Tema 6.- Distribución y transporte de nutrientes y asimilados.

1. El agua en las plantas: potencial hídrico.

2. Absorción del agua por las raíces y transporte por el xilema.

3. Transpiración y estomas.

4. Mecanismo de transporte por el floema. Distribución de fotoasimilados.

1. El agua en las plantas

Propiedades y funciones del agua en los vegetales.

• Es el más abundante de todos

los compuestos de los seres
vivos.

• Estructura: Está formada por

dos átomos de hidrógeno y un
átomo de oxígeno, unidos por un
enlace covalente

• Entre los dipolos del agua se

establecen fuerzas de atracción
llamados puentes de hidrógeno,
formándose grupos de 3-9
moléculas. Con ello se consiguen
pesos moleculares elevados y el
agua se comporta como un
líquido.
Propiedades físico-químicas del agua

a) Elevada constante dieléctrica:

por ser una molécula dipolar, es un
gran medio disolvente debido a la
capacidad para formar puentes de
hidrógeno.

b) Gran fuerza de cohesión entre

sus moléculas, que la convierten
en un líquido casi incompresible.

c) Elevada fuerza de adhesión, es

responsable, junto con la cohesión,
de la capilaridad.
Propiedades físico-químicas del agua

d) Gran calor específico

(energía para aumentar la
temperatura), por lo que
puede absorber grandes
cantidades de calor.

e) Elevado calor de
vaporización, por lo que
se necesita mucha
energía para romper los
puentes de hidrógeno que
forma.
Funciones del agua en los vegetales:

Las funciones del agua se relacionan íntimamente con las

propiedades anteriormente descritas. Se podrían resumir en los
siguientes puntos

1. Soporte o medio donde ocurren las reacciones metabólicas

2. Amortiguador térmico
3. Transporte de sustancias
4. Lubricante, amortiguadora del roce entre órganos
5. Favorece la circulación y turgencia
6. Da flexibilidad y elasticidad a los tejidos
7. Puede intervenir como reactivo en reacciones del metabolismo,
aportando protones o hidroxilos al medio.
Potencial químico del agua o potencial hídrico y sus componentes
El mov pasivo de una sustancia ocurre siempre a favor de un gradiente de potencial químico, que sería
la contribución que un mol de dicha sustancia hace a la energía libre de un sistema (energía/mol) :
Representa la diferencia entre el potencial de una sustancia en un estado determinado y
el de su estado standar

El potencial químico del agua de un sistema es la energía libre de las moléculas de

agua de ese sistema, es decir, la capacidad para realizar un trabajo útil de esas moléculas
de agua.

El término potencial hídrico (Ψ) expresa la diferencia entre el potencial químico del agua
de un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presión y el del agua
pura (también en unidades de presión) a la P y Tª del sistema, dividido por el volumen
parcial molal (vol de 1 mol de agua; 18x10-6 m3 mol-1):

Ψ = (µw – µw* )/Vw = µ w/Vw = nRT/Vw

µ w= potencial químico del agua del sistema

µ w*= potencial químico agua pura (0 por definición)
V w= volumen de agua del sistema
R= constante de los gases.
T= temperatura absoluta en ºK

Ψ se expresa actualmente en mega Pascales (MPa), hasta hace unos años se

expresaba en bares o atmósferas:
1MPa= 10 bares; 1 bar= 0.987 atm
Causas de la variación en el potencial hídrico de un sistema

Sobre el agua de un sistema actúan una serie de fuerzas que no existen en

el caso del agua pura en C.N.:

-Presión hidrostática: Si es superior a 1 atm, las moléculas de agua

son comprimidas y forzadas a estar más cerca, por lo que aumentará su
capacidad de trabajo y la energía libre del sistema.

-Moléculas de soluto: Ejercen fuerzas atractivas sobre las moléculas

vecinas de agua, fijándolas, con lo que disminuye su capacidad de realizar
trabajo.

-Matrices: Hay numerosas superficies con carga eléctrica negativa

(que pueden ser partículas de arcilla del suelo, proteínas o polisacáridos de las
paredes celulares, etc.), que tienen gran afinidad por las moléculas de agua y
que, por tanto, disminuyen la capacidad de trabajo de esas moléculas de agua.

