CONCEPTO DE PLAGA

Qu es una plaga?

Qu tipo de organismos se pueden considerar plaga?

Cmo se originan y clasifican las plagas "Tipos"?

Comunidades de plagas: guilds

Origen de Plantas Cultivadas

Se cultivan 1800 especies de plantas

Solo unas cuantas familias

Origen: plantas silvestres, dirctamente o por hibridizacin

Domesticacin empezo hace 8000 aos en la media luna frtil (Tigris -

Eufrates)

Centros de Domesticacin

Oriente Medio : Trigo, Cebada, Avena Cereales

Sureste Asiatico (Indochina) Arroz, Citricos, Caa de Azucar

Centro y Sur Amrica Mjico: Maiz y Frijol

Andino: Papa, Capsicum y otros

Domesticacin Implic

Modificacin de estructuras asociadas a rendimientos

Cambio de perennes a anuales

 Sincronizacin de germinacin y crecimiento

Liberacion del control por fotoperodo

Autocompatibilidad, autopolinizacin

Incremento de poliploida: Poliploides son mas grandes y vigorosos.

Hibridos interespecificos (ej. algodn)

Contraccion en el nicho ecologico de las plantas. Pudo reducir la fauna

insectil

Reduccion en la base genetica. Elimino muchos genes incluyendo

resistencia a plagas

Hoy: necesidad de preservar la variabilidad genetica y los habitats

naturales, especialmente los tropicales

Especies colonizadas escaparon de centros de origen

Antes de solo ambos hemisferios compartian algodon y coco (cmo?)

Cultivos tienen maximos rendimientos por fuera del centro de origen

(por qu?)

Clases de Plagas

Plagas nativas en cultivos nativos. Se quedaron durante domesticacion

Plagas introducidas en cultivos nativos. Poco coumunes plagas no se pre-

adaptan

Plagas nativas en cultivos introducidos. Muy comunes, plaga adopta

cultivo nuevo

Plagas introducidas en cultivos introducidos. Comunes la plaga viene

con el cultivo (cuarentenas)

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Definicin de Plaga

Un animal o planta cuyas actividades interfieren con la salud humana o

su bienestar of que afecta sus ingresos economicos.

Una criatura que reduce la disponibilidad, calidad o valor de un recurso

importante para la humanindad
 Un animal o planta cuya densidad de poblacion excede un nivel
arbitrario no aceptable para la humanidad, el cual resulta en un
dao econmico.

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GUILD de herviboros

Grupos o comunidades

Se asocian a estructura de la planta

Los que usan el mismo nicho alimenticio:

utilizan la estructura de la misma manera

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Tipos de Plagas
 Endmica: Esta presente en una region en gran numero y siempre
aparece como una amenaza importante para la produccion de un cultivo
dado. Ej. Mosca blanca en frijol en la zona de Sumapaz

Espordica Aparece con alguna frecuencia y puede no causar serios

daos a la agricultura de una zona. Ej. Trichoplusia ni en algodon en el
Tolima.

Ocasional Aquella que por condiciones ambientales especiales puede

hacer aparicion fugaz causando daos importantes. Ej. Blissus
leucopterus en pastos en el Magdalena medio.

Inducida Una plaga hecha por la humanidad como resultado de un

mal manejo. Ej. Minadores de frijol en la zona andina (excesivo uso de
plaguicidas contra mosca blanca)

Clave Es la especie que tiene mayor importancia economica en el

cultivo. El insecto que representa la mayor amenaza para la produccion
en una region. Aparece ao tras ao en poblaciones altas siempre como
factor crucial

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Resumen

Que es plaga y que no

Guilds de herbivoros

Clases de plagas (por origen)

Tipos de plagas (por efecto)

Para Pensar

Como puede un herbivoro que ataca una planta de importancia NO ser

una PLAGA?

BASES ECOLOGICAS DEL CONTROL BIOLOGICO DE INSECTOS

Las poblaciones de insectos no crecen infinitamente sino que fluctan alrededor de
ciertos limites durante perodos largos y no se extinguen al cabo de algunas
generaciones por acabar con los recursos, como como alimento y espacio, como sucede
en los modelos de insectos de granos almacenados (Rhizopertha dominica)
mencionados anteriormente.

El fenmeno natural a traves del cual se controla la abundancia de los insectos de tal
forma que las poblaciones se mantengan en equilibrio se denomina REGULACION.

Se puede decir que todas las poblaciones estan reguladas de una u otra forma. La
regulacin puede mantener las poblaciones de insectos a niveles que no afecten a la
humanidad o a niveles que son inconvenientes para los intereses econnmicos o
estticos de los humanos. Cuando esto ocurre, la poblacin de insectos se convierte en
una plaga.

La regulacin de las poblaciones ha sido estudiada por muchos eclogos durante el siglo
pasado, entre los cuales podemos mencionar algunos ms notorios: W. R. Thompson, A.
J. Nicholson, H. G. Andrewartha, L. G. Birch, D. Chitty, V. C. Wynne-Edwards, D.
Pimentel y A. Milne.

La teora de Milne presenta una manera til de analizar la regulacin natural de

poblaciones. Milne presenta 3 tipos de factores naturales que actan para regular la
abundancia de las poblaciones:

Factores perfectamente dependientes de la densidad

Factores imperfectamente dependientes de la densidad

Factores independientes de la densidad

Un factor perfectamente dependiente de la densidad acta cuando la poblacin alcanza

cierto nivel numrico y "nunca falla" en controlar los numeros de la poblacin:

1. Acta fuertemente para reducir el numero de individuos cuando la densidad es alta y

tiende a incrementarse.
2. Reduce su presin cuando la densidad es baja y tiende a decrecer.
3. El unico factor influenciado por el nmero de individuos en la poblacin es
COMPETENCIA INTRAESPECIFICA.

Competencia intraespecfica es el fenmeno por el cual los individuos de la poblacin

de una misma especie "luchan" por un recurso limitado como el alimento. A medida que
la poblacin crece, el recurso se va eliminando lo cual tiende a aumentar la competencia
entre individuos. A medida que los individuos compiten, algunos son eliminados, p.ej.
por hambre, y la densidad de poblacin se reduce. A medida que disminuye el nmero
de individuos la competencia se reduce y se reduce la tasa de decrecimiento de la
poblacin.

Un factor imperfectamente dependiente de la densidad funciona de manera similar al

anterior, pero en algunas ocasiones puede fallar en limitar el incremento numrico de
los individuos de la poblacin. Agentes en esta categoria incluyen:

1. Depredadores.
2. Parasitoides y parsitos.
3. Microorganismos patgenos.

Un factor independiente de la densidad produce su efecto regulador sobre el nmero de

individuos en la poblacin sin importar la densidad a la que se encuentre esa poblacin
cuando se presenta el factor regulador. En muchos casos, los factores abiticos actan
independientemente de la densidad de poblacin. El ejemplo principal es el clima:
1. Temperatura
2. Humedad relativa
3. Intensidad de lluvia

El modelo logstico explica mucho de crecimiento en nmeros de una poblacin,

especialmente cuando los recursos (alimento, espacio, tiempo) son ilimitados:

Nt = No e (rmt)

Nt = nmero final de individuos en una poblacin.

No = nmero inicial de individuos en la poblacin.
e = base de los logartmos naturales
rm = tasa intrinseca de incremento natural
t = intervalo de tiempo.

Expresado logartmicamente:

log Nt = log No + rm t (log e)

Tasa instantnea de incremento est definida por:

K = Capacidad de carga del sistema.

Lo que queremos hacer cuando se hace control de insectos es aumentar la tasa de

mortalidad con el fin de prevenir o evitar que la poblacin aumente numricamente
hasta llegar a la CAPACIDAD DE CARGA del cultivo.

Desde el punto de vista ecolgico las plagas se clasifican de acuerdo a adaptaciones o

estrategias de supervivencia relacionadas con los parmetros del modelo logstico r y K.

Las plagas que siguen la estrategia r son aquellas que tienen las siguientes
caractersticas:

un gran potencial bitico.

 altas tasas de crecimiento poblacional.

tiempos generacionales cortos.

capacidad para dispersarse rapidamente.

gran capacidad de localizar sus hospederos.

explotan muy bien habitats temporales.

son oportunistas muy peligrosos para la agricultura

Ejemplos de estrategas r son insectos importantes a nivel mundial:

moscas blancas: Bemisia tabaci, Trialeurodes vaporariourum.

bellotero: Helicoverpa virescens

cogolleros: Spodoptera frugiperda

Langostas: Schistocerca gregaria, Locusta migratoria.

Afidos: Aphis fabae, Aphis gossipii.

Las plagas que siguen la estrategia K son aquellas que:

son menos oportunistas.

explotan habitats ms estables.

son menos agresivas.

tienen menor capacidad reproductiva.

Ejemplos de estrategas K son insectos tales como:

Defoliadores de forestales.

La polilla de la manzana Cydia pomonella.

Para resumir:
 PLAGAS r PLAGAS K

oportunistas. generaciones mas largas.

explotan habitats
bajas tasas de crecimiento.
temporales.

tienen explosiones de
buenos competidores.
poblacin.

altas tasas de crecimiento. tienden a ser oligfagos.

se dispersan facilmente. de mayor tamao.

hbiles encontrar
menos mviles.
hospederos.

muy mviles. explotan habitats ms estables.

muy agresivas.

causan grandes daos al

cultivo.

ms polfagos

presentan biotpos
Pensando en trminos de manejo de plagas, las medidas de control se deben escoger de
acuerdo con la naturaleza de la plaga que se afronta:

Plagas de tipo r:

Requieren medidas de control rpidas (p. ej. insecticidas qumicos

sintticos).

Requieren las medidas de control estn disponibles para usarse cuando

sea necesario.

que las medidas de control tengan un efecto inmediato o muy rpido para
reducir los niveles de la poblacin.

Insecticidas. Qu efecto puede tener el abuso de los insecticidas sobre una plaga de
tipo r?

Plagas de tipo K

Permiten el uso de medidas que actan a ms largo plazo (p. ej.:

variedades resistentes).

Permiten un manejo estrtegico de medidas de control como prcticas

culturales y aplicaciones oportunas de insecticidas, o el uso de
insecticidas selectivos.

Excelentes blancos para programas de control biolgico.

MEDICION DE PERDIDAS CAUSADAS POR INSECTOS A LOS

CULTIVOS
Referencias:

Teng, P.S. 1987. Crop loss assessment in Rice. International Rice

Research Institute. Los Baos, Philippines. 180 p.

Walker, P.T. 1983. Crop losses: the need to quantify the effects of pests,
diseases and weeds on agricultural production: a review. Agric. Ecosyst.
Environ. 9: 119-158.

Hay que hacer unas definiciones:

Rendimiento: La produccin econmica medible de un cultivo. Generalmente se

expresa en Kg / ha o t / ha

Dao: puede ser la expresin visible y medible de los sntomas ocasionados por el
ataque de un insecto o tambin la reduccin en la calidad o cantidad del rendimiento

Prdida: la reduccin en los ingresos netos por unidad de rea debido al ataque de un
insecto.

Clases de rendimientos:

Se dice que un rendimiento es tradicional cuando en su obtencin no se utilizan lo que

se llaman insumos modernos (Ej. produccin sin fertilizantes)

Rendimiento moderno es el rendimiento por campo, finca, o regin que se logra con el
uso parcial de insumos modernos. Este generalmente est por debajo del rendimiento
econmico o sea el obtenido con el mayor retorno econmico sobre la inversin que se
ha hecho.

Por encima de estos est el rendimiento conseguible, el que se logra con la mxima
tecnologa posible y el terico, el establecido por los fisilogos como mximo potencial
de rendimiento de la especie vegetal cultivada.

Clases de Prdidas

Las prdidas son evitables e inevitables

Evitables son prdidas que se pueden impedir mediante la utilizacin de algn mtodo
de control de insectos

Inevitables son aquellas que marcan la diferencias entere la diferencia entre los
rendimientos conseguibles y tericos

Rendimiento Tipo de prdida Brecha entre rdtos

Terico Terica
Inevitable
Conseguible
Potencial
Econmico

Moderno Evitable
Real
Tradicional

En la prctica se pueden determinar las diferencias (brecha) y expresarlas como

porcentaje:

RP = Rendimiento protegido
RSP = Rendto sin proteccin

Perdida real es la obtenida por el agricultor con sus propias medidas de proteccin. Esta
dada por:
RA = Rendimiento del agricultor

La perdida residual esta dada por la diferencia entre el rendimiento potencial y el

obtenido mediante el uso de umbrales de accin:

RUA = Rendimiento obtenido mediante el uso de umbrales de accin

Hay una forma adicional de clasificar las perdidas que fue sugerida por Zadoks (en:
Chiarappa, 1981) en ella las perdidas REALES causadas por insectos se categorizan de
la siguiente manera:

Perdidas Rendimiento
Directas

Calidad

Costos de control

Costos extra en cosecha

Perdidas Primarias

Costos extra en clasificacin

Costos de resiembra

Perdida de oportunidad al haber

podido sembrar otro cultivo de
menor riesgo

Perdidas Contaminacin material de

Secundarias siembra
 Debilitacin de forestales

Costos de control

En la finca

En la comunidad

Para el comercio
Perdidas
Indirectas
Para consumidores

Para el gobierno

Para el medio ambiente

La cuantificacin de las prdidas causadas por insectos debe extenderse a las

consecuencias sociales, econmicas y ambientales de las actividades de proteccin
vegetal, con mayor razn si estas incluyen un fuerte uso de insecticidas

Desde el punto de vista del productor, la cuantificacin de las prdidas debe servir para
maximizar la produccin con mnimo uso de insumos con el fin de conseguir
rendimientos estables de alto retorno econmico sin perjudicar el medio ambiente ni
causar consecuencias sociales lamentables.

