Curso: Biología Común

Módulo Nº 06 Unidad I: Organización, Estructura y Actividad Celular

Citoplasma y Metabolismo Celular.

La figura muestra el interior de una célula animal típica,

compartimentalizada en organelos lo que permite una
elevada especialización y organización intracelular.
INTRODUCCIÓN.
En los eucariotas, las membranas dividen al citoplasma en compartimentos, que los biólogos
denominan organelos. Muchas de las actividades bioquímicas de las células (metabolismo
celular), tienen lugar en estas estructuras. Estos espacios son importantes como sitios donde se
mantienen condiciones químicas específicas, que incluso varían de organelo en organelo. Los
procesos metabólicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugar simultáneamente
en una única célula porque se desarrollan en organelos separados.
Otro beneficio de las membranas internas es que aumentan el área total de la membrana
de una célula eucariótica. Una célula eucariótica típica, con un diámetro diez veces mayor que una
célula procariótica, tiene un volumen citoplasmático mil veces mayor, pero el área de la
membrana plasmática es sólo cien veces mayor que la de la célula procariótica. En las células
eucarióticas, las membranas internas proveen la superficie donde tienen lugar muchos procesos
metabólicos importantes. Sin el sistema de membranas internas, las células eucarióticas
probablemente no tendrían suficiente superficie de membrana para cubrir las necesidades
metabólicas. Además, la célula posee otros organelos no membranosos, que también cumplen
importantes y variadas funciones.
El objetivo de esta guía es:
9 conocer y comprender la organización celular citoplasmática.
9 comparar la organización entre una célula animal y otra vegetal.

ORGANIZACIÓN CITOPLASMÁTICA.
En líneas generales entre la célula animal y la vegetal hay muchas semejanzas, ambas
contienen un núcleo, la mayor parte de los organelos celulares, y la presencia de citoesqueleto;
sin embargo se observan también algunas pequeñas diferencias, como por ejemplo: la célula
vegetal posee cloroplastos, tiene por fuera de la membrana celular a la pared celular, contiene
grandes vacuolas hipertónicas, mientras que la célula animal no tiene y en el caso de poseerlas,
son pequeñas y por lo general isotónicas. Por otro lado, en la célula animal se observa un
componente importante para la división celular llamado centríolo que forma un aster durante la
división; en la célula vegetal no se presenta este organelo aunque sí puede realizar mitosis pero
anastral (sin aster).Las mitocondrias se encuentran en los tipos de células, animal y vegetal. Los
organelos celulares se pueden clasificar en:

Mitocondria
Doble Cloroplasto
Núcleo

Retículo endoplásmico rugoso (RER)

Con membranas Retículo endoplásmico liso (REL)
Aparato de Golgi (dictiosoma)
Organelos Lisosoma
Peroxisoma
Celulares
Simple Glioxisoma
y/o Vacuola
Estructuras Cilios y/o flagelos

Ribosomas
Sin membranas Citoesqueleto
Centrosoma y centríolo
Cuerpo basal

Figura N 1. División esquemática de los organelos y/o estructuras celulares.

2
1. ORGANELOS DE DOBLE MEMBRANA.

1.1. Mitocondria.

Las mitocondrias llevan a cabo la respiración celular, en la cual la energía química de los
alimentos es convertida en la energía química de una molécula denominada ATP. El ATP es la
fuente principal de energía para el trabajo celular. La estructura de la mitocondria se ajusta a su
función. En la figura 2 se puede apreciar que está rodeada por dos membranas y presenta dos
compartimentos. El espacio entre membranas forma un compartimento lleno de fluido, importante
en la acumulación de protones (H+) que generan la fuerza motriz para la activación de las
enzimas formadoras de ATP. La membrana interna rodea el segundo compartimento, al cual se le
llama matriz mitocondrial. Muchas de las reacciones químicas de la respiración celular se llevan
a cabo en la matriz. La membrana interna está muy plegada (crestas) aumentando el área para
favorecer la capacidad de la mitocondria para producir ATP.
La mitocondria contiene DNA, enzimas y ribosomas lo que le confiere autonomía, por
ello se la considera un organelo semiautónomo. La teoría de la endosimbiosis (Margulis, 1970),
propone un origen procariota para este organelo, por su semejanza con las bacterias.

