast",
denn man konnte, al!erdings nm' bisweilen im Laufe der Wochen,
durch welche die Beobachtangea fortgesetzt wnrden, active Be
wegungen auch an der Oberlippe bemerkeB, in der Regel aber hing
sie schtaiF herab und konnte zum Fassen von Hafer oder Brot nicht
verwendet werden. Das ganze geschickte Muskelspiel an derselben
war verschwMden, und wie Bell es h'e~end beschreibt, sMsst das
Pferd die OberHppe gegen den Haferkorb oder das Stck Brot,
dr&agt diese von sich weg, kann aber ia der Regel die Lippe nicht
erheben, um zu fassen. Die Thiere nehmen ihre Nahrung nach dieser
Opration hauptschlich mit der Unterlippe auf. Dass die Lbmung
nicht eine so voUkommene ist, als wenn die Nervi faciales durch.
schnitten waren, wird niemand auffaHend 6adeR.
Magendie*) beobachtete an Kaninchen atimiiche Ergebnisse
nach Durchtrenmng von Trigeminussten. Er sagt z. B. in seinen
Vorlesungen: .\Vir BQden hier bei derDurchschneidung der isolirten
Aeste des ftiaften Paares eine sonderbare Thatssche, die ivir schon
bei der Durchschneidung des Stammes bemerkten, dass nmiich die
BewegMg beral! aufgehoben ist, wo die Sensibititat verniehtet ist.
So sind die TheUe, zu denen der Ra.m. ophthalmicus geht, nach seine!'
Dnrchschneidnng getahmt. DerR.maxi!!aris superior wird durch-
schnitten es erfolgt Paralyse der Bewegung in den Theilen, in
welchen er sich verasteit und doch ist das siebente Paar ganz sicher
der motorische Nerv des Gesichtes. Weshalb kann er nicht allein
wirken? Weshalb bedarf er des Beistandes eines sensitiven Nerven,
um seine Fnnctionen as motorischer zu erfilHen? Mit einem Worte,
meine Herren, wir sind reicher an Thatsachen als an Erkiarungen.
Dies ist kein Uebel." Oder an einer anderen Stetle:) "Ich
~agte, die Unbeweglichkeit der Augenlider bei diesem Kaninchen
hinge davon ab, dass das siebente Paar durch die Dnrchschneidung
des N. trigeminus seine Contractions~higkeit verloren hat. Ich will
noch einige Augenblicke bei diesem Einflusse der Nerven aufeinander
verweilen, weil die Erscheinungen hier sehr deut!ich sind." Er
steUt dann zwei operirte Kaninchen vor, die, was die Lahtnungs-
erscheinungen betriS't, ahniiches Aussehen bieten, und fhrt fort:

*) Vorlesangen iiber das Nervensystmn und seine Krmkheiten. Uebersetzt von


Q. Krupp. Leipzig 184t, pug. 306.
**) Pag. 379.
,,Ist bei diesen Thieren ein und derselbe Versuch aagesteUt? Nein,
denn bei einem dieser Kaninchen ist die SenaibiUt&t des Gesichteg
unversehrt, bei dem anderen ist dagegen eie ganze <~eSichtsha.!t'te
unempSndIich, weil ich bei dem ersten das siebente Paar und bei
dem anderen den Nervus trigeminus durchschnitten habe. Die Aehn-
lichkeit der Resultate Ii&ngt hier von dem sehr merkwardigen physio-
logischen Umstande ab, dass zwei Nerven emen solcheu BiNuss
aufeinander haben, dass der eine durch den Verlast*) seiner sensiblen
Eigenschaften dem anderen seine motorische Fhigkeit raubt. Auf
den ersten Blick scheint es sonderbar, dass die Paralyse der Ge-
sichtsmuskeln bei dem Thiere, bei welchem das fiinfte Paar durch-
schnitten ist, und bei dem, wo dasselbe noch unverletzt ist, dieselbe
ist. Aber alles dieses, ieh wiederhole es, erkl&rt sichdurch die Dnrch-
schneidung des fnften Paares. Durch die Durchschneidung dises
letzteren Nerven habe ich seine SensibUitt zerstOrt und berdies
die einem anderen Nerven angehOrende Bewegung, denn dieser
letztere Nerv ist so abh&ngig, dass er nur dann wirkeN kann, wean
das funfte Paar thtig ist. Dies ist ohne Zweifel eine setu' merk-
wurdige Thatsache; allein wir haben Me zu hug beobachtet, as
dass wir sie noch bezweifein kSnnten." Indem Magendie von den
FunctioneD des Nervus hypoglossus spricht, hebt er ausdr~cklich
hervor, dass er sich dem Trigemians gegen&ber anders verh!t. ,,Es
scheint nicht, als ob dies bei der Zuuge derselbe Fall wre. Der
Hypog!ossus, der deutlich. der motorische Nerv ist, verliert durch die
Durchscbneidung des ftinften Paares seine motorischen Eigenschaften
nicht.)
Auch diese Versuche Magendie's sind von Pineles wieder-
holt und variirt worden. Hunde ergaben kein schlagendes Resultat.
Aber dass bei Kaninchen die Bewegungen des Gesichtes, insbesondere
auch der Lippen und der Nase (das Verhalten des Auges darf a!s
allgemein bekannt vorausgesetzt werden), durch die Durchtrennung
der Nervi infraorbitales geschadigt werden, sei es, dass dieselbe
im Foramen infraorbitale oder in der Orbita geschehe, ist nicht zu
bezweifein, ja, wie Pineles beschrieb, ist auch nach einseitiger
Durchtrennung dieser Einfluss sicher nachzuweisen.
Joh. Muller,) der die durch Bell und Magendie angeregte
Frage nach der Fanctionsweise des Nervus infraorbitalis schon mit

*) Im Texte heisst es statt Veriust: Veriauf, was eitt offent'arer Druckfehler ist.
**)t.c.pae;.403.
*) Handbuch d. Pliesiot. 4. AufL, Bd. L, pag. r)6&.
Hilfe der galvanischen Sttie, and zwar mit einer solchen von
66 Pi&ttenpaaren zu beantworten suchte, kam za dem richtigen
Rsultai, dass der genannte Nerv rein sensorisch ist, und die be-
treffenden Maskeln darchaus vom N. fascialis innervirt werden. Dabei
leugnet er das thatschiche Ergebniss des Bell'schen Versuches
nicht. Er sagt vielmehr, von der anscheinenden Lahmung der Ober-
lippe im BeH'scheR Versucbe am Esel sprechend: ,,Diese Phnomne
glaubt Mayo mit Recht aus dem Verlust des Gefuhles in den Lippen
zn erMS.ren, dem das Thier fillilte das Futter uicht mehr, wenn es
auch dasselbe ergreifen koante." J. Mitller liatte aiso den Sach-
verhalt richtig erkannt, aber in erster Linie mit der Frage nach der
motorischen oder sensorischen Natur des Nerven beschftigt, hat er
sieh unr die nberen Ursachea und Umstande der MobiHttsstorung
nicht gekummert. Und so giug es offenbar aUcn spteren Physio-
logen auch.
Es war mir leider nicht mSglich, die bett-eS'ende Abhandlung
Mayo's zu erhatten,*) und so muss ich nach J. MtHIer berichten,
dass er den Bell'sGhen Versuch wiederholt, nnd nahezu dasselbe
Resultat erhalten hat: Mayo durchschnitt den Ramus infraorbita.lis,
worauf das Tiuer das Futter nicht mehr mit der Lippe ergriS' und
sich der Lippen nur beschwerMch beim Kauen bediente; aber es
konnte die Lippen oSuen~ was Bell geleugnet. hatte." Es stimmt
diese SchiJderung volikommen mit den von uns gemachten Be-
obachtungen.
Auch Schoeps,) ein SchtUer J. MtUler's, berichtet, allerdings
ganz kurz, ber einschigige ErfahrungeB. Die Foigen der Durch-
schneidung des Ramus infraorbitaiis beim Kaninchen schildert er
mit folgenden Worten:
,,I)ie Bewegungen des Vorstreckens der Lippe, welche zur
Function des Kauens gehoren, horteu gnziich auf. Eine achttagige
Katze zeigte gleiche Wirkungen desselben Versuches, weshalb ich
die Wiederholung desselben fur nutzlos hielt, da zumal die Be-
obachtungen von Bell, Shaw und Anderen mit deu meinigen uber-
einsthnmen."
So viel ich ersehen konnte, hat seitdem J. MiiMer im Jatu-e
1844 die angefuhrten Zeilen niedergeschrieben, die ganze Angelegen-
heit geruht bis zum Jahre 1886, in dem eine einschiagige Publication
Filehne's*) erfolgte. Sie geht von folgender Beobachtnng aus:
*) Antttom. and physiotog. comment. London 1822, pag. 107.
*) Mecket's Arch. f. Anat. u. Physio!. 1827, pag. 409
*) Trigemmus und Gesichtsausdrac! Du Bo~-Reymond's Arch. 1886.
,,Durchschneidet man einem Kaninchen auf der eitien Seite den
TrigeminusmtracraBieU,sosieht manstetssofortdenOht'IC~elder
operirten Seite zuruckgefatlea dem Nacken antegen, gleichzettig ist
die Spitze nach der Medianlinie hin abgelenkt. Whrend der audere
OhrISifei mehr oderweniger aufrecht geh!ten nnd zeitweiUg bewegt
wird, erscheint der LCffel der operirten Seite glhmt." Es wird da,M
weiter ausgeftthrt, dass die Lahmung nur eine schembare ist; dass
das Ohr unter gewissenVerhaltnissen aufgestellt wird, und dass man s
es hier mit dem Aasfatle des Mtiskeltotms in Folge des Sch~indens n
vos sensoriSchenEindritcken zu thun habe.VomAusfaHederLippen-
bewegungen u. dgl. ist nicht die Rede.
Ein Pferd, ein Kaninchen, dessen Oberlippe unemp&ndtich gemauht
ist, entbehrtjener subcorticalenRegulirung der intendirten Bewegungs-
impulse, so dass die Bewegungen jedenfaHs ungeschickt ausfaHen
mssten; es entbehrt aber anch. der BceinAussung dersab- l~

corticalen Centren durch die den Sinneseindrttcken zd-


gewendete AHfmerksamkeit, da solche Sinneseindf&cke nicht
mehr existiren. Derbewnsste BewegMgsimpn!salssoichMistBicht
im Stande, diese beiden Schden zu ersetzeH, wentt er auch that-
s&chliehnoch einzelne uageschickteBewegMgen et'zeagt,sowenig
wie der an Sehnervenatrophie Erblindete je wieder lebhafte Augen-
bewegangen zeigen wird, obwohl sein ganzer motorischer Apparat
intact ist. Wenn er auch AugesbewegMgen ausfUbrt, sein Blick
verliert die bekannte Starrheit und Leblosigkeit nicht wieder. GaM
ebenso, glaube ich, haben wir die SensomobiMt&tsstCrungeQ an jenen
Thieren zu deuten; der Grad der LatimuMgserschemtmgn stitnmt
vollkommen damit iiberein.
Indem das Pferd durch eiuen WiMkHrimpats die Lippen in den
Futterkorb bringt, war es gewohnt~ durch die empndiichen Tast-
haare Sinneseindrticke za erhalten, auf die es dann, unter denselben
whtend, seine Aufmerksamkeit !enkte. Dadurch wurden, wie beim
Menschen, durch das unser Interesse erweckendeNetzhantbiM,in
e
subcorticalen Centren Erregbarkeitszust&nde hergestellt, welche zur
AusICsang YOH gerade diesen oder gerade jenen Muske!actionen
fhrten.
Die Lippe bewegte sich aach rechts oder nach links, spitzte
sich oder ftaehte sich ab, bewegte sich iebhaft oder vorsichtig nach
dem Spiele der Aufmerksamkeit. Doch waren alle dise ganz oder
theilweise nach der Opration weggefaUenen Bewegungen keine ReSex- ),
bewegungen im strengen Sinne, sonst m&ssteB sie beim gesunden
JJ
Pferde auch auftreten, wenn es mit der Lippe an einem Pfaht vor-
n

t'
beistreift, usd es waren keine Wilikurbewegmgen im gewOhntichen
Sinne des Wortes, sonst mussten sie auch auftreten, wenn da-sThier
das Stack Brot sieht, riecht und mit der Schnanze danach fabrend,
die unzweifelhafte Absicht verr&th, es zu fressen.
Ich mochte diese Form der sensorischen Regulirung von Be-
wegungen die iDteationsreguliruDg nennen, denn sie tritt sub-
cortical Qur auf, wenn eine Intention zu den betreffenden Bewegangs-
GOmbinationen vom Sensorium ausgeht, und wird in ihrer Form von
der Intention, d. li. von dem Spiele der Aufmerksamkeit volikommen
beherrscht.
Die subcorticalen Centren faugiren dabei ais ReSexmecha.ms-
men, deren IJ'unctionsweise aber je nach der bewussten Intention
va.nirt. So bat in dem Beispiele von den Augenbewegungendie Inten-
tion, den zweiten Finger anzusehen, eine derartige Wu'kung auf die
subcortalen Endigungen des Selmerven und der Angenmuskeluerven
MsgeSbt (durch Bahnung), dass beim Aafschiagen der Lider die
Angenaxen nach diesem Finger gerichtet wnrden, und die Intention
den ersten Finger zu betrachten, wurde ebenso reftectorisch die
Convergenz nach diesem bewirkt baben.
So viel ber die Storungen dieser Instinctbewegungen durch den
Aus& der IntentioNsreguiiraug.
II. Wieder eine Stufe hoher treS'en wir Bewegungsibrmea, bei
denen die subcorticale Regulirung schon in den Hintergrund tritt
g~genUber derBecinnussuag der medrigerenCentren durch die sinn-
liche Aufmerksamkeit. Die Rolle, welche diese letztere, und ins-
besondere, welche die Bewusstheit der Smueseindnicke spielt, tritt
mehr hervor. Wentt z. B. beim Schreiten, in der Phase der
Streckung des StMdbeiaes im Sprunggeleuk au der Haut des inneren
Fussrandes kein nennenswerthe!' Widerstand empfunden wird, so
wird der Fass (obwoht keiu ,,FussreHex" eintritt) doch correct ge-
hoben, ohne umzukippen, weil eine subcorticale Reguiiruug eintritt,
welche Mch durch die Aufmerksamkeit beeinflusst werden kann und
demnach wohl zur Gruppe der Instinctbewegungen zu rechnen ist.
Wean man aber die Aufgabe ausfuhrt, auf einer schmalen Leiste zu
gehen, ohne hernnter zu Mien. oder einen Tauzschritt eiuzmiben, so
sind na.mrtich aile subcorticalen Regulirungen auch in Th&tigkeit,
dazu kommt aber Doch die bewttsste Regulirung durch die Sinnes-
eindrt!cke, wie sich z. B. aus dem Bedurmisse ergibt, d&bei die Fusse
anzublicken. Man pegt derartige Bewegungscombinationen schon zu
den wiUMrlichen zu rechnen, obwohl sie unter gewissen Verhtt-
nissen auch wenigstens zum TheUe dem Bewusstaein entruckt sind.
Jedenfalls aber spielt sich der wesentliche TheU der Regu!u'ung, die
hier noch dazu kommt, in der Hirnrinde ab, so dass ich dise Form
derselben a!s corticale Regulirung bezeichnen mSchte.
Wenn wir z. B. in einem sonst vollkommen dusMen Zimmer
mehreremale fehltreten, ehe es uns gelingt, ein glimmendes Z8nd-
Mtzchen tmszutreten, so ist die Ursa.che dieser StSruag (ttm micli
des alten Ausdruckes auch hier noch zu bediene!i)dasWegfa.Uen
des Gesichtseindruckes, und dasBeispie~ zeigt, dass wir ohnebe-
wtissten Sinneseindruck nicht wissen, ob wir eine Beinhewegung~ Mc!t
rechts oder nach links intendiren sollen. Es zeigt aber weiterhin,
dass wir bei Dorma.lem Gebra-uche unserer Augen, die Bewegungs-
intention nach der relativen Lage von Zundhlzcheu und Bein, die
wir beide sehen, einrichten, was uns in der Regel darchMs nicht
bewusst, oder doch nicht klar bewusst ist.
Der Ausfall dieser mehr oder weniger bewnssten Regniiruag
mit Hilfe unserer Sinnesorgane ntacht natMich auch Storungen der
Sensomobilitt. Dieselben sind uns sehr gel&)i8g, die tappenden Be-
wegungen jedes Blinden geben Zeugniss davon. Sie treten aber in
uberrascheader Form hervor, wenn die subcorticale Regulirung, sowie
die bewussteReguHnmg dnrch andere Sinnesgebiete (tactiIeEmpan-
duugcn der Haut, Sehuen, Gelenke etc.) ausgeschlossen sind. Es ist
eine Reihe von Krankheitsfllen bekannt, in denen wegen ausgedehuter
Ansthesie diePatienten nurd~nn die Faust baUen, denArm hebeB,
einen Gegenstand halten konnten, wenn sie ihre Maskelactioaen mit
den Augen controlirten; sobald sie die Augen schtosseD, verhielten
sie sich wie gelhmt. Diese scheinbare Lhmuug, welche zn deu
brigen Krankheitssymptomen also mit dem AugenschtiesseN noch
hinzu kam, entsprache der in Rede stehenden Form von SeNsomobUi-
ttsstSrung und unterscheidet sich von der lahmungsartigeD Erschei-
nung, welche das schielende blinde Auge zeigt, durch die Bewusst-
heit der ausgefallenen Regulirung. (VgL die KrankenfSlle von
Sti-mpeU,Heyne,v.Ziemssenu.A.)
Wir streifen hier das Gebiet jener bewussten Bewegungsvor-
stellungen und Richtungsvorstellungen~ welche schon vielfach Gegen-
stand psychologischer Forschung waren, und die, gcwiss mit Recht,
von manchenAutoren as der Ausdruck eines Zustandes des Central-
nervensystemes betrachtet werden, der in hohem Grade verwandt ist
mit dem Zustande, welcher die betreffende Bewegung selbst ver-
anlasst. Doch ist hier nicht der Ort, n&her auf diesen Punkt ein-
zugehen, ich erinnere nur an den Zusammenhang einer Willkr-
bewegung mit der Vorstellung dieser Bewegung, wie er in den
Lehren von B"errier,Meynert,Munsterberg,MuBk,Stricker u. A.
zum Ausdrucke kommt.
Es handeit sich aber hierbei nicht nur um die Vorstellung der
Bewegung, soferne die Vorstellung GesichtsvorsteUungist, sondern die
corticale Bewegungsreguliung geschieht durch die bewusste Controle
der Sinnesorgane iiberhaupt. Von unseren SprachbeweguBgeN haben
wir keine Gesichtsvorstellungen, hier geschieht die Regulirung durch
das GehCr. Das Kind lernt sprechen, indem es an den willkrlich
abgegebenen Bewegungsimpulsen so lange andert, bis der erzeugte
(rehorseindrock dem gleich wird, welchen es durch die Sprache
a~derer Menschen zu empfangen gewohnt ist. Dem Taubgeborenen
fehlt diese hchste Form corticaler Regulirung, seine Stummheit ist
eine Sensomobilit&tsstoruag, begrndet im Ausfalle von Functionen,
die im Organe des Bewusstseins ablaufen sollten, und wenn der Taub-
stumme nnihsam die Lautsprache erlernt, so geschieht es dadurch,
dass ihn systematisch die Tasteindrcke der Sprachorgane gelehrt
werden, welche dann die acustischeu Eindrucke in der Regulirung
zu ersetzeu vermogen. Er spricht dann anf Grand eines Mechanismus,
der sehr ahnHch ist jeuem, durch welchen es uns leicht wird, Speisen-
reste u. dgl. mit der Zunge aus Zahnspalten oder Lucken zu ent-
fernen, obwohi wir gewohnUch in Vertegeuheit wren, anzugeben,
welche BewegMg dabei unsere Zuagenspitze macht, ja sogar wo die
ZahnHicke liegt, nach der wir tasten. W ohl aber erkennen wir immer
wiederjeneTasteindrucke/unter deren Begleitung wir in 6-uheren
Fllen zu unserem Ziele gelangt sind, und diese dienen uns auch
jetzt zur Regulirung der Willensimpulse.

Ich fasse zusammen:


Die Bewegungen des thierischen Eorpers werden in hohem
Grade beeinflusst durch sensorische Impulse. Diese Beeinflussung
geschieht durch Vorgnge im Centralnervensystem, welche theits sub-
corticalen, theils corticalen Sitz haben.
Die unterste Stufe bilden die echten Reflexe (z. B. im Darm-
tract), von denen weder die centripetale Phase noch der Effect der
centrifugalenPhase Nachrichten zum Organ des Bewusstseins schicken
oder es gelangt der centripetale Reiz (Pupillenreaction) oder dieser
und der Eindruck der erfolgten Bewegung (Blinzeln) znr Hirnrinde.
Jm letzten Falle tritt zu dieser subcorticalen Wechseiwirkung eine
Beeinflussung durch den Cortex hinzu (Hemmung des Blinzeins), indem
diese subcorticale Regulirung willkrlich modificirt werden kann.
Ein gesetzter Willensimpuls kann durch subcortieale Regu!irnngen
modificirt nnd denVerh&Itnissen angepasst werden (Schritt mit Sehnen-
reex).
Die subcorticale Regulirung verliert die Selbstst&ndigkeit des
echten Reflexes und wird nbhDgig von dem Spiete der Aufmerk-
samkeit es tritt die IntenMonsregulirang der instinctiven Be-
wegungen auf Grand sensorischer Rindeneindrucke ein (Ftxiren,
FressbeweguBgen des Pferdes etc.), wobei der WilIMnnipuls die
subcorticale Regulirung nicht zu ersetzen vermag. Die Aufmerksam-
keit bewirkt die temporare Inst&Uh'Mg eines SQboortica.IenReJlex-
apparates, der dem intendirten Zwecke dient.
Die bewusste Bewegung ruft bewusste Empihjtdungen hervor.
Letztere sind unenthehriieh zur correcten AnsfHhrang der ersteren
und dienen somit zur corticalen Regulirung (Spra.che).
Stbrungen der Sensibilitt erzeugen je na.cit der Art der Be-
wegungen StSrungen der MoMit&t, die auf den Ausfa.1! einer oder
mehrerer der genannten Regulirungen beruhen. Scharfe Grenzen
zwischenden verschiedenenFormea derSMSomabiHta.tgtbtesmcht.
III. CAPITEL.
Die wiUMplichen Beweguugen.
Wir verlegen aus Grunden, die hier zu erSrtern nicht der Platz
ist, das Bewusstsein in die Rinde des grossen Gehirns und stellen
uns demnach vor, dass die wilikurlichen Bewegungen durch nervose
Impulse hervorgerufen werden, die ztm&chst von nervbsen Atltheilen
der Gehi'Nrinde ausgehen. Es ist dies nieht Hypothse, sondern das
Resultat vielfacher Experimente, a.na.tomischer Forschangeu und von
Et'&.hraBgen &m Krankenbette. Wir werden uns demnach wenigstens
einen Thdl jener nervosen Vorgange, die jetzt zu besprechen sind,
als in der Hirnrinde ablaufend vorzusteHen haben, und es wird erst
Aufgabe des zweiten Theiles dieser Untersuchung sein, die genauere
Localisation der einzelnen Vorgnge zu ermittein. VorIH~g mag es
mir gestattet sein, ohne speciellen Nachweis zu localisiren.
Es soll zur Vermeidung von Missverstndnissen a.asdrtickitch
darauf hingewiesen werden, dass ich, wie schon ans dem vorher-
gehenden Capitel ersichtlich, die gangbare, wenn auch nicht a.us-
fuhriich ausgearbeitete Anschauung nicht theilen kann, der zu Foige
eine willkarlicbe Bewegung immer darauf beruht, dass Nerveniasern,
die mit einemEndein derRinde, mit dem anderen imMuskei liegen,
an der ersten Stelle einen Impuls bekommen, welcher Impuls, wie
er eben ist, bis in den Muskel geleitet wird. Ebenso halte ich die
entsprechende Auffassung von der Empfindung fur nngengend, die
darin ihren Ausdruck iindet, dass man sich jedes Endorgan eines
Sinnesapparates durch eine Nervenfaser mit der Hirnrinde verbunden
denkt. Ich sage, es sind dises die land!ungen Vorstellungen, weiss
aber sehr wohi, dass jetzt schon n)anche Thatsache allgemein bekannt
ist, die nicht mit denselben stimmt. und dass Aeusserungen von
Gelehrten vorliegeu, die auf andere Anschauung'en hindeuten.
Es wird in Folgendeiii von in der Hirnrinde sich abspielenden
Erregungen a)s von solchen die Rede sein, welche zu wi!!kHr!iciteH
Bewegungen fuhren. Das aber, was diese Bewegungen zu wi!!krUchen
macht, dass sie nmiich das Resultat von WiUensimputsen sind und
aIs solche mit Bewusstsein ausgefithrt werden, kann uns erst in einem
spateren Capitel beschftigen.
Es sollen nun zuerst die Combinationen der willktirlichen
Bewegungeu, und dann der zeitliche Verlauf derselben besprochen
werden.
1. Combinationen der wtnkdrUchen Bewegungen.
ZuDachstseid&r&ufauftnerksam gema.cht, dass die wiUkOrlichen
motorischen Impulse nie darnach geriRhtet sind, diese oder jene
Muskelgruppe in Innervation zu versetzen. sondern dass der will-
krliche Impuls stets nur auf Erreichung eiaes gewissen ESectes
ausgeht.*) Wenn wir nach etwM greifen, so geht unsere Intention
nicht dahin, die Bouger unserer Finger etc. zu contrahiren, sondern
eben dieses oder jenes za erfassen. Amdentlichstenwird dises bei
jenen wiMkrHchen Bewegungen, deren Combination und Form nur
dem Eingeweihten bekannt ist, z. B. deaeQ, die derSprache dienen u, s. w.
Damit hangt es auch zMammen~das~wean esunsmmogiMh gemacht
ist, den Effect unserer motorischeH Impulse za beobachten, dieselben
hSchst nugeschickt ausfallen, ja gelegentlichganzunmoglich werden.
So gibt es, wie erwahnt, An&sthesien, bei welchen der Kranke nieht
im Stande ist, den Arm aufzuheben oder die Faust za baUeo, ohM
diese anzublicken; er hat dann keinesiMiiche Contrle Sber das,
was der motorische Impuls erzielt hat. Andererseits ist es dem LaieQ
nnmCglich, eine ihm noch so genau beschriebene Stellung seiner
MundtheUe wirkiich herzusteHen, die er alsbald findet, wenn maM
ihm den Buchstaben sagt, bei dessen Aussprache sie vorhanden ist.
Am angefahrten Orte finden sich diese Verh&Itnisse atlsfuhrticher
erlntert, hier seien sie erwhnt, weil auf die Theorie dieser Con-
trole durch die Sinnesorgane unteR B&her einzagehen ist.

) Gemischt-wiHkiirliche Bewegungeu.
Betrachten wir eine schon mehrfach erwhnte Bewegungscombi-
nation etwas genauer; as Beispiel diene die schon mehrfach erwhnte
wiHkiirlich hervorzurufende**) Schiackbewegung.

*) Vg). bierber meine AMe!nftnderMtzangen in Hei'tnann's Handb. ~t. Pt'ys.


If, 3, pag. 246.
**) Ich sage ~hervoMurufende", denn ein TheH dieser BewegungscotabiMtion
tnuft, wie wir sfthen, HnwiittifirMch ab, ut)d ist eten deshaib Jieses BeMpi~) gewthtf.
Sie besteht darin, dass der auf der Zunge zusammengeiegte
Bissen durch Hebung des vorderen und Senkung des hinteren Theiles
der Zunge nach ruckwarts geschoben, dass der Kehldeckel thei!s
darch den hinteren Abschnitt der Zunge, theils durch seine eigenen
Muskeln ber den Eingang des Keblkopfes gelegt wird, das Gaumen-
segel sich an die Mntere Rachenwa-nd anschmiegt, sich in derselben
zun&chst ein horizontal verlaufender Muskelstreifen zusammenzieht,
und dadurch eine dem Ga.umensegel entgegenkommende Vorwtbang
bildet; in die so formirte Ra.cheaMhle gleitet der Bissen vom Zungen-
grunde aus und wird da.nn von den Constrietores ph&ryngis, spter
von der Muskulatur des Oesophagus nach abwrts geschoben. Es lasst
sich nicht genau sagen, wo in diesem Mechanismus die Grenze
zwischen wiUkurlicher und unwiUkurlicher Action ist. Unzweifethaft
kann der Beginn derselben willkrlich sein, das Ende ist anwiHkHt--
lich. Was uns an demselben hier interessirt, ist, dass es fiir das
Bewusstsein ein verha.ltmssmassig einheitUcherWiUensimpuls zu sein
schoint, was diese complicirte Innervationscombination hervot'ru,
&rner der Umstand, dass, wenn jener Impuls einmal gegeben ist, die
ganze combinirte Succession nnwiUkMich, ja gegen den WtHen ab- i
iuft, und dass es uns nicht mogMch ist, jenen Impuls so zu modi-
nciren, dass die Succession etwa nur bis zu einem gewissen willkr-
lich zu wahlenden Punkt reicht. Dadurch wird es nnzweifelhaft, dass,
wie wir auch schon besprachen, beim Menschen die dem Schlingact
zu Grunde liegende nervSse Action, wenigstens zn einem Theile,
irgendwo im Centralorgan, und zwar ausserhalb des Organes des
Bewusstseins, der Hirnrinde, vorgebildet ist, sowie wir derartige
Bewegungssuccessionen und Combinationen beim Thiere vielfattig im
Bnckenmarke vorgebildet fanden.
Erinnern wir uns an den Mechanismus, weicher bei Thieren den
Locomotionsbewegungen ZH Grunde liegt. Lauft ein solches, so spielt
dieser Mechanismus, und ndert es in Folge irgend einer Beobach-
tung plotziich seine Richtung oder Geschwindigkeit, so kann dies
nur der Ausdruck davon sein, dass nun motorische Wilikurimpulse
in das Spiel des Mechanismus eingegriffen haben. Diese Beeinflussung
von Seite des Grosshirns kann eine hochst mannigfaltige sein. Wir
haben oben schon gesehen, dass noch andere Beeinilussung statt-
finden kann, namiich durch sensorische Eindrucke, bei welchen das
Grosshirn betheiligt oder auch nicht betheiligt ist.
Andererseits ergibt das fur den Menschen angefuhrte Beispiel
von der Schlingbewegung, dass ein wiUkuriicher Bewegungsimpuls
zunchst eine ganze Combination von Bewegungen auslst (welche
brigens seibst schon sensorisch beeinflusst ist, denn der SeMingact
hat zweifeiosverschiedeneFormenbei verseMedenartigenBissen,die
geschlungen werden sollen), an welche sich der Reihe nach andre
Combinationen anschliessen.
Whrend im ersten Falle dieWiUkUrimpulse an jedemAnthHe
des automatischenMechanismus, z. B. an dengangiiosenEndorganen
jedes Beines, angreifen konnen, thun sie dies im zweiten Falle nur
bei dea Endorganen gewisser Muskeln, die Endorgane der anderen
sind mit den &rosshirnbahnea wabrscheinjticb gar niehtin directer
Verbindung, sondern nur mit denen der zuerst mnervirten MMkein.
Diese aber sind in derThat anch einzeln zu innerviren, stehen aber
untereinander in enger Verwandtschaft in Bezug auf diesen bestimmten
Act. Auf die Frage, wie nen'Sse Centralorgane nur in Bezug auf
einen bestimmten Act verwandt sein kOnnen, istza antworteD, dass
gewisse Impulse, wie wir das oben schon gesehen haben, bahnend
oder hemmend auf Verwandtschaften einwirken, MnMN. Auch hier
sind dies wieder sensorischeimpulse, welche die Bahnung bewirken,
und zwar die darch den auf den Zungeogrmd gebrachtenBMsen
ausgeMsten EmpfindHBgeB. Dise BahMBg ist ucht eiBe absolute,
denn von der Rinde kommende, und einzeine Muskeltre~ende Im-
pulse stren den Schlingact, wie diesja aus der t&gIichenErfah-
rung bekannt ist.
Ich habe diese Beispieleangef&hrt,umru zeigen, dass diewiU'
kurhchen Bewegungen complicirtere Acte sein knnen, die theilweise
durch Centralorgane ausgelost werden, welche ausserhalb der Binde
liegen. Es kann kein Zweifel darber obwalten, dass die sogenannten
wilikurlichen Bewegungen der meisten Thiere zu dieser Eategorie von
Bewegungscombinationen gehbren. Ich erinnere an die Thatsache,
dass Frsche und Voge!, deren Grosshirnrinden entfernt sind, ihre
Bewegungscombinationen noch mit nahezu derselben GeschickU&h-
keit ausfuhren, wie normale Thiere. Wenn man genatier beobachtet,
bemerkt man allerdings, dass z. B. ein in der genannten Weise ver-
stummeltes Huhn haung mit einem Bein auf das andere tritt
u. s. f. Da, wie wir schon wissen, der roheatitomatischeMechanismus
fur das Gehen bei diesen Thieren im Ruckenmarke sitzt, so mussen
wir die sensorische Regulirung, welche sie noch zeigen, den erhaltenen
Theilen des Centralnervensystemes zuschreibeu, also in die Stamm-
ganglien, die Medulla oblongata und spinalis, sowie in das Kteinhu'n
verlegen. Die genannte sensorische Regtilirung timfasst, wie es scheint,
alle Sinnesorgane, denn diese Thiere stossen nicht an, sehen a]so noch
in Bezug auf ihre Locomotion (in Bezug auf geistige Verarbeitung
derGesichtseindruckesehensienatrlich nicht mehr), sie erschrecken
noch auf Schalteindrucke, d. h. sie fahren zusammen, wehren sich
gegen schmerGliche EingriS'e u. s. w. Hier ist also noch ein machtiger
und gut regulirter automatischer Mechanismus vorhanden. Es wrde
uns zu weit von unserem Thema entfernen, wollte ich untersuchen,
in welcher Art diese Regulirungen zu Stande kommen, es gengt, hier
darauf hingewiesen zu haben, denn wir werden hniiche Regulirungen
fur die Hirnrinde noch zu besprechen haben.
Je h6her das Thier in der Stufenleiter der Intelligenz steht,
desto vollstaudiger rckt namiich dise Regulirung, respective ein
Theil derselben, und auch dieser in modificirter Form, in die Gross-
hirnrinde vor. Es zeigt sich dies schon darin, dass die motorischen
StOrungen, welche as Folge von Rindenverletzung eintreten, um so
strker sind, je hoher das Thier steht, ferner, dass die motorischen
Rindenfelder um so ausgebildeter sind. Wie gesagt, bemerkt man
beim Huhn nur scbwierig Unterschiede in den Gehbewegungen nach
Exstirpation der Grosshirnrinde, beim Kaninchen bemerkt man nach
Verletzung gewisser Rindenantheile schon etwas mehr, der Hund ist
gelegentlich schon gelahmt, aber nur auf kurze Zeit, der AS'e bei
entsprechenden Verletzungen auf Jngere Zeit, der Mensch bei Ver-
letzungen ahniicher Art ist fr immer gelahmt in Bezug auf die
willkarlichen Bewegungen. (Vgl. ber diese Verhaltnisse, sowie liber
die motorischen Rindenfelder meinen Aufsatz in Hermann's Handb.
d. Physiologie und meine "Untersuchungen ber die Localisation der
Functionen in der Grosshirnrinde des Menschen.)
Diese Stellung des Menschen am Ende der Wirbelthierreihe dari
uns nicht verleiten, zu glauben, dass die subcorticale Regulirung ganz
geschwunden ist. Sie ist vielmehr sicheriicb noch vorhanden, wenn
auch die Regulirung durch die Rinde uberwiegt. Ich glaube, sie ist
es auch da, wo man nicht eigentlich von Bewusstseinsvorgngen
sprechen kann. Wenn ich z. B. mit einer Axt aushole, um einen
krftigen Schlag zu fhren, so ist die bewusste Action auf die
Bewegung der oberen Extremitt gerichtet. Gleichzeitig aber, und in
gewissem Sinne nnbewusst, werden in zweckmassiger Weise viele
andere Muskeln des Erpers mitinnervirt. Der Rumpf muss fest-
gestellt werden, muss seine richtige Drehung ausfuhren, jederMuskel
des Beines hat seinen bestimmten Tonus und wechselt ihn mit der
Action. Wenn einer dieser Muskeln nicht correct innervirt ist, so
geht der Hieb fehl; man konnte nun glauben, dass aile diese Inner-

*) Wien, be; Wilhelm BraumitUer. 1881.


vationen durch einen automatischen, wie besprbchen regulirenden
Mechanismus besorgt werden. Dem ist nun im AUgemeiMn nicht so.
Die Haptmasse dieser Regulirungen geachieht beim Menschen in der
Hirnrinde selbst, wobei natritch nicht zuyet'gessenist.wasiHh
oben hervorgehoben habe,dass nervoseVerbindungenmanNigtacher
Art auch subcortical vorhanden sind. Ichmeine hier vor allem die
oben (pag. 119) besprocheneVerwandtschaftzwischendenmoto)'ischen
Endzellen, welche es unjnglich macht, eine einzeine Zelle za inn&r-
viren so kommt es, dass auch diewiUkt'IicheBewegUBg sichstets*)
auf mindestens einen ganzen Muskel, gewehniich auf ganze Muskel-
gruppen, hau&g auf zwei symmetrische Muskeln der beiden KNrper-
haliten erstreckt u. dgl. m. Dass die Uebung und Aufmerksamkeit
hier modi6cirend einwirken knnen, beweist aber die Mithetheitigung
der Rinde an der Action; indem diese auf pMsendm Bahnen und
mit passenden Intensitten in das Spiel der subcorticalen Centren
eingreift, wirkt sie im Sinue der IntentioBsregulit'ang.

Die rein wiMkHrIichen Bewegungen.


Es ist schon im Vorstehenden angedeutet worden, wie wir ans
das ZustandekommeN einer rein wiHkrUchen Bewegung zu denken
haben. Man wurde mit dem ganghareu Sprachgebrauch iH arge
Collision gerathen, wollte man die De&nition der rein wiUkiirlichen
Bewegung in der Abhangigkeit suchen, in welcher die einzelnen
Muskeln vom Willen stehen. Es w&t'e dann kaum irgend mSgUch,
von einer wiMkurlichen Bewegung za sprechen, denn die Bewe.
gangscombinationen, welche z. B. beim Aussprechen eines Lautes
oder bei Hebung eines Armes u. dgl. in Betracht kommen, siad so
fest, dass es uns entweder gar nicht oder erst nach geraumer Uebung
gelingt, einen Muskel oder eine Gruppe derselben bierbei ausser Spiel
schweigen.
zu lassen, von den Erscheinungen der Mitbewegung ganz zu
Denn ein wiHkurtichaasgefuhrterBUck nach rechts beruht auf einer
uniosbaren Bewegungsconabination der Augenmuskeln beider Augen.
Zur Erleichterung der Darstellung von der Art, wie eine wiil-
karliche Bewegung zu Stande kommt, woMea wir die ontogeuetische
Entwickeluug einer speciellen derartigen Bewegungscombination ins
Auge fassen und as Beispiel die Sprache wahlea. Niemand zweifeit,
dass die Bewegungen, durch welche wir einen Laut wHIkurlich aus'
sprechen, rein wiUkurliche Bewegungen sind.

*) Wenigstens ist kein Fall bekannt, in dem es anders w&re.


Beim Sprechen sind viele Muskeln, durch viele Nerven versorgt,
in Action. Ich erinnere Dur an die Zungenmuskeln und deren Nerv,
den Hypoglossns, die Lippenmuskein und den Nervus facialis, die
Eanmaskeln mit dem Nervus trigeminus, dieKehIkopfmnskelnmit dem
Nervus taryngeus superior und inferior, das ZwerchfeUmit dem Nervus
phrenicHs; es sind aber das nur die wichtigsten jener Muskeln und
Nerven, die beim Attssprecheu auch nur eines Lautes in Action treten.
Man kann nun ganz wohl beim Kinde beobachten, dass die
richtigen Innervationscombinationentastend gesuclit werden, dass es
immer besser und besser gelingt, dieselben aufzufinden, und dass
eiazeine Combinationen (sowie auch einzelne Sticcessionen) um Jahre
spter getuaden werden als andere. Als Controle bel diesem Ta,steu
nach dem Richtigen dient in na.tur!icher Weise das Ohr, denn ein
Eind unterscheidet mit dem Ohre schon lange einzeine Lante und
Worte, die es noch nient auasprechen, oder doch nicht correct aus-
sprechen kann, Beim Taubgeborenen fHt die Controle durch das
Ohr weg, und deshalb lernt er nicht sprechen. Erst wenn ihm auf
Mnstiiehe Weise eine andere Controle seiner Bewegungenbeigebracht
wird, die er in den tactilen Eindracken seiner Sprechorgane nnden
kann (beim TaabstHmmennnterricht), ist er in die Lage gesetzt, die
richtigen Innervationscombinationen zu treffen, und wenn sie ihm
dann as richtige bezeichnet worden sind, auf Grund seiner senso-
rischen Controle wiederzuSnden.
Nnn ist zu bemerken, dass beim Kinde weit mehr as beim
Erwachsenen eine zum Zwecke einer bestimmten Bewegung will-
kurlich gesetzte Erregung sich auf mancherlei Maskeigrnppen ans-
breitet. Man kann daran zweifeln, ob die fast immer symmetrischen
Bewegnngen des jungen Kindes, die in beiden Ellenbogen gebeugten
Arme, das Heranziehen beider Oberschenkel an den Bauch etc. will-
kuriich sind, aber auch beim lteren Kinde gewahrt man die
Schwierigkeit, einzeine Actionen gesondert auszufuhren. Man erinnere
sich an das Benehmen eines mhsam und a.ufmerksam schreibenden
Kindes, wie da das Gesicht verzogen, die Zunge herausgestreckt, ja
die Beine krampfhaft gebeugt werden. (Das schone Bild von Knaus,
ein auf dem Boden liegendes Kind darstellend, das auf einer Rechen-
tafel schreibt, kann &ls Releg dafSr dienen, wie charakteristisch der-
artige BewegMgen sind.) Uebrigens fehlt der errterte Umstand
beim Erwachsenen durchaus nicht. Ichhabean anderem Orte*) davon

*) Localisation der Functionen in der Grosshu'nrinde des Menschen. Wien 1881,


pag. 85.
gesprochen, wie insbesondere bel intensiven willkSrHchen Bewegungen
die Innervation auf andere Nervenbahnen ttberzMgehen pflegt, nnd
dass berhaupt mit Zunahme der Intensitt auch die Schwierigkeit
zunimmt, die Innervation zu localisiren~
Wenn man diesen Gegenstand einmalmit genauen Untersnchungs-
methoden priifen wird, so drfte man, ich zweifle kanm, flnden, dass
auch beim erwachsenen, manuell getibten Individuum und bei sehr
geringer Energie der BewegMg, die Localisation viel schiecliter ist
ah man gew&hnlich denkt. Ich bat einmal einen Herra, dessen linker
Arm im Plethysmographen lag, den Zeigennger um ein Geringes zu
flectiren. DerPtetbysmograph machteemen deut!ichenAasschIsg, wie
ich erwartet batte. Derselbe r<ihrtenat<ir!ich daher, dass der Arm in
der Kapsel um ein Weniges verschoben wurde. Nun bat ich den Herm,
den Zeigefinger der rechten Hand ein wenig zn bewegen, and auch
jetzt bekam man am Pletbysmographen einen Ausschlag. Das heisst
also, selbst wenn man nur eine leichte anstreBgnngsIose Bewegung
des rechten Zeigefingers ausftihrt, ist es anmSgUeh denn der
Geprfte bestrebtesich nat&rich ruhig za haltendie brigen
KCrpermuskeln so in Actionstosigkeit zn lassen, dass der linke Arm
nicht eine unzweifelhafte Verschiebung ausf&hrt.
Es ist kaum nothig, zu erwhnen, dass ein grosser Theil des
Mienenspiels, ferner der verschiedenen ausdrHcksvoUeo ECrper.
stelliangen u. s. w. auf derartigem unwiilkrUchen Mitinnerviren von
Muskeln bernht.
Aus einer Reihe von frher mitgetheilten Thatsachen ist schon
hervorgegangen, dass wir uns den motorischen Antheil der grauen
Substanz des Ruckenmarkes, der Medulla oblongata, und man kann
dasselbe wohl auch von den StammgangUen und der Rinde ver-
muthen, insoferne aJs eine Einheit zu denken haben, as die an
irgend einer Stelle gesetzte Erregting mehr oder weniger vermitteit
an jede andere Stelle derselben geleitet werden kanQ. Ich erinnere,
um das klar zu machen, daran, dass sensorische Reize, sie mQgeu
an welcher KSrpersteUe immer gesetzt sein, woM alle Muskeln, znmal
im Strychnintetanus, zur Contraction za bringen vermCgen.*) Ich
erinnere weiter an das, was oben von den automatischen Mechanismen
mitgetheilt worden u. dgl. m.
Ans alledem ergibt sich nun, dass das Kind, indem es ternt~
einen bestimmten Laut auszusprechen, diejenigen ans der Gehirnrinde

*) VgL Ueber ReaexbewegMg des Strychninfrosches, von Walton. Arch. f.