MTODOS PARA MEDIR PRDIDAS CAUSADAS POR INSECTOS

Se usan mtodos directos o indirectos

Mtodos Directos. Consisten en:

 cuantificar las poblaciones del insecto,
obtener datos para establecer la relacin entre la infestacin y prdida,
llevar los datos a un modelo matemtico,
desarrollar un estimativo de prdidas (extrapolando)

Los ms usados son por Muestreo y Experimentacin

Mtodos Indirectos: son menos usados, incluyen:

testimonio de expertos y agricultores

revisiones de literatura
ensayos de efectividad de insecticidas
fotografas por satlite
pruebas de rendimiento de variedades susceptibles y resistentes

Relacin entre infestacin y rendimiento

FUNCION DE DAO

Por el mtodo que se use para obtener los datos de infestacin (i) y rendimientos (R) lo
importante es establecer suficientes puntos para establecer la relacin entre estas dos
variables mediante una regresin de R en funcin de i:

R = m - b(i)

m = intercepto o sea el potencial de rendimiento del cultivo o e rendimiento en ausencia

de insectos o cuando i = 0

b = tasa de reduccin del rendimiento o prdida.

De manera similar, la regresin de prdida en funcin de infestacin casi siempre es

positiva y es:

p = a + b(i)

Cuando se ignoran muchos otros factores la funcin es lineal, sin embargo la relacin
puede cambiar con
 el tiempo de ataque,
el estado de la plaga,
el mtodo de evaluacin usado,
el estado de crecimiento del cultivo

La funcin del dao puede ser:

A. Lineal

B. Sigmoide

C. Logartmica

D. Prdida Rpida
E. Aumento Inicial

F. No Relacin

En Trminos econmicos la presencia de una infestacin capaz de producir prdidas

afecta el valor del cultivo y por lo tanto el ingreso del productor. La forma de la relacin
entre intensidad de la plaga, dao al cultivo, precio y ganancia se puede generalizar para
los insectos que atacan el follaje o races y los que atacan el producto en s:

Follaje y races Producto del cultivo

TEORIA DE LAS DECISIONES
Aunque existen variadas definiciones de lo que es economa, en control biolgico de
insectos la que ms nos interesa es la relacionada con la economa positiva (Norton
1995). En este sentido definimos Economa como "el estudio de la distribucin de
recursos finitos para la satisfaccin de necesidades o deseos humanos y los problemas
de escogencia que esto involucra". La economa puede ser normativa o positiva
(cientfica). La economa normativa permite tomar decisiones, la positiva se preocupa
por cmo funciona el mundo y trata de entenderlo para manejar ms racionalmente los
recursos que normalmente no son ilimitados.

En el caso de un sistema de produccin agrcola o pecuaria, los recursos que son finitos
y pueden escasear si no se manejan racionalmente, son recursos naturales como la tierra,
el agua y otros recursos biolgicos. Tambin la mano de obra es un recurso limitado. No
solo la mano de obra empleada en siembra, recoleccin y labores "menores" de la
agricultura o la ganadera sino tambin mano de obra calificada, de tipo gerencial o
profesional (Ingenieros Agrnomos, Veterinarios, Zootecnistas ). Este recurso no solo
tiene problemas de disponibilidad sino tambin de costos que, en el caso profesional
pueden ser elevados. Otros recursos que necesitan un manejo adecuado ya que son
finitos incluyen recursos de capital como edificios (silos, bodegas) y especialmente
maquinaria agrcola.

Las necesidades humanas que ms frecuentemente tiende a satisfacer el productor

agropecuario incluyen alimento, vestido y en algunos casos vivienda. El problema que
ms interesa a la economa positiva es el problema de escogencia, o sea como distribuir
los recursos para la produccin de bienes y servicios que satisfagan las necesidades
humanas. La principal caracterstica de estos recursos disponibles es que son FINITOS
o que pueden escasear de lo contrario esto no constituira un problema econmico.

Necesidades humanas se conviertan en demanda (capacidad de pagar por las

necesidades o servicios que se quieren).

Teora de las Decisiones

El proceso de produccin agropecuario est sujeto a las leyes de la economa y por tanto
los productores estn siempre enfrentados a tomar decisiones bajo la presin de la
incertidumbre sobre los resultados posibles de su decisin.

Los productores NO viven en un mundo determinstico o predeterminado. El ambiente

del productor est influenciado por factores que siguen leyes predeterminadas (como el
mercado) como por factores estocsticos al azar, o caticos. Este mundo, por tanto, debe
ser predecible hasta cierto grado y debe ser posible estimar los resultados de las
decisiones que toma el productor para minimizar la incertidumbre.

Necesitamos una manera de analizar la situacin de cmo escoger lo que el productor va

a hacer como respuesta a una situacin especifica y como va a distribuir sus recursos
finitos de tal forma que esto no conduzca a un solo resultado que puede ser o no el
mejor posible, sino a un rango de posibles resultados para escoger la mejor estrategia de
acuerdo a los objetivos y las percepciones del problema que tiene el productor.

La Teora de las Decisiones provee un marco conceptual para analizar los problemas
que involucra tomar ciertas acciones bajo la presin de la incertidumbre sobre los
resultados que se obtendrn.

Estos problemas de toma de decisiones (en un cultivo o en un sistema de produccin

agropecuaria) se pueden separar en cinco componentes:

1. Los Eventos Naturales (estado de la naturaleza).

2. Las Acciones Disponibles.
3. Los Resultados Posibles.
4. La Distribucin de Probabilidad de los Resultados.
5. La Evaluacin de los Resultados.

1. Eventos Naturales: La principal fuente de incertidumbre para la

toma de decisiones de un productor agropecuario se origina en
los eventos que pueden ocurrir en la naturaleza o en los estados
que esta puede adquirir. Por ejemplo, no sabemos al sembrar si
este va a ser un buen ao en trminos de inundaciones, sequa,
etc. La incertidumbre tambin puede ser el resultado de
actividades humanas (costo futuro de ciertos recursos, precio del
producto a la cosecha). En nuestro caso especfico en control
biolgico de plagas, un evento natural que involucra la toma de
decisiones bajo incertidumbre es el ataque de una plaga. Ser el
ataque severo o moderado?.

2. Acciones disponibles: Cuando una persona que toma

decisiones se enfrenta a un estado natural desfavorable tiende a
dedicar al menos algunos recursos para tratar de reducir las
consecuencias negativas que puedan surgir. P.ej. construir diques
anti-inundaciones, tener acceso a sistemas de riego, aplicar una
medida de control contra una plaga, comprar un seguro o como es
el caso de muchos agricultores de subsistencia sembrar cultivos
asociados e intercalados para reducir el riesgo de ataques de
plagas.

Si el evento natural es el posible ataque de una plaga las acciones

disponibles se pueden presentar en un rbol de decisiones:

Ir al inicio

Debido a la naturaleza del sistema agrcola, las opciones que

tiene el agricultor son secuenciales. La decisin frente a un
posible ataque de la plaga pueden ir desde decidir si se cambia el
cultivo (rotar) o se siembra el mismo al ao siguiente con base en
la experiencia anterior. Una vez decidido si rotar puede haber otra
opcin disponible como sembrar una variedad que sea resistente
al ataque de la plaga. Posteriormente se tiene la opcin de
sembrar tardamente o temprano, si la experiencia del agricultor o
el conocimiento que se tiene de la plaga permiten saber que el
ataque se puede reducir de acuerdo a la poca de siembra. Una
vez se ha sembrado, si se presenta el ataque, las acciones
disponibles para el agricultor se vuelven, si aplicar una medida de
control (el anlisis de esto lo veremos enseguida) con los costos
que esto involucra o simplemente no aplicar y correr el riesgo que
la plaga consuma el cultivo.

Hay que distinguir entre acciones tcnicamente posibles y

acciones factibles en la prctica. Por ejemplo puede ser
tcnicamente posible para un agricultor hacer una aplicacin
 area de un plaguicida qumico pero los elevados costos de esta
operacin pueden simplemente hacer la aplicacin poco prctica,
o la estructura del terreno pueden hacer peligroso el vuelo. El
agricultor necesita tener un abanico de opciones posibles y
necesita una manera de evaluar los posibles resultados de aplicar
tal o cual estrategia, es decir los posibles resultados de su
decisin.

3. Posibles Resultados: se pueden expresar fcilmente como una

matriz de prdidas y ganancias:

Ataque
Severo Moderado

Rendimiento 50 80

Ganancia* 500 800

Liberacin o
Aplicacin
Costo 100 100

Ganancia Neta 400 800

Rendimiento 20 90

Ganancia* 200 900

No Liberacin
Costo 0 0

Ganancia Neta 200 900

*asumiendo un precio de $10

No hay respuesta positiva u objetiva al problema. La decisin
depende de los objetivos personales y la percepcin subjetiva de
la persona que toma la decisin.

Hay dos tipos de tomadores de decisiones: tmidos (pesimistas) o

arriesgados (optimistas). Estrategias:

MAXIMIN: Asume que va a pasar lo peor, opta por el mejor

resultado cuando ocurra lo peor (Libera)

MAXIMAX: Asume que va a pasar lo mejor

4. Distribucin de probabilidad de los resultados: Al tomar

decisiones bajo incertidumbre la herramienta ms til es la
informacin.

Por ejemplo, con base en datos de ataques anteriores de un

cultivo anual, si el ataque moderado ha ocurrido 4 veces en 10
aos y el ataque severo 6 veces, entonces:

Probabilidad de ataque moderado = 0.4 (4/10)

Probabilidad de ataque severo = 0.6 (6/10)

Una manera de convertir la probabilidad de los resultados

asociados con una estrategia a un valor esperado (en $), es usar la
probabilidad de ocurrencia como "peso":

Para no-aplicacin: (900 x 0.4) + (200 x 0.6)

360 + 120 = 480

Para aplicacin: (800 x 0.4) + (400 x 0.6)

320 + 240 = 560

Qu pasa si la probabilidad de ataque moderado o severo

cambia?

5. Evaluacin. En este caso la estrategia de aplicacion da: 560 y

no aplicar: 480. Un agricultor que quiere maximizar sus
ganancias, aplica y se gana esos 80.
Problemas?
 Plagas exogenas:

Pasan solo parte de su ciclo

de vida dentro del cultivo

Infestacion en el siguiente
depende de inmigraciones o
esporas del exterior

Infestacion en el siguiente
no se afecta por acciones
tomadas

Plagas
endogenas:

Pasan todo su
ciclo de vida
dentro del
cultivo

Infestacion
en el
siguiente
depende de la
infestacion en
elprevio

Infestacion
en el
siguiente se
afecta por
acciones
tomadas

COMPONENTES DEL MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS: PLAGUICIDAS

QUIMICOS
Los plaguicidas qumicos y especialmente los insecticidas han sido el principal mtodo
para el control de insectos, y en muchas ocasiones los nicos disponibles o, peor, los
nicos usados. Despus de la segunda guerra mundial, en los aos 1950s se generaliz
el uso de los organoclorados y a partir de ah se desarrollo toda una gama de sntesis
qumica que llev al descubrimiento de muchos otros grupos qumicos con accin
biocida muy eficaces para el control de plagas insectiles. A raz del uso irracional de los
insecticidas qumicos se produjo resistencia de las plagas a los mecanismos de accin de
muchos plaguicidas y se pudo establecer que se necesita un mtodo ms inteligente para
manejar y no necesariamente eliminar las plagas. Es a partir de estas consideraciones
que surge el concepto de manejo integrado de plagas cuyas definiciones y estrategias ya
hemos mencionado. A pesar de todo, los insecticidas de sntesis qumica continan
siendo la herramienta del MIP que se usa con mayor frecuencia y efectividad. Es por
esto que hacemos algunas consideraciones sobre este mtodo de control en este
capitulo.

Criterios para usar Insecticidas de Sntesis Qumica

El uso apropiado de un insecticida de sntesis qumica es un proceso delicado y a veces

complicado, por lo tanto se sugiere que cuando se vaya a considerar un insecticida para
controlar una plaga, uno debe preguntarse antes si existen otras opciones o
combinaciones de ellas que puedan proporcionar un adecuado manejo de la plaga en
cuestin.

