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Fase no oxidativa

Esta fase recicla las pentosas fosfato y consiste estrictamente de


reacciones de equilibrio. Esta ruta provee de intermediarios para la biosntesis
e introduce pentosas fosfato a la gluclisis o gluconeognesis. Una opcin es
que la ribulosa 5-fosfato se epimerice en xilulosa 5-fosfato.
Posteriormente a ello ocurre un reordenamiento de esqueletos carbonados:
seis pentosas fosfato de cinco carbonos dan origen a cinco pentosas fosfato de
seis carbonos, completando el ciclo y permitiendo la conversin continua de
glucosa 6-fosfato con produccin de NADPH. Solamente dos enzimas catalizan
las reacciones siguientes: transcetolasa y transaldolasa. La transcetolasa es
dependiente del cofactor TPP, quien es el que permite la estabilizacin por
resonancia del carbanin formado.

La transaldolasa utiliza la cadena lateral de una Lys para formar una


base de Schiff con el grupo carbonilo de su sustrato, una cetosa, estabilizando
as un carbanin que es crucial en el mecanismo de reaccin.

En cambio, la transcetolasa cataliza la transferencia de un grupo de dos


carbonos desde un dador cetosa a un aceptor aldosa. La primera reaccin que
se origina es la transferencia de los carbonos C1 y C2 de la ribulosa 5-fosfato
a la ribosa 5-fosfato, produciendo sedoheptulosa 7-fosfato (de 7 carbonos) y
gliceraldehdo 3-fosfato.
La transaldolasa transfiere un grupo de tres carbonos de la
sedoheptulosa 7-fosfato al gliceraldehdo 3-fosfato. Esto produce fructosa 6-
fosfato y eritrosa 4-fosfato. Cuando posterior a dos repeticiones se forman dos
molculas de G3P es posible formar fructosa 1,6-bifosfato, y por
gluconeognesis regerar a la glucosa 6-fosfato.

Mantener una atmsfera reductora (una razn NADP+/NADPH+H+


elevada) puede evitar o corregir las lesiones oxidativas sobre las protenas,
lpidos y otras molculas sensibles (la reparacin del ADN ocurre en atmsfera
reductora). En los eritrocitos el nivel de NADPH en la clula evita las lesiones
oxidativas que causa el acarreo de oxgeno.
En resumen, las diferencias en el mecanismo cataltico de las
transcetolasas y la transaldolasas, aunque ambas estabilizan intermediarios
carbaninicos. Sus diferencias son:

TRANSCETOLASA: Refiere a una unidad de dos carbonos, adems


requiere Tiamina Pirofosfato y TPP (Anillo de Tiazol).

TRANSALDOLASA: Refiere a una unidad de tres carbonos, no tiene


grupo prosttico, forma una base de Schiff entre el grupo carbonilo de
la cetosa y una lisina.

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