Esta fase recicla las pentosas fosfato y consiste estrictamente de
reacciones de equilibrio. Esta ruta provee de intermediarios para la biosntesis e introduce pentosas fosfato a la gluclisis o gluconeognesis. Una opcin es que la ribulosa 5-fosfato se epimerice en xilulosa 5-fosfato. Posteriormente a ello ocurre un reordenamiento de esqueletos carbonados: seis pentosas fosfato de cinco carbonos dan origen a cinco pentosas fosfato de seis carbonos, completando el ciclo y permitiendo la conversin continua de glucosa 6-fosfato con produccin de NADPH. Solamente dos enzimas catalizan las reacciones siguientes: transcetolasa y transaldolasa. La transcetolasa es dependiente del cofactor TPP, quien es el que permite la estabilizacin por resonancia del carbanin formado.
La transaldolasa utiliza la cadena lateral de una Lys para formar una
base de Schiff con el grupo carbonilo de su sustrato, una cetosa, estabilizando as un carbanin que es crucial en el mecanismo de reaccin.
En cambio, la transcetolasa cataliza la transferencia de un grupo de dos
carbonos desde un dador cetosa a un aceptor aldosa. La primera reaccin que se origina es la transferencia de los carbonos C1 y C2 de la ribulosa 5-fosfato a la ribosa 5-fosfato, produciendo sedoheptulosa 7-fosfato (de 7 carbonos) y gliceraldehdo 3-fosfato. La transaldolasa transfiere un grupo de tres carbonos de la sedoheptulosa 7-fosfato al gliceraldehdo 3-fosfato. Esto produce fructosa 6- fosfato y eritrosa 4-fosfato. Cuando posterior a dos repeticiones se forman dos molculas de G3P es posible formar fructosa 1,6-bifosfato, y por gluconeognesis regerar a la glucosa 6-fosfato.
Mantener una atmsfera reductora (una razn NADP+/NADPH+H+
elevada) puede evitar o corregir las lesiones oxidativas sobre las protenas, lpidos y otras molculas sensibles (la reparacin del ADN ocurre en atmsfera reductora). En los eritrocitos el nivel de NADPH en la clula evita las lesiones oxidativas que causa el acarreo de oxgeno. En resumen, las diferencias en el mecanismo cataltico de las transcetolasas y la transaldolasas, aunque ambas estabilizan intermediarios carbaninicos. Sus diferencias son:
TRANSCETOLASA: Refiere a una unidad de dos carbonos, adems
requiere Tiamina Pirofosfato y TPP (Anillo de Tiazol).
TRANSALDOLASA: Refiere a una unidad de tres carbonos, no tiene
grupo prosttico, forma una base de Schiff entre el grupo carbonilo de la cetosa y una lisina.