Anatom. u. Physiol. 1882. Phys. Abth., pag. 46.
nach abwarts ziehenden Fasern innervirt, welche in den Nervenkernen
der Medulla oblongata nnd des Rtickesmarkes die geeigneten Inner-
vationscombinationen a.usl6sen. Dabei beruht die Schwierigkeit darin,
aus der grossen Zahl oifeobar in
enger Verwandtschaft stehender
RiBdenbahneD die richtigen und
nui' diese richtigen ausfindig za
machen und zu tre~en. Ferner
ist nicht HBbeachtet zu lassen,
dass, wie wir sahen, die grauen
Substanzen der subcorticalen
Organe uotereinauder auch in
Verwandtschaft stehen, so dass,
ehe die Uebung die Schwierig-
keiten uberwunden hat, immer
statt eiDzeInerMaskeln grCssere
Gruppen von solchen in Action
treten.Es liegt der Gedanke nahe,
dass hierauchHemmuageBgteich-
zeitig mit Innervationen ausge-
fuhrt werden. In der einfachsten
B"orm wurde demna-cu ein Schema j
der SpracbbewegUBgeB a.ussehen,
wie Fig. 46, wo a bis Bahnen
des Centrum ovale bedeuten, Z
die Zellen der Zangeamuskeln,
der Kehikopfmnskelu, Th der
Muskein des Thorax. Alle stehen
in Verwandtschaft untereinander.
Jede der Zellenpaare bedeutet
nattirlich einen ausgedehnten
complicirten Nervenkern, in des- Pig. 46. Schma der Centren f8r die Sprach-
bewcgungeu. ~Kerne fur die ZungenmusMn.
sen Innerem selbst wieder hochst
Kerne ftir die KeMkopf- und rA ftir die
differente Verwandtschaftsgrade Thoraxmuskeln. AftAftnMtonschePa.Mfn.
herrschen. In jedem dieser Kerne K~x~ Ganalionzellen. a-g
111Te GaiigUenzeUen.
iltl-77L~ ihre <ty die Bahnen,
wird ein Theil hoher erregt welche ~us der Grosshirnrinde za dfi stib-
werden wie die anderen, ein corticalen Centren ziehen.
Theil wird vieUeicht gehemmt werden, wie in der Z- Gruppe durch
punktirte Hemmungsfasern angedeutet wurde.
Weniger zu Tage tretend, im Wesentlichen aber ebenso ver-
halten sich die Dinge bel anderen wHikurlichen Bewegungen. Weniger
zu Tage tretend deshalb, weil der Mensch sieh zwar des producirten
J-Lautes, nicht aber der dazu nothigeh Bewegungen bewnsst wird;
im Wesentlichen ebenso, weil wenn er eine Bewegung mit dm Arme
ausiuhrt, er auch eine Anzahl voaMuskeln und dise in einem an-
gemessenen Grade innerviren muss. ohne es zu wissen,jaohneMch
nur die Muskeln zu kennen, welche die BewegUBg bewirkeB.
Eine Erfahrung, welche die Verwandtschaftverschiedener Muskfi-
gruppen in Bezng auf wiUkrHche Innervation deutlichiUMtrit't,
besteht darin, dass man um nur eine Form des Versuches a)Zti--
fuhren mit der rechten Hand eine wischende Bewegnng oach
rechts und links, mit der linken einekIopfeBdenach oben und Hnten
nur schwer ausfuhren kann, wahrend die symmetrischen BeweguBgen
sehr leicht gemacht werden knnen. In letzterer Beziehung ist ins-
besondere die Erscheinung interessant, dass man eine symmetrische
Arabeske mit beidenHanden leicht zeichnen kann, wenn gleichzeitig
die rechte Hand die rechte, die linkeHaQd dielinke Hifte aasftthrt.
Die alte Erfahrtmg, dass Kinder, die schreiben lernea, leicht auch
mit der linken Hand, mit dieseraberSpiege!schrift,schreibeB,gehQrt
hierher. Dasselbe gilt ubrigens anch von ErwaGhsnen. Es geliugt
die Spiegelschrift der linken Hand besonders gat, wenn man gleich'
zeitig mit der rechten Hand in gewohniicher Weise schreibt.
DieFrage, die hier das n&chstelnteresse bietet, ist die, ob die
Verwandtschaft der nervi5sen Centralorgane symmetrischer Muskeln,
die demnach unzweifelhaft existirt, in der Rinde zu suchn ist, oder
subcortical. Man kann sich na.mlich vorstellen, dass in unserem Falle
die richtigen Rindenimpulse fur die linke Hand dadurcb erleichtert
werden, dass die symmetrischen Rindenbahnen der rechten Hand
durch Commissurfasern der Rinde in Erregung gerathen. Anderer-
seits kann man sich aber auch die Vorstellung bilden, dass die
Impulse fUr die rechte Hand in die subcorticalen Centralorgane
gelangen, und dass diese erst mitden symmetrischen der anderen
Seite inenger Verwandtschaft stehen.
Auf den ersten Blick wird man sich der ersteren Anschauung
deshalb zuneigen, weil derartige Bewegungscombinationen in hohem
Grade von derUebung beeinflusst werden und wir dieResuitate der
Uebung in die Rinde zu verlegen pnegen. Bei naherer Betrachtung
leuchtet aber ein, dass hier die Uebung auch auf der Mitwirkung
von hemmenden und bahnendenFasern ausderHirtirindberuhen
kann. Entscheidend aber ist die experimenteU festgestellte Thatsache,
dass die Rindenfasern, in einer Hemisphre elektrisch gereizt, die
Erregung zu dem gekreuzten subcorticalen Kern leiten, und dass erst
von diesem aus nachweisbare Erregungen dem symmetrischen Kern
der anderen Seite zufliessen.*)
Bei den WillMrbewegtmgenkommt noch einUmstand in Betracht,
der von grossterBedentung ist, ichmeine die fiir dieselben charakte-
ristische Form der sensorischen Regulirung. Sie steht am nchsten
jener Form, die im Capitel von der Sensomobilitat as Intentions-
reguliruDg bezeichnet wurde, und ist selbst ebenda schon erwahnt
worden. Sie besteht darin, dass wir uns den Effect der beabsicbtigten
Bewegung, wie er sich unseren Sinnesorganen offenbart, vorstellen.
Die typische Intentionsreguliruog erkiarten wir uns durch die
temporre Herstellung einer Art Reitexmechamsmus; derselbe war
subcortical gelegen und seine Herstellung beruhte auf einer von der
Hirnrinde aasgehenden Erregung, welche bahnend oder hemmend,
vielleicht auch in beiderlei W&ise, wirkte. Der Renexmechanismus
diente instinctiven Bewegungen, d. h. er batte vermoge seiner an-
geborenen Verwandtschaftsverhltnisse und trotz seines Verm8gens
zu webhseln, einen nur eng umschriebenen Wirkungskreis.
In diesem letzteren Punkte unterscheidet sich die sensorische
Regulirung der WlUMrbewegttng von der der Instinctbewegung.
Den Mechanismus der Regulirung durch Vorstellungen denke
ieh mir von einer Art, die ich an dem obigen Beispiele erlautern will.
Das Kind, welches die verschiedensten WillkrbeweguQgen aus-
fhrt, am den Laut J hervorzubringen, gelangt endlich, sei es ans
Zufall oder durch Nachahmung der Mundstellungen dazu, den Laut
das erstemal auszusprechen. Es bildet sich dadurch eine Association
in der Hirnrinde, zwischen dem akustischen Eindruek des J und den
WiUMrimpuIsen, welche zu demselben f&hrten. Diese Association,
auf deren Mechanismus hier noch nicht eingegangen werden kann,
wird durch hauge Wiederholung des ausgesprochenen Lautes ver-
strkt und fhrt zur Kenntniss von den Muskelinnervationen, die den
Laut J hervorrufen. Dabei geschieht aber noch etwas Anderes. worauf
ich an dieser Stelle mehr Gewicht zu legen habe. Gleich deu moto-.
rischen Impulsen, die von der Gehirnrinde ausgehen, haben auch die
sensorischen, welche der Rinde zaniessen, eine oder mehrere sub-
corticale Stationen, d. h. Stellen, wo die Bahnen derselben durch
centrale Massen mit anderen Bahnen in Verbindung treten. Eine e
solche haben wir schon as den sensorischen Theil des typischeti
Reexbogens kennen gelernt.

*) Vgl. Lewa.schew: Pfliiger's Arch. f. d. ges. Phys. XXXVI, und S. Exner


nnd J. Paneth ebenda XLI.
Es seien in dem Schema der Fig. 47 die mit den grossenPiich-
staben bezeichneten Fasern je zwei motorische und sensorische
WurzeIf&serD, die mit den griecbischen Buchstaben bezeichneten seicn
Bahnen, die nach dem Org&n des Bewusstseins fahren. Ndn mSge
eine jener sensorischen Bahnen sein, welche beim RCren des Lautes J
ia Erregung gerathen und eine jener motorischen, die beimAus-
sprechen desselben Lautes betheiligt sind. Wenn sich beim Sprechen-
lei'Ben des Kindes jene Association zwischen 61 und~ in der Hirn-
rinde ansbildet. so wird andererseits jedesmal bei gleichzeitiger
Erregung von und 3~ der Ze!!e a!, sowohl eine Erregung von ~S';

Fig. 47. Schema der Centren filr eine Willkfirbewegung. 'S;, 'S'~ sensorische Bahnen.
3~, motorische Fasern. M~, o~ motorische ZeUrn. Die mit griechischen Buch-
staben bezeichneten Balinen gehen zum Organ des Bewusstseins.

a!s auch von zuiiiessea. So wird sich zwischen ai und M; ein


w~
intercellularer Tetanus entwickeln, in Folge dessen die Faser m, ai
in viel starkere Erregung gertb, as wenn allein oder -Mj allein
in Erregung stnden.
Nun mssen wir annehmen, dass eine Bahn durch hunge
strkere Erregung selbst strker wird; das bedeutet in unserer
Ausdruksweise, dass durch huBge Erregung von die Zellen
und -m, in engere Verwandtschaft gesetzt werden. Dies ist freilich
eine Hypothse, die aber nicht von mir aufgestellt wird, sondern seit
Jahrzehnten allgemein unter dem Namen des ,,AnsfahreBS von
Bahnen" benutzt wird, um gewisse Erscheinungen der Nerven-
physiologie zu erkiren, und die im Muskel, der ja zweifellos durch
Arbeit, sogar was sein Volumen betrifft,*) starker wird, ihr Vorbild
findet. Ist aber diese Verwandtschaft zwischen jenen Zellen einmal
durch Uebung" ausgebildet, dann spielt die VorsteUung des Lautes J
bei der Auffindung der richtigen Innervation eine wesentliche Rolle.
Wir werden namiich aisbald Thatsachen kennen lernen, we!cite zeigen,
dass die auf Sinneseindrcke gerichtete Aufmerksamkeit baltuend auf
subcorticale Centren wirken kann. Die auf den Laut J gerichtete
Aufmerksamkeit oder die Vorstellung des Lautes J, bewirkt demnach
eine Erregung jener zu deu subcorticalen Centren gehenden
Nervenbtiudein, die in enger Verwandtschaft mit den beim Horen
des Lautes erregten Bundein stehen, ja vieHeicht ganz oder theil-
weise mit ihnen identisch sind. Icb lasse es dahingestellt, ob es die
im Schma mit oder die mit ~t bezeichneten, oder ob es beide
sind. Wie dem auch sei, eine durch diese Bahnen der Zelle c~ zu-
geleitete Erregung wird durch deren Ladang bahnend auf den
motorischen Impuis, der durch nach 'mj fliesst, wirken und die
passende Innervation nach begunstigen. So betheiligt sich also
die Uebung an der Herstellung dauernder Erregbarkeitsverhattnisse
in den subcorticalen Centren, welche dieselben zur Production der
gerade vorgestellten Bewegung oder ihres Effectes pradisponiren.
Es leuchtet namiich ein, dass, um bei dem Beispiele zu bleiben,
die Vorstellung des J und die damit verkntipfte Erregung von o', und
c, einen durch fliessenden Impuls nicht, oder doch nicht in dem
Grade bahnen konnen, wenn die Verbindnng a~ keine durch tiungeu
intercellulren Tetanus gesteigerte Verwandtschaft zwischen <f., und
m2 hergestellt hat.
Ueberblickt man die bei Besprechung der Sensomobilitt(pag. 124)
vorgefuhrte Stufenleiter der sensorischen Regulirungen, so gewahrt
man, dass eine auszutosende Bewegung erst dann dem Einnusse des
WiMens zuganglich ist, wenn sie bewusste Empfindungen, also auch
Vorstellungen bervorruft. Die reSectorische EroS'nung des Pylorus,
die Bewegungen der Pupille sind der Willkr ganziich entzogen,
und verursachen uns keinerlei bewusste Eindrucke. Die Reflexaction
des-Blinzeins wird schon durch den Willen beeinflusst, verursacht
uns aber auch schon tactile und optische Eindrcke. Jede will-
krHche Bewegung verursacht bewusste sensorische Effecte
und eine Bewegung, deren sensorischer Effect nicht vor-

*) Ich setze hier nur ein Wachsen der Verwandtschaft voraus und lasse es dahin-
gestellt, ob dasselbe auf einerZunahMe der Dimensionen nervuser Organe oder auf anderen
Umstanden beruht.
gestellt werden kann, ist demWillen entzogen. DieserEr*
fahrungssatz illustrirt die vorgetragene Thorie.
Ich branche kaum zu erwahnen, wie sehr diese Auffassung
der Wilikurbewegungen durch die beknnta Thatsache gestutzt
wird, dass eine intensiv vorgestellte Muskeiaction kaum je ohne
Steigerung des Tonus injenen Muskeln statt hat~ die bei der Aus-
fhrung derselben in Action treten mussten; dass vielfach getibte
Bewegungscombinationenauf die Vorstellung hin so leicht ausgefitbrt
werden und manches Andere. Meynert hat eine Ableitung von der
Entstehung eines ReSexmechaMsmus ans zweckbewussten Willkar*
bewegungen entwickelt, die mit dem hier Yorgetragenen gewisse
Aehnlichkeit hat. In der That braucht man sich nur die Bahnen,
welche von nach -t!f, hinuberfuhren, durch reichlichen Gebrauch
sehr stark entwickelt und von den Rindenbahnen mehr und mehr
unabhngig zu denken, so hat man einen Retlexbogen vor sich. Er
entsprache etwa jenem, der angenommen werden muss, um den von
Goltz geschilderten Versach zu erMren: ein Hund ohne Grogshirn
macht mit der Hinterpfote die charakteristischen Kratzbewegungen,
wenn man seine Haut kratzt.
Der wirkliche ReBexbogen unterscheidet sich aber von dem
Centralorgane unseres Schemas noch durch einen sehr wesentMchen
Punkt. Er wird vererbt. Fr die Wilikiirbewegang aber ist gerade
die Labilitt der Verwandtschaften von der grossten Bedeutung, denn
darauf beruht die Erlernung zweckmassiger Bewegungscombinationen
und die Moglichkeit des Wechsels derselben. Denn es ist klar, dass
ebenso wie zwischen a, und eine engere Verwandtschaft her~
gestellt wurde, dies auch zwischen a~ und batte geschehen Mnnen,
oder zwischen und wie das im Schema angedeutet ist. Es
wurde im letzteren Faite die darch kommende Erregung in ihrem
AMaufe begnstigt durch eine Vorstellung, welche auf <~ und wirkt.
Das Schema von der subcorticalen Regniirung der Wilikur-
bewegung, das ich mir zu entwickeln erlaubt habe, ist selbst-
verstndlich nur ein drftiges Gerippe. Die Fasern und Knotenpunkte
desselben sind vertausendfacht zu denken, die Bahnungen, welche
jeder motorischen Faser zukommen, werden nicht nur durch eine
oder zwei, sondern durch viele Fasern vermitteit werden, es werden
Hemmungen im Spiele sein, und es werden auf eine motorische Bahn
mehrere Bahnungen und Hemmungen in wechseindem Ausmaasse ein-
wirken kOnuen; kurz, es werden die Vorstellungendurch die genannten
Rindenbahnen die Stimmung" der subcorticalenCentren beherrschen,
und es ergibt sich jene ungeheuere Mannigfaltigkeit, deren sich unsere
Bewegungscombinationen erfreuen. Anderseits drfte das Schema sich
einfacher gestalten und der Natur naher kommen, wenn man statt
der drei Paare von Rindenfasern nur zwei annimmt. Wie man sieht
wurden auch diese gengen.
In dieser Weise erkiren sich zahireiche Thatsachen von dem
Zasammenhang der WiMkurbewegnngen mit den Vorstellungen des
Effectes, von denen einige noch spater zu besprechen sind und
die besonders in der Pathologie des Centralnervensystemes eine
Rolle spielen, ebenso von dem Zasammenhange der gewohnten
Empfindungen mit den eingebten Bewegungen. So erweckt die
Vorstellung davon, dass man z. B. sein Bein strecke, zunchst
eine lebhafte Erinnerung an die beim Strecken auftretenden Muskel-,
Gelenks- und Hautemp&ndungen, und eine noch weitere Steige-
rung in der Lebhaftigkeit dieser Vorstellung ist kaum mogtich, ohne
Auftreten merkiicher Contractionen in den betre~enden Maskeln.
Ich habe im Vorstehenden immer nur von snbcorticalen Centren
gesprochen, ohne mich auf eine genauere Angabe der Localitt
einzu!assen. Doch sei schon hier hervorgehoben, dass die alte
Angabe Meynert's, der zu(b!ge Corpus caudatum und lenticulare
mehr den bewussteB, Thalamus opticus und Corpus quadrigeminum
mehr den renectorischen (in meiner Ausdrucksweise mehr den
instinctiven) Bewegungen dienen, in neuerer Zeit wesentliche Sttzen
erlangt hat. Insbesondere ist die innige Beziehung zwischen Thalamus
opticus und den instinctiven Bewegungen darch die Untersuchungen
Nothnagel's*) und Bechterew's**) sowohl fr den Menschen wie
fr das Thier als erwiesen zu betrachten. Damit soU nicht aus-
geschlossen sein, dass auch das Ruckenmarksgrau bei dieser Regulirung
eine Rolle spielt, doch liegt es nahe, die erw&hnten Stammganglien,
a.tso besonders Schweifkern und Linsenkern, fur die Regulirung der
WiUkrbewegungendurch Vorstellungen heranzuziehea.

2. Der zeitliche Verlauf der wiUktIrUchen Bewegungen.


Von den gemischt-wiMkurlichen Bewegungen ging aus dem
Obigen hervor, dass ihr Verlauf zum Theile unabhngig vom Willen
also zeitlich wie bei aiitomati,4che Bewegungen stattfindet.
Was die rem-wiUkurlichen Bewegungen anbelangt, so wurde
zunchst durch Thierexperimente, wenigstens fur den Froscb, fest-

*) Topische Diagnostik d. Gehirnkrankheiten, Berlin 1879, und Zeitsch. f. Hi".


Medicin, Bd. XVI.
**) Virchow's Archiv, Bd. LX.
gestellt, dass die vom Grosshirn.ausgehende Erregung aufihrem
Wege zu den Muskeln zwei Verzogerungen erleide. Die erste ent-
spricht der Stelle, an welcher die Stammgangliensitzen, diezweite
derjenigen, an welcher die Fasern den grauen Kern imRuckenmarke
passiren. Da diese Experimente an Froschen angestellt wurden, und
es neuerlich zweifellos erscheint, dass bei hSheren Thieren und dem
Menschen die von der Rinde ausgehenden Fasern wenigstens theil*
weise die Stammganglien umgehen, so durfte fiir dise Geschopfe der
erste VerzCgerungspunkt wegfalten.
Dass die Geschwindigkeit der Leitung durch das Rtickenmark
selbst, abgesehen von diesen Orten geringer ist a!s die der peripheren
Nerven, ist zwar fiir den Menschen und die heheren Thiere wahr-
scheinlich, aber nicht allgemein angeNommen.)
Von besonderem Interesse fr den uns beschaftigenden Gegen-
stand sind Ergebnisse, weiche Versuche ber die sogenannte Reac-
tionszeit zu Tage frderten. Es bandelt sich um Folgendes: Dem
Experimentirenden ist die Aufgabe gestellt, so schnell as mCglich
nach Eintritt eines bestimmtenSinnesreizes eine verabredete wiUkur-
liche Bewegung auszafilhren, z. B. im Momente, in welchem er einen
elektrischen Funken berspringen siebt, eine Taste niederzudrucken,
Wer sich bei diesen Versuchen genau beobachtet, wird imden, dass
die angestrengte Aufmerksamkeit, mit welcher er das Eintreffen des
Sinneseindruckes erwartet, in einem willkrlich gesetzten Zustand
beruht, whrend welches Zustandes sein Nervensystem sich anders
verhlt, as gew6hnlich. Dieser Zustand ist es, welcher, einmal her-
vorgerufen, dann gleichsam ein Ueberspringen der erwarteten Er-
regung auf die betreffenden motorischen Bahnen bewirkt, ohne dass
ein neuerlicher Willensimpuls gesetzt wird.
Dass die Reaction wirklich in dieser Weise erfolgt, und dass
nicht, wie man glauben und erwarten konnte, dem Reiz ein WiUens-
impuls und dem WiUensimpuls die Zuckung foigt, geht aus folgenden
an mir und Anderen beobachteten Thatsactten hervor.
Es kommt vor, und wenn man vom Experimentiren ermiidet ist,
geschieht es sogar recht haung, dass nach erfolgtem Reize die Re-
*) Vg!. oben pag. 46.
**) Ich hatte (Sigm. Exner, Experim. Untersuchnng der einfachsten psychischen
Processe. Pflger's Arch. VU) die motorische Raokenmarksieitnng von einer Ge-
schwindigkeit == 11 bis 12 Moter pro Secunde, die sensorische == 8 Meter nach Mes-
sungen am Menschen gefunden; Fran~ois-Frauck und Pitres (Gaz. hebdorn. 1878)
hatten sie beim Hunde = 10 Meter gefunden, doch ist nicht zu leugnen, dass bei der
Complication der Vorgange diese Werthe nur unter gewissen Vora.ussetzangen ange-
nommen werden knnen.
action ganz ausbleibt. Man ist von dem usNeiben derselben ber-
rascht, und hat den Eindruck, aJts ware jener Zustand im Central-
nervensysteme zu wenig gesteigert, oder as ware der Reiz nicht
intensiv genug gewesen, um nach den Bewegungsnerven durchbrechen
zu konnen. Wurden wir erst nach dem Reiz einen Impuls setzen, so
wrde die Sache wohl so ausfdien, dass wir, wenn wir ermdet sind,
zu sp&t oder zu schwach reagiren in der That aber reagiren wir
gar nicht; wiirden wir es thun, so wrde die Zuckung ganz anver-
hltnissmassig za spt kommen. In einzeinen Fal!en ist mir das vor-
gekommen und in diesen betrug dann die Reactionszeit fast eine
Secunde, whrend die normale Reactionszeit etwas ber ein Zehntel
einer Secunde betrgt. So weit ist die Ktuft zwischen den Reactionen,
die man ansfhrt, wenn sich das Nervensystem in dem richtigen
Zustande der Vorbereitung benndet, und jenen, we!chen ein neuer
Willensimpuls zu Grunde liegt. Eben wegen der Lange der Zeit, welche
im letzteren Falle verstreicht, zuckt man gewohniich nicht mehr,
wenn die Reaction einmal ansgeblieben ist man hat Zeit genug, die
Sache fur verloren zu halten. Dieses Aufgeben der Absicht zu zucken,
ware unbegreiflich, wenn in jedem Falle dem Reize erst. ein Impuls
folgte. Ja es ist mir und meinem Collegen A. v. Winiwarter, der
viele derartige Versuche in Gemeinschaft mit mir ausfhrte, wieder-
holt vorgekommen, dass wir uns ernstHch ber das Ausbieiben der
Zuckung geargert haben, wegen der Verschwendung an Zeit und
Versuchsmateriale. Gelang es uns wieder, eine regelrechte Zuckung
zu Stande zu bringen, so war die Zeit so kurz, und die Zuckungs-
curve so hoch wie gewohniich.
Das Verschwinden des in Rede stehenden Zustandes braucht
eine messbare Zeit. Auch davon kann man sieh freilich der Natur
der Sache nach mehr zufallig as durch systematische Versuche
uberzeugen. Es geschieht, dass man sich zum Empfange des Reizes
und zur Reaction bereit gemacht hat, dass man aber im Momente, in
welchem der Reiz eintrifft durch irgend etwas zerstreut ist. In
soichen Fllen tritt bisweilen doch Zuckung ein; dieselbe ist dann
verspatet~ iallt aber doch viel frher, as sie fallen konnte, wenn sie
ihre Existenz einem neuen Impuls verdanken wrde. Man weiss auch
durchaus nichts davon, einen neuen Willensimpuls gesetzt zu haben.
Viele Jahre, nachdem ich diese Beobachtungen gemacht und
beschrieben batte,*) kam Ludw. L an ge **) gelegentlich seiner Ver-
*) Expenm. Untersuchung der einfachsten psychischen Processe. 1. AbbandI.
Pflger's Arch., Bd. VU.
**) Wundt's PhUosoph. Studien. Bd. IV.
suche ber Reactionszeit zu wesentlich denselben Anschauungen,
wie es scheint, ohne von meinenBeobachtungen Kenntmss zn h&ben.
Er sagt: ,Diese Form der Reaction ist in der That nichts weiter
as einHirnrenex; und wenn sie sich von denRenexen niederer
Centralorgane (z. B. des Ruckenmarkes und der Medulla oMngata)
auch dadurch unterscheidet, dass dem ganzen Acte jedesmal en)Le
WiUensen'egMg vorangelien muss (vorbereitende wiHkurHhe In-
nervation der auszufuhreoden Reactionsbewegung), so erfoigt doch
der Act selbst in a!ten diesen Fllen auf gleiche Weise mechanisch
und ohne jede BetheiHgung des WHIens." Er unterscheidet weiterhin
zwei Arten der Reaction, eine, bei welcher die vorbereitende Aufmerk-
samkeit hauptschlich dem erwarteten sensorischen Impuls, eine
andere, bei welcher diese bauptsacblich dem abzugebenden motorischen
Impulse zugewendet ist.
Es ist also kaum daran zu zweifein, dass diese Form einer
exquisit wil!kurlichen Bewegung darauf zurdckzatnhreN ist, dass die
WiUensintention, auf einen erwarteten Sinnesreiz so rasch als moglich
eine bestimmte Bewegung auszufahren, auf einer Vernderang beruht,
welche die RindeavorgBge in den Erregbarkeitsverh&ItnisseR S)ib-
corticaler Centreu hervorrufen. Dieser so hervorgerufene Zustand, der
willkrlich erzeugt ist, bewirkt dann ohne neuerlichen Bewusstseins-
vorgang, dass der Eintritt des Sinnesreizes die Bewegung hervor-
ruft. Er braucht eine gewisse Zeit, um hergestellt zu werden und
um wieder zu schwinden.
Man wird sofort die Aehntichkeit erkennen, die zwischen den
hier geschilderten Verhaltnissen und den oben bei BesprechMg
der Bahnung und der Regulirung der WiHkSrbewegung durch Vor-
stellungen dargelegten herrscht. In der That Mil ich durch die Ver-
suche ber Reactionszeit zu der Anschauung gedra.ngt worden, dass
es jene Erscheinuugen geben musse, die ich oben unter dem Namen
der BalmuDgserscheinungen beschrieben habe, und fr welche ich
dann im Thierexperimente die Stiitze fand auch die Erkirung vom
Einftuss der Vorstellungen auf die Willkrbewegungen ist durch diese
Erfahrungen angeregt worden.
Es ergibt sich demnach ziemlich von selbst, in welcher Weise
wir uns den Ablauf der Erregungen bei einem Reactionsversuch vor-
stellen konDen, mit der Aussicht der Wahrheit so nahe as mSglich
zu kommen. Wir msseu uns zunachst wieder daran erinnern, dass
die subcorticalen Centren ein zusammenhngeHdes Ganzes sind, und
dass die willkrlichen Rindenimpulse in dieses an ausserordentlich
verschiedenen Stellen einzugreifen vermogen. Halten wir uns an das
Beispiel, in welchem ein Tastreiz, auf den reagirt werden soll, die
rechte Hand trifft, und mit der linken Hand die Taste nieder-
gedrckt wird, so kann der Vorgang folgender sein (ich bentze
wieder das Schema auf pag. 152) durch die von der Rinde kommenden
Bahnen (cr) werden die a-Zellen der rechten Seite so weit geladen,
dass schon ein geringer Reiz ausreicht, sie zur Entiadung zu bringen.
Desgleichen werden durch die auch von der Rinde kommenden Bahnen
tc der linken Seite die m-Zellen geladen, die durch Commissurfasern mit
der anderen Seite verbunden sind. Es liegen vielleicht noch andere
Centralstationen zwischen den Babnen, die hier gezeichnet sind.
Immerhin leuchtet ein, dass wenn dieser Zustand einmal liergestellt
ist, dann ohne neuen Willensimpuls die Erregung gleichsam ber-
gpringt auf den ihr a.ngewiesenen Weg.
Dise nschaming bekommt ibre Sttitze durch weitere Erfah-
rnngen und Selbstbeobachtungen, die man bei Anstellung der Reac-
tionsversuche machen kann. Zun&chst die, dass irgend ein anderer
Reiz, auf den nicht reagirt werden soi], gelegentlich auch die Reac-
tion anslost. Eine unerwartet zugescbiagene Thur, ein anderweitiger
pltziicher Tasteindruck kann das bei jener Anspannung der Anfmerk-
samkeit bewirken. Wenn nmiich die m-Zellen stark geladen sind und
sie, wie wir schon wissen, mit so vielen anderen subcorticalen Organen
zusammenhangen, so kann eine an und far sich nur mit geringer
Intensitat anlangende Erregung ausreichen, sie zum Lossehiagen zn
bringen. Die dnrch S einlaufende Erregung wird aber deshalb immer
eicherer die Reaction hervorrufen, weil sie eben durch die Ladung
der a-Zellen strker anlangt as andere.
Es erkiart sich weiter, dass es eine gewisse Zeit braucht, bis jener
wiMMrUch gesetzte Zustand wieder geschwunden ist, denn wir haben
(pag. 50 und 77) bei Gelegenheit der Summation und Bahnnng gesehen,
dass die Ladung, welche in einem Moment gesetzt wird, erst nach
einiger Zeit wieder geschwunden ist. Es erkiart sich weiter, warum
bei Ermdung die Reactionszeit wachst. Denn die Ermudung beruht ja
eben darauf, oder wenigstens zum Theile darauf, dass die Ladungen
der Centren keinen so hohen Grad mehr erreichen, es sind dann also
auch die abgegebenen Erregungen geringer, und wir haben ge.
sehen, dass die Erregungen in der grauen Substanz nm so
schneller geleitet werden, je strker sie sind (pag. 45). Weiter er-
klrt es sich andererseits, dass die Reaction bei diesen Versuchen
nie schwach ausgefnhrt werden kann, das Niederdrucken der Taste
geschieht immer heftig und bemht man sich, so sachte as moglich
aufzndrucken, so gewahrt man, dass man die antagonistischen Muskeln
innervirt, um dadurch die heftig einbrechendeErregMg in ihrem
EScctabzuschw&chen.
Ich brauche kaum zu et'~&hnen, dass die AnswahL der in Ladang
versetzten motorischen und sensorischen Centren verschieden ist,je
nach der Mnskeigrnppe, mit welcher, und dem Sinnesretz, aaf welchen
reagirt werden son, ferner, dass der Ort, a.n detn jeaes Ueber-
leiten derErregung von denseDSOfischea auf die motorischen Batinen
stattfindet, sich 'vor]Su6g nicht sicher bestimmen lsst, aber )ede!i-
falls mit dem Sinnesreiz und der in Action tretenden Mnskelgrappe
wechselt.
Nicht unwesenttich anders scheinen sich die Dinge bei d6r Er.
mittelung der sogenannten Unterscheidungszeit za verbaltea.*) MM
denke sich, es soUe auf einen bestimmten a.kustischen Eindrack, z. B.
auf das Aussprechen des Vocales A, mit der Hand reagirt werdn.
Die Zeit, welche bis zum Begitine der HandbewegMg verfliesst, ist
die Reactionszeit. Nun aber modicire man den Versach M, dass
von der Hitfsperson, statt A allein, A und J in UM'egeim&ssiger
Foige gesprochen wird und nar auf einen derselben darf die Rac-
tion erfolgen. Unter diesen Verh&ltnissM findet man eine gt'&$sere
Zeitdauer. Die Differenz zwischen dieser und der erst getuadenen
Reactiouszeit heisst die tJnterscheiduagazeit, weil aieangibt, wieviel
langer der Experimentator braucht, wenn er zwtsehen den verschie*
denen akustischen Signalen unterscheiden soll.
Wie oben hervorgehoben, kommt es auch bei den Versuchen
ber Reactionszeit vor, dass man, wenn t'utgespaBnteFAutmerksam-
keit in den nachsten Momenten das, z. B. optische Signal erwartet
wird, und es tritt einnnerwarteter andererSinneseindruck au)f, dann
reagirt. Man ist sich naturlich g)eich nachher votikommen bewusst,
hier einen Fehler begangen zu haben. Diese Erscheinung erkirt sich
leicht ans der genannten Ladung der motorischen Kerne und dem
engen Zusammenhang der grauen Massen untereinander. Ich habe
nun den Eindruck, dass ein derartiges LosscMagen auf einen un-
richtigen Sinnesreiz um so leichter erfolgt, je Baher derselbe in
Bezug auf seine Sinnessphare dem erwarteten steht, d. h. man muss
sich mehr in Acht nehmen, wenn man auf den Laut J reagiren soll,
auf den Laut A zu reagiren, as man sich in Acht nehmen muss,
auf einen Tastreiz des Beines za reagiren.
") Solclle Versuche warden von De J&ger (Over den phyHotogMchen tyd der
psychischen processen. InMg.-Dtssert. Utrecht), von Donders (Arch. f. Atiat. u. Phys.
1868), MendenhaM (~AmMic. jonrn. of scienc. Md Mts. 11) und v. Kries a. Aite!
bach (Du Bois-Reymond's Arch. 1877) angestellt.
Die Existenz der Unterscheidungszeit mag nun in folgenden
zwei Umstnden ihre Erkirung finden. Erstens wird wohl die Ladung
der motorischen Kerne nicht so hoch gestellt werden wie bei der
gewohnHchen Reactionszeit; zweitens gilt dasselbe fr die sen-
sorischen Centralorgane, und zwar, wie mir scheint, deshalb, weii
unter sehr verwandten Organen eine starke Ladung enger Bezirke
ohne Ladung der n&chstverwandten unmOglich ist. Bei dem gewhn-
lichen Reactionsversuch wird der akustische Apparat, freilich direct
nur, insoferne er bei dem erwarteten Signal in Action tritt, geladen,
es laden sich aber hierdurch von selbst auch die verwandten Central-
organe. Deshalb wird reagirt, ob das Signal so oder etwas anders
klingt.
Bei der Auswahl der Vocale aber ist es anders da sollen
nur die Bahnen geladen werden, welche beim Klang J, nicht aber die,
welche beim Klang A in Action treten. Es werden deshalb alle
schwacher geladen, damit letztere unter der Schwelle des Losschlagens
bleiben.
Man kann sich die Sache auch noch anders vorstellen. Es
konnen zweifellos beim Klang J Bahnen betheiligt sein, welche beim
Klang A auch betroffen werden. Es mssen also durch die Ladung
immer oder hauptsachlich die Bahnen erregbarer gemacht werden,
welche in J, nicht aber in A enthalten sind. Es ist das also eine
geringere graue Masse, welche berhaupt geladen wird, und deshalb
ist auch der Effect der Ladung geringer.
Weiter sind Versuche ber die ,,Wil!enszeit" in folgender Weise
angestellt worden: Es ist z. B. die Alternative gegeben, dass ein
sensibler Reiz die rechte oder die linke Hand trin't. Dann soll
immer eine Reaction mit dem Fusse der Seite ausgefhrt werden,
welche der Reiz getroffen hat. Man findet, dass in diesem Falle zur
richtigen Ausf&hrung der Reaction noch mehr Zeit erforderlich ist,
wie bei den Experimenten ber die Unterscheidungszeit. Dieses Plus
ist die Willenszeit. Oder es ist die Aufgabe gestellt, auf einen von
mehreren vorgesprochenen Vocalen so schnell a!s mogtich mit dem-
selben Vocal zu antworten.
Die nchstliegende Vorstellung ber die hierbei stattfindenden
physiologischen Vorgnge ist wohi die, dass beide Bahnen geladen
werden, aber entsprechend dem Umstande, dass derartige ausgedehnte
Ladungen dann unvollkommen sind, eben schwacher. Bei dem Vocal-
versuche wird es sich wieder nur um eine partielle Ladung handeln
konnen, und ich mochte es nicht fr unmSglich halten, dass bei diesen
Versuchen ber die Willenszeit, entgegensetzt jenen ber die Reac-
tionszeit, ein nach dem Reiz erst wiUkarlich ges&tzter Impuls,
mitspielt.
Was den erwhntenUmst&nd von der geringeren Ladung einer
einzelnen Bahn a.nbelangt, wenn es sich um die grSssere AMdehtiHng
der Ladung ha.Bdelt, so werden wir noch vielfach da.ra.uf Mriick*
kommea. Es ist dieselbe Erscheinung, wetche bewirkt, dass die
Reactionsversuche bel geistiger Zerstreuung grosse Zahlen ergeben,
und auf welchen berhaupt die wichtigsten Thatsachen der Aufmerk-
samkeit beruhen.
IV. CAPITEL.

Die Aufmerksamkeit.
Es ist im vorstehenden Capitel schon ein Theil dessen, was ich
ber die Aufmerksamkeit zu sagen habe, anticipirt.
Da wnrde gezeigt, dass durch einen Willensact Vernderungen
in unserem Nervensystem hervorgerufen werden konneD, welche be-
wirken, dass eine Erregung einen Weg A geht und dass sie, wenn
statt jener Ver&nderung wiUk&rUch eine andere gesetzt wurde, die
Erregung den Weg B geht. Diese gesetzten Vernderungen haben den
Charakter von Zustnden.
Ich sehe in dieser Wechselwirknng verschiedener Theile des
Centralnervensystemes das Wesen dessen, was wir Aufmerksamkeit
zn nennen pBegeD.
Es sei )S, Fig.48,einesensorischeFaser, J~, motorische Fasern
und ~j, sowie or~ o~ Verbindungen, die wlUkurlich im Organ
des Bewusstseins gesetzte Impulse zu den angedeuteten centralen
Verbindungen heraMeiten. Soll der oben bei den Versuchen ber
Reactionszeit betrachtete Fall eintreten, dass auf den durch <S' ein-
strSmeDdeH Reiz nur die durch Mt reprsentirte Muskelgruppe in
Zuckung gera.th, so wird durch ~t die Zelle mi geladen. Vielleicht
wird auch durch die Zelle geladen. Die Erregung wird dann
den Weg durch < ml zu J<f, nehmen. Ebenso kann das Organ des
Bewusstseins die abrigea BQSgHchen Wege bahnen. Diese letzteren
liegen natrlich in subcorticalen Centren. Dass hniiche Bahnungs-
erscheinangen auch in der Rinde zu finden sind, wird erst spter
Gegenstand unserer Betracbtungen sein.
Die Aufmerksamkeit kann aber auch dem durch <S' einstro-
menden Reiz allein zugewendet werden, ohne mit einer Bewegaugs-
tendenz verbunden zu sein, wenn uns z. B. an einem Object ein
besonderer Theil interessirt. Dann besteht der physiologische Zustand
der Aufmerksamkeit in einer durch die o-Bahnen zugeleiteten Ladung
H
der a-Zellen. Eine schwache Erregang durch wird dise Zellen
dann schon zur Entladung bringen, und wean die Ladung durch die
c-Bahnen weiter erhalten wird, so werden die a-Zellen in dauernder
Erregung bleiben, so lange, bis sie oder die centraIeDEndigangender
0-Ba.hnen oder beide erschopft sind, m welchem Falle von der E!
mdung der Aufmerksamkeit gesprochen wird. Es ist fr die Theorie
von nebenschlicher Bedeutung, ob die centrifugalen nnd die centri-
petalen Impulse der a-Zellen dieselben Wege (c) gehen oder ver*
schiedene, ebenso ob die c-Fasern dieses Schemas mit den e-Fasern
oder den a-Fasern des Schemas Fig. 47 identisch sind, denn anch

Fig. 48. Schema zur Veranschautichung der Wirkung, welche die auf die Sinnes-
eindrcke gerichtete Aufmerksamkeit ausiibt. Mezeichnungen wie in Fig. 47.

die c-Fasern des letzteren werden die a-Zellen zu laden vermSgen,


ferner ob die <f-Fasern berh&upt mitZeUen inBeziehuig treten,
oder direct in die centrale Verzweigung von S bergehen.
Man wird vielleicht nnden, dass dem Dargelegten entsprechend
bei der sinnlichen Aufmerksamkeit eine Tendenz zu Bewegungen da
sein muss, da ja die m-Zellen strkere Impulse bekommeu, as wenn
die a-Zellen nicht geladen sind, und zwar strkere Impulse (Tonus)
sowohl vor as beim Eintritt der Empfindung.-DieErfahrung best&tigt
diese Erwartung und damit die Thorie. Die Sebstbeobachtang lehrt,
dass wenigstens jene Muskeln, deren iBnervationsgebiet in enger
Verwandtschaftmit dem betreSfeiiden sensoriellen Gebiete steht, kaum
in Ruhe zu erhalten sind, wenn die Aufmerksamkeit den entsprechen-
den Empfindungen zuge~hrt wird. Man lenke seine Aufmerksamkeit
einer erwarteten Berhrung der Conjunctiva des Augapfels zu, und
man wird schon vor Eintritt derselben, umsomehr aber nachher die
Tendenz zum BUnzeIn empftnden. Bei ganz abgelenkter Aufmerksam-
keit wird ein Reiz noch nicht ausreicheH, das Blinzeln zu bewirken,
der bei darauf gerichteter Aufmerksamkeit hinreicht. In analoger
Weise mag das Anglotzen" aufregender Scenen zusammenhageD.
Ein Object, das sich im seitlichen Theile unseres Sehfeldes befindet,
kann von den meisten Menschen berhaupt nicht zum Gegenstande
der Aufmerksamkeit gemacht werden, ohne sofort zu einer Aus-
ISsung der entsprechenden Maskelaction, die die zugeMrige Drehung
des Augapfels besorgt, Veranlassung zu geben. Durch diese wird
es dann an den Ort des deutlichsten Sehens gerekt und festgehalten.
Aber auch bei Centralorganen von geringerer Verwandtschat
kann man, glaube ich, Aehnliches beobachten. Ich werde mich kaum
tanschen, wennichbohaupte, dass sich der Tonus meiner Armmuskeln
ndert, wenn ich meine Aufmerksamkeit den Empfindungen dieser
Gliedmasse zuweude. Wenigstens ist eine solche Tendenz vorhanden,
die allerdings gehemmt werden kann.
Es fu!u't uns dies dazu, die physiologischen Aeusserungen der
Aufmerksamkeit etwas genauer ins Auge zu fassen.
Sei es, dass die Aufmerksamkeit Sinneseindriicken oder Bewe-
gMgen oder Erinnerungsbildern zugewendet ist, immer bewirkt sie,
dass gewisse Bahnen des Nervensystemes besonders fahrbar werden
und in diesem Zustande lBgere oder krzere Zeit verbleiben; dabei
bewirkt sie aber weiter, dass eine grosse Anzahl anderer Bahnen in
ihrem Leitangsvermogen herabgesetzt werden. Je intensiver die Auf-
merksamkeit, desto tiefer die Erregbarkeit dieser anderen Bahnen
Doch gelingt die Steigerung der Erregbarkeit nur in einem gewissen
Bhnbezirk, dessen Grosse nicht unter ein gewisses Maass sinken kann.
Physiologisch gedeutet, mogen die Verhltnisse fotgende sein:
Wird die Aufmerksamkeit einer Empfindung zugewendet, so
beruht dies darauf, dass die betreffende Leitung in der oben an-
gedenteten Weise gebahnt wird. Dabei steigt aber auch der Tonus in
den dieser Leitnng verwandten Bezirken (wie auch schon im an-
gefhrten Beispiele erlutert wurde), und zwar nmsomehr, je nher
verwandt sie sind. In den nicht verwandten Bahnen aber (oder, da es
streng genommen gar nieht verwandte Bahnen wohl nicht gibt, in
den Bahnen geringerer Verwandtschaft) tritt eine Hemmung ein. Ich
will diesen ganzen Zustand des Systemes as den der Attention
bezeichnen, und demnach von attentioneller Bahnung und attentioneller
Hemmung sprechen. Die Grenzen zwischen diesen beiden~ebieten
m6gen wohl wenn solche Vergleiche berhaupt eine Berechtigung
haben bel verschiedenen Sinnesgebieten rechtungleicae sein, und
jedenfalls, je nach der Stimmung des ganzen Nervensystemes,
von Fall
zu Fall wechseln.
Ich stelle mir unter attentioneller Hemmung einen Zustand der
Centren vor, wie er etwa in einem Reflexorgan oder einem den
instinctiven Bewegungen dienenden Centrum herrscht, das durch den
adquaten Reiz zur Action angeregt, durch den Willen aber
an der-
selben gehindert wird: ein gesteigerter Tonus der Zellen, trotz dessen
aber die Endladung erschwert. Auch dieses Gebiet gleichzeitiger
Bahnung und Hemmung mag variabel sein. Die BerechtigMg, einen
derartigen Zustand von Centren berhaupt anzunehmeu, ergeben
die eben angefhrten Beispiele, und eine Anzahl den Physiologen
gelaage Erscheinungen ans den Gebieten des Exprimentes: es sind
pag. 69 bis 76 Versuche mitgetheitt worden, in welchen Hemmungen
innerhalb eines Bahnbezirkes in Fo!ge von Erregung einer anderen
Bahnstrecke auftreten, und der Umstand, dass bei den geschUderten
Versuchen ber Reactionszeit die intendirte Handbewgang anch
ausgelost werden kann, wenn statt des erwarteten Reizes, ein
plotziicher Reiz anderer Art anftritt, zeigt, dass die verwandten
Bahnen auch in einem erhohten Zustande der Ladung sind. Unter
verwandten Bahnen sind hier in vielen Fllen solchezu verstehen
die schon ziemlich nahe dem Sensorium liegen, und welche die sen-
sorischen Impulse schon nach einer ersten centralen Verarbeitnng
leiten.
Darunter verstehe ich die oben bei der Intentionsregulirung und
bei anderer Gelegenheit besprochene Erscheinang, dass eine senso-
rische Erregung nicht einfach von der peripheren Nervenfaser bis
zum Organ des Bewusstseins hinanflauft, sondern entsprechend ihren
Verwandtschaften, subcortical noch eine Reihe anderer Bahnen in Er-
regung versetzt, die nun auch wieder Veranlassung zu Bewasst-
seinsvorgangen geben.
Fr die meisten Sinneseindriicke ist, wie wir alsbald sehen
werden, a.nzunehmen, dass sic erat nach einer wahrscheinlich in den
Stammganglien nnd den sensorischen Kernen erfolgenden Umgestal-
tung zum Bewusstsein gelangen. Die attentionellen Hemmungen und
Bahnungen treffen dann also die Impulse erst nach jener ersten Ver-
arbeitung. Ja es kann der Angrinspunkt der Attention noch hoher
liegen.
Betrachten wir mit Aufmerksamkeit eine Statue, so kann der
physiologische Vorgang hierbei nicht darin bestehen, dass die Fasern
=
der erregten Netzhautelemente, die gewohniich as direct mit dem
Organ des Bewusstseins verbunden betrachtet werden, eine Bahnung
erleiden. Wenn dem so ware, so msste die Aufmerksamkeit wesent-
lich anders eingestellt werden, wenn sich unsere Entfernung von
der Statue ndert, denn es werden dann Netzhautelemente das Netz-
hautbild empfangen, die frher leer ausgingen oder umgekehrt. Es
msste weiterhin die Aufmerksamkeit immer gleichzeitig Form, Farbe,
Schattirung u. s. w. der Statue erfassen, wahrend es doch Gegenstand
taglicher Erfahrung ist, dass man sehr genau die Farbenzusammen-
stellung eines Bildes, das Materiale einer Statue etc. untersuchen
kann, und dabei sich um Anderes in der Darstellung nicht bekmmert.
In diesem Falle trifft also die Bahnung jene Regionen, in
welchen aus den Netzhautbildern schon das korperliche Object con-
strairt ist; an diesem wird durch die Annherung oder Entfernung
nichts geandert. Aehnlich ist es in Bezug auf die Bahnen, welche die
Farbeneindrcke vermitteln u. s. w.
Noch ein Schritt weiter fhrt uns zu der den Gedachtnissbildern
zngewendeten Aufmerksamkeit. Wir sind darch diese Beispiele in ein
Gebiet gerathen, von dem erst spater die Rede sein wird. Hier sind
sie erwahnt, um daran die Bemerkung zu knpfen, dass die Bahnnngen
der Anfmerksamkeit zwischen dem Falle der willkrlichen Ueber-
leitung eines sensorischen Impulses auf die motorischen Apparate
(pag. 163) bis zn jenen hochsten Spharen alle mCglichen Stufen von
aervosen Centren treffen konnen. Gewisse Centren allerdings sind
gnziich ausgeschlossen. Die Bewegungen des Herzens, des Darmes
u. s. w. werden vom Centralnervensysteme aus beeinflusst, es gelingt
aber nicht, durch einenAct der Aufmerksamkeitauf directemWege Ein-
ituss auf sie auszuben. Ebenso bei jenen zuckenden Augenbewegungen
die wir an uns mit den aufgelegten Fingern fuhlen konnen, wenn wir
uns bei geschlossenen Lidern um die Langsaxe des Korpers drehen,
bei der Pupillenreaction auf Licht u. s. w.
Man bemerkt sofort, dass diese dem Spiele der Aufmerksam-
keit entzogenen Reflexe diejenigen sind, von deren Ablauf wir
keine directen Nachrichten bekommen. Jene Reexe aber, deren Ab-
lauf uns Innervationsgefhle oder andere Sinneseindrcke verursacht,
wie Blinzeln, Husten, Niessen etc. sind auch der Aufmerksamkeit nicht
verschlossen, und werden (s. pag. 183) durch den Willen beeinnusst. Allee
bewusst ausfhrbaren Bewegungen und Hemmungen sind
solche, deren Effecte der Aufmerksamkeit zuganglich sind.
Ein wichtiger Punkt, der noch hervorgehoben werden mnss, ist
folgender. Nach dem bisherVorgetra.genenkSnntemanerw&rteN~dass
dieinteasitat einer Empfindung mit steigender darauf gerichteter
Aufmerksamkeit aueh zunehmen mu8s<*) In der That, wenn darch
(pag. 164) die Zel!e geladen wird und sie gleichzeitig darch die
Faser Impulse erhlt, so mUssen die ztn'ackiliesBeBdenErregangen
grSsser sein, als wenn Ct keine Impulse Mach fiihrte.
Mit anderen Worten: der interceUuIare Tetanus (s, Capitel II.,
pag. 94) hangt in seiner Intensit&t von jedem der mitwirkeadeo
Impulse ab.
TrotzdemwerdenimOrgane des Be'
wasstseins die anlangenden Erregungen
verschiedenesein,wenn einmal der Sassere
Reiz, das andefemat die Attention ge-
steigert wird. Und sind sie verschieden,
so werden anch die beiden Falle itn Be-
wusstseiBnntersehiedennndetkanBtwef-
den. Es sei nSmUch a (Fig, 49) eine Zelle,
durch welche anf dem Weg C't Intptilse
der attentionelleu Bahnung vom Organ
des Bewnsstseins nach s fiiessen, und
m8ge von e die schon 6fter gezeichnete
weiteMBahn(C,)indieRinde gelangen.
Es wird dann der interceUulSr&TetaRHs
zwischen a und s hergestellt sein. Die
Fig.49. Schema fitrdieatten-
tionelleBahnung. &' eine sensorische von a abgegebenen
Impulse mgen sich
Faser. < eine zugehSrige Ganglien- auf verschiedenenB&hnen ausbreiten, uns
zeHe. a Zelle im Centralnerven- interessirt noch die Bahn
die auch zu Cg
system. 6' Cj, C~ Verbindungen einer bewussten EmpNndnng Veranlas-
mit dem Organ des Bewusstseins.
sung geben mag.
Nun ist bel der diffusen Verbreitnng, welche jede in die graue
Substanz eindriDgende Erregang durch die VerzweigQBgen der Bahnen
er~hrt, kein Zweifel, dass bei Reizung von <S' sOWDM darch a!8
durch vielleicht auch durch Ci Bewusstseinsvorgcge eingeleitet
C~
werden. Es ist aber ebenso wenig ein Zweifel, dass bei gteiehzeitiger
Bahnung durch (7,, demnach Erregung von a uch Ton dieser Seite,
das Verhaitniss zwischen dendem BewusstseiBsorg&ne zMtr~menden
Impulsen in G: und Ca ein anderes sein wird. Es ist wenigstens keine

*) Es hat
Ro ~nt T?a~f
Fechner ~K
(in Sachen ~ttt-
S~~tt~M der Psyehophysik ntt~ 27)
T~aM~Tt~~h~a~ ptg. auf ~M~M
~7\ <t)t~ dieeen TM~~M~
Umstand im
i~M

AUgememen MfmetkeMn gemacht.


