ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La clula

AMPLIACIONES

Manuel Megas Pilar Molist, Manuel A. Pombal

,

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Enero 2015)
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NDICE

1. Celularidad ............................................................................... 4
2. Antony van Leeuwenhoek .......................................................................... 6
3. Descubrimiento de la divisin celular ....................................................... 10
4. Mundo ARN ............................................................................... 14
5. Tamao celular ............................................................................... 16
6. Ms que adhesin ............................................................................... 19
7. cido hialurnico ............................................................................... 25
8. Autofagia ............................................................................... 29
9. Vesculas ............................................................................... 32
10. Cilios y flagelos ............................................................................... 36
11. Microvellosidades ............................................................................... 40
12. Ciclo del centrosoma ............................................................................... 43
13. Condensinas y cohesinas ............................................................................. 48
14. Cromosomas ............................................................................... 53

13. CONDENSINAS Y COHESINAS
El cambio de estado de la cromatina durante el
ciclo celular es dramtico. En la interfase una gran
parte tiene una organizacin laxa y
desempaquetada (eucromatina), aunque otra parte
est condensada (heterocromatina). Durante el
funcionamiento normal de la clula hay porciones
de cromatina que alternan entre los estados laxo y
condensado. Estas transiciones en el grado de
organizacin del ADN son imprescindibles para el
funcionamiento celular. Durante este periodo
tienen que transcribirse (leerse) una gran cantidad
de genes y por tanto ser accesibles a las
polimerasas y factores de transcripcin, por lo que
la cromatina ha de estar descondensada. Sin
embargo, durante la mitosis la cromatina alcanza
un alto grado de compactacin y organizacin para
formar los cromosomas. En esta etapa del ciclo
celular lo que prima es el reparto y la segregacin
del ADN entre las clulas hijas, lo que se hace
mejor si la cromatina est bien empaquetada y
dividida en porciones discretas, los cromosomas.
Obviamente la cromatina no puede moverse por s
misma ni tiene propiedades de adhesin. Quin
mueve al ADN es el citoesqueleto,
Esquema de la estructura y composicin molecular de la
cohesina. SMC1 y 3: "structural maintenance of
chromosomas" o mantenimiento estructural del
cromosoma (Imagen preparada por ngela L.
Debenedetti y Daniel Garca, alumnos de 4 de Biologa.
Modificado de Barbero 2009).
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
La clula. Ampliaciones. 48
fundamentalmente los microtbulos. Al
empaquetamiento de la cromatina contribuyen las
propias histonas y tambin unos complejos
proteicos que ayudan a la compactacin como son
las condensinas y las cohesinas. De stas ltimas
vamos a tratar en esta pgina.
Cohesinas
La primera funcin que fue atribuida a las
cohesinas, y por la cual llevan su nombre, es la de
mantener las cromtidas hermanas unidas durante
el ciclo celular hasta su correcta segregacin en la
anafase. En la levadura Saccharomyces cerevisae
se ha comprobado que los complejos de cohesina
se ensamblan a las cromtidas en las fases G1 y S
del ciclo celular, al tiempo que stas se replican.
Este proceso se conoce como "carga" y es
dependiente de ATP.
Durante la mitosis es esencial en primer lugar la
ordenacin de los cromosomas en la placa
metafsica y en segundo lugar la prdida de
cohesin entre cromtidas hermanas que permita
la migracin a polos opuestos durante la anafase.
Este proceso es posible por la liberacin de forma
abrupta de las cohesinas que dejan de enlazar a las
cromtidas hermanas. Proceso que ha de
coordinarse de forma estricta con el cambio de
metafase a anafase, es decir, con la puesta en
marcha de los mecanismos de traccin de los
microtbulos del huso mittico. La accin
simultnea de la separacin de cromtidas y la
traccin de los microtbulos es el resultado de un
mecanismo de convergencia entre dos vas
moleculares que se inician antes en el tiempo y
que estn disparadas por la enzima quinasa
dependiente de ciclina M (M-cdk).
Al llegar a la fase M la cohesina une cromtidas
hermanas en toda su extensin, pero la M-cdk,
entre los estados de profase y prometafase,
fosforila directamente a un componente del
complejo de la cohesina denominado kleisina (ver
esquema molecular de la cohesina), lo que provoca
la disociacin de la cohesina de los brazos de las
cromtidas pero no de los centrmeros, por lo que
las cromtidas permanecen unidas por este punto.
Las cohesinas del centrmero evaden esta
 La clula. Ampliaciones. 49