-Gravedad: depende de la altura, de la densidad y de la fuerza de

gravedad g.
Causas de la variación en el potencial hídrico de un sistema

POTENCIAL HÍDRICO Y SUS COMPONENTES

Ψ = Ψp + Ψs + Ψm

donde:
· Ψp = potencial de presión: o presión en exceso de 1 atm
ejercida sobre el sistema. Su contribución a Ψ es positiva y sólo
excepcionalmente (caso de succión o tensión) tendrá valor negativo.
· Ψs = potencial osmótico o de solutos: este término expresa la
contribución de solutos presentes a la energía libre del sistema. Su valor es
negativo, por ello, a medida que existan mayor cantidad de solutos en el
sistema, más negativo (más bajo) será el potencial osmótico y, por tanto Ψ .
· Ψm = potencial matricial: es una medida, a presión
atmosférica, de la absorción o fijación de moléculas de agua por parte de la
matriz. Su contribución a Ψ es negativa, ya que disminuye la energía libre
del sistema.
. Ψp = potencial de presión gravitatoria:ρ.g.h,
ρ.g.vale 0,01MPa m-1 : Cada 10 el potencial hídrico aumenta 0,1 MPa
VALORES POSIBLES DE POTENCIAL HÍDRICO (Ψ) EN FUNCIÓN DEL POTENCIAL DE
PRESIÓN (ΨP) Y DEL POTENCIAL OSMÓTICO (ΨS)

+ (aumento de presión)
Ψp puede ser 0 (condiciones normales)
- (disminución de presión = bajo tensión)

0 (agua pura)
Ψs puede ser
- (solución)

Ψp=0 Ψ=0 (sistema estandar)

agua pura Ψp>0 Ψ=+
(Ψs =0) Ψp<0 Ψ=-
Ψ puede ser
Ψp=0 Ψ=-
Ψ=-, si Ψs>P
solución Ψp>0 Ψ=0, si Ψs=P
(Ψs <0) Ψ=+, si Ψs<P
Ψp<0 Ψ=-
 Estructuras celulares y su papel en la ósmosis

La célula vegetal parenquimática madura (vacuolada) es una estructura

compleja constituida por:
a) Pared celular: Permite el paso del agua y de los solutos, de manera que no
interviene directamente en los fenómenos de ósmosis, pero por su rigidez es un
elemento mecánico importante.
 Lámina media Proteínas que modifican la
PC
Pared Celular
primaria •Poligalacturonasa
Pectinas •Endo-1,4-β-Glucanasa
Membrana
Hemicelulosas
plasmática •Expansina
Microfibrillas
de Celulosa
•Pectin Metilesterasa

Celulosa: Glucosa β1-4

Hemicelulosa: polímero de glucosa más corto y con ramificaciones
laterales de otros azúcares
Pectinas: polisacáridos con un alto contenido de ácido galacturónico
Glicoproteínas
Estructuras celulares y su papel en el intercambio de agua (ósmosis)

b) Citoplasma: Interior a la pared y limitado por dos membranas

(plasmalema y tonoplasto). El citoplasma puede hincharse o contraerse por
ganancia o pérdida de agua, pero, en comparación con la gran vacuola, el
agua que intercambia es mínima.
Estructuras celulares y su papel en la ósmosis

c) Vacuola: Se encuentra en el interior

celular y rodeada por el tonoplasto,
contiene sustancias en solución (muchas
de ellas de reserva).

En la célula madura, la vacuola llena la

casi totalidad del interior celular, quedando
el resto relegado a tapizar por dentro a la
pared celular en forma de fina capa que
rodea a la vacuola.

Debido a que el volumen del citoplasma

es despreciable con respecto al de la
vacuola, se considera (sólo para los
fenómenos osmóticos de la célula vegetal)
al citoplasma entero como una membrana
semipermeable simple que rodea a la
vacuola, todo ello confinado en una
especie de caja relativamente elástica que
es la pared celular.
 Diagrama de Höfler
Incipiente
Turgencia
plasmolisis
Ψp=0 VOLUMEN CELULAR RELATIVO (%) plena
Ψ=0
-Ψ= -Ψs
Ψp= -Ψs
100 101 102 103 104
0

-1

-2

-3 Ψ
POTENCIAL
-Ψp
HIDRICO
-4
(bares)

