Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016

UNIDAD 3 DIVERSIDAD BIOLGICA

1. Introduccin

Una especie es un conjunto de individuos con caractersticas comunes transmisibles por

herencia (inter-frtiles), pero asilados genticamente, y una poblacin representa a ese grupo,
ocupando un espacio (rea) establecido que se denomina ecosistema que comprende redes
de flujos de energa y minerales en los que los componentes principales son el sol y las
poblaciones de plantas, animales y microorganismos; que interactan en el marco de un
tiempo especfico. Las especies deben su origen a otras especies, que han estado ntimamente
ligadas entre s, por procesos como la recombinacin gnica, hibridacin y poliploidia, y otras a
mutaciones hereditarias; lo que ha generado una diversidad de formas de vida, con diferentes
papeles ecolgicos establecidos, y por la variedad gentica que contienen, que se denomina
biodiversidad o diversidad biolgica.

Donde las especies para que subsistan, deben haber logrado competir ventajosamente
con las especies con que conviven, o hallar un ambiente favorable, o estar aislada de sus
especies prximas genticamente, ecolgica, o geogrficamente. Estos procesos de cambio en
una poblacin de individuos, se dan mediante la Evolucin, debido a la Seleccin natural, que
se ha generado en centros de origen, que son los lugares de la tierra donde se origin la
entidad biolgica (no domesticada o domesticada). Centro de origen de una entidad biolgica
de una familia (vegetal o animal), se entiende el lugar donde tuvo origen el gnero ms
primitivo de aqulla, de la misma manera para el gnero el punto o sitio donde se origin su
especie.

2. Evolucin

Es un proceso que comprende el cambio en la composicin gentica de una poblacin

expuesta a condiciones ambientales nuevas, resultantes de la reproduccin diferencial de los
tipos genticos (genotipos23) mediante el cual las poblaciones modifican sus caractersticas en
el transcurso del tiempo. Esta reproduccin diferencial se conoce como seleccin natural,

23
Conjunto de los genes existentes en cada uno de los ncleos celulares de los individuos pertenecientes a una
determinada especie animal o vegetal.

Freddy Espinoza Pgina 64

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
mediante la cual slo sobreviven y desarrollan los individuos que poseen buen abasto de genes
de la especie, expresado en los caracteres que les proporcionan una ventaja competitiva, dando
lugar a la reproduccin entre los individuos que poseen estos caracteres. Al contrario especies
con poca diversidad gentica estarn sujetas a una posible extincin, incluso en mnimos
cambios ambientales. Por tanto, cuando el grado de cambio ambiental o la velocidad a que
ocurre aumentan, las especies requieren poseer mayor diversidad gentica para la
sobrevivencia. Los cambios climticos rpidos (de unas cuantas dcadas; ejemplo el efecto
invernadero) o el desmonte o tala general de un bosque tropical lluvioso que comprenden
especies altamente especializadas, podra causar la extincin de un gran nmero de especies.

En especies de ciclo corto pueden producir rpidamente un gran nmero de minsculos

descendientes (insectos, roedores, bacterias), con una diversidad gentica suficientemente alta
para adaptarse a un cambio en las condiciones ambientales por Seleccin natural, en un tiempo
relativamente corto, a diferencia de las especies de ciclo largo que para lograr su adaptacin le
toma tpicamente miles de millones de aos. Por ejemplo cuando se aplica un insecticida (de
contacto o sistmico) en una zona determinada, para reducir un poblacin de insectos que
ejercen dao en un determinado cultivo, generalmente sobrevive un pequeo nmero de
individuos resistentes, que en otro tiempo se reproducirn diferencialmente formando
poblaciones nuevas genticamente y resistentes a los efectos txicos del plaguicida. Por tanto
el procedimiento qumico de control de plagas, contribuye de forma directa a una forma la
diversificacin de especies que consideramos plagas. Situacin similar se da en hongos y
bacterias patgenas.