Ursache, eine Gleichheit dieses Verh&ltnisses anzunehmen, wobl aber
manche, eine Ungleichheit vorauszusetzen (vgl.
pag. 58).
Mit anderen Worten: Fuhrt der Hirnrinde eine Erregung
von gewisser St&rke zu und gleichzeitig (~ eine solche von sehr
geringer Starke, so haben wir einen bestimmten Gesammteindruck.
Fuhrt (~ eine Erregung von gleicher Strke wie im ersten Falle, C,
eine solche von grosserer Strke zu, so haben wir einen anderen
&esammteindruck; diese beiden Gesammteindt-cke mssen also im
Bewusstsein unterscheidbar sein, gerade so wie nach den modernen
Theorien des Farbensehens der Eindruck des Roth-Orange
von dem
Eindruck des Gelb-Orange durch das ungleiche Vernkniss
von Er-
regnngen dersetben Fasergattungen unterschieden ist.
In Bezug auf das Schema muss ich bemerken, dass ich statt der
Zelle ? gleich die Zelle s in die betreffenden Verbindungen htte
einsetzen konnen. Ich habe es nicht gethan, weil ich
es fur sehr
wahrscheiDiich halte, dass die hier in Rede stehenden Processe in den
boheren Gebieten (Hirnganglien) sieh abspielen und ich andenten
wollte, dass s wohl noch anderweitige Verbindungen eingehe.
Ferner htte ich die Bahn ersparen konnen, und die Gesammt-
erregung von Cj, welche ja auch abhangig sein wird von dem Grade
der B&hMNg und dem Zustande der a-Zelle, as die Vergleichs-
erregung annehmen konnen. Es wre gegen diese Modification des
Schemas nichts einzuwenden; dass ich die vorgefhrte Form
wahite.
hat seinen Grund in der grosseren Anschaulichkeit und in dem Um~
stande, dass sie auch fiir jene acceptabel ist, welche eine doppel-
siantge Leitung zwischen den Centren nicht annehmen wollen.
Zur Er!nterung des Schmas moge ein Beispiel
ans dem
Gebiete der Sensibilitat und eines aus dem der Motilit&t folgen,
bei ich allerdings in das Capitel der secundaren Empfindungen wo-
greifen muss. vor-
Sei (des Schemas pag. 168) eine erste Endigung eines Netzhaut-
elementes. (Ich nehme eine statt vieler.) Wird
von <~ ans gebahnt.
so bekomme ich in C; und C, den betre~enden Lichteindruck.
Ist aber gar nicht erregt, so erhalte ich in der Grosshirnrinde
ein VerhHniss der Erregungen von C~ und C,, das ich nie
halten kann, wenn S erregt ist. das aber nur die eineGrenze einer er-
continuirlichen ReUie von Verhltnissen bildet. Es ist die Empfindung
Schwarz, die in der That mit den brigen HeUigkeitsempandungen
eine continuirliche Reihe bildet. So erkirt
es sich, dass, wie so oft
hervorgehoben wurde, Schwarz die Charaktere einer Empfindung
sich trgt, ohne dass ein usserer Reiz vorhanden wre; dass wir an
mit dem Sehnerveneintritt oder hinter uns nicht Schwarz, sehen, weil
i'ilr diese Stellen der ganze Nervenapparat fehit; dass aber Schwarz
Contraste hervorrui't, wie audere Empfindungen n. s, w.
Man kCnnte gegen diese Auffassung der Schwarzemptindung
einwenden, dass man nach ihrbei geschlossenen Augen ein seharf be-
grenztes schwarzes Sehfetd sehen msste. Da.ra.ttf ist zu erwidern,
dass wir in der That in der Mitte des Sehfeldes schwarz sehen, dass
aber die Grenze deshalb keine scharfe ist, weil wir die Bahnen der
Seitentheile berhaupt uie so attentionell erfassen k6Bnen, wie die
des Centrums. Je weiter gegen die Peripherie ein Netzhautbild Iigt,
desto schwerer ist es uns, dasselbe, durch die darauf gerichtete Auf*
merksamkeit, demBewusstseinzugngUch z<i machen. Es nimmt eben
derReichthum und dieEntwicke)uBgderC~-Fa~erB, welche denNetz-
hantelementen angebOren, umsomehr ab, je naher, diese an die Peri-
pherie rcken.
Gewisse Empfindungen, die sich auf den Raum beziehen, stehen~
in enger Verwandtschaft mit den motorischen Centralorganen. Wenn
wir z. B. einem Object, das im seitlichen Theile unseres Sehfeldes
liegt unsere Aa6aerksamkeit zQwenden, tritt bel den meisten Menscheti
unwillkrlich eine B!ickbewegu.Dg ein, die dieses Object in das
Centrum des Sehfeldes schiebt. Dise Verschiebung erscheint uns
bekanBtIich nicht ais solche: das Object bleibt an seinem Orte im
Raunie. Unser Urtheil ber die Lage des Objectes im Raume ist das
Resultat eines hOchstcomplicirten Processes im Gehirn, bei dem die
Erregungsznstnde einer grossen Anzahl von Bahnen betheiligt sind.
Unter diesen Bahnen befinden sich auch die Bahnen <~ und C,,
des Schemas pag. 168, in welchem nun aber s, 8 motorische, also
centrifugal leitende Bahnen vorstellen sollen, welche den Augen-
muskeln angehoreD. Wird 6', attentionell erregt, so audert sich die Er-
regung in a, ebenso in C~ und C3, es andern sich wegen der Verschiebung
des Netzhautbildes mannigfaltige andere Erregungen, welche sich an
dem genannten Urtheilsresultate ber die Lage des Objectes be-
theiligen. Es sei nun die Faser <y durchtrennt, oder der betreffende
Muskel irgendwie functionsunf&hig geworden. Wenn Qun Ct attentionell
erregt wird, so bleibt in dem ganzen durch das Sinuesorgan zugeleiteten
Erregungsmaterial alles beim Alten, denn der Muskel bewegt sich
nicht; geadert wird in dem Erregangscomplex, der dem Urtheile zu
Grunde liegt, nur der Zustand von C~ und Da von diesem das Urtheil
ber die Lage des Objectes im Raume mit abhangt, so musssich
dieses andern, d. h. es muss das Object seine Lage im Raume schein-
bar ndern. So erkiaren sich die oft besprochenen Scheinbewegungen,
welche derartige Kranke sehen. Die Erkirung stimmt mit der sclion
fter in allgemeinen Formen gegebenen ErIdS.rung ubereia, diirfte
dieVerh&ltnisse aber genauerpracisiren, und zeigen, dass man es
hier eben mit einem speciellen Falle einer allgemeinen Functions-
art des Nervensystemes zu thun hat.

Ich darf nicht unterlassen, hervorzuheben, dass ich die hier


geschilderten Vorgange der attentionellen Bahnung nicht nur fiir die
intensiv auf etwas gerichtete Aufmerksamkeit annehme. Ich glaube
vielmehr, dass alle centralen Functionen nie ganz aussetzen, dass ein
gewisser Grad der Erregung, den ich schon wiederholt zum Unter-
schied von dem interceIHularen Tetanus as Tonus der Zellen erwhnt
habe, immer vorhanden ist, dass die Grade dieses Tonus wechsein,
dass die Grosse derselben in erster Linie von Erregungen abhangig
sind, die in verwandten Bahnen ablaufen, dass hier Bahnungs- und
Hemnmngserscheinungen auftreten konnen u. s. f. Wir beobachteu
diesenWechselim Tonus in den Centralorganen, welche mitMuskeln
in Verbindung stehen. Ich erinnere nur an den Gesichtsausdrack as
Effect der mimischen Muskeln, welcher sich ohne besonderen Willens-
impuls nach Gedanken, Erfahrungen u. s. w. ndert. Ich habe auf
diese Umst&nde schon einmal aufmerksam gemacht und sie unter
dem Namen der Stimmung des Nervensystemes subsummirt.
Je intensiver aber die Aufmerksamkeit sich einem Complexe
von Bahnen zuwendet, umsomehr ist sie von den brigen abgezogen.
Auf diesen Umstand werde ich erst spter, wenn vom Bewusstsein
die Rede ist, eingehen konnen.
V. CAPITEL.

Die Empfindungen.
1. Vorbemerkungen.
Die modernen Anschauungen der Sinnesphysiologie fahren zu
dem Gesetze:Jede sensorische Nervenfaser, sie mag auf
welcheWeise immer erregt werden, b'ingt eine Empfindung
in das Bewusstsein, welche sich von jeder Empfindung,
die eine andere Nervenfaser zutiefern vermag, unter-
scheidet.*)
Es geht dieser Satz mit grosser Walu'scheiNichkeit~a~ dem
Studium des Seh-, GehOr- undTastsinnes hervr, w&hrend derNach-
weis desselben fur den Geshmacks. und Oertichssinn noch nicht
geliefert ist. Er bernht <) auf dem Gsetze der speciBs&hen Sinnes-
energie von Johannes Millier, welches anssagt, dass ein Sinnesnerv
immer, wenn er gereizt wird, nur die ihm zugehorige Emplindung
hervorrufen kaun: die Netzhaut oder der Sehnerv auf elektrischem,
mechanischem oder dem normalen Wege durchLicht in Erregung
versetzt, vermitteln immer nur eine LichtempaBdung) ebenso die
Tastnerven immer nur Tastempfindungen, der Hornerv Geh8rs-
empfindungen. b) Weiter hat sich gezeigt, dass, soweit die Dinge
verfolgt werden konnten, auch jedes Endelement der Netzhant eine
andere Empfindung hervorraft a!s jedes andere. Zwei nebeneinander
stehende, gleich heUe und gleich gef&rbte Sterne koanen wir bei
xirtem Blicke nur dadurch berhaupt erkennen, dass die mpnn-
dungen, die sie uns liefern, trotz Gleichheit in BMttg auf die
genannten Umstnde noch verschieden sind. Das Unterscheidungs-
vermgen der Augen entspncht in Wirktichkeit der Grosse unserer
Netzhautelemente,) so dass man mitBestimmtheit behaupten kann,
*) Dieser Satz, sowie manches Andere in den n~h&tfotgendeti Auseinander-
setzungen ist schon in dem Capitel die Empfindungsimpulse", wetches ich far
Hermann's Handb. d. Physiol. 11. Bd., 2, Leipzig 1879, auearbeitete, enthalten.
**) Helmholtz, Physiol. Optik, 1. AuH., p~. 215.
jedes derselben rufe eine ihm charakteristische Empfindung hervor. *)
In hniicher Weise hat sich gezeigt, dass auch den einzelaen End-
fasern des GehSrsnerven je eine charakteristische Empfindung zu-
gesprochen werden muss.
Ohne behaupten zu wolen, dass eine isolirte Erregung eines
einzigen sensorischen Elementes je im Leben vorkommt, woiten wir
zur Erleichterung der Darstellung doch von solchen sprechen und
die durch eine sensorische Faser vermittelte Empfindung ein
,,Empfindungselement" nennen.
Jedes Empfindungselement hat eiue Seite, in welcher es gleich
oder doch vergleichbar ist mit Empfindungen, welche andere Elemente
desselben Sinnesorganes hervorrufen. So hat die Empfindung eines
Tones immer noch eine gewisse Aehnlichkeit mit der Empfindung
eines anderen Tones, darch welche sich diese beiden Emp<indaBgen,
wenn sie auch nie identisch sein kSnnen, as zusammengehorig oder
doch zus&mmengehohger manifestiren, as andere, z. B. die eines
Tones und die des Kitzels. Zwei Empfindungen des BIau, hervor-
gerufen an zwei verschiedenen Netzhautste!!en, sind nicht identisch,
woM aber in eiaem Punkie, eben was das Blau betrifft, gleich.
Dise Seite nun, in welcher die Empfindung jedes Nerven-
elementes gleich oder doch vergleichbar wird der Empfindung anderer,
nant man die Qualitt der Empfindung und spricht in diesem Sinne
von der Empndung eines Druckes, von der Empfindung des Bla.u,
eines bestimmten Tones oder Gesclimackes etc. Dasjenige dagegec,
was in den oben angefahrten Beispielen die beiden Empfindungen
der Sterne oder der blauen Felder unterscheidet, nennt man das
Locaizeichen. Auch der Tastsinn hat Localzeichen.
Endlich kann jedes Empfindungselement noch an Intensitt
variiren: ein Ton kann stark oder schwach, ein Stern hell oder
weniger heU sein. Obwohl also jede Empfindung erstens durch die
in Erregung gesetzten Nervenfasern, zweitens durch die Intensitat
dieser Erregung volikommen bestimmt ist, so spricht man doch von
den drei Merkmaien einer Empfindung: ihrer Qualitt, Intensitt
und (freilich nur bei gewissen Sinnesapparaten) dem Localzeichen:
ein vorJunger Hinweis darauf, dass selbst ein Empfindungselement
auf einem verhMnissstssig com plicirten physiologischen Vorgange
*) Vg!. auchBrcke, Ueber einige Consequenzen derYoung-HeImhoItz'schen
Theorie. Wiener Akad. d. Wiss., Bd. LXXX, 8. Abth., 187t*. Eine Aasnshtae von dem
Gesitgtenbitden in gewissem Sinne die sogenannten identischen Punkte derNetzhaut,
vielleicht auch mmch< symmetrisch gelegenea Nervenelemente der beiden Korper-
ba!ften.
beruht und nicht, wie hung angenommen wird, ein bloss in seiner
Grosse variables einheitliches Ganzesbildet.
Die QuaUtSten der EmpnndHngvariit'en nicht BurmMrhaIbemes
und desselben Sinnesorganes, sondern variiren &uch von Sinnesorgan
zu Sinuesorgan. Roth, Grn etc. sind QuaHtaten der Lichtempnndung,
TNne verschiedener H oh der Tonempiindnngen etc.*)
Doch mQchte ich hier hervorheben, dass die Lehre von den Quilli-
tAten der Sinneseindrcke in der gangbaren Form unzu!S,ngUch wird,
wenn wir zu den niederenSinnen herabsteigen. Hier Mnnen die
Qualit&ten verschiedener Sinnesorgane sich sehr hniich werden. Ich
erinnere au die Empfindungen, von denen wir hnng kaum oder gar
nicht wissen, ob sie dem Bereiche des Geschm&ckes oder des Geraches
angehoren. Andererseits kOncea hier Empanducgen, welche demselben
Sinnesgebiet zageschriehen werden, so verschieden sein, dass ntan
sich fragen muss, mit welchem Reehte dises Zusa.mmenfassen&ber-
haupt geschieht. So unterscheidet sich die EmpnndungsqnaUt&t)Welche
unsere Hornhautnerven Mefem (bei Verletzung der Hornhaut oder
ihres Epithels) von der Qaalit&t e!&er Drackemp&ndung so sehr, da-ss sie
mit den gewohn!ichen TastempiindMgen zasammenznwerfen, der Sache
Gewalt anthun heisst, umsomehr, als sich jeDeHomhautempnndnBg
bei Steigerung niemals za der gewohniichen SchmerzempiinduBg um-
wandeln lasst, sondern stets ihren Charakter beh&tt. Geht man also
bei der Eintheiiung der EmpinduHgen nach Sinnen von dem Principe
aus, dass einem Sinne angehort, was sich in der Empfindung a!s
znsammengehorig erweist, dann muss man sagen, dass (trotz der
darch B!ix und Goldscheider neuerlich &bgetreanteN Temperatur-
empfindungen, fr welche besondere Hautnerven aufgefunden wnrden),
unter dem Begriffe des Tastsinnes so htrogne Empfindungen
zusammengedrSngt worden sind, dass unsere Einthailung in ftinf
Sinne, soll sie auf wissenschaftiicher Basis ruhen, nothwendig einer
Revision bedarf. Ohnehin umfasst die alte Eintheilnng I&ngst nicht
mehr all uns nher bekannten Empfindungen. Ich erinnere nur an
die durch die Bogengnge des Ohriabyrinthes vermittelten.
Aber auch was die Intensit&ten der Empfindung betrifft, kann
die gangbare Anschauung nur als eine erste Annherung betrachtet
werden. Es ist, streng genommen, nicht richtig, dass bei Steigerung
des Reizes die Empfindung dieselbe bleibt und sich nur ihre Inten-
sitat andert. Es iindert sich, auch innerhalb der normalen Grenzen

*) Man pflegt diesen Untersehted auch zu kennMichMC, indem man zwischen


Qaatit&ten und ModitHtaten der Sinnesempfiudungen unterscheidet.
des Reizes, noch etwas Anderes, was wir also nur der Qualitt zu-
rechnen konnen. Und zwar meine ich da nicht die allgemein aner-
kannten Aenderungen, z. B. einer Druckempfindung, die bei Steigerung
des Reizes endlich schmerzhaft, einer Farbenempfindung, dieweissHch
wird u. s. w., sondern meine, dass jede Steigerung des Reizes nieht
nur eine Steigerung der Intensitat, sondern auch eine Aenderung der
Qu&litt zur B'otge bat. Wenn man es vorzieht, so kann man das.
was sich Mer &ndM't, auch anders neanen a!s QuaHtat, vorIauBg will
ich beim Mangel eines verstandiichen anderen Namens bei dem der
Qualitt b!eiben. Dass sich aber bei Steigerung des Reizes nicht nur
die Intensitt, sondern noch etwas Anderes ndert, geht aus folgen-
den Thatsachen hervor.
Das Weber'sche Gesetz ist nach den Experimenten Fechner's
giltig fttr (~ewichtsemp&ndMgeB. Es besagt in der Form des Fechner.
s&hen Gesetzes, dass (innerhalb gewisser Grenzen) relativ gleiche
Reizzuw&chse absolut gleiche Empndungszuwuchse erzeugen. Ich
denke mir also ein auf die Hand gelegtes Gewicbt von 10 Gramm
durch ein Gewicht vermehrt, dessen Zuwachs ich eben bemerke, die
Summe dieser beiden Gewichte durch ein drittes Gewicht, dessen
Zawachs mir auch eben merkiich ist, weiter vermehrt u. s. w., bis aus
den ursprunglichen 10 Gramm 20 Gramm geworden sind; dann haben
die zweiten 10 Gramm in mir n eben merkUche Empnnduugsznwuchse
hervorgeruien.
Nun denke ich mir den Vorgang genau ehenso fortgesetzt, dann
werden abermals n-mal eben merkliche Gewichte aufgelegt werden
mssen, bis die 20 Gramm za 40 Gramm geworden sind. So fordert
es das Weber'sehe Gesetz und so lehrt es auch der Versuch.
Die Empfindung, welche die ersten aufgelegten 10 Gramm als
Gewicht hervorrufen, ist also entstanden durch n eben merkliche, d. h.
untereinander gleich grosse EmpBdUQgszuwiichse derselben Qualitt
(Gewichtsemp~Ddung). Die Empfindung, welche die weiter aufgelegten
20 Gramm hervorrufen, ist ebenso entstanden durch K eben merkliche,
also nntereinander und mit dn vorigen gleich grosse EmpUndungs-
znwuchse derselben Qualitt.
In unserer Empfindung msste also genau dasselbe vorgegangen
sein bei der ersten, wie bei der zweitea Verdoppelungdes Gewichtes,
denn jedesmal bat die Empfindung gegebener Qualitt um
n gleiche
Zuwchse zugenommen. Es msste sich also die Gesammt-
empfindung der zugelegten zehn Gramm von der Gesammt-
empfindung der zugelegten 20 Gramm in Nichts unter-
scheiden.
Das trifft aber durchaus nicht zu, denn wir unterscheiden sehr
woM, ob zu dem jeweilig Vorhandenen 20 oder 10 Gramm aufgelegt
worden sind.
Es lasst sich dieses Beispiel natrlich fur aUeSinnsgebiete
durchfuhren, fr welche das Fechner'scheGesetzGHtigkeithat: Die
Zunahme einer Linie von 1 Centimeter Lange auf 10 Centimeter
msste uns eine Empfindung verursachen, die nicht zu unterscneiden
wre von der Zunahme einer Linie von 1 Meter auf 10 Meter, d. D.
es mssten uns jene 9 Centimeter so gross erscheinen wie diese
9 Meter etc. etc.
Da andererseits das Fechner'sche Gesetz richtig ist, d. h. da eben
merkliche Zuwchse merklich gleich gross sind, weil ihre Grosse nur
durch die Merkiichkeit bestimmt ist, so muss die Absurditt, zu
welcher diese Betrachtung gefhrt hat,*) darauf beruhent dass die
eben merklichen Empfindungszuwchse sich noch durch etwas von-
einanderunterscheiden. Dieses Etwas mussdavonabh&ngeN, ob sie
eben merkliche Zuwcbse zu einer grossen oder za einerHeinen
Empfindung sind. Da das Unterschedende nicht in der Intensitt,
d. i. in der Grosse, liegt, sokann es nur in der QuaHt&t Negen, Die
Summe einer Reihe solcher Empandungszu~uchse gibt auch eine J
Empfindung, so dass wir sagen mssen, jene ersten 10 Gramm Ue&rten
eine Empfindung, welche quaUtativ verschiedenistvor derEmp&n-
dung, welche die letzten 20 Gramm gaben. In anderen Worten: mit
dem Steigen des Reizes steigt die Empfindung, ndert aber dabei
ihre Qualitt.) Diese Aendernng der Qualitt besteht freilicli
nicht darin, dass die Gewichtsempnndung aufhorte Gewichtsempnn-
dung zu sein, die Rothemp&ndung aufhort Rothempfindung zu sein
u. s. w., aber innerhalb des Bereiches der Gewichtsempnndung oder
der Rothempfindung sind gleichgrosse Unterschiede nicht identische
Unterschiede, sondern unterscheiden sich noch voneinander.
EstrittnundieNothwcndigkeitanunsheran,ehewirunsaut
ein genaueres Studium der Empfindungen einlassen, denBegri~ einer
solchen berhaupt scharfer zu fassen.
Helmholtz*)gab MgendeDennitionvonEmpnndung undWahr-
nehmung ,,Emp6ndungennennen wir dieEindruckeaufunsereSinne, )
insoferne sie uns as Zustnde unseres Rorpers (speciell unserer

*) Sie wurde zuerst von Hering (Zur Lehre von der Beziehung zwischen Leit)
und Seele. Sitzber. der Wiener Ak:ML d. Wiss. LXXII, 1875) MgesteiK, aber in anderer
Weise, wie das oben geschehen ist, verwerthet.
**) VgL Weiteres hierQber Hermann's Hantlb, d.Physioiogie,Bd.I!, 2, pag. 211 u. <r.
*=) TonempUndungcn, 2. AuH., pag. 101.
Nervenapparate) zum Bewusstsein kommen; Wahrnehmungen, insoferne
wiruns aus ihnen die Verstellung ausserer Objecte bilden. Wenn
wir einen gewissen Scha.11 auffassen, as den Klang einer Violine, so
ist dies eine Wahrnehmung, wir schliessen auf die Existenz eines
bestimmten Tonwerkzeuges, welches derartige Klnge hervorzcbriDgen
pBegt. Wenn wir aber diesen Klang in seine PartialtSne zu zerlegen
snchen, so ist dies Sache der reinen Empfindung."
Ich werde mich im Folgenden an diese Definition von Empfin-
dung und Wahrnehmung, gegen welche an und fiir sich gewiss nichts
einzuwenden ist, nicht halten, denn wie ich schon an anderem Orte*)
bemerkt habe, kann man mit derselben nicht mehr hantiren, sobald
man sich mit den thatscMichen physiologischen Vorgngen beschaftigt,
auf welchen Empfindung und Wahrnehmung beruht.
Ich werde im Folgenden zeigen, dass, wie schon bisweileu
stillschweigend angenommen wird, die durch die Sinnesorgane in
das Centralnervensystem berf&hrten Erregangen zu mehr oder
weniger complicirten WechseiwirkungenVeranlassnng geben. Je nach
der Ausdehnung dieser centralen Vorgnge werde ich dieselben in
Kategorien zu theilen haben, und eine derselben kommt dem, was man
eine ,Empfindung" zu nennenpftegt, so nahe, dass es zweckmssig
erscheint, den Namen fiir dieselbe in Anspruch zu nehmen.
Jeder thatsachliche Sinneseindruck lasst sich durch das Bewusst-
sein in Theile zerlegen. Einen solchen nicht weiter zerlegbaren
Antheil eines Sinneseindruckes, der nur mehr Qualitt,
Intensitat und eventuell Localzeichen unterscheiden lsst,
nenne ich eine Empfindung.
Es folgt hieraus, dass sich eine Empfindung nie anders be-
schreiben lasst, a!s indem man dasjenige Aussending nennt, welches
sie hervorruft, und die Beschreibung einer Empfindung nur fiir den-
jenigen verstandiich ist, der sie ohnehin in Erinnerung, wenn auch
momentan nicht im Bewusstsein hat.
Ein einfaches Beispiel soll das klarer machen: Halte ich eine
Kugel in der Hand, so erkenne ich die Kugel as solche durch einen
Act der Wahrnehmung. Demselben liegen die Empfindungen zu
Grunde, welche mich zur Erkenntnis des Runden geleitet haben,
indem ich weiss, dass nur ein kugeliger Krper bei der vorhandenen
Stellung meiner Handtheile die Haut derselben an den Stellen und
nur an diesen beriihren kann, an welchen thatsachlich die Berhrung

*) Vgl. Sigm. Exner,


Das Sehen von Bewegungen und die Theorie des zu-
sammengesetztenAuges. Wiener Akad. Sitzber. 16. Ju)i 187&, Bd. 72.
gefuhitwird. Zerlege ich also meine ,Wahrnehmung des Kugeligen",
sogelange ich einerseits zu den Empfindungen von der Stellung
meiner Finger, andererseits zu jenen der beruhrtenHantsteHen. Was
erstere anbelangt, so ergibt die Seibstbeobachtung, dass sie in
gewissen Fingergelenken und gespannten Hautpartien ihren Sitz
haben (womit nicht gesagt sein soll, dass bei diesem Act der Wahr-
nehmung nicht auch das Erinnerungsbild der wiilkfirlich gesetzten
Handstellung u. a. m. eine wesentliche Rolle spielt). Diese sowohl
wie die durcit die Berhrung der Kugel vermittelten EmpRndungen
haben noch ihre Intensitat, ihre Qualitt und ihr Localzeichen. So
dass wir sagen konnen, die Wahrnehmung der Kugel beruhe a.uf der
Empfindung erstens eines Druckes bestimmter GrCsse, welcher an der
Fingerbeere des Mittelfingerslocatisirt wird, zweitens eines hniichen
Druckes, der am Daumenballen iocalisit't ist, u. s. w., ferner auf der
Empfindung einer Spannung der Hautfa!te zwischen kleicem Finger
und Ringfinger, und einer schwer zu beschreibeaden Empfindung im
Gelenke zwischen erster und zweiter Phalanx des Mitteinngers etc. etc.
Wenn wir in dieser Weise so genati ats mogUch tocalis't hben,
dann sind die aufgezhiten, einzeln dem Bewusstsein zugangUchen
Theile des ganzen Empfindungscomplexes reine Etnpnnduagen.
Niemandem aber, der nicht schon einmal eine Berhrang des
Mittetnngers an der bestimmten Stelle oder die Spannung in einem
bestimmten Gelenke empfnnden hat, wird man mit Erfolg diese
Empfindungen beschreiben Mnnen.
Man knnte gegen die vorstehende Definition den Einwand er-
heben, dass die Empfindung z. B. irgend einer Farbe aus dem Spectrnm
gewiss eine reine, d. i. im Bewusstsein nicht weiter in Bestand-
theile zerlegbare Empfindung sei, und doch knnemansiewenigstens
insoferne beschreiben, als man die beiden Nachbarfarben vorftihrt, und
sagt die fragliche stehe zwisehen diesen. In der That scheint es, dass
sich unter diesen Umstnden auch jemand, der die betreffende Farbe
nie gesehen hat, einen richtigen Begriff von derselben biiden kann,
einen um so richtigeren, je naher die Nachbarfarben im Spectrum
aneinanderstehen. Doch ist gegen diese Art der Beschreibung in
Erinnerung zu bringen, dass in den vorgefhrten Naehbarfarben die
zu beschreibende Farbe wenigstens mit jener DeutUchkeit enthalten
ist, mit welcher sie in Folge der Beschreibung vorgestellt werden
wird. Wenn ich jemandem, der ein Canariengelb nie gesehen hat, ein
Goldgelb und ein Strohgelb vorlege und sage das Canariengelb liege
in der Mitte, so habe ich ihm damit Empfindungen verschaS~t, welche
schon nahezu identisch sind mit der vorzustellenden Empnndung, und
erkannsich letztere nur daim aus den ihm gebotenen Empfindnngen
construiren, wenn es ihm gelingt, das Canariengelb nicht as reine
Empnndnng aufzufassen, sondern dieselbe im Bewusstsein aus einem
vorgefUhrten Gelb und noch etwas Anderem zusammenzusetzen.
In der That gibt es Menschen, welche gewisse Farben nicht as
reine Empfindungen sehen, welche z. B. sagen, sie sahen im Purpnr ?
zugleichRoth und Blau, m Orange zugleich Roth und Gelb u. s. w.
Also diese Art, eine Empfindung zu beschreiben, ist nur dann moglich,
wenn die Empfindung unter den obwaltenden Umstnden keine reine
Empfindung ist, insoferne sie einer continuirlichenReihe von Empfin-
dungen angehSrt, deren jede einzelne nach ihrer Stellung in der Reihe
dem Bewusstsein vorschwebt.
Aehnliches liesse sich fr einen Ton ausfuhren, den man da.
darch beschreiben wollte, dass man sagt, er sei etwas hCher as dieser
und etwas tiefer as jener. Ich glaube, es ist berussig, auf die
physiologischen Anschauungen von den Farben- und Tonempfindungen
hier n&ber einzngeben, welche in der Deutung der continuirlichen
Uebergange des Schiussel fr die Thatsache enthalten, dass die ver-
schiedenen Qualitaten dieser Sinnesgebiete theilweise in so isniget'
Beziehung zu einander stehen.

2. Primare und secundare Empfindungen. 3


Oben habe ich erwahnt, dass die modernen Anschauungen der r
Sinnesphysiologie jedes sensorische Nervenende darch eine Faser in
leitenderVerbindung mit dem Organ des Bewusstseins stehen lassen;
das Gesetz der isolirten Leitung sagt weiter aus, dass eine in einer
solchen Nervenbahn ablaufende Erregung durch Erregungen, welche
=
in anderen Bahnen ablaufen, nicht beeinflusst werden kann. *)
Ich werde im Folgenden zeigen, dass diese Art des Zustande-
kommens von Empfindungen nicht die einzige ist, ja ich will die
Vermuthung nicht unterdrcken, dass dieselbe bei Fortsetzung unserer
Untersuchungen im Gebiete der Sinnesphysiologie in immer engere
Grenzen eingeschlossen werden, vielleicht sogar schliesslich ganz
verschwinden wird.
Die Empfindung beruht also meines Erachtens im Allgemeinen
auf einem viel verwickelteren Vorgange as gewbhnlich vorausgesetzt
wird, und Antheile dieses Vorganges konnen in einer Form zum
*) Ich habe in Hermann's Handb. d. Phys., Bd. !,3, pag. 210, gezeigt, dass
auch das Gesetz der isolirten Leitung seine Ausnahmen hat, und in Pfltiger's Arch.
f. Phys., Bd. XI, pag. 681, hervorgehoben, dass immanchen F&Uett eino Beeinftussungeiner
Erregung durch eine andere wohl stattnndet. VgL auch oben pag. 67.
Bewusstseinkommen, welche YonanderenAntheilendesselbengrund-
verschieden sind. Ich erianere daran, dass wir, wieE. v.FieischI*)
nachgewiesen hat, zw&r keiMuamittelbare,d. h. direct zumBewtisst-
sein geIangendeEmpndMg habea,die unssagt, ob einGesichts-
eindruck durch die rechte oder durch die linke Netzhaut vermitteit
wird, und doch beruht unser ganzes korperiiches Sehea darauf, dass
die beiden Netzhautbilder je nach ihrer wahren Lage in den beiden
Augen verschiedene Effecte im Organ des Bewusstseins hervo~rfeB.
Obwohl wir also keine unmittelbare EmpSudung davon haben, welches
von zwei stereoskopischen Bildern wir mit dem rechten und welches
wir mit dem linken Auge sehen, so wrde eine VerwechsIuBg der-
selben im Stereoskop den karperlichen Eindruck total ndern.
WiM man den Eindruck von der Entfernung zweier bertthrter
Hautstellen auf Empfindungen beziehen, so ergaben Versuche von
Camerer**) Resultate, die sieh etwa in die Form kleiden lassen:
,,zwei gIeicheEmpSnduagsgr&sseB verdoppeit, geben ungleiche", oder
"zwei Empndangsgrossen, einer dritten gieich, sind nicht UBter--
einander gleich", lauter Omstande, welche davor warneN, die Empfindung
as eine einfache, nicht weiter &na!ysirbare Grosse zabetracht6B.
VorIa.uSg aber moge fr alle Emp~ndangen, bei welchen das
Gegentheil nicht nachgewiesenist, die oben geschUderte und allg~mein
angenommeNe Art der Entstehung vorausgesetzt werden. Ich nenne
diese Art der Empfindungen die prima-ren Empfindungen.
Secuud&re Empfindungen nenne ichdiejenigen, welche
durchWechseiwirkung zweier oder mehrerer in Bervosen Organen
ablaufenden Erregungen entstehen, sei es, dass diese Erregangen
g!eichzeitigoderungleichzeitigerfo!gen. Dabeibringtdiesecundre
Empfindung ihren Stempel Dicht as solche mit in das BewHsstsein,
sondern es ist Gegenstand wissenschaftlicher Forschung, ob eine
Empfindung prim&r oder secund&r ist.
Horea wir einenToH, derduMhSinusschwinguagen geMMet ist
(Orgelton), oder wird ein bestimmter mssiger Druck auf eine Haut-
stelle ausgebt, oder halten wir einen Finger in laues Wasser ti. s. w.,
so haben wir im Allgemeinen primare Empiindungea.
Eine solche primare Empndung sagt uns gewohnIiehMehrerlei,
z. B. wie warm das Wasser ist, welchen Finger es berhrt, die Druck-
empfindung liefert uns ein Bild der Art des Drnckes, sowie des Ortes,

*) Physiologtsch'optische NctiMN. Sitzber. d. AM. d. Wies. zu Wien. Bd. LXXX!


Abth.3,1881.
**) Zeitschr. f. Biologie, Bd. XXni.
t
an welchem der Druck stattfindet, in das Bewusstsein, wie gesagt, es
ist Qualit&t, Quantit&t und Localzeichen vorhanden.
Nach der Helmhoitz'schen Theorie der Tonempfindungen
beruht auch die Empfindung des einfachsten Tones, wie ein solcher
durch eine Orgelpfeife oder eine Stimmgabel erzeugt wird, darauf,
dass mehrere, wahrscheinlich reut viele, Nervenfasern des GeMr-
organes in Erregung versetzt werden; Analoges findet sich in anderen
Sinnesorganen. Diese Thatsache, sowie die erw&hnte, dass eine
einfachste Empfindung von einem Localzeichen begleitet sein kann,
werden uns erst in einem spaterenCapitel desNherenbeschftigec.
So wie eine sensorische Bahn sich unter irgendwelchen anato-
mischen Vermittelungen theilen kann, knnen sich auch zwei sensorische
Bahnen zusammensetzen, oder in eine derartige V erbindung treten,
dass die in ihnen gleichzeitig ablaufenden Erregungen zu einer neuen
oder doch zu einer mit keiner der durch die Einzelerregungen ver-
mittelten Empfindungen, identischen Empfindang Veranlassung geben.
Ich nenne eine solche eine ortiich secundare Empfindung.
Auch ein sich auf einem gegebenen Bahnbezirk abspielender Wechsel
der ErregMg kann zn einer neuen Empfindung fahren, ich nenne
solche die zeitlich secundrenEmpfindungen. Endlich kann die
zeitliche Verschiebung zweier anf verschiedenen Bahnen ablaufenden
Erregungen zu nenen Empfindungen fhren, ich nenne diese die zeit-
lich und ortiich secundrenEmpfindungen.Jedediesersecun-
daren Empfindungen tragt noch den Stempel der wahren Empfindung
an sich: sie lasst sich im Bewusstsein nicht mehr in Theile zerlegen.
Die ortiich secundaren Empfindungen.
As einfachstes Beispiel der ortiich secundaren Empfindungen
kann eine alte Erfahrung der Jger angefhrt werden, die darin be-
steht, dass man bei einem gewissen Dammerungsgrade ein Stck
Wildnoch sehenkann, wenn man aber dann zum Zwecke desZielens
das eine Auge schliesst, so sieht man es wegen zu grosser Dunkel-
heit nicht mehr.
Es ist das ein Versuch, der sich natrlich auch as Leseprobe
ausfhren lasst. Bei einem Helligkeitsgrade, bei dem man mit beiden
Augen und in einer bestimmten Entfernung eben noch lesen kann,
ist das Lesen unmoglich, wenn man ein Auge schliesst. Hier hat man
es mit der einfachen Empfindung des Weiss und deren Localisation
zu thun, und der Versuch beweist, dass wenn die Erregung, die
von einem bestimmten Netzhautzapfen des reehten Auges ausgeht,
zu schwach ist, um eine gengende Empfindung hervorzurufen, die
Erregung des correspondirenden Zapfensim linken Auge as Ver-
starkungwirkt.*)
Das Zustandekommen dieser VerstRrkMg kann man sich nicht
leicht anders vorstellen as in foIgenderWeise. Sowohl die centralen
Bahnen (theilweise vielleicht die Bahn), welche die Empnndung des
Weiss vermitteln, as auch jene (wie ich voraussetze, tm Centralorgaa
von den ersten getrennte), durch deren Erregung wir von dem Orte
im Raume unterrichtet werden, an welchem sich der betreffende
weisse Punkt befindet, sind far beide Augen gemeinschatUich/und
dadurch kommt es, dass die Erregung des correspondirenden Zapfens
im linken Auge &hnlich wirkt wie eine Steigerung der Erregung des
betreffenden Zapfens im rechten Auge. Es stimmt damit ilbereiu,
dass wir, wenn gewisse Vorsichtsmaassregeln beobachtet werden,
nicht wissen, ob ein Reiz das rechte oder ob er das linke Auge
trift,) was (s. darber unten Cap. VI, 1.) nur dann m6glich ist, wenn
beide Erregungen, natrlich erst von emem gewissen Pankte des
Centralorganes aus, sch in dieselben Bahnen ergiessen.
Hierber geh6rt es auch, dass man von einem grossen weissen
Felde einen anderen Eindruck des Weiss bekommt, als von einem
kleinen. Die Sprache hat f(ir diesen Unterschied keinen prcisen
Ausdruck. Man Mante sagen, in dem einen Falle dominirt das Weiss
in unserem Sinnesgebiete mehr als das anderemal, es habe eine
grSssereM&chtigkeit.
Ein anderes Beispiel fr die 8rt!ich secundren Empfindungen
kann in ememVei'suche von A. E. Fick*) gefunden werden. Fhrt
man dem Auge einen hinlngiich lichtschwachen farbigen FIeck vor,
se erkennt man die Farbedesselben nicht. Fahrt man ihm aber eine
ganze Gruppe von zerstreuten, ebenso beschaSenen Flecken vor, so
erkennt man die Farbe derselben. Es deutet auch das darauf hin,
dass die Bahnen, welche die bestimmte Farbe zum Bewusstsein
bringen, im Centralorgan getrennt sind von jenen, welche die Local-
zei<;h~n liefern, dass erstere durch den Reiz des einen Punktesza
schwach erregt waren und dass sich die Reize der anderen Punkte,
insoferne es sich um die Farbenempnndang handeit, in dieselben

*) Ein Versuch, der jederxeit leicht aus~fithKn ist. Man bcgebe sich zu diesem
ZwQcke an einen schwach beleuehteten Ort und halte eine Dmckschrift in einer solchen
Entferuung, dass man sic mit je einem Auge kMm mehr lesen kann. ScM&~t man dann
beide Augen auf, so gelingt das Lesen aa~Mtend besser.
**) Vgt. Donders, v. Fleischl, Stricker.
*) Pf!ger's Arch. f. d. ges. Physio]., Bd. XVH, pag. 152, XXXIX, pag. 18,
und XLUI. pa~. 441.
Bahnen ergiessen, wie der Farbenreiz der ersten. Das Resultat dieser
Summirnng ist dann die zur Erkennung hinreichend starke Reizung
der FarbenbahMn.
Ein ebenfalls Merher gehoriger Versnch ist von Brucke be-
schrieben. Stellt man sich ein Feld her, welches, in Quadrate ab-
getheilt, die verschiedensten wilikurlich durcheinandergewrfelten
Farben enthMt, und entfernt sich (Da.tilriich unter Correction seines
Auges mit Hilfe von Linsen) von demselben so weit, dass man die
Farben der einzelnen Quadrate nicht mehr zu erkennen vermag, so
sieht man das Feld geneckt, und es konnen in demselben solche
Farben am meisten hervorstechen, welche in WirMichkeit gar nicht
in iltm enthalten sind. Es sind das vor allem ein BIaugrun und ein
Ockergelb, deren ersteres sich ans dem thatsachlich vorhandenen
blauen und grnen Quadraten, letzteres aus den Farben des weniger
brechbaren Theiles des Spectrums zusammenzusetzen scheinen. Die
in der That nebeneinander auf der Netzhaut liegenden Farben (denn
die Netzhautbilder sind scharf und die Quadrate einzeln zu sehen)
setzen sich also zu neuen Farben zusammen, sowie eine neue Farben-
empfindung entsteht, wenn zwei Farben gleichzeitig dieselbe Netz-
hautstelle reizen. Es ist also auch dies eine Art von Summation der
Empfindungen, auf deren Erkirnngich spater zurckkommen werde,
sowie auf verschiedene Einwnde, welche meiner Auffassung der
Erscheinungen entgegongestellt werden kCnnen.
Eine weitere ortiich secundare Empfindung aus dem Gebiete
des Gesichtssinnes ist schon frilher as Beispiel der Hemmung inner-
halb sensorischer Organe angefhrt worden. Wir haben da gesehen
(pag. 73), dass die Erregung der Bahnen eines Auges auf die
Erregung gawisser Bahnen im anderen Auge hemmend wirken kann.
Die Empfindung also, welche uns von einer Netzhautpartie des
rechten Auges mit der durch das linke Auge herbeigefuhrten Modin-
cation zugeleitet wird, ist eine ortiich secundare Empfindung. Ja, es
muss jede binoculare Farbenempfindung, sei es, dass den beiden
Augen gleiche oder ungleiche Farben geboten werden, as ortiich
secundare Empfindung bezeichnet werden. Ist die Young-Helm-
holtz'sche Theorie der Farbenempndungen richtig, so wird sogar
auch jede monoculr geschene Farbe durch secundare Empfindung
erkannt.
Jede Empfindung, die durch eine Netzhautstelle vermitteit wird,
aber durch die Erregung einer anderen Netzhautstelle modificirt ist,
muss in dieser Beziehung as secundr bezeichnet werden. Ich denke
da an die Erscheinungen des simultanen Contrastes, ferner an alle
jene scheinbaren Ver&nderuDgen von LiaieD und Ausdehoungen,
welche durch den gleichzeitigen Anblick anderer Linien oder
Zeichnungen bedingt sind. Wir haben ene bestimmte Empfindung von
der Lange der Linie a 6, und diese wirdge&ndert,j&nachdmman
vier andere Linien in der Art von 1 Fig. 50 oder 2 Fig. 60 an dieselbe
ansetzt. a& ist in beiden F&Uen gleich lang.*) Ich erinnere noch M
die bekannten ZCUner'schen Liniensysteme u. dgl. m.
Es gehOrt hierher ferner die Empfindung des Glanzes, die zu
den Empfindungen gerechnet werden muss, denn erst durch Unter-
suchung der Erscheinung kann man die Ueberzeugung gewinnen,
dass wir jenen KSrper glnzend sehen, der fr jedes Auge (wenigstens
theilweise) eine andere Helligkeit hat.
..1. I.J
Bek&nntHch
TO_~1. gewahrt man, wenn jedem
."1 w

Auge eine andere Farbe dargeboten wird, oder


jedem eine andere Zeichnung, den sogenannten
Wettstreit der Sehfelder. **) Manche Menschen
knnen die zwei Farben vereinigen, unter ge'
wissenVerh&ltnisseB gelingt das lecliter, unter
anderen schwerer. Es war davon oben schon
die Rede. Dieser Wettstreit zeigt, dass die
centralen Stationen des GesMhtsorga.nes der
beiden Seiten bis zu einem gewissen Grade
Fig.50. Die Unie a b ist unabhngig voneinander fungiren. Dass eine
in 1. und in 2. ronder- gewisse Wechseiwirkung zwischen ihnen be-
selben Lange. Sie ersohemt steht, ist kein Zweifel, aber die Erregungen
aber in Folge der im Win- des einen sind
kel angesetzten vier Linien
nur theilweise identisch mit
denen des anderen. Ange undOhrverhalten
.Q. ^T_7
in 1. jk&rzer ats in 2.
sich in dieser Beziehung nennenswerth, wenn
auch nur quantitativ, verschieden. Ja, man muss jene uns einheitlich
erscheinende Empfindung vom Ort im Raume, an dem sich ein ge-
sehener Gegenstand bejRndet, auch zu denarUich secandrenEmp&n.
duagen rechnen, denn sie setzt sich zusammen aus dem Localzeichen
der Netzhant, deminnervationsgefiihl der AUgeomaskeln, und eventuell
auch der Haismuskeln, soferne diese die Kopfstellung im Raume be-
herrschen.