-5

-6

Ψs
-7

Diagrama de Höfler en el que se representan valores de Ψp negativos para

observar mejor que cuando la célula está en turgencia plena Ψp = - Ψs
En la tabla siguiente se exponen los valores de s y p de varias células, expresados en bares. Calcular
el valor de  y ponerlo en la casilla correspondiente, e indicar el estado de volumen celular en la
última casilla de cada columna

Célula a Célula b Célula c Célula d Célula e Célula f Célula g Célula h

s -7 -17 -10 -9 -15 -9 -12 -9
p 0 +5 +2 0 +6 +3 0 +9


Estado del
volumen
celular

Estas mismas células se ponen en una solución cuyo  = -9 bares. En la siguiente tabla indicar los
valores de cada  así como el intercambio neto de agua que se produce para alcanzar el equilibrio
(entrada, salida o nulo)

Célula a Célula b Célula c Célula d Célula e Célula f Célula g Célula h

s
p

Intercambio
neto de agua
2. Absorción del agua por las raíces y transporte por el
xilema

El sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y, sobre todo, para
encontrar las grandes cantidades de agua que la planta requiere. Las
principales estructuras de la raíz son:
• Pelos radicales: absorción de agua y elementos minerales
• Epidermis: ingreso de H2O y minerales
• Parénquima cortical o cortex: almacenamiento (CHO)
• Endodermis: transporte selectivo
• Periciclo: origina las raíces laterales
• Cilindro vascular:
– Floema: transporte savia elaborada
– Cambium: crecimiento secundario
– Xilema: Transporte savia bruta
 Esquema de las partes de una raíz
Zona
diferenciación Xilema primario
Floema primario
Periciclo
Cambium
vascular
Banda de caspari

Pelos radiculares
- Transporte del agua e iones minerales a través de la raíz.
-Endodermis y concepto de apoplasto y simplasto
La endodermis es un cilindro
celular, que limita internamente el
cortex radical, y que se desarrolla
en todas las plantas vasculares.
Las paredes radiales y
transversales internas de las
células endodérmicas sufren
cambios químicos y aumento en
grosor formando las llamadas
BANDAS DE CASPARI. Estas
constituyen una barrera a la
circulación APOPLÁSTICA de
agua, azúcares y ciertos iones,
obligando a estas moléculas al
transporte por vía SIMPLÁSTICA.
Estas son estructuras cerosas que
contienen suberina y lignina, e
impregnan la pared de las células
endodérmicas y forman un cinturón
que las rodea.
-Apoplasto
Paredes celulares
Vasos del xilema
Espacios intercelulares

-Simplasto es el resto del cuerpo de

la planta. Está constituido por los
protoplasmas interconectados vía
plasmodesmos (canalículos que
conectan los protoplasmas de células
vecinas pasando por los poros o
punteaduras de la pared celular).

Las membranas plasmáticas

selectivamente permeables controlan
el acceso al simplasto, de manera
que el movimiento del agua y de las
sustancias disueltas hacia él está
muy regulado.
- Trayectoria del agua en la raíz.
El agua entra en la mayoría de las plantas por las raíces, especialmente por
los pelos radicales, que son largos y delgados, poseen una elevada relación
superficie/volumen y, pueden introducirse a través de los poros del suelo de
muy pequeño diámetro. Estos pelos absorbentes incrementan de manera
muy importante la superficie de contacto entre la raíz y el suelo.
Absorción Pelo Partículas
del agua Corteza Epidermis absorbente del suelo

El agua
penetrará en la
raíz mientras que
el Ψsuelo sea mayor
que el de la raíz. A
medida que la
raíz absorbe agua
el Ψsuelo se hace
más negativo.
Cuando los Ψ de
agua y suelo se Aire Agua
hacen iguales el
agua deja de
entrar y las raíces
deben crecer
hacia zonas más
húmedas.

Raíz yraíz < ysuelo

- Trayectoria del agua en la raíz

El agua y los nutrientes pueden pasar desde la solución del suelo a través del apoplasto
hasta la endodermis, la capa más interna del cortex. La endodermis se diferencia del
resto del tejido cortical por la presencia de bandas de Caspary.
- La presión radical.

Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raíz es

la existencia de la presión radical (o radicular), que se genera en el xilema de
la raíz y empuja el agua verticalmente hacia arriba.