El objetivo de usar cualquier insecticida es disminuir la poblacin de la plaga hasta un

nivel por debajo del cual no se produce dao de importancia econmica para el
productor. Esto se debe hacer de la manera ms eficiente y econmica posible. Para
lograr este objetivo, se debe seleccionar el insecticida ms apropiado. Por ejemplo, un
ingrediente selectivo o podra ser ms eficiente en ciertas condiciones, que un
compuesto de amplio espectro. El insecticida seleccionado se debe aplicar
adecuadamente de tal forma que llegue a los estados del insecto que se quieren
controlar. Esto es especialmente importante para aquellos compuestos que actan por
contacto o por ingestin o para los que no tienen accin translaminar. Cuando se hacen
aplicaciones, se debe cuidar que se hagan en el momento apropiado, por ejemplo a
ciertas horas de la maana, cuando no hay corrientes de viento o cuando la temperatura
no es demasiado elevada; las dosis aplicadas deben ser las correctas y los equipos
utilizados deben estar calibrados y funcionando correctamente. Es muy frecuente hacer
malas aplicaciones o modificar la dosis simplemente porque alguna boquilla del equipo
no este funcionando adecuadamente.

Aquellas aplicaciones que se hacen de manera profilctica o calendario normalmente se

hacen sin tener suficiente informacin acerca del nivel de infestacin de la plaga. En la
mayora de los casos el nivel se desconoce por completo o se asume que es
suficientemente elevado como para justificar el tratamiento. En casos en los que el valor
econmico del cultivo es alto y los niveles de tolerancia de dao son bajos pareciera que
al menos, en el corto plazo, esta es una estrategia apropiada para el manejo de plagas.
Sin embargo, a largo plazo las desventajas de esta estrategia normalmente superan las
aparentes ventajas. Se conoce de largo tiempo que el uso profilctico de insecticidas con
frecuencia favorece el desarrollo de resistencia, que falicita que insectos que
permanecan en el cultivo sin importancia econmica se conviertan en plagas primarias
del cultivo, que elimina los enemigos naturales y eventualmente se convierte en una
estrategia poco viable de control.

La adopcin del control qumico como estrategia de control depende de la percepcin

de la intensidad de la plaga que tiene el productor y de algunos factores abiticos que se
relacionan con facilidad de uso y su viabilidad econmica que se detallan en la figura 1.
Figura 1. Factores abiticos que afectan el uso de insecticidas como medida de control.
Adaptado de Dent, D. 1991. Insect Pest Management. CAB International. 604 pp.

Los Insecticidas Qumicos

Un insecticida normalmente consiste en un ingrediente activo y uno o varios aditivos

que se usan para mejorar las caractersticas de dilucin (por ejemplo emulsificantes) la
eficiencia de la aplicacin (por ejemplo adherentes) o su accin insecticida. El tipo de
formulacin en la cual se presenta un producto comercial tiene influencia sobre el
mtodo de aplicacin, su persistencia en el campo y, obviamente, su toxicidad. Los
componentes tcnicos de un insecticida se pueden dividir en cuatro tipos qumicos,
organoclorados, organofosforados, carbamatos y piretroides. Estos cuatro grupos
principales se mencionaran brevemente a continuacin.

Organoclorados

Tienen en comn su estabilidad qumica, baja solubilidad en agua, solubilidad moderada

en solventes orgnicos y una baja presin de vapor. Su estabilidad y la solubilidad que
presentan estos compuestos significa que persisten por largos perodos despus de
aplicados lo cual puede conducir a contaminacin prolongada del ambiente y ha llevado
a la acumulacin gradual de estos ingredientes en los animales de los estratos superiores
en las cadenas trficas. Su acumulacin se hizo ms notoria por la capacidad de estos
compuestos de acumulase en los cuerpos grasos de los vertebrados. Cuando el cuerpo
utiliza esta grasa almacenada debido, por ejemplo a escasez de alimento, el producto all
almacenado se libera a la sangre donde puede alcanzar concentraciones txicas y causar
la muerte.

El mejor concido de los organoclorados es el DDT, un insecticida de amplio espectro,

muy persistente y que se acumula en grandes cantidades en los cuerpos grasos de los
mamferos. Otros familiares son aldrin, dieldrin, endosulfan y gama-HCH o gama-BHC.
Por sus caractersticas muchos de estos compuestos han sido retirados del mercado en
los pases desarrollados y su uso prohibido. Sin embargo se producen, venden y utilizan
en muchos pases en desarrollo, especialmente por su bajo precio. Su amplio espectro,
persistencia y riesgo para el ambiente no han llevado a considerar los organoclorados
como la mejor opcin dentro de un programa de MIP. Hay circunstancias en las que este
grupo contina siendo la mejor opcin de control: zancudos asociados a malaria.

Organofosforados

Los mas conocidos de los organofosforados incluyen parathion, malathion, dimetoato,

acefato, clorpirifos, diclorvos y forato. Los organofosforados se descubrieron como
parte de las investigaciones sobre gases nerviosos llevadas a cabo durante la segunda
guerra mundial. Por esta razn la mayora de ellos actan al inhibir la enzima
respiratoria colinesterasa. Muchos de los organofosforados son altamente txicos para
los mamferos, pero generalmente no son persistentes, lo que los hace una amenaza
menor para el ambiente cuando se comparan con los clorinados. Desde el punto de vista
del MIP el hecho que los organofosforados se descomponen mas rpidamente es una
ventaja pero tambin impone ciertas condiciones. La poca de aplicacin se debe
considerar cuidadosamente para lograr un control adecuado. Esto involucra la existencia
de programas de monitoreo de la plaga que permitan tener umbrales de accin
adecuados para asegurar la aplicacin en el momento apropiado y con la mayor
eficiencia econmica.
Carbamatos

Los carbamatos son insecticidas de amplio espectro que casi siempre matan por
contacto e ingestin. Algunos tienen accin sistmica al ser absorbidos y circular en la
savia de las plantas. En este grupo se encuentran aldicarb, carbaryl, carbofuran,
metomyl, pirimicarb y propoxur. Normalmente los carabamatos tienen una persistencia
que va de corta a mediana. Su modo de accin es muy parecido al de los
organofosforados, afectando la actividad de las colinesterasas. En este grupo, la
actividad anti colinesterica es un poco mas fcil de revertir lo que permite a los insectos
recuperarse si reciben dosis bajas.

Piretroides

Derivados de las flores del piretro, Pyrethrum cinearifolium estos compuestos son los
mas efectivos y los mas seguros de los insecticidas disponibles. Adems de tener una
muy marcada actividad por contacto, y ser efectivos a dosis relativamente bajas, son
muy eficaces contra larvas de lepidopteros lo que los ha hecho muy populares en
programas de MIP. Tienen una corta persistencia en el campo lo que implica que se
necesitan actividades de monitoreo preciso de la plaga y umbrales de accin confiables.
Adicionalmente presentan bajos grados de toxicidad a los mamferos. Caracterstico de
su modo de accin es el efecto knock-out. Rpidamente despus de la exposicin al
piretroide, los insectos caen aparentemente muertos, lo que ha dado una imagen de
rapidez de accin de estos productos especialmente en usos domsticos. Despus de
algunos minutos o algunas horas, si la dosis no ha sido la apropiada los insectos se
recuperan de este golpe inicial y pueden continuar activos. Si la dosis fue la correcta
para causar mortalidad, la intoxicacin contina y el insecto finalmente muere. Entre los
piretroides ms comunes se incluyen cipermetrina, permetrina, fenvalerato y
deltametrina.

Reguladores de Crecimiento - Juvenoides

Como resultado de la investigacin fisiolgica en las hormonas juveniles de los insectos

surgi esta nueva categora de insecticidas comnmente conocida como reguladores del
crecimiento (o IGR) o simplemente "inhibidores de quitina". Se conocen dos grupos de
hormonas que controlan el proceso de las mudas tanto de larvas como de ninfas. Las
hormonas de la muda o ecdisonas son las que controlan la re-absorcin de la cuticula
vieja y la deposicin, endurecimiento y coloracin de la nueva cutcula. Las hormonas
juveniles reciben su nombre por estar presentes durante los estados inmaduros y
prevenir la maduracin hasta la ultima muda donde su concentracin baja y se
desarrolla el imago completo con rganos reproductivos apropiados para la copula y
reproduccin. Las ecdisonas han sido difciles y costosas de sintetizar por lo que no han
recibido el inters como insecticidas que recibieron las hormonas juveniles.
Se conocen por lo menos cuatro hormonas juveniles muy relacionadas qumicamente y
que se presentan en la naturaleza: JH0, JH1, JH11 y JH111. Su principal limitacin para
ser desarrolladas directamente como insecticidas que funcionen en el campo ha estado
en su poca estabilidad bajo la luz ultravioleta. Esto ha forzado el desarrollo de anlogos
sintticos de las hormonas juveniles, denominados Juvenoides, con los cuales se ha
podido resolver algunos de los problemas de los productos naturales, especialmente la
estabilidad bajo luz UV. Estos compuestos compiten favorablemente con la mayora de
los otros insecticidas de sntesis qumica ya que son muy poco txicos para los
vertebrados, y porque generalmente se descomponen en acetato y CO2. Desde el punto
de vista del MIP presentan las ventajas de ser muy especficos (restringidos a insectos u
otros artrpodos) y su baja persistencia. Sin embargo, esto puede ser desventajoso si se
considera el estrecho margen de aplicacin que proporciona el mecanismo de accin de
estas hormonas.

Tendencias para Nuevos Insecticidas Qumicos

Despus de los piretroides no se ha presentado un desarrollo de similar importancia en

el desarrollo de grupos plaguicidas. Desde finales del siglo XX se ha prestado atencin
al desarrollo de las avermectinas, compuestos que se obtienen del hongo Streptomyces
avermitilis. Aunque de origen natural, las avermectinas no son una gran adicin al
arsenal de compuestos biorracionales, ya que son otro grupo de insecticidas ms o
menos convencionales, con alta toxicidad para vertebrados.

Otros grupos que presentan potencial para ser desarrollados por su accin anti insectos
son siempre los metabolitos secundarios de las plantas, aquellos compuestos que se usan
naturalmente en la defensa de las plantas. En los insectos, la bsqueda de productos se
ha centrado en neuropeptidos que regulan funciones bsicas del desarrollo de los
insectos y que tienen potencial para ser modificados genticamente por insercin de
genes con el uso de la tecnologa de ADN recombinante. Tambin se ha observado que
algunas sustancias presentes en el veneno de ciertas araas o de parasitoides que
paralizan sus presas tienen potencial para ser desarrollados como insecticidas de nueva
generacin.

RESISTENCIA DE PLANTAS A INSECTOS

Este componente del manejo integrado de plagas se puede definir como el uso de
aquellas caractersticas genticamente modificables de una especie, raza o variedad de
planta que la hacen atacar a, tolerar el ataque de, o influir en el comportamiento de una
especie, raza o biotipo de herbvoro que normalmente se alimenta de ella. En otras
palabras, la resistencia de plantas a insectos representa la capacidad que tienen las
plantas de restringir, retardar o sobreponerse a la infestacin por una plaga.

Las caractersticas genticas de la planta son modificables por mtodos de

mejoramiento tradicionales o moleculares y existe una gran variedad de procedimientos
y programas que permiten el flujo de genes entre plantas para seleccionar aquellas que
sean ms resistentes a sus herbvoros. Normalmente estos programas llevan asociadas
selecciones por otras caractersticas agronmicas deseables como adaptacin a cierto
tipo de suelos o condiciones ambientales y altos rendimientos.

Categoras de Resistencia

Painter (1951) defini tres categoras (que el llam mecanismos) de resistencia de las
plantas a los insectos, antibiosis, tolerancia y no-preferencia. Posteriormente Kogan y
otros reconocieron el componente de comportamiento de los insectos asociado a la
categora de no-preferencia la denominaron antixenosis, termino que se ha adoptado
corrientemente. Se consideran estas tres principales categoras de resistencia, cada una
de las cuales puede actuar por diferentes mecanismos. Por ejemplo la presencia de
arcelinas en las semillas de frjol, lo que confiere resistencia a gorgojos, se considera el
mecanismos de la antibiosis de variedades de frjol a los bruchidos que atacan la
semilla.

Antibiosis

Representa aquellas caractersticas de la planta, bien sea fsicas o qumicas que actan
contra la biologa del insecto. Por ejemplo, factores antinutricionales o compuestos del
metabolismo secundario de las plantas pueden afectar adversamente la nutricin, la
reproduccin o el desarrollo de los insectos plaga y conferir caractersticas antibiticas a
la planta. La presencia de tricomas glandulares o en forma de gancho en tallos y hojas
puede ser considerado un mecanismo fsico de antibiosis contra algunos insectos. Se
han observado ninfas atrapadas en las secreciones de los tricomas glandulares y otras
atrapadas en los ganchos que forman los tricomas. El mejoramiento gentico tendera a
aumentar la densidad de estos tricomas para hacer la planta resistente al ataque por
insectos.

La antibiosis debe ser basada en mltiple mecanismos o debe ser mutignica para ser
estable, de lo contrario los insectos son capaces de desarrollar biotipos o razas que a su
vez son resistentes al mecanismo de antibiosis de la planta, como ha sido el caso del
afido Schizaphis graminis y la resistencia del sorgo, donde la plaga desarrolla con cierta
regularidad biotipos que no son susceptibles al mecanismo de resistencia del sorgo.