3. Coevolucin.

Durante largo tiempo las especies interactuantes en un ecosistema ejercen presiones

selectivas entre s, conduciendo a varias adaptaciones. La evolucin que resulta de estas
interacciones se denomina coevolucin, como ocurre en poblaciones de animales (presa) que se
enfrentan ante sus depredadores, en el tiempo han generado rasgos que les permitan eludir a
estos, y transmitir estos rasgos adaptativos a su descendencia, y as sucesivamente; como por
ejemplo el proceso del mimetismo. De igual manera las plantas pueden desarrollar defensas
como la produccin de sustancias qumicas desagradables o venenosas, contra herbvoros
eficientes; esto puede conducir a los consumidores a desarrollar nuevos modos de vencer este
rasgo, lo que conduce a la presa a nuevas adaptaciones y as sucesivamente. Si la coevolucin
aumenta, esta conduce al mutualismo, al comensalismo y otras relaciones entre especies. Un
ejemplo es la dependencia mutua de las plantas con flores y los animales polinizadores y
dispersores de semillas, como lo demuestran las diferentes especies de insectos y aves
polinizadoras, que a la vez poseen singulares aparatos de alimentacin, adaptados a plantas
especficas por la forma, tamao y color de flor.

Freddy Espinoza Pgina 65

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
4. Factores que influyen en los Ecosistemas

4.1. Optimizacin del uso de energa y nutrientes

Los organismos y poblaciones pueden crecer y reproducirse en los ecosistemas, slo si

pueden adquirir ms energa en sus diferentes formas segn el nivel en la cadena trfica que les
corresponda, desde la lumnica, los hidratos de carbono, las protenas y nutrientes, que
necesitan para mantenerse (energa de existencia), y se requiere energa adicional (energa neta)
para la reproduccin. La transferencia de energa es unidireccional, y est compuesta por
enlaces en la biomasa vegetal y animal, mediante interacciones trficas complejas, donde el
aporte de los ciclos biogeoqumicos es determinante, porque permite el acceso a los macro
nutrimentos, como en el caso de los vegetales el nitrgeno fsforo, nitrgeno, potasio y como
micro nutrimentos el hierro, cobre, molibdeno, etc. En animales el sodio, calcio y fsforo en
prioridad, y en pequeas cantidades el hierro, etc. Otra caracterstica importante en los
ecosistemas es su productividad primaria neta, aquella que despus de sustraer las prdidas por
respiracin, calor, reproduccin, a la cual se denomina biomasa o energa disponible; es decir
es aquella energa qumica disponible para los consumidores.

Productividad primaria neta = productividad bruta - (gasto energtico en funciones vitales)

Figura 3-24. Componentes bsicos del ecosistema natural

Freddy Espinoza Pgina 66

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
4.2. Utilizacin del espacio

Los organismos al igual que las personas a veces se agrupan para beneficio mutuo y a
veces se aslan para un beneficio individual, en las plantas y animales estos beneficios se han
establecido en funcin a la calidad y cantidad de recursos disponibles (energa y nutrimentos) y
sus funciones sociales biolgicas que desempean, que les permitan lograr sus objetivos de
reproduccin y control del espacio; esto ha permitido establecer vnculos intrnsecos entre cada
especie y los espacios fsicos (biotopo) determinados, esta integracin en particular se
denomina nicho ecolgico.

4.3. Diversificacin gentica

Las especies pueden llegar a estar en peligro de extincin si el tamao poblacional

disminuye, desarrollando un cuello de botella que en trminos genticos es conocido como
consanguinidad, cuando esta la poblacin mnima, cuya reproduccin interna podra dar
lugar a su extincin, cuando la descendencia empieza a expresar defectos genticos. Por
tanto la diversificacin gentica, est en funcin a condiciones como es una amplia
poblacin de organismos, y que poseen mecanismos biolgicos que regulen este proceso,
como es el caso de especies vegetales que han establecido fisiolgicamente la polinizacin
cruzada, evitando la autopolinizacin en plantas monoicas, u otros casos en que las flores
masculinas y femeninas se encuentran en diferentes plantas dioicas. En fauna silvestre se
han identificado mecanismos sociales que regulan la consanguinidad y potencian la
diversificacin gentica segn las especies, encontrando la monogamia y en otros la
poligamia temporal, mediante la sustitucin social de reproductores.