*) Vgl. F. C. Mimer-Lyer, Optische Urtheilstauschungen. Du Bois-


Reymond's Arch. 1889, pa~. 268; Fz. Brentano, Zaihchr. f. Psychologie und
Physiol. d. Sinnesorgme, Bd. 111,1892; Delboeuf, BaHet de l'Akadem. roy. de Belgique.
3. Serie, Bd. XXIV, 1892.
Vgi. Helmhottz, Physiol, Optik p~. 766.
Um Beispiele ans anderen Sinnesgebieten anzufuhren, erwhne
ich, dass manches, was wir einen ~Geruch" nennen, z. B. der des
Tabakranches, durch zwei verschiedene Nerven, namlich durch den
Nerv. olfactorius und dem sich in der Nasenschleimhant ausbreitenden
Nerv. trigeminas vermitteit wird, indem das Ammoniak des Tabak-
rauches sieber den letzteren afficirt. Trotzdem sind wir nicht im
Stande, in unserem Bewusstsein die Gesammtempfindung in illre
Elemente zu zerlegen, haben also eine secundre Empfindung. Beim
Geschmack walten analoge Verhaltnisse ob, wie schon daraus hervor-
geht, da.ss verschiedene wichtige Arten der Geschmacksempfindung,
wie Bitter und Siiss, an verschiedene Stellen der Zunge gebunden
zu sein scheinen. Auch combiniren sich Geschmacksempfindungen
eiBerseits mit Geruchs-, andererseits mit TastempSndungen. so dass
eine fur das Bewusstsein einheitliche Empfindung vorzuliegen scheint.
Was die GehCrsempimdungen anbelangt, so ist schon erwahnt
worden, dass fur die meisten Menschen jeder Klang eine secundre
Empfindung ist, und die verschiedenen Arten von Gernschen d(irfi;en
es fur jedermannsein. An diesem Beispiele, sowie vor allem an den
Erscheinungen des Wettstreites der Sehfelder sieht man, dass die
secundre Empfindung nicht nothwendig etwas Fixes sein muss, sie
kann bisweilen durch die Aufmerksamkeit in ihre Bestandtheile
zerlegt werden und wird dann zur Wahrnehmung.
~/DiezeitMchsecundrenEmpfindungen.
Es wird einer besonderen Untersuchung bediirfen, um fest-
zustellen, wie weit ausgedehnt diese Art von Empfindungen ist. Ich
glaube, von dieser Untersuchung absehen zu konnen, und will nur auf
das Gebiet hinweisen, auf dem sich hier die Forschung bewegen kann.
Nbert man den Finger einem rotirenden Zahnrad, so empfindet
man unter gnstigen Umstnden eine Art Eitzeigefuh. Aehnliches
empnndet man in den Lippen, wenn man Trompete blast u. dgl. Hier
briugt aiso die Succession gleichartiger und durch dieselben Nerven-
enden aufgeBommener Impulse eine Empnndung von besonderem
Charakter hervor, die man also fr eine secundare Empfindung halten
muss. Diese (der Kitzel) hat keine Aehnlichkeit der Qualita.t mit den
Empfindungen der einzelnen Eindrucke und manifestirt sich so as
seibststandige Empfindung. Aehnliches kann von der Empfindung des
Rauhen gesagt werden, die dem Bewusstsein auch as einheitlich
entgegentritt.
Es gehoren hierher die optischen Erscheinungen der Mischung
von Grau aus Weiss und Schwarz bei rasch wechselnder Folge der-
selben (auf dem Farbenkreisel) und manches Anaoge, sowie die
Erscheinungen des successiven Contrastes. Doch ist hierb~i zu
bemerken, dass in diesen F&Uen die centrale VerarbeitMg der
sensorischen Reize zur secund&ren Empfindung wahrscheinUch schon
in der Netzhaut die ja bekanntlich anch zum Centralnervenaystem
geh8rtgeschieht.
Hervorzuheben sind die besonderen Empfindnngen, welche der
Wahrnehmung von Vernderungen im Gsichtsfelde za GrnndH
liegen. Die Priphrie der Netzhaut scheint ihre wesentlichste Aufgabe
in der Vermitteiung dieser Empfindungen zu haben.~) MM kann B.
z.
eineGruppe heIlerFIecken auf danklem Grunde so weit in das indirecte
Sehen schieben, dass man die AnzM derselben auch nicht mehr au-
nahernd beurtheilen kann. Man hat bei strenger Fixation des Blickes
wesentMch denselben Eindruck, ob sechs oder zw8lf oder aoch meht'
von ihnen im Sehfeld sind. Sowie aber einer derselben pMtzKch ver
schwindet oder ein neuer auftaucht, hat man eiae sehr entsehiedeDe
Empfindung davon, man erkennt, dass einer verschwunden oder dazu-
gekommen ist. Unter noch ungitDst.igeren Verhttnissen hat man
einen unbestimmten Eindruck, der sich am besten mit den Wortca
gebeniasst:~es hat sich etwas gerahrt'vobei man immer noch die
Richtung, in welcher es geschah, recht genau angeben kann. M&n
sieht also etwas verschwindeu, was man vorher nicht geseheu hatte
(im gewohniichen Sinne des Wortes ,,Sehen"), und sieht etwas auf-
tauchen, was dann sofort wieder dem Gesichte entschwindet.
Mir scheint nach dieser Versuchsform ketn Zweifel obwaiten zn
kOBnen, dass dieVeranderung as solche eine specischeEmpandang
ausiost, denn von einer Wahrnehmung dessen, dass vorher zehn Fieeke
da waren und jetzt nur mehr neun da sind, also einer verschwnnden
sein muss, kann hier nicht die Rede sein, so wenig wie von der Er-
kenntniss, dass an der bestimmten Stelle im Sehfelde fruher ein
heller Fleck war und jetzt keiner mehr ist. Es ist vielmehrdie
Succession zweier Erregnngsznstande in den betreffenden Nerven-
fasern,nndes sind nicht diese Erregungszusta.nde selbst, welche
der Empfindung zu Grunde liegen.
Eine Sttze hiefur nndet sich in einer Untersuchung von Knhne
und Steiner**) tiber die galvanischen Strome, welche sich von der
Netzhaut und dem Nervus options ableiten lassen, und welche bei
*) VgL ne)-, Ueber dieFunctionsweiM derNetzhMtpenpbena und den
Sigm. Ex
Sitz der NachMMer.Gr&fe'sArch.f.Ophthittmologie.XXXH, 1886.
**)Ueber die elektrischen Vorgange im Seborgan. Untersuchungen. Ms dem
Physiologischen Institute der UntversitKt Heidelberg, Bd. IV, Heidelberg 1881.
Reizung der Netzhaut durch Lichtschwankungen in ihrer Jntensitat
xeigen, wie das bei allen Nerven wahrend der Reizung der Fall ist.
Die Art dieser Schwankungen der NetzhautstrSme weicht aber von
jeaeranderer Nerven recht nennenswerth ab.Fig. & eine Copie ans
der genannten Untersnchung, zeigt die Intensittsschwankungen des
galvanischen Stromes, der von der Retina eines Frosches abgeleitet
werden kann, wenn dieselbe abwechseind dem Lichte und der Dunkel-
heit a.usgesetzt wird. Das Stck a& der Curve, sowie c gibt ein
Maass fr die StromesiNtensit&t whrend der Dunkelheit und zeigt,
da.S8 dieselbe von der Stromesmtensita.tw&hrendder Belichtung (b c)
verschieden ist. In dieser Beziehung gleicht der Netzitautstrom jedem
Nervenstrom. Andererseits aber zeigt die Curve, dass als unmittel-
ba.re Folge des Wechsels zwischen heH und dunkel jedesmal eine
rasche Strornschwankang (Juater & und c) auftritt. Der Wechsel als
so}cher bewirkt aiso in der Netzhaut irgend eine Vernderung, welche
nient identisch ist mit jener, die durch die dauerndeLichtwirkung oder
Duakelwirkung erzeugt wird, und welche sich in diesem Versuchc
durch die rapiden Schwankungen des Stromes kenntlich macht. Sie
ist, meines Erachtens, die 9r<indlage jener secundaren Empfindung.
welche, wie wir sahen, auch nicht identisch ist mit der Dauerwirkung,
und in dem Wechsel der Belichtung ihren Ursprnng hat.
Von der Bedeutung jener Curve in Fig. 51 wird man sich am
sichersten eine klare Vorstellung bilden, wenn man bedenkt, dass die
a-bwechsende Wirkung von Licht und Dunkeiheit in einer fr Licht
empfindlichen Substanz, z. B. einer photographiscben Platte, eine
Wirkung hervorrufen muss, die, gemessen durch die Quantit&t der
gebildeten chemischen Producte, und unter der Voraussetzung, dass
die Platte von der Erschopfung noch weit entfernt ist, etwa nac!t
der Curve a& der Fig. 52 verlaufen musste. Hier ist nichts von jenen
raschen Schwankungen als Folge des Wechsels zu erkennen.
Aber auch von der Netzhaut, soferne sie die typische Licht-
empfindung vermittelt, ist derartiges nicht bekannt. Im Gegenthei!e,
man weiss bestimmt, dass die zur Lichtempnndung fuhrenden Ver-
anderungen der Netzhaut unter den geichen Beiichtungsverhltnissen a
und gemessen durch die Intensitt der hervorgerufenen Empfindungen
einen Veriuf nehmen, der durch Curve c der Fig. 52 fur emen
speciellen FaU recht correct wiedergegeben sein durfte.*) Hier fHt
Vgt. A Ftok, Zeitlicher Verlauf det'Netxhautreiztmg. Du Bo's-Rey'nond's
und Reichett's Arch. 1863, nnd Sigm. Exner, Ueber die zu einer Gesichtswahrnehmun~
nMhige Zeit. Sifzber. d. t. Akad. d. Wiss. za Wien 1868, ferner Sigm. Exner, Bc
merituhgen Obet' intermUtirende NetzhautreMung. Pftuger's Arch. f. Phys., Bd. 111,1870.
dieVernderung in den Pausen der Belichtangn&heruBgsweiseauf
den ursprangichen Stand zurck, weil durch die Lebensthtigkeit der
Netzhaut, vermtithUch h&apts&chHch durch den K~'6isla.af, die Brodact
der LichteinwirkuBgimmer schnell wieder entfernt werden; die Netz-
haut wird dadurch be~bigt, rasch hhter~in&nde'TerschMdeneBilder
a.ufzunehmen, da jedes einzelnen in kurzerZeit wieder weggewaschen

Fig. &1. Schwankungen m der Fig. 68. CtH-te <t& zeigt den
Strke des gaivanisehen Stromes, verMatMiehenVerlauf des Grades
der von der Netzhaut einesFrosches von Veritnderang, die in ~Ner
abgeteitet wird, whrend dieMibe photographischen Platte dMchab-
abwechsetnd belichtet und be- weehseindes Beli<*hten und Be-
schattet wird. WBhrend der Ue- schatten gesetzt wird. Curve cf~
schattang ("o-~ hMt der Strom
eine gewisse Hohe, die in Folge
~t dieeen Vedauf in der Netz-
haut, fQr den Fall einer gewissen
der BeUchtung (~&e~ erst rapid Intcnsit&t und Dauer der periodi.
&)ifschnelit, and dann eine ge- schen Belichtung.
wisse von der ersten verschie-
dene Grosse annimmt. Bei aber-
maHgerBesehattung~ct~ schnellt
der Strom wieder fur kurze Zeit
in die H6he um dann D&herungs-
weise auf die erste latensitSt
nbzusinken. oo Abscitaenaxc.
(NMh Xah!te a. Steiner.)

ist, im Gegensatze zur photogra.phischen Platte, welche dm'ch das


erste Bild fr ein zweites und drittes verdorben wurde.
Die Curve c d der fig. 62 gibt also den thats&chUch emptandenen
Erregungsverlauf der Lichtempfindung. Sie unterscheidet sich wesent-
lich von der Curve der B'ig. 61 durch den M&ngel der kurz d&uern-
den und p!0tzlichen Steigerangen. Es liegt also nahe, diese
jedem Wecb8el entsprechenden Schwankungen als den Ausdruck
einer Erregung zu betrachten~ die uns nicht als typischer Licht-
eindruck zum Bewusstsein kommt. Es konnte uns dieselbe wobi nur
as jene Empfindung einer Ver&nderung zum Bewusstseiu
gelangen, von der wir eben sprechen.
Ich mochte noch besonders hervorheben,dass dies eineganz
speei&sche Empfindung ist, eine Empndung, die man durchans nicht
as eine besondere Art LichtempSndMg bezeichnen kann und die
mit der Empfindung einer gesebenen oder auch durch den Tastsinn
wahrgenommenen Bewegung weit mehr Verwandtschaft hat, wie mit
der einer gewShnIiche!! Lichtempaudung.
Ist die Empfindung der Vernderung eine specifische Empfindung,
so muss sie nach dem Gesetze der speci6schen Sinnesenergie (im
ausgedehnteren Sinne des Wortes) auch durch besondere Nerven-
fasern dem Organe des Bewusstseins zugefiihrt werden. Man kann
sichdies in unserem Falle indoppelterWeise vorsteUen. Erstens
kann man besondere Endorgane in der Netzhaut annehmen, welche
gar nicht derLichtempfindnBg, sondern nur der Empfindung fr Ver-
anderungea der Belichtung dienen. Bei der hervorragenden Bedeutung
der Netzhautperipherie far diese Function und dem Mangel einer
physiologischen Deutung far die ematomisch so woM gekennzeichneten,
an der Priphrie berwiegenden Stbchen der Retina, lge die An-
nahme nahe, dass diese die Endorgane fiir die genannte Empfindung
sind. Lehrt doch Brttcke,*) dass die Stbchen sowohl fr die rumUche
Auffassung des Gesichtsfeldes als auch fur die Farbenempndung
keine BadeutQig habea.) Man wrde daBn kaum mehr von einer
secundaren Empfindung sprechen wolleu, da ja die Verarbeitung
der Reizsuccession zu einer einheitlichen Empfindung im Sinnes-
endorgane lage, gerade wie es in der Functiou der Gehorsschnecke
Uegt, Mr die Aenderungen des Luftdruckes zu einer Nerven-
erregung zn verarbeiten. Die eingetretene TouempndnHg ware dann
besser a!s eine primare Empfindung zu betrachten.
Zweitens kaun man sich vorstellen, dass in der empndiichen
Schichte der Retina Processe in jenem durch die Curve c d der
Fig. 52 eharakterisirten Rhythmus ablaufen, und dass auch Erre-
gungen von diesem Verhalten in den Sehnerven gelangen, ausserdem
aber von der empnndiichen Schichte durch andere Bahnen Erre-
gnngen zu Netzhaut-Centrengeleitet werden, deren Eigenthtimiichkeit

*) Ueber einige Consequenzen der Young-HehnboItzschenThorie. Sitzber.


d. W;enM Ahad. d. Wiss. Ed. LXXX., Abth. 8. 1879.
**) Abgesehen von der MddenteUen, die Zerstreuung des Lichtes im Augenhinter-
gma.de M verhunlorn.
es ist, nur fr die plotziichen Scbwankungen empfanglich zusein.
Letztere wrden dann durch ihre Rindenfasern die Empfindung
derVernderung, erstere die vonLicht und Dunkel zum Bewasstsein
bringen.
Nach beidenVorstelluagen vom ZustandekommnjenerEmpnn.
dung der Vernderung erkirt es sich leicht, dass dise nicht ohne
gleichzeitige Lichtempndung auftreten kann.
Auch im Gebiete des GehSrsinnes gibt es zweifeUos zeitiich
secund&re Empfindungen. Den Ton wird man, wie gesagt, besser
nicht dazu rechnen, da keine Ursache vorliegt, die einzelne Tonwelle
als einen Reiz fr die Nervenelemente zu btrachteD, die durch die
Succession derselben die Tonemptindnng liefern. Es ist vielmehr au-
zunehmen, dass die einzelne WeUe wenn wir es mit Tonen gewohn-
licher Intensitt zu thun haben auf die betreSenden Elemente
keine merkiiche Wirkung aus{ibt. Wohl aber muss man an eine
secundre Empfindung denken, angesichts des Eindruckes, den die
erkennbare Consonanz oder Dissonanz zweier nacheinander an-
geschiagener Tone macht, oder was Takt und Rhythmus anbeiangt.
Selbst an den Reim als Empfindung konnte man hier denken.

r) Die zeitlich und ortiich secundren Empfindungen.


Hierher gehren in erster Linie die Bewegungsempnndtmgen.
Darunterverstehe ich nicht jeneEmpiindungen,die mit demBewegt-
sein des eigenen ECrpers verkniipft sind, diese scheinen vielmehr
nach den Untersuchungen von Mach und Breuer u. A. theils
zu den primren, theils zu den ortiich secundren Empfindungen zu
zblen. Ich meine hier die EmpQnduugen, welche die Bewegung eines
wahrgenommenen Korpers als solche in uns hervorrtift. Natrlich
kommt hier wesentlich nut Tast- und Gesichtssinn in Betracht.
Fr letzteren habe ich schon vor Jahren nachgewiesen,*) dass
die Bewegung eines gesehenen Objectes im AUgemeinen nicht dadurch
erkannt wird, dass wir die Qrte im Raume erfassen, an welchen
sich der bewegte Gegenstand in den verschiedenen Zeitmomenten
befindet, und so zu dem ScMusse gelangen, dass er sich bewegt;
dass das Erkennen der Bewegung Yielmehr auf einer Empfindung
sui generis beruht. Ich konnte namHch zeigen, dass wir an den
Seitentheilen der Netzhaut noch eine Bewegung nicht nur in Bezug

*) Sigm. Exner, Ueber das Sehen von Bewegungen und die Theorie des
zusammengesetztenAuges. Sitzungsber. der Akad. der Wissensch. zu Wien, Bd. LXXH,
Abth. 3. 1875.
auf ihr Vorhaudensein, sondern auch anf ihre Richtung erkennen,
deren Anfangs- nnd Endpunkt so nahe liegt, dass sie bei dem geringen
Ortssinn dieses Theiles der Netzhaut berhaupt nicht mehr von-
einander unterschieden werden, ja, dass wir an den ussersten
Theilen des Sehfeldes noch Bewegung erkennen, wo wir von dem
bewegten Object gar keine Eigenschaften, weder Farbe, Helligkeit,
noch Gestalt etc., mehr erfassen k6nnen..
Ferner fand ich, dass wir die Richtung einer Bewegung noch
correct beurtheUen, wenn sie so schnell ist, dass die zeitliche Di'e-
renz zwischen zwei am Anfangs- und Endpunkte der Bewegung auf-
leuchtenden elektrischen Funken lange nicht mehr erkannt wird.
Dass an der aussersten Netzhautperipherie noch die Bewegung einer
weissen Marke gesehen wird, wenn man weder Form noch sonst
irgend eine Eigenschaft der Marke, nicht einmal, ob sie weiss oder
schwarz ist wahrzunehmen vermag, ist eine absurd erscheinende
Thatsache. Die Bewegungsempnndung ist also eine seibststndige
Empfindung und die frher allgemein angenommene Art, wie wir
Bewegungen wahrnehmen, gilt nur fr solche von geringer Geschwin-
digkeit.
Es stimmt damit berein, dass man eine untere Grenze fur
diese charakteristische Bewegungsempnndung constatiren kann, dass
sie, wie andere Empnndungen Nachbilder oder Nachempnndungen
zurticklasst u. dgl. m.
Ich will Tersnchen, eine ErMrung davon zu geben, wie diese
Art secundarer Empfindung zu Stande kommt, oder besser aus-
gedrckt, Anhaltspunkte vorzufuhren, die die Erscheinung unserem
physiologischen Denken naher und in das Bereich der Erkir-
barkeit bringen.
Ich kann hier nur daran erinnern, dass die raumiiche Auf-
fassung der in unserem Sehfeld benndiichen Objecte in engen Be-
ziehungen zu unseren Augenbewegungen steht, und zwar auch bei
ruhendem Auge. Es ist eines der grossen Verdienste von Helm-
holtz, gezeigt zu haben,*) ,,dass.
aus dem Gesetze der Augen-
bewegungen sich auch die Grundzuge des Augenmaasses her-
leiten lassen
Ebenso bekannt ist es, dass man nahezu unwilikurlich seinen
Blick nach einem Objecte, das sich im seitlichen Theile unseres Seh-
feldes befindet, richtet, wenn sich dasselbe durch irgend eine Ver-
anderung, die es erleidet u. dgl. auffallend macht.

*) Physiolog. Opt., 1. Auft., pag. 806.


Es wird deshalb nicht ungerecht&rtigterscheiMn.weBnieh
zwischen den centralen Bahnen der empfindenden Netzhaut~lemente
und jenen der Augenmuskeln eine enge Verwandtschaft annehme.
Was die Augenmuskeln anbelangt, so will ich Me~ der Ein-
fachheit wegen (es handelt sich jaum ein Schema) nur die vier
geraden Muskeln des Bulbus in Betracht ziehen. Es seien die Punkte
a., !), c, e u. g. w. (Fig.53) centrale Stationen von empaBdenden
Netzhautelementen des Auges; jeder der Punkte erhalte seine
Erregung von einem NetzhauteIemeB~ dieses aber mag durch ander-
weitige Bahnen noch an andere Centren seine Erregttngenabgeben.
Ferner sei eineZeIle (atsVertretangeiue8Centra}organes),webhe
mit den centralen Bahnen des oberen geraden Augenmuskels
(M. rectus sup.) in inniger Verwandtschaft steht. Dasselbe gilt von
E, Jf und Jt (M. rectus externus, inferior und internus) bezuglich
der drei anderen Augenmuskeln.
Nun ist jeder der Punkte s, e.in Verbindnng mitjeder
der Zellen .E, J~ Jt. Ueber die Art der Verbindung, aie der
Einfachheit wegen in der Zeichnung als durch die Nachbarpankta
hindarchgehend gezeichnet ist, sei nur angenommen, dass die Ent-
fernung der einzelnen Pankte vonjederder Zellen nhernngsweise in
dem Verhttnisse des Schemas stehen, d, h. dass der Punkt & nher an
Jt und weiter von jE liegt als der Pankt c, wobei das weiter und
nher sich auf die Zeit bezieht, welche die Erregung braucht, am
von jedem dieser Punkte zu der betreNenden Ganglienzelle zu
gelangen. Man braucht sich das Centralorganalso nicht ~ie die Zeichnu ng
nchenhaft angeordnet zu denken. Ferner sei vorausgesetzt, dass die
Zellen E exquisite Summationszellen sind, wie wir deren Vor-
kommen schon in der Einleitnng besprochen haben. Wir sahen da,
dass die Summation nicht eintritt, wenn die Intervalle der za
sammirenden Reize zu gross sind, und dass das Resultat der Summation
innerhalb gewisserGrenzen ein uu)sogr0sseresist,jerasche'die
Impulse einander &!gen (vgl. pag. 49).
Die Zellen ai, a~, sind analog der Zelle <~ die ich in einem
fniheren Schema (pag. 168) vorgefuhrt und charakterisirt habe und
die ich (pag. 170) schon mit den Augenmuskeln in Beziehung brachte.
Sie bringt durch den Fortsatz C lm Centrum eine dort schon
besprochene Empnndung einer Maskelaetion hervor.
Bewegt sich nun auf der Netzhaut ein Bild, das nacheinander
die Punkte a, b, c u. s. w. erregt. so bekommt E die in den kurzesten
Intervallen aufeinanderfolgenden, somit strksten Impulse, wenn die
Leitung gegenber der Geschwindigkeit der beobachteten Bewegung
Fig. 63. Schema aines Centrnms der optischen Bewegungsempnndungeti. a-f und die
analogen Pankte sind die Stellen, tt denen die von den Netzhautelementen kommenden
Fasern in das Centrum eintreten. Die Zetlen 'S', E, Jt und Jf repr&sentiren Centren,
nach welchen von jedem jener Punkte Erregungen gelangen und wo sie summirt werden
knnen. Die Zeitdauer, welche die Erregung braucht, um von einem dieser Punkte
dahin zu gelangen, sei n&herungsweise proportional der in der Zeichnung gegebenen
Entfernung. 0;<~ Centren, welche mit den Kernen der asseren Augenmuskeln (im
Schema sind nur vier angefilhrt M. rectos internus, superior, externus und inferior)
in naher Verwandtschaft stehen, vielleicht mit ihnen identisch sind. C. Fasern zum
Cortex als dem Organ des Bewusstseins.
nicht eine sehr rasehe ist, was sehrwohiangenommen werden kann.
J< erh&tt seine Impulse in den grossten IntervatteB, ist also am
wenigstenerregt.~undJ/'steheninderMitte.
Es wird aiso die Erregung von st&rker sein als die der
drei anderen a-ZeIIen, so dass in einem Centram, das wir das
der Augenmuskelgefuhie nennen konnen, eine Erregung zu Stande
kommt, welche in einer Beziehung zusammenfHt mit der Erregung,
die bei der wiHkur!ichen Verfolgung eines Gegenstandes mit dem
Blicke auftritt, wenn sich derselbe in einer Richtung bewegt, die
der von a-c entspricht. Bewegt sich das NetzhautbUd in der Richtung
von a-d, von e& oder von 6a, so entstehen Erregungen in den
a-Zellen, welche ihrer Quantitat nach fr jeden der drei brigen
Augenmuskelkerne ein Maximum haben. Hat die Bewegung die
Richtung der Diagonale ete, so sind die ZeUen et;, uad gleich
stark erregt, und in einem hoheren Grade als <~ und a; Diese gleich
starken Erregungen mussen Empfindungen verursachen, die wieder
n&herungsweise deninnervationsgefuhlen entsprefthen, mit denen die
wiiikurliche Verfolgung des bewegten Objectes mit dem BUcke ver-
knpft sind. Und ebenso verha.It es sich mit allen anderen mogUchen
Bewegungen des Netzhautbildes,
Nun braucht man sich naturlich nicht nur eine ZeUe vor'
zustellen, es wird vielmehr ein ganzes System derselben anzunehmen
sein, welches mit dem System der <ZeMen in Verbindung steht, und
analog bei den anderen Zellen. Dieses System der JS-ZeUen, sowie
der analogen, kann nun selbst wieder, zu einem grauen Kern
geordnet, Beziehungen und Vereinfachungen der Leitung zwischen
den einzelnen Zellen vermitteln.
Es erktart sich so, wie mir scheint, die Bewegungsempftndung
durch die Netzhaut, und zwar was die Richtung und was die
Geschwindigkeit anbelangt; ferner der Umstand, dass die Bewegongs-
empfindung eine obere uud eine unter6 Greuze hat. Ist namUch die
Bewegung zu langsam. so wird es zu einer Summation der Reize in
den Summationszellen gar nicht kommen; ist sie zu schneU, so wird
die zeitliche Differenz der Impulse, welche den Summationszellen
zukommen, fiir alle vier naherungsweise gleich sein. Dem entsprechend
werden die <t.-ZeHen zwar nicht eine Beweguugsempnndnng ver-
mittein, wohi aber bekommen sie Erregungen, die dem Bewusstsein
zustromen mssen. In der That wird niemand daran zweifeln, dass
ein berspringender elektrischer Funken zwar keine Richtung er-
kennen litsst, aber doch in hohem Grade auffallend ist, viel aut'-
fallender als ein dauernd gtuhender Draht, und dass die Empfindung,
die er verursacht, eine grosse Aehniichkeit mit einer Bewegungs-
empfindang hat. Wir kommen damit in das oben besprochene Gebiet
der optischen Empfindung von Vernderungen, einer zeitlich secundren
Empfindung, die aber mit der hier besprochenen in offenbarem
engen Zusammenhange steht. Das Auge hat, besonders bezglich der
Priphrie des Sehfeldes, wie ich mich ausdrtickte, eine grosse
Empfindlichkeit fur Vernderungen. Und die Empfindung, die man
beim Wechsel von Helligkeiten etc. hat, lsst sich nicht leicht besser
ausdrcken, als wenn man sagt: es rlihre sich etwas im Sehfeld".
Damit Mt die Aehntichkeit mit der eigentliclien Bewegungsempndung
schon markirt. Ich glaube also, dass auch diese Empfindlichkeit des
Auges fr Veranderungen, welche insbesondere fiir die seitlichen Theile
der Netzhaut auffallend ist, auf demselben MechaBismus beruht. Nur
wird, wenn ein ruhendes Object auftaucht, die Erregung alle vier
a-Zellen gleichmassig treffen, bei einem bewegten ist diese Betheiligang
ungieiehmassig. Und wirkiich m6chte das Aufmerksamwerden auf ein
Gesichtsobject nie ohne Aenderung im Tonus aller Augenmuskeln
StatMnden, wie Setbstbeobachtung sehr wahrscheinlich macht. Sind
ja bknntermaassenbeijederAugenbewegungsicher mehrere, wahr-
scheiBlich alle Muskeln in Action. Es ist aiso nur consequent anzu-
nehmen, und wird auch mit Recht und gesttzt durch mancherlei
Erfahrnngen allgemein angenommen, dass auch beim ruhenden Blicke
jeder der Muskeln einen ihm entsprechenden Tonus hat. Es braucht
also nur dieser Tonus gleichmassig fur alle Muskeln gendert zu
werden, um jene Empfindung zu vermitteln.
Es erkirt sich aus dem Schema ferner der Umstand, dass eine
aufweite Strecken ausgedehnteBewegung eine intensivere Empfindung
verursacht, und dass diese unter die Schwelle der Wahrnehmbarkeit
tritt, wenn der Weg des Objectes ein zu kurzer ist; dass die Bewegung
grosser NetzbautbUderauffallender ist wie die kleiner, und dass eine
mit bewegtem Blicke beobachtete Bewegung in manchen Punkten
eine ganz andere Empnndung liefert als bei ruhendem Blicke, wie
das v. Fleischl*) nachgewiesen hat. Im ersten Falle nmiich, wenn
wir das bewegte Object in der Fixation erhalten, kommt die Bewegungs-
empnndung durch das MuskelgetuM als solches zu Stande und spielen
die in Rede stehenden Mechanismen gar keine Rolle. **) Es erkirt

*) Physiologisch-optischeNotizen. 2. Mitth. Sitzber. d. Akad. d. Wiss. zu Wien,


Bd. LXXXVI, Abth. 3, 1882.
**) Es zeigto sich in der genannten Untersaehung, dass eine Bewegung bei
fixirtem Blicke sehr bedeutend schneller erscheint, als wenn das Bewegte mit dem
Blicke verfolgt wird.
sich weiter, und darauf mchte ich besonderes Gewicht legen, dass
die Bewegung noch erkannt wird, wennAnfangs- undEndpunkt der-
selben wegen mangelhafter Locaizeichen nicht mehr orttich unter-
schieden werden (an der Priphrie der Netzhaut), und wenn sie so
rasch ist, dass die zeitlicheDin'erenz zwischen zwei amAnfangs-
und Endpunkte der Bewegung auftretenden Reizen nicbt ausreicht,
kenntlich zn sein.
Weiter erkiart sich das ZMtandekommen der Bewegungs-
nachbilder. Bekannt ist folgender einfacherVersuchdar(iber:Ma!i
blickt ber die Brstung einer Brucke auf das Wasser des Flusses.
Wenn man nach einiger Zeit den Boden der Brcke fixirt, so scheint
sich dieser in einer der StrSnmug des B'Iusses eBtgegengesetzten
Richtung zu bewegen.
Nehmen wir dieBewegungsrichtung desFIusses so aa, dass
ein Gegenstand, der in demselben schwimmt, nacheinander die
Punkte a, b, c (des Schemas pag. t93) in Erregung versetzt, so
wird bei dauernder Beobachtung die Zelle E schiiessUch ermttden.
Wird dann der Blick auf ruhende Objecte gerichtet, so wird der als
stets vorhanden anzunehmende Tonus (s. Einleitung pag. 63) der
Summationszellen in Jt ein Maximum und in ein Minimum haben,
entsprechend der vorausgegangenen Leistung dieser ZeHe.Demaach
werden die den a-Zellen zufliessenden Erregungen nicht gleich sein
jenen bei dauernder Ruhe, sondern sich so verhalten, als wre am
starksten, -E am wenigsten erregt, d. h. als wurden die gesehenen
Objecte die entgegengesetzte Bewegung haben, wie das fliessende
Wasser.
In Bezug auf diese Bewegungsnachbildergibt es aber Erfahrungen,
welche mich nothigen, auf die Localisation der Bewegungseindrucke,
von denen bisher noch nicht die Rede war, einzugehen, und auch
hier wieder einem spteren Capitel vorzugreifen.
Man kann gleichzeitig zwei durch das Sehfeld fliegende Vogel
sehen, und diese konnen ganz ungleiche Richtung haben. Nach der
Theorie, wie ich sie bisher dargelegt habe, mussten zwei gleiche
Netzhautbilder, mit gleicher Geschwindigkeit und entgegengesetzter
Richtung bewegt, sich in ihrer Wirkung auf die a-Zellen aufheben
es kme gar keine Bewegungsempfindung zu Stande, sondern nur
die einer Veranderung im Sehfeld.
Diese Schwierigkeiten schwinden, wenn man Folgendes erwagt.
Ich habe schon oben gesagt, dass man sich ein ganzes System von
.E-ZeIIen und ebenso von ~'ZeUen als entsprechende Nervenkerne
zu denken habe. Nun ist es durch experimentelle Untersuchungen
sicher gestellt, dass der Kern eines Muskels nicht immer in ganzer
Ausdehnung gleichzeitig in Erregung gerath, sondern dass Ab-
theilangen desselben, welche functionell charakterisirt sind, gewohn-
lich in Gemeinschaft mit anderen Kernen, seibststndig in Action
treten konnen. Es hat das dann zur Folge, dass nur ein Theil der
F~sern dises Muskels zur Contraction gelangt. (Vgl. ber diese Ver-
haltnisse J. Gad, "Ueber einige Beziehungen zwischen Nerv, Muskel
nnd Centrum. Festschrift zum Wrzburger UniversitatsjabUam,
Leipzig 1882.) Ein anderer Theil dieser Fasern tritt bei Erregung
einer anderen Abtheilung des Kernes in Action. Eine Anzahl von
Thatsachen drangte zur Annahme, dass sich dies bei den Augen-
muskeln ebenso verhlt. Jedenfalls ist es erlaubt, zum Zwecke unserer
Theorie ein entsprechendes Verhalten fi.u- dieselben voraasznsetzen.
Denken wir uns also unser Schema (pag. 193) so verviel-
fltigt, dass jedem der Punkte ?, b, c thatschlich ein Netzhaut-
element entspricht, und denken wir uns diese Punkte nun wie im
Schema gruppenweise so vereinigt, dass je einer solchen Gruppe eine
E.Zelle und eine a;ZeIle angehrt, so erhalten wir einen Kern des
Musculu.8 rectus externus, der so beschaffen ist, dass, entsprechend
verschiedenenNetzhautstellen, in manchen ~-Zellen der Tonus erMht,
in anderen herabgesetzt sein kann.
Diese ~-Zellen werden, wie dies fur die Nervenkerne schon
eingangs dargelegt wurde, und wie ich aus hier nicht naher zu er-
rternden Umstnden auch fur diesen Kern vermuthen muss, unter-
einander in Verwandtschaft stehen, dieselbe hindert aber nicht, dass
in den verschiedenen Gruppen seiner Zellen ungleiche Grade der
Erregungen oder des Tonus herrschen.
Weiter steht jeder der Punkte a, b, c mit jenen Bahnen in
Verbindung, welche ein Localzeichen nach dem Organ des Bewusst-
seins schaifen. Zwischen diesen Bahnen und den entsprechenden
a3-Zellen ist eine Verwandtschaft anzunehmen. Ich lasse es dahin-
gestellt, ob diese Verwandtschaft durch die im Schema dargestellte
Verbindung, z. B. vona-E oder ob sie durch eine directe Ver.
bindung zwiscben dem Organ der Locaizeichen und den a3-Zellen
hergestellt ist. Jedenfalls muss diese Verwandtschaft bewirken, dass
wenn die attentionelle Bahnung die Zellengruppe trifft, hierdurch
zugleich eine Tonus-Erhohung in den betreffenden Localzeichen-
bahnen eintritt. Was hier fiir die a~-Zelle gesagt wurde, gilt natr-
lich ebenso fur die ? und a4-Zellen und ihre Verbindungen. Doch
muss noch hervorgehoben werden, dass natrlich zu jeder der Zellen-
gruppen, in welche ich ~g zerlegt dachte, auch eine Gruppe der
anderen a-Zellen gehort, welche mit denselben Netzhautelementen
inVerbindungist.
Nun kSnneDwirwiederan anserProMem geheo.Von einem
nach rechts bewegtenNetzhantbilde und euiem nach links bewegten
kann jedes eine BewegungsempnduBg bervorrufeD; die erste Be-
wegungsempaDduag ist local verknpft mitgewissenNetzhautsteUeu,
die zweite mit anderen. Wenden wir unsere Aufmerksamkeit einer
Stelle im Sehfeld zn, so gewahreu wir die ihr entsprechende Be-
wegung, wenden wir die Aufmerksamkeit einer Bewegung zu, so
gewahren wir das entsprechende (yesichtsobject. Damit ist jedoch
nicht gesagt, dass die attentionelle Bahnung nicht bisweilen mehr den
Gegenstand, bisweilen mehr die Bewegung treffen kann.
Ich mOchte hervorheben, dass die VerkaUpfung mit den Bahnen
des Locaizeicbens nur eine ganz ann&hertide Localemp&ndung geben
kann, wegen der grossen Anzahl von Fasern, die sich in jeder
jE-ZeUevereinigen, unddass diese Verknpfuag mit der WahrnehmMg
des Objectes der Bewegungsempndung nichts an ihrer Seibststn-
digkeit als Empfindung benimmt. Wir haben dann vielmehr den uns
geM.ugen Eindruck, dass sich etwas in bestimmter RichtMgund
mit bestimmter GeschwiHdigkeit bewegt, comMnirt mit der ntssig
genauen Kenntniss von demWege dei'GrSsse und Form des Ob-
jectes. Die genauereOrientirung ber Gestalt, Grosse u. s. w. des
bewegten Objectes geschieht ganz unabhangig von dem hier Geschit-
derten durch die allgemein angenommenen Opticusverbindungen.
Bei der grossen Anzahl von Sehelementen, welche nach dieser
Theorie mit einer Summationszelle zusammenhngen, ist zu erwarten,
dass die Deutlichkeit derBeweguagsempndung wesentUch leidet,
wenn die beiden Netzhautbilder sich in entgegengesetzter Richtung
sehr nahe aneinander vorbei bewegen.
Dem ist auch in der That so. Wer einigermassen durch Ver-
suche die charakteristische Empfindung der Bewegung kennen und
von der Wahrnehmung der Bewegung durch die erkannte Orts-
verDderung, sowie von der Empfindung der Verndernng berhaupt
nuterscheiden gelernt hat, wird schon aus folgendem einfachen Ver-
such das wahre Verhalten ersehen. Ich schliesse ein Ange und halte
meine Zeigefinger so einander geDhert in der Luft, als sollten
sich ihre Spitzen ber&hren. Mache ich nun mit beiden Zeigefingern,
indem ich sie mit ruhendem Blicke betrachte, eine Beuge- oder Streck-
bewegung, so habe ich eine deutliche Bewegnngs- oder Richtungs.
empfindung. Beuge ich aber den einen und strecke gleichzeitig den
anderen, so dass die Spitzen derselben entgegengesetzte Bewegung
m&chen, se ndert sich die EmpSndung auffallend. Die Bewegungs-
empndang as solche (die die Richtung der Bewegung in sich eut-
hielt) ist geschwunden und hat der VerMderungsempnduag Platz
gemacht, was sich nach dem D&rgelegten als nothwendig ergibt. Es
ist, als mQsste ich jetzt erst durch die Betrachtung der neuen Finger-
stellung eruiren, was f&r eine Vernderung vorgegangen ist.
Der Versuch gibt im indirecten Sehen ein viel schlagenderes
Resultat als im directen, wegen des Ueberwiegens der Localzeichen
und der BewegnDgsw&hrnehmungim letzteren Falle.
Es erkirt sich nun auch, dass wir nicht nur verschiedene Be-
wegungen im Sehfeld zugleich sehen, sondern dass dem entsprechend

Fig. 54. Eine Soheibe, welche, nm den Mtttetpunkt gedreht, ein Ausemmder- oder
Zueammenrcke!) von Kreiaen vortMcht, und welche einige Zeit fixirt ein nega.tives
BewegtmgsnMhbitd zurackIB.sst.

auch verschiedene Bewegungsnachbilder gleichzeitig unser Sehfeld


beherrschen kCnnen. Der Anblick einer gedrehten Scheibe, auf welche
eine vom Mittelpunkt ansgehende Spirale gezeichnet ist (Fig. 54),
gibt ein Bewegungsnachbild, in welchem die Richtung in den ver-
schiedenen Radien des Sehfeldes ungleich ist. Doch liegt in unserer
Erkiarung auch der Schlssel, warum man nur von ausgedehnteren
Antheilen des Sehfddes solche Nachbilder erh&It.
Ehe ich diesen Gegenstandverlasse, will ich doch nicht unerwa-hnt
lassen, dass man erwarten k8nnte, die a-Zellen wrden in Folge der
Erregungen von Seite der Summationszellen so weit zur Tha.tigkeit
angeregt werden, dass die Augenmuskeln in Action treten. Darauf
ist zu antworten, dass ja in der That eine Tendenz besteht, den
bewegten Dingen mit dem Blicke zu folgen. Ja der Ungeiibte wird kaum
eine Bewegung beobachten knnen, ohne ihr mit dem Blieke zu
foigen. Und zwar sind, was aus der obigen schematischen Zeichnitng
nicht hervorgeht, die Summationszellen gegennber den Netzhaut-
elementen so angeordnet, dass die Bewegung eines NetzhautbiJdes
von der ScMafen' zur Nasenscite eine guastigereSummation fr den
Kern des Musculus rectus externus, eine solche von der Nasen- zur
Schl&fenseite eine gnstigerefurdenMnscalasrectttsinterauaMefert,,
und dem entsprechend fr die senkrechten Bowegangen.
Endlich habe ich bei diesen Erl&aterangen angenommen, das
bewegte Object sei hell und erzeuge dadnrch eine prim&re Empan-
dung. Die Sachen verhalten sich ebenso, wenn das Object dunkel
und die Umgebung hell ist, in weichem Falle so k8Mte man
denken eine Summation nicht emtreten kann, da ja nicht eine
Erregung, sondern der Wegfai! einer Erregung das Agens ist. lu
dieser Beziehung ist Folgendes zu bemerken:
Der ganze gescMMerteMechanismas ist an eiDen) Orte im cen-
tralen Sehapparat zu denken, an dem die &e8ichtseindriicke schon
bis zu einem gewissen Grad verarbeitet sind, an dem also, etwa iQ
dem oben (pag. 169) angegebenen Sinne aus dem Mangel einer Er-
regung der Netzhaut die Schwarz-EmpBcdUHgschon als Empandung
,hervorgegangen ist, demnach gerade so fungirt wie eine andere
Helligkeitsempfindung.
Dass man bei Bewegnngen, die zwei der a-eruppen strker
erregen als die aDderen, nicht' gleichzeitig zwei Bewegungen zu
sehen glaubt, von denen jede der RichtangsempnndMg ihrer ZeU.
gruppe entspricht, beruht auf Folgendem. Es liegt in der Natur der
Sache, dass die in Rede steheaden Bewegungsemp&Qdaogen schwer
isolirt dem Bewusstsein zagefiihrt werden kOnnen. Es wird vielmehr
jede derselben ia der Regel mit einer HeUigkeitsempndMgund mit
einer Localempfindung verbunden sein. All diese drei Empfin-
dungsformen sind so miteinander verknapft, dass die attentionelle
Bahnung der einen wegen der obwaltenden Verwandtschaften in
der Regel auch die anderen treifeH wird. In unserem Falle dSrfte
wesentlich das Localzeichen in Betracht kommen. Wenn demnach ein
Netzhautbild den Weg e c (Schema Fig. 53) macht, so wird und
in starkere Erregung geratheu, es werden aber gleichzeitig Local-
zeichen geliefert, welche der Anwesenheit eines s Objectes ent-
sprechen. Hattea von zwei Objecten das eine den Weg e b, das
f
andere gleichzeitig den Weg e zaruckgeiegt, so warden die ZeH-
grnppen und ft:, in itniiche Zustande versetzt worden sein, aber
es waren dann zwei Gruppen von Localzeichen vorhanden, die bei
der spter zu besprechenden Verwandtschaft mit den Kernen der
AugenmuskelB, also mit den a-ZelIen ihre Zugehorigkeit zu und a3
sofort manifestiren miissten.
Der Gesammteindruck, den also lu ber die Netzhaut streifen-
des Bild macht, ist zusammengesetzt ans den Erregungen zahlreicher
nnd functionell ungleicher Fasern. Dass wir trotzdem einen euibeit-
lichen Eindruck empfangen, in dem die Theitemp~Nduugen nicht er-
kMnt zu werden pflegen, beruht auf dem, was ich das Princip der
ceat'a.ien Confluenz nennen m6chte. Wir werden in den hSheren
Spha.ren centraler Leistungen noch wiederholt von demselben Ge-
bt'auch machen hier sei es, da wir eben das erstemal mit demselben
in BerUhrMg kommen, kurz besprochen. 80 wie eine Willkrbewe-
gung in der Regel eine Menge Nervenfasern in Action setzt, und es
uns nur durch Uebung uod theilweise gelingt (z. B. beim Lernen des
Clavierspieles etc.), die a-nscheinende Einheit des WiHensimpa!ses in
ihre Antheile zu zerlegen (der einbeitliche Impuls des wilikurlichen
Blinzelns kann darch Uebung auf ein Auge beschrnkt werden), ebenso
connuiren eine Anzahl von Erregungen, die der Gehirnrinde zu.
fliessen, im Bewusstsein zu einer Einheit, deren Antheile wit' nur
HNSicher, und durch Uebung, oder auch gar nicht trennen konuen.
Es entsteht dann ein Gesammteindruck, der aber gleichwohl durch
die Einzelerregungen der Stabkranzfasern in seinem Charakter be-
stimmt ist. Fiele eine der Erregungen aus, so wrde der Gesammt-
eindruck ein ganz anderer geworden sein. In dem in Rede stehenden
Falle sind die LocaIzeichenempSndungen mit den Bewegungsempfin-
dungen in diesem Sinne zu einer Einheit verbunden, obwohl, wie
erwhnt, ich far meine Person durch Uebung die beiden unterscheiden
zu knnen glaube.