Tolerancia

Se define en resistencia de plantas a insectos como aquellas caractersticas genticas de

la planta que la hacen soportar una poblacin de insectos que normalmente afectara a
una variedad susceptible sin verse afectada en su estructura o rendimientos. Por ejemplo
10 insectos por planta podran ser suficientes para reducir el rendimiento o hasta
eliminar una variedad susceptible, mientras que este mismo nmero sobre una variedad
tolerante no tendra ningn efecto marcado sobre el rendimiento. Algunos crticos de
esta categora aseguran que la vigilancia de estas variedades debe ser constante pues en
trminos reales se est aumentando la capacidad de carga de la planta (al no tener esta
ningn tipo de defensa antibitica) y que eventualmente la variedad se puede tornar
susceptible.

Algunos mecanismos de tolerancia incluyen respuestas fisiolgicas de la planta al dao

causado por la plaga o mecanismos de compensacin para reponer estructuras daadas
por la herbivora, as como respuestas diferenciales al dao inducido por las plagas (Figs
1 y 2).

Figura 1. Variedad de frjol susceptible al ataque de Empoasca kraemeri Ross & Moore.
Ntese el amarillamiento y encurvamiento de las hojas caracterstico del dao.
 Figura 2. Variedad de frjol tolerante al ataque de E. kraemeri. Ntese la reduccin
marcada en los sntomas de dao exhibidos por la planta. Estas plantas fueron sometidas
a las mismas poblacin de E. kraemeri en el campo y fueron sembradas en la misma
fecha.

Figura 3. Empoasca kraemeri Ross & Moore alimentndose sobre la vena central de una
hoja de frjol comn, Phaseolus vulgaris L.

Se espera normalmente que la tolerancia se vea reflejada en menor reduccin en el

rendimiento bajo ataque de la plaga en las plantas tolerantes comparadas con las
susceptibles (Tabla 1).

Rendimiento (Kg/ha)
Genotipo % Reduccin
No Protegido* Protegido*
1068.5
Bat41 298.5 34.5a 72.2
98.1a
1276.7
Porrillo Sinttico 506.4 62.1ab 59.8
96.5a
1474.2
EMP84 592.2 29.5bc 59.7
174.5a
1683.8
EMP385 782.1 71.5dc 52.6
220.3a
1570.3
EMP392 827.7 105.3d 47.6
172.5a

Tabla 1. Reduccin en el rendimiento (Kg/ha) de frjol comn

como consecuencia del ataque de Empoasca kraemeri en
variedades susceptibles y lneas seleccionadas por tolerancia
 (EMP). Tomado de Serrano (1997). *Promedio error estndar
de la media (n = 5). Promedios seguidos por la misma letra no
son significativamente diferentes, prueba Tukey (a = 0.05).

Antixenosis

Incorpora aquellas caractersticas que hacen que la planta no sea preferida por el insecto
para su ataque cuando se compara con variedades susceptibles o preferidas. Cuando se
realizan estudios de antixenosis es muy comn presentar a una cohorte de insecto (en
condiciones controladas) un arreglo de variedades o genotipos para su escogencia.
Cuando el insecto consistentemente "rechaza" una variedad se dice que es antixentica.
Sin embargo, esto es solo la mitad de la historia. El investigador debe caer en cuenta
que se deben hacer los experimentos complementarios, es decir, aquellos donde no se le
d oportunidad al insecto de escoger, sino que slo se le presente la variedad
potencialmente antixnotica. Si la resistencia es verdadera, el insecto no preferir este
genotipo an en condiciones de no-escogencia. Es importante tener esta informacin
antes de liberar una variedad como antixentica. Cuando esta variedad es adoptada por
los agricultores y se siembren muchas hectreas del mismo genotipo, la variedad se
convertir rpidamente en susceptible, si el insecto la acepta cuando no tiene ms que
comer y se habr perdido todo el trabajo de seleccin.

Algunos mecanismos de antixenosis incluyen modificaciones de la epidermis que hacen

que la planta no sea aceptable para oviposicin al no producir estmulos adecuados a las
sensilias del ovipositor o plantas con sustancias repelentes que modifican el mecanismo
de localizacin que utiliza el herbvoro.

Consideracin Final

La resistencia de plantas a insectos es otra herramienta de mucha importancia para un

programa de MIP. Sin embargo, el desarrollo de variedades resistentes es un proceso
largo y de alto costo. El desarrollo de una variedad puede tomar entre 5 a 10 aos o ms
dependiendo del mtodo de seleccin y mejoramiento empleado, del ciclo del cultivo y
de la base gentica con que se cuente. Generalmente el desarrollo de estas variedades se
hace en instituciones de investigacin estatales. El verdadero uso y valor para el
agricultor estriba en la eficiencia de estos organismos de investigacin para la
transferencia de la tecnologa a los productores. Una vez en manos del agricultor una
variedad resistente en general es compatible con la mayora de los otros mtodos de
control, como el control biolgico, cultural y an el manejo qumico de otras plagas
para las cuales no se cuenta con resistencia.

Otra ventaja de este mtodo est en la reduccin en el nmero y frecuencia de

aplicaciones de qumicos (o ausencia total de ellas) o liberaciones de enemigos naturales
para la plaga a la cual la planta es resistente, lo que implica una notable reduccin en los
costos de produccin para el agricultor.

EL MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS

El manejo integrado de plagas MIP, es la utilizacin estratgica de las mltiples
opciones de control de plagas disponibles con el objetivo de maximizar las ganancias
del agricultor y de minimizar efectos adversos sobre el medio ambiente. El MIP es al
mismo tiempo flexible y adaptable, por lo tanto no existe una formula mgica para
ejecutarlo, sino que se adapta a diversas circunstancias y puede variar en cuanto a las
estrategias que utiliza para manejar una plaga especfica de un mismo cultivo entre
regiones o incluso en el tiempo. Es decir, la combinacin de estrategias de control que
mantienen una plaga por debajo del nivel de dao econmico en un pas, puede no
funcionar si se aplican de igual manera en otro pas o incluso, en otra regin dentro de
un mismo pas. Tambin, es posible que las estrategias de control que funcionaron bien
en un ciclo de cultivo, tengan que ser modificadas o adaptadas al siguiente ao.

Segn Kogan (1998), "el MIP es un sistema de apoyo en la toma de decisiones para
seleccionar y usar tcticas de control de plagas solas o combinadas, armnicamente en
estrategias de manejo, basadas en el anlisis de costo / beneficio que debe considerar los
intereses y los impactos en productores, sociedad y el medio ambiente".

Normalmente, una persona que prctica el MIP deber "usar todas las tcnicas
apropiadas para reducir y mantener las poblaciones de la plaga a niveles por debajo de
los que causan perjuicio econmico". En otras palabras, el MIP busca racionalizar el
manejo que se hace de las poblaciones de organismos plaga. Un programa de MIP se
basa en las siguientes actividades:

Monitoreo frecuente de las poblaciones del organismo

considerado plaga.

Control oportuno de las poblaciones que alcancen el umbral de

accin.

Vigilancia que los mtodos de control utilizados no causen

deterioro al ambiente, que no afecten la salud de los operarios,
o de futuros consumidores.

Bsqueda de un balance entre la maximizacin de las ganancias

del agricultor y la sostenibilidad del programa establecido.

Sin un mtodo estandarizado de muestreo no puede haber umbrales y sin umbrales no

hay forma de racionalizar las tcticas de control. El muestreo permite identificar y
evaluar el problema, el umbral, es el parmetro que permite tomar la decisin de usar o
no una estrategia de control y finalmente, las tcticas de control que en la prctica se
utilizan para regular las poblaciones de las plagas. El muestreo es una actividad
indispensable si se desea hacer un manejo racional de las plagas y/o sus enemigos
naturales. Es una actividad indispensable en extensin como base en la toma de
decisiones. En investigacin, el muestreo es indispensable en la generacin de
programas de manejo racional de plagas (Corredor, 1995; Dent, 1993; Gmez, 1999;
Pedigo et al. , 1994; Southwood, 1980; Vergara, 2001).
El umbral de accin, que a veces tambin se denomina umbral de dao econmico se
puede definir como la densidad de poblacin de la plaga a la cual se deben tomar
medidas de control para prevenir que contine creciendo hasta alcanzar el nivel en que
produce dao econmicamente significativo. El establecimiento de umbrales de accin
es una herramienta bsica para la toma de decisiones en cualquier programa manejo de
plagas. Los umbrales de accin se pueden determinar de manera subjetiva u objetiva.
Los mtodos subjetivos que producen los llamados "umbrales nominales", no se basan
en criterios medidos, tales como el nivel de dao econmico, estos umbrales se
determinan con base en la opinin de los expertos o de los "largos aos de experiencia
del agricultor". Su confiabilidad obviamente est limitada por mltiples factores. Sin
embargo, en condiciones especiales es til contar con al menos este tipo de informacin
antes de tomar la decisin de aplicar una medida de control bajo presin de la
incertidumbre.

El uso de los umbrales de accin calculados objetivamente ha tenido un efecto

importante sobre la calidad del ambiente, especialmente en aquellos cultivos que
tradicionalmente se han manejado casi exclusivamente con plaguicidas tradicionales. El
uso de los umbrales de accin en vez de aplicaciones calendario, reduce efectivamente
la frecuencia de aplicacin de plaguicidas. Se ha estimado que el monitoreo de plagas,
el establecimiento de los umbrales de accin y la racionalizacin de las dosis pueden
reducir el uso indiscriminado de plaguicidas hasta en un 50%, con la consiguiente
reduccin el riesgo de la presencia de residuos txicos en los productos.

El manejo de plagas agrcolas: la reduccin de problemas de insectos con base en un

buen conocimiento del sistema de vida del insecto y un cuidadoso anlisis de las
consecuencias ecolgicas y econmicas de las acciones que emprendemos para su
represin.

Volvamos a la definicin de plaga: "un organismo cuya densidad de poblacin excede

un nivel arbitrario no aceptable para el hombre el cual resulta en un dao econmico".

Volvamos al modelo logstico: una poblacin tiende a crecer de forma exponencial hasta
un limite que es la capacidad de carga K (factores dependientes e independientes)
La humanidad ha creado un nivel arbitrario de poblacin denominado NIVEL DE
DAO ECONOMICO siempre inferior al nivel que se alcanza en K y por encima del
cual un insecto se considera PLAGA

El nivel de dao econmico se define como LA CANTIDAD DE DAO QUE

JUSTIFICA EL COSTO DE MEDIDAS ARTIFICIALES DE CONTROL. El propsito
de manejo de plagas es mantener el nivel de poblacin por debajo del NDE. Las
medidas de control no actan inmediatamente, hay un tiempo entre la aplicacin y la
efectividad de la medida, entonces hay que tomar la decisin ANTES de que la
poblacin llegue al NDE:

UMBRAL DE ACCION

El nivel de accin es la densidad de poblacin a la cual hay que tomar una medida de
control para evitar que se alcance el NDE. Tenemos que distinguir entre DAO y
PERDIDA.

Dao: el efecto de las actividades perjudiciales de la plaga sobre la fisiologa de la

planta.
Prdida: la reduccin medible en la utilidad de la planta (rendimiento, calidad, esttica)

Entonces, dao tiene que ver con la plaga, perdida tiene que ver con el cultivo y su
respuesta al dao. Cuando se aplica a manejo de plagas, la prdida econmica empieza
cuando la cantidad de dinero necesaria para reducir el dao es igual a la prdida
monetaria causada por este.

Costo de control ($/ha)

Umbral de Ganancia =
Valor producto ($/ton)

Por ejemplo si el costo de controlar S. frugiperda en maz es

$40.000/ha y el precio del maz est en $20.000/ton, el umbral de
ganancia est:

$40.000/ha
Umbral de Ganancia = =2 ton/ha
$20.000/ton

Otra consideracin importante: La banda de perdida: el nivel mnimo de dao donde se

pueden medir las prdidas (umbral de accin dinmico)
Calculemos el umbral econmico usando un ejemplo.

Se toma una muestra de huevos (q) para saber si se libera Trichogramma contra cierta
plaga. Asumimos:

1. Funcin de dao (d) es una funcin lineal del numero de huevos

de la plaga (un huevo = una larva = un grado de dao) y que se
causa una reduccin de 0.001 ton/ha.

2. Trichogramma reduce el ataque de la plaga en 80%. Funcin de

control (k)

3. El precio de la cosecha (p) es $40.000/ton.

4. El costo de liberacin (c) es $1.000/ha

El costo de control se puede expresar en funcin del beneficio

obtenido como:

c = pdkq

Se obtiene ganancia liberando Trichogramma cuando:

pdkq > c

El nivel de dao econmico sera cuando:

q = c / pdk
En el ejemplo:

1000 / (40.000 x 0.001 x 0.8) = 31 huevos/ha

El costo de control tambin se puede expresar un poco ms complejamente como:

C=VxDxIxP
C = costo de control
V = Valor en el mercado (Precio: $/ha)
D = Unidades de dao (Ej: % defoliacin / insecto / ha)
I = Densidad de poblacin (Ej: insectos/ha)
P = Perdida por unidad de dao (ton/ha/% defoliacin).
entonces:

I = Nivel de dao econmico

RESEA HISTORICA SOBRE EL CONTROL BIOLOGICO EN

COLOMBIA

El curso del control biolgico en Colombia a travs de la historia permite que se pueda
ver la evolucin en el uso de esta herramienta en el pas. As mismo, esta bsqueda se
centra en los acontecimientos ms significativos del control biolgico, la cual se baso'
en un comienzo, en una lucha contra todos los estamentos del estado y contra la
ignorancia misma, por tratar de mostrar la importancia de una ciencia y el impacto que
acarreara sobre la economa nacional si se mantuviera en el olvido.