cohesina se disponen entrelazando tanto a

las cromtidas hermanas (en los brazos y
en el centrmero), al igual que ocurra en
la mitosis, como a los brazos de los
cromosomas homlogos, manteniendo as
la cohesin de los bivalentes. De esta
manera pueden permanecer unidos hasta
su adecuada ordenacin en el plano
ecuatorial en la metafase I. Al comienzo
de la anafase I, a travs de la va
dependiente de separasa, se desligan los
complejos de cohesina presentes en los
brazos cromosmicos, los que enlazan
cromtidas hermanas y los que unen
cromosomas homlogos. De nuevo las
Esquema donde se muestra la accin de la cohesina durante la cohesinas de la regin centromrica
mitosis permitiendo la unin de las cromtidas desde la profase conservan la unin existente entre
hasta la anafase. La accin de la Mcdk permite tres procesos de cromtidas hermanas. Cada homlogo,
forma simultnea que convergen en la anafase: favorecer la con su par de cromtidas, migra a polos
formacin del huso mittico, desvincular las condensinas que no se opuestos. As concluye la primera divisin
encuentran en el centrmero y disparar la separacin del complejo meitica. Alcanzada la segunda divisin
securinaseparasa para permitir que la separasa elimine al complejo meitica, en la prometafase II, los
ShugosinaPP2A, que mantena los centrmeros unidos gracias a cinetocoros hermanos se asocian a los
las cohesinas, y pueda comenzar la anafase. (Imagen preparada microtbulos de polos opuestos celulares,
por ngela L. Debenedetti y Daniel Garca, alumnos de 4 de an con las cohesinas dispuestas en la
Biologa. Modificado de Barbero 2009). regin del centrmero. En la prometafase
II tarda de mamferos, la interaccin de
fosforilacin por la actividad de una protena los microtbulos de polos opuestos con
fosfatasa PP2A que se encuentra asociada a esta los cinetocoros hermanos genera tensin en el
regin. De este modo, las cromtidas hermanas centrmero desencadenando la deslocalizacin de
enlazadas por el centrmero pueden disponerse de la fosfatasa PP2A de los centrmeros y en la
forma ordenada en la placa metafsica. transicin metafase II/anafase II, la separasa puede
La M-cdk tambin ha fosforilado en las romper las uniones de las cohesinas centromricas
primeras etapas de la mitosis el complejo proteico provocando la segregacin de las cromtidas, al
APC (factor promotor de la anafase; en ingls: igual que ocurra en la mitosis.
anaphase promoting factor), el cual disociar el Al margen de su funcin de cohesin entre
dmero proteico securina-separasa. La misma M- cromtidas hermanas a lo largo del ciclo celular, a
cdk se ha encargado de fosforilar a protenas que las cohesinas se les han atribuido tambin papeles
hacen que el citoesqueleto del huso mittico cree en la reparacin de ADN, en el control de la
las fuerzas que arrastrarn y separarn las expresin gnica y en otros nuevos roles que estn
cromtidas, ya desunidas. Estas fuerzas se siendo descubiertos en procesos bioqumicos
manifiestan durante durante toda la mitosis. ajenos a los aqu descritos.
Las cohesinas son tambin esenciales en el Condensinas
reparto de cromosomas durante la meiosis, pero
aqu su actuacin es ms compleja que en la La condensacin cromosmica resulta esencial
mitosis debido a que los procesos de segregacin por dos motivos. La primera es compactar la
de los cromosomas son tambin ms complejos. cromatina para formar los cromosomas y permitir
En la primera divisin meitica los complejos de as formar una estructura robusta que permita
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 La clula. Ampliaciones. 50