Es mag aus diesem einen ausgefhrten Beispiele einer zeitlich


und ortiieh secund&ren Empfindung gengen. Ich komme auf die
Bewgungsempflndungen in einem spteren Capitel (Locaizeichen)
nochmals zurtick, in dem sich einige Erganzungen zu dem hier
Mitgetheilten ergeben werden. Andere Beispiele dieser Art der
Empfindungen I&gen z. B. vor in dem wahrgenommenen Reiz,
den ein SchIeimpfrSpfchen, whrend es durch die B~limmerbewegung
die Trachea durchwandert, ausbt, und der schliesslich zu einem
HustenanfaU fHhrt; in den musikalischen Empnndungen nacheinander
angeschiagener TOne, insoferne sie verschiedene Antheile des Gehor-
apparates tregen; vielleicht auch in den Richtungsempfindungen,die
uns zur Orientirung im Raume dienen. Dooh hat man es hier viel-
leicht mit einer Wahrnehmung zu thun, weshalb spter davon die
Rede sein soll.
3. Die Gambie.
Mit dem Namen der Gefiihie wiM ich im Anschiuss an den
ubiichen Sprachgebrauch jene Empnndungen bezeichnen, welche an
innere Organe geknpft, secundar theils in Folge centripetater, theils
in Folge eentrifngater Erregungen entstehen, und dann wie andere
Empnndungen dem Organe des Bewusstseins zuniessen. Man kOnnte
demnach diese Empfindungen des ,,&em<ithes" mit den Mitempfin-
dungen in eine Reihe steUen, wenigstens so weit sie sich an ander-
weitige Empfindungen anschliessen.
Dass Empnndungen auch von der Hirnrinde aus zu Stande
kommen konnen, beweist der ,,Stich in der Brust" und Aehnliches
wenn man sich pMtzIich an ein schrecktiches Ereigniss erinnert,
oder an eine Unterlassung aus Vergesslichkeit, beweisen mannig.
faltige mit dem sexueHen Leben in Verbindung stehende Empnn
dungen u. s. w.
Die GefuMe kommen, so viel ich bersehen kann, gewohniich in
der Weise zu Stande, dass eine periphere oder centrale Erregung
einen subcorticalen centralen Process ausiost, der entweder direct
Muskelempnndnngen oder centrifugale Reize hervorruft, die auf die
Muskeln ubertretend*) in den dazu geMrigen sensorischen Nerven
die der Muskelcontraction zukommenden Empnndungen verursachen.
Letztere sind dann dieselbn Empfindungen, welche die Muskeln, in
anderer Weise erregt, auch hervorrufen wrden.
Es kann sich, wenn wir es mit einer sensorischen Anregung
des Gefhles zu thun haben, der centrale Process, durch den die
Uebertragung auf die centrifugalen Bahnen geschieht, a) unter Ver-
mittelung des Organes des Bewusstseins abspielen, z. B. wenn eine
Mutterdas AngstgefaM beim Schrei ihres Kindes empfindet, in
welchem Falle es nicht der Schrei als solcher ist, der so ~schreck-
lich" klingt, sondern die Combination desselben mit dem Bewusst-
sein, dass er vom eigenen Kind herruhrt, die Angst veranlasst. Von
diesen Fa!!en, bei denen eine Wahrnehmung im Spiele ist, muss hier
ganz abgesehen werden; sie sollen spter ausfu~hrtiche Behandlung
erfahren. Oder es geht dieser centrale Umsatz ganz ausserhalb
des Organes des Bewusstseins vor sich. Dazu gehoren die sogleich

Sie i:6nnen auch Secretionsnerven und andere centrifugale Nerven treSen


(Thrnendrsen, LeuohtorgMe der Thiere).
anzufuhrenden Beispiele: Ich whie als die wichtigsten die Lu st-
und Uniustgefuhie, so weit sie sich auf die Vorkommnisse am
eigenen Korper beziehen.
Doch wUl ich vorher noch nachweisen, dass wirklich compli-
cirte centrale Processe ablaufen, welche die Charaktere der Gefuhie
an sich tragen konnen, ohne dass dem Bewusstsein von ihnen die
geringste Nachricht zukommt.
Wenn man sich aufrecht stehend um die L~ngsaxe seines
Krpers dreht, so machen die (wenu auch geschlossenen) Augen
zuckende Bewegungen, wie man sich mit den aufgelegten Fingern
ilberzeugen kann.*) Wir wissen jetzt, dass das eine Reflexaction ist,
fur welche der Bogengangapparat des Gehorlabyrinthes das auf-
nehmende Sumesorgan bildet und die Augenmuskeln das Endziel
des nervosen Processes sind. Aber weder dieser Umsetzungsprocess
noch die Augenmuskeln liefern uns eine seibststandige Empfindung.
Ja die Physiologie wurde sehr alt, ohne von diesem ganzen Meehanis-
mus irgend etwas zu wissen. Wenn wir, nachdem wir uns so eine
Weile gedreht haben, stille halten, die Augen aufschiagen, und die
usseren Gegenstande in einer scheinbaren Rotation sehen, so ist
diese Bewegungsempnndung eine ortiich secnndare Empnndung. an
welcher sich einerseits die Nacherregung des Bogengangapparates,
andererseits die Netzhautempfindungen betheiligen.
Die Empfindung des Schreckens bei heftigen Sinneseindrcken
ussert sich in einer krampfartigen Erschtterung der Kbrper-
muskeln (das Zusammenfahren oder Umfallen vor Schreck) und,
nach den Untersuchungen Rud. Wagner's**) zu schliessen, einer
centrifugalen Affection des Herzens, indem die durch den Vagus ver-
lanfenden hemmenden Nervenfasern erregt werden. Offenbar ist der
eigenthmliche Schmerz in der Herzgegend wenigstens theilweise
durch diese Hemmung bedingt. In neuerer Zeit haben Conty und
Charpentier*) dise Verhaltnisse naher studirt, und gefunden, dass
der Blutdruck eines Hundes den in Fig. 55 durch die Curve a & ge-
kennzeichneten Verlauf nimmt, wenn in einem Nebenzimmer in dem
durch x angegebenen Momente ein anderer Hund durch Schmerzen
zum Schreien gebracht wird. Hat man aber dem ersten Hunde die
beiden Nervi vagi durchtrennt, und macht denselben Versuch, so

*) Vi;LB reue r, Ueber die Function des Ohrlabyrinthes. Med. Jahrb. d. Ges. d.
Aerzte za Wien 1874. Diese Bewegungen warden zuerst von Purkinje beobachtet. e
**) Nachr. d. k. Ges. d. Wiss. 7.u GOttingen 1854. Nr. 8.
*) Rech. s. les effets cardio-VMeutaircs des excitations des sens. Arch. de PhysioL
norm. et p~tho). 1877.
g~'~
j!
c~g a:.

L
~~gM.
~S~ r''
'?~Mg~gc!
S '-S' c
s~'s's~ ~t]

's's~'S~

~lit
ii~~
S~i~
rh
s'.
s-3
g~ae=)
~-' qy

~~s'-S
sisi~j~
i~i:i;
i$t~
ijf~;
S~gS
K'-C ' ~~1-

~s~
.h&s
N
erhlt man die mit c d bezeichnete Curve. Das Geschrei des zweiten
Hundes hat aiso im ersten eine nervSse Vernderung hervorgerufen,
die mit dem, was wir Angst oder Schreck nennen, identisch sein wird.
Der Kenner von Blutdruckcurven sieht sofort, dass man es mit einer
cntripetalen Reizung des Nervus vagus und mit einer ebensolchen
der Gef&ssnerven zu thun hat. Ersterer hemmt die Herzmuskelfasern,
letztere brmgen die Gef&ssmuskeln znr Contraction. Beide Erregungen
kommen aus dem verlangerten Mark.
Dise Beispiele sollen nur zeigen, dass centripetale Erregungen
einen centralen Umsatz erfahren konnen, welcher mehr oder weniger
direct za MuskelactioneD und durch solche bedingte EmpndungeH
ftihren kaM.
Tch habe schon darauf hingewiesen, dass centripetale Er-
regungen, ehe sie in das Organ des Bewusstseins eintreten, auf
mancherlei Verbindungswegen subcorticale Centren beeinflussen
Mnnen. So werdensie Veranlassung von Mitempnndungen. Die
beoinflussten Centren konnen aber auch den motorischen Bahnen
nahstehen. Es wird uns also nicht Wunder nehmen, wenn wir gewisse
centripetale Erregungen nicht nur die ihnen zukommenden Emp6n-
dungn, sondern auch Innervationsgefuhie ausISsen sehen. Letztere
konnen, wie schon Ofter hervorgehoben, auch dann auftreten, wenn
die centrifugale Erregung nicht gross genug ist, eine bemerkbare
Muskelbewegung auszuiosen, oder wenn diese gehemmt wird.

Lust- und Uniustgefhle.


Fragen wir uns nach dem Charakteristischen dieser Gefhle, so
weit dies die Seibstbeobachtung ergibt. Ich kann es nur in gewissen
Empfindungen finden, die in der BrusthQhIe bemerkbar werden, und
die sich bei Freude und Schmerz manchesmal recht hnUch sehen,
ferner in gewissen Strungen der Athembewegungen (die mit jenen
EmpSndungen wohi ganz oder theilweise gemeinsame Ursachen haben)
und in Empfindungen, die ich nicht leicht anders schildern kann, als
einen Drang zu ergreifen, festzuhalten, sich in den Besitz zu setzen
einerseits, und den Drang wegzuschieben oder zu ftiehen andererseits.
Es hat sich in letzterem Sinne schon Meynert*) ausgesprochen,
indem er die beiden gegensatziichenGefhie mit Angriffs- und Abwehr-
bewegungen in Verbindung brachte.
Ich zweifle nicht daran, dass zu diesen Empnndungen eine
Menge Erinnerungsbilder in Beziehung stehen, dass insbesondere
*) VgL Psychiatrie, pag. 171.
solche von der Erreichung des Zweckes hier eine wesentliche Rolle
spielen, doch sind diese den Gefahlen nur associirt, und konnen das
Bild derselben trben; wir wollen hier den reinenFaUins Auge
fassen. Es zeigt ja augenscheinlich auch schon das neugeborene Kind
Lust- und Un!ustempnndungen. ohne ber Erinnerungen im gewohn-
lichen Sinne des Wortes zu verjRigen.
Man knnte auf den ersten BUck giaubeu, das Charakteristische
far den Schmerz sei die Heftigkeit. Eine Hautempandung z. B.
werde dann schmerzhaft, wenn sie eme gewisse Grenze bersteigt.
Das ware unrichtig. Eine kaum merkbare Empfindung, ein Ritzen
der Haut, das wir fast nicht bemerken, tragt schon den Charakter
des Schmerzes an sich. Es gibt eine Form des Zahnschmerzes (wenn
z. B. die Wurze! dtirch irgend einen Process aasserlich freigelegt
ist und kaltesWasser in den Mund genommen wird) die fast unmerk-
lich sein kann. Ist sie aber bemerkt, so tragt sie den Charakter
als Schmerz. Die Empnndang, die man bei Verletzung des Cornea-
epithels hat, ist wesentlich verachieden von der gewohnHchenSchmerz-
empfindung, ist aber in hohem Grade ein CnIastgefnM. Es wird bei
dieser, im Verglei&h zu der gewohniichen Schmerzempnndang, das
beiden Gemeinschaftliche recht deutlich; nmHch der unbestimmte
Abwehrdrang. Ein Beispiel, das dise Abwehrbewegnng gut iUustrirt,
ist der Ekel, der bis zum wirkiichen Ausstossen beim Erbrechen fuhrt,
fiir gewShnUch aber nur auf den mehr oder weniger ansgepr&gten
Muskelgefuhten dieses Actes beruht. Man mache folgenden Ve!
such Ein stumpfes Instrument wird in den ausseren GehOrgang ein-
gef&brt; es veranlasst keine unangenehmen Gefuhie, so lange es nicht
bis zu einer gewissen Tiefe vorgeschoben ist. Ist es jenseits dieser
Grenze, so veranlasst es ein unausstehiiches Gefhl. Fragt man,
wodurch sich die Empfindungen in beiden FIIen unterscheiden, so
kann man nicbts anderes anfhren, a!s dass sich za der ersten gleich-
giltigen Empfindung im zweiten ein Drang der Abwehr,desVermei-
dens hinzugeseUt hat.
Aehnlich ist es mit den LustgefiiMen. Die Redensart: "Ich bin
so glcklich, dass ich die ganze We!t umarmen konnte", ware gewiss
nicht entstanden, wenn die Umiassungsimpulse nicht ein integri-
render Bestandtheil dieser Grefnhie wren. Ich will von dem thatscit-
lichen Umarmen, dem Herzen des Kiudes durch die Matter, dem
gierigen Erfassen eines auch leblosen LiebUngsobjectes u. dgL m.
nicht sprechen. Es sind das bewusste Actionen, die gewohniich
durch psychische Processe angeregt sind; sie sind aber mit den Lust-
empfindungen so enge verkn<tpft, dass sie selbst, oder ihnen ent-
sprechende InnervationsgeftiMe, auch ausgelost werden, wenn allein
der zngehorigeSinnesreiz wirkt und das Bewusstsein gar keine oder
doch eine nebenschliche RoUe spieit.
Der br&nstige Frosch macht (s. pag. 85) noch die Umklammernngs-
bewegnng, wenn man ihm den Kopf abgeschnitten hat, sobald man
die Brusthaut leicht beruhrt. Ja, wenn vom ganzen Frosche nichts
{thrig ist als der Brusttheil seines Krpers sammt den Vorderpfoten,
so umklammern diese noch den auf die Brust gelegten Finger. Hier
laufen also die entsprechenden centralen Processe im Rckenmarke,
unabhangig vom Organe des Bewusstseins ab. Beim Menscben sind
dieselben, wenigstens zum grossen Theile, sicher Mher localisirt,
knnen aber auch ohne Intervention des Bewusstseins zu Stande
kommen. SeIbstverstndUch werden auch bei den Lustempfindnngen
Erinnerungsbilder nnd die auf sie begrundetes Wahrnehmungen
wesentlich mitspieleB. Ihre Bedeutung wird spter gewurdigt werden.
Indem ich Lust- undUalustgefahl wesentlich auffasse: 1. als in
der BrMtMhIe in Folge von Uirculationsandernngen auftretende
Empfindungen, 2. as MnsMgefhIe, und die inletztererBeziebung in
Betracht kommenden Muskelgruppen nicht ganz, wohl aber theilweise
identisch sind, erHrt es sich mir, dass die beiden Gefuhie sich
gegenseitig nicht ganz ausschliessen. Sie tauchen als Wehmuth, Welt-
schmerz u. dgl. gelegentlich gleichzeitig auf.
Wenn wir uns vou dem ganzen Vorgange, der diesen Gefuhlen
zu Grunde liegt, eine genauere Vorste!!ung entwickeln wollen, so ist
zanachst hervorzuheben, dass Erregung gewisser Nervenendigungen
stets Uniustgefiihie, anderer stets Lustgeftihie erzeugeu, insoferne
nicht im Gebiete des Bewusstseins eine Gegenwirkung eintritt. Wir
haben ja schon gesehen, dass die Centralorgaue, mit denen wir es
hier zu thun haben, von der Priphrie wie von den h6her gelegenen
Organen beeinasst werden. So ist die Erregung der Hornhautnerven
immer mit Unlust verbunden, die gewisser Geschmacksnerven, z. B.
jener, welche die Empfindung von Sttss vermitteln, immer (wenigstens
bei vielen Individnen) mit Lustgefhlen verknpft. In der Regel aber
sind diese primren Erregungen wohl schon bis zn einem gewissen
Grade central verarbeitet, ehe sie berhaupt eine Wirkung auf jene
Muskelcentt'en ausuben. Wie ich das meine, will ich in einem
Beispiele, das eine grosse Gruppe von Untustgefuhlen illustrirt,
etwas nher erlutern: Die meisten primren Erregungen sensori-
scher Nerven sind mit Unlust verbunden, wenn sie eine gewisse
Grenze der Intensitat berschreiten. Zn starker Klang, zu helles
Licht, starke Erregung der Hautnerven u. s. w., sie mogen sich noch
so sehr in ihrem Charakter unterscheiden, haben das UnIustgefM
gemein. Es zeigt sich das schond&rin, dass manauchimFaUe
der h8heren Sinnesorgane von schmerzhaften Eindrucken spricht.
Dabei mag es dahingestellt bleiben, ob es diese Sinnesnervenim
engeren Sinne sind, deren Erregung die Uniustempnndungen ausl8st,
oder ob bei ihrer ubermassigen Erregung specifische Schmerznerven,
die etwa in ihrem Stamme verlaufen konnten, in Function treten.
Zu dem folgenden Beispiele will ich einen besonders schwierigeu Fa)l
whlen~ in welchem namlich eine kaum met'kba.re Verletzung det'
Haut, trotz des geringen Reixes, doch Schmerz verursacht.
Es ist kaum zweifelhaft, dass ein Stich in die FingerhMt
berhaupt nur wenige NervCH, diese aber durch den mecha~ischen
Insult Yerbitnissmssig stark erregt. Es seien~ (Schema Fig. 56)
sensorische Fasern, die in das Rackenmark eindringeD, ihre
ersten centralen VerzweigMgCD, K repr&sentire jenes Centralorgan,
in dem, wie schon eingangs eriutert wnrde, verschiedene ZeHen in
verschiedenem Grade miteinander inVerwaQdtschaft treten, w ver-
schiedene Sommations- und Hemmungswirkungeu za Stande komme!
und welches, wie dort auch schon hervorgehoben wurde, mit moto-
rischen ZeHen M in Verbindung steht. Von s gehen aun, ob direct
oder unter Vermittelung lasse ich dahingestellt, Babnen ab, die den
Localzeichen dienen ferner solche, die zu den nicht e~ger unter
einander verknpften ZeUcH fahrec, welche letztere selbst :Bit
einem Schmerzcentrum ~C), wie ich es vorla.uSg kurz nennen will,
in Beziehung stehen.
Die A'.ZeUen mogen nach Art gewisser Summationscentren die
Eigenschaft haben, schwache Erregungen nicbt durchzulassen (s. Ein-
leitung pag. 50), sei es, dass ihnen diese Eigenschaft inbrirt, oder
dass sie in dieser Weise gehemmt sind.
Das Schmerzcentrum~S'C) ist nicht etwa als ein seibststndiges
Organ zu denken, das uberhaupt nnr im Faile jemand Schmerx
empfindet in Action tritt, es besteht vielmehr aus den aervsen
Centren hoiterer Ordnung f(u' alle jene Muskelgrappen, welche mit
den besprochenen Abwehrbewegungen etwas zu thun liaben; diese
kCnnen dabei an ganz verschiedenen Orten im Centralnervensysteme
liegen, sowie das Athmungscentrum die Summe jener Muskelkerne
ist, die bei der Athmung in Action treten. Auch dises dehnt sich
auf die Kerne weiterer Muskelgruppen aus, wenn die Athmung (bei
Dyspno) unter starkerem Reize steht, as normaler Weise. Ein
ahniicher Wechsel in der Grosse der als Schmerzcentrum bezeichneten
Anzahl von Muskelkernen darf hier vorausgesetzt werden.
Fig. 56. Schema des Uniastcentrums. C Organ des Bewusstseins. 6' i-ensorischc. Jtf
motorische Ra~ke!'ma!'ksf!tsern. < TheUnn~ssteUen der sensorischen Fasern. ot m~toh-
ache GimgtienzeUen. n Rftchentnarkacentrum. <' Summationscentren. <S'<7 die Somme der
Centren fQr die Muskeln der Abwehrbewegung, zu welehen ttuskeln die Bahnen y
fittiten. Mtt diesen Centren h&ngen weiter xusammcn gewisse zu dem Herzen. den
Gefssen und den Lungen gehende Fasern (H, < L). Von den letxtgenannten Gebilden
fhren sensorische Fasern ('0 zu dem Organe des Bewusstseins, das weiterhin durch
die Bahnen Il, D und L von den Vorg&n~en in den subcorticalen Centren Nach-
richt bekommt.
Das, was sie in unserem Falle vereinigt, sind Faserverbindungen~
welche bewirken, dass sie bei Erregung der ~-ZeHen einen gesteiger.ten
Tonus erhalten. Es gehendemnachvon diesem ausgedehnt.euCeutr!-
organe Nerven zu den betreSenden Muskeln ("y), von denen ein
Theil (~ C mj wohl auch zu jener Muskelgruppe gelangt (~hfj, mit
welcher gewisse S-Fasern (8d in Bchster Verwandtschaft stehen, und
welche demnach von einer durch M gehenden Reflexaction znaSchst
getroffen wird. Bei SchmerzempSndUBg durfteu a.lso diese Muskeln
Mher in Contraction gerathen, als wenn das Schmerzeentrum irgend-
wie ausgeschaltet ware. Ferner gehen von dem Schmerzcentrum
Bahnen zu Herz, Lunge und Gefssen (~?, L) G), heziehungsweise
zu den Respirationsmuskeln, und erzeugen die oben besprochenen
Bektemmungsempndungen der Brusthohte. Letztere mogen durch
die Bahn Q dem Bewusstsein zugefUhrt werden. EndUch ist das
Schmerzcentrum na.trlich selbst mit dem Organ des Bewusstseins
in Verbindang (durch B).
Schwache Reize der ~-B'aset'n werden demnach zwar Local-
zeichen liefern konnen, sie werden aber die K-Zellen nicht zn nach
~Cgerichtetenimpulsea anregen. Woht aberwerdensieinaEr-
regungen erzeugen und da diese Zellen einen uiterce!Iu!.renTetanus
eingehen konnen, so werden hier bei Erregung mehrerer <9'-Fasern
Summationswil'kungen eintreten, welche darch die Bahn D zum
Bewusstsein gelangen. Sie konnen da etwa den Eindruck eines
Druckes oder eine &hn!iche HautempSndung hervorrufen. (Nimml man
an, dass die schmerz- und die druckempfindenden Fasern schon in
der Haut getrennt sind,*) so ist die Voraussetzung ubernSssig, dass
hier Druckempndungen entstehen.) So erkiart sich, dass hinta.nglich
schwache Reize auf wenige <S'-Fasern wirkend unbemerkt bleiben,
auf viele S-Fasern einwirkend aber eine EmpSudung hervorrufen
kounen. Man weiss ja von Temperaturen, von Drucken u. dgL, dass
sie auf grossere Hautstrecken wirkend, merkiichere Etnpfindungs-
grossen erzeugen. Andererseits aber erkiart sich hieraus, dass relativ
starke Erregungen weniger /S'-B~asarn durch D nicht empfundeh
werden miissen, denn der intercelluire Tetanus ist in seiner
Intensitatabhngigvon derAnzahI der Zellen, welche von aussenher
Impulse bekommen. Es verlauft sich dann gleichsam die Erregung
in dem Netzwerk, ohne dass merkiiche Impulse durch D abiessen.
Wird also z. B. s~ relativ heftig erregt, whrend die benachbarten

*) Vg!. M. v Frey, Die Gefithie und ihr YerMtmss zu den Empfmdungea- i


Leipzig 1894r..
B-Fasern in Ruhe bleiben, so kanu die Erregung durch die A'-Zeiie
nacli C* gelangen, wird aber 1) nicht merklich alteriren.
Ich werde mich kaum in der Ansicht tuschen, dass in der
That ein Nadelsticla oder ein Schnitt mit einem scharfen Messer den
Schmerzeindruck verhltnissmssig rein wiedergibt, whrend aus-
gedehntere Verletzungen Nebenempfindungen verursachen, die mit
Druck- oder UmschnuruNgsemp8ndungen, wohl auch mit Temperatur-
empfindungen Aehnlichkeit haben und durch die Miterregung jener
durch J3 im Schema reprsentirten Bahnen zu erklren sind.
Es stimmt mit dem Dargelegten iiberein, dass nach physiologischen
Versnchen und Erfahrungen an Kranken in der Tbat die Fasern,
welche die Schmerzempndung vermitteln, im Rilckenmarke einen
anderen Weg gehen, als die gewChDlichen ,,Tastnerven"; auch dass
in gewissen Stadien der Narkose die EingriiTe sehr wohl emptunden,
aber nicht als schmerzhaft aufgefasst werden. Bedenkt man, dass
die motorischen Centren oder die K-Zellen durch die in der Chirurgie
{ibiiche Narkose gelahmt werden, so mag man die Deutung dieses
Mangels der charakteristischeB Scbmerzempndung wohl in einer
L&hmang des Schmerzcentrums finden. Bekanntlich kann man in der
Hirnrinde eines Thieres oder Menschea schneiden und whlen ohne
irgend eiue Schmerzensausserung. Dass die Verletzungen der Nerven-
fasern da wie berall mit Erregungen verbunden sind, wird nicht
bezweifelt werden konneD. Diese sind aber deshalb nicht schmerzhaft,
weil die Schmerzcentrea peripher von der verletzten Stelle liegen.
Diese Erregungen haben keine Moglichkeit mehr, in die Schmerz-
centren za gelangen, die auf dem Wege von der Priphrie zum
Centrum, d. i. zur Hirnrinde, liegen.
Das etwa wre die Vorsteilung, die man sich ber die Ent-
stehung sclzwacher Schmerzeindrcke bildeii kann; sind die Eindrucke
sehr stark, so wird die durch jP geleitete Erregung sowohl, as auch
insbesondere die Erregung des Schmerzcentrumsgesteigert, die Muskel-
geftiMe werden immer heftiger werden, und die betreffenden Muskel-
gruppen thatschlich in Action treten, wenn sie nicht dm-ch Hemmungen
daran gehindert werden, welche nicht das Schmerzcentrumals solches,
sondern die tiefer gelegenen, etwa durch m reprsentirten Zellen
durch die Bahn N tren'cu. Bekanntlich kann man bei grossen Schmerzen
die Aeusserungen derselben einige Zeit unterdrucken, schliesslich aber
ermuden auch die Hemmungsorgane. Se!bstverstndlich werden bei
wachsendem Schmerze die Intensitten der durch -B dem Bewusstsein
zugefuhrt'en Impulse zunehmen und werden schliesslich dasselbe
beherrschen, entsprechend dem schon ofter erwhnten Principe, dass
i ,1 Mw
lebhafte Impulse in den ferner verwandten Centralorganen Hemmungen
erzeugen.
Man sage nicht: wenn das Dargetegte richtig ware, so mus~te bei
wiUkrIicher Innervation derdarchN~oderjS~C'~angedeuteten
Muskelbahnen auch schon das Grefiihl des Schmerzes entstehen, denn
diese willkrlicheInnervation miisse auch zu den geschilderten Muskel-
gefhlen fuhren. Dem ist nicht so. Erstens erbelit aus demVorstehenden
wodurch sich das lanervationsgefdhi eines willkMich innervirten
von dem eines unwillkm'tich in Thatigkeit gesetzten Muskels unter-
scheiden muss (vgl. Schema pag. 43 u. pag. 168), zweitens gelingt es eben
nicht willkrlich, die mit J~GZ bezeichnete Bahn in Erregung zu
versetzen, welche bewirkt, dass aus der Gegend der BrusthChIe die
besprochenenBekIemmuBgsempiindUBgen dem Bewusstsein(? zugefhrt
werden; es febleu endlich die intensiven, durch .D geleiteten Empfin-
dungen. Stellen wir uns einen Menschen vor, der heftige willkrliche
Innervatiouen erfliessen lasst, so dass ein grosser Theil seiner Muskeln
in Action tritt und der deshalb ein vondiesenInnervationeB~be-
ziehnngsweise von den dadarch erzeugten MuskelgeffiMenbeherrschtes
Sensorium hat (von dieser Behen'schng wird sp&ter noch ausfahr-
licher dieRede sein), so haben wir jemanden vor uns, der etwa
eine schwere Last bewaltigt, in welchem FaUe er bekanntlich nicht
leicht seine Aufmerksamkeit etwa einem Goethe'schen Gedichte mit
Erfolg zuwenden wird. Sind die in Action gesetzten Mtiskelgrnppen
die oben a.ls der Abwehr dienend vorausgesetzten, so ist dies ein
Mensch, der sich energisch gegen etwas wehrt oder stemmt. Kommen
c(
nun noch die besprochenen Empfindungen in der BrnsthoMe dazu,
so ist es ein Mensch, der sich wuthend oder zomig gegen etwas
vertheidigt, womit die Un!ustemp6ndung begonnen hat. Wehrt sich
endlich dieser Mensch ohne oder trotz seines Willens, weil er nient
mehr im Stande ist, die Impulse, die krankhafterweise in /S'C* ent-
stehen, zn hemmen, sei es, dass sie dnrch die -K-ZeUen beein&nsst
seien oder nicht, so hat er einen TobsuchtsanfaU, derjabekanntlich
lange untei'drtickt werden kann. Ist endiich alles, wie eben gesagt, j

sind aber die in <S'C entstehenden Impulse darch Erregungen bedingt.


die von den JC-ZelIen dahin gelangen, und sind gleichzeitig auch noch
die Bahnen in -D heftig erregt, so hat man einen Menschen vor sich,
der vor Schmerzen um sich schl&gt; kommen auch noch durch L
genauere Localisationen dazu, dann ist sich der Mensch der Ksrper--
stelle, welche so sehr schmerzhaft ist, bewusst. Es ist letzteres nicht
immer nothig. Ich sah einen krankhaft erregten, im Uebrigen aber
hochst intelligenten, medicinisch gebildeten Mann, der vor Schmerz
t
!)
t
stundenlang auf und ab lief, und auf die Frage, wo es ihn so schmerze,
sagte, er wisse das nicht, es sei ihm zu Muthe, als ware er in
einer ganzen Huile von Schmerz eingeschlossen. =
Also die eigentliche bewusste Uniustempnndung scheint mir an
die Bahnen -B und Q gebunden.
Wie schon hervorgehoben, zweifle ich nicht daran, es seien bei
der Lust- und Unlustempfindung vielfach Erinnerungsbilder mit im
Spiele, das Charakteristische dieser Empfindungen liegt aber in ihnen
nicht. Es geht das schon daraus hervor, dass uns, je nach ~Stimmung",
ein gewisses Gedchtnissbild einmal eine solche Empfindung erweckt,
das anderemal uns ganz kalt lasst.
Von dem Bildungsgrade, also der Entwickelung des Organes
des Bewusstseins, wird auch die Aeusserung des Schmerzes durch
Muskelactionen abbangen, und im Falle der Ermattung durch iange
dauernde Leiden wohl das Schmerzcentrumberhaupt ermdet werden
konneD. Es leuchtet auch ein, wie, wenn es sich nicht um korper-
liche Schmerzen handelt, also von einer Bahnung von nach n und
m keine Rede sein kann, die Steigerung eines localisrten Muskel-
tonus wegfallen und wesentlieh der von -H~ G L nach Q geleitete nHerz-
schmerz"zumBewusstseingelangenkann,wahrend die durch~ geleiteten
Muskelgefiihle eine untergeordnete Rolle spielen. Denn, wie das bei
anderen Centren angenommen wurde~ kann naturlich auch das Schmerz-
centrum vom Organ des Bewusstseins aus in Action gesetzt werden.
Es ist nicht ausgeschlossen~dass diese Bahnen mit den -H~Z-Fasern
in en grer Verwandtschaft stehen als mit den 2V-Faseru.
Bekanntlich wird der Schmerz durch die darauf gerichtete
Auimerksamkeit empnndiicher(Kinder, denen man eine kleine Operation
macht, pnegt man zu zerstreuen); ich lasse es dahingestellt, ob das
auf einer Bahnung beruht, welche durch die eben genannten Fasern
das Schmerzcentrum selbst trifft, oder ob diese Bahnung an einer
den <S'-Fasern naher gelegenen Stelle in den Mechanismus eingreift.
Was ich im Vorstehenden fur die Un!ustempnndungendargelegt
habe. lsst in den quantitativen Variationen der den verschiedenen
Bahnen angehorigen Impulse, sowie in Erinnerungsbildern und
manchen hier gar nicht hervorgehobenen anderweitigen Umstnden
auch die MannigMtigkeit dieser Empfindungen deuten, und wird,
unter Berucksichtigung der eingangs erwhnten Verhitnisse, aucit
auf die Lustempfindungen im Allgemeinen anzuwenden sein.
Eine eigenthilmlichemit denUnlustgefhlenverwandteEmpnndung
will ich noch erwahnen, es ist die des Kitzels. Man kann zwei
wesentlich verschiedene Arten des Kitzels unterscheiden, fur welche
aber unsere Sprache nur ein Wort hat. Wenn uns eine vibrirende
Feder beruhrt, oder auch bel anderen Arten zarter Beruhrung der
Haut tritt die pag. 185 besprochene Form des Kitzels auf. Von dieser
rede ich hier nieht, sondern von jener, welche wir, gleichgMtig bei
welcher Art leichtprBeruhrung, au gewissenKSrpersteUen, vor allen
in den Achse!hSh!en, am Thorax, Abdomen a. s. w. empnnden. Bei
dieser Art des Kitzels spielen die VorsteUangen eine erste Rolle,
denn wirseibstknnenuns fast berall bertihren, ohne dises GefuM
zu empfinden, es tritt erst auf, wenn das Bruhrende unserem WiUen
entzogen ist. In der bekanuten Anekdote krtitmnte sich der Hand-
werksburscb, als er sich dem vorgestreckten Finger eines Wegweisers
gegenUber befand.
Sieht man nach, welche EOrpersteHen es sind, an welchen man
in diesem Sinne am kitziichsten ist, so gewahrt man, dass es durch-
aus sehr vulnrable Stellen sind, an welchen eine Yerhaltnissmssig
leichte Verletzung schon schwere Folgen far Gesundbeit und Leben
nach sich ziehen kann. Niemand wird Kitze! empRnden, wenn man
ihn mit einer stumpfen Bteifeder an der Kopfhaut beruhrt, wahrend
dieselbe Beruhrung an den genannten Stellen zu krampfartigen
Bewegungen des Entweichens fuhren kann, wie sie in Folge von
Kitzeigefuhlen ausgefuhrt werden.
Es scheint mir nun, als wilrden auch bei der Empfindung des
Kitzels dieAbwehrbewegungenundderenInnervationsgefuhte in. dem
Sinne, wie wir sie besprochen haben, mit eine wesentliche Rolle spielen.
Die Vorstellungen dieser KOrperstetten und ihrer Berhrnng
scheinen es mag vorlufig dieser Ausdruck gestattet sein durch
Bahnen mit den MusMcentren des Entniehens verknupftzu sein,
so dass Innervationsgefiihle dieser Muskelgruppen, oder selbst Be-
wegungen in denselben ausgeiSst werden und das Mtssverhattniss
zwiscben der Heftigkeit dieser Empfindungen oder Bewegungen und
dergegebenenfanserkanntenUnscMdUchkeit derEinwirkungmag
dieser Art des Kitze!gefuh!es das Lacherliche geben, was es fur den
(;ekitzelten, wie fur denKitzetnden hat. Nichtsdestowenigerwird man
es kaum iurZufaU halten kOnnen, dass gerade die Empnndungen
der genanntenK8rpersteHen diese Art derAbwehrbewegungen zwangs-
weise hervorrufen. (In der Achse!h8h!e, am Hals, in der KniekeMe u. s. w.
liegen Nerven und grosse Biutgefsse ohne nennenswerthen Schutz
durch Muskeln oder Knochen nahe unter der Haut.)

Es knnte sein, dass ein Leser des vorstehenden Capitels sagt:


Was hier geschildert wurde, sei eine Pnppe, in deren Innerem eine
complicirte Maschinerie steckt, und die, entsprechend ihrer Ein-
richtung, auf Verletzung eines Fingers herumschiagt, niemals aber
sei dies einWesen, das Schmerz empfindet, und unsereTheilnahme
an seinem Schicksalerweckenkann. Eine Maschinerie kann Bewegungen
ausfhren, aber nicht empfinden, zwischen dem Reagiren auf einen
Eingrin', seien diese Reactionen sichtbar oder nicht, und dem Empfinden
desselben, sei ein himmelweiter Unterschied.
Darauf lautet meine Antwort: Weun sich diese Puppe in Folge
der ihr innewohueoden Maschinerie ganz so benimmt, wie sich ein
Mensch bei dem Schmerzeindrack benehmen wurde, und die Puppe
sich auch im Uebrigen a.usser!ich von einem Menscheu nicht unter-
scheidet, so wird sie wohl Mitgefnhie zu erwecken vermSgen; sind
wir doch tief ergriSen von manchem Gemlde, obwohi wir wissen,
dass es aas Leinwand~den und Farbenkieksen besteht. In diesem
Siune wird uua die Puppe aiso jedenfalls auch Mitgefnhl erwecken
knnen, aber nur in diesem Sinne, denn sie hat kein Bewusstsein.
Wenn es nun aber gelnge, diese Puppe mit einem weiteren
Mechanismus auszustatten, durch welche sie in die Lage gesetzt
alle jene Aeusserungen von sich zugeben, dieichbeiMenschen
als das Product der Bewusstseinsvot'gnge zu sehen gewShnt biu,
durch welche sie sich also dauernd so benimmt wie ein Mensch, da-
bei auch innerlich denselben Bau htte, bleibt sie dann immer noch
das empnndHBgslose Kunstproduct?
Auch dann noch werden die EindrUcke, die mir die Puppe macht
andere sein, als die ich in m e i n e m Inneren f&hle die beiden
werden sich aber nur voneinander unterscheiden, wie ein Erlebuiss
sich von der Nachricht eines Erlebnisses, wie eine Rothempfindung
sich von der Nachricht einer Rothempfindung, ein Schmerz sich von
der Nachricht unterscheidet, es habe jemand Schmerz gelitten.
Das ist es, was stets den Unterschied zwischen uns und jener
Pnppescharfhervortreten lassen wird, und dieses Etwas ist identisch
mit dem, was uns von jedem Mitmenschen trennt.
Also nicht, dass ich die Aeusserungen des Schmerzes auf
materielle Vorg&nge zuriickgefiihrt habe, ist es, was uns die voile
Theilnahme an der Pappe unmaglich macht, sondera der Mangel an
Bewusstsein, den wir ihr zuscin'eihen. Wir haben es demnach nur
mehr mit diesem letzteren zu thun. Sie wird aufhCren, fiir uns eine
Puppe zu sein, und wird ein Mitmensch werden, sobaid wir an ibr
die Aeusserungen des Bewusstseins beobachten konnen und uns die
Moglichkeit klar wird, dass dieselben bei uns in gleicher
Weise entstehen wie bei der Pappe, sei diese Entstehung eine
mechanische oder nicht
Die spteren Capitel sollen JehreB, dass auch die Aeusserungen
des Bewusstseins auf dem hier eingeschiagenen Wege, wenn a.uch
nicht erHS.rt, so doch erk~rbar erscheinen werden.

4. Die Bewegungscombinationenund secundaren EmpfIndungeM


in ibrer Beziehung zur Vererbung.
Man kann sich die phiiogenetische Entstehung eines Reflex-
mechanismus, z. B. desjenigen des Blinxtns folgendermaassen denken.
Sei S (Fig. 57) wieder eine sensorische Faser,welche durch eine Reizung
der Cornea in Erregnng ger&th,
so wird diese Erregung auf dem
Wege J9 dem Organ des Be'
wusstseins jS zugefhrt. Hier wird
ein Willensimpuls ausgelbst, welcher
ein absichtliches Wegwischen des
insultirenden Objectes dnrch die
AugenHdbeweguDgbewirkt.Eswird
dann nnd m (da,s entsprechende
motorische Centralorgan) Mufig
gleichzeitig oder nahezu gleich-
zeitig in Action sein. Nun habe ich
~schon wiederholt hervorgehoben,
dass wahrscheinlich alle Centren
Fig. &7. Schema fr ein entstehendes
KeHexcentrum. B Organ des Bewusstaeins. des
Rtickenmarkes und Gehirnes
'S, sensorische, m motorische Bahn. miteinander in Verbindung stehen,
welche Verbindung theilweise aller-
dings sehr indirect ist. Es reprsentire die gezeichnete Faser
diese sehr ferne Verwandtschaft, wobei es gleichgiltig ist, ob~w. in
dieser Bahn noch anderweitige Centralorgane eingeschaltet sind oder
nicht. Diese Bahn wird also hu~g von beiden Seiten Impulse erhalten,
demnach in einen erhehten Erregungszustand gerathen derselbe wird
Mher sein, als wenn die Erregungen von und
m zeitlich nnab-
hngig voneinander waren (vgl. auch pag. 152).
Nun haben wir schon von dem Principe des Ausfahrens der
Bahnen gesprochen,das brigens schonvonverschiedenenAutoren*)zur
ErMarung gewisser Leistuagen des Centralnervensystemes heran-
gezogen wurde, und welches aussagt, dass in meiner Ausdrucks-

*) Z. B. v. Rrticke, Vortesangen abarPhysioiog:e,4.AuH.18S7,Bd.n,pag.