Cuando la transpiración es muy reducida o nula, como ocurre

durante la noche, las células de la raíz pueden aún secretar iones dentro del
xilema. Dado que los tejidos vasculares en la raíz están rodeados por la
endodermis, los iones no tienden a salir del xilema. De esta manera, el
aumento de concentración dentro del xilema causa una disminución del 
del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por ósmosis, desde
las células circundantes. Se crea así una presión positiva llamada presión de
raíz (presión radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por
el xilema hacia arriba.

A pesar de las observaciones de Strasburger de que la savia subía por el

tronco hasta las hojas cuando se habían eliminado las raíces, algunos
fisiólogos vegetales se volcaron a un modelo de transporte basado en la
presión radical, hoy sabemos que no explica el transporte de agua hasta las
hojas, aunque si el fenómeno de la gutación.
Gutación
La presión radical (A)
(B)

Mercurio

Agua

Demostración de la presión radical en una

raíz cortada conectada a un tubo
conteniendo agua y mercurio. (A) Aspecto
al iniciar la experiencia. (B) Tras un
período de tiempo, el agua absorbida por
Raíz
la raíz empuja la columna de mercurio
hacia arriba.
- Transporte de agua e iones minerales en el xilema

1ª hipótesis: bombeo por células 20 m

vivas del tallo

Strassburger (1893) demostró

incierta la hipótesis:
1. El ascenso no era causado por las
raíces
2. Las hojas eran importantes para el
ascenso

Acido pícrico
Algunos de los primeros intentos para explicar como sube la savia en el
xilema se basaron en una acción hipotética de bombeo por parte de las
células vivas del tallo, que empujaban la savia hacia arriba. Sin embargo, los
experimentos conducidos y publicados en 1893 por el botánico alemán
Eduard Strasburger, descartaron definitivamente esos modelos.
Strasburger trabajó con árboles de 20 m de altura. Los cortó por la base
y colocó los extremos cortados en recipientes que contenían soluciones
venenosas, como ácido pícrico. Las soluciones subieron por los troncos, como
fue fácilmente evidente a partir de la muerte progresiva de la corteza cada
vez más arriba. Cuando las soluciones alcanzaron las hojas, estas también
murieron, punto en el cual las soluciones dejaron de ser transportadas,
manteniéndose estable el nivel de solución venenosa en el recipiente.
Este sencillo experimento permitió establecer tres puntos importantes:
-Las hipotéticas células vivas “bombeadoras” no eran las responsables del
movimiento ascendente de las soluciones debido a que las soluciones mataban
a todas las células vivas con las que entraron en contacto.
-Las hojas desempeñaban un papel crucial en el transporte. Mientras que
estaban vivas, las soluciones continuaban siendo transportadas hacia arriba;
pero cuando las hojas morían el transporte cesaba.
-El transporte no era causado por las raíces, porque los troncos habían sido
separados por completo de las raíces.
- Transporte de agua e iones minerales en el xilema
- Anatomía del xilema.
Una vez alcanzado el xilema de la raíz, el agua con iones y moléculas disueltas
asciende por los lúmenes de tráqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y
hojas hasta las últimas terminaciones de xilema inmersas en el tejido foliar.

Angiospermas el agua se mueve a través de las tráqueas o vasos

Gimnospermas se mueve a través de las traqueidas.

 XILEMA

ANGIOSPERMAS GIMNOSPERMAS
Las tráqueas y traqueidas son células más o menos alargadas, con paredes
secundarias lignificadas y que están muertas en su fase funcional (madurez).
 En las tráqueas o elementos de los vasos las paredes de los extremos apical y basal
pueden faltar, con lo que no queda obstáculo que se oponga al paso del agua. Las
tráqueas se sitúan conectadas las unas con las otras por sus extremos, formando los
llamados vasos xilemáticos, característicos de las Angiospermas. Estos vasos pueden
tener muchos metros de longitud, con diámetros que oscilan entre 20 y 700 µm.
 Las traqueidas constituyen la principal vía de circulación del agua por el
xilema en las Gimnospermas. Son largas células fusiformes, mucho más delgadas
que las tráqueas (<30µm), provistas de paredes terminales inclinadas en ángulo y
perforadas. Estas paredes terminales se superponen constituyendo la vía continua
para el agua.
- Anatomía del xilema
- Anatomía del xilema

Además de traqueas y traqueidas, el el xilema también hay:

-Fibras xilemáticas: Son células largas, finas, con gruesa pared

lignificada y que mueren al llegar a la madurez. Su principal misión es la de
soporte, aunque también pueden conducir alguna cantidad de agua.