Me referir a los episodios de la historia que se encuentran registrados (muchas veces

anecdticos); dando nfasis a los aspectos en la vida de verdaderos quijotes que
apostaron todo para que la ciencia entomolgica tuviera un lugar en la historia de la
ciencia colombiana.
Se dice que el comienzo de la entomologa colombiana y del control biolgico se dio
por un trabajo realizado por el Dr. Luis Zea Uribe en Tocaima (1913) y por el Profesor
Federico Lleras Acosta en Guaduas. En 1, combatieron una langosta
(desafortunadamente no dan la especie) por medio de la bacteria Coccobacillus
acridibrum (Howard, 1930).
Howard (1930), tambin menciona en su libro "'A history of applied entomology" que
Colombia en un pas que ha tenido grandes colectores en historia natural, pero, ha
desarrollado pocos entomlogos. En la revista del Ministerio de Industrias (mayo de
1916), hay un informe de fidos por A. Girardi en donde menciona los enemigos
naturales y las aspersiones apropiadas para su control. En el nmero de junio hay un
articulo sobre la polilla de la papa y en otro los fungicidas e insecticidas ms usados en
el control de fitopatgenos (Howard, 1930).
En 1919, en la Revista Agrcola se public un articulo de J. Figueroa sobre el cultivo de
clavel, en el cual se consideran los insectos plaga que los atacan. En la misma revista de
ese ao hay un articulo sobre la langosta escrito por A. Lpez (Howard, 1930).

En 1923 sale un libro sobre el gusano de seda domstico por Aureliano V1ez y otro
sobre seda por Ernesto Murillo. En 1927, la revista industrial en Bogot, public un
articulo por el Hermano Apolinar Maria sobre insectos en praderas de la Sabana de
Bogot; asi como un folleto de 34 pginas por Rafael A. Torro, titulado: "Las
enfermedades y plagas en plantas: sus causas y control" (Howard, 1930).
El 19 de octubre de 1927 es una fecha importante y trascendental para la entomologa
colombiana, se fund los Servicios de Sanidad Vegetal y Entomologa Econmica, a
cargo de Luis Maria Murillo. Pero ya que se habla de 1, es justo ahondar en su historia,
que ilustra una vida quijotesca y apasionada por la ciencia entomolgica.

Luis Maria Murillo Quinche nacin en Guasca en 1896 y muri en Bogot en 1974. Fue
un humanista, amante de la naturaleza, la qumica, a la fsica, las ciencias nucleares, con
sus dotes de escritor y periodista aplicados a su labor cientfica (Sarmiento, sin fecha).
La universidad fue ajena como discpulo, pero encontr en 1 un gran profesor. Por
1917, haciendo el recorrido de las montaas en busca de fsiles nunca encontrados,
hall la vocacin por los insectos; pero al no existir un aula que lo formara, tom a la
naturaleza por maestra universitaria (Sarmiento, sin fecha).

Su primera produccin entomolgica fue el poema "Las avispas chibchas" que recibi
buenas criticas literarias y cientficas. Esto le abri las puertas a la Sociedad colombiana
de Ciencias Naturales, fundada por el Hermano Apolinar Maria, y al nico cargo oficial
que desempe por 42 aos. Se inici como agrnomo ayudante de un entomlogo
fitopatlogo que nunca se contrat (Sarmiento, sin fecha).
Con las precarias condiciones de la poca recorri el pas. En 1928, lleg a Antioquia
por primera vez con el objeto de estudiar las plagas del cafeto y recibi su primera
leccin de entomologa econmica por parte de los campesinos de la zona (Sarmiento,
sin fecha).
Comenz a estudiar las moscas de las frutas del Valle de Tensa, el pulgn langero de
los manzanos Eriosoma lanigerum (Haussman) en Boyac y los gusanos blancos de la
papa. As, que el primer insecto que tuvo en sus manos en su carrera de sanidad vegetal
fue la larva de un gorgojo en cultivos de papa que entr por Nario (Trypopremnon sp.).
Hizo investigaciones sobre su hbito, los primeros dibujos y ensay la rotacin de
cultivos para su control.

Por la ausencia de sanidad vegetal, lleg a Colombia el pulgn langero Eriosoma

lanigerum (Haussman) y afect los cultivos de manzano en 1929. Luis M. Murillo
introdujo de Estados Unidos a Aphefinus mali y consigui erradicar la plaga en pocos
meses. Este fue el primer ejemplo de control biolgico significativo de una plaga
registrado en Colombia. Tambin liber el Coleptero Neda murilloi que sirvi para
ayudar a controlar el fido.

Ante las graves carencias de los servicios fitosanitarios, Luis M. Murillo propuso en
1936 al entonces Ministerio de Agricultura y Comercio una accin enrgica contra la
introduccin de plagas exticas. Se establecieron servicios de sanidad en los puertos
martimos y terrestres, vigilados por entomlogos y fitopatlogos. Sugiri que la
introduccin de vegetales se hiciera por dos o tres puertos. En 1942 utiliz a
Cryptolaemus montrouzieri contra la palomilla del caf; import de Puerto Rico una
avispa originaria de Filipinas, un Spalangidae para controlar con xito a Lyperosia
irritans, mosca hematfaga azote de los ganados del Huila. En 1948 introdujo el
coccinlido Rodolia cardinalis para controlar la cochinilla acanalada de las acacias en
Bogot, llamada la "Peste Blanca": Icerya purchasi. Tambin hizo el ms completo
estudio al gusano rosado colombiano del algodn, Sacadodes pyralis y de la avispa
parasitoide Apanteles thurberae. Esta interaccin fue el principal motivo de su obra
"Sentido de una Lucha Biolgica" (Sarmiento, sin fecha). La entomologa era un
trmino desconocido en esa poca. Para los que tenan alguna nocin de ella era una
locura y un grave desperdicio del presupuesto nacional (un entomlogo en Colombia
contra 600 en Estados Unidos).

El trabajo de este hombre que hoy tiene gran reconocimiento, en un principio no fue
comprendido. Por ignorancia y por intrigas, la seccin fundada estuvo a punto de
cerrarse cuando lleg a un juicio en el senado de la repblica, en el que acusaron a
Murillo porque se desempe en un cargo sin tener ttulos ni estudios agronmicos. La
comisin estaba conformada por el senador liberal antioqueo Carlos Uribe Echeverri,
experimentado en los problemas agrarios, y el Dr. Emilio Robledo conservador
antioqueo, botnico, mdico, escritor y miembro de academias. Ellos saban que un
tcnico haba ido a estudiar las plagas del caf a Antioquia y que haba cumplido bien su
comisin, pero no saban que era Luis Maria Murillo. Ellos estaban acompaados de
agrnomos de la nica facultad que exista y todos esperaban la crucifixin del
entomlogo. Despus de varias preguntas y contra preguntas los senadores se dieron
cuenta de las labores hechas por Murillo y de fiscales se convirtieron en sus amigos para
siempre (Sarmiento, sin fecha). Su vocacin acadmica se tradujo en una fabulosa
coleccin de insectos que inici en 1918 y que llegara a ms de 100.000 ejemplares,
antes de su destruccin en 1947. Fue sometida a constantes prdidas y hoy tiene base en
Tibaitat, en la Coleccin Nacional de Insectos que Lleva su nombre (Sarmiento, sin
fecha).

Temeroso del dao de los ecosistemas por los insecticidas, Luis Maria Murillo centr
sus investigaciones en el control biolgico de plagas. Sus cuatro dcadas de servicio al
estado, fueron su lucha permanente contra el uso indiscriminado de insecticidas y a
favor de la represin de las plagas por sus depredadores naturales; estos trabajos le
valieron su ingreso como miembro honorario a la Real Sociedad de Entomologa de
B1gica y en Colombia, el reconocimiento con la ms alta distincin que confiere el
gobierno nacional, la cruz de Boyac, en 1962 (Sarmiento, sin fecha).

Hay personajes destacados que contribuyeron al avance de la entomologa econmica:

Francisco Luis Gallego (en el campo acadmico); Luis Maria Murillo (en la
entomologa aplicada), ya mencionado; asi como Belisario Lozada, Adriano Cabal,
Francisco Otaya, Vicente Velasco Llanos, Adriano Cabal, Adalberto Figueroa, Carlos
Marn, Nelson Delgado, Rafael Gonzlez Mendoza. Los extranjeros Edward A. Chapin;
Charles Bellou; Paul Rene Roba; Karl Knot; Robert Ruppel y Robert Hunter, entre otros
(Valenzuela, 1973).

La base del campo experimental para la ciencia entomolgica y el control biolgico de

plagas se ve fundamentada en el cultivo del algodonero. Existe un documento que fue
publicado en 1950 por el IFA (instituto de fomento algodonero), en el que rene los
puntos de vista sobre el control de plagas en el algodonero llevado a cabo por Francisco
Luis Gallego, Luis Maria Murillo y Carlos H. Marn el cual ejerci una gran influencia
en los entomlogos posteriores (Valenzuela, 1973).Gallego y Marn destacaron el lado
positivo de los factores biticos y la bondad de los insecticidas arsenicales, frente al
rechazo de los clorados de sntesis como el DDT y el BHC (Lindano). Marn tambin
aprob este 1timo aspecto, pero puso en duda la efectividad de los arsenicales en el
control de plagas en este cultivo. Tambin llama la atencin sobre la responsabilidad
que deben tener otros factores, adems de los insectos parsitos y depredadores por
accin de los insecticidas de sntesis, en el aumento de la poblacin de plagas.
Posteriormente, las ideas de estas tres mentes empezaron a unificarse (Valenzuela,
1973).

En 1962 se publica el Boletn Tcnico NO 2 del IFA titulado "Principales plagas del
algodn en Colombia" de Hernn Alcaraz y se impone como referente de todo
agrnomo. Por esta misma poca, conduce ensayos de laboratorio y campo con el fin de
introducir del Per, en el ecosistema algodonero del Valle del Cauca a Hippodamia
convergens (Coleoptera:,Coccinelidae); el depredador se estableci rpidamente en la
zona del Valle del Cauca y actualmente es considerado como uno de los ms eficientes
agentes de control de fidos. En 1972 se hicieron algunos intentos por trasladar este
insecto a la zona del Tolima, pero no logr adaptarse a estas nuevas condiciones. Otro
aporte lo hace Antonio Beltrn Rincn, en 1967, al publicar un folleto ilustrado sobre
plagas del arroz (Valenzuela 1973; Siabatto et a. 1993).
En 1962, la seccin de entomologa de la estacin experimental "'Balboa" de Buga
(Valle) del IFA, realiz la primera cra y liberacin de Trichogramma sp. en algodonero.
La tcnica de cra fue importada del Per, pero en 1965 se hizo definitiva la cra del
parasitoide con los aportes de la Federacin Nacional de Algodoneros y la asesora del
entomlogo peruano Juan Herrera Aranguena. En 1965, Valenzuela informa sobre la
tcnica de cra masiva y liberacin de 20 millones de Trichogramma sp. en la zona
algodonera del norte del Tolima (Valenzuela, 1973, 1993).

Aunque la primera evidencia sobre la aplicacin del control biolgico en caa de azcar
en Colombia, data de 1939, donde se liberaron a los campos un milln de adultos de
Trichogramma minutum Rileyi introducidos de los Estados Unidos al Ingenio
Berstegui en el departamento de Bolvar (Zenner, 1965; citado por Gaviria, 1993) en
1960 el Ingenio Manuelita S.A. inici la cra y propagacin en laboratorio, inclusive
reclasificando la especie por Trichogramma pretiosum Riley (Gaviria 1993). En 1963 el
entomlogo Miguel Revelo se hizo acreedor del premio Alejandro Angel Escobar en
ciencias con un trabajo sobre el efecto de Bacillus thuringiensis sobre a1gunas plagas
lepidopteras (Valenzuela 1973).

En 1968 Trichoplusia ni adquiere sbita importancia econmica como plaga del

algodn. En el ao siguiente los entomlogos de la Federacin Nacional de
Algodoneros, Alvaro Cjar y Teodoro Daza, publicaron un trabajo sobre la biologa y
control del insecto. En 1970 se realiz el control de T. ni con Baculovirus en algodonero
del litoral atlntico (Valenzuela, 1973).
Tambin se hicieron intentos de controlar Helicoverpa (Heliothis) spp. en campo con
muestras de Baculovirus proveniente de Illinois (EE.UU.) a solicitud de Hernn
Alcaraz. Pero no mostr regularidad debido a que tiene poca estabilidad a nivel de
campo (Valenzuela 1993).