Figura 2. Esquema y microfotografía de una mitocondria.

a) Respiración celular aeróbica

La respiración aerobia es un proceso que se realiza en presencia de oxígeno en algunas

bacterias, hongos, protistas, células vegetales y animales (las cuatro últimas se caracterizan por
poseer mitocondrias). Este proceso, incluye una serie de vías metabólicas en las que se van
sucediendo reacciones de óxido-reducción, hasta que finalmente el oxígeno, proveniente del
medio externo, acepta los electrones e hidrógenos liberados de las moléculas que se han
degradado convirtiéndose en agua. De esta manera, gran parte de la energía química contenida
en la glucosa se convertirá en la energía química del ATP, forma aprovechable por la célula para
movimiento, síntesis, transporte activo, etc (Figura 3).

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energía (como ATP)

Figura 3. Ecuación general de la respiración celular aeróbica.

3
El conjunto de reacciones que experimenta la glucosa hasta llegar a CO2, H2O, ATP se resume
en la figura 4.

000000 Glucosa

Etapa 1: Rompimiento en 2 moléculas

de 3 carbonos (Glucólisis).

000 000 Ácido Pirúvico

(CO2) O (CO2)

Figura 4. Visión general O Etapa 2: Transformación en moléculas

de la respiración celular. de 2 carbonos.
En la figura cada círculo
representa un átomo de 00 00 Acetil-CoA
carbono. La etapa 1 se
realiza en el citoplasma y Etapa 3: Producción de CO2.
las restantes 2 etapas (Ciclo de Krebs)
en la mitocondria.

0 0 4 CO2

b) Etapas ( en total 4):

i) Glucólisis:
Es una de las rutas metabólicas más eficientes mediante la cual los organismos primitivos
obtenían energía en ausencia de oxígeno a partir de compuestos orgánicos disponibles en el
medio donde vivían. Esta etapa se realiza en el citoplasma y es común para la respiración
celular aeróbica y anaeróbica.
Como resultado neto de la glucólisis, a partir de una molécula de glucosa, se forman dos
moléculas de piruvato (ácido pirúvico), dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH
(Figura 5).

Figura 5. Esquema de la glucólisis.

4
ii) Formación de Acetil-coenzima A:

La transformación del ácido pirúvico (3C) en ácido

acético (2C) y la unión de éste con la coenzima A,
formando acetil –CoA, representan la conexión de
la glucólisis con el ciclo de Krebs.

En esta etapa se produce una descarboxilación

(pérdida de carbono), formándose CO2 y una
deshidrogenación (pérdida de hidrógeno),
formándose NADH. Como son dos las moléculas de
ácido pirúvico (resultantes de la glucólisis), resultan
2 CO2 y 2 NADH en esta fase (Figura 6).

Figura 6. Esquema de la formación de Acetil-CoA.

iii) Ciclo de krebs (ciclo de ácido cítrico o ácido tricarboxílico)

El acetil-CoA (CH3-CO-ScoA) generado en la matriz mitocondrial se oxida completamente

hasta CO2; este ciclo es una vía común en la oxidación de todas las moléculas de combustibles
tales como: monosacáridos, ácidos grasos, glicerol y aminoácidos. Así mismo provee de
esqueletos carbonados para gran número de procesos metabólicos de síntesis.

Un resumen ciclo de Krebs se puede apreciar en la figura 7.

Î Quien entra al ciclo es el Acetil CoA, que debe unirse al Ácido Oxalacético (4c) para formar
Citrato (6c).
Î Lo que va generando L, M, N, O y P metabolitos que permiten la formación de equivalentes
reducidos como NADH2 y FADH2.
Î Formación de ATP y liberación de CO2.

5
 Figura 7. Ciclo de Krebs

iv) Transporte de electrones y fosforilación oxidativa:

En todas las reacciones de oxidación que se han producido, las coenzimas NAD y FAD se han
reducido (NADH y FADH2) capturando los electrones del sustrato. Estas coenzimas reducidas son
oxidadas en la cadena transportadora de electrones. La cadena transportadora de electrones
se define como una secuencia de oxidaciones y reducciones acopladas, a través de las cuales los
electrones son transferidos de una coenzima a otra, hasta que finalmente el O2 recibe los
electrones y los H+, reduciéndose y transformándose en agua.
La energía de las reacciones de oxido-reducción se utiliza para la síntesis quimiosmótica del ATP
(fosforilación oxidativa).