El centro de dispersin es lugar desde el cul una entidad biolgica se difunde. Un

centro primario de dispersin coincide con el centro de origen. A veces pueden darse centros
secundarios de dispersin. Por ejemplo la enfermedad en el cultivo de Pltano, Mal de Panam
originada por el hongo Fusarium oxysporum, se expandi desde Panam a otras latitudes y de
estas a otros cultivos. Entre los animales la pequea garza Bulbuculus ibis cuyo centro de
dispersin original es frica y el mediterrneo, donde es muy comn. En Amrica del Sur entro
por las Guyanas y formo un segundo centro de dispersin ocupando parte de Bolivia y Chile.
Cuando se trata de plantas cultivadas es muy importante determinar el centro de origen con el
fin de encontrar los antecesores o especies prximas; y actualmente radica su importancia para
frenar los excesos cometidos por compaas extranjeras que buscan en el mundo patentar toda
forma de vida; para el caso de Bolivia se asume que la Biodiversidad cultivada y no cultiva,
cuyo uso y aplicacin es producto de un aprendizaje cultural y patrimonio de la nacin. Queda
en claro este punto en la Nueva constitucin poltica del estado, respecto a los tratados
internacionales en su Artculo 254, inciso 7. Armona con la naturaleza, defensa de la

Freddy Espinoza Pgina 67

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
biodiversidad, y prohibicin de formas de apropiacin privada para el uso y explotacin
exclusiva de plantas, animales, microorganismos y cualquier materia viva.

Los mtodos de determinacin de los Centros de origen son complejos, requiriendo

exploraciones intensivas, estudio de relaciones florsticas, estudio de la composicin gentica
molecular, datos histricos y arqueolgicos e incluso paleontolgicos. As los datos
arqueolgicos han comprobado el origen del Maz Zea mayz en meso Amrica, la Papa
Solanum spp en los Andes entre Bolivia y Per. Se admite que el Tabaco Nicotiana tabacum
que tiene 48 cromosomas se origin en el sur de Bolivia donde se hallan sus probables
progenitores Nicotiana sylvestris y Nicotiana otophora cada una de 24 cromosomas, de la
misma manera el gnero Capsicum (aj, locoto). En el caso de races y tubrculos cultivados se
tiene a la Yuca Manihot esculenta que a la llegada de los espaoles ya era cultivada, y que los
colonizadores del Brasil adoptaron la Yuca en su alimentacin y la introdujeron en sus
plantaciones, y luego la distribuyeron a otras localidades principalmente a las costas del frica.
La Arracacha Arracacia xanthorrhiza proveniente de los Andes, se sugiere a partir del material
estudiado es el cultivo ms antiguo de Amrica, siendo introducida a centro Amrica y Brasil.
El caso del Camote o Batata Ipomoea batatas fue distribuida desde Sud Amrica al triangulo de
la Polinesia, llegando hasta Nueva Zelandia por el Sur Oeste, Papausia entre los siglos XII y
XIII.

4.4. Resilencia

Es la capacidad de un ecosistema de volver a su estado original, como un proceso

gradual posterior a la ocurrencia de una perturbacin. Todo suceso discreto en el tiempo,
que altera la estructura y desempeo de los ecosistemas, las comunidades de poblaciones se
conoce como perturbacin. La capacidad de respuesta se expresa cuando el ecosistema
flucta entre determinados lmites extremos ocasionados por factores externos (fuego, viento,
inundaciones, sequa, enfermedades,).

5. Factores que condicionan la dinmica poblacional en los Agro-ecosistemas.

Los Agro-ecosistemas son ecosistemas domesticados que de alguna manera son

intermedios entre los ecosistemas naturales y los ecosistemas fabricados (ciudades), y que al
igual que los Ecosistemas naturales tambin son movidos por energa solar, estn constituidos
por sistemas de produccin agrcola (cultivos de una especie o asociados), ganaderos (crianza
de animales de forma intensiva y extensiva, el manejo de pastizales), plantaciones forestales y
sistemas agroforestales.