-Células parenquimatosas: Son células vivas que tienen misión de

almacenamiento de sustancias de reserva que se emplean durante la fase de
actividad del cambium.
- Transporte de agua e iones minerales en el xilema

- Mecanismo de la transpiración-tensión-cohesión-adhesión.

Los mecanismos clave del transporte del agua en el xilema son:

· TRANSPIRACIÓN, seguida por la evaporación a partir de la humedad en las

cámaras subestomáticas de las hojas

· TENSIÓN en el resto del agua del xilema

· la COHESIÓN y la ADHESIÓN del agua a las paredes, lo que hace que suba más
agua para reemplazar la que se ha perdido.
 TENSION-COHESION THEORY
TEORÍA DE LA TRANSPIRACIÓN-TENSIÓN-COHESIÓN-
ADHESIÓN

Adhesión de las
moléculas de
agua a la pared

Cohesión de las
moléculas de
agua por puentes rama
de hidrógeno
Xilema

La adhesión y la cohesión hacen que las moléculas de agua

formen “cadenas”
La transpiración de las hojas tracciona estas cadenas,
poniéndolas bajo tensión.
Transpiración: el vapor de agua difunde
fuera de los estomas en respuesta a un
ΔΨ (creado por diferencia de HR%)
Como consecuencia, Ψ de las células del mesofilo
disminuye y el agua se evapora desde las paredes
celulares de estas células (disminuye Ψm)

Ello produce una disminución de Ψ la cual

provoca una tensión (- ΨP) que tracciona el agua
de las venas cerca de las células del mesofilo.

La tensión (- ΨP) tracciona la columna

de agua hacia arriba y hacia fuera en el
xilema de las venas de las hojas.

La tensión (- ΨP) tracciona la columna de

agua hacia arriba en el xilema del tallo.

Las moléculas de agua

forman columnas cohesivas.

La tensión (- ΨP) tracciona la columna

de agua en el xilema de la raíz.

El agua se mueve dentro de

la estela por ósmosis (-Ψs).

Las raíces crecen hacia zonas más

húmedas de suelo (mayor Ψm).
- Cavitación y embolismo.-
A pesar de la fuerza de cohesión, el agua del xilema se puede romper con formación de
burbujas de vapor (cavitar) bajo las tensiones extremas que se presentan naturalmente.
Una vez iniciada la burbuja, esta se extiende rápidamente formando una embolia en el
interior del vaso o traqueida que se detiene en las membranas de los poros o punteaduras.

Las punteaduras actúan como "válvulas de seguridad" que se cierran cuando la presión
aumenta en uno de los conductos, impidiendo que se propague la cavitación.

Pared Apertura Toro

(Pared primaria,
Membrana del poro
secundaria del poro

con celulosa y
Pectina, muy
porosa)

Membrana
del poro
canal
3. Transpiración y estomas.
Concepto y magnitud de la transpiración

La cantidad de agua retenida por las plantas terrestres es normalmente una pequeña fracción
del total de agua absorbida por sus raíces. La mayor parte se evapora a través de la superficie de
las hojas. Esta pérdida de agua como vapor se denomina TRANSPIRACIÓN.

Una sola planta de maíz necesita entre 160-200 litros de agua para crecer desde la
semilla hasta que se recolecta, y 1Ha de terreno sembrada con maíz consume casi 5
millones de litros de agua por estación.

Una planta C3 transpiraría bastante más que el maíz para obtener el mismo
rendimiento.

El suelo también pierde vapor de agua

al ir secándose las capas superiores.

Al conjunto de las pérdidas de agua

del suelo y de las plantas que lo cubren
se conoce como
EVAPOTRANSPIRACIÓN
Cutina: Polímero de ácidos grasos hidroxilados de cadena larga (16-18 C)
Ceras: Mezclas complejas de hidrocarburos de cadena larga, alcoholes,
cetonas y aldehídos (hidrófobas)

adelfa
La epidermis de las hojas y los tallos minimizan la pérdida de agua por transpiración
secretando una cutícula cerosa, que es impermeable al agua. Sin embargo, esta cutícula es
también impermeable a los gases (CO2 y O2), por ello las plantas presentan en su superficie
poros como ESTOMAS Y LENTICELAS, que permiten el paso de los gases, pero también del
agua.
Se conocen tres tipos de transpiración:

-Estomática: Difusión de vapor de agua a través de los estomas, que

son poros situados en la superficie de las hojas.