El mecanismo de acoplamiento de la fosforilación oxidativa y el transporte de electrones fue

establecido por Mitchell (1961, hipótesis quimiosmótica), según la cual, a medida que los
electrones de alta energía descienden en la cadena respiratoria, la energía liberada se utiliza para
bombear protones, a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz al espacio
intermembranoso, cuando los protones regresan a la matriz a través de una enzima
transmembranal denominada ATP sintetasa (ATPasa) se forma ATP.

Figura 8. Hipótesis quimiosmótica.

6
De este modo se sintetizan tres moléculas de ATP por los tres pares de protones transportados
cuando se transfiere un par de electrones desde el NADH al oxígeno, y sólo dos ATP por cada par
de electrones que pasan del FADH hasta el O2 (Tabla Nº 1). Un mol de glucosa libera 686 Kcal. de
las cuales el 66 % se almacena en forma de ATP; el resto se libera como calor.

Tabla Nº 1. Rendimiento energético de la oxidación completa de una molécula de glucosa a

CO2 y H2O.

Lugar Etapas Coenzimas CO2 Número de ATP

reducidas liberados
Citoplasma Glucólisis 2 NADH 0 2

Formación de Acetil CoA 2 NADH 2 0

Mitocondria Ciclo de Krebs 6 NADH 4 2

2 FADH2
Fosforilación Oxidativa 0 0 34

Total: 38 ATP

Resumen esquemático de la Respiración Celular Aeróbica (figura 9):

Figura 9. Esquema de la respiración celular aeróbica en mitocondrias.

7
 1.2. CLOROPLASTO.

Todas las partes verdes de una planta poseen cloroplastos y pueden llevar a cabo la fotosíntesis.
El color verde proviene de los pigmentos de clorofila en los cloroplastos. La clorofila absorbe la
energía solar que le permite al cloroplasto fabricar las moléculas de alimento.

Al igual que la mitocondria, el cloroplasto posee una membrana externa y una interna, con
espacio intermembranoso. La membrana interna envuelve un segundo compartimento, que está
ocupado por el estroma, sitio donde se fabrican los carbohidratos a partir del dióxido de carbono
(CO2), proceso denominado fase oscura. En el estroma se encuentran suspendidos un sistema de
sacos membranosos desiguales que derivan de la membrana interna, denominados tilacoides, los
cuales contienen el tercer compartimento, el espacio tilacoideo (Figura 10). Localizadas en las
membranas de los tilacoides están las moléculas de clorofila que capturan la energía luminosa,
energía que permite realizar la fase luminosa de la fotosíntesis.

El cloroplasto posee DNA, enzimas y ribosomas propios, por lo tanto también se le considera
semiautónomo y con un origen endosimbiótico.

Figura 10. Esquema y microfotografía de un cloroplasto.

a) Fotosíntesis.

La fotosíntesis es un proceso redox, al igual que la respiración celular. Como se indica en la

ecuación de la figura 11, cuando las moléculas de agua se hidrolizan y liberan O2, en realidad
son oxidadas, esto es, pierden electrones junto con iones hidrógeno (H+). Mientras tanto, el CO2
se reduce a carbohidratos a medida que los electrones e iones H+ se van adicionando. Ambos
procesos ocurren acoplados.

6 CO2 + 12 H2O + Energía luminosa C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

Figura 11. Ecuación general de la Fotosíntesis.

8
b) Etapas (2 en total, figura 12).

La ecuación para la fotosíntesis es el resumen simple de un proceso muy complejo. Las

etapas de la fotosíntesis se conocen como:

• reacciones luminosas (reacciones primarias, etapa de Hill, fase fotodependiente), estas

son las reacciones que convierten la energía luminosa en energía química (ATP y NADPH) y
producen O2 gaseoso como producto de desecho (el mismo que nos sirve a nosotros para
vivir). Tienen lugar en las membranas tilacoideas de las granas del cloroplasto, aquí la
energía luminosa se ocupa para fabricar ATP a partir de ADP y P. También se utiliza para
impulsar una transferencia de electrones desde el agua al NADP + para reducirlo a
NADPH.Nótese que estas reacciones no producen azúcar; éste se produce en la segunda
etapa de la fotosíntesis.