A finales de los sesenta e inicios de los setenta, Alex Bustillo, Lucrecio Lara, Ral
Vlez, Lzaro Posada y Alfredo Saldarriaga, constituyeron el grupo de vanguardia de
entomologa forestal. Se les debe el conocimiento bsico sobre los gusanos defoliadores
Glena bisulca y Cotoria unipennaria, el gusano medidor Oxydia trichiata, el gusano rojo
peludo Lichnoptera gulo y el gusano canasta Oiketicus kirbi. El profesor Gallego
contribuye con estudios sobre plagas de manzano y pltano; Rafael Gonzlez Mendoza
contribuye al conocimiento de moscas de la fruta.

En 1970, Gaviria inicia una cra masiva de la mosca cubana Lixophaga diatraea parsito
de larvas de Diatraea saccharalis y libera durante un ao, cerca de 60 mil parasitoides.
Sin embargo, la especie no logr adaptarse al medio ecolgico del Valle del Cauca. A
finales de 1970 se introdujo de Brasil otro parasitoide de la plaga, la mosca
Metagonistilum minense y se liberaron 40 mil insectos criados masivamente en el
ingenio Riopaila. En 1972 se comprueba que se haba adaptado exitosamente a su nuevo
ambiente. Entre 1970 y 1972 se liberaron cerca de 250mil insectos adultos de
Paratheresia clavipalpis (Mosca indgena), el agente biolgico que fue ms importante
para el control del barrenador. Esto fue en el Ingenio Riopaila, mediante puparios
obtenidos en el Instituto Central de Investigaciones Azucareras de Trujillo (Per)
(Valenzuela, 1973; Gaviria, 1993).

En 1973 se cre la Sociedad Colombiana de Entomologa (SOCOLEN) producto de una

idea de dos aos atrs gestada en la cafetera del Hotel Intercontinental de Medelln.
Esta idea surgi entre Hernn Alcaraz y Germn Valenzuela quienes junto a Alfredo
Saldarriaga, Hugo Calvache, Teodoro Daza, Benigno Lozano, Ral Vlez, formaron una
junta directiva cuya sede se estableci en Bogot (Valenzuela, 1973).
A partir de este ao se empez a dar una tendencia al tratamiento de los problemas
entomolgicos con el ingrediente bioecolgico. Se presentan muchos aportes en el
campo del control biolgico, a1gunas veces repetitivos, pero en general hay aportes
significativos en control biolgico de plagas de cultivos de importancia econmica,
como palma africana, soya, arroz, tomate y flores.

Durante los primeros 20 aos historia reciente de la investigacin en SOCOLEN, el

control microbial de insectos se centr en el uso de B. thuringiensis; el entomfago ms
utilizado fue el parasitoide Trichogramma y los caros Phytoseiidae fueron los
depredadores que tuvieron mayor atencin (Zuluaga y Duque, 1993). Para el ao 1999,
la investigacin entomolgica se centr en temas relacionados con el manejo integrado
de plagas teniendo como base el control biolgico, involucrando en sus investigaciones
en mayor medida a los grupos Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Homoptera y
Lepidoptera. Los hongos entomopatgenos han tenido un gran repunte como tema de
investigacin, encaminados a la seleccin de cepas, pruebas de compatibilidad y
desarrollo de productos. Los cultivos en los que se estn trabajando, son leguminosas,
caa de azcar, caf, arroz, frutales, pastos, ornamentales y palma de aceite
(SOCOLEN, 1999).
La universidad colombiana ha tenido responsabilidades compartidas en la historia de
xitos del control biolgico, destacndose las contribuciones hechas por la Universidad
Nacional en plagas de cultivos como maz, tomate, flores, algodonero, arroz y
forestales; todas sus sedes han tenido la mayor participacin en investigacin dentro de
los centros educativos del pas. Tambin se mencionan otras facultades de agronoma y
biologa de universidades como la del Valle, Universidad de Antioquia, Universidad de
Tolima, Universidad Javeriana y otras, a travs de sus trabajos de grado y tesis de
postgrado (Vergara 1990, SOCOLEN 1999).

Literatura Citada

Gaviria, J. 1993. El control biolgico de insectos plaga de la caa de azcar en

Colombia. En: Control Biolgico en Colombia. Historia, Avances, proyecciones.
Palmira. pp. 42?71.
Howard, L.O. 1930. A hystory of applied entomology (Somewhat anecdotal). The
Smithsonian Institution. v.84. pp. 442?443.
Sarmiento, L. M. "Luis Maria Murillo, fundador de la sanidad vegetal en Colombia".
En: www.catie.ac.cr/informacin/?RMIP/??rmip56/??biblio?a.htm. Boletn MIP No. 56.
Sociedad Colombiana de Entomologa (SOCOLEN) 1999. Resmenes del XXVI
congreso de SOCOLEN. Bogot. 178 pp.
Notas adicionales sobre la historia del control biolgico internacional. M. S. Serrano.
Historia del Control Biolgico Literatura
De Bach, P. 1974. Biological control by natural enemies. Cambridge Univ. Press. 323p.
Huffaker, C.B. & P.S. Messenger. 1976. Theory and practice of biological control.
Academic Press. 788p.
Van Driesche, R.G. & T.S. Bellows Jr. 1996. Biological control. Chapman & Hall. 539p.
Van den Bosch, R. & P.S. Messenger. 1973. Biological control. Intext Press Inc. 180p.

Origen Antiguo

Registro ms antiguo viene de China

 Usaban hormigas contra plagas de ctricos

ecophylla smaragdina F. se compra todavia para 'sembrar' en naranjales

Insectos Parasitos

Reconocido por Vallisnieri (1661-1730).

Apanteles glomeratus (Cotesia glomerata) en Pieris rapae

Aldrovandi (1602) confundi con metamorfosis.

Martin Lister (1685) 'moscas ichneumonidas' emergen como resultado de huevos

sobre larvas de lepidopteros.

1700 A. van Leeuvenhoek

parasitismo en afidos por Aphidius sp.

Erasmus Darwin (1800) "small ichneumon-fly which deposits its own eggs in
their backs" de Pieris rapae.

Hartig (1827) propuso recoger y guardar oru-gas parasitadas para liberar los
adultos poste-riormente.

Boisgiraud (1840) colect y liber Calosoma sycophanta (L.) contra larvas de

polilla gitana Lymantria dispar L.

En Norte America

Asa Fitch (NY 1855) propuso importacion de parasitos de Inglaterra para reducir
infesta-cion de Sitodiplosis mosellana (mosquita de la panoja del trigo).

Charles V. Riley (MO 1870) llevo parasitoides a otro lado de Missouri para
Conotrachelus nenuphar
Charles V. Riley 1843-1898

Export el caro Tyroglyphus phylloxerae Riley a Francia en 1873 vs.

Daktulosphaira vitifolii (Fitch)

Chief Entomologist USDA, Washington 1879.

Import Cotesia glomerata de Inglaterra a EE UU en 1883. Escama Algodonosa de

Ctricos

Icerya purchasi (Maskell)

Ataca ctricos, acacia, pera y otras.

 Detectada en vivero en Menlo Park, CA 1868

Establecida en LA rea en 1876, toda CA en 1880 en cuanto ctrico encontr.

La Coneccin con C.V. Riley

Recibi especmenes en MO en 1872 y sugiri que fue introducida de Australia

(dorthezia).

Saba que la describi W.M. Maskell (NZ) quien confirm origen Australiano a
W.G. Klee en San Francisco.

Hizo un gran esfuerzo como chief entomo-logist de USDA para enviar a Albert
Koebele a Australia a buscar NE en 1888
Albert Koebele Encontro:

o Un dptero: Cryptochetum iceryae (Williston)

o Un coccinlido: Rodolia cardinalis (Mulsant) alias 'Vedalia Beetle'.

Enviados en barco a San Francisco. Exami-nados, criados y liberados como

adultos en ctricos cubiertos con carpas en el rea de Los Angeles.

El Segundo Viaje de Koebele 1892 Se centr en coccinlidos. Otro Caso Exitoso

Perkinsiella saccharicida Kirkaldy (Delphacidae) detectado en Hawaii en 1900.

R.C.Perkins & A.Koebele viaja-ron a Australia 1904-1916.

Anagrus optabilis (Perkins).

Tytthus mundulus (Breddin).

Ambos mantienen bajo control

Trabajos Pioneros: CB Malezas

Cactus: Opuntia introducido a Australia.

Cactoblastis cactorum (Bergroth) introducido en 1926 de Argentina. 1930-32

logr control completo.
Trabajos Pioneros: Patgenos

Oryctes rhinoceros (L.)

Nativo de SO Asitico, se dispers por Islas del Pacifico.

 1963 se descubri Baculovirus de larvas y adultos y se intro-dujo en 1967.
Infestacin se redujo al 10%

Siabatto, A.; lvarez, G.; Herrera, M.; Rendn, F. 1993. Control biolgico en el cultivo
del algodonero. En: Control Biolgico en Colombia. Historia, avances, proyecciones.
Palmira. pp. 35?41.

Valenzuela, G. 1973. Resea histrica de la entomologa econmica en Colombia. En:

Memorias del I Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomologa. Bogot. pp. 8?
35.

Valenzuela, G. 1993. Aspectos histricos del control biolgico. En: Control Biolgico
en Colombia. Historia, avances, proyecciones. Palmira. pp.1?9.

Vergara, R. 1990. El control biolgico a lo largo de la historia. En: Colombia, Ciencia y

Tecnologa. COLCIENCIAS. V. 8 No. 3. pp. 6?7.

Zuluaga, I.; Duque, M. 1993. La investigacin sobre el control biolgico a travs de

quince aos de SOCOLEN: Caracterizacin y enfoque. En: Control Biolgico en
Colombia. Historia, avances, proyecciones. Palmira. pp. 10 ?17.

Carlos Espinel Correal

Bilogo. Estudiante de M.Sc. en Ciencias Agrcolas con nfasis en

Entomologa.

Universidad Nacional de Colombia

BIOLOGIA Y ECOLOGIA DE LOS PARASITOIDES

Qu es un Parasitoide?
Insectos que tienen un nicho ecolgico que puede, hasta cierto punto, ser considerado
intermedio entre el habito depredador y el parsito. Los depredadores normalmente
matan su presa y la consumen. Los parsitos no necesariamente matan su presa y hasta
pueden vivir con, o dentro de ella por largos perodos. Los parasitoides matan su presa
al final del ciclo, cuando completan su desarrollo. Hay un caso interesante de
comportamiento para pensar acerca de la definicin de parasitoides. Es el caso de las
avispas solitarias de la familia Pompilidae y Sphecidae. Estas avispas que usan araas
como presas, paralizan la presa con sus aguijones y posteriormente la arrastran a un
hueco en la tierra como nido. Ponen un huevo sobre la araa paralizada a partir del cual
se desarrolla su larva. La larva se alimenta de la araa evitando consumir organos
vitales como nervios y corazn para mantener la presa "viva" durante su perodo de
desarrollo. Antes de empupar la larva consume completamente su presa matndola en el
proceso. Se puede considerar estas avispas como parasitoides o como depredadoras? Si
son parasitoides, qu estado lo sera?

Otra caracterstica de los parasitoides son sus adaptaciones para ovipositar, lo que ha
llevado a la evolucin de sofisticados ovipositores. Estos se encuentran especialmente
en Ichneumonidae y Braconidae, especialmente en especies que parasitan larvas
protegidas en lugares de dificil acceso como troncos de arboles y tuneles en el suelo.
Parasitoides Eggleton y Gaston (1990), Price (1975)

Quienes son Parasitoides?

Orden Suborden Superfamilia Familia

Hymenoptera Symphyta Orussoidea Orussidae
Apocrita Trygonalyoidea Trigonalyidae
Evaniidae
Evanoidea Aulacidae

Gasteruptiidae

Cynipoidea Ibaliidae
Charipidae
Figitidae
Eucolidae
Chalcidoidea Leucospidae
Chalcididae
Eurytomidae
Torymidae
Agaoinidae
Perilampidae
Pteromalidae
 Signiphoridae
Encyrtidae
Aphelinidae
Trichogrammatidae
Mymaridae
Eulophidae
Eucharitidae
Proctotrupoidea Proctotrupidae
Diapriidae
Scelionidae
Platygastridae
Roproniidae
Ceraphronoidea Megaspilidae
Ceraphronidae
Ichneumonoidea Ichneumonidae
Braconidae
Aculeata Chrysidoidea Dryinidae
Bethylidae
Chrysididae
Vespoidea Tiphiidae
Pompilidae
Diptera Nematocera Cecyidomiidae
Brachycera Acroceridae
Bombylidae
Nemestrinidae
Cyclorrhapha Phoridae
Pipunculidae
Conopidae
Sarcophagidae
Tachinidae
Coleoptera Carabidae
Staphylinidae
Rhipiphoridae
Meloidae
Strepsiptera Mengeidae
Lepidoptera Pyralidae
Epipyropidae
Neuroptera Mantispidae
Tipos de Parasitoides

Los parasitoides se clasifican de muchas maneras, especialmente por el habito de su

larvas. De acuerdo al estado del hospedero que atacan, hay parasitoidedes de huevos,
del larvas, de pupas o de adultos, cuando sus hospederos son holometbolos. Cuando
atacan hemimetbolos los parasitoides son de huevos o de ninfas. Como veremos mas
adelante, algunos parasitoides pueden pasar de un estado de desarrollo al siguiente,
entonces hay parasitoides de huevo-larva o de larva-pupa. Los parasitoides pueden ser
ENDOPARASITOIDES cuando se desarrollan dentro del cuerpo del hospedero o
ECTOPARASITOIDES cuando se desarrollan externamente sobre el cuerpo de la
victima. Cuando un slo individuo se desarrolla en un hospedero el parasitoide es
SOLITARIO. Cuando ms de uno se desarrolla en un solo hosepdero el parasitoide es
GREGARIO, en este caso se pueden desarrollar desde 2 hasta varios miles de
individuos dentro del mismo hospedero. Esta terminologa permite combinaciones tales
como "endoparasitoide solitario"

Superparasitismo

Cuando las hembras de la misma especie de parasitoide ponen ms de un huevo en el

mismo hospedero, se produce SUPERPARASITISMO. En estos parasitoides se
presentan larvas de primer instar mviles y agresivas que tienen mandbulas bien
desarrolladas. Por qu?