52.
weise die Verwandtschaft zwischen zwei Centren darch die h&unge
und wobl auch intensive Benutzung derselben steigt. Wir konnen
a!so im Einklange mit den Anschauungen anderer Autoren annehmen,
dass die Verwandtschaft zwischen s und w., oder wenn man will, die
Dicke der Verbindungsfaser oder die Anzahl der Verbindungen in
Folge jener ganz oder nahezu*) gleichzeitig erfolgenden Erregungen
zunimmt. InFoIge derVererbung kann die Hohe der Verwandtschaft so
weit steigen, dass der Impuls von direct nach m gelangt, in welchem
Falle man es mit einer wahren ReexbewegUHg zu thun hat; ja es
konnen die zum Bewusstsein fhrenden Bahnen, sei es wegen Mangels
an Benutzuag oder aus auderen Grunden, in ihrer Verwandtschaft zu
JSsinkenoder ganz zugrunde gehen, in welchem Falle man jene
Reihe von dem Bewusstsein mehr und mehr entzogenen Reflexen
bekommt, an deren Ende jene stehen, die weder durch den Willen
beeinnusst, noch durch eine Empfindung bemerkbar werden (pag.135).
Bei den obwaltenden Meinuugsverschiedenheiten darber, ob
erworbene Eigenschaften (die hohere Verwandtschaft zwischen und
w. wre aach dem Gesagten eine berhaupt vererbt werden,
ist zu bemerken, dass es fur das Resultat gleich bleibt, ob man die
Vortheile, welche mit der durch Variation des Keimplasmas ent-
standenen grsseren Verwandtschaft zwischen s und m fr das
Individuum verbunden sind, als den Grund der philogenetischen Ent-
wickelung annimmt, oder den oben genannten.
Auch wird man nicht, wie es hier der Einfachheit wegen
geschehen ist, erst ein fertiges Auge mit seinen Tastnerven und ein
fertiges Augenlid voraussetzen, fr die sich nun dieser Reflex-
mechanismus ausbildet, sondern es wird sich wohl der letztere
gleichzeitig mit den ersteren entwickeln.
Ich habe diese Auseinandersetzung ber den Reflexmechanismus,
theilweise schon fruher Besprochenes wiederholend, hier hervorgehoben,
weil er mir in der einfaclisten Form das zu illustriren scheint, was
wir bei den Bewegungscombinationen und den secundaren Empfin-
dungen immer wieder finden, namlicb, dass das Organ des Bewusst-
seins mit Fasern in Verbindung steht, welche nicht direct bis an die
Priphrie gehen, sondern erst noch mit mehr oder weniger selbst-
standigen Centralorganen in Verbindung treten, und dementsprechend
die peripheren und die centralen Erregungen durchaus keine Bilder
*) Da ich ge/cigt habe, dass die ,,Bahtiung" nicht momentan mit dem Reiz
schwindet, so hat es woht nichts Auft'altendes, auch das Ausfahren der Bahnen fr den
Fall nicht ganz gleichzeitiger Erregungen anzunehmen. Diese Annahme wre (ibrigens
f(i!' die obige Dduction nicht nothwendi~
voneinander zu sein brancher sondern mannigfache Versohiedenheiten
aufweisen konnen.
c
Wenn ich aiso bei dem Beispiele der Schluckbewegnng sagte,
es werde ein einheitlicher WUIensimpuls gesetzt, der dann in einem b
subcorticalen Centrum die ganze Srie von Muskelactionen aas!6st,
so konnen wir dies jetzt weiter dahin erg&nzen~ dass jeder der be-
treffenden Muskeln im obigen Sinne einmal wHIkurUch iMervirt
worden sein mag, sich aber spater kraftige Verwandtschaften der
Centren ausgebildet haben, in deren Folge nun, wenn der erste
Anstoss erfolgt ist, der weitere Ablauf der Bewegangscombtnation
dem Willen ganz oder zum gr6ssten Thei!e entzogen ist. Daraus folgt
i)icht, dass ein so verbundener Muskel nicbt auch durch einen r
anderen Willensimpuis eine andere Bahn erregt werden kann. )
Letzteres trifft in vielen FaIIen auch thatschUch zu.
Aehnlich, wenn auch nicht genau so, verhit es sich rait den
Augenmuskeln. Nicht genau so, aus zwei Gruoden. Erstens sind die
Bewegungscombinationen der Aagenmuskeln nicht sostereotyp, wie
dies bei denSch!Mckmuske!n zc sein scheint. Vietmehr gehortza
jeder der gewoHtenBIickncbtHngen eine ganz bestimmte Bewegungs-
combination. Bei der enormen Anzahl dermogUchen Blickriehtungen
wird nothwendig angenommen werden nuissen, dass jeder dieser
WiHensimpuIse, auch wenn er als eiRheitfich empfbnden wird,
quantitativ abstufbare Erregungen verschiedener Bahnen bewirkt.
Wie es aber kommt, dass Impulse, die auf verschiedenen Bahnen das
Organ des Bewusstseins verlassen, oder betreten~ nicbt als zwei
Impulse zum Bewusstsein kommen, soll bald besprocheu werdea. `
Zweitens spielt bei den Augenmuskeln mehr als an irgend einem
mir bekannten Organ die Controle durch die Sinnesemptindungen
das auf den Effect Arbeiten der Muske!n eine wesentliche RoHe.
Es ist davon schon oben (pag. 130) die Rede gewesen.
Von diesen Bewegungen zu den Sprechbewegungen, bei welchen
anscheinend auch nur ein einfacher Wi!Iensimpu!seinen wohiarticulirten
Laut hervorbringt, und weiter bis zu den feinsten Nuancen der
Handbewegungen, reicht eine continuirliche Kette von Bewegungs-
combinationen, die mehr und mehr von subcorticaler Verarbeitung
(frei!ich nie gnzlich) frei werden.
Aehnlich Yerha.!t es sich nun auch mit den centripetajen
Erregungen, den Empfindungen. Ich habe schon oben hervorgehoben
(Princip der centralen Confluenz), dass mehrere Babnen, welche in
das Organ des Bewusstseins vordringen, erregt sein konnen, ohne
dass jede derselben die ihr bei der Einzelerregung zageborige Empnn-
dung ausiosen muss, dass man es dann vieimehr mit einer Empfin-
dung zu thun hat, die sich im Bewusstsein von jeder der Einzel-
empfindungen unterscheidet, aber auch mit jeder derselben eine
gewisse Aehniichkeit bat. So wie sich Bewegungscombinationendurch
UebMg und Aufmerksamkeit bis zu einem gewissen Grade losen
lassen, so ist es auch mit den Empfindungen. Eine tnende Violin-
saite verursacbt eine Empfindung, in der das ungeubte Ohr keine
Componenten unterscheiden kann. Durch Uebung wird es, wenigstens
nmsika!isch angelegten Chrea (besser gesagt Nervensystemen),
m&gUch, diesen Ktang in seine PartiaiMne zu zerlegen. Jeder
dieser PartialtSne hat aber auch schon, ehe er erkannt wurde, einen
Effect im Organ des Bewusstseins hervorgerufen, denn htte er das
nicht gethan, so wrde sein Ausfallen aus dem Kiang unbemerkt
geblieben sein. Letzteres ist aber nicbt der Fall.
Zwischen den streng secundren Empfindungen, bei denen es
dem Bewusstsein nie gelingt, die ursprunglichen Etregungen zu er-
fassen, und den hier geschilderten Eindrcken, die auch noch in
diese Kategorie fallen, gibt es eine ebenso continuirliche Reihe, wie
zwischen den strengen Bewegungscombinationen und jenen, welche
ICsbar sind.
Versuchen wir nun eine Anschauung zu gewinnen ber den
solchen ISsbaren Verbindungen zu Grunde liegenden Mechanismus.*)
Zunchst ist hervorzuheben ich muss hier wieder vorgreifen
dass das Organ des Bewusstseins weder Kenntniss von den zu
innervirenden Muskeln, noch von den Leitungsbahnen hat, dass es
vielmehr nur gleiche Erregungen, mogen sie von ihm ausgehen
oder zu ihm gelangen, als gleiche Erregungen erkennt.
Ais der nach aussen wirksame Effect eines im Allgemeinen
als VorsteUung zu bezeichnenden complicirten Erregungsprocesses
in derGehirnrinde, mogen durch die drei Bahnen b,, (Fig. 58)
motorische Impulse zu einem subcorticalen Kern (a-Zellen) fliessen.
A!s Effect einer anderen Vorstellung fliesst die Erregung nur durch
aus; als Effect einer dritten Vorstellung geschieht dies nur durcb
Das Bewusstsein hat von der Art dieser Unterschiede, wie gesagt,
keine Kenntniss, wohl aber davon, dass Unterschiede bestehen.
Entsprechend der Verwandtschaft, welche zwischen den Zellen
a,, a~ ;, besteht, und den zuniessenden Impulsen werden die
*) GM)X untasbar diirfte dieser Mecimnismus auch bei den Sehiackbewegungen
nicht sein, dem wenn jemand x. B. durch eine Operation einen Thcit seiner ScMuck-
muskeln verliert, so lernt er wieder richtig scMuchen, was nur inoglich ist, indem
die neTvCse) Kerne anders fungiren.
Muskelnerven w,, M~, Erregungen &rhalten, gleichgiittg, ob ttie
Muskeln auf einer Seite des KOrpers liegen, oder wie bei den Augen.
muskeln, auf beide Seiten vertheilt sind. Die Ngentlichen Muskeln
des Bulbus haben sehr feste Verwandtschaften untereinander, so dass
eine LCsung derselben in bestimmten. aus der physiologischen
Optik bekannten FUen nur in sehr genngem Grade magUch ist
Anders ist es z. B. bei den Lidmuskeln, die das Blinzein besorgen.

Fig. 58. Schema zurVersinnIichung derLSscng von Bewegungscombinationen oder


von secunditren Empfindungen. c sensorische Bahnen zum Organ des BewMstseim.
&, auch BewMstseinsbahnen. h Hemmangstasern Tom Organe des Bewusstseins.
a, o~ subcorticales Centrum. o~ periphere Bahnen. A' Mnsorische Bahnen zar
Penphcrie.

GewohnUch konnen dieLeute Bar beide Augen zugIeiohscMiessen.


Sagen wir. es geschehe dies auf den WiUktirimpaIs, der durch b, und bz
dem Kerne zuHiesst. Handelt es sich darum, diese Bewegungscombination
zK ICsen, d. h. nnr ein Auge zu scMiessen, so mnss durch nene
Impulse oder durch Wegbleiben von oder die Erregung im Kerne
so gendert werden, dass nicht mehr z. B. durch m~ nnd Mht, sondern
nur mehr durch m., eine Erregang abfliesst. Nun ist nach dem, wa.s
wir schon oft behandelt ha,ben, klar, dass, sei es durch Hemmung
(~Fasern) oder durch Bahnung, auf dem Wege oder zugleich noch
auf anderen Wegen ein solcher Efect erzielt werden kann. Wie aber
die unbekannten neuen Erregungen in den 6-Fasern gefunden werden,
lehrt die Er&hrung. Es werden dieverschiedensten, ofthochst ber-
n{issigen Gesichtsverzerrungen bei solcher Einbung beobachtet, d. h.
das Organ des Bewusstseins lasst auf mannigfachen Wegen Inner-
v&tionsimpHlse erfliessen, bis es den Effect erreicht hat. Es wird
wesentlich darch die sensorielten Eindrcke (Zudrcken des Auges
mit der Hand) darin untersttzt, die neue Association zwischen
Empfindungen und InnervationsgefiiMenherzusteUeD, auf welchen die
scMiessUche Losung jener Bewegungscombination beruht. Denn der
Eintritt jeder Bewegung ruit die durch <? vermittelten Tast- und
MuskelempnduNgen hervor, welche, wie das schon oben besprochen
wurde, das Wiederfinden der richtigen Innervationsimpulse wesenMich
unterstiitzt.
Die Verwandtschaften zwischen den Antheilen des Kernes und
ihre verschiedenen Grade durften sich ebenso ausgebildet liaben, wie
ich dies von den Reflexbewegungen geschildert habe (pag. ~16), und,
soferne sie aUgemein zweckmassig sind, in das Erbe iibergehen, oder
doch eine Neigung zeigen, sich zn vererben. Durch Uebung konnen
immer neue Bewegnngscombinationen erworben werden, welche dann
wohl wesentlich auf den im Organ des Bewusstseins entstandenen
neuen Associationen (zwischen &n!id c) und nur zum geringen Theile
auf dem Ausfahren der Eernbahnen beruhen mgen.
Man sieht, dass keinerlei Ursache vorliegt, die bewusste Er-
regung der einzelnen 6-Bahnen in den verschiedenen Combinationen
wieder zti erkennen. Die motorischen VorsteUungen spielen, um ein
Gleichniss zu gebrauchen, auf den subcorticalen Organen, wie ein
Mensch auf dem Clavier, der mit dem Erklingen der Mlodie zu-
frieden ist und sich um die Construction des Clavieres nicht kmmert.
Aehniich verha!t es sich nun auch mit den secundren Em-
pnndungen. Horen wir den Eiang einer Violine, so dringen von den
subcorticalen Centren Impulse in das Bewusstsein, innerhalb deren
eine DiS'erenzirung nicht erkannt wird. Um einen Unterschied
zwischen zwei Impulsen zu erkennen, ist es nothig, dass in dem
Bereiche ihrer Vei'breitRBg is der Rinde ein Unterschied ist, mit
anderen Worten, dass die Impulse ungleiche Associationen haben.
Ein Elang aber, der z. B. aus zwei nicht unterschiedenen Tonen
besteht, hat nur die ihm als Ganzes eigenen Associationen.
Seine Erregungen m6gen z. B. durch die Fasern b3 des
obigen Schemas (das nun ein sensorisches Organ bedeutet) in das
Bewusstsein dringen. Die Art dieser Einzelerregungen wird abha,ngen
von den durch die m-Fasern zugeleiteten Sinneseindrucke des Obres.
Nehmen wir an, aufeinenderPartiattSnewurdennur~und~e~-
regt. Diese Erregung hat auch seine besonderen Associationen. Soll
nun die Combination des Ktanges gel6st werden, so mtissen die
Associationen wachgerufen werden, die der Erregung ~+~ ent-
sprechen, obwohi gleichzeitig a,uch in TMMgkeit ist. JEs scheint
mir das auf folgendem Wege m8gUch: Denken wir uns durch atten-
tionelle Bahnung von die von aussen kommende Erreguug
im Kerne verstS.rkt (im Sinne der Auseinandersetzung unter ,Auf-
merksamkeit") fr den Fall, dass nur die dieser Erregung ent-
sprechenden ~t-Fasern durch den Partialton betroffen sind. Wenn
m Erregung
nun durch Erg&nzung des Tones zum K!ang auch
gerath, kann die Bahnung immer noch jene beiden FaSM'n in grsserer
Erregung erhalten, so dass ihre Assocationen auch jetzt noch im
Bewusstsein stehen. Durch hauiigere Wiederholung kann die durch
die attentionelle Bahnung im Kerne hergesteUte Beziehung der ein-
zelnenZeUen eine dauerhaftere werden, so dass Mch spter leichter
die Aufmerksamkeit jene erhohte Erregung von ~+~ trotzder
Wirknngvon~+~+~erfasst.
Es ist bekannt, dass die Erfahrungen der Musiker ftir diese
Auffassung sprechen. WiM man einen Partialton aus einem Ktang
heraushoren, so schl&gt man erst diesen Partialton an, sucht diesen
zu erfassen und ihn im Klang dann festzuhalten. Es sind
offenbar
Bahnungs- und Hemmungsvorga.nge, welche da im Kerne spielen,
deren Anregung durch das Bewusstsein uns nur durch eine gewisse
psychische Anstrengung bekannt wird, und welche dise Umgestattung
in den Verwandtschaften des Kernes erst momentan und bel Sfterer
Wiederholung dauernd bewirkt.
Aehnlich lassen sich andere secundre Empfindungen, z. B. die
des Schmerzes. wie wir oben sahen, in Bestandtheile zerlegen.
M&s kann also die Losung oder Herstellung von Bewegungs-
combinationen, sowie von secund&ren Empfindungen auf dasselbe
Problem zuruckftihren und in gleicher Weise erkiaren.
Man darf weder bei den sensorischen, noch bei den motorischen
Impulsen erwarten, dass gleichzeitig und in gleicher Schrfe, die der
Combination &, + und der Combination bl + +~3 entsprechenden
Associationen ins Bewusstsein trten. Die Erregungen wren dazu
freiUch vorhanden, aber die als VorsteUung erscheinenden Associationen
gehorchen dem sogenannten Gesetze der Einheit des Bewusstseins,
auf das ich hier noch nient eingehen will.
Ich will endlich nicht unerw&hnt lassen, dass das, was ich im
vriiegenden Schema als Kern bezeichnet habe, jedenfalls sehr nahe
dem Orgao des Bewusstseins liegt, und dass ich nicht glaube, es
ha.ndle sich da um die sogenannten ,Nervenkerne", die ersten
Statiouen der von der Priphrie kommenden Nerven. Ja, ich halte
es fiir m6gheh,da.ss die hier geschildertenVorgange schon im Organ i
des Bewusstseins selbst, als welches. wir die Hirnrinde anzusehen
haben, ablaufen.
Bei der engen Verknupfung zwischen Empfindung und Vor-
stellung wird Einiges, was in diesem Capitel unklar erscheinen mag,
bei Besprechung des Folgenden festere Gestalt annehmen. Von der
Beziehung der Gefble zur Vererbung und zum Kampfe ums Dasein
wird im Capitel VIH d!e Rede sein.
VJ. CAPITEL.

Die W~hrnehmnn~en.
Ich nannte Empnndung denjenigen sensonschen Erregungs-
complex, der zwar zum Bewusstsein kommt, aber von diesem nicht
mehr in Theile aufgelost werden kann; und nenne Wahrnehmung
enen enlieitlichen Erregungscomplex, der durch das Be-
wusstsein in EmpfindungeBa.ufgel&st werden kann.
Die am Schiusse des Torhergehendeti Capitels besprochenen
Osbaren, secandren Emp6ndungeN bilden ein Uebergangsgld
den Empandungen zu den WahrnehmuDgen. Roth ist eine Empfindung,
ein rothes Feld, insoferne es als begrenzt und localisirt geseheu
wird, liefert eiue Wahrnehmung, da ausser der Rothempfindung noch
andere Empfindungen mitspieleB. Ein Ton, der aus SiQusschwmgtmgen
besteht, liefert eine Empfindung; ein solcher, in dem Purtialtone
unterschiedea werden, eine Wahrnehmung. Wie das oben genannte
Roth ist auch Eait eine Empandmig, soferne aber etwas Baltes that-
sachlich auf mich einwirkt, ist es mit einem Locateindruck, der selbst
wieder eine Empfindung ist, behaftet, wie die Farbe.*) <
Zum Erkennen oder zu Vorstellungen von ausseren Objecten
fhren die Wahrnehmungen erst durch ihre Association mit Gedhtniss-
bildern. Diese Art Wahrnehmung ist es, von der man gewohniich
spricht, wenn man das Wort ,,Wahrnehmang" gebraucht (auch
Helmholtz gebraucht es in diesem Sinne). Um inich von dem blichen`
Sprachgebrauch nicht zuweit zuentfernen und die Analogie mit den f
Empfindungen zu markiren, will ich auch im letzten Falle von Wahr-
nehmung sprechen, und die beiden Arten als primare und secun-
da!-e Wahrnehmung unterscheiden. Auch hier also druckt das
*) Ich hemerke bei dieser Gdegenheit, dass ich bci der pa~. 177 gegebenet)
DeNntion der Empfindung aus Versehen ehi PaM Worte
aus einer frOheten Rdaction [
jenes Capitels stehen geiassen h:tbc, und dass demnach in der Zeile 25 ~eventueH
Loc~)zeic)ten" wegiiustreichen ist. ]
Secundre einVerarbeitetsein der erhaltenen Erregungen, der primaren z
Vahrnehmuag, ans.
Die Vorg&nge, mit denen wir es hier zu thun haben, spielen
sich bereits in) Organe des Bewusstseins ab und ich muss, ehe ich
des Nheren auf dieselben eingehe, einige wichtige Stze aufstelleu;
welche sich nicht nur auf die WahrnehmuBgeD, sondern auch iiocb
anf die Empfindungen bezieheu, iusoferne dieselben zum Bewusst-
sein kommen.
1.Die Erregungen im Organe des Bewusstseins.
Auch das Organ des Bewusstseins bestelit ans NervenbaJmeu
im weitesten Sinue des Wortes und
alle Erscheintingeu der QuaUtateu und Quantitteu
von bewussten Empfindungen, Wahrsehmungen und
VorstellungeN lassensichzurckfuhrenaufquantitativ
variable Erregungen verschiedener Antheile dieser
Summe von Bahnen.
~)Z\veiEmpfindungen siud fur das Bewusstsein gleic!).
wenn durch den Sinnesreiz dieselben Rindenbahnen in
demselben Maasse in Erregung versetzt werden.
y) Zwei Empfindungen sind nniicit, wenn wenigstens eiu
Theil der in beiden Fallen erregten Rindenbahnen
identisch ist.
Die Qualitt der Empfindung und iltre Localzeichen
sind demnach das Resultat der Erregungen ver-
schiedener Bahnen der &rosshirnrinde.
Die Rechtfertigung des Satzes, welcher das Organ des Bewusst*
seins als ans Bahnen im weitesten Sinne bestehend anspricht, d. h.
ans Nervenfasern, die durch Centren unterbrochen, vielfach netz-
artige Verbindungen eingehen, ergibt sict~ von selbst als das
Resultat mikroskopischer Untersuchung. Wenigstens ist man heute
fast volikommen darber einig, dass die genannten Bestandtheile
die wesentlichen des Gehirnes sind.
Da wir nun an Nerveni'asern und Nervencentren keine anderen
Zustnde als die der grosseren oder geringeren Erregung und der
grSsseren oder geringeren Erregba.rkeit, sowie die Thatsache der
Hemmung, Bahnung und Ladung kennen, so sind wir genothigt, auf

V_I_
Grund dieser die Erkirung der Erscheinungen zu versuchen. Die
nchsceConsequenz ist, dass da dieErregbarkeit,Hemmung undBahnung
nachweislich bei den Empfindungen eine analoge Rolle spielen, wie

s,
wir sie bei den Bewegungen kennen gelernt haben, zur Erkirung
Q t'hi,Hf. "fi.I~I. e
der Verscbiedenheit der bewussten Eindriicke nur die versehiedenen
Nervenbahnen herangezogen werden knnen. Es ist dies eine Er-
weiternng des von Joh. M&Mer fur die peripheren Nerven aus-
gesprochenen Gesetzes der specinschen Sinnesenergie.
Demnach ergibt sich der Satz 1 als Consequeaz physiobgischen
Denkens. As berechtigt wird er natnriich erst anzuerkennen sein,
wenn die Erkirba.rkeit aller jener Erscheinungen auf diesem Wege
nachgewiesen oder doch m8glic!t erscheint. Der zweite und der dritte
Satz ergibt sich nothwendig aus dem ersten, denn weun dieEmpiin-
duug a darauf beruht, dass im Organ des Bewnsstseins die Bahnen K
in Erregung sind, nnd die Empfindung darauf, dass dasselbe mit
den Bahtien der Fall ist, dann k8nnen diese Eindrucke nnmSgHch
hniicher sein, !s irgend welche andere zwei Empnndungen, die auf
der Erregung verschiedener Bahnen beruhen. Bestehen aber die mit c:
bezeichneten Bahnen ans den Einzelbahnen 1, 8, 3, 4 und die mit
bezeichneten aus den Einzelbahnen 3, 4, 5, 6, s~'dass 3 and 4 beiden
gemeinschaftlich siud, dann istdieAehnHchkeitgegeben.Es ist wohi
kaum n6thig, darauf annerksam za machen, dass Mer unter den
Bahnen nicht die Zuleitungsbahnen, sondern jene des in der Ge-
hirnrmde befindliclaen Nervennetzes verstanden siud:
Der vierte der obigen Stze sagt ans, dass sich die Bahn eines
Empfindungselementes in ihrem Verlaufe nach dem Centrani oder in
diesem theilen kann. Ich glaube, dass man im Allgemeinen eine sehr
reiche Verzweigung einer von der Priphrie kommenden Bahn an-
zunehmen habe, welche freilich nur theilweise dem Qrgan des
Bewusstseins angehSrt. WirhabenvondieserAnnahme schon wieder-
holt Gebrauch gemacht. Fr gewisse Sinnesnerven kann man sie
kaum eine Annahme nennen, ist dieses Verhalten vielmehr, wenigstens
ausserhalb der Hirnrinde, erwiesen.
In der That lehrt die Anatomie, dass die sensorischen Nerven, ins-
besondere die hheren Sinnesnerven, sich aus mehreren deutlicli ver-
folgbaren Faserbndeln zusammensetzen und die Dimensionen des
Centralorganes lassen keinen Zweifel, dass in ihnen vielf&ltige
Theilungen der einzelnen zur Priphrie gehenden Fasern vorkommen.
Es ist deshalb ein Wahrnehmungselement*) durchaus keine Einheit
im gewohniichen Sinne des Wortes, sondern bernht selbst noch auf
einem hchst complicirten Vorgange.
Um von der Art eine VorsteUung zu geben, wie ich eine der-
artige Theilung der Bahnen Yerstehe, erinnere ich an die oben bei
*) D. i. dieSumme der Kmpiinduugen, wctche unter der Voraassetzung hen'or-
gerufen werden, dass nn:' ein'' sensorigche Faser der Pfrtpherie <-rregt werde.
den motoriscnen Impulsen besprochenen Thatsachen und 'an einige
der sensorischen Sphare angehrige Erscheinungen, sei es, dass die-
selben dem Bereiche des Bewusstseins angehoren oder nicht.
F&t ein Lichtstrahi auf das Centrum unserer Netzhant, so
sehen wir nicht nur, sondern es verengert sich auch unsere Pupille,
d. h. es werden Babnen in Enegung versetzt, welche zum Kern des
Nerviisocubmotoriusge.hen. Soweit unsere Kenntnisse reichen, mdssen
diese Ba-tmen also mit den Zapten des Netzhautcentrums einerseits,
mit jenem Kern andererseits zusammenhti.ngen und siud doch sicherlich
uicht identisch mit den Bahuen, welche die Erregung der Zapfen
dem Bewusstsein zufuhren. Es werden sich also die pupillen-
verengernden Bahnen von den anderen in irgend einer Weise ab-
zweigen. Wir kennen auch ganz wohl das anatomische Vet'halten der
beiden Wnrzelbundel des Sehnerven, denen die zwei genannten f
Fnnctionen zuzusprechen sind (vgi. pag. 30).
Oder, um ein den psychischen Functionen nher stehendes Bei-
spiel anzufuhren: beobachten wir ein Huhn, welchem der grosste
Thil der Grossbirnbemispharenentfernt wurde,*) so bemerken wir
dass es das VermCgen des ~Sehens" im gew8hn)ichen Sinne des
Wortes uni, theilweise verloren hat. Es geht nmHch langsam herum
und pickt auf den Boden als woMte es KCrner aufnehmen, obwohi
keine da sind; und hat man ihm Krner vorgestreut, so pickt es
gewShnIich neben das Korn. Ein Hund, der an der Kette lag, fuhr
be!!end gegen ein sotches Huilin los oftmats seine Kette bis auf das
Aeusserste anspannend, um es zu erreiclien. I)as Huhn ging, anscheinend
ohne dessen Bestrebungen im geringsten zu bemerken, seinen znfllig
gegen den Hund gerichteten Weg und ware diesem geradezu in den
Rachen gelaufen, wenn man es nicht rechtzeitig entfernt batte. Das
Huhn verhalt sich also in Bezug auf die-angefuhrten Dinge als wre
es blind, in anderer Beziehung aber ist es durchaus nicht blind. Es
stsst namiich niemats an, es weicht vielmehr jedem Hinderniss aus,
~he es dasselbe erreicht hat, so dass es von jemandem, der es
im Zimmer herumgehen sieht, fur ein gesundes Huhn gehalten
werden kann.
Erwgt man wie anders sich ein Huhn verhalten wurde, dem
die beiden Sehnerven durchschnitten sind, so kommt man zur Ueber-
zeugung, dass hier ein Theil der vom Settnerven innuencirten Central-
theile erhalten, ein anderer Thei! aber zerstort ist. Freilich kann
*) Das K&here ilber diese Opration unJ dus VerMteu des Thieres s. in dem
von mir geMbeiteten Abschnitte aus Hf'rmann's Hundb. d. Physio! Bd. 11, 2. Theil
roeshn'nrinde~ pitg. 198, oder BrOcke's Vortcs. ber Phy~kd., Bd. !I, 1887. p:
5S.
man das Wegfallen emzeInerBahnstrecken nicbtan demAusiaU der
entsprechenden Empndungen, sondern nur an dem Ausfall der ent-
sprechenden Bewegungenerkennen, da wir ja berhaupt nur aus den
Aensserungen, dieeinfremdes Wesen macht, etwas ber seine Wahr-
nehmungen erschliessen k6nnen.
Ich will mich weiter auf den Na.ch\yeis~ dass die sensoyischeu
Balmen sich iminneren des Centra.Iorga.nes und speciell auch im
Organe des Bewusstseins vieH&Itig theilen, nicht emhssen, weil diese
VorsteHung theils a.uf Grund a.natomischer, theils physMbgisch-
psychologischer Thatsachen ohnetun eine unter den M&Bnern der
Wissenschaft gauz gela.uiige ist. Auch werden wir im FoigendeB auf
Schritt und Tritt nut Verhaltaissen bekannt werden, die sichcbeH
nur in der angedeuteten Weise erkiaren la.ssett<
Jeues enthirnte Huhn zdgte uns, dass die Ba.hHen, welche
einerseits mit der Netzhaut, andererseits mit den Gehwerkzeugen
verbunden sind, sich in complicirter Weise theilen und verbreiten
massea, so dass ein Theil zerstrt, ein anderer Theil derselben M'.
halten sein kann. Ebenso nun glaube ich &ach, d&ssdieB&ho~
welche von der menseMicheB NetzhMt ~usgehen, sich vMMtig
theilen. Es entsteheu dadurchFaserb~ndel.dorch welche die Farben-
vermittelung geschieht, andere, welche die Lt0ca!zemhen liefern und
wie kaum zu zweifein iat.nMbh&agig von diesen oder aus ihnen
hervorgegangen, weiter nocb viele, welche den hochst complicirten
Vorgangeu, die beim Sehen zur Beobacbtung gelangen, vorstehen
und von denen ein Theti schon Ctegenstand der Besprechung war.
Es gibt zahlreiche Thatsachen ans dem GeMete der pathologischen
Erfahrungen am Menschen, welche fSr dise Theilungen der Bahnen
im Organe des Bewusstseins sprechen, doch soll darauf erst ein-
gegangen werden, wenn wit' uns noch nher ilber die Erregungs-
vorg&nge daseibst orientirt haben.
Es mag mir gestattet scia, knftig die &ro8shirnrinde knrzweg
als das Organ des Bewnsstseins zu betrachten; dass wir hierzu die
Berechtigung haben, branche ich hier nicht naber ansznftihren.*)
Nicht aile Rindenerregnngen, die in einem gegebenen Momente
vorhanden sind, sind gleichzeitig und im Einzeinen im Bewasstsein.
WoM aber beeinnussen sie den Inhalt des Bewnsstseins und kCnnen
von diesem erfasst werden; letzteres unterscheidet sie von den
primaren Erregungen secundarerEmpnndMgen. Die Einzelerregangen,
die einer secundaren Empfindung zu Grunde Uegen, bleiben dem
*) V~ mei)) Capite] ht Hermfmn's Handb. d. Physiologie. Bd. tf, 2. Thcit,
pitt!. 192, wo <!M Af~umente hiefiir xammH'en~e.steitt sind.
,t.
Bewusstsein stets entzogen (es mtisste sich denn um eine tsbare
secundre Empfindung handein), sic gehen gleichsam in den sub-
corticalen Centren verloren. Eine Rindenerregung kann dem Bewusst-
sein veroren gehen, wenn dasselbe an andere Erregungen geknpft
ist, sie ist aber fiir das Bewusstsein zugnglich.
So ist die Empfindung des Glanzes eine Scundare Empfindung,
.d&durch entstauden, dass jedes der beiden Augen den Gegenstand
iB einer anderen Heltigkeit sieht. Eine ganz abniiche Gesichts-
empfindung, die des Phosphorescirens, bei Anwendting von rotlier
Farbe die des Gitihens, erh&It man. wenn man in einem bestimmten
Tempo auch nur fur ein Auge beM und dunkel abwechsein
lasst.*) Dise beiden secundaren Empnndungen sind sich, wie gesagt,
sehr hniich, d. h. sie erregen wenigstens theilweise gleiche Bahnen
in der Rinde (ob das nun die Folge von Associationen mit Erinnerungs-
bildern ist oder nicht, mag vorltifig dahingestellt bleiben). Im
Bewusstsein wird der Laie vergebens nach den primaren Erregungen
suchen, die diesen Glanzempiindungen zu Grunde liegen. Die sub-
corticale Verarbeitunghat sie uuzuganglichgemacht.
Anders ist es, wenn wir z. B. in einem Bilde tuschend gemaM
einen glnzend polirten Tisch sehen. Auch da werden wir uns, faUs
wir ohne Kenntnisse von der Malerei an das Bild herantreten, keine z
Rechenschaft von der Art geben konnen, wie die Tauschung erreicht
ist. Hier sind aber alle einzeInenMomente, dieSpiegelbiider, die
der Maler auf die Tischpiatte gematt, der B~arbenton, den er gewhit.
die Lichter, die er aufgesetzt, kurz jede Empnndung, die er uns
bietet, um die~Wahrnehmung"der glanzenden Platte wachzurufen, dem
Bewusstsein zugnglich. Bei der wirkiichen Tischpiatte ist es ebenso.
Es basrte also die VorsteHung von einer gesehenen Manken
Obernche einmal auf einer secundren Empnndung, das anderemal
auf Wahrnehmungen. Erstere liess sich im Bewusstsein nicht analy-
siren, letztere wohi.
Ein anderes Beispiel: Wenn wir im Wettstreite der Sehfelder
z. B. an dem oben angefubrten binocular gesehenen Kreuz~ von dem
jeder Balken nur mit einem Auge gesehen wird (s. pag. 74), das
Grau an mancher Stelle als Weiss sehen, so beruht das auf einer
secundren Empfindung. Wenn wir aber ein weisses Feld nicht be-
merken, weil unsere Aufmerksamkeit nicht darauf gerichtet, sondern
durch etwas anderes in Anspruch genommen ist, so geschieht dies,
weil die Wahrnehmung nicht zum Bewusstsein gekommen ist. Dass
*) V~L Sigin. Exner, Bemerknn~en Hber interntittircndp Netzhantreixung.
Pnti~fr's Arch. f. d. ~s. Phys. Rd. III, pag. 214, t8TO.
m der Rinde doch Vorgange stattgefanden haben, ist daraus zu
schliessen, dass derartige Eindriicke woM verarbeitete Erinneruags-
bilder hinter!asseu die primaren Erinnerungsbilder, von denen
spter noch die Rede sein soll. Sie konnen psychisch hoher ver-
arbeitet sein als bis zu secundaren Empnndungen. Durch letztere
konnte mamiichterkiren, dass, wenn man inGedanken vertieft auf
der Strasse geht, pltziich der Gedanke aut't&uuht, da ist ja. eben
dieser oder jener Freund vorbeigegangen, man sei gegrttsst-
worden u. dgl. m.
Es spielen dise uicht selbststa.udigznmBewus:itseingelangenden
En-egungen der Rinde im psychischen Leben eine grosse Rolle, iNS-
besoudere wo sie als Theiie eines im Grossen und G&nzen bewassteK
Processes auftreten. Wir kounen die Physiognomie eines Menscheu
sehr genau kennen, ihn nnter Tauseuden und Mtliionen herausRdeD,
sind uns aber der Unterschiede zwischen ihm und den anderen nicht
bewusst. Ja es kommt vor, dass wir die i'arbe der Augen oder der
Haa.re unsererXchsten nicht kennen, und doch wHt'deesunsim
hochsten Grade auffaUen, wennEiner derselben pICtzUch eine Mdere
Haarfa.rbe zeigte. v. Eries hat in neuester Zeit darauf auMerksam
gemacht,*) dass wir, vor die Anfga.be gestellt, die Contour,einer uns
wohl bekanntenGeidmunze aufzuzeiclznen, sehr bedeutendeFebler
in der Grosse machen, dass wir es aber doch sehr auffallend fnden,
wenn uns jene Munze in der von uns gexeichneten Grosse vprgelegt
wnrde. Aber alle diese unbewussten Wahrnebmungen sind dem
Bewusstsein zuga.ngHch. In der Leichtigkeit, mit welcher das
Bewusstsein die feineren Nuancen derartiger Gesichtseindrucke er-
fasstunddemGedachtnisse einverieibt, beruht oifenbareingrosser
Theil des specinschen Talentes der bildenden KUnstler.
Zwischen dem Erfassen solcher Einzelerregungen im Complexe
des Rindenprocesses durch die Aufmerksamkeit und dem in Worte-
kleiden desselben ist noch eine weite Kinft. Unsere Sprache zeigt
sich der Feinheit solcher Vorgange nicht gewachsen. Man kann zwei
Briider sehr wohl auseinanderkennen, ohne sich der Di~erenzen in
der Gesichtsbildung bewnsst zu werden, der Kiinstler wird sich
dieserDin'erenzen wohl bewusst,) in Worte kleiden aber kann weder

*) Beitrge znr Lehre vom Attgenmaass. Beitr~ge zur Psychologie und Physiologie
der Sinnesorgane. Festschrift an Helmholtz. HambMg 1892.
**) Es wird oftmals behauptet, das Genie habe dies nieht einmal nathig, es
tn)Yt uubewusst Jas Richtigc. Wie detn hnmer sei, der psychisch hohe stehende Vor~ng
ist offenbar das Erfassen darch das Bewusstsein.
er sie, noch eiu Sprachkunstler so, dass man danach die Physiognomie
erkennen wiu'de. Der Kunstler, welcher dieselbe nach dem Ged&chtnisse
malt, beweist dadurch, dass er die Kenntniss der Physiognomie besitzt.
Es ist das aber eine Kenntniss, die sich nicht in Worte kleiden
lsst, eine Eenatniss, die nur in bestimmtei'Richtung eine Verwerthung
gestattet, in anderer nicht.
80 wie hier bei den Gesichtswahrnehmungeu spielen auch itt
anderen Gebieten psychischer Erregungen, dise dtinkien Wahrneh-
mnngen oder die unbewussten Antheile grOsserer Erregungseomplexe
eine hervorragende Rolle. In der P''ahigkeit, dieselben selbst, ohne
anderweitig daraut' aufmerksam gemacht zu sein, in das Bereich des
Bewusstseins zu ziehen, beruht ein guter Theil der Intelligenz. Es
gibt Menschen, welche die VQgel am B~luge oder am Gesange er-
kennen, ohne sich darber klar zu sein, was das Charakteristische
des Fluges oder Gesanges fur den bestimmten Vogel ist. Andere
von emem hoheren Grad der Intelligenz wissen, dass der eine in der-
selben Zeit mehr B~lugetscMage macht, der andere weniger, dass der
eine in regelmssigen Intervallen mit den F!uge!schlagen aussetzt
u. s. w. Sie wissen es, denn sie konnen es z. B. mit den Hnden
nachmachen. Bei einer weiteren Steigernng der Intelligenz kommt
die Fahigkeit einer correcteren oder weniger correcten Beschreibung
in Worten dazu.
Ich habe diese Beispiele angefubrt, um zu zeigen, dass man es
im Gegensatz zn den Empfindungen mit Erregungen zu thun hat,
die durchaus fhig sind, in das Bewusstsein mit einbezogen zu werden,
allerdings ohne aussere Hilfe, bisweilen sehr schwer oder audt
gar nicht. Bei den secundaren Empfindungen nutzt aber auch die
ussere Hilfe nichts.
Wie man sieht, beruhen auch diese Erscheinungen auf dem
Principe der centralen Confluenz. Eine Summe von Erregungen in
der Gehirnrinde, verschiedene Bahnen betreffend, wirken als ein
einheitlicher Erregungsvorgang auf das Bewusstsein.
Doch will ich nicht verhehien, dass es Flle gibt, in denen es
sehr schwer wird, zu entscheiden, ob man es mit Wahrnehmungen
oder mit Empfindungen zu thun hat; das gilt insbesondere fur die
auflosbareQ gecundares Empfindungen. Ich habe bei deren Bespre-
ehung schon diese Unsicherheit hervorgehoben. Da sie in ihrer
Einfachheit den Stempel der Empfindung an sich trageu und nach-
weislich durch Erregung mehrerer peripherer Organe entstehen, so
habe ich sie in die subcorticalen Centren verwiesen, halte es aber
fr sehr moglich, dass uns weitere Studien eine andere Anschauung
bringenwerden. Uebrigens ist keinGrnndvot'handen,eiHescharfe
Grenze zwischen Empfindung und Wahrnehmung anzunehmen.
So wie berhaupt inv Centralnervensysteme durften auch die
Erregungen in der Rinde nie gnziich fehien, uhd zw&r in keinem
Antlieil derselben. Wir haben ja gesehen, dass ein gewisser Tonus
immer anznnehmen ist, vielleicht mit Ausnahme der ebM Hnte!'
Hemmungen stehenden Centren. Von diesem TonM bis zu den
heitigsten ErregURgen gibt es continairUch~eberga.nge. Es scheint,
dass weun ein sabcorticales Centralorgau nicht Msweilen von h6her
geordneten Centren zur Th&tigkeit angeregt wird, sein Tonus steigt
und bei voUkommenerAbsperrung von den Mheren Centren sehr stark
werden kann. So nur kann ictt mir die bei cerebt-a.I&n Lahmungen oder
bei Rnckenmarksdurcktrennungen h&nng auftretende Steigerung det-
Renexerregbarkeit in den betronenen Gliedmaassen erkiren. Wesent-
lich auf denselben Tonus verh&ltnissen scheincn mir gewisse That-
sachen ans dem Gemut.hsteben zn bernhen. Dem geschutten Beobachter
wird es nicht entgangen sein, dass sien nach danerndem Knmmer
eine gewisse GefuMsIeere einstellt, in der sich sogr manche Menschen
den Vorwurf ma.chen, kein Gefuul zn haben; man wird stumpf. Es
entspricht das einerErmndung des oben aIsSchmerzeentrum be-
xeichneten nery6sen Organes. AndererseitswirdmM nach dauernden
vergnugten Tagen oft ~ubeU&nnig"; Dinge, die einen sonst voUkommen
kalt liessen, sind inl Stande, Uninstgefnbte zn erwecken, es kommt
"der moralische Katzenjammer". Gebildete Leute pnegen genug
Erziehung zu haben, um diese Empfindungen zu verbergen, in den
niederen Schichten der Bevolkerung aber oder bei Eindern wird
man sich leicht von dem Gesagten nberzengen konnen.
Es sind das
die Aeusserungen des gesteigerten Tonus im Uniustcentrum wegen
des lngeren Ausbleibens der schwachen zeitweilig eintretenden
Erregungen desselben, die das AUtagsleben mit sich bringt. Mit dem
Lustcentrnm ist es onenbar ebenso. Icii war einmal Aagenzenge, wie
vier junge Lente im Alter von 13 bis 80 Jahren erschCpA, durch eine
Reihe von tieftraurigen Tagen nach dem Begrbnisse ihres Vaters,
beziehungsweise Onkels in einen wahren Lachkrampf vernelen, von
dem sie sich, der Verletzung des Anstandes wohl bewasst, lange
nicht befreien konnten.
Dass gewisse Narcotica, AIkoho), Morphin u. s. w. geradezu auf
die genannten Centren einwirken nnd die der rmndung derselben
angeherigen Folgen nach sich ziehen, ergibt sich ans dem Gesagten
danernde
von selbst, ebenso dass derartige Einwirkungen eine
Schdignng der Centren herbeifuhren konnen. Vielleicht ist hier
der Punkt, von dem aus die Frage der Beantwortung zugnglich
wird,in welchem Verhaltnisse Lust- und Unlustcentrum miteinander
stehen, ob sie ganz unabb&ngig voneinander fnngiren, oder ob sie
m einem gewissen antagonistischenVerhaltnisse stehen. Dass letzteres
kein absoltes und zwingendes sein kann, haben wir schon ans den
gemischten Gefnhlen von Wehmuth, TheUna.hmo an Tragodien etc.
erschlossen.
Ich habe schon hervorgehoben, dass sich die Lust- und Unlust-
cmpndungen anderen Erregnngen associiren, und dass diese anderen
En'egungen auch in der Rinde sitzen konnen. Es kaun also nicht
wnndern, dass bei hochgespanntem Tonus dieser Centren sich der
Kreis der Rindenerregungen erweitert (es herrscht ja Verwandtschaft
zwischen allen Bezirken des Nervensystemes), ja, dass die Lust- und
Un!astempnndungen in das Organ des Bewusstseins ohne jede
bestimmte Association vordringen. (Es entspricht das dem Zustand,
den Goethe mit den Worten schUdert: ~uns ist ganz kannibalisch
WoM, als wie fttnfhundert Sauen.")
Auch sciteinen mir gewisse Gemnthskrankheiten ans der Altra-
tion dieser Centren und ihrer corticalen Verbindungen hervorzugehen,
die Einen, bei welchen sich fast jeder Eindruck mit einem Lustgefuhl,
die Anderen, bei denen sich fast jeder mit einem UnIustgefuM ver-
kntipft. Diese Bemerkungen sollten hier nur zeigen, dass wir einen
gewissen Erregungsgrad von wecbseinder Strke im ganzen Central-
nervensysteme anzunehmen haben, und dass es deshalb nahe liegt,
denselben auch fiir die Rinde vorauszusetzen. Es spielen sich aber
Aenderungen dieses Tonus entsprechend den Verwandtschaften und
Bahnungen in einzelnen Abschnitten der subcorticalen Organe ab,
w&hrend andere wenigstens nherungsweise in ihrem Zustande ver-
harren. Das geht aus vielen Thatsachen hervor; ich erinnere nur
an den von wilikurlichen Bewegungen direct vollkommen unabhangigen
Gesichtsausdruck als den Effect des Tonus der den einzelnen Gesichts-
muskeln entsprechenden Centren.
Wenn diese Aenderungen des Tonus subcortical bedingt sind,
so rechtfertigen sie die Voranssetzung, dass auch in der Rinde der-
artige, sich auf gewisse Bahnen erstreckende Erregungen, die momentan
nicht speciell vom Bewasstsein erfasst sind, ablaufen und dasselbe
beeinnussen konnen.
2. Die primaren Wabrnehmungen.
Mn kann sagen, es ist das, was ich eine Empnndung nenne,
und wohl anch das, was Andere so nennen, eine theoretische
Abstraction, denn ich weiss keinen Fall, wo ein usseres oder inneres
Agens uns wirkiich eine reine Empfindung verursacht. MM konnte
am ersten an das Gebiet des Greruoh- und Geschmacksinnes denken,
doch diirften auchdaLocaiempnndungen mit untertaufen,wemgstens
insoferne man sic!i kaum darber tauschen wird, dass man nicht mit
dem Beine oder der Hand, sondern mit Nase und Mund riecht oder
schmeckt. Auch an die iMervationsgefMMe kaun gedacht werden,
doch pflegen sich diese mit den Orgaugefhten (so will ich die
Empfindungen nennen, die durch die GefuMsnerven der bewegten
KSrpertheiie in Folge der eiugetretenen Bewegung zum Sensorium
geleitet werden) zn combiuiren.
Die BeeinSussung unseres Bewusstseins durch ussere Objecte
geschieht also auf dem Wege der WahrnehmuHgen.
Die sammttichen Empfindungen, die sich an eine rothe Kuge!,
die ich in der Hand halte und anbUcke, knHptea, biMen zusammen
eine phmare Wahrnehmuug, halte ich sie nicht ui der Hand, so
habe ich auch noch eine Wahrnehmttng; eine Gesichtswahrnehmung.
Der Process, der hierbei im Nerveasysteme vor sich geht, ist ein
hchst coniplicirter, auch wenn wir von alleu Erinnerungen abshen,
durch welche diese Wahrnehmung zu einer secundaren wird. Die
Empfindungen, ans denen sicit diese Wahrnehmang aufbaut, sind die
Rothempfindung, der optische Localeindruck, die Farbenempimdungen
von Seite der verschiedenen Hant-steIIen, die dazu gehCrigen Local-
zeicben, die Innervationsgefuhie, die Organgefiihie, zu denen sictt
weiter noch Temperaturgefuhie, auderweitige Hel!igkeit.sempndungen
u. s', w. gesellen konnen.
Von ai diesen EmptiaduHgen war schon die Rede, mit Ausnahme
der LocaJeiHdrticke, die erst bei der secundaren Wahraehmung
besprochen werden konDen.
So gelangen von einer Menge EingaHgspforten her Erregungen
in die Rinde. Sie werden entsprechend den oft genannten Principien
eine grosse Zah! der Rindenbahnen und Zellen in Action versetzen,
gewisse Bahnen mehr, gewisse weniger; Bahaen von verhSJtaiss-
mssig geringerVerwandtschaft zu den erregten subcorticalen Centren
konnen dadnrch, dass ihnen nicht nur von einem, sondern gleich-
zeitig von mehreren derselben Impulse, die mehr oder weniger direct
aus den Empnndungen stammen, zakommen, in hohe Erregangs-
intensitat gerathen.
Es wird also in der Rinde ein tebhafter Process stattfinden,
der aber keinen eigentlich psychischen Charakter tragt. In der That
ist das, was ich hier als primre Wahrnehmnng geschi!dert habf~
jener Vorgang, den wir in der Hirnrinde eines neugeborenenKindes
s
voraussetzen mssen, oder eines Btindgeborenen, dem auch die Tast-
nnd MusMempnndungen mangelten, und der piQtxHch sehend und
fuhlend geworden war. Den Charakter des Psychischen erhlt der
Process erst durch die Entstehung von Associationen und durch das
Ged&chtniss, d. h. als secundare Wahmehniung. Nnr dadurch wird
ein Erkennen der Objecte moglich.