hijas si la cromatina estuviese descondensada por

todo el ncleo, se daran enrollamientos entre
hebras de cromatina que impediran su reparto.
Se ha demostrado in vitro que el complejo SMC
(ver el esquema del complejo molecular de la
condensina) induce la tensin del DNA en un
proceso dependiente de ATP. Primeramente, y en
presencia de la enzima topoisomerasa I, induce el
superenrollamiento de la cromatina. En segundo
lugar, promueve la formacin de lazos, en
colaboracin con la enzima topoisomerasa II. Se
cree que los mismos procesos ocurren en las
clulas durante la profase.
Se cree que el dmero de subunidades SMC de
Esquema de la estructura y composicin molecular la condensina puede aumentar el ngulo de
de la condensina (Imagen preparada por ngela L. apertura de sus brazos y asociarse a regiones
Debenedetti y Daniel Garca, alumnos de 4 de distantes de las molculas de DNA por interaccin
Biologa. Modificado de Maeshima y Eltsov, 2008). de stas con los dominios de sus cabezas. A
continuacin, la estructura del dmero regresa a su
estado inicial, induciendo una fuerza de traccin
soportar el estrs de traccin al que se ven en el DNA que promueve su plegamiento
sometidos durante la segregacin cromosmica. formando un lazo. Mediante interacciones entre
Por otra parte, sera difcil pensar en una los dmeros SMC de distintos complejos de
segregacin correcta del ADN entre las clulas condensinas se formaran estructuras

Esquema de la formacin de bucles por parte de las condensinas (imagen de la derecha). La lnea azul representa
a la cromatina. Las imgenes de la derecha intentan dar una visin tridimensional sobre el efecto de las
condensinas sobre la cromatina. Hay que tener en cuenta que la disposicin de los bucles y su disposicin
tridimensional (imgenes de la derecha) no son tan regulares como aparecen en el esquema (Imgenes preparada
por ngela L. Debenedetti y Daniel Garca, alumnos de 4 de Biologa. Modificado de Maeshima y Eltsov, 2008).

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 La clula. Ampliaciones. 51

Accin de las condensinas I y II en las diferentes fases de la mitosis (Imgenes preparada por ngela L.
Debenedetti y Daniel Garca, alumnos de 4 de Biologa. Modificado de Ono et al., 2004)

nucleoproteicas de mayor orden en disposicin de en la localizacin espacial de la condensina I y la

anillos o hlices. Todo ello permite la
condensacin de la cromatina resultando en los
cromosomas mitticos.
Hay distintos tipos de condensinas que actan en
diferentes fases del proceso de compactacin de
los cromosomas. La condensina II participa en una
fase temprana de condensacin cromosmica,
mientras que la condensina I, ayudada por la
condensina II, ser la que d forma y estabilice los
cromosomas en una fase de condensacin ms
tarda. Durante la interfase, existe una diferencia
condensina II: la primera se ubica en el
citoplasma, mientras que la segunda se halla en el
interior del ncleo. Esta distribucin desigual
determina el momento de acceso de las
condensinas al material gentico. As, la
condensacin inicial de la cromatina durante la
profase se produce por la actividad de la
condensina II, gracias a que es fosforilada por
diferentes quinasas. Al final de la profase la
envuelta nuclear se desorganiza y la condensina I,
que se encontraba en el citoplasma, tiene acceso a
la cromatina. Entonces las actividades conjuntas

Accin conjunta de las cohesinas y las condensinas. (Imgenes preparada por ngela L. Debenedetti y Daniel
Garca, alumnos de 4 de Biologa. Modificado de Maeshima y Eltsov, 2008).

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de las condensinas I y II ayudan a compactar el Las condensinas tambin se han relacionado con
ADN hasta los niveles vistos en los cromosomas la regulacin de la compactacin de la cromatina
metafsicos. durante la interfase. Al alterar el grado de
A pesar de que los cromosomas de vertebrados compactacin de la cromatina permiten o
son capaces de compactarse casi deniegan el acceso de la maquinaria de
espontneamente, en ausencia de condensinas transcripcin a las regiones gnicas. Pero parece
pierden su arquitectura organizada durante la que este mecanismo regulatorio est basado en
anafase. Adems, se supone que los complejos de otras rutas moleculares distintas a las que actan
condensina deben permanecer activos tras el cese durante la mitosis, aunque tambin participen las
de la actividad Cdk a medida que transcurre la condensinas.
anafase, con el fin de garantizar la correcta Se ha descrito la accin de las condensinas y de
migracin de los cromosomas a los polos las cohesinas por separado pero ambas actan
opuestos. La actuacin de las condensinas en la conjuntamente y de forma coordinada durante la
compactacin meitica de la cromatina todava no divisin celular. En el siguiente esquema se
ha sido estudiada con detalle, por lo que no resumen ambas actuaciones.
podemos aportar datos en lo que atae a este
mecanismo.
Bibliografa
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14. CROMOSOMAS
En esta pgina vamos a tratar la organizacin
estructural de la cromatina a lo largo del ciclo
celular y las caractersticas morfolgicas de los
cromosomas. La informacin gentica de las
clulas eucariotas est almacenada en cadenas de
ADN enormemente largas (si exceptuamos a las
mitocondrias y a los cloroplastos, con cadenas de
ADN mucho ms cortas). El ADN es una
molcula relativamente inerte y necesita de las
protenas para expresarse, para regular dicha
expresin, para replicarse y para organizarse en el
interior del ncleo. Tambin necesita la actividad
de las protenas para que se repartan durante la
fase M las dos copias de cada molcula de ADN,
tras replicarse durante la fase S, entre las dos
clulas hijas resultantes. Por tanto, el ADN
siempre est asociado a protenas y al conjunto de
ADN ms protenas asociadas se le denomina
cromatina.
Imagen de varias clulas realizada con un microscopio
electrnico en cuyos ncleos se observan acmulos de
heterocromatina, que aparece de color negro (asteriscos
blancos), y de eucromatina, de color claro y aspecto
granulado (asteriscos rojos).
En el ncleo en interfase (fases G1, S y G2) y
en clulas que no se estn dividiendo, se puede
observar a la cromatina en dos estados: poco densa
(eucromatina) y ms empaquetada
(heterocromatina), mientras que en la fase M,
sobre todo en metafase, la cromatina est
fuertemente compactada formando unas
estructuras denominadas cromosomas. Tras la fase
M, la cromatina que forma los cromosomas se
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La clula. Ampliaciones. 53
descondensa para formar de nuevo un ncleo
tpico en interfase. Es decir, durante el ciclo
celular se produce condensacin y
descondensacin de la cromatina. Aunque tambin
fuera de la fase M se producen cambios en la
compactacin de la cromatina. As, la denominada
heterocromatina facultativa, tambin denominada
eucromatina heterocromatinizada, puede cambiar
entre los estados de heterocromatina y de
eucromatina segn las necesidades de la clula.
Nucleosomas (10 nm de dimetro)
Como vimos en la pgina dedica a la cromatina,
el ADN siempre se encuentra asociado a unas
protenas denominadas histonas. La asociacin
ADN-histonas produce una unidad de
organizacin bsica que se denomina nucleosoma.
Podramos decir que el nucleosoma es el nivel ms
bsico de empaquetamiento del ADN. Se estima
que un ncleo de una clula humana contiene
3,3x107 nucleosomas. Un nucleosoma est
formado por un ncleo de histonas, alrededor del
cual est enrollada la cadena de ADN. Esta ltima
da aproximadamente dos vueltas al ncleo de
histonas, lo que representa unos 166 pares de
bases (el ADN es una doble cadena). Entre dos
ncleos de histonas contiguos, ms ADN
enrollado, existe ADN de unin de unas 34 pares
de bases de longitud, por lo que existen "cuantos"
de unos 200 pares de bases que se repiten en la
cromatina. Hay que tener en cuenta que este ADN
de unin entre nucleosomas puede variar
ampliamente entre tipos celulares y tejidos
diferentes, incluso dentro de un mismo ncleo. La
parte proteica del nucleosoma est constituida por
un octmero de histonas formado por cuatro
dmeros de los tipos de histonas H3, H4, H2A y
H2B. Cada una de estas histonas tiene una
secuencia de unos 30 aminocidos en su extremo
amino que sobresale del nucleosoma y que es una
de las regiones mejor conservadas evolutivamente.
Estas "colas" de las histonas tienen dos funciones
importantes: regulan el acceso de otras protenas
al ADN para la transcripcin, replicacin y
reparacin, y permiten grados de mayor
compactacin de la cromatina mediante la
interaccin y acercamiento de nucleosomas
 La clula. Ampliaciones. 54

vecinos. desde las fibras hasta los cromosomas, el mayor

Fibras (30 nm de dimetro) grado de empaquetamiento de ADN. La mayora
de los autores proponen que las fibras se organizan
formando bucles, de unos 300 nm. Se ha
propuesto que los bucles se empaquetan
ms en unas estructuras denominadas
crommeros (300 a 700 nm). stos
ltimos seran tambin constituyentes de la
heterocromatina y apareceran en forma de
granulado oscuro en los ncleos en
interfase. Sin embargo, numerosos autores
proponen que los bucles se compactan
directamente, sin formar estructuras
discernibles ms compactadas, hasta
formar los cromosomas. La
heterocromatina correspondera con
diferentes grados de empaquetamiento de
las fibras de 30 nm.
Cromosomas
Esquema de los diferentes grados de empaquetamiento de la La entrada en fase M supone que la
cromatina, desde los nucleosomas hasta los cromosomas. mayor parte de la cromatina, tanto
eucromatina como heterocromatina, pasar
a formar los cromosomas. Esta ltima
La histona H1 o histona de conexin, de la cual compactacin est dirigida y mantenida por una
en mamferos hay al menos 8 variantes, se asocia serie de protenas entre las que se encuentran la
al ADN de unin, en un lugar muy prximo a la cohesina y la condensina, y aparentemente la
salida o entrada del ADN al nucleosoma. Una topoisomerasa 2. Cada cromosoma en metafase
funcin de la histona H1, junto con las histonas est formado por dos cromtidas hermanas, que
del nucleosoma, es favorecer el empaquetamiento resultan de la replicacin del ADN durante la fase
de la cromatina en fibras de 30 nm de grosor. S y se mantienen unidas por las condensinas. Esta
Existen
diferentes teoras
en cuanto al
modo en que se
organiza el ADN
cuando se
compacta en
estas fibras:
formando una
hlice, en zig-zag
o con uniones Imgenes de cromosomas en metafase. En estas dos imgenes se muestran los cromosomas en
cruzadas, entre metafase de un hmster sirio teidos con la molcula fluorescente naranja de acridina. Las bandas
otras. que se observan en los cromosomas son bandas de replicacin. En la imagen A se muestran los
Hay diversos cromosomas tal y como se observan tras el proceso experimental de obtencin y tincin, mientras
modelos de que la imagen B muestra el cariotipo, es decir, los cromosomas homlogos emparejados y
cmo se aumenta ordenados. (Imgenes donadas por Concepcin Prez Garca y Juan Jos Pasantes Ludea. Dpto.
la compactacin de Bioqumica, Gentica e Inmunologa Facultad de Biologa. Universidad de Vigo)
de la cromatina
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 La clula. Ampliaciones. 55

unin entre cromtidas quedar posteriormente diferentes regiones en los cromosomas

reducida a una nica regin, la regin caracterizadas por diferencias morfolgicas
centromrica. debidas al distinto grado de compactacin de la
cromatina como los centrmeros o constricciones
primarias, las constricciones secundarias y los
satlites, por su situacin en el cromosoma como
los telmeros o por las diferencias en su tincin
como las bandas. Los extremos de los
cromosomas se denominan telmeros y el lugar de
unin de las cromtidas hermanas se denomina
centrmero o constriccin primaria.
La forma de los cromosomas es importante para
el estudio de los cariotipos puesto que nos permite
identificar y comparar cromosomas de forma
individualizada. Principalmente viene determinada
por la posicin del centrmero, pues ste pone de
manifiesto en el cromosoma sus dos brazos,
Esquema de las estructuras visibles de un generalmente uno ms corto que el otro. Los
cromosoma al microscopio ptico. Estas cromosomas metacntricos presentan dos brazos
estructuras no necesariamente aparecen a la vez de longitud similar (por ejemplo, las parejas A5 y
en todos los cromosomas. E20 de la imagen del cariotipo), los
submetacntricos tienen un brazo claramente ms
corto que el otro (por ejemplo, las parejas A2 y
Muchas de las especies animales que nos son C14 de la imagen del cariotipo). En los
comunes son diploides, es decir, tienen dos copias cromosomas subtelocntricos o acrocntricos la
de cada cromosoma (cromosomas homlogos) y diferencia en longitud de los brazos es mayor que
son portadoras por tanto de dos formas de cada en los submetacntricos (por ejemplo, la parejas
gen, denominadas alelos. El cariotipo es el B6 y D19 de la imagen del cariotipo) y en los
conjunto completo de los pares de cromosomas de cromosomas telocntricos uno de los brazos es
una clula tal y como aparecen en metafase. El muy corto o inexistente, es decir, el punto de
nmero, las formas y los tamaos de los unin entre cromtidas hermanas est en el
cromosomas que forman el cariotipo son extremo de stas (por ejemplo, las parejas D16 y
caractersticos para cada especie, aunque existan D17 de la imagen del cariotipo).
excepciones. Hay dos tipos de cromosomas en un
cariotipo: los autosomas y los cromosomas
sexuales. Mientras que los autosomas son los
mismos en hembras y en machos, los sexuales
pueden ser diferentes. Por ejemplo, las hembras de
los mamferos presentan dos cromosomas X
mientras que los machos presentan un cromosoma
X y otro Y (La ltima pareja de la primera fila de
la imagen anterior del cariotipo son los
cromosomas sexuales). En cuanto al nmero de
cromosomas, ste puede variar segn la especie
considerada, desde 1 2 cromosomas, como en
ciertas especies de hormigas, hasta ms de 700,
como en algunos helechos. Esquema de los diferentes nombres que se dan a los
Con el microscopio ptico se pueden observar cromosomas segn la longitud de sus brazos.

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 La clula. Ampliaciones. 56

especializada del
cromosoma, formada
por cromatina menos
condensada, que dirige
la segregacin de los
cromosomas en la
anafase. Esto es debido
a que sobre l se
ensambla un complejo
proteico, el cinetocoro,
al que se unen parte de
los microtbulos que
constituyen el huso
mittico, posibilitando
la correcta separacin
En la imagen de la izquierda aparecen cromosomas de humano donde se aprecian bandas de las cromtidas
C o regiones de heterocromatina constitutiva, las cuales suelen localizarse en las hermanas a polos
proximidades de los centrmeros. En torno a ellos se asocian una serie de protenas que distintos durante la
constituyen los cinetocoros, a los cuales se unen parte de los microtbulos del huso mittico, anafase. Hay dos tipos
esquematizado en la imagen de la derecha. (La imagen de la izquierda donada por de cinetocoros, los
Concepcin Prez Garca y Juan Jos Pasantes Ludea. Dpto. de Bioqumica, Gentica e denominados
Inmunologa Facultad de Biologa. Universidad de Vigo) localizados y los
difusos. En el primer
Un centrmero tpico aparece como una caso, el ms frecuente, el cinetocoro ocupa una
constriccin, denominada primaria, visible con el regin nica en el cromosoma (el centrosoma) y
microscopio ptico en los cromosomas en sobre l convergen parte de los microtbulos del
metafase de eucariotas superiores. Se podra huso mittico. Un caso extremo de este tipo es
definir una constriccin primaria como un lugar cuando el centrmero est tan localizado que
del cromosoma donde no se pueden discernir las ensambla un cinetocoro al que slo se une un
dos cromtidas hermanas y en el que ambas microtbulo, como ocurre en algunas levaduras.
cromtidas son ms delgadas que en el resto del Los cinetocoros difusos, que son poco frecuentes,
cromosoma. El centrmero es una regin no se localizan en una regin pequea del

Imgenes de cromosomas en metafase (pulsar en ellas para verlas ampliadas). A) Cromosomas de humano teidos con
el colorante giemsa. B) Cromosomas de humano teidos con la molcula fluorescente naranja de acridina. (Imgenes
donadas por Concepcin Prez Garca y Juan Jos Pasantes Ludea. Dpto. de Bioqumica, Gentica e Inmunologa
Facultad de Biologa. Universidad de Vigo)

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Los cromosomas se descondensan durante la anafase y
su cromatina se distribuye por el ncleo de forma
organizada ocupando territorios definidos que no suelen
entremezclarse. (Modificado de Bolzer et al., 2005).
cromosoma sino que las protenas del cinetocoro
se distribuyen por todo el cromosoma, as como
los puntos de anclaje de los microtbulos.
En los brazos de los cromosomas se detectan a
veces otras constricciones, denominadas
secundarias, en las que las cromtidas hermanas
no estn unidas como en el centrmero y que son
regiones de cromatina menos condensada. La
constriccin secundaria mejor conocida es la
generada por la presencia de las secuencias de
ADN que forman parte del nuclolo, denominada
regin organizadora del nuclolo (NOR). Esta
constriccin secundaria slo aparece en uno o
varios cromosomas del cariotipo y se encuentra
situada en una regin intermedia (no terminal) del
cromosoma. Si estas regiones intermedias estn
prximas a los telmeros, las constricciones
secundarias separan un pequeo fragmento
terminal de la cromtida del resto de la misma.
Estos fragmentos terminales son denominados
satlites y aparecen por ejemplo en los extremos
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La clula. Ampliaciones. 57
de los brazos cortos de los cromosomas humanos
13, 14, 15, 21 y 22.
Tambin con el microscopio ptico se pueden
distinguir ciertas regiones dispuestas en bandas de
distinta intensidad de tincin o de distinto color
cuando se tien los cromosomas con determinados
colorantes, algunos fluorescentes. El patrn de
bandas depende del tipo de tratamiento previo del
cromosoma y de la clase de tincin empleada, as
como de las caractersticas estructurales (riqueza
en pares de bases guanina y citosina,
compactacin de la cromatina) o funcionales
(momento de la replicacin) del ADN que las
componen. Puesto que estos patrones de bandas
son caractersticos de cada cromosoma, su uso es
esencial para identificar inequvocamente
cromosomas similares en tamao y morfologa.
Las bandas cromosmicas tienen una gran utilidad
en la deteccin de alteraciones cromosmicas o
para situar con precisin la posicin ocupada por
genes concretos en un cromosoma.
Si pensamos en el ncleo interfsico como un
amasijo de cromatina, es difcil imaginar cmo la
clula es capaz de manejar esta cromatina,
condensarla y descondensarla, sin formar un
enorme enredo. Lejos de ser un amasijo, la
cromatina que corresponde a cada cromosoma est
claramente organizada y ocupa un determinado
territorio dentro del ncleo, es decir, hay una
segregacin espacial, aunque no fronteras estrictas,
entre la cromatina de los diferentes cromosomas
en el ncleo en interfase. Es interesante resear
que tambin los cromosomas homlogos se
despliegan en regiones diferentes del ncleo y que
la posicin de los territorios de los diferentes
cromosomas vara a lo largo del ciclo celular. No
slo eso, dentro de cada territorio las regiones que
se replican durante la primera mitad de la fase S
(regiones de replicacin temprana) se encuentran
separadas de las que se replican en la segunda
mitad de la fase S (regiones de replicacin tarda).
Esta organizacin tambin est relacionada con la
concentracin de genes y la actividad gnica en
unas y otras regiones.
 La clula. Ampliaciones. 58
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