• reacciones oscuras (reacciones secundarias, ciclo de Calvin y Benson, fase

fotoindependiente o ciclo C3), esta fase consta de una serie cíclica de reacciones que
ensamblan moléculas orgánicas de carbohidratos, utilizando moléculas inorgánicas de CO2 y
los productos de la fase luminosa (ATP y NADPH). En este ciclo participa la enzima Ribulosa
1,5 Bifosfato Carboxilasa-Oxidasa, que cataliza la fijación del CO2 a una molécula de 5
carbonos denominada Ribulosa bifosfato. El proceso se lleva cabo en el estroma y si bien no
requiere luz directamente, el ciclo de Calvin funciona con la luz diurna que es cuando las
reacciones luminosas impulsan la síntesis de carbohidratos al proporcionarle NADPH y ATP.

Cloroplasto

O2

Reacciones luminosas
H2 O (Tilacoide)

ATP NADPH

CO2 Reacciones oscuras Carbohidratos

(Estroma)

Otras moléculas
orgánicas como:
Aminoácidos, lípidos, etc.

Figura 12. Las dos etapas de la fotosíntesis. Las reacciones fotodependientes, generan moléculas
energéticas tales como: el ATP y el NADPH. Las reacciones “independientes” de la luz o fase oscura, usan la
energía ganada en la fase clara para formar moléculas orgánicas a partir de CO2.

9
 1.3. Núcleo. Este organelo celular se verá en el próximo módulo.

2. ORGANELOS DE MEMBRANA SIMPLE.

2.1. Sistema endomembranoso: es una red de membranas citoplasmáticas conectadas

entre sí. Muchos de los organelos de este sistema trabajan juntos en la síntesis,
almacenamiento, transporte y exportación de moléculas importantes.
a) Retículos endoplasmáticos (Figura 13) son organelos formados por membrana simple
de igual naturaleza que la membrana celular. Existen dos variedades:

• retículo endoplasmático liso (REL), la mayor parte de su actividad es llevada a cabo

por enzimas que se encuentran en sus membranas que son capaces de: sintetizar
lípidos, incluidos los ácidos grasos, fosfolípidos y esteroides. Cada uno de estos
productos es fabricado por un tipo particular de células. En los mamíferos, el REL de las
células de los ovarios y testículos sintetizan las hormonas sexuales esteroidales
(progesterona, estrógenos, testosterona); otras enzimas presentes en los hepatocitos
ayudan a degradar las drogas y otras sustancias potencialmente tóxicas.
En el tejido muscular, el REL almacena calcio; este ión es importante para la
contracción muscular.

• retículo endoplasmático rugoso (RER), el término rugoso se refiere a la apariencia de

este organelo en las microfotografías electrónicas, resultado de la presencia de
ribosomas en su superficie (ver figura 13).
Este retículo participa en tres funciones principales:

¾ Fabricación de membranas, los ribosomas insertos en ella sintetizan proteínas que

se incluyen en la membrana del RER; como resultado la membrana se agranda, y
parte de ella termina formando las membranas de otros organelos o en la membrana
celular.
¾ Síntesis de proteínas (hormonas, enzimas, anticuerpos) que más tarde pueden ser
secretadas, o que quedarán en los lisosomas y también en los peroxisomas. Las
células que poseen un mayor desarrollo del RER son las que tienen una activa síntesis
de proteínas de exportación como lo son: células que producen enzimas en el
páncreas; o en los linfocitos B encargados de producir anticuerpos.
¾ Otra función que tiene el RER es participar en la Glicosilación parcial de proteínas
(agregar segmentos cortos de carbohidratos).

Figura 13. Esquema y microfotografía electrónica de los retículos.

10
b) Complejo de Golgi. Empaquetador, exportador.
Es un organelo formado por un conjunto de vesículas y sacos aplanados de diversos
tamaños. Las funciones en las que este organelo participa son:

¾ glicosilación de proteínas y de lípidos;

¾ empaquetamiento de ambos tipos de moléculas;
¾ formación de lisosoma y vacuolas de secreción.
¾ formación de la pared celular primaria en células vegetales (fragmoplasto).

Figura 14: Fotografía y

esquema del aparato de Golgi.

El sistema de endomembranas formado por la carioteca externa, el REL, el RER y el aparato de

Golgi, permiten que el citoplasma sea recorrido por una especie de canales y/o “carreteras”
que facilitan el traslado de diversas sustancias que normalmente son secretadas o
almacenadas al interior de lisosomas o vacuolas. En el caso de una sustancia de exportación la
figura 15 muestra el recorrido más probable.