Freddy Espinoza Pgina 68

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
Figura 3-25. Componentes de los agroecosistemas

5.1.Caractersticas de los Agro-ecosistemas

Un Agroecosistema es un ecosistema establecido y/o adaptado por la accin del

hombre en el ecosistema natural, como estrategia que permita acceder a productos agrcolas,
ganaderos y forestales, dentro sus objetivos de su reproduccin biolgica, social y cultural.
A diferencia de los ecosistemas naturales, son sus caractersticas:

precisan de fuentes de energa (E) auxiliar que les permita aumentar la

productividad de sus sistemas, esta energa se deriva de combustibles procesados
para sostener la mecanizacin (preparacin de la tierra, siembra, cosecha, transporte
y transformacin), y energa elctrica;
requieren de fertilizantes obtenidos mediante procesos industriales (fertilizantes
nitrogenados, fosforados, etc...);
precisan de productos qumicos, para el control de plagas y enfermedades;

Freddy Espinoza Pgina 69

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
emplean semillas (germoplasma) ajenos al sistema de produccin, con elevadas
referencias de produccin, las cuales son producidas y comercializadas por
empresas externas;

De acuerdo a sus objetivos y magnitud se agrupan en: sistemas de agricultura

extensiva, que demandan grandes superficies, elevado uso de insumos externos y tecnologa,
como son por ejemplo los monocultivos de soja, sorgo y algodn; los sistemas de agricultura
intensiva que requieren hacer uso eficiente del espacio, insumos y tecnologa como es el caso
de cultivo de flores y hortalizas, la avicultura con aves de postura y carne. En ambos casos el
empleo de capital es determinante, no fomenta el autoconsumo, al contrario su volmenes de
produccin agrcola est destinado a la alimentacin de animales, y el procesamiento industrial
de alimentos.

As tambin existen sistemas de produccin como: la agricultura campesina,

agricultura ecolgica, y ganadera campesina que integran del espacio (tierra) y tiempo
(calendario), haciendo un uso apropiado de los escasos recursos con que cuentan (suelo, agua,
animales y cultivos), integrando los subsistemas agrcolas y ganaderos, reciclando los residuos
generados. El desafo de estos Sistemas de Produccin, ha sido y es, lograr las condiciones
bsicas que permitan lograra la sustentabilidad24 productiva como econmica, cuyo
principio tiene como tarea bsica la comprensin del funcionamiento de los ecosistemas
naturales, y mediante esa aproximacin, su implementacin gradual de algunas de
prcticas que se adecan a los agroecosistemas. En ese marco para la sustentabilidad de la
produccin es bsico considerar, los principios bsicos que permiten su aplicabilidad real
en el manejo de los agroecosistemas.

La produccin campesina a pesar de sus diferentes limitaciones, enfatiza el

autoconsumo y los excedentes estn articulados a ferias campesinas y el mercado. Todos los
sistemas de produccin mencionados tienen el propsito de captar mayor energa solar, para
que circule dentro y hacia fuera del sistema productivo, donde su implantacin ha requerido
necesariamente la destruccin de la cubierta vegetal original del ecosistema natural. As
tambin segn el tipo de sistema, el grado de diversidad biolgica cultivada vara; en los
sistemas ms simples (monocultivos) es muy reducida, debido el manejo humano, que para
maximizar el rendimiento en la produccin de alimentos frescos para su procesamiento, ha
segregado y modificado genticamente a las especies domesticadas, donde las plantas y/o
animales dominantes estn bajo seleccin artificial, al contrario de la seleccin natural. En la
evaluacin energtica y econmica, ha demostrado que un monocultivo requiere mucho mayor
gasto de energa, a diferencia de un sistema mixto o asociado como es en la agricultura

24
Mantenimiento y sostenimiento autnomo, en el uso de los recursos con la renovacin contina de los
mimos, en un lapso de tiempo y bajo condiciones normales.

Freddy Espinoza Pgina 70

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
campesina y ecolgica, debido a las dimensiones y condiciones de cada uno de ellos. A mayor
extensin es mayor el gasto de energa. Estos sistemas a objeto de eliminar la competencia
natural provocada por malezas y el dao por enfermedades y plagas, emplean principalmente
de manera preventiva y control, herbicidas, fungicidas, insecticidas y otros productos. Estas
formas de control son radicalmente diferentes a los mecanismos de control local en los
ecosistemas naturales.