3. Die secundaren Wahrnehmungen.


Ehe ich mich auf Darlegang der secundaren Wahrnehmungen
cinla.sse, muss ich einiges AUgfmeines uber die Localeindrucke
nachholen.
Die Loca.!eindrucke.
Wenu jemand auf einem Spaziergange vor der Faade eines
HMses stehen bleibt, um sie zu betrachten, so ist seiner Wahr-
nehmung zugangUch die Lage und Richtung, ua.ch welcher die
Fa5&de sieht, ihre ntt'ern'mg von ihm und die Lage der einzelnen
Details an derselben, letzteres bei bewegtem Blicke, bis zu einem
gewissen Grade aber M&h bei Fixirung desselben.
Das Urtheii ber den Ort der Faade im Raume oder in der
Gegend warde auders ausgefaen sein, wenn man statt einer Stunde
nur fnuf Minuten in derselben Richtung gogangeu w&re; hier spieleu
also dunkie Wahrnehmungen vom zurnckgelegten Weg, beziehungs-
weise deren rihuermigen eine Rolle. Das Urtheii ber die Richtang
der Faade (in Bezug auf die Weltgegend oder andere bekannte
Richtungen) hangt davon ab, wie viele und welche Weadungen der
KSrper gemacht hat auf dem Wege von dem in seiner Lage genau
bekannten Wohnhause (oder von einem anderen bekannten Objecte
ans) bis znm Stillestehen vor der Faade, ferner von der SteUnng
des Kopfes gegen den KSrper, von der Stellung der Angapfel gegen
den Kopf und endlich von der Lage der Netzhautbilder in den
beiden Angen.
Bis dahin, wo die Netzhautbilder ihre Rolle beginnen, haben
wir es im Allgemeinen mit dunkien Wahrnehmungen und Erinne-
rungen*) an dieselben zu thun; sie beziehen sich auf die Muskel-
gefuhie (Innervations- und Organgefuhie) der den Kopf bewegenden
Muske!, sowie der usseren Augenmuskeln, endtich naturlich auf die
T *) Es sind das keine Ennnerungsbitder im gewOhnIichen Sinne des Wortes,
doch mag es gestattet sein, sie hier so zu nennen.
Erinnerungen dunkler Wahrnehmungenvon der Stellung und Stellung-
nderung der Medianebene unseres KSrpers.
Was diese letzteren anbelangt, so wiU ichnichtunterlassen,
etwas genauerauf sieeinzugehen, denn sie bieten ein gntesBeispiel~
uni einen Einblick in den Mechanismus der dunk!en Wahrnehmnngen
zu gewhren und den Satz zu illustriren:
As dunkle Wahrnehmungen spielen sich in der Rinde
Processe ab, deren Resultate dem Bewusstsein einverleibt
werden, ohne dass die Factoren derselben nachtrgHch vom
Bewusstsein noch erfasst werden kOnneti. Esist~echsam ein
ausserhalb des Bewusstseins ablatifendes psychisches Leben; dessen
Resultate in das Bewusstsein aufgenommen, die Rolle von EmpAn-
dungen spielen. Seibstverstandiich hat man es uicht mit EmpliNdungea,
sondern mit Wahrnehmungen zu thun, denn es sind die einzelnen
Factoren dem Bewusstsein zng&agiich.
Stuart Mill's nnbewusste Scbtiisse umfassen einen Theil der
hier beriihrten Vorgnge.
DasRichtangsbewusstseiH furdieMediauebene desKCrpers
und damit fr die auderen wahrgenommenen Objecte scheint bei ver-
schiedenenMenschensehrverschieden ausgebildet zu sein; ich kenne
sole-lie, die an sich ahnHche Beobachtungen machen, wie die nach-
stehenden, die ich an mir machte, und andere, bei denen dieser
Mechanismus oSenbar eine viel geringere RoUe spielt.
Wo immer ich bin, sei es in einer fremden Stadt,sei es, dass ich
in der Eisenbahn nach einer durchfahrenen Nacht erwache, stets
habe ich eine bestimmte Empfindung (es tritft dieses Wort am besten
den subjectivenEindruck)von der Richtung, in der ich sitze, in der
sich die wahrgenommenen Gegenst&nde befinden u. s. w., bezogen
auf die Richtung der mir bekannten Gegenstnde, z. B. auf die Front
der mir bekannten Hanser, Strassen, anch in Bezug auf die Weit-
gegenden, deren Lage gegen diese bekannten Objecte ichja kenne.
Ich werde nie auch nur einen Moment zogern, wenn ich etwa an-
geben soll, in welcher Ebene die Front eines mir bekannten Hanses
in einer fernen Stadt liegt, denn jedes Ehnnerungsbi!d eines korper-
lichen concreten Objectes enth&It fr mich die Richtungen in ganz
unzweideutiger Weise. Dabei kann ich mich ber die Richtungen
irren, ich kann den Irrthum kennen, dochbleibtfurmeine ~Empnndung"
die Sache beimA!ten. Es ist fur mich das so, wie es fur einen
Menschen, der das Zeno'sche Paradoxon nicht widerlegen kann, sein
mnss; er hat den Beweis gehSrt, dass es keine Bewegung gebe, der
Anblick eines niegenden VogeJs rnft aber den alten Eindrnck
hervor. Dieses Richtungsbewusstsein geht ttervor ans dunkien Wa!n--
nelmtnigen vou der VernderuDg in der Lage der Medianebene des
Korpers. Wenn ich noch so selir durch anderweitige Gedanken
zerstreut, durch die winkeligen Strassen einer mir unbekannten Stadt
gehe, so werde ich nicht einen Moment die Richtung verlieren, d. h.
ich werde jederzeit angeben kCnnen, wie die Front meines Htels
steht, und da die Entfernungen in bniicher Weise beurthei!t werden.
Unde ich mit verh&Itnissm&ssig grosser Sicherheit zuruck. Ich kann
mich auch hier wieder irren, aber nur in dem Sinne, dass die Ueber-
xeugung sich mit derEmpfnduug iNWiderspruch setzt. Auf denMarkus-
thurm in Venedig fiihrt ein rechtwinkelig geknickter wendeltreppeti-
tu'tiger Weg. Ich habe es wiederholt versucht und mich whrend
der langen D&aer des Auf- oder Abstieges in allerlei Weise zerstreut,
batte absolut keine Ermaerung, wie oft ich die Knickuug durch-
gemacht, ja auch nur wie viele Schraubeugnge ich hinter mir ha.tte,
aber daraber, auf welcher Seite des Thurmes ich mich befinde, war
ich, so oft ich mich fragte, nicht im geringsten Zweifel, und hatte
mich auch nie geirrt.
Die Anlage zu diesem Orts- und Richtungsbewusstsein katm
man wohi eine thierische nennen, denn offenbar babeu sie viele Thiere
in weit Mherem Grade as der Mensch. Die Nutziichkeit derselben
zur Orientirung im Terrain liegt auf der Hand.
Das Zwiagende dieser Eindrcke wird so recht klar durch die
Tuschungen, zu denen dieser Mechanismus fiihrt. Sie sind Gesetzen
u.nterworteB, wie die eigentlichen Sinnestuschungeu. Eines z. B.
lautet, dass schwache KrummuBgeu eines Weges unterschtzt werden
Gehe ich um einen Ch'cns oder uni die Rotunde der Wiener Weltaus-
stellung, so finde ich mich immer frher wieder am Ausgangspunkte,
aIs ich erwartet hatte. Bei Strassen wird das noch deutlicher.
Geradezu peinlich kONcett die Tuschungen werdeB, wenn eine
Aenderung in der Lage der Medianebene eingetreten ist, ohne eme
bewusste oder dunkle Wahrnehmung hervorzurufen.
So fuhr ich vor vielen Jahren von Gmunden Dacit Wien. Wo
die Zweigbahn bei Lambach in die Hauptiinie SatzbnrgLiaz ein-
miindet, macht sie eine Biegung, so dass die Locomotive gegen Salz-
burg gerichtet, auf der Station anhalt. Diese Biegung batte ich nieht
bemerkt, auch nicht gekannt (im letzteren Falle wre es mir wohl
moglich gewesen, mich in die richtige Anschauung hineinztiarbeitet)),
so dass ich glaubte, die Locomotive sei nach Linz gerichtet. A!s sich
der Zug nun wieder in Bewegung setzte, so geschah es meinem Ein-
dracke nach in der Richtung nach Salzburg, welche Richtung ich
nun nicht mehr los wurde. All mir sonst woht bekanhten Stationen
der Strecke wareu mir fremd, denn sie iagen auf der anderen Seite
des Bahnkrpers. lu Wien angekommen, erkannte ich den Bahnhot
nicht, es war mit, nicht moglich, mir ihn um 180" gedreht, so vorzu-
stellen, dass ich mit dieser Vorstellung tiantiren konnte. Emzeine
Theile kounte ic!t mir wohl reconstruiren, ich komt mir sagen, da
ich um 180" gedreht bin, so muss dieses Portal das mir I~ngst be-
kannte sein u. s. w. Es ist. eine verzweifelte Stimmung, in die man
da kommt, denn mau ist hilt'ios wie ein Kit)d und ma.cht sich leicht
!cherlich. Wre ich nicht in Gesellschaft meines Bruders gewesen,
ich htte kaum den Wcg nach H&use gefMtden. Auf dem Kutscl~r-
bock eines Omnibus fuhr ich durch la.uter mir gnzUch fremde Strassen,
in denen icii sonst fast jedes Haus kannte, ja ich stMd vor meinem
Wohuhause und noch war der Spuk nicht Weg.
Erst ats ich in den Hof desselben eintrat, da war p!6tzlich, wie
mit einem Ruck, alles beim A!ten. Nun koante ieh durch dasHaus-
thor zuritckgehen, und sah die Strasse, wie icb sie vor Woehea das
letztemal gesehen batte dass sie dieselbe sei, die ich vor einigen
Secnaden sah, wusste ich zwar, aber nur so, wie man von der
Richtigkeit eines mathematischenLehrsatzcsberzeugt sein kahn,
wenn man seinen Beweis nicht versteht.
Ebenso ging es mir einmal auf einer Donaufahrt, wo das ScMS'
an einer Station anbie!t und, da es thalab fuhr, vorher sich um
drehte, um beim Landen mit dem Bugspriet gegen den Strom zn
stehen. In diesem Momente kam ich, ohne die Drehung des Schiffes
bemerkt zu haben, aus der Cajute auf das Deck, hiett, was rechts
vom Schiffe lag fur das rechte Donauufer, und als nun das Schin
sich wieder in Gang setzte und, um weiter thaiab zu fahren, wieder
drehte, so fuhr es jetzt fur mich stromaufwarts, obwohl ich die
Richtung der Wasserstromung lngst bemerkt batte. Es waren nun
einmal die Berge, welche ich am rechten Ufer sah, und ebenso
alles andere mit diesem Richtungsbewusstsein verknupft,und ich fuhr
den ganzen Tag stromaufwrts. rst as ich in die Nahe der mir
wohibekannten Endstation kam. uberwogen abermals mit einem p!8tz-
lichen Ruck die alten Erinnerungsbilder des Richtuugsbewusstseins,
und ich war wieder orientirt.
Eine hniiche EisenbahnaS'aire wie die bei Lambach batte ich,
as ich, ein Student, des Nachts in Heidelberg eiutraf, um ein Jahr
daselbst zu studiren. Schon auf dem letzten Theile der Strecke
wusste ich, dass meine Empnndung von der Richtting, in der wir
fahren, mit der Landkarte im Widerspruch stand. A!s ich am
nachsten Morgen im Hte! ans Fenster trat, stand richtig die Sonne
an einem fur mich ganz unmoglich erscheinenden Orte am Himmel.
Das uutzte mir nun alles nichts mehr, fr mich lag Heide!berg
anders ats es in WirMicbkeit liegt, und das gauze Jahr uber ging
die Sonne fur mich nicht im Osten auf. Wenn ich spter wieder
nach Heidelberg kam, hatte es die aite (eingebildete) Lage. und
wenn ich mich jetzt um die Richtung einer Heidelberger Strasse frage,
so sagt mir mein Richtungsbewusstsein ohneweiters, welche
Strasse meiner Vaterstadt mit ihr parallel iuft. Auch wenu icit mich
um die Lage der Weltgegenden Heideisbergs trage, so habe ich
prompteste Auskunft. Alle diese Auskunfteaber sind um eine gewisse
Anzahl von Wiakelgradert &!sch, und wenn ich, das bedenkend, mich
nach der wahren Richtung einer Strasse Heideisbergs frage, so muss
ich mir Sbe~egen wie der Plan Heidelbergs mit der eirgezeichneteB
Windrose aussieht oder dgl. was ich sonst nie nothig habe.
Nach den von mir eingezogenen Erkundigungen beobachten viele
Leute an sich Achaliches, nur scheint dieses Ricbtungsbewusstsein
bei mir besonders stark entwickelt zu sein und eine abnorm zwingende
Kraft zu besitzen. Ich habe die Beispiele angefiihrt, weil sic zeigen,
dass vorbergegangene und dem Bewusstsein schon entzogene dunkle
Wahrnehmungeti in dieser Weise wirken konnen.
Kehren wir nun zu dem Beispiele von der Faade zuruck. Wir
wissen nun, dass wir durch dunkle Wahrnehmungen zu der dem
Bewusstsein zugnglichen Kenntniss von der Lage unserer Median-
ebene gelangt sind. Hierzu kommen weiter die Innervationsgefuhte
der Kopf- und Augenmuskeln, die, wie wir sahen, as wahre Empfin-
dungen aufzufassen sind, und speciell das Innervationsgefhl, das
dem Convergenzgrade der beiden Gesichtsiinien entspricht. EndHch
kommen hierzu die eigentlichen sogenannten Localzeichen der Netx-
hautelemente.
Es sind das also, abgesehen von diesen letzteren, die alsbald
unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen werden, iauter Elemente
die uns schon bekannt sind, und so knnen wir uns jetzt den
physiologischen Grundiagen der secundren Wahrnebmungen zu-
weuden. Hier miissen wir uns zunachst mit einer bisher nur ange-
deuteten centralen Erscheinung bekannt machen, dem
Principe des Wiedererkennens.
Es will besagen, dass das Bewusstsein davon Kenntniss er-
halten. kann, ob ein gewisser Erregungsprocess in der Rinde schon
einmal da war oder nicht.
Wenn der Blindgeborene, nachdem er operirt wurde eine Kirschs
sieht, und eiu andermal sich in den Finger schneidet und Blut sieht,
so werden die ganzen Wahrnehmangscomplexe in den beiden FaUen
in einem Punkte, nmiich der RotbempSndung, identisch sein, nnd
diese Identitt wird bemerkt werden.
Ich habe schon darauf hingawiesen, dass die gesamoite prim&re
Wahrnehmung eines Objectes aus nichts anderem besteht a.l6 einem
bewussten Erregungscomplex in der Rinde, d. h. es ist eine Summc
von Bahnen in Action, jede in einer bestimmteu Intensitat, nnd das
Bewusstsein kann sich den einzelnen dieser Bahnen zuwendeu.
Dieses Zuwenden des Bewusstseins bernht auf einem der attentionelleu
Bahnung vollkommen analogen Vorgang, ja es ist das fiir die
EmpSndangen und Bewegungen geschilderte Spiel der Anfmerksa.m-
keit nur ein specieUer B'a.1!, in dem die Bahnung sich auf jene
mit der Priphrie unmittelbarer zasa.mmenhngenden Faserzuge et'-
streckte.
In der Tha.t ergibt die Selbstbeob&chtuug, dass, von a.ilen Er-
innernngen abgesehen, in einer so!chen primren WahrnehmKNg nur
eine Mannigfaltigkeit mit Intensit&tsabstufungen gegeben ist; und
selbst diese letzteren nur, insoterne sich ein E~ment der Wa.br-
nehmung mehr als ein&nderes dem Bewusstsein zugnziich zeigt;
denn die BeurtheUuug der Intensitt eines solchen Elementes fur
sich setzt schon die Erinnerungen a.ti andere Fa.He vora.us~m denen
dasselbe Wahrtiehmungseiementanfgeta.ucht war.
Wie man sieht, entspricht der Mannigfaltigkeit der Wahr-
nehmung die Zahl der erregten Bahnen und der Leichtigkeit, mit
der das EmpSuduagselement msBewusst~ein trittim~rossennud
Ganzen die Erregungsmtensitat der Bahn.
Es frgt sich nun, wie das Wiedererkennen der Erregung
einer Baha za erklren ist. Wie mir scheint, reichen hierzu zwei
Momente hin:
1. Das schon btisprochem; Princip des Austahreus der Bahueu
Die Erregung einer Strecke des Ceutralaervensystemes hintertsst,
nach experimentellem Nachweise, auf kurze Zeit eine Erhohung der
Erregbarkeit in dieser Strecke. Es ist das eine Form der oben be-
sprochenen Bahnung. Eine Reihe von Erfahrungen aber haben, wie
schon hervorgehoben, ergeben, dass man eine solche Steigerang der
Erregbarkeit auch fr lngere Dauer annehmen musse. Das gilt
i'iu' manche CentraiorgaBe, besonders aber fr die Rinde. Es wird
also im obigen Beispiele die Erregung der Rothbahn sich in der
Rinde mit einer gewissen Intensitat vor den anderen Erregungen
auMeichnen, und beim Anblicke des Blutes leichter den ihr zugehorigea
Weg gehn,denn dieser ist eben durch denAnblick der Kirsche gebahnt.
Dabei wird der Eindruck nicht etwa der eines intensiveren Rot!)
sein, wie ich oben schon hervorgehoben habe (s. Aufmerksamkeit
pag. 168). Es handelt sich also um eine relativ starke Rinden-
erregung~ bei geringem Resultate der attentioneiien Babnnug, welche
dieser Erregung entspricht.
2. Das Princip des Wiedererkennens der Rindenen'eguugen
ergibt sich weiterhin aus folgenden schon besprochenenVerhaltnissen.
AIs das erstemal die Kirsche gesehen wurde, so waren gleichzeitig
mit der Erregung der Rothbahn noch Erregungen anderer Bahnen
in der Rinde vorhanden, solche die gewissen LocaIemp6Bdungeu des
Auges und die demGIanze entsprachen, ferner konnen gewisseTast-
erregungen, eventuell Geschmackserregungenvorhanden gewesen sein.
Bei der oft besprochenen Verbindung aller Centralorgane untereinander
waren hier die Bedingungen zu einem intercellularen Tetanus ge-
geben, dnrch welchen die zwischen den Empfindungsbahnen gelegenen
Strecken in hohere Erregung geriethen, als wenn nur eine der betref-
fenden Empnhdungeu vorhanden gewesen wre; in Folge dessen also
auch diese Verbindnngsstrecken ~a.usgefatnen" worden sind.
Es wird demnach die Erregung beim Anblick des Mutendeu
Fingers, soferne sie sich auf die Rothbahn erstreckt, schwache Er-
regungen jener Bahaen hervorzurufen vermogen, welche beim Anblicke
der Kirsche in Action waren. Diese Erregungen werden sich wieder
ganz wesentlich von jenen unterscheiden, die die Kirsche bei
schwacher Roth~rbung und somit schwachen optischen Erregungen,
z. B. in der Dammerung erzeugen wrde, denn die attentionelle
Bahnung liefert in beiden FUen Erregungen in das Organ des
Bewusstseins, die einen wesentlich verschiedenen Zustand der sub-
cortica.!e!i Centren bekunden. Solche Erregungscomplexe der Rinde,
denen der Zustand der subcorticalen Centren nicht entspricht, kenn-
zeichnen sich a!so gegenuber jenen directen Erregungen (den Wahr-
nehmungen) und sind das, was wir ein Erinnerungsbild nennen.*)
Also auch durch dieses Auftreten von Nebenerregungen, inso-
ferne sie durci: das Bewusstsein erfasst und schon in den Gedachtniss-
schatz aufgenommen worden sind, ist das Wiedererkennen ermogUcht.
Hier ist der Ort auf den pag. ~21 und 232 betreffs der ISsbaren
secundaren Empfindungen hervorgehobenenUmstand zaruckzukommen,

*) Dies sei hier zum besseren Verst&ndnisse erwa.hnt, soli aber erst im xweitcn
Theile gomuer ausgefuhrt werden.
dass die gleichzeitige Erregnng mehrerer in dasOrgan desBewnsst-
seins einstrahlender Bahnen, nicht die Snmme aller durch dieEinzel-
erregnng dieser Bahnen erzeugten Vorgnge hervorrufen muss. Es
kann sich die Erregung derFaser ~(s.oben) imOrgan desB-
wusstseins ausbreiten, und so zu einer Wahrnehmung fnhren, nnd die
Erregung von in der gleichen Weise zu einer anderen Wahmeh'
mang fithren, da sie mit anderen Rindenbahnen in enger Verbindung
ist. Wird aber bi und b2 gleichzeitig erregt, so ist es moglich, dass
Bahnen, die mit jeder der Fasern nur in verbaltnissmssig ferner
Verwandtschaft stehen, nun in bedeutende Erregung gerathen, da sie
von zwei Seiten her angesprochen werden (s. pag. 76 u. &). Der
gesammte Erregungscomplex in der Rinde kann jetzt einen ganz
anderen Typus haben as der Summe der beiden Einzelerregungen
entsprche, umsomehr as die starken Erregungen, wie wir noch n&her
kennen lernen werden, auch in der Rinde (wie in anderer Theilen
des Centralnervensystemes, s. pag. 69 u. &) HemmMgen auf ver-
wandte Bahnen auszuben vermogen. Den Ursprung ans der Er-
regung von b, und von b2 wird die sich an die gleichzeitige Erregang
von ~-{-~ anknnpfendeWahrnehmnngfreilich nie ganz verleugnen
konnen. Es wird sich durch eine gewisse AehnHchkeit, eineVerwandt-
schaft der Wahrnehmungen verrathen.
Bei verschiedenen Individuen werden sich an analoge peri-
phere Erregungen ungleiche Rindenerregungen knupfen, weil sich
aus mannigfaltigen Grnnden nicht immer dieselben Verwandtschaften
ausgebildet haben. So ist es auch zu begreifen, dass ein Maler ,,mit
anderen Augen" sieht a!s ein EMzknecht, und dass gleiche Er-
regnngen der peripheren Organe in beiden ganz verschiedeneRinden-'
processe zur hochsten IntensitSt bringen.
Man sieht, wie das Princip des Wiedererkennens das Bewusst-
sein in den Stand setzt, ans einer enormen Reihe von Wahrnebmnngs-
erregungen die allen gemeinschaAlichen Erregungen, d. i. die Erregnng
derselben Rindenbahnen heransznnnden. Eine solche, ich mochte
sagen. logisch isolirte Erregung ist dann eben eine EmpNndnng.
Man sieht weiter, dass keinerlei Ursache da ist, diese Bahn in
directem Zusammenhang mit dem peripheren Sinnesorgane zn ver-
muthen, sie kann vielmehr vorher schon manche Verbindung eingegangen
und die Erregung schon manche Umgestaltung erfahren haben. Wir
haben Ursache, diese Umgestaltungen in den snbcorticalen Centren
anzunehmen, so dass wir auf das bei den Etnpftndungen auseinander.
gesetzte Schema znrckkommen.
Kehren wir abermals za den Locateindrucken und dem Beispiele
von der Faade zuruck.
Bei nxirtem Blicke werden gewisse Details der Faade, die
ausserhalb der direct beobachteten Stelle liegen, noch sehr wohl er-
kannt,insbesondere auch, was ihre Lage anbelangt. Es geschieht
dies durch den sogenannten Ortssinn der Netzhaut und auf Grund
dessen, was Lotze mit dem Namen der Localzeichen belegte. Auf
diese ist nun weiter einzugehen.
Ich habe schon bel Gelegenheit der Empfindungen angedeutet
und im gezeichneten Schema zum Ausdrucke gebracht, dass ich mir
vorstelle, eine von der Priphrie kommende sensorische Faser knne
nebst mannigfachen anderen Verbindungen auch eine Faser zu
einem Centralorgaii abgeben, welches dem Localzeichen dient. Wir
wollen sie die Localfaser nennen. Ich habe auch schon erwhnt,
dass diese Localfasern, soferne sie die Netzhaut betreffen, mit den
Augenmuskeln in Beziehung stehen. Wir wollen Schicksal und
Function dieser Fasern nun etwas genauer ins Auge fassen.
Die Localzeichen.
lia ist bekannt, dass das Auge fast unwillkiirlich hinblickt, wenn
sich im seitlichen Theile des Sehfeldes irgend ein geeignetes Object
befindet, d. h. ein solches, das sich durch eine auffallige Eigen-
schaft oder durch eine Vernderung, die es erleidet, auszeichnet.
Das Auge hat eine grosse Fertigkeit darin, diesen Gegenstand mit
einem Ruck in die Mitte des Sehfeldes zu bringen.
Gesetzt, es wre diese Fertigkeit in irgend einem Stadium der
Entwickelung, sei es des Individuums oder der Thierreihe, noch nicht
vorhanden, so ist wohi anzunehmen, da mit dem Netxhautcentrum
deutlicher gesehen wird, wie mit der Priphrie, dass sich diesa
Fhigkeit dem aHgemeinen Principe der Zweckmssigkeit entsprechend
entwickeln wird. Die Art dieser Entwickelung kann man sich folgender-
maassen vorstellen: Die Gleichzeitigkeit*) der Erregung der betref-
fenden Opticusfaser und jener wiUkurlichin die Augenmuskel gesandten
Erregungen kann zwischen jenen Opticusfasern, beziehungsweise
ihrem subcorticalen Centrum und dem Augenmuskelcentrum nach den
frher geschilderten Principien Verwandtschaften herstellen.
Das motorische Centrum der Augenmuskeln hat dadurch eine
verhltnissmsMg complicirte Aufgabe zu ISsen, dass wenn wir nun
dieVerhltnisse im fertigenindividuum betrachten.denverschiedenen
*) Auf die votikommene Gteichzeitigbeit ko:nmt es, wie sehoa gezeigt wurde,
nicht an.
NetzhautsteUenquantitativvariable Impulse jt~ir die sechsAugenmuskeln
zugeordnet sein mssen. Dabei ist noch hervorzaheben, dass das,
was ich hier einen Impuls nannte, seibst noch eiaen subcorticalen
motorischen Mechanismus voraassetzt. Jeder AugNSteUang ont'
spricht nmiich ein festgehaltener Verkth'zangszustand jedes Augn-
muskels, bei welchem demselben eine bestimmte Lange zukommt Es
hangt dies nur ganz indirect mit dem Grade der Musketreizang ~Ibst
zusammen. Man kann das bei allen wiliktirlichen Muskeln beobachten.
Der Arm kann belastet oder nicht belastet iN jedem Qrade derBeu.
gang festgestellt werden. Dabei kann man schnell oder laNgsam in
die neue SteHung abergehen. Dieser Mechanismus ist im Central-
uervensystemevorgebUdet, wie daraus zu erseheB, dass an einem
einzelnen Muskel oder einer ganzen Extremitat, welche nur in Ver-
bindMgmit dem peripherenNerven verbiieben ist, ein derartiges
Feststellen in verschiedenen Verk<irzaagsgradea nie ktinstlich hervor.
gerufen werden kann, so vieliachatichdieMethodenderaUgememen
Muskel- und NerveBpbysioogie sind. Wenn man aber bei eioem
Frosche oder auch bei einem hotteren TMere die Mnsklaervn mit
dem Ruckenmarke in Verbindung ias&t, auch wenn das Gehirn ent-
fernt warde, so sind diese FeststeUtmgenzubecba.chten.
Es handelt sich hierbei wahrscheinlich um eiHe centrale We~hsel-
wirkung zwischen den Beuge- und Streckmtiskeln*) einerseits tind
den motorischen und sensorischen Impulsen andererseits. Letztere in
den sogenannten km'zen Bahnen des Ritckennarkes verlaufend, drften'
mit unter jeneu sein, die bei Tabes dorstlahs wegfa!!e! und dadurch
die GehstCrungen verursachen.
Es kann hier nicht meine Aufgabe sein, iiber diesen centralen
Mechanismus ausfdhriicher zu sprechen; habe ich doch schon in den
vorhergehenden Capiteln von seiner Existenz und der Art seiner
Fnnction, so weit sie uns bekannt ist, berichtet.
Wir mssen uns also vorstelleu, dass jede Locaitasr des Opticus.
apparates bei ihrerErregang einen solchen Imputs smmtlieher Augen-
muskel auszulosen vermag; fiir jeden Aagenmuskel fallen die Impulse
je nach der Localfaser, die gereizt ist, verschieden aus, wobei nun
nicht mehr an Verschiedenheiten im Grade der Musketreizung, sondern
an Verschiedenheiten des Verkrzangsgrades gedacht werden muss.
Bei der enormen Zahl von mogHchen FUeB, sowie noch ans
anderen Ursachen, ist es nicht gut thunlich, sich jede Localfaser mit

*) VgL Brcke, UeberwiUkOdiche und krampt'hai'te BewegM~an. Sitzber. <).


Akad. d. Wiss. z. Wien, Bd. LXXVI, Abth. 3, pa~. 837.
einem ganz seibststndigen Centralorgan vorzustellen, in dem die
Impulse auf die verschiedenen Augenmuskeln entsprechend vertheilt
sind. Schliessiich wird ja woh! niemand daran zweifein, dass die-
selben Fasern des oberen Augenmuskels in Erregung gerathen, ob
ich nach dem Stern <t oder nach dem Stern i'' blicke, ja die gerade
in den Augenmuskeln so haiig vorkommenden Theilungen von
Nervenfasern schUessen den Gedanken ans, dass jeder Localfaser
andere Musketfasern angehren.
Es kann hier nicht meine Aufgabe sein, eine Thorie des rum-
UnhenSehvermogensaufzustenen: soUte diese alle bek-annten That-
sachen umfassen, so forderte das eine ausfhriichere Detailunter-
suchung, as es im Rahmen dieses Werkes liegt. Doch will ich, um
zu zeigen, dass sich diese Dinge unserer Betrachtungsweise nicht ent-
ziehen, hier ein Schema fur die in Rede stehendenVerhltnisse fo!gen
Jassen.
Es seien, wie in einem iritheren Schema, jE, und Jt
(Fig.&9) Antheile der Kerne fr die vier geraden Augenmuskeln
(von den zwei schiefen sehe ich der Einfachheit wegen ab); die Ver-
bindungen zwischen diesen Kernen seien unter Vermittelung
von
Fasern hergestellt, deren grossere oder kleinere Verwandtschaft durch
die ktirzere odet- lngere Faserstrecke. angedeutet sein mag, die die
Erregung bis zu dem betreffenden Kerne zu durchsetzen hat. Diese
Art der Verwandtschaft Jsst sich graphisch etwa so ausdrcken,
wie es im Schma gesehehen ist. An den Durchschaittspunkten der
feineren Linien denken wir uns die Einmimdungen der Netzhautfasern
nach ihrer Anordnung in dem Retinamosaik; o sei die dem Netzhaut-
centrum angehorige Stelle. Ferner sei angenommen, dass dem Grade
der Verwandtschaft die Grosse des Verkurzungsimpulses entspreche,
der in Folge der Reizung einer Netzhautfaser in dem betreffenden
Muskelkern ausgelost wird.*)
Man sieht, dass ein auf den Pankt o fallendes Netzhautbild die
Centren der vier Augenmuskeln gleich stark erregen wird; geht das
Netzhautbiid auf den Punkt a ber, so wird fur J< und Jf der
Tonus verringert, fr und jE er!t6ht werden, natrlich in dem be.
sprochenen Sinne der Dauerverkurzung; und so wird die Erregung
jedes Netzhauteiementes durch eine bestimmte Vertheiluug des Tonus
ui den Muskelkernen charakterisirt sein. Es wird demnach von den
*) Dass :ch hier keine Proportionatit&t oder ein auderes mathematiscn
drackbares VerhMtniss zwischen VerkOrzung und Entfernung annehme, brauche ich aus-
uin-
soweniger het-Yorzuheben, a)s ich auf die Entstehung dieser Verwandtschaften nach dem
Ntztichkitsprincipe hin~ewiesen hitbe.
Kernen entweder wirklich eine Erregung durch die ~t-F~sern a.b&iessen
und die BUckbewegung bewirken, bei welcher das Object Sxirt wird1,
und gleichzeitig einlnnerva.tionsgef!ihldurch die C-F&sern dm Sen-
sorium zukommen, oder es werden wenigstens in dea KerneB, ent-
sprechend vertheilt, Erregungen auftreten, die as Muskelgef~M zar
Rinde geleitet nnd mit dem CharaktervonEmpSndHngenausgestattet,
daselbst verarbeitet werden kSnnea.

Fig. 59. Schema znr Ed&nterung der Loeahei<:hen. <% J~ .~y die Kerne der vier
geraden Augenmuskeln (Masc. rectus superior, externus, internus t)ndtnferior);c die
von den Kernen zur Gehirnrinde verlaufenden Fasern; M die von den Kernen zu den
Muskeln verlanfenden FMern. In das durch Linien getheiite Fetd strahlen die F&scm
der Netzhautelemente ein, und zwM derart, dass jedes Elment des Net~MUtMMMkes
m entsprechender Anordnung an dem DarchschnittspttnUe zweier Hnien in das Netz-
werk eintritt. Die Verwandtschaft dieser NetdtaatfMer XH jedem der Ma~~erne ist
um so grBEser, je nSher ihr Kinihtt dem Kerne Uegt. 0 ent~pticht dem Centrum der
Netzhaut.

Diese Maskeigefiihie nun halte ic!t f&r eines der wesentlichsteu


Momente, die zu dem Begn'e des Loclzeichens gefdhrt ha.ben; ein
anderes Moment soll sogleich besprochen werden. Sie sind einheit-
liche secund&re Empfindungen, variabe! nach den En'eguBgsintfnstt&ten
der einzelnen Bahnen, die ihnen angehSren.
Wir beurtheilen demnach die Lage eines Objectes im Sehfelde
(allerdings nicht ansschliesslich) dadurch, dass es uns motorische
Innervationsimpulse in das Bewusstsein liefert, deren Bescha'enheit
der wi!H:SrlichenInnervation entspricht, die wir brauchen wurdn, um
das Object zufixiren. DieWahrnehmung des im Gesichtsfeldeliegenden
Objectes beruht auf einem Complex von Rindenerregungen, deren
eine jenes Muskelgefuhl ist.
In Bezug auf das vorgelegte Schema, das, wie gesagt, durchaus
keinen Anspruch darauf macht, all Erf&hruDgsthatsachpn zu erkirea,
sei noch bemerkt, dass die Muskelkernfasern an einer Stelle vom
brigen centralen Sehnervenapparat abgehend zu denken sind, wo
eine gewisse Verarbeitung der optischen Eindrcke schon statt-
geftinden hat, wo also z. B. das Sehen von Schwarz schon ats Em-
pnndang existirt. Denn auch schwarze Objecte haben Localzeichen.
Dass wir die Helligkeits- oder Farbenempfindung im Bewusstsein
mit den Localzeichen verbinden, beruht auf dem schon t'rher bei
den Bewegungsempnndnngen dargelegten (pag. 197) Principe der
wechseiseitigen Bahnung. Es steht ja die Bahn der Farbenempfindung
durch die von ihr abgehendenLocalfasern mit den Muskelkernen
und den Bahnen der iBnervationsgefhIe in Verbindung, so dass,
wena die FarbenempnndaBg attentionell gebahnt wird, dies durch
die Verwandtschaft auf die EmpSndungsbahnen der Kerne nber-
geleitet wird, und umgekehrt. Deshalb kann man nicht leicht die
Aufmerksamkeit einem Objecte der Lage nach zuwenden, ohne
wenigstens eine lebhaftere Wahrnehmung seiner Farbe anzufachen,
und nicht seine Farbe beobachten, ohne seine Gestalt besser wahr-
zunehmen, as dies der FaU wre, wenn gar keine Aufmerksamkeit
auf das Object gerichtet ware. Ganz unmoglich scheint dielsolirang
des Localzeichens von der Farbenempfindung nicht za sein, doch ist
dazu nothwendig, dass keine attentionelle Bahnung vorhanden ist.
Man findet gelegentlich im primaren Gedchtnissbilde eine Farben-
empnndangvor ohne Localzeichen, d.h. man erinnert sich jetzt eben,
etwas von dieser oder jener Farbe gesehen zn haben, weiss aber
gar nichts weiteres darnber. So erklrt die wechselseitige Bahnung
das ZasammenfaHen der Farben and der Localempfindung ent-
sprechend den Objecten beim gewohnHchen Sehen.
So nahe es liegen wih'de, so will ich es doch unterlassen eine
Verschmeizang der beiden Mechanismen, dieses und des oben fur die
Bewegungsempnndungen geschilderten za versuchen. Es mag aber doch
hervorgehoben sein, dass die Schemata Fig. 53 (pag. 193) und Fig. 59
doch wohl ein und denselben centralen Apparat veranschaulichen
durften, der nur in Wirklichkeit weit complicirter ist, as ihn jedes
der Schemata zeigt.
Es ist woh! kaum aSthig hervorzuheben, dass alle einzelnen
Netzhauterregttngen, mit denen ja das Sehfeid stets bevStkMt ist (mit
Einschiuss der Schw&rzempandMgen)siph in ihrer Wirktmg &uf die
Muskelkerne gegenseitig autheben werden, und da-ss der dargelegte
Mechanismus nur insoferne in Bett'achtkommt~atseasichumObjecte
handelt, die unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen, und zu
einer attentionellen Verarbeitung der durch das Object gesetzten
Erregungen Veranlassung geben.

Ich komme nun auf das zweite Moment, welches zum Begriife
des Localzeichens gefiihrt haben mag.*) Wie man sieht, erki~rt das
vorgelegte Schema der Localfasern nur den Empnndnngscompe,den
ein im Sehfeld bennd!iches Object &!s Ganzes hervorruft; es bleibt
aber unaui'gekl&rt, wie Theit6 eines Objectes oder viele Objecte au-
scheinend gleichzeitig ihrer gegenseitigeti Lage nach nchtig erkaQRt
werden. Auch die Auffassung des Sehfeldes as eines zasammen-
hngenden Ganzen ist zwar fHr den bewegten B!ick ans dem Mit-
getheilten ersiehtlich, da die aUen Blicknchtuugen eBtsprchenden
Innervationsimpulse continuirlich inemanderUbergetten, aber dteAuf-
fassung des Gleichzeitig-Nebeneinander im Sehfelde ergibt sich hier-
aus noch nicht.
Schon bei Gelegenheit der secandren Emptindungen ha.be ich
hervorgelioben, dass das Erkennen der Bewegung von Gesichts-
objecten auf einen subcorticalen Mechanismus zuriickgefahrt werden
musse, und ich habe dort so viel darber mitgetheilt, as fr diesen
Nachweis nthig erschien. Ich komme jetzt nochmals darauf ztiritck,
weil ein subcorticater Mechfmsmus wie wir sahen auch bei den
Localzeichen eine Rolle spielt, und der jetzt zn besprechende mit
dem eben behandelten verkcpft sein dSrfte.
Erinnern wir uns daran, wie voraussichtiich die in der Ein-
leitung besprochenen automatischeu Centren, z. B. der Locomotions-
bewegangen.entstanden sind: Bewegungen, welche als zweckent-
sprechend in bestimmter Reihenfolge bewusst ausgefuhrt worden
waren, sind alimhlich in automatisch ansfuhrbare Combinationen
Lotze hat bei seinen Betrachtungen ber die Locaheichen (Medic!nische
Psychologie) schon die Augenbewegungen als dM erkMrende Moment hemn~exo~en.
Es scheint ihm aber die Schwierigkeit nicht ktar geworden M sein, die dann liegt,
dass wir fBr jeden der vielen Ti~nsenden von Netzhautmpfcn gleichzeitig die Inner-
vationsimpulse aMociiren sollen, damit wir uns im Sehfelde zarechtnnden kCnnen.
Auch reicht diese Deutung nicht aus xur ErM&rang der Genauigkeit unserer Orien-
tirung, wie aus atsbatd anzufi1hrenden Thatsachet) eraichtUch wird.
ubergegangen. Nach unserer Auffassung nun kann das darauf be-
rahen, dass die gleichzeitig oder successiv cortical gesetzten Erregungen
in den tiefer liegenden CentrenVerwandtschaftenausgebildet haben,
welche, nach den schon mehrmals genannten Principien, nun die ganze
Bewegungscombination auf verhaitnissm&ssig einfache Impulse der
hSheren Organe hin seibstst&ndig hervorzurufen verm8gen. Wir ha.ben
an dem Beispiele der Bewegungen einer gekpften Schlange auch
schon gesehen, dass sensoriscbe Eindrucke modificirend auf die Vor-
gSnge in.den subcorticalen Centren einwirken kCnnen.
Es scheint mir nahezuliegen, eine &hBliche subcorticale Ver-
arbeitung nervser Impulse anch fr rein sensorische Erregungen
vorauszusetzen, und wir haben demnach schon wiederholt von einer
solchen gesprochen. In Bezug auf die Locaizeichen durfte folgende
AnwenduBg desselben Principes am Platze sein.
So wie bei der gekopften Schlange die Bewegungswelle den
Korper entlang lauft, weil sich Verwandtschaften zwischen den longi-
tudinal angeordnetcn Ganglienzellen in Folge der urspriingUch cor-
tiealen Impulse ausgebildet haben, so werden sich subcorticale Verwandt,-
~chaften zwischen jenen Centralelementen entwickelt haben, welche
mit ben&chbartenNetzbautelementen in Verbindung stehen; denn bei
jeder Blickbewegang, sowie jedesmal beim Anblicke eines bewegten
Objectes, werden dieselben nach bestimmten Regeln successive ihre
sensorischen Impulse austauschen.
Auf diese Verwandtschaften zwischen nahegelegenen Netzhaut-
elementen durfte eine Anzahl Thatsachen der physiologischen Optik
zurckzufuhren sein. Und zwar handelt es sich hier sowohi um die
benachbarten Netzhautelemente desselben Auges, wie um die corres-
pondirenden des anderen Auges.*) Auf diesen subcorticalen Ver-
wandtschaften beruitt ein grosser Theil dessen, was ich oben as
Bewegungsemphndungenschitderte, und die dargelegte Beziehung zu
den Augennmskeikernen ist nur ein kieinerTheil des gewiss beraus
complicirten Mechanismus. Die Bewegungsnachbilder sind der Ans.
druck von VorgS.ngen (Reactionen) in diesen subcorticalen Organen.
Es ist zweifelsohne nach langerer Betrachtung einer Bewegung in
diesen eine Ver&nderung der tonischen Beziehungen an einzelnen
Antheilen vor sich gegangen, deren Natur wir isolirt im Bewusst-
sein nicht erfassen konnen; unter Intervention von Erregungen der
Augenmuskeikerne aber stellt sich der ganze Erregungscomplex as
Bewegungsempnndnng dar.
*) V~L Si~m. Einer, Empfindungszonen des Sehnervenapparates. Pftu~er's
Arch d. ~cs. Physiot.. Bd. XI, pag. 58t.
Dass man es hier mit Vorgangen za thnn hat, die subcortica!
zuStandekommen,gehtschon daraus hervor, dass die BeweguBgs-
nachbilder fiir beide Augen verschiedene Richtung haben kSnnen.
Bietet man dem einen Auge eine Bewegung von rechtsnach links
und dem anderen eine von oben nach anten, so siehtm&uWettstreit.
der Sehfelder. Im BewegungsMchbUde dauert dieser Wettstreit der
Sehfelder fort, nur hat jetzt jede Bewegung ihre Richtung am-
gekehrt.
Aber nicht nur in den subcortica.In Centren mssen.die Netz-
ha-utelemente m vielfacheo verwandtscha.ftiichen Verhltnisaen stehen.
Um die Thats&cheR, die der AufsteUHng von Localzeichen ZM Gruade
liegen, der Erk&rang zug&BgMch za macheu, m&ssen auch Ver-
wandtschaften im Organe des Bewusstseins angenommen werden.
Lotze bemerkt, indem er die Localzeichen mit den Augen-
bewegungen in Beziehung bringt, es werde wohl mancher Leser
diese Auffassung zu compIicirtHdea.Undwieein&chistjenegegen
die, welche ich za skizziren imBegri~e stehe. Ich habe grosseres
Vertrauen zu meinem Leser. WenB er je den Ban des GeBtratnerven-
systemes kennen zu lernen versucht hat, so wird er den Gedanken
nach der Einfachheit von dessen Functionen aufgegeben haben.
Freiiich, so lange hinter allen nervosen Processen eine Seee steht,
die die complicirten Aufgaben auf sich nimmt, sind die Dinge einfach.
Die folgenden Auseinandersetzangen bernfen sich vielfach auf
dieCharaktere der Wahrnehmungen, und das ist der Grand, ans
welchem ich erst hier von den Localzeichen spreche.
Es gibt hnHche Emp~ndungea. Die gangbare Lehre, nach
welcherjeder sensorischenNervenfasereiae ihrzNgehorigeEmpSndHng
entspricht, gibt iiber die MogHchkeit ahalicher Empfindungen keinen
Aufschluss. Zwei verschiedene Farben. ja die Erregung zweier ver-
schiedener Netzhautendigungen konnten Empfindungezi geben, die so
verschieden sind, wie die eines Tones und die des SHssen. Es wird
aber niemand darber zweifein, dass zwei FarbenempiiBduDgen sich
doch immer noch nher stehen als eine Farben- und eine Druck-
empnndnng, geschweige denn die Erregung der Netzhautstelle a und
die der Netzhantstelle & durch dasselbe Licht.
Ich habe oben zur ErkJa:rung dieser Thatsachen den Satz auf-
gestellt, dass zwei Empfindungen gleich sind, wenn die vou ihnen
erregten Bahnen in derRinde gleich sind, und dass sie ahnUch sind,
wenn die erregten Rindenbahnen theilweise identisch und theilweise
nicht identisch sind. Ich mche nun von diesen Stzen Gebrauch zur
Erkiarung der iocaHsirten Gesichtswahrnehmungen.
Die Localfaser eines Netzhautelementes bringt ihre Erregungen
indasOrgandesBewusstseins.Ob das bloss aufdenimVorstehenden
,genannten Wegen geschieht oder ob noch andere EintrittssteHen der
Sehnervenerregung in die Gehirnrinde vorhanden sind, mag dahin-
gestellt bleiben. Wir haben Ursache, zu vermuthen, dass dieses Ein-
strahlen der Opticusfasern in die Rinde, von dem ich hier spreche,
den bekannten anatomisch und physiologisch nachgewiesenen Ein
strahlungen am Hinterhauptslappen entspricht; dieser Theil der
Gehirnrinde heisst das Rindenfeld des Auges. Auch will ich es
dahingestellt lassen, ob die Farbenfasern erst hier abgegeben werden
oder ob sie schon frher in subcorticalen Centren sich von dieser
Bahn getrennt haben.
Es scheint mir unleugbar, dass zwei Sterne, die einander nahe
stehen, Eindritcke machen, die sich von denen, die zwei entfernt
voneinander stehende Sterne machen, durch etwas unterscheiden,
woftir zwar die Sprache keinen Ausdruck hat, was man aber doch
annhernd durch das Wort ,,gr8ssere Aehniichkeit" ausdrcken kanu.
Es ist eben keine so grosse Differenz zwischen den beiden Ein-
drcken, im ersten Falle wie im zweiten. R<icken die Sterne einander
immer naher, so kCnnten die Eindrcke wohl so ahniich werden,
dass wenn die Sterne abwechseind auftauchten, man gar nicht mehr
zu erkennen vermochte, ob der eben sichtbare der eine oder der
andere wre. Aenderte der Stern seinen Platz, whrend wir einen
Punkt am Rimmel fixiren, so w<irde uns das Bewusstsein durchaus
keine Kunde davon geben, dass wir Secunde auf Secunde einen
Wechsel in der Erregung von Nervenendigungen haben, sondern es
wurde die Anfangsempfindung continuirlich in die Endempfindung
bergehen, ebenso continuirlich wie wir Schwarz und Weiss, Roth
und Btau oder einen hohen in einen tiefen Ton bergehen sehen.
Dise Continuirlichkeit kann erstens durch die Innervations-
gefuMe der Augenmuskelkerne erkiart werden, zweitens ergibt
sie sich leicht aus der Annahme, dass die Rindenendigung jedes
Netzhautelementes in ihren Verwandtschaften umsomehr mit der eines
anderen Netzhautelementes zusammenMtt, je naher sich die beiden
Elemente in der Netzhaut stehen. Wie wir spater sehen werden
handelt es sich hier nm jene vieifachen Verbindungen der Netzhaut-
fasern in der Hirnrinde, in welchen wir die Trger aller jener Vor-
steUungen zu suchen haben, bei deren Zustandekommendas Sehorgan
mit betheiligt war. Ob die geforderte Beziehung der Netzhautfasern
n
zu den Rindenbahnen dadurch erfullt ist, dass, wie H. Munk*) das
*) Ueber die Functionen der Grossbirnrinde. Berlin 1890.
aus RindenexstirpatioMn erschlossen hat, der Eintritt der Opticns-
fasern in die Rinde in einer Art geometrischer Projection der Netz-
haut geschieht oder in anderer Weise/ist nas vorl&ag gleichgiltig.
Woliten wir uns das Verhltniss sehr grob schematisirt vor-
stellen, so knnte es in folgender Weise geschehen.
In Fig. 60 sei ein Durchschnitt dnrch da.6 Netzwerk der Rinde
dargesteUt, das man sich korpedich auch in der Richtung seBkrecht
auf die Papier~&che ausgedehnt zu denken hat; an der einen
Begrenzungsnche trten die Opticasfasern nach ihrer Vertheilung
auf der Netzhaut ein, so dass a'y den Zapfen entspr&cben, die von
einem senkrechteu Schnitt durch die Netzhaut getro~en werden. Daa

Fig. 60. Schema xur VeranschaaMct)ung der Verwandtschaften, welche die ~clfasern
der Netzhaut (a /) in der Hirnnnde ein~ehen.

