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Tabla 1. Consideraciones sobre el tamao compatible con la vida celular bacteriana y con su metabo-
lismo (Guerrero y Berlanga, 2005)
a Se supone que la clula es esfrica. Las bacterias ms pequeas estaran en el margen de 80 a 100 nm.
b El radio es la mitad del dimetro menos 5-10 nm correspondientes al grosor de la membrana citoplasmtica.
c Estos clculos corresponden a la media del nmero de molculas de un determinado compuesto dentro del volu-
hallazgos extraordinarios algunas de las cuales 105 cm2 s1, y el tiempo de mezcla en el citoplas-
consiguen ser publicados en revistas de alto ma es aproximadamente de 1 ms. Para molculas
impacto en una bacteria esfrica de 30 nm no de mayor tamao es de 10 ms. La situacin es
hay volumen para reunir suficiente nmero de muy diferente en las pocas clulas procariotas
molculas de un soluto a concentracin 1 mM, y grandes que conocemos, como Epulopiscium (80
no cabe ms que un ribosoma (!) (Nealson, 1997; 600 m), o Thiomargarita (300 a 500 m de di-
Nealson et al., 2002; Guerrero y Berlanga, 2005) metro; aunque en este ltimo caso el citoplasma
(Tabla 2). es una lmina finsima equivalente al citoplasma
El tamao celular es un factor importante para de bacterias menos conspicuas). En una clula
la obtencin de nutrientes. La difusin molecular eucariota de 100 m de dimetro el tiempo de
determina el flujo de solutos hacia las clulas bac- mezcla es del orden de segundos a minutos, y el
terianas. tiempo de trfico (traffic time), que es proporcional
Las molculas se mueven aleatoriamente a tra- al volumen de la clula (L3), es de decenas de
vs del agua por difusin molecular, segn la horas. Las consecuencias fisiolgicas y de control
ecuacin L = (4Dt/)1/2, siendo: L (distancia de gentico en estos procariotas gigantes no se
difusin); D (coeficiente de difusin, que depende entienden bien todava, lo que proporciona un
de la temperatura y del tipo de molcula); t (tiem- interesante problema para la investigacin futura
po). La difusin aumenta con la raz cuadrada del (Schulz y Jorgensen, 2001).
tiempo, no con el tiempo mismo, como ocurre con El mundo visto a escala microscpica por una
el desplazamiento de los objetos y fluidos que nor- bacteria es radicalmente distinto al que nosotros
malmente conocemos en nuestro macromundo.
Una molcula de oxgeno que tpicamente difunde Tabla 2. Consideraciones del tamao algunos
1 mm por hora, tardara un da para recorrer 2,4 componentes estructurales compatible con la
cm y 1.000 aos para desplazarse 10 m. Sin clula bacteriana (adaptado de Nealson, 1997).
embargo, en la escala micromtrica de las bacte-
rias slo tardara 1 ms. La difusin de las molcu- Componente Tamao medio
las en una bacteria de 1 m de longitud se realiza
en pocos milisegundos. No debemos olvidar que Grosor de la membrana celular 5-10 nm
las clulas procariotas carecen de sistemas de Dimetro del ribosomaa 20-25 nm
transporte internos tales como el citoesqueleto, Dimetro del genomab 500 nm
filamentos de actina y microtbulos, presentes en Dimetro del flagelo 25 nm
las clulas eucariotas. El tiempo de difusin, D, de
los compuestos en el interior de una bacteria es a Valor medio obtenido de diferentes bacterias. El ribo-
crtico para la organizacin funcional y estructural soma eucaritico medio tiene 30 nm.
b Tamao del genoma de Escherichia coli cuando el DNA
de la clula. Para una bacteria de 1 m de dime-
tro, el D medio para molculas pequeas es de est superenrollado.
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podemos percibir y en el cual hemos podido des- Una caracterstica de la locomocin a bajo nme-
cubrir las leyes fsicas de la naturaleza. Si des- ro de Reynolds es que la resistencia al movimien-
cendemos al microambiente donde habitan las to a travs de un fluido no depende de la forma del
bacterias, las condiciones son muy distintas de objeto o de su aerodinmica (Dusenbery, 1996).
las variables macroambientales a las que esta- El fsico Edgard M. Purcell (19121997) descri-
mos acostumbrados. La viscosidad es la fuerza be curiosamente cmo sera la natacin a bajo
principal que rige el movimiento natatorio de los nmero de Reynolds para una persona: Imaginen
microorganismos, afectando su mecanismo qui- cmo nadara un hombre con el mismo nmero de
miotctico para el movimiento orientado en los Reynolds que su propio esperma. Se le sumerge en
gradientes qumicos. La natacin es casi una una piscina llena de melaza y se le prohbe mover
necesidad porque el agua circundante les resulta ninguna parte de su cuerpo a ms de un cm/min.
tan espesa y viscosa como la melaza para nos- Si en tales condiciones logra avanzar unos pocos
otros. Si la actividad flagelar cesa, la clula se metros en un par de semanas, se le clasificar
detiene casi instantneamente. Las bacterias des- entre los nadadores a bajo nmero de Reynolds.
conocen los movimientos de empuje y desliza-
miento caractersticos de los peces, algunos de los Sintiendo el ambiente
cuales recorren distancias de ms de cinco veces
su longitud corporal entre dos golpes propulsores.
A pesar de esta resistencia ambiental al movi-
miento, las bacterias pueden nadar de 20 a 90
L os procariotas no viven como clulas aisladas.
Las formas plncticas y libres son la excep-
cin; la norma, las formas bnticas y comunales.
m/s, lo que equivale a una velocidad de 2 a ms La actividad constante y dinmica de los microor-
de 100 veces la longitud celular por segundo. Una ganismos mantiene un ambiente estratificado
persona de 1,80 m, excepcionalmente rpida, (estructurado) en el que las diferencias espaciales
podra correr unas 6 veces su altura por segundo. determinan la formacin de biofilmes, tapetes
Para moverse a travs de un fluido estacionario un microbianos, agrupaciones dispersas o agregados.
objeto slido como un microorganismo, el fluido Un procariota presenta todas las propiedades que
debe moverse alrededor del objeto para crear normalmente identificamos como procesos neuro-
espacio delante y llenar el espacio de atrs. Un nales superiores, como elegir, discriminar,
objeto se encuentra con dos tipos de resistencia a aprender, adaptarse y comunicarse qumicamen-
este flujo, la inercia, que es proporcional a la den- te con otros individuos, que son funciones biol-
sidad del fluido, y la viscosidad. La inercia causa gicas distribuidas por toda la escala de la vida.
la resistencia a la aceleracin y la viscosidad es Los microorganismos procariticos pueden res-
una medida de la resistencia al desplazamiento y ponder a diversas sustancias que provocan una
determina la fuerza necesaria para mover un obje- respuesta de movimiento orientado. Algunas de
to slido a travs de un fluido. El nmero de estas sustancias pueden actuar como atrayentes y
Reynolds (Osborne Reynolds, 18421912) es la otras como repelentes, y este comportamiento se
relacin de la fuerza de inercia y la de viscosidad conoce como quimiotaxia; los procariotas fotosin-
que actan sobre una partcula (Tabla 3), y viene tticos (cianobacterias, bacterias rojas y verdes del
definida por la siguiente ecuacin: Re = l/; azufre y no del azufre, halfilos extremos, etc.)
(densidad del fluido); (velocidad del flujo); l (lon- pueden responder a un gradiente de intensidad de
gitud sobre la cual el flujo vara); (viscosidad). luz, denominado fototaxia. Un grupo particular de
bacterias tiene estructuras compuestas por mine-
rales de hierro denominadas magnetosomas.
Tabla 3. Velocidad de natacin a diferentes
Estos magnetosomas permiten a las clulas detec-
tamaos
tar las lneas de campo magntico y orientarse en
la columna de agua, buscando las condiciones
Organismo Tamao Velocidad Nmero de
que favorecen su metabolismo. Este comporta-
(cm) (cm/s) Reynolds
miento recibe el nombre de magnetotaxia.
El movimiento (desplazamiento para buscar
Ballena 103 103 108
alimento y/o las condiciones fisicoqumicas pti-
Humano 102 102 106
mas) est inducido por diferentes estructuras de
Pez 10 102 105
motilidad; la mejor estudiada es el flagelo proca-
Coppodo 1 10 103
ritico del Dominio Bacteria. La movilidad puede
Rotfero 0,03 0,1 0,1
significar la diferencia entre la vida y la muerte. La
Paramecio 0,02 0,1 0,1
generacin de energa es una de los caractersticas
Bacteria 104 103 105
esenciales para la supervivencia de los microorga-
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nismos en el ambiente, de tal manera que son del Dominio Archaea. El flagelo no slo es un
capaces de monitorizar los cambios existentes de orgnulo de locomocin, sino que tambin tiene
energa celular y dirigir su movimiento hacia un papel importante en la unin a las superficies,
otros lugares prximos ms favorables. Esta res- en la formacin de biofilmes y en la patognesis
puesta se ha denominado taxia de energa (energy (Ottemann y Miller, 1997; Pratt y Kolter, 1998). No
taxis). La taxia de energa proporciona a las clu- debemos confundirlo con el flagelo eucaritico,
las un sistema sensor que les permite navegar que es totalmente distinto en cuanto a estructura,
hacia nichos donde la generacin de energa es fuente de energa y funcionamiento. El flagelo es
ms favorable para su metabolismo. Este compor- una estructura filiforme helicoidal rgida que se
tamiento probablemente determina la estratifica- proyecta hacia el exterior de la pared celular. La
cin y la migracin activa de las clulas mviles en disposicin de los flagelos vara segn las bacte-
respuesta a cambios en el gradiente de donadores rias. Las bacterias monotricas tienen slo un fla-
y/o aceptores de electrones. No cabe duda de que gelo; si se sita en el polo de la clula se denomi-
la secuenciacin completa de varios genomas na flagelo polar. Las bacterias anfitricas tienen un
microbianos ha permitido profundizar en la com- nico flagelo en cada polo. Por el contrario, las
prensin de la fisiologa bacteriana. Sin embargo, bacterias lofotricas poseen un grupo o penacho de
el conocimiento de los mecanismos moleculares flagelos en uno o ambos extremos. Si los flagelos
que controlan la taxia de energa es limitado. No se distribuyen por la superficie de la clula se
obstante, los estudios genmicos s han permitido denominan bacterias peritricas. Una inusual
la identificacin y comparacin entre las diferen- variacin en la flagelacin en Bacteria es la pre-
tes de secuencias de protenas posiblemente sencia en ciertos organismos de ambos tipos de
implicadas en este tipo de comportamiento. El flagelacin, polar y lateral. Las bacterias magneto-
nmero de quimiorreceptores por genoma vara tcticas esferoides (solas o formando mrulas)
drsticamente y no hay una correlacin directa presentan flagelos laterales repartidos de manera
entre el nmero de transductores y el tamao aparentemente poco racional. Selenomonas pre-
del genoma. Por ejemplo, Magnetospirilum magne- senta flagelos en lo que podramos considerar el
totacticum y Escherichia coli tienen el mismo tama- vientre. En E. coli, Proteus sp., Salmonella typhi-
o de genoma (4,6 Mb), mientras que el nmero murium y Serratia marcescens los flagelos que se
de transductores es muy diferente, 65 y 5 respec- utilizan para nadar o para extenderse (swarming,
tivamente. Se ha observado que las especies que o colonizacin de superficies) son los mismos,
habitan en sistemas abiertos (mares, aguas dul- aunque variando el nmero. Otros organismos
ces, sedimentos o suelos) poseen un elevado ensamblan dos tipos diferentes de orgnulos fla-
nmero de transductores. En estos ambientes, los gelares. El mejor estudiado es el de la familia
microorganismos deben estar preparados para Vibrionaceae, en el que el flagelo polar se presen-
responder a una amplia variacin de gradientes de ta en las clulas que nadan en el agua, mientras
diferentes parmetros fisicoqumicos, que pueden que los flagelos laterales se sintetizan en medios
afectar su persistencia o multiplicacin. Por el de elevada viscosidad (Kilov et al., 2002). Un
contrario, las especies que se encuentran en hbi- aspecto intrigante de la flagelacin polar/lateral
tats donde las condiciones ambientales son ms o en varias especies de Vibrio es que el flagelo polar
menos constantes, como las fuentes hidroterma- tiene una cubierta o vaina (posiblemente una
les, un husped eucaritico, etc., tienen un bajo extensin de la membrana celular) y utiliza el gra-
nmero de transductores. Por ejemplo, como se diente de Na+ como fuerza motora para hacer girar
ha dicho, la bacteria marina M. magnetotacticum el flagelo. Los flagelos laterales, en cambio, no tie-
tiene 65 quimiorreceptores, mientras que el pat- nen recubrimiento y utilizan el gradiente de H+
geno animal Listeria monocytogenes y la arquea (McCarter, 2001).