Los agroecosistemas modernos, culminan parte de su proceso en la cosecha, como un

sistema abierto, con prdidas por entrega de nutrientes del suelo a la cosecha y por las prcticas
culturales que provocan procesos de erosin del suelo, sin fortalecimiento de los ciclos de los
nutrimentos y algunas veces con un reciclaje mnimo a comparacin de un ecosistema natural
Donde el manejo de la biodiversidad cultivada y de los animales domsticos, se reduce el
nmero de especies, variedades y razas, en vegetales, animales y microorganismos, en el
sentido de minimizar costos y buscar la mxima eficiencia en el empleo del espacio y tiempo,
adaptando la accin de los sistemas de mecanizacin al desarrollo homogneo de los cultivares,
o tambin en la crianza por lotes de animales que ingresan y son sacrificados a edades
uniformes; de manera que el diseo de las unidades de produccin sean fcilmente
controlables y permitan cumplir oportunamente con las demandas del mercado y la sociedad.
Actualmente se ha considerado los impactos negativos que han provocado el excesivo empleo
de insumos sintticos en el medio natural, por lo cual esta situacin ha invitado a reflexionar el
cmo deberan ser los sistemas de produccin, concluyendo que se debe comprender los
mecanismos naturales de produccin y auto-regulacin que poseen los ecosistemas naturales, y
que permitan apoyar en el diseo de sistemas que se basen en los patrones naturales del
desarrollo de especies.

Los sistemas de produccin ecolgica y campesina, poseen principios que se expresan

en sus sistemas de produccin cuando diversifican el uso del espacio y tiempo, empleando una
amplia diversidad cultivada que a su vez est integrada a la ganadera, cerrando los circuitos
con actividades que les permitan reciclar todos los subproductos generados; esta formas de
sistemas de produccin permiten coadyuvar en la conservacin de los suelos, la produccin de
alimentos saludables y la diversificacin de la alimentacin, que en principio buscan el
fortaleciendo del autoconsumo familiar y la generacin de excedentes dirigidos al mercado.
Los principios que caracterizaran a los sistemas de produccin que tienden a una
agricultura sustentable, sean sistemas campesinos (menos estricto) u orgnicos (ms
estricto), son:

5.1.1. Diversificacin espacial y temporal Se basa en la evidencia encontrada en los

ecosistemas naturales, de la amplia biodiversidad, este primer elemento sugiere su
empleo mediante el establecimiento de policultivos (cultivos mixtos), para
mejorar el manejo de plagas, segn los arreglos que la experiencia campesina

Freddy Espinoza Pgina 71

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
ensea, tambin la biologa ayuda a entender. Un policultivo representan unidades
diferentes arreglos espaciales y temporales (asociaciones-rotaciones-descansos).
Que afecta a las poblaciones de insectos que daan, al encontrase con diferentes
resistencias, lo que genera una resistencia asociada, donde unos cultivos salen
beneficiados. Otro mecanismo es el estimul a la presencia y accin de los
enemigos naturales ante la variedad de presas alternativas y hbitats en
policultivos, y no as en los monocultivos. Un tercer mecanismo es la
desconcentracin de recursos, cuando el patrn de habitacional de los insectos
plaga se encuentra disperso, generando efecto perturbador. La rotacin de cultivos
se basa en su efecto en el control de algunas especies competidoras, plagas y
enfermedades; buscando equilibrar el tiempo de extraccin de nutrientes,
incorporar leguminosas, cultivos con diferentes sistemas de races, algunos
incorporar al suelo como abono verde. Algunas hierbas no cultivadas pueden ser
beneficiosa no solo en la alimentacin de personas y animales, sino como
hospederos de los controladores naturales.

5.1.2. Integracin de la produccin animal y vegetal El valor y aporte de nitrgeno

derivado de las excretas animales (estircol y orina). Que depende de la especie, y
cantidad de animales. La incorporacin puede ser directamente en los sitios de
pastoreo, y la segunda de la acumulacin en los corrales, y que despus de un
proceso de descomposicin se incorporan al suelo; que al final ser la misma
vegetacin natural o cultivada que captura los nutrientes que sern entregados en
forma de tejido vegetal a los animales.

5.1.3. Reciclaje de residuos de animales y vegetales La obtencin, procesamiento

y utilizacin de los desechos vegetales y animales, que se generen en la unidad de
produccin, se denomina abonos orgnicos, comprende tambin el ingreso
externos a los predios. Por su contribucin en la mejora de las caractersticas,
fsicas (mejoran la estructura), biolgicas (favorece a la microflora y microfauna),
y qumicas (aportan nutrientes) de los suelos. Su preparacin puede ser simple
desde la descomposicin del estircol, hasta la preparacin del compost. El
estircol que es la excreta del ganado pura o mezclada, inicialmente tiene un
proceso de fermentacin aerbica, con produccin de CO2, NH4, y N elemental;
con un resultado final que es humus.

Freddy Espinoza Pgina 72

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
Tabla 3-2. Contenido de en abonos orgnicos en % de materia seca.

Estircol Nitrgeno Fsforo Potasio

Vacuno 0.94 0.42 1.89
Oveja 2.82 0.41 2.62
Cerdo 1.77 2.11 0.57
Conejo 1.91 1.38 1.30
Cabra 2.38 0.57 2.50
Caballo 1.98 1.29 2.41
Ave 2.72 2.23 2.26
Ave de piso 2.89 1.43 2.14
Ave de jaula 2.92 2.14 1.62
Purin (bovino) 0.3 0.2 0.3
Novillo 2 0.8 1.5

Los abonos verdes, son algunos cultivos de crecimiento rpido como avena,
trbol, haba, arveja, son incorporados al terreno en el laboreo del suelo; debido a
que mediante su descomposicin aumentan la capacidad de absorcin del suelo,
mejora el drenaje, airamiento, y granulacin del suelo; principalmente sirven de
alimento a microorganismos del suelo, estimulando las cadenas alimentarias
edficas. Cuando mas ms joven el cultivo, y mayor la proporcin de agua que
contiene, ms rpida ser la accin microbiolgica del suelo, a diferencia de un
cultivo seco. El compost, es otra fuente importante de nutrientes; es resultado de
la fermentacin aerbica de la mezcla de residuos animales y vegetales, proceso
que genera una sucesin de cambios de temperatura y pH. Proceso que se divide
en fases: mesoflica, termoflica, enfriamiento y madurez. El periodo de
temperaturas elevadas se debe a actynomecetes y bacterias formadoras esporas,
favorece la degradacin de almidones, grasas y protenas, y el pH de cido pasa a
bsico. Despus de varios meses, la pila es invadida por la mesofauna (insectos,
lombrices).

5.1.4. Optimizacin del uso del espacio Esta es la verdadera diferencia entre
sistemas de monocultivos extensivos y la agricultura campesina. Es determinante
la eleccin e integracin en tiempo (poca) y espacio (reas a cultivar y pastoreo)
de los componentes vegetales y animales, en cuanto a tiempos de permanencia,
integrado el apoyo de rboles y arbustos, no en funcin de competencia de
espacio, sino como generadores de sinergias25, sombra, enemigos naturales,

25
Accin de dos o ms sustancias, rganos u organismos, para producir un efecto, que cada uno
individualmente no es capaz de producir.

Freddy Espinoza Pgina 73

 Ecologa General para Ciencias Agrarias 2016
asociacin vegetal, etc... Son prcticas comunes: la rotacin de cultivos, la
asociacin de especies, su integracin a la ganadera segn la poca del ao,
considerando periodos de descanso; son formas que estabilizan parcialmente el
manejo de los recursos, de acuerdo a la productividad y necesidades sociales y
econmicas a satisfacer. El diseo del espacio tambin significa un acomodo al
contexto fsico y en los mejores casos al paisaje; como son las curvas a nivel,
terrazas, integracin de rboles, etc acciones que implican mayor empleo de
trabajo generando estabilidad en el sistema, que est estrechamente vinculado a
las condiciones fsicas (topografa, suelos), clima y las condiciones sociales y de
mercado.

La figura de abajo, resume las diferencias entre condiciones ecolgicas naturales y los
sistemas de produccin, en funcin a produccin, biodiversidad, reciclaje, mano de obra, y
caractersticas espacio temporal.

Figura 3-26. Resumen de caractersticas en los diferentes sistemas

Ecosistema Sistema de Sistema de

Caracterstica Natural produccin produccin
moderno sustentable
Productividad (bruta o neta) Media Alta Media
Interacciones trficas Complejas Simple, lineal Intermedias
Diversidad de especies Alta Baja Media
Diversidad gentica Alta Baja Media
(variabilidad)
Ciclos de nutrimentos Cerrados Abiertos Intermedios
Estabilidad (Resilencia) Alta Baja Media
Control humano Independiente Dependiente Altamente
Dependiente
Desempeo temporal Largo Corto Corto
Heterogeneidad de hbitats Compleja Simple Diversificado

Freddy Espinoza Pgina 74