Multiparasitismo

Cuando una hembra de una segunda especie oviposita en un hospedero que ya estaba
previamente parasitado por una primera especie, pueden suceder dos cosas: si la
progenie de la segunda especie compite con las larvas residentes de la primera especie
por los recursos que proporciona el hospedero, se produce MULTIPARASITISMO y
eventualmente las dos especies se desarrollan dentro dle mismo hospedero.

Hiperparasitismo
Si la hembra de la segunda especie va en busca de la larva residente de la primera
especie, esto equivale a ser un parasitoide de otro parasitoide lo que se conoce como
HIPERPARASITISMO. Los hiperparasitoides tambien se conocen como parasitoides
secundarios. Hay casos de parasitoides terciarios. Los hiperparasitoides pueden atacar
sus hospederos de dos formas. Ovipositar antes que llegue el parasitoide primario y
"esperar" a que este sea parasitado para atacar su hospedero parasitoide. En este caso se
denominan HIPERPARASITOIDES FACULTATIVOS. Cuando los hiperparasitoides
slo se pueden desarrollar como parasitoides de parasitoides, y deben encontrar un
hospedero que ya est parasitado se denominan HIPERPARASITOIDES
OBLIGATORIOS.

Cleptoparasitismo

Un cleptoparasitoide obligatoriamente requiere la presencia de otra especie de

parasitoide, pero no se alimenta de este sino que utiliza recursos del primero en su
propio beneficio. Por ejemplo: los parasitoides de laravas barrenadoras de madera que
carecen de ovipositor largo y fuerte para perforar el tronco, esperan que otro parasitoide,
que s tiene la adaptacin del ovipositor, perfore y se "aprovechan" de este
comportamiento para "robar" la perforacin del anterior y ovipositar en su hospedero
dentro del tunel en el tronco.

Koinobiontes

Aquellos parasitoides que permiten que el hospedero continue su crecimiento despues

de haber sido parasitado. Esto ocurre con frecuencia en parasitoides que permiten el
paso de un estado del hospedante al otro, como aquellos que son parasitoides de huevo-
larva y larva-pupa. En muchos casos los koinobiontes no paralizan el hospedero durante
la oviposicin. Muchos koinobiontes pueden suspender el desarrollo durante su estado
larval o pueden no alimentarse de organos vitales del hospedero para lograr completar
su desarrollo.
Idiobiontes

Parasitoides que solo disponen de los recursos del hospedero al momento de la

oviposicion, para compleatar su desarrollo. Estos no tienen la oportunidad de que el
hospedero continue su crecimiento despues del parasitismo: son tpicamente
parasitoides de huevos, de pupas o de adultos y no pasan de un estado al siguiente. Estos
parasitoides en muchos casos paralizan la presa durante la oviposicin.

Otras categoras de parasitoides incluyen:

Poliembrinicos Cuando la hembra parasitoide pone uno o dos huevos en el hospedero

y este huevo presenta division asexual (poliembriona) lo que conduce a producir hasta
varios miles de individuos del parasitoide.

Heteronmicos Las hembras de estos parasitoides se desarrollan en una especie de

hospedero y los machos en otra. En otros casos los machos son hiperparasitos de las
hembras de su propia o de otras especies.

CMO ACTUAN LOS PARASITOIDES?

Los parasitoides estn adaptados a reaccionar a una serie de estmulos y a interpretar

ciertas claves provenientes del hospedero o de su hbitat para encontrar un hospedero
adecuado para dejar su descendencia. Una vez hallado el hospedero el parasitoide,
especialmente la hembra debe decidir si este ofrece las condiciones optimas para
maximizar su tasa de transmisin de su genoma a la siguiente generacin. La
optimizacin que los parasitoides han hecho evolutivamente de estos aspectos de la
localizacin del hospedero y de la maximizacin de sus tasas reproductivas han hecho
de ellos organismos de mucha importancia en la regulacin de poblacin de insectos
plaga. En esta parte vamos a describir en ms detalle los mecanismos de los parasitoides
para la localizacin del hospedero, a partir de la localizacin de su hbitat y el
hospedero, las decisiones que debe tomar la hembra para optimizar su tasa reproductiva
cuando se enfrenta a un foco de hospederos y una de las teoras de optimizacin del
manejo de esos focos, el teorema del valor marginal.

Los cinco aspectos ms importantes de la localizacin del hospedero por parte de un

parasitoide listo para ovipositar implican:

1. Localizacin del hbitat al que est asociado el hospedero.

2. Bsqueda y descubrimiento del hospedero mismo.

3. Localizacin y reconocimiento.

4. Evaluacin y aceptacin.

5. Uso de focos del hospedero ("Patch use")

a. Teora de la optimizacin del forrajeo.

1 Localizacin del hbitat al que est asociado el hospedero. El parasitoide emerge

como adulto, en muchos casos, directamente en el hbitat que ocupa su hospedero. Sin
embargo, si no ha copulado, o si no esta maduro reproductivamente, muy
probablemente tendr que abandonar ese hbitat para ir en busca de pareja y copular. A
continuacin tendr que localizar de nuevo su hospedero. En otras ocasiones el adulto
emerge lejos del hospedero, por ejemplo, porque este ya no est en el rea debido a que
pas su ataque, o a que su poblacin fue diezmada por factores ambientales, por
parasitismo o depredacin. En este caso como en el anterior, el parasitoide adulto tiene
que localizar el hospedero, muy probablemente a grandes distancias de donde se halla.
Estas han sido algunas de las razones por las cuales los parasitoides han evolucionado
mecanismos muy eficientes para localizar el hbitat del hospedero, especialmente a
largas distancias, como primer paso para la localizacin de su hospedero.

1.1 Orientacin a larga distancia: A grandes distancias el parasitoide tiene la opcin de

localiza su hospedero directamente (difcil) o localizar el hbitat del hospedero donde
aumenta la probabilidad de encontrarlo. Al orientarse bien sea hacia el hbitat o
directamente hacia el hospedero, el parasitoide se enfrenta con el problema de
"confiabilidad/detectabilidad" descrito por Vet y Dicke (1992). Las seales que obtiene
del hospedero son generalmente muy confiables pero son poco detectables, mientras que
las producidas por el hbitat son altamente detectables pero poco confiables en trminos
de que all se halle el hospedero adecuado. Las seales ms comnmente usadas por los
parasitoides para localizar el hbitat de sus hospederos son olfativas, visuales o
auditivas.

1.1.1 Seales olfativas. Son de dos tipos principales: feromonas, que actan sobre
individuos de una misma especie (p.ej. feromonas sexuales) y las alelo qumicas que se
usan para comunicacin entre dos o ms especies. Las seales olfativas se clasifican de
acuerdo al efecto que tienen sobre el organismo emisor y el receptor.

Tabla 1. Efecto de alelo qumicos sobre el emisor y el receptor.

Efecto sobre Efecto sobre

Tipo Ejemplo
Emisor Receptor

Alomonas Positivo Negativo Venenos

Voltiles en las
Kairomonas Negativo Positivo
heces

Voltiles de
Sinomonas Positivo Positivo
plantas

1.1.2 Seales Visuales. El parasitoide puede usar seales visuales, como color y forma,
para localizar el hbitat del hospedero.

1.1.3 Seales Auditivas:

1.2 Orientacin a corta distancia:

1.2.1 Gustativas:

1.2.2 Mecano receptivas:

Evidencia localizacin hbitat, Hospedero polfago atacado solo en una planta:
Helicoverpa armigera Microbracon brevicornis - Antirrhinum sp.
Ataca rango de especies en cierto guild Sympiesis marylandensis - Gracillariidae,
minadoras del envez en rosaceas Responden a voltiles vegetales sin hospedante ni dao
Afidos - olores planta de sus momias. Olfatometro

2 Bsqueda y Descubrimiento del Hospedero mismo: Las claves provienen de:

2.1 Plantas bajo ataque: Plantas atacadas por un herbvoro producen mayores volmenes
y diferentes tipos de voltiles que plantas sanas

2.2 Heces del herbvoro u otros componentes asociacin insecto/planta: Respuesta

es mayor hacia plantas que tienen el hospedero, el dao u otro material relacionado.

2.3 Otros organismos asociados: Hongos y bacterias asociados a la descomposicin del

hospedante producen compuestos que usa el parasitoide

2.4 El mismo hospedero: Claves auditivas y visuales, especialmente importante en

grupos que usan comunicacin auditiva

3 Localizacin y Reconocimiento del hospedero:

3.1 Claves del micro hbitat y la planta

3.2 Claves indirectas del hospedero: voltiles plantas atacadas, heces

3.3 Claves directas del hospedero: acsticas (sonidos, vibraciones) visuales, tctiles,
olfativas.

4 Evaluacin y Aceptacin.

4.1 Se puede usar el hospedero para ovi-posicin?

4.2 Se puede usar como alimento?

4.3 Esta previamente parasitado?

4.4 Se ignora o se parasita?

4.5 Experiencia previa, informacin obtenida durante la bsqueda, Aprendizaje

5 Uso del hospedero. Cambian comportamiento: bsqueda extensiva a intensiva.

Cunto tiempo permanecer en el foco? Maximizar "fitness" cunto genoma pasa a la
siguiente generacin?

5.1 Teora de la optimizacin del forrajeo. Entre ellas la ms importante en este caso es
la que tiene que ver con el Teorema del Valor Marginal, propuesto por Charnov (1976).
Este teorema predice que el tiempo ptimo que tiene un parasitoide para abandonar el
foco del hospedero es cuando su tasa instantnea de ganancia reproductiva llega al
promedio mximo que se puede obtener en ese foco. Esto se explica mejor en una
grfica:

Figura 1. Teorema de Charnov sobre la optimizacin de la utilizacin de un foco de

hospederos por una hembra parasitoide.

ver animacin
Ir al inicio

No todos los focos del hospedero que el parasitoide encuentran son de la misma calidad.
La hembra debe evaluar la calidad del foco para tomar la decisin y optimizar su
postura. Charnov predice que la hembra pasara ms tiempo, y tal vez oviposite ms,
sobre focos de mejor calidad como se puede explicar en la siguiente figura:

Figura 2. Predicciones del teorema de charnov sobre la optimizacin en la utilizacin de

un foco del hospedero por una hembra parasitoide. ver animacin

APRENDIZAJE EN PARASITOIDES

El aprendizaje en su definicin mas sencilla es explicado como la modificacin del

comportamiento a travs de la experiencia (Cunningham et al., 1998). En el caso de
insectos esta muy ligado al comportamiento de bsqueda de huspedes o presas. Bell
(1990), citado por Bradbury (1998) define este comportamiento como una "actividad de
movimiento por medio de la cual el insecto busca recursos".
Los himenpteros parasitoides son capaces de emplear seales relacionadas directa o
indirectamente (a travs de su ambiente) con su husped para localizarlo. La asociacin
de la seal con la presencia del husped (aprendizaje asociativo) generalmente
incrementa la respuesta a un estmulo luego de una cierta experiencia, esta caracterstica
se manifiesta en varias especies de parasitoides (Vet et al, 1995, citados por Steidle,
1998). Ahora es aceptado que las hembras parasitoides pueden aprender los estmulos
especficos del husped a travs de un contacto anterior (Kaiser et al, 1989, Bjorsten et
al., 1995, Van Einden et al., 1996.); ellas tambin pueden aprender por asociacin del
husped con los voltiles de plantas donde este se alimenta y productos secretados o
desechados por l (Lewis et al., 1988; Kester et al., 1991; Grasswitz et al., 1993; Kaiser
et al., 1993; citados por Bjorksten et al., 1998). La experiencia previa de un depredador
tambin puede influir en su comportamiento de bsqueda, lo mismo que en el tipo y
proporcin de presa que consumen (Begon et al., 1996, citado por Obrycki, 1997)