Netzwerk selbst besteht natrlich schon a.us Bahnen, die dem Be-
wusstsein ztig&aglich sind.
Man sieht, dass die Mglichkeit vorhaDd~n ist, den Erregungs-
zustand einer einzelnen Opticusfaser durch das Bewusstsein zu er-
fassen, da einzelne Strecken des Netzwerkes nur mit je einer Faser
in directem Zusammenhange stehen. 80 pmo nur mit < Die durch
zugeleitete Erregung wird sich aber irgendwie im Netzwerke ver-
breiten, wird also a.uch Bahnen treffen, welche durch die isolirte
Reizuug von c ebenfalls betroS'en wrden. Daher die Aelinlchkeit
zwischen beiden Eindrtickeo, fr die wir keinen Namen haben. FaUt
die Erregung eines Elementes zwischen zwei erregten aus, so wird
ein Eindruck vorhanden sein, welcher dem bei Erregung von allen
drei Elementen hniich ist, sich aber von ihm durch die Unerregtheit
einer Strecke unterseheidet; dieses umsomehr, wenn attentioneUe
Bahnung auftritt, die man sich brigens beim normalen Sehen ohnehin
bis zu einem gewissen Grade vorhanden denken muss.
Erwagt man weiter, dass das Netzwerk selbst m seinen ver-
schiedenen Strecken durch seine anderweitigen Verbindungen einen
ungleichen Charakter tragt, indem es engere oder fernere Ver-
waBdtschaitea anderer Bahnen auch Iterstellt, so lenchtet ferner ein,
dass die Erregungen, z. B. von allein und f allein, zwar immer
noch hsiich, aber doch schon recht verschiedene Bewusstseins-
vorg&nge bilden k8naen, weil sie theiiweise recht verschiedene Bahnen
treen, nut anderen Worten, weil sich aa die ungleichen Bahaen
verschiedene Associationen knpfeu. Dieselben sind durch die an-
geborenen Verwandtschatten bedingt, kOnnen aber natrlich durch
erworbene Verwaudtschaiteu bereichert werden.
Zu diesen Associationen rechne ich auch eine gewisse Verwaudt-
schaft zwischen deM Fasern des Netzwerkes und den in die Rinde
emdringendenFasernder Augenmuskelkerne (C-Fasern im Schema
pag. 193), welche fr die Yerschiedenea Bezrke des Netzwerkes und
die verschiedenen Augeumuskelu ungleich vertheilt sind, so dass auch
in der Rinde die Fasern der inneren Netzhautregion in engerer
Beziehung zu den motorischen Kernen des usseren geraden Augeu-
muskels stehen, die der usseren Netzhautregion in engerer Ver-
wandtschaft mit deu Kernen des inneren geraden Augenmuskels n. s. w.
So glaube ich, erkirt sich die Continuitat des Gesichtsfeldes.
Wie ein einzeiner Ton eine Fasermasse erregt, die eine gewisse Ver-
wandtschaft mit den durch hOhere oder tiefere Tne erregten Faser-
massen hat, und durch dise Verwandtschaften i!n'e Stellung in der
Tonleiter bektindet (man muss sich ja aUe Rindenfasern des iu Action
bendiichen Sinnesorganes bis zu einem gewissen Grade gebahnt
denken), so ist es also auch mit jeder Retinat'aser, nur hat diese eine
zwei-dimensionale Verwandtschaft, wodurch das Sehfeld nchenhaft
wird. So!lte jemand tinden. dass diese Verwandtschaften ats in der
Rinde liegend dem Bewusstsein zugangUch sein mussen, er aber in
seinen Wahrnehmungen solelie Verwandtschaften nicht vortindet, so
habe ich darauf zu antworten, dass diese Verwandtschaften sehr wohl
wahrnehmbar sind, nur haben wir keine Worte, sie zu benennen.
Die Verwandtschaft zwischen dem Retinaeindruck eines rechts
gelegenen Objectes und einer Menge KOrpermuskelcentren ausser
den Augenmuskeln welche eine Bewegung nach dem Objecte
besorgenkonnen, lsst sich noc!t nach ihrem Effect Iialbwegs beschreiben,
die Verwandtschaften aber zwischen anderen Empfindungsimpulsen
entziehen sich oft gnzhch einer Benennung oder Schitderung. Doch
wird niemand daran zweifein, dass ein rechts gesehenes Object eine
grossereAehniichkeitmiteinem aufdierechteZangenha!ftewirkende
Tast- od~r Geschmaoksempnndung hat a!s ein links gelegenes, dass
die beiden etwas Gemeinschaftliches haben, abgesehen von ihrer
Verwandtschaft zum Sprachorgan, die zur gemeinschaftiiehen Be-
nennung der Richtung fhrt. Dass so!che nicht benanate Verwaodt-
schaften rein seDsorischer Bahnen eine grosse Rolle spielen, zeigen
die F&Ue, wo sie in einzelnen Individuen abnorm gesteigert sind,
z. B.beijeneD, die zu TSnen bestimmte Farben associiren.*) Diese
Associationen sind aber auch bei anderen Individtien vorhanden, wie
daraus hervorgeht, dass die meisten Lente zwarihrganzesLeben
nicht auf den Einfall gekommen sind, die Vocale konnten Farben
haben, wenn man sie dann aberfragt, doch eine solche anzugeben
wissen, oder doch bei den Vorschiagen Farben undVoca~ zaPaaren
zu vereiMgen,das eine mit ganz anderer Entschiedenheit zurck-
weisen als das andere. Es ist mir nie vorgekommen,dass jentand
das U gelb Qder weiss andet; im Gegntheite sind ja beknntlich
die Urtheile der Menschentiberdt~ Farben der VocaieziemUch
hnUch. Dise Beispiele soUen narzeigea,da8sauchzwischendea
rein sensorischen Bahnen VerwandtscbaftCB in ausgedehntemMaasse
bestehen, welche aber, obwohi in der Rinde gelegen, gewMmtich ici
Znstande dunkier Wahrnehmungen verharrend, dem Bewusstsein zu-
gang!ich, aber von ihm nicht erfasst zn sein pegeD.
Wenn jemand die Verschiedenheit der Wahrnehmung bei Er-
regung verschiedenerNetzhautfasern, von der jetzt dieRede war,
nicht mit ais ein Moment des Locaizeichens betrachten will, sondern
bloss jene bei attentioneller Bahnnng auttretenden MuskelgetSMe, so
ist das bloss Gegenstand der NomeDdatur, doch mochte ich hervor-
heben, dass weder in dem einen noch in dem anderen der Begriit des
Oben,Unten,Rechtsund Links liegt.
Immersind es nur verschiedene Wahrnehmnngscomplexe in der
Rinde, die as seiche sich von anderen Complexen unterscheiden, fur
die wir aber keinenNamen haben. Die eben genanntenAu8dr{icke
Oben, Unten. decken sich nicht mit den hier in Rede stehenden,
denn wenn sich jemand auf die Seite legt, so hateyai!e dise Er-
regungscomplexe, er hatt aber nicht das fttr oben, was sieh nan auf
Nussbaum, Ueber subjective FM'benempfinduxgm, welche ~urch objecte
*) Vgl.
Geh8Memp<indungen erzeugt werden. Mitth.d. itrztt. Veretnes !nWien, Nr. 8, H, 1873,
ferner Ch. Ferf!, C. R. Soc. de Biologie v. 36. Dec. 1887, pttg. 791: BavatoUx, Le
Progrs mdical. 1887, Nr. 50 u.A. m.
der unteren Netzhauthlfte abbildet, sondern das, was sich auf einer
lateralen abbildet. Zur Orientirung ber die Lage des gesehenen
Objectes in der Aussenweit sind also noch andere Momente erforder-
lich. Mir ist es seit Jahren immer wieder &QfgefaUen, dass ich nicht
im Stande bin, die Lichterscheinungen, welche im Dunkien bei pICtz-
lichen Augenbewegungen auftreten so zu localisiren, dass ich sagen
Mante, ob sie den Ansatzstellen der ausseren Augenmuskeln oder dem
Sehnervenemtritt entsprechen. Woht aber erkenne ich die Form der
Lichterscheinung ganz gut, sowie die gegenseitige Lage zweier gleich-
zeitig auftretender solcher Erscheinungen. Es geht daraus hervor,
dass uns jene 'Verwandtschaften nur ber die gegenseitigen Be-
ziehucgen zweier Erregungen zu einander unterrichten, dass sie uns
aber weder einen Aufschiuss ber die gereizte Netzhautstelle geben,
noch allein MsreicheB wrden, uns uber die Lage eines gesehenen
Objectes im Gesichtsfeld zu unterrichten.
Wenn meine Anschauung ber die Localisation der Gesichts-
eindrucke richtig ist, so muss die Moglichkeit zugegeben werden,
dass bel Lsionen des Gehirnes dise Localisation leidet oder ganz
aus&llt, ohne dass andere Fnnctionen des Sehactes geschwunden
sind. Habe ich doch fur die geschilderten Leistungen besondere
RindenantheUe angenommen. Wie maB sich ein solches Sehen ohne
Localisation vorstellen solle, ist freilich nicht leicht zu sagen, doch
glaube ich einen derartigen Krankenfall durch die Gte des Collegen
Prof. Nothnagel aufseinerK!inik gesehen zu haben. Bei wieder-
holter Untersuchung gewann ich dieUeberzeugung, dass die an dem
Manne beobachteten Sehstoruagen durch die genannte Auffassung
verst&adtMh werden.
Es handelt sich um einen Mann,*) der, um 40 Jahre ait, etwa
fnf Wocben ehe ich ihn sah, pltzlich, wie er sich ausdruckte, blind
geworden war. In das Spital gebracht, zeigte er sich von herab-
gesetzterinteiligenz, er musste sich z.B. lange besinnen, in welchem
Monat wir sind u.dgi.m. Er hatte Selistbrungen, welche beide
Augenbetrenend, Ton Nothnagel als corticale diagnosticirt wurden.
Die Untersuchung ergab, dass, wenn man im Yerdunkelten Zimmer
vor ihm eineKerzennamme bewegte, er sie zunchst anscheinend
nicht bemerkte, wenn sie sich im oberen Theile des Sehfeldes befand.
Sowie man aber.. den horizontalen Meridian seines Sehfeldes
passirte, vernderte sicit piotztich der Ausdruck seines Gesichtes,
*) Er wurde von Prof. Nothnaget in der Sitzung der Wiener GeseUschaft der
Aerzte vom 11. Mai 1888 fMgestd!t; dch ist von den hier
zu besprechenden Er-
seheinungen nicht eingehender die Rede gewesen.
as htte er etwas bemerkt;*) dieserAnsdrnck war ein freztdiger, da
er in solchen Fallen eine Besserang seines Uebels zu erkennen
glaubte. Daher kam es auch, dass er dann mit einem gewissen
Eifer die Localitat, an der sich die Flamme .befahd, bestimmte. Die
Art aber, wie er sich dabei benahm, war eine sehr anffaUende.
Da er volikommen normalen AngenSpiegelbefund bot, so musste
man erwarten, dass er wie einnormaler Mensch mit dem Blicke
das gesehene Object sofort erfassen werde. DeDn auch ein sehr licht-
schwaches oder verwaschen erscheinndes Object, wenn es einmal
bemerkt ist, wird vom norma!en Menschen ebenso fasch Sxirt wie ein
gew8bnliches. Unser Kranker aber tastete gleichsam mit dem Blicke
umher, bis er es endUch fand, wobei er, anscheinend instinctiv, auch
die Hand zn Hilfe nahm, um sich durch dise von der Richtigkeit seiner
Augenlocalisation zu berzeugen. Atso urnes zttsammeiizafassen: Der
Eintritt der Flamme in die untere Ha!fte des Sehfeldes machte ihm
einen lebhaftenEindruck, die Augabe aber,wo sich dieselbe befinde, war
erst nach lngereu tastendenBUckbewegungen mNgUch. Anders stand
es mit dem oberenTheile des Sehfeldes. Mati h&tte bei ttSchtiger
Untersucbungglaubenk6nnea,dass er hiergarnichtssehe.Inder
That war eine Angabe ber die Lage der Flamme hier nicbt za er-
halten, oder wenn man sie erhieit, war sie so taisch oder unsicher,
dass dabei jeder, oder doch sicher fast jeder, Localeindruck auszu-
schiiessen war. Deckte man aber die Flamme mit der Hand zu, so
gab er richtig an, dass irgendwo etwas ~dunkier geworden" sei, deckte
man sie wieder ab, so erkannte er eine AufheUung seines Sehfeldes.
Dises war voUkommen unxweidentig
Dieser Mann batte also f&r den oberen Theil seines Sehfeldes
das retinale Localisations vermogen vollkommen verloren, fur den
unteren Theil war es bedeutend geschadigt. Ich mchte vermutheD,
dass Aehnliches bei manchen corticalen Sohstrungen vorkommt.
Man bat in neuerer Zeit im sogenannten Gyrns angularis (Fig. 33),
also in einem dem Rindenfelde des Gesichtssinnes zunachst liegenden
Antheile der Gehirnrinde eine Region erkannt, die in innigster Be-
zietmng zu den Augenbewegungen steht. Es liegt sehr nahe, die
Associationsfasern, die nachweislich diese beiden Rindenantheile mit-
einander verknpfen, a!s jene zu betrachten, die im Vorstehenden
hypothetisch vorausgesetzt wurden, und den Mangel der Localisation
in dem geschilderten Krankenfalle auf Zerstornng dieser Associations-
*) Er ennnerte dabei ganz eqaisit an durch Rmdenexstii'paition hemiarnblMpiseh
gemachteHunde, deneu ein St(tek Fteisch (iber die Medianebene ()ps SebMdM ~f*-
fQhrt wird.
fasern oder gewisserAntheile desGyrnsangalarisseIbst
zu beziehen.
Ueber eine Section dises Krankenfalles, welche die Vermuthung
bestatigenkonnte,verfugeichleidernicht.
Aber es scheint mir wahrachemKch, dass a.uch die complemen-
tare Krankheitsi'orm, bei welcher Bewegungen gesehen und localisirt
werden, ohne dass Farbe und Heiigkeit erkannt werden,
kommt. Ja ich mSchte vermuthea, dass diese huger ist als die vor-
ge-
schilderte.
Jahre aa-ch Niederschrift der vorstehenden Zeilen erz&hlte mir
Herr Dr. M. Sachs von einem Patienten, den er eben in Beobachtung
habe, und vondem vermuthet werden musste, dass er einer Er-
an
krankung leide, die der hier vora.usgesetzten sehr nahe stehe. Ich
untersachte gemeinsam mit Dr. Sachs den Patienten, nachdem sich
sein Zusta.nd weseatlieh gebessert hatte, und fand, dass
er in einem
grossen Theile des Gesichtsfeldes ein ruhendes weisses Quadrat
6-5 Centimeter Seitenl&nge in einer Entfernung
von
von 39 Centimeter
nicht bemerkte. Wird dasselbe bewegt, so bemerkt er sofort, dass
siehjet~as bewegt; ob das Bewegte aber ein weisses, schwarzes oder
~.rbiges Object ist, weiss er nicht anzngeben. Fuhrt
man zwei Qna-
drate von der genannten GrSsse und Entfernung ins Seht'eid, die
beide in den horizontalen Meridian rucken, das eine 30, das andere
80 Winkelgrade von dem Fixationspunkte entfernt,
so bemerkt er aber-
mals, dass sich etwas bewegt, er weiss aber nient, dass
es zwei Objecte
sind.Trotzdem nun bemerkt es der Patient sofort,
wenn man das nm
80 Grade indirect gesehene Feld hin und her bewegt, wobei die End-
pnnkte der wackelnden Bewegung nur 3 MiHimeter voneinander
entfernt liegen. Herr Dr. Saehs, der so freundlich
war sofort an sich
den VergleichsversHch auszufiihren, sah unter denselben Verhaltnissen
noch den AusscMag des Quadrates um 1-5 Millimeter. Trotzdem also
bei dem Patienten die EmpRndIichkeit fr Bewegung keine normale
wsr, so ist dieHerabsetzung derselben doch nur eine verschwindend
kleine im Vergleiche zu der Herabsetzung des Sehens in anderer
Beziehung. Auch der gebesserte Zustand, den ich zu sehen bekam,
konnte nicht leicht anders geschildert werden, als indem
man sagt,
das Sehen, mit Ausnahme der Bewegungsempfindungen~
war fr gewisse Theile desSehfeIdes nahezu aufgehoben.
Ich batHerrnDr. Sachs, mir eine schriftiiche Schilderung des
KrankenfaUes behufs Veron'entlicbung
zu geben, welcher Bitte er
freundlich nachkam. Sie folgt hier:
~EndeDecember 1892 hatte icb Gelegenheit, auf der Klinik,
des Herrn Prof. Fuchs folgenden FaU zu beobachten.
Josef K., 60 Jahre ait, suchte die KUnik wegen einerplotz-
lich eingetretenen Sehstorung auf. Er gibt an, dass er vor etwa drei
Wochen des Morgens beim Erwaclieu bem.erkt habe, dasa er die mctts
gelegenen Gegenstnde nicht anterscheiden kPnHe. Seit dem ~prg$n~
an welchem er mit dieser HaIbblindhMt erwacht sei, leidie e)' an
heftigen, fast una.usgesetzten SchmerzM in der linken Hinte'haupt-
und Na.ckengegend und an schwer zu bekampfeBderScha,o~~Mt.
Patient gibt ferner an, da.ss er gleichzeitig mit der SehstSrang das
Auftreten eigenthmUcher EmpaHdtingeh (wie Ameisenkpiecheo, ~~faM
von Pa.mstigsein) in der rechten KSrperh&lfte,einige 'rage darauf
eine
j
Schwche iM der rechten oberen und anterenExtr~mitt bemerkt 2
habe. SprachstOrungen etc. fcMten. Patient war sonst stets gesund,
ist Vater von zwei gesunden Kiadern. r
Die Untersachung ergibt: ganz m&ssige Herabsetzung7 der S6Mt. j
bUit&t und der motorischen Kraft anf der rechten K&rperhalfte; f
rechter Facialis etwas schwcher innervirt. Tachycardie (Pals 134~ [
sonst negativerBefand.
Die Untersuchung der Augen: B~iderseits normale S~hseha.rfe;
Augen usserUch normal; Spiegeib~fund normal. Schwierigkeit b~
Lesen, seibst grossen Druckes.
EigenthumhcheVerhltnisse erg&b die Untersuchung mit dem
Perimeter: :4

Totale rechtsseitige Heamnopie far Weiss und Farben. Die


AusseNgrenzen d&r erhalten gebliebenen linken &&sicht8f8ldh&ifte cr'
weisen sich als bedeutend &iageschr&nkt. (Dip Einschr~akung ist eine
~ngen&hert concentrische, links etwas st&rker as rechts.)
Auffalleud war es nun, dass im restUchen linkM Gesichtsfelde, j
sowie in einem darMgrenzendeakIeiMTiHachnntengelegeneHSector
des rechten Gesichtsfeldes also in einem Gebiete, in dem ein
weisses Quadrat von 2 Centimeter Seite, 60 Centimeter vom Ange
entfernt keine WeissempSnduog w&chg8rti&n hatte ganz kleiM
Bewegtingen des Perimeterschlittens ais sokh~ wabrgepomn~n wurden,
ohne dass Patient imStande gewesen wre, darber anszasagen.was
er eigentlich sich bewegen sehe. Es war gleichgiltig, ob ich in der i
angegebenen Entfernung ein kleines sch~arzes P!a.ttchen von 1 Centi-
meter Durchmesser oder ein weisses Quadrat von Centimeter Seite
hin und her bewegte. Patient sagte immer: er sehe etwas sich be-
wegen, konne aber nicht sagen, was es sei. Er verglich es scMiess*
lich mit dem Eindruck, den ein hinter einem dichten Schleier bew~gter
Korper hervorrufen knna.Dass Patient, wenu ich den Versuch mit
zwei in Grosse und Farbe stark verschiedenen Objecten hinterMn-
ander ansteHte.keinenUnterschied in derwachgerufenen EmpSndnng
wahraehmen konnte, war um so auffaiiender, als er jedesmal ganz gut
wusste, was far ein Object sich in dieser Bewegang empiindenden
GesichtsMdpartie befa.nd, ein Umstand, der geeignet gewesen wre,
Wahrnehmungen, die nahe der Ebenmerkiichkeit gelegen waren,
zu
einer richtgen Deutung zu verhelfen.
Die Localisation der ,,Bewegngsemp6ndung" war prompt, auch
wurde die Richtung, in welcher das Object hin und her bewegt
wurde, richtig erkannt.
Wie schon bemerkt, riefen ausgedehnte weisse PapierSchen in
diesem Bezirke keine Weissempfindung hervor, sie konnten nicht
vornschwarzen Grande unterschieden werden; erst das Licbt einer
Kerze rief in dem bezeichneten Gebiete HeUigkeitsempndungenwach.
ch hatte Gelegenheit, dea Patienten noch ofters zu uiiter-
suchen. Nach einem Monat war die concentrische Einengung des
linken Gesichtsfeldes frWeiss (respective Farben) geschwunden;
im rechten Gesiehtsfelde war der Sector, in dem Bewegangsemp&B-
dnngen ausiosbar waren, grosser geworden; hierbei zeigte sich, wie
sehon bei der fraheren Untersuchang, dass das rechte Auge dem
linken gpgea&ber etwas voraus war, sich rascher erholte.
rst Ende April gelang es bei einer neuerlichen Untersuchung
(es war die sechste), in einem Theile des rechten Gesichtsfeldes durcb
grossere weisse PapierSachen Weissempfindung hervorzurafen. Die-
selben mussten grosser ata 4 Quadratcentimeter sein, um (in 60 Centi-
meter Eatferntuig) Weissemp&ndung anzuregen, zudem wurde das
Weiss in diesem Gebiete dunkelgrau gesehen und verschwand sehr
rasch, wenn rahig xirt wurde. (Oifenbar war die Netzhaut fr den
sehr schwaohen Reiz rasch adaptirt.)"

Auch der Ausfall der Farbenempfindung in Folge einer Hirn-


erkraBkung bei Erhaltang der Helligkeits- und LocaiempSndung ist
nach meiner Theorie mNgUch, und kann durch folgenden Krankheits-
faU belegt werdeu. Ichftihre ihn hier an, um
zu zeigen, wie das,
was mangewhilich unter dem Namen einer Gesichtswahrnehmuag
zasammenfasst, aus dem Zusammenwirken sehr vieler Bahnen resultirt,
und dass so wie oben die Fasern der Localemp6ndung, auch jene,
welche die bewusste Farbenempfindung vermittein, zerstort sein
konnen, bei Erhaltung der brigen. J. Samuelsohn*) erzahit
von
der Augenuntersuchung eines Kranken, der mehrere Monate vorher

*) GentmtNatt fr die med. Wiss. 1881, pag. 880.


eine Apoplexie mit halbseitiger MhmMg gehabt, sich vou der-
selben aber wieder recht gut erho~t hat, und nun hanpts&chhch
uber SehstSrangen klagte. Die Untersuchung mit dem Angen-
spiegel ergab keinerlei abnormes Verh&lten der Ntzha~
Grund derVermutbung einer Hemianopie warde die AusdMn~ des
Gesichtsfeldes gepriift. ,,Jedoch zeigte dasselbe, mit dem gW8hn
lichen weissen Qu&drate a,m Perimeter gepr&ft, keine Anoai&li, s~
dass ich dem Fall furs Erste eigeQtiich ziemlich rathlos geg:esHbe!
stand. Eine genauere Analyse seiner Kiageu, di6 auf hemmnopisohe
Defecte hinwieseD, veranlasste mich,mit kleineren Quadra-ten zn Mter-
suchen jedoch auch jetzi-~rhieit ich weder einen nmscMebheh
Defect, noch eine peripherische Beschrankung. As ich endUc~ eigMt-
lich nur der Volista.ndigkeit der Untet'suchuTig wegen, mit Farben-
quadraten perimetrirte, zeigte sich eine typische laterale liaks-
seitige Hemianopie fr s&mmtHche Farben. Genau m der
vertica.len TrenDnngsUDie der beiden Gesichtsfetderbeginnettd, wrden
smmtUche Farben in den beiden rechten HatAn richtig empfunden
und bis zu den normalen peripheren Grenziimea v&t'f&lgt, whrnd
in den beiden linken esichtsfeldh&Iftes keine Farbe als
solche selbst in den grCssten F!&chen nachgwieseN,
sondern vielmebr jede Farbe a.ts ein mehr oder weniger
ges&t.tigtesGrau von dem inteHigentenKranken bezeichnet
wnrde. Auch im Dunkeln mit farbigem Lieht gepr{4tt!das darh
ge~rbte Glasplatten gegMgen war, M'schMMn die linken Gesiehts-
feldh&lftenYoMkommen fa)'benMmd,w~hrenddie rechteneine normale
Farbenempfindung zeigten."
,,Der Raumsinn, so weit derselbe im indirecten Sehen mit Sicher.
heit geprft werden kann, zeigte sich vollig intact, dieselben BMh'
staben der Snellen'schen Tat'ein vermochte Patient mit den rechten
wie linken Gesichtsfeldhdlften in relativ gieichen Abstanden vom
Fixirpunkte wahrzunehmen."
Samuelsohn fdhrt*) dann w$iter einen von Landolt beob-
achteten nnd von Charpentier**) beschriebenen hnUchn Krank-
beitsfall an.
Dass in diesen nnd in hniichen F&Uen die beiden nachder-
selben Korperseite gelegenen Netzhanthaitten erkrankt erscheinen,
hat seinen Grund dann, dass die centraIenEndigungen der nerVSsen
Elemente beider rechten Netzhanthatften in der rechten Hemisphare,
[
*)IMd.pag.MO. 1
**) De liston avec !<'s diverses parties de h r~tino.PMis 1877, MMMn, pag. 6'
jene der beiden !mken in der linken Hemisphare Uegen, wie aUgemein
bekannt.

sichtsfeldes gesprochen, a!s wiirde es


Ich habe bisher nun von der itcheuhaften Aaffassung des Ge-
um den Anblick des Sternen-
Itinimels oder einer gemaltn Arabeske ha.ndeh), und a.ls wiu'den wir
n tir mit eitiem Auge sehen.
Es kommt hierzu nun noch die Tieienwa.hrnehmung, die auf einer
Reihe von Momenten beruht,*) unter deneu diewichtigsten a-bennals
MaskelgefiiMe, und xwa.r die mit der Convergenzstellung der Augen
verbundenen, uud die verwandtschft!ichen Beziehungen zwischen
den sogeMnnten identischen Netzhautsteii.en beider Augen, sowie
deren Umg&bungen zu nennen sind. Es ist Ha.chgewie.sen, dass die den
identischen Netzha-atsteUen zugehrige Rinde nicht auf beide Hemi-
sphrenvertheitt, sondern in einer untergebracbt ist.
Es kann hier, wie gesagt, uicht meine Aufgabe sein, eine voll-
stndige Thorie des Sebeas zu entwickelu, das Mitgetheilte ddrfte
Anha.ltsptinkte genug gewhrea, auch die MOglichkeit einer Erkla.rung
der TiefenwahrQehmnng auf dem eingescMagenenWeg {'.nscha.uiich
zn mche. Es geDtgt hier darauf zuruckzuweisen, dass eine a.us
vielen Erregungen bestehende Wahrnehmang ihren Charakter durcli
da.s Hinzntreten einer neuen Erregung (Convergenzgefuhl) ndert,
dass zwei gleichzeitige ErregMgen andere Associationen habeit
kOncen, ais jede einzelne derselben u. s. w.
Filge ich dem Dargelegten noch hinzu, dass der ganze Com-
plex YonRindenfssern-beim.gewehniichen ,,Schauen" nherungsweise
g!eichstarkdurchdieAufmerksamkeit gebahnt zu werden pflegt, was
auf einer Eigent.humiichkeit'derVerwa.ndtschaft dieser Bahnen beruhen
mag, und wegen der gleichzeitigen Auffassung so vieler sensorischer
Eindrucke angenommen werden muss, so darf ich hoffen, eine Skizze
jenes Organismus entworfen zu haben, dessen Leistungen zu dem oft
MigesteUt'enPostulate eines subjectivea Raumes gefuhrt haben, iu
welchen die tha.tsa.cMich wahrgenommenen Objecte eingetragen werden.
Die smmtlichen erwhnten Verwandtschaftsverhaltnisse, so weit sie
angeboren sind,wtirden, in physiologischerAusdrucksweise, das dar-
stellen, was dem angeborenen Raumsinne des Auges entspricht.
Ich bin in meinen Auseinandersetzung von den Erscheinungen
am erwachsenen Menschen ausgegangen, und berlasse es a.nder-
weitigea Untersuchungen, zu ermitteln, welche von den vorgetr&genen
Verwandtschaften im Individuum nach dem Principe der ausgefahrenen
VgI.HelmhoItz.phyMol.Optik.
Bahnen entstehen, nnd welche sich unabh&ngig MrvoN entwickelB.
Was von diesen Verwandtschaften im neugeborenenKinde schon vor-
handen ist, wird sicher nicht durch den Gebraach des Organes ent-
stehen. Es gehSren meines Erachtens hierzu schon die'Verwandt.
schaften zwischen denAttgenMttskelkernen und denNtzhauteIemoNtea;
denn ich sah, wie ein Kind wenige Mmuteh nach der Gebtirt, wenn
auch etwas ungeschickt, mit den BUcken einer jKer~n&a.mme nach.
ging, und zwar mit combinirten Augenbewegungen. Es ist aber nicht
umgekehrt anzunehmen, dass eine Verwandtscbaft erst durch den
Gebrauch des Organes entsteht, wenn sie sich im Laufe des Lebens
entwickelt, denn auch andere ererbteEigenschaften eatwickela sMt
erst spater (kein Kind kommt mit einer Adlernase zur Welt).
Der Streit zwischen den nativistischen und empiristischen Theorien
danert wohl deshalb so lange, weil sicher gewisse Verwandtschaften
angeboren, andere durch das Aus&hrn von Bahnen entstanden sind
und bei der ungeheueren Zahl von Verwandtschaften es kaum
ist, far jede derselben die Frage endgiltig zu entscheiden.
m8
EheichdieBesprechungderrumMchenA~ffasaMgdes~
feldes verlasse, will ich noch auf einige Umst&nde aufmerksam macheni,
Es erkirt sich aus dem Mitgetbeilten das fast Mwillk~ritcheFixtrn
eines auffallenden, seitlich im Sehfeld gelegenen Gegenstandes, und
die. Thatsache, dass es nur dem Gebten gelingt, einem solchen die
Aufmerksamkeit zuznlenken, ohne zugleich hinzublicken. Kinder koBnen
kaum von einem im Sehfetd beandtichen Objecte sprechen, olme
wenigstens einen Hchtigen Blick hinzuwerfen. Es erktart sich, dass
das Augenmaass in einer hier nicht naber za erortMnden Relation
xu dn Blickbewegungen steht, wie das v.HelmhoItz nachgewiesen
hat. Es erkirt sieh weiter eine Erscheinang, die mir f&r dieLehre
von den Localzeichen wichtig erscheint. Ist nach der allgemeinec
Lehre ein Localzeichen eine Empnndcng, die sich eben nur von
jeder anderen Empfindung unterscheidet, so ist die DUereM und
die Uebereinstimmung der Eindrcke, welche zwei Localzeichen im
Bewusstsein hervorrafen, fur a)e gleich, es gibtkeine engere und
keine fernere Beziehung zwischen zwei Localzeichen. Eine solche
Beziehung lsst sich aber thatsachlich constatiren, wie folgender
Verstich lehrt.
Ein Gehilfe beriihrt mit einem stumpfen Stbchen (BIeifeder)
eine Hautstelle des ExperimeBta.tors, z. B. an der Wade/und merkt
sich dieselbe, whrend dieser die Augen geschlossen haM. Glich
darauf sucht der Experimentator, indem er auf die Stelle hinblickt,
mit einem ahDlichen'Instrumente dieselbe zn berhren. Er pflegt
da.bei um einige Centimeter zn feMen; im Momente aber, da er die
vermeintlich richtige Stelle berhrt, tritt auch schon eine Rectincirung
seine)' Ansicht ein, in diesem Momente bemerkt er, nach welcher
Richtangersich geint hat, und kann den Fehler sofort corrigireu.
jEs wird also die gegenseitige Lage der ersten und der zweiteu
Berhrnag genauer geschatzt as die Lage jeder einzelnen Berhrtnig.
Derselbe Versuch lasst sich auch fr den Gesichtssinn ausfhren.
MM lsst, auch wieder unter BeihUfe, bel Fixirung des Blickes und
momentaner Belenchtting durch den elektrischen Funken in ver-
schiedenen Theilen des Sehfeldes zwei nahe aneinander liegende dunkle
Marken auf heUem Grunde auftauchen und kann sehen, dass man
die gegenseitige Lage der Marken viel richtiger schtzt als die Lage
des Markenpa.ares im Sehfetd.*)
Die oben dargelegten VerwMdtschaften zwischen den einzelnen
Netzhautelementen in der Rinde geben den Schliissel zur Deutung
dieses 'y ersuches nnd orduensein Ergebniss der allgemeinen Regel
hter,dass unsereUrtheile ber Differenzen von sensorischen und
motorischen Eindritcken immer feiner sind als fr diese Eindrcke
as Ganzes. (Zwei eben noch verschiedene Farben werden sicherer as
verschieden erkannt, wenn man sie nebeneinander im Sehfeld bat,
zwei (~ewichte, wenn man jedes mit einer Hand vom Boden hebt.)

Kehren wir nun abermals zti unserem Beispiele von der Wahr-
nehmung der Faade zuriick.
Die verhltnissmssig einfachen und leicht analysirbaren Er-
regungen der peripheren Netzhautelemente, die OrgangefMe und
Innervationsempflndungen sind durch subcorticale Verarbeitung zur
Quelle von Erregungen geworden, die durch mannigfaltige Fasern
und in den verschiedensten Intensitaten die Hirnrinde betreten.

*) Der Versucb wurde so ausgefhrt, dass auf eine weisse Fi&che von einem
Gehilfen zwei durch einen Draht verbundene schwarze Cartonscheibchen von circa
1 Centimeter Durchmesser und ebensolcher Entfernung voneinander in beliebiger Lage
aufgelegi wnrden. Der Gehilfe merkte sich die Lage; der Beobachter hatte unterdessen
die Augen geschlossen. Dann wurde das Zimmer verdunkelt, ein Stckchen Phosphor
a!s FuationepuNkt fnt ein Ange (das andere war geschlossen) benutzt und nnn die
Lage beim Ueberspringen eines Funkens einer Leidnernaache beurtheilt. Dabei zeigte
sieh jedesmal, dass die Riehtung der Verbindungsliniebeider Mittolpunkte der Scheibehen
viel genauer beurtheilt wird as die Entfernung der Scheibchen vom Ftxationspnnkte.
Bei letzteren betrug der Fehler hSufig mehrereCentimeter.wahrend kaum umeinen
halben Centimeter gefeMt wurde in Bezug auf die magliehen Stellungen des zweiten
Scheibchens, wenn die Lage des eraten ats gegeben betrachtet wird.
Wie ein Strom dnrch complicirte SchteusseQwerke in zahlreiche
Bche zersplittert werden kann.so haben die subcorticalen Centren
ans der geringen ZaU penpherer NerveDf~sern die unge~ Masse
von Stabkranzfasern gebildet, und so wie nun der eine de~ Bi1che
zur Bew&sserung von Waldung, der andere von ~artnanlagen, e~
dritter zur Speisung eines Fischteiches, ehies MiUlhver~~
u. s. \V.
verwendet werden kam, so verschieden. gestaltet sich a.Hch die
Aufgabe der einzelnen Stabkranzfasern entsprechend den Verbin-
dungen, die sie weiterhin eingehen, obwohl ihre Erregtingen
QueUe einer beschrSnktn Zah! peripherer Smnesfaser)i
ans der
stammen.
Die attentionelle Bahnung gestattet (durch ReguUrungen in
jenem ScMeussenwerk) dieErregungen gewisser Bahnen dem Be-
wusstsein nher zu riicken, wir kOnnen unsere Aufmerksamkeit der
Farbe der Faade zawenden,wir koMen den Linien derselbeRfoIgen,
konnen die Lage, Ausde!inung,ntfernung derselben "ins Auge
fassen" u. s. w. Eine grosse ZaM dunkler WahrBehmnngeN, und
ausser unserem Bewusstsein ablaufender psychischer Processe~
selbst gewissen Tonus- oder ErregUBgszMStSnden anderer Ba~
entsprechen,treten durch intereeltularen TetMns mit jenen
in Beziehung. Dazu komtNt: noch das, was den
E~
ganzen Process i;ur
secundaren Wahrnehamng stempeit, die ungehMre Zahl von Er.
innerungsbildern, d. h. das Ergiessen der Erregung auf zahlreiche
Bahnen, die bei fruheren Gelegenheiten mit den direct erregten
gleichzeitig in Action wareu. Endiich treten vieierleidnMh diese
Erregungen bedingte Hemmungen anf.
Schon die Erkenntniss, dass man vor einem Gebude steht, ja
jeder Linie desselben as solcher, setzt eine Menge associativ
erregter Bahnen der Rinde voraus, sowie das Wiedererkennen dieser
Erregungen und ihrer IntensitatsverlialtDisse. Je nach dem Reichthum
der im Beobachter vorhandenen Associationen wird der ganze Wahr.
nehmungscomplex gr~ssere oder geringere Ausdehnung annehmen,
es
werden sich beim Baumeister andere Associationen as beim Maler und
beim Laien an die NetzhauterregungeN knttpfen, und
so in den Wahr-
nehmungscomplex mit aufgenommen werden. Ist der Bscitaner ein
Steinmetz, so wird ihm der Anblick der angebracIitnSculpturen
,,die Stimmung" seiner Werkstatt erwecken, in welcher wieder,
wenn
auch nur dunkle Erinnerungen an Staub, Larm und Muskelarbeit
enthalten sind, d. h. es werden jene Rindenbahnen associativ erregt,
welche sonst von Seite der sensorisehen Nerven dea Respirations-
tractes, des HSrnerven, oder bei wiUkurlicher Muskelarbeit in
Action gerathen.
Wir sind damit schoa in das Gebiet der Vorstellungen hinein-
gerathen, das erst im nachsten Capitel besprochen werden soM. Hier
ist mir RM- darum zu thun, zu zeigen, ein wie complicirter Process
das ist, was allgemein as Wahrnehmung bezeichnet wird, und dass
dieselbe eine uervose Verarbeitung in den verschiedensten Sphren
centraler Organe, von der Priphrie bis in die Hirnrinde voraussetzt.
Diese Auffassung, nach welcher die Gehirnrinde in weiter Aus-
dehnung beim Zustandekommen einer Wahniehmang betheiligt ist,
findet ihre Besttiguug durch die Beobachtungen an Krankenillen.
Ist auf irgend eine Weise ein Theil der Gebirnrinde functionsunfhig
geworden, so leidet wahrscheinlich immer, nachweislich in vielen
FUen die Intenigenz, abgesehen davon, ob eine motorische oder
sensorische Function ganz ausgefaUen ist oder nicht. Es haben sieh
eben die AssociatioDen und damit die InteHigenz
um aU das ver-
mindert, was in den zerstorten Fasern der Gehirnrinde vertreten war.
tm Folgenden mOgen zwei KrMkengeschichten auszugsweise mit~etheiit sein,
zat Hinstratton des Votsteheaden. Chicot*; eN&hIt vou einem seh)' gebildeten Kanf-
Mann, der die deutsche, franzSsische, spMiischeSprMhe, sowie die classischenSprachen
voHkommeh beh~rrsehte. Wenn or, vor seiner Krankheit, oitter ZaM oder einer That-
sache aue semer am&ngreichen und in mehreren Spracheh gefahrten Correspondenz
bedllrfte, ~so brauclite er stch nur au die Briefe seibst
xu. erinnern und dise tauchten
sofort in seiMem Ged&chtnlsM itt ihrem geMUn WorH~ut. mit den Mcinsten Detniis,
UMpgelmssigkeiton und Streichnngen in ihrer Abfassun~ ttuf.
,Er hatte es, als er noch die Schule besnchte, nieumts nothig, eine Auf~abe
oderinspterenZeiten eine Stelle aus einem seinerLiebUngsschrit'tsteHer a)iswendig
xa iMnen. Zwei- oder dreimaliges Durchlesen reichte hin, um die betreffende Seite mit
thren ZeUeB und BuchstAben in sein Geditehtniss einzuschreiben und er sagte das
SMck dann her. indem er un Geiste von (ter Seite itbias, welche sich ihm,
so oft er
colite, in aUer DeatMchkeit vorsteUte."
.Herr X. hat ~iele Reisen gemacht. Er Hebta es, die Gegenden und Aussiehten.
die i