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LA SELECCIN NATURAL

J. B. S. HALDANE R. A. FISHER S. WRIGHT

Cambio en frecuencias gnicas bajo distintos modelos de seleccin.


1. Seleccin contra un alelo recesivo (modelo con dominancia completa)
2. Seleccin contra un alelo recesivo (modelo con dominancia incompleta)
3. Seleccin contra A2 en un modelo sin dominancia.
4. Seleccin contra un alelo dominante A1 (dominancia completa)
5. Sobredominancia positiva: seleccin contra A1A1 y A2A2 simultneamente.
6. Sobredominancia negativa: seleccin contra el heterocigoto A1A2 (con o sin
seleccin contra alguno de los dos homocigotos)
Tabla resumen

SELECCIN NATURAL
La seleccin natural es la base de todo el cambio evolutivo. Es el proceso a travs del cul, los
organismos mejor adaptados desplazan a los menos adaptados mediante la acumulacin lenta de cambios
genticos favorables en la poblacin a lo largo de las generaciones. Cuando la seleccin natural funciona
sobre un nmero extremadamente grande de generaciones, puede dar lugar a la formacin de la nueva
especie.

El carcter sobre el que acta la seleccin natural es la eficacia biolgica que se mide como la
contribucin de un individuo a la siguiente generacin de la poblacin. La eficacia biolgica es un carcter
cuantitativo que engloba a muchos otros relacionados con: la supervivencia del ms apto y la reproduccin
diferencial de los distintos genotipos o alelos. Los individuos ms aptos tienen mayor probabilidad de
sobrevivir hasta la edad reproductora y, por tanto, de dejar descendientes a las siguientes generaciones; la
reproduccin diferencial puede deberse a diferentes tasas de fertilidad o fecundidad o a la seleccin sexual.

Si las diferencias en eficacia biolgica tienen una base gentica variable (y habitualmente la tienen)
la seleccin natural favorecer a aquellos fenotipos que produzcan una mayor contribucin de
descendientes a la siguiente generacin pues, si un fenotipo (A) contribuye ms que otro (B) a la poblacin,
en la siguiente generacin, los genotipos (alelos) que causan el fenotipo A incrementarn su frecuencia en
detrimento de la de los genotipos (alelos) que producen el fenotipo B. Por tanto, la seleccin es un proceso
direccional de cambio de las frecuencias gnicas.

La descripcin de los cambios experimentados por las frecuencias gnicas cuando acta la
seleccin natural es mucho ms complicada que la relacionada con otros procesos de cambio de las
frecuencias gnicas, porque la seleccin acta sobre fenotipos y la correspondencia entre estos y los
genotipos o alelos no siempre es inmediata y cambia en cada caso dependiendo del tipo de accin gnica.

Por otra parte, como hemos comentado anteriormente, la seleccin natural no siempre acta una
sola vez a lo largo de la vida de los individuos, ni tampoco en la misma fase. Por tanto, la evaluacin de su
efecto se hace comparando las frecuencias gnicas y genotpicas, en generaciones sucesivas; en
individuos en fase cigtica.

Al efecto de la seleccin natural sobre la eficacia biolgica media de un genotipo se le da el nombre


de coeficiente de seleccin, s, y mide la reduccin proporcional de la contribucin gamtica de ese
genotipo en relacin a la del fenotipo ms favorecido (o menos desfavorecido) cuya eficacia biolgica se
toma como unidad (1) As pues, la eficacia biolgica de cualquier genotipo se puede expresar como 1 s,
sabiendo que siempre existe al menos un genotipo cuyo valor del coeficiente de seleccin es cero
(eficacia = 1)

Cambio en frecuencias gnicas bajo distintos modelos de seleccin.

Vamos a desarrollar, para el caso de un locus biallico y suponiendo diversos modelos de accin
gnica respecto de la seleccin natural, las ecuaciones que nos permitirn calcular:

a) los valores de la frecuencia gnica despus de que acte la seleccin durante una generacin
(tomando p0 y q0 como valores de partida para las frecuencias gnicas de los alelos A1 y A2,
respectivamente

b) el incremento en frecuencia gnica.

En todos las generaciones, supondremos que la poblacin de cigotos surge en equilibrio de Hardy
Weinberg y que el desequilibrio slo surgir despus de que acte la seleccin.

El desarrollo matemtico de los distintos modelos de seleccin se debe, principalmente, a los trabajos de
Haldane (1924, 1932), Fisher (1930) y Wright (1931)

1. Seleccin contra un alelo recesivo (modelo con dominancia completa)


Cuando se selecciona contra un alelo recesivo (A2) el modelo ms simple es el que supone
dominancia completa del otro alelo (A1)

La tabla siguiente recoge la descripcin del acervo cigtico, antes y despus de que acte la
seleccin, y los valores de la eficacia biolgica para cada genotipo:

La nueva frecuencia del alelo recesivo, en el grupo reproductor (despus de la seleccin) o en la


generacin siguiente ser:
(1)

El incremento en frecuencia gnica se obtiene restando a este valor la frecuencia gnica en la


generacin anterior (q0)

(2)

A medida que transcurren las generaciones, la frecuencia del alelo A2 tiende asintticamente a cero.

Existe un caso concreto de inters que es el de los genes letales recesivos. Si el alelo recesivo es
letal, ello quiere decir que la eficacia biolgica del genotipo homocigoto es 0 y, por tanto, el coeficiente de
seleccin en contra valdr s = 1. La tabla anterior queda modificada de la siguiente forma

La frecuencia del alelo recesivo, en el grupo reproductor (despus de la seleccin) o en la generacin


siguiente ser:

(3)

y el incremento en frecuencia gnica, en una generacin de seleccin ser:

(4)

A partir de la ecuacin (3) se puede obtener una ecuacin de recurrencia, que nos permitir obtener,
fcilmente, el valor de q, pasadas t generaciones de seleccin, en funcin del valor original q0 y del nmero
de generaciones transcurridas.

(5)

Por ltimo, en la ecuacin (5) podemos despejar el valor del nmero de generaciones necesarios
para pasar de un valor q0 de la frecuencia gnica a otro valor qt.

(6)

Por ejemplo: cuntas generaciones seran necesarias para que la frecuencia gnica de un letal
recesivo se redujera a la cuarta parte?
Por tanto, si la frecuencia inicial fuera 0,1 seran necesarias 30 generaciones, si el valor inicial fuera
0,01 seran 300 generaciones, etc.

El caso ms
conocido de este tipo de
seleccin es el del
melanismo industrial en el
que se vio implicada la
polilla Biston betularia.
Antes de la revolucin
industrial solo se
observaban mariposas
con alas de color gris
claro (fenotipo
dominante), aptas para
camuflarse entre los
lquenes que cubran los
troncos de los rboles,
siendo rarsimas las
polillas de color gris
oscuro (fenotipo recesivo)
Por causa de la
revolucin industrial, los
lquenes de los troncos se
oscurecieron y, las
mariposas de alas
oscuras se convirtieron
en la forma que mejor se
mimetizaba, hacindose
muy frecuentes, al tiempo
que las polillas claras se
hacan cada vez ms
raras

2. Seleccin contra un alelo recesivo (modelo con dominancia incompleta)


Si la dominancia es incompleta, el heterocigoto es distinguible del homocigoto dominante. En este
caso, la eficacia biolgica del heterocigoto se reducir en una cantidad que depende del grado de
dominancia (h)

Supondremos, nuevamente, que la seleccin es contra el alelo A2, que el coeficiente de seleccin
contra el genotipo homocigoto A2 A2 es s y que el coeficiente de seleccin contra el heterocigoto es hs. La
descripcin del acervo cigtico, antes y despus de la seleccin, queda de la siguiente manera:
La frecuencia del alelo recesivo, en el grupo reproductor (despus de la seleccin) o en la generacin
siguiente ser:

(7)

El valor del incremento en frecuencia gnica se obtiene mediante la expresin:

(8)

A medida que transcurren las generaciones, la frecuencia del alelo A2 tiende asintticamente a cero.

3. Seleccin contra A2 en un modelo sin dominancia.

Cuando no hay dominancia, el valor del heterocigoto es el promedio de los valores de los dos
homocigotos. En este caso, la eficacia biolgica del heterocigoto se reducir en una cantidad igual a la
mitad del coeficiente de seleccin en contra del genotipo homocigoto A2A2.

La descripcin del acervo cigtico, antes y despus de la seleccin, es la resumida en la siguiente


tabla:

La frecuencia del alelo recesivo, en el grupo reproductor (despus de la seleccin) o en la generacin


siguiente alcanzar el valor:

(9)

Restndole el valor de la frecuencia gnica original obtendremos el valor del incremento en


frecuencia gnica:

(10)

A medida que transcurren las generaciones, la frecuencia del alelo A2 tiende asintticamente a cero.

4. Seleccin contra un alelo dominante A1 (dominancia completa)

Si la dominancia es completa, el heterocigoto no es distinguible del homocigoto dominante. Como la


seleccin, en este caso, es contra el alelo dominante ambas eficacias biolgicas, la del homocigoto
dominante y la del heterocigoto, se reducirn en una misma cantidad s.

La descripcin del acervo cigtico, antes y despus de la seleccin, quedar de la siguiente manera:

La frecuencia del alelo recesivo, en el grupo reproductor (despus de la seleccin) o en la generacin


siguiente alcanzar el valor:

(11)

Restndole el valor de la frecuencia gnica original obtendremos el valor del incremento en


frecuencia gnica:
(12)

A medida que transcurren las generaciones, la frecuencia del alelo A1 tiende asintticamente a cero.

5. Sobredominancia positiva: seleccin contra A1A1 y A2A2 simultneamente.

El caso de la sobredominancia positiva merece una consideracin especial.

Este es el nico modelo en el que, como veremos, la seleccin no conduce a la eliminacin de uno
de los dos alelos, sino que poblacin tiende a una situacin de equilibrio a frecuencias intermedias porque
el genotipo con mayor eficacia biolgica es el heterocigoto y, por tanto, no es deseable fijar ninguno de los
dos alelos reduciendo as la eficacia biolgica media de la poblacin.

Vamos a llamarle s1 al coeficiente de seleccin en contra del genotipo A1A1 y s2 al coeficiente de


seleccin en contra del genotipo A2A2. La tabla siguiente muestra los cambios que ocurren en el acervo
cigtico al actuar la seleccin:

La frecuencia del alelo A2, en el grupo reproductor (despus de la seleccin) o en la siguiente


generacin ser

(13)

Restndole el valor de la frecuencia gnica original obtendremos el valor del incremento en


frecuencia gnica en una generacin:

(14)

La ecuacin 14 sugiere claramente que el cambio en frecuencia gnica que se produce por efecto de
la seleccin depende de la relacin entre los valores de s1 y s2 y p y q, en cada generacin, por tanto, que
podra ocurrir que q = 0 para alguna combinacin de frecuencias. Vamos a analizar esa posibilidad:
Si el cambio en frecuencia gnica es cero, las frecuencias genotpicas no cambiarn y la poblacin
se encontrar en equilibrio. Descontados los casos de equilibrio trivial (p = 0 q = 0) la tercera posibilidad
(s1p = s2q ) implica un equilibrio a frecuencias intermedias:

(15)

Esta situacin tiene un gran inters evolutivo porque es la nica de las estudiadas que permite a la
seleccin natural mantener variabilidad gentica en la poblacin.

Al principio, la seleccin acta modificando las frecuencias gnicas de manera que se tiende,
asintticamente, a las frecuencias de equilibrio; una vez alcanzado el equilibrio ste se mantendr estable
hasta que se produzca una perturbacin cualquiera, por ejemplo un cambio por deriva gentica o la llegada
de un grupo de inmigrantes. Si esto ocurre, las frecuencias gnicas habrn cambiado y la seleccin vuelve
a tener efecto y, como el equilibrio en sobredominancia no es indiferente se vuelve a tender al mismo
punto de equilibrio, con las mismas frecuencias gnicas.

A modo de ejemplo, el grfico siguiente muestra la evolucin de la frecuencia del alelo A1 en un par
de poblaciones en las que la frecuencia original de dicho alelo fuera 0,1 y 0,9 y los coeficientes de seleccin
contra ambos homocigotos fueran iguales a 0,5

Este tipo de accin gnica se ha observado, en varias ocasiones, en relacin con genes letales o
muy deletereos, en homocigosis, que en heterocigosis producen inmunidad frente a enfermedades; muchos
de estos genes con accin gnica sobredominante estn relacionados con los grupos sanguneos o
protenas de membrana en clulas sanguneas. El caso ms clsico es el de la anemia falciforme en el cul
el alelo responsable de la enfermedad produce, en heterocigosis, inmunidad frente a la malaria y, por ello,
se encuentra a frecuencias llamativamente altas en aquellos pases en los que la enfermedad es endmica
(fundamentalmente en Africa central)
eritrocitos normales eritrocitos falciformes

Podemos comprobar que las frecuencias de equilibrio corresponden con un mximo para la eficacia
biolgica media de la poblacin ( )

Empezaremos calculando con los valores de la tabla en la que describamos el acervo cigtico
antes y despus de la seleccin y dejaremos el resultado en funcin de una de las dos frecuencias gnicas
(p, por ejemplo):

(16)

Para encontrar el valor de p que hace mxima la eficacia biolgica media, hallamos la derivada de
respecto de respecto de p e igualamos a cero.

Slo nos queda comprobar que, efectivamente, se trata de un mximo y no de un mnimo. Para ello
hallamos la segunda derivada de respecto de p y comprobamos cul es su signo.

s1 y s2 son positivos (por definicin), por tanto -2(s1 + s2) < 0 y, por tanto, se trata de un mximo.

Aunque el nmero de genes conocidos con sobredominancia real es muy pequeo, se ha


observado que este mecanismo de mantenimiento de la variabilidad gentica puede ser simulado por un
grupo de genes con accin gnica dominante que se mantuvieran unidos.

Por ejemplo, imaginemos un caso sencillo: dos genes biallicos A y B con accin gnica dominante,
en los que las eficacias biolgicas y los coeficientes de seleccin de los tres genotipos posibles respecto a
cada gen sean las que se indican en la tabla siguiente:

Supongamos, ahora que los alelos A1 y B1, por una parte, y A2 y B2 se encuentran unidos de forma
tal que no se produzca recombinacin entre ellos, por ejemplo porque ambos se encuentren incluidos en un
segmento invertido. Si los genes combinan aditivamente en cuanto a su efecto respecto a la seleccin
natural, es decir, no hay epistasia, las eficacias biolgicas de los genotipos respecto a A y B sern las que
se indican en la tabla siguiente:

Existen cuatro genotipos con eficacia biolgica 1 pero, como los genes estn totalmente ligados en
fase de acoplamiento, en la poblacin slo aparecern los genotipos correspondientes a las celdas
sombreadas. Como se ve, la situacin es indistinguible de la analizada anteriormente. Este tipo de
estructuras de genes se llaman supergenes y son tpicos de algunos grupos zoolgicos, como por ejemplo,
el genero Drosophila.

6. Sobredominancia negativa: seleccin contra el heterocigoto A1A2 (con o sin


seleccin contra alguno de los dos homocigotos)
El caso de la sobredominancia negativa es tambin especial, aunque sus consecuencias sobre el
mantenimiento de la variabilidad gentica son muy diferentes.

Cuando un gen tiene accin gnica sobredominante negativa, existe un punto de equilibrio a
frecuencias intermedias pero, al contrario de lo que ocurra con la sobredominancia positiva, el equilibrio es
inestable porque corresponde con un mnimo de la eficacia biolgica media de la poblacin y, por tanto, si la
poblacin no se encuentra a frecuencias de equilibrio, la seleccin conduce a la eliminacin de uno de los
dos alelos para alcanzar el mximo relativo ms prximo en la eficacia biolgica.

Para deducir las expresiones del cambio en frecuencia gnica, vamos a llamar s1 al coeficiente de
seleccin en contra del genotipo heterocigoto, A1A2 y s2 al coeficiente de seleccin en contra de uno de los
genotipos homocigotos, por ejemplo, A2A2. La tabla siguiente muestra los cambios que ocurren en el acervo
cigtico al actuar la seleccin:

La frecuencia del alelo A2, en el grupo reproductor (despus de la seleccin) o en la siguiente


generacin ser
(17)

Restndole el valor de la frecuencia gnica original obtendremos el valor del incremento en


frecuencia gnica en una generacin:

(18)

Esta ecuacin sugiere una vez ms que el cambio en frecuencia gnica que se produce por efecto de
la seleccin depende de la relacin entre los valores de s1 y s2 y p y q, en cada generacin, por tanto, que
podra ocurrir que q = 0 para alguna combinacin de frecuencias. Vamos a analizar esa posibilidad:

Si el cambio en frecuencia gnica es cero, las frecuencias genotpicas no cambiarn y la poblacin


se encontrar en equilibrio. Descontados los casos de equilibrio trivial (p = 0 q = 0) la tercera posibilidad
(s1p = q (s1 -s2)) implica un equilibrio a frecuencias intermedias:

(19)

Sin embargo, este equilibrio es inestable, porque corresponde con un mnimo de la eficacia biolgica
media y, por tanto, la seleccin natural tender a alejar a la poblacin lo ms posible de esta combinacin
de frecuencias gnicas, es decir, a eliminar el alelo cuya frecuencia sea inferior a la de equilibrio y a fijar el
alelo cuya frecuencia sea superior a la de equilibrio.

Esto parece un tanto sorprendente, porque no se observa tendencia a fijar el alelo ms favorable,
aquel cuyo homocigoto tenga eficacia biolgica ms alta; la respuesta a este enigma se obtiene al
considerar que la seleccin natural conduce a la poblacin al mximo relativo de eficacia biolgica ms
cercano, no necesariamente al ms alto.

Si se fundara una poblacin infinita a frecuencias de equilibrio, ste se mantendr hasta que se
produzca una perturbacin cualquiera, por ejemplo un cambio por deriva gentica o la llegada de un grupo
de inmigrantes. Cuando esto ocurra, las frecuencias gnicas habrn cambiado y la seleccin vuelve a tener
efecto y, como el equilibrio en sobredominancia negativa es inestable, la seleccin natural tender a alejar a
la poblacin lo ms posible del equilibrio, es decir, a fijar el alelo cuya frecuencia sea superior a la de
equilibrio.
En este caso vamos a ver dos grficos de ejemplo.

El primer grfico refiere a un caso con eficacias biolgicas simtricas (s1 = s2 = 1/2) y y muestra la
evolucin de la frecuencia del alelo A2 en poblaciones en las que la frecuencia original de dicho alelo fuera
0,1 , 0,2 ... 0,9. A efectos de comparacin se ha dibujado la lnea correspondiente a la frecuencia de
equilibrio (p = 1/2)

El segundo grfico refiere a un caso cuyas eficacias biolgicas no son simtricas (s1 = 0,8 y s2 =
0,4) y muestra la evolucin de la frecuencia del alelo A2 en poblaciones en las que la frecuencia original de
dicho alelo fuera 0,1 , 0,2 ... 0,9. A efectos de comparacin se ha dibujado la lnea correspondiente a la
frecuencia de equilibrio (p = 1/3)

Podemos comprobar que las frecuencias de equilibrio corresponden con un mnimo para la eficacia
biolgica media de la poblacin ( )

Empezaremos calculando con los valores de la tabla en la que describamos el acervo cigtico
antes y despus de la seleccin y dejaremos el resultado en funcin de una de las dos frecuencias gnicas
(p, por ejemplo):
(20)

Para encontrar el valor de p que hace mnima la eficacia biolgica media, hallamos la derivada de
respecto de respecto de p e igualamos a cero.

Slo nos queda comprobar que, efectivamente, se trata de un mnimo y no de un mximo. Para ello,
hallamos la segunda derivada de respecto de p y comprobamos cul es su signo.

s1 y s2 son positivos (por definicin) y s1 es mayor que s2, por tanto, > 0 y, obviamente,
se trata de un mnimo.

La sobredominancia negativa, es frecuente cuando se consideran bloques gnicos. Por ejemplo,


ocurre en presencia de inversiones cromosmicas y traslocaciones recprocas entre pares de homlogos.
As mismo, en especies mimticas que mimetizan a otros organismos es relativamente comn que se
mimetice ms de una especie, de modo que grupos diferentes de la especie mimtica podran tener
aspectos muy diferentes entre s. Si estos grupos cruzan entre s los hbridos presentarn un aspecto
intermedio que no es capaz de engaar ni a las presas ni a los posibles predadores.

Kalima inachus, Leodonta dysoni, una mariposa


Antennarius-striatus,
una mariposa que que mimetiza a otra Catasticta
un pez que mimetiza algas.
mimetiza hojas. tomyris

Para terminar, vamos a reunir todos los resultados anteriores en una tabla resumen