termfila Archaeoglobus fulgidis tienen slo dos. El flagelo bacteriano est constituido por tres
La taxia de energa est ampliamente distribuida partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal.
en el mundo microbiano y debe de ser especial- El filamento es una estructura de aproximada-
mente importante en aquellas especies de ambien- mente 20 nm de ancho y hasta 15-20 m de largo.
tes acuticos y del suelo (Alexandre et al., 2004). Est formado por un cilindro helicoidal (levgiro)
hueco constituido por una sola protena, la flage-
Estructuras de motilidad en procario- lina, que vara de 30 a 60 kDa dependiendo del
tas. El flagelo en Bacteria microorganismo. No obstante, en algunas especies
bacterianas, por ejemplo, Helicobacter pylori,
Inyectores en bacterias
evolucionadas
E sta estructura de trinquete se ha observado
en los miembros del grupo Cytophaga-Flavo-
bacterium y constituye otra estrategia de desliza-
miento sobre una superficie. Uno de los modelos
L os micoplasmas son bacterias que han perdido la vida que se han mantenido y transmitido a lo
la pared celular y estn relaciononados filoge- largo de la escala evolutiva.
nticamente con el grupo de bacterias gram-posi- El mnimo sistema autopoytico o vivo es el
tivas de bajo G+C. Tienen los genomas ms constituido por una clula delimitada por una
pequeos conocidos para microorganismos de membrana. La entidad autopoytica ms sencilla
vida libre, Mycoplasma genitalium tiene 580 kb. A y pequea son los procariotas. De todos los orga-
pesar de este genoma mnimo, algunos de estos nismos que viven hoy sobre la Tierra, slo los pro-
microorganismos, como M. pneumonie, M. genita- cariotas (las bacterias) son individuales. Todos los
lium, M. mobile, etc., han desarrollado sistemas dems seres vivos (como los protistas, los anima-
capaces de deslizarse sobre una superficie. La les, las plantas y los hongos), son comunidades
tasa de movimiento vara de 0,1 m/s para M. complejas formadas por multitud de seres alta-
gallisepticum a 7 m/s para M. mobile. mente organizados.
En Spiroplasma (un micoplasma alargado que Hay muchas amenazas posibles para la auto-
se encontr primero como patgeno vegetal) se ha poyesis de cualquier organismo. Entre estas ame-
observado una estructura que podra recordar el nazas estn la falta de alimento o de espacio vital,
citoesqueleto de los eucariotas. Este citoesquele- o un equilibrio inadecuado de sales, etc. Un tr-
to est constituido por monmeros de 59 kDa y mino que se suele emplear para cualquier amena-
se encuentra unido a la membrana citoplasmti- za general a la integridad autopoytica es el de
ca. La motilidad de la clula es debida a la con- estrs. Todos los organismos, desde las bacte-
traccin de este citosqueleto. Los cambios confor- rias a los sauces o a los humanos, pueden actuar
macionales de los monmeros conducen a cam- de alguna manera para reducir el estrs. Todos
bios en la longitud del citoesqueleto. Como las responden de una manera determinada por su
subunidades del citoesqueleto interactan entre dotacin gentica y por su astucia ambiental para
s, los cambios en una subunidad pasan a la de al disminuir la amenaza al automantenimiento de su
lado, de tal manera que se van transmitiendo organizacin interna. Cualquier comportamiento
hasta que llegan a la membrana citoplasmtica que contrarrestre el estrs, lo evite o lo reduzca es
(Trachtenberg y Gilad, 2001). intrnseco a todas las entidades autopoyticas.
Las que no lo son no responden, son pasivas. Un
Coda automvil o una molcula de DNA, por s solos, no