-Lenticelar: Difusión de vapor de agua a través de las lenticelas,

pequeñas aberturas existentes en el tejido suberoso que recubre los
tallos y ramas pequeñas (tejido suberoso es de función protectora,
sucedáneo de la epidermis, -corcho-).

-Cuticular: Difusión directa de vapor de agua a través de la cutícula.

Esta es una capa de cutina y ceras, que cubre la superficie de hojas y
tallos herbáceos, impidiendo el paso de agua a su través, pero es algo
permeable al vapor de agua.
 La transpiración es una pérdida de agua inevitable, pues para que se realicen los
intercambios de O2 y CO2 es necesario que se pongan en contacto con la atmósfera las
superficies internas (húmedas) de las células a través de los estomas y esto,
inevitablemente, producirá una pérdida de agua. Simplemente por un gradiente de
humedad relativa, más alta en el interior de la hoja que en el medio externo. En
esquema, la situación sería la siguiente:

Extremo
Células del del
mesofilo xilema

Capa
Cavidad
límite
subestomática

Transpiración Cutícula
Transpiración
cuticular poro
estomática
Es importante señalar, que el potencial hídrico sirve para caracterizar el estado del vapor de
agua en el aire, siendo función de la humedad relativa:

Ψ= RT/V ln HR/100

R es la constante de los gases, T la temperatura absoluta (°K), V el volumen molar de agua

(0,018 L/mol) y HR la humedad relativa. Esto indica que el potencial hídrico del aire, en
condiciones de 100% de humedad, será igual a cero. En cualquier otra condición, tendrá
valores más negativos.

Volumen molar de agua: 0,018 L/mol

Si HR es 50% a 20ºC, entonces Ψ= 0,082 atmL/K mol x 293 ºC/0,018 L/mol x Ln 0,5
Si se realizan los cálculos encontramos que el potencial hídrico del agua en aire con una humedad
relativa del 50% es: -925,19 atm, o -938,14 bares, o -93,8 MPa

Si HR es 99%, entonces el potencial hídrico vale -1,36 MPa

Si HR es 100%, Ψ=0
 Localización de Humedad relativa Concentración de vapor Ψ(MPa)
vapor de agua de agua (mol/L)

Espacios aéreos 0,99 1,27 -1,38

internos (25ºC)

Dentro del poro 0,95 1,21 -7,04

estomático (25ºC)

Justo en el exterior 0,47 0,60 -103,7

del poro estomático
(25ºC)
En el aire (20ºC) 0,50 0,50 -93,6

Muchas plantas presentan adaptaciones que les permiten disminuir su transpiración

(plantas C4). Un mecanismo que suele ser general en plantas (excepto CAM) es
cerrar los estomas durante la noche, en que la fotosíntesis está detenida por falta de
luz.
Estomas.
 ostiolos,
 células oclusivas, estomáticas o de guarda,
 estoma.
 células accesorias o acompañantes.
 aparato estomático.

célula de guarda cutícula

ostiolo

célula acompañante
-Forma: Los estomas pueden presentar diversas formas, por ejemplo:

 En las leguminosas (dicotiledóneas) los estomas tienen forma

arriñonada
 En las gramíneas forma de haltera o pesas de gimnasia.

Microfibrillas
Células de celulosa
epidérmicas radiales

Forma Forma de
arriñonada haltera
Células
acompañan Células
Células tes de guarda
de guarda
Movimiento de los estomas.
El mecanismo de apertura y cierre de estomas tiene lugar como respuesta
directa a un aumento o disminución del potencial osmótico (Ψs) en las células de
guarda, por salida o entrada de K+ y otros iones. Los cambios en el potencial
osmótico modifican el potencial hídrico (Ψ) y obligan al agua a entrar o salir de
las células de guarda, haciendo que aumenten de volumen (turgentes) o que
disminuyan de volumen (flácidas). Este intercambio de agua se realiza con las
células acompañantes y las más próximas del mesofilo y epidermis.

-Si las células de guarda están flácidas: El estoma se cierra

-Si las células de guarda están turgentes: El estoma se abre

Estoma
cerrado Estoma
abierto

Células de Células de
guarda flácidas guarda turgentes
(sale agua) (entra agua)
Anatomía y citología de los estomas.