Para adultos de lepidpteros e himenpteros que se alimentan de nctar (polillas y

mariposas, abejas y avispas) las especies vegetales tienen la particularidad de presentar
diferencias morfolgicas en cuanto a la forma, color de la flor y ubicacin de nectarios,
lo cual requiere diferente forma de manipulacin de cada especie. El aprendizaje puede
capacitar al insecto para seleccionar y / o manipular de manera particular diferentes
tipos de flores ms eficientemente y as poder lograr unos mecanismos que le permitan
incrementar su habilidad de extraccin de nctar (Lewis, 1986; Papaj y Prokopy; 1989,
citados por Cunningham et al, 1998).
La mayora de investigaciones sobre aprendizaje para extraer nctar han sido realizados
con especies himenptera; en particular los trabajos realizados con Apis mellifera han
demostrado la capacidad de esta para aprender el olor, color y forma de flores husped
(Gould, 1984; Heinrich, 1984; Hammer, 1993; Menzel et al., 1993). Cunningham et al.,
1998, trabajando con Helicoverpa armigera (Lep: Noctuidae) lograron concluir que para
la localizacin y eleccin de huspedes que suministran nctar mucho ms apetecible,
esta especie presenta igual capacidad de aprendizaje de comportamiento en ambos
sexos.
En el caso del parasitoide Lariopliagus distinguendus (Hym: Pteromalidae) Steidle
(1998), estableci que no es necesario el previo contacto con su husped (Sitilophus
granarius L.) ya sea por oviposicin o por alimentarse de l, para estimular la
ovognesis o la oviposicin de las hembras. El mismo autor seala que la frecuencia de
encuentro del husped y la tasa de parasitismo fue incrementndose a medida que el
insecto fue ganando experiencia. En otro experimento Steidle y Schller, 1997 (citados
por Steidle, 1998) demostraron mediante el empleo de un "olfatmetro", la capacidad de
aprendizaje de L. distinguendus. Las hembras sin experiencia fueron capaces de
aprender a reconocer sustancias voltiles emanadas por las larvas de escarabajo que se
encontraban infestando granos y as poder localizar su husped. De igual manera, las
observaciones sobre el comportamiento de las hembras mostr que el tiempo de
bsqueda requerido para encontrar un grano infestado con S. granarius L. es menor por
parte de los parasitoides con experiencia y mayor en los parasitoides sin experiencia
debido a que estos ltimos se detienen mayor tiempo sobre los granos no infestados.
Segn Vinson (1997), las investigaciones en aprendizaje de insectos se han dirigido a
estudiar los efectos de la experiencia en las decisiones de forrajeo de avispas
parasitoides. La importancia del aprendizaje en las decisiones de forrajeo depende
generalmente del numero de estmulos aprendidos que se pueden retener, la persistencia
de lo aprendido y si el aprendizaje esta confinado a un bajo rango de huspedes; pocos
estudios han logrado dirigirse a determinar la duracin en la memoria de dichos
estmulos. Aunque estos experimentos se han enfocado a demostrar el hecho de que los
parasitoides aprenden, frecuentemente no proveen informacin acerca de lo que
significa funcional y adaptativamente este hecho para el insecto y la importancia
relativa de factores como el genotipo y el estado fisiolgico (Bjorksten et al., 1998).

Estrategias de bsqueda
Los parasitoides pueden obtener informacin til acerca de la distribucin del husped
desde su sitio de emergencia y tambin de la experiencia acumulada mientras estn en
su bsqueda. Esto sugiere que la preferencia de bsqueda es aprendida an desde que el
parasitoide es larva, no obstante hoy da es ms comn aceptar que el parasitoide
aprende el olor del husped despus de su emergencia del estado pupal.

La labor de encuentro del hbitat que contiene focos con huspedes convenientes para la
oviposicin involucra una bsqueda directa. Los parasitoides pueden usar estmulos
olfativos, visuales y vibraciones como seales para estrechar la bsqueda del husped
(Vet et al 1991; Vinson 1984, citados por Bradbury, 1991). Una o mas modalidades de
acuerdo a la ecologa del husped, pueden ser usadas para localizarlo. Un concepto muy
empleado es el de "sistema tritrfico", que relaciona tres niveles de movimiento de la
energa a lo largo del sistema de plantas, insectos fitfagos y sus enemigos naturales
(Vet y Groenewold 1990, citados por Bradbury). Informacin importante para el
parasitoide esta disponible desde el primer y segundo nivel trfico. Por "espionaje" de la
comunicacin qumica entre la planta y el insecto fitfago, el parasitoide puede detectar
la presencia de potenciales huspedes. No obstante, seales qumicas derivadas del
husped pueden ser poco detectables a largas distancias. Aun as, el parasitoide puede
emplear informacin menos confiable como semioqumicos producidos por la planta,
seales visuales como forma y color y seales vibratorias (Vet 1991; Vinson 1984).

Los parasitoides han involucrado al menos tres estrategias para explotar el "sistema
tritrfico". La primera estrategia es llamada el "desvo infoqumico". Esta involucra el
uso de la informacin del estado mas detectable en el ciclo de vida del husped. Por
ejemplo, Opius lectus un parasitoide de huevos y larvas de Rhagoletis pomonella
aprovecha la feromona que disuade la oviposicin en el adulto de R.. pomonella
(Prokopy and Webster 1978). La segunda estrategia es llamada "sinomonas que inducen
al herbvoro" y se refieren a la capacidad del parasitoide para responder a la emisin de
voltiles causados por la planta cuando es daada por el insecto. Por ejemplo, plantas de
maz daadas por larvas de Spodoptera liberan voltiles que atraen al parasitoide
Cotesia marginiventris (Turlings et aL 1990; Vet et al. 1991; Tuinfinson, 1993). La
tercera estrategia es llamada aprendizaje asociativo. Los parasitoides son muy buenos
relacionando diversas seales. El beneficio de aprendizaje es que pueden asociar
fcilmente seales detectables y poco confiables, como los voltiles de la planta, con
seales mas confiables pero difcilmente detectables, como los olores especficos del
husped (Vet 1991). Adems, estudios han indicado que las hembras parasitoides
pueden aprender a responder a nuevos olores (Vet y Groenewold 1990). Una de las
implicaciones del aprendizaje asociativo es que cras de parasitoides pueden ser
"entrenadas" en laboratorio para mejorar el xito en el forrajeo inicial (Tuinlinson 1993,
citado por Bradbury, 1991). Torpe y Jones (1937), trabajando con adultos
Ichneumonidae Venturia (= Nemeretis) canescens criados en diferentes huspedes
observaron que estos tienden responder a los olores asociados al husped sobre el cual
se desarrollan.
Mecanismo general de seleccin del husped (Vinson, 1997)

En algn momento una hembra parasitoide desarrolla un afn por buscar huspedes, el
cual, presumiblemente esta inducido por un conjunto de condiciones fisiolgicas.
Algunas especies pueden tener un perodo de preoviposicin y de igual manera no sentir
el afn de bsqueda luego de que este periodo ha pasado (Nishida, 1953); as mismo,
otras especies pueden empezar a buscar el husped inmediatamente han emergido
(Taylor, 1974). El afn de bsqueda se asocia con una serie de factores internos tales
como hambre, necesidad de limpieza, edad, carga de huevos y experiencia y factores
externos como presencia de predadores o competidores, disponibilidad de refugio,
condiciones ambientales, enfermedades y disponibilidad de alimento.
La experiencia previa de una hembra es muy importante para la localizacin del
husped. Involucra una cadena de sucesos que son especficos como el comportamiento
de oviposicin, si se trata de un endo- o ectoparasitoide, etc. Esta experiencia puede ser
de tres tipos, as:

a. La primera, denominada innata o inexperiencia, se refiere a aquellas hembras que no

han tenido contacto con huspedes o plantas asociadas a ellos. En estas hembras los
genes ("fundamento gentico") determinan la primera seal a la cual responden, el tipo
de seales a las cuales responden, el comportamiento que generan dichas seales, el
rango de especies que puede atacar la hembra y la intensidad del ataque. El estimulo
puede variar hasta un umbral luego del cual se puede generar una repuesta. Este
comportamiento puede estar o no realzado por una combinacin de estmulos. En
general la deteccin y respuesta innata a seales estara sujeta a seleccin natural.
Prevost et al. (1990), mostraron que respuestas a voltiles aleloqumicos por Microplitis
croceipes (Braconidae) fue heredada y Weseloh (1986) mostr que a travs de la
seleccin de razas de Cotesia melanoscela (Braconidae) las ultimas generaciones
aceptaban huspedes en general. Chassain y Bouletreau (1987) y Chassain et al. (1988)
mostraron que diferencias de respuesta en diferentes lneas de Trichogramma a la
distribucin de su husped fue heredada. Wanberg (1989) mostr que la aceptacin de
huspedes es heredada.

b. El segundo factor que afecta la respuesta de seleccin del huesped es la experiencia.

Experiencia con oviposicin o localizacin puede mejorar la destreza o realzar la
respuesta para seleccin del huesped por la hembra. Las hembras con experiencia
responden mas rpido y vuelan mas a prisa hacia el complejo husped / planta con
respecto a hembras inexpertas (Dros et al., 1986; McAuslane et al., 1991; Sheehan y
Shelton, 1989; citados por Vinson, 1997). Tal experiencia puede extenderse a todos los
niveles del proceso de seleccin del husped; por ejemplo, el tiempo necesario para
reconocer y parasitar el husped disminuye con el aumento en la sucesiva manipulacin
de huspedes (Wajnberg, 1989). No obstante la experiencia puede ser considerada como
una forma de aprendizaje asociativo. El aprendizaje asociativo se define de varias
maneras. Carew et al. (1984) y Menzel et al. (1993) definieron el condicionado como el
realce de respuestas innatas dbiles, a travs de aprendizaje asociativo; lo cual, puede
ser similar a decir que el mejoramiento en una respuesta debido a una experiencia,
involucra el incremento en la sensibilidad de seales innatas o seales para las cuales la
hembra esta genticamente programada para responder. Otro tipo de aprendizaje es el
condicionado, el cual es definido como la respuesta a una nueva seal resultado de la
asociacin con una sera innata o una seal para la cual la hembra esta programada
genticamente para responder durante una experiencia que involucre a ambas. Vinson se
refiere al, aprendizaje condicionado como experiencia y al condicionado como
aprendizaje asociativo.

c. El tercer componente de una experiencia previa es el aprendizaje asociativo en el cual

una hembra asocia una "nueva" seal con seales" innatas". Esto resulta en hembras que
tienen la capacidad de responder apropiadamente a seales que ellas pueden detectar
(Ding et al., 1989, Kaiser y Dejong, 1993; Kaiser et al., 1995; Lewis et al., 1991; Vinson
et al., 1991) pero para las cuales ellas no estn programadas genticamente para
responder. El aprendizaje asociativo redirecciona y amplia la respuesta de las hembras.
El resultado es un sistema flexible que permite a las hembras responder a cambios en el
ambiente (Lewis et al., 1990; Vet et al., 1990). El aprendizaje asociativo tambin
permite que las hembras respondan a nuevos huspedes o a huspedes en nuevas
situaciones sin la influencia gentica de la poblacin del parasitoide, dado que la
seleccin puede actuar en la capacidad para aprender asociativamente y no en la
capacidad para detectar o responder a una seal particular.
Por otro lado se plantea la hiptesis acerca de que la habilidad del parasitoide para
aprender las caractersticas de su sitio de desarrollo es una forma de herencia que no se
transmite genticamente entre generaciones, es decir, es una forma de transmisin
cultural (Godfray y Waage, 1998). Este tipo de aprendizaje es muy importante y sirve
para aislar poblaciones en diferentes microhbitats de huspedes con consecuencias
significantes para la subdivisin gentica de poblaciones y especies.

Aplicaciones en el control biolgico

Para el caso de lepidpteros plaga, el aprendizaje puede ayudar a explicar las

correlaciones entre altos niveles de oviposicin y alta floracin observada en el cultivo;
H. armigera es particularmente una plaga que predomina durante los estados de
floracin de los cultivos que ataca (Parsons, 1940; Zaluki et al., 1986, citados por
Cunningham et al., 1998). Algunos mtodos para cuantificar la magnitud de una
floracin constante han sido propuestos por Lewis (1986) y Alberti (1994). Estos,
adems de descifrar mecanismos involucrados en el aprendizaje, en particular seales
del husped vegetal que son empleadas por la plaga, puede ser tiles para la
comprensin del aprendizaje en insectos nocturnos y tambin para plantar posibles
estrategias de manejo y monitoreo (Cunningham et al., 1998).
De igual manera la colonizacin de nuevas especies por medio de la exposicin de la
parasitoides o depredadores a la plaga objetivo y posterior liberacin aunque aun esto
no ha sido bien demostrado (Van Driesche et al., 1996)
Limitantes para su aplicacin

La cra en masa de parasitoides sobre dietas artificiales puede agilizar y abaratar los
costos de produccin pero a la vez pueden derivar en adultos poco eficientes cuando se
liberan en el cultivo. Esto ocurre debido a la asociacin planta?herbvoro que permite al
parasitoide orientarse hasta su husped. Por ejemplo, Microplitis demolitor (Hym:
Braconidae) responde al olor de plantas de cacao in huspedes (Helicoverpa zea) que
han sido criados sobre plantas verdaderas de cacao, pero no en cras sobre dietas
artificiales (Herrad et al., 1988). De igual manera, Diaretiella rapae (Hym: Braconidae)
ataca fidos que se alimentan sobre crucferas, pero es mas sensible a plantas de papa y
a huspedes que se hayan criado alimentndose de papa (Sheehan y Shelton, 1989)

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