Figura 15. Recorrido durante la secreción.

En la figura 15, la proteína que es secretada sigue la siguiente ruta, es sintetizada en el RER luego
desde aquí se mueve hacia el REL, luego mediante vacuolas es llevada a la cara cis del aparato
de Golgi, pasa por las diversas caras del aparato de Golgi donde puede ser glicosilada, hasta que

11
finalmente desde la cara trans es colocada en una vesícula de secreción, que finalmente se
contacta con la membrana celular desde la cual es liberada la proteína.

2.2. Lisosoma. Digestión intracelular

Es un organelo celular que contiene enzimas hidrolíticas como por ejemplo: nucleasas,
proteasas, lipasas y glucosidasas. Las enzimas hidrolíticas degradan o destruyen colocando
agua en lugares específicos, es el caso de la proteasa, que agrega agua en el enlace
peptídico que une la estructura primaria de la proteína, produciendo la ruptura de ésta. Las
enzimas en el interior del lisosoma están inactivas; estas enzimas se activan cuando el
pH es cercano a 5 y esto se consigue cuando el lisosoma interacciona con alguna vacuola
fagocitaria o mitocondria envejecida que activan una bomba de H+ que tiene la membrana
lisosomal, de tal manera que el pH que inicialmente era cercano a 7 comienza a bajar con
la consiguiente activación de las enzimas hidrolíticas.

Cuando el lisosoma interacciona con la vacuola fagocitaria se forma una nueva vacuola
llamada vacuola digestiva. Este hecho permite considerar al lisosoma como un sistema
digestivo intracelular.
El lisosoma puede cumplir funciones bactericidas al poseer enzimas, como la lisoferrina y
lisozima, que destruyen la pared celular de las bacterias (ver tabla 1 material 6).
En la enfermedad de Tay-Sachs, los lisosomas carecen de una enzima que degrada lípidos,
y las células nerviosas en el cerebro se dañan a medida que se acumula el exceso de
lípidos.

2.3. Peroxisoma.
Es una estructura membranosa que contiene en el centro un “núcleo” enzimático, la
membrana de este organelo es aportada por el REL y las enzimas por el RER. La falta de
peroxisoma puede producir graves trastornos metabólicos que pueden llevar a la muerte;
principalmente se considera que el organelo participa en reacciones de oxido-reducción
detoxificadoras como lo muestra la siguiente reacción:

R’H2 R’
oxidasa
2 O2 2 H2O2 2 H2O + O2
peróxido de catalasa

RH2 R hidrógeno

La ecuación muestra la actividad que permite que el agua oxigenada (H2O2) sea degradada
hasta agua y oxígeno que puede liberarse.

Otra función importante de los peroxisomas, es la capacidad de realizar beta oxidación de

ácidos grasos mayores 18 átomos de carbono; note que la mitocondria también realiza
beta oxidación; sin embargo la membrana externa mitocondrial puede trasladar hasta un
máximo de 18 átomos de carbono, por lo que si no colaborara el peroxisoma estas grasas
de cadena larga tenderían a acumularse en el citoplasma de la célula; esta acumulación
traería como consecuencia un daño metabólico que se conoce como adrenoleucodistrofia
(ALD) que consiste en daño celular neuronal, muscular y de la cápsula suprarrenal que
finaliza con la muerte del individuo.

12
2.4. Glioxisoma. Fábrica de carbohidratos.

Este organelo se encuentra en vegetales, principalmente en células embrionarias de la

semilla; tiene la capacidad de convertir los ácidos grasos de reserva en distintos tipos de
azúcares mediante un ciclo llamado ciclo del ácido glioxílico; en células adultas participa en
algunas etapas de la fotorrespiración.

2.5. Vacuolas.

Se las puede considerar como cavidades rodeadas por membranas (tonoplasto) que
pueden contener distintas sustancias y por lo tanto prestar diferentes funciones a la célula;
estos organelos son de variados tamaños, por ejemplo, en la célula vegetal ocupan el 90%
o más del volumen celular. Esta gran vacuola resulta de la fusión de membranas
provenientes de los retículos o del dictiosoma (complejo de Golgi) y puede contener sales
minerales, almidón, proteínas y pigmentos; todo este conjunto de sustancias le confiere a
esta vacuola un carácter hipertónico, es decir con una alta capacidad para atraer agua,
lo que en la célula vegetal genera la presión de turgencia.

En células animales la vacuola no se requiere para generar turgencia, pero sí tiene variadas
funciones como por ejemplo: en protozoarios cumplen la función de ser pulsátiles ya que
pueden ir y venir desde y hacia la membrana celular para eliminar agua; en otras células
conforman vacuolas de tipo fagocitarias, de excreción, residuales, etc.

2.6. Cilios y Flagelos

Son apéndices locomotores que salen de algunas células, encargados del movimiento
externo de éstas o del movimiento de materiales a lo largo de las superficies celulares.
Los flagelos y los cilios de las células eucarióticas poseen una estructura y un mecanismo
de movimiento común.
Como puede verse en la figura 16, un cilio o flagelo está compuesto por un centro de
microtúbulos envuelto en una extensión de la membrana celular. Un par central de
microtúbulos está rodeado por un anillo de nueve dobletes de microtúbulos; a este
arreglo muy particular se le denomina 9+2. La estructura de anclaje de los cilios o lagelos
se denomina cuerpo basal y presenta sólo 9 tripletes de microtúbulos (9+0); los cuerpos
basales tienen una estructura idéntica a los centríolos.
El mecanismo locomotor que impulsa la acción de batido de estos organelos depende de 2
factores principales: uno es la presencia de una proteína que forma parte del microtúbulo
llamada dineína y el otro, la presencia de ATP.

Figura 16. Microfotografía electrónica

que muestra un corte transversal
del flagelo de un espermatozoide,
donde se puede apreciar la distribución
de los microtúbulos ( 9+2).

13
3. ORGANELOS NO MEMBRANOSOS.

3.1. Ribosoma. Fábrica de proteínas.

Figura 17. Microfotografía

y esquema de ribosomas.

Son estructuras del tipo nucleoproteínas, es decir contienen ácido ribonucleico (RNA) en un
70% y el restante 30% corresponde a variadas proteínas de pequeño tamaño. Se observan en
todo tipo de células; en los procariotas están libres en el citoplasma y en los eucariotas están
adosados a membranas como la carioteca o conformando el RER; también los podemos encontrar
al interior de mitocondrias y cloroplastos. El rol fundamental que cumplen es el de síntesis de
proteínas. Estructuralmente están formados por dos sub-unidades una llamada mayor (60 S) y
otra menor (40 S); el ribosoma completo tiene una constante de sedimentación de 80 S.

En la célula eucariótica encontramos 2 tipos distintos de ribosomas: uno de 70 S (mitocondrias y

cloroplastos) y otro de 80 S (RER). La asociación RER y ribosomas permite formar principalmente
proteínas de exportación. Los ribosomas libres, no asociados a membranas sintetizan proteínas de
uso interno.

3.2. Citoesqueleto. La forma, el movimiento interno y el sostén de la célula.

El citoesqueleto es la base arquitectónica y dinámica de todas las células eucarióticas y por lo
tanto, su organización tiene directa influencia en la estructura de los tejidos. Molecularmente, es
una compleja asociación entre polímeros proteicos como los microtúbulos, microfilamentos y
filamentos intermedios con un conjunto variable de otras proteínas asociadas (Figura 18).

Figura 18. Componentes

proteicos del citoesqueleto

14
 A) Los microtúbulos están formados por dímeros de tubulina y normalmente se ensamblan
formando cilindros huecos. Estos cilindros presentan polaridad, reconociéndose un extremo
de alta velocidad de polimerización (+) y otro que tiende a perder subunidades (-) si no
está estabilizado por su asociación con una estructura denominada centrosoma. Los
microtúbulos entonces, pueden alargarse y acortarse dando lugar a estructuras dinámicas
(Figura 19). Los microtúbulos participan en una amplia gama de actividades celulares que
incluyen:

• movimiento ciliar y flagelar,

• movimiento de cromosomas en la mitosis y meiosis,

• transporte vesicular, entre otros.

Las funciones de transporte a través de microtúbulos están mediadas por proteínas

específicas que se fosforilan y desfosforilan cambiando de conformación y deslizándose por
los microtúbulos en una determinada dirección. Estas proteínas se denominan proteínas
motoras, siendo las dineínas y las kinesinas sus principales representantes.

Figura 19. Dinámica de polimerización y despolimerización de un microtúbulo.

B) Los microfilamentos son polímeros de una proteína llamada actina (ver figura 18). Los
filamentos de actina se pueden asociar con una variedad de proteínas accesorias
(troponina, tropomiosina, espectrina, gelsolina, filamina etc.) dando origen a redes, haces
y entramados de diferentes tipos. Estas asociaciones participan en procesos tales como
desplazamiento celular, formación y mantención de microvellosidades de la membrana
plasmática, formación del cortex celular, contracción muscular, citodiéresis, etc.

C) Los filamentos intermedios son polímeros proteicos fibrosos entre los que se cuentan las
keratinas (presentes en uñas, pelos y epidermis), vimentinas (proteína del glóbulo rojo),
desminas (presente en la célula muscular), neurofilamentos, láminas nucleares, etc.
Los filamentos intermedios forman polímeros de diferentes tipos y proporcionan resistencia
mecánica y tensional a las células.

Las proteínas del citoesqueleto pueden relacionarse a través de proteínas de membrana, tales
como las integrinas, con proteínas de la matriz extracelular y/o con proteínas superficiales de
células vecinas. Estos mecanismos de reconocimiento asociados al citoesqueleto permiten una
amplia variedad de respuestas celulares a señales microambientales. Además, el citoesqueleto

15
permite la mantención de la organización citoplasmática en los distintos tipos celulares influyendo
en la forma y la localización de los organelos y sistemas de endomembranas (Figura 20).

Figura 20. Componentes del citoesqueleto y las relaciones

con elementos celulares

A modo de resumen las funciones del citoesqueleto son:

1) Participar en el movimiento ameboideo o en la emisión de seudópodos (Actina).

2) Participar en la citodiéresis (Actina).
3) Inhibición por contacto (fibronectina, espectrina, ankirina =microfilamentos).
4) Determinar el movimiento y separación de los cromosomas (microtúbulos).
5) Producir el movimiento de cilios y/o flagelos (microtúbulos).
6) Participar en la contracción muscular (Actina y miosina=microfilamentos).
7) Determinar la forma típica de la célula (filamentos intermedios).
8) Mantener los organelos en el lugar más adecuado para la célula (el conjunto del
citoesqueleto).

3.3. Centrosoma.

Región del citoplasma próxima a la membrana nuclear desde donde se irradian los
microtúbulos del citoesqueleto. En esta zona habitualmente se ubican un par de centríolos
con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos. En la mayoría de las células animales
el centrosoma es el centro organizador de microtúbulos más importante; se asocia por el
extremo menos de los microtúbulos del citoesqueleto estabilizándolos. Desempeña un
papel en la organización del huso mitótico y está relacionado con el movimiento de los
cromosomas durante la división celular. Las células de las plantas con flor carecen de
centríolos pero aún así son capaces de organizar microtúbulos para formar el huso.

3.4. Cuerpos basales y centríolos.

En la base de cada cilio y flagelo hay una estructura que se conoce como cuerpo basal,
que tiene el mismo diámetro que un cilio, aproximadamente 0,2 µm. Está formado por
microtúbulos dispuestos en nueve tripletes en forma de barril, con fórmula 9 + 0.
Muchos tipos de células eucarióticas contienen centríolos, que típicamente se encuentran
en pares en el centrosoma. Son cilindros pequeños semejantes a los cuerpos basales; sin
embargo, su distribución en la célula es diferente.

16
 En esta guía hemos introducido varias estructuras celulares importantes. Para proporcionar
un marco a toda esta información y reforzar la idea de que la estructura se
correlaciona con la función, en la tabla 2 se agrupan los organelos celulares en cuatro
categorías de acuerdo a su función general.

Tabla 2. Los organelos eucarióticos y sus funciones:

Función general: Manufactura

• Núcleo Síntesis de DNA; síntesis de RNA; ensamblado de subunidades

ribosomales.

• Ribosomas Síntesis de proteínas.

• RE rugoso Síntesis de proteínas de membrana, proteínas de secreción y enzimas

hidrolíticas; formación de vesículas transportadoras.

• RE liso Síntesis de lípidos; metabolismo de carbohidratos en las células del

hígado; Detoxificación celular; almacenamiento de calcio.
• Aparato de Golgi Modificación, almacenamiento temporal y transporte de
macromoléculas; formación de lisosomas y de vesículas de
transporte.

Función general: Degradación

• Lisosomas Digestión de nutrientes, bacterias y organelos dañados, destrucción

de células durante el desarrollo embrionario.

• Peroxisomas Diversos procesos metabólicos, incluyendo la degradación del H2O2.

• Glioxisomas Ciclo del glioxilato.

• Vacuolas Digestión; almacenamiento de sustancias químicas; alargamiento

celular; equilibrio del agua.
Función general: Procesamiento de la energía

• Cloroplastos Transformación de la energía lumínica en energía química contenida

en los carbohidratos.

• Mitocondrias Transformación de la energía química de los alimentos en energía

química contenida en el ATP.
Función general: Sostén, movimiento y comunicación entre células

• Citoesqueleto (incluidos cilios, Mantenimiento de la forma celular; anclaje de los organelos;

flagelos y centríolos en las movimientos de organelos dentro de la célula; movimiento celular;
células animales). transmisión mecánica de señales desde el exterior al interior celular.

• Paredes celulares (en plantas, Mantenimiento de la forma celular y sostén esquelético; protección
hongos y algunos protistas). superficial, unión de células en tejidos.

• Glucocálix (sólo en animales). Unión de células en tejidos; protección superficial; regulación de las
actividades celulares; reconocimiento celular.

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Glosario módulo 6.

Acoplamiento quimiosmótico: Mecanismo en el que un gradiente de iones hidrógeno (un gradiente de pH)
a través de una membrana es utilizado para impulsar un proceso que requiere energía como la producción de
ATP o la rotación del flagelo de una bacteria.

Acrosoma: Región del extremo de la cabeza del espermatozoide que contiene una vesícula llena de enzimas
hidrolíticas utilizadas para digerir la capa que rodea al ovocito II.

Áster: Sistema de microtúbulos con forma de estrella, que se expande desde un centrosoma o desde el polo
del huso mitótico.

ATP sintetasa: Complejo enzimático situado en la membrana interna de la mitocondria y en la membrana

tilacoidal, que cataliza la formación de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. También se halla presente
en la membrana plasmática de las bacterias.

Centríolo: Estructura citoplasmática semejante a un cuerpo basal; las células flageladas y todas las células
animales, incluidas las que carecen de flagelos, tienen centríolos en los polos del huso durante la división.

Centrosoma: Organelo de las células animales que funciona primariamente como organizador de
microtúbulos y actúa como polo del huso mitótico durante la división celular. En la mayoría de las células
animales contiene un par de centríolos.

Citosol: Contenido del citoplasma, excluyendo los organelos delimitados por membranas como las
mitocondrias y el retículo endoplásmico.

Córtex celular: Franja de citoplasma adosada a la cara interna de la membrana plasmática. En las células
animales es una capa rica en actina, responsable de los movimientos de la superficie celular.

Cuerpo basal: Estructura citoplasmática de los animales y algunos protistas de la cual surgen los cilios y los
flagelos. Idéntica en estructura al centríolo (9+0).

Clatrina: Proteína que se ensambla en la cara citoplasmática de la membrana e induce la curvatura de la

membrana y la formación de vesícula con cubiertas.

Dalton: Unidad de masa molecular. Es aproximadamente igual a la masa de un átomo de hidrógeno (1,66x
10-24 g).

Dineína: Miembro de una familia de grandes proteínas motoras que presentan a lo largo de sus microtúbulos
movimientos dependientes de ATP. En el cilio o flagelo, forma los brazos laterales que hacen que los dobletes
de microtúbulos adyacentes se deslicen uno sobre otro.

Estroma: Solución densa que constituye el interior de los cloroplastos; rodea a los tilacoides.

Lámina nuclear: La lámina fibrosa que se halla sobre la superficie interna de la membrana nuclear interna,
formada por una red de filamentos intermedios de láminas nucleares.

Tilacoide: Saco aplanado o vesícula, que forma parte de la estructura de la membrana interna del
cloroplasto; sitio de las reacciones captadoras de luz de la fotosíntesis y de la fotofosforilación; las pilas de
tilacoides forman colectivamente los grana.

Tonoplasto: En las células vegetales, la membrana que rodea a la vacuola.

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