Existen fundamentalmente dos hipótesis para explicar la apertura

estomática:

A) La porción de pared que limita el poro es más gruesa y menos

elástica que la pared que está en contacto con las otras células epidérmicas.
Un aumento en el potencial de presión (Ψp) por entrada de agua, hará la parte
más elástica de la pared se extienda considerablemente, mientras que la parte
que bordea al poro (más gruesa y menos elástica) se extiende muy poco. Esto
provoca una abertura elíptica entre las dos células de guarda.

Pared gruesa y
poco elástica

Pared delgada
y más elástica

Células
de guarda
 B) La especial distribución de las microfibrillas de celulosa de las
paredes la que determina los cambios de forma en las células oclusivas como
consecuencia de los cambios de turgencia.
Mecanismos de control fisiológico de la abertura estomática

pH apoplástico: Desciende

La luz azul del amanecer K+

Luz azul
desencadena una serie de sucesos en K+
las células de guarda que activan a
una H+-ATPasa, la cual bombea
protones e introduce K+. También se
genera algo de malato desde almidón.
La acumulación de estos solutos ADP + Pi
osmóticamente activos conduce a la H+ H+
primera etapa de la apertura
estomática. ATP

H2O

Malato2-
OH-

pH celular: 5.2  5.6

Primera etapa
de la apertura
estomática
Fototropina
Las concentraciones de K+ en las células guarda incrementan cuando el estoma se
abre, de 100mM hasta 400-800mM dependiendo de la especie.
En la mayoría de especies, esta entrada de K+ genera un incremento de cargas + que
se equilibran con la entrada de Cl- y la síntesis de malato
Apertura fotoactiva del estoma LUZ
Célula de
Cloroplasto guarda

RuBP
CO2
C3
3 PGA ATP
PGA pH

pH
Almidón OH-
CO2 1 CO3H- ADP
H+ H+
Malato
ATP
Glu-1-P PGA PEP OAA
4 2 3 K+ K+

Vacuola
Malato Cl-
Sacarosa Sacarosa K+

Citoplasma Cl- Cl-

1 Anhidrasa carbónica 4 PGA mutasa y enolasa
2 PEP-carboxilasa
3 NAD-malato-deshidrogenasa
4. MECANISMO DE TRANSPORTE POR EL FLOEMA.
DISTRIBUCIÓN DE FOTOASIMILADOS

Para el transporte de agua

y elementos minerales las
plantas disponen del xilema,
mientras que para el
transporte de agua y
sustancias elaboradas
poseen el floema.

Ambos sistemas de
conducción, en conjunto,
constituyen el sistema
vascular. De esta manera, las
plantas distribuyen el agua y
las sustancias necesarias
para su crecimiento y
desarrollo por todas sus
células y tejidos.
La corteza incluye el corcho y el floema
- El floema como sistema conductor de solutos.-

Hace unos 300 años, el científico italiano Marcello Malpighi realizó un

experimento que ya es un clásico en Fisiología Vegetal. La corteza en la región por
encima del corte se hinchó con el tiempo.

Hartig en 1837 describió los tubos cribosos como conductos celulares continuos,
externos respecto al xilema (en el tronco de los árboles), lo que abrió la posibilidad
de que fueran los tejidos conductores de la savia elaborada.
- El floema como sistema conductor de solutos

A principios del siglo XX se descubrió que una plaga común del jardín, los
áfidos, se alimentaban perforando los tubos cribosos.
- El floema como sistema conductor de solutos
Los experimentos con estiletes de áfidos mostraron que todos los contenidos de
cualquier elemento del tubo criboso se mueven en la misma dirección. Por tanto, el
transporte bidireccional puede comprenderse en términos de diferentes tubos que
conducen la savia en direcciones opuestas. Los datos obtenidos por este y por otros
métodos condujeron a la adopción general de un modelo (flujo a presión) que explica el
transporte por el floema y más adelante estudiaremos.

Hacia mitad del siglo

XX, con la utilización
del carbono marcado
(14C) y con técnicas de
alta resolución en el
muestreo de los tejidos
conductores, se pudo
comprobar que la
radiactividad estaba
confinada en el lumen
de los tubos cribosos,
constituyendo el canal
de transporte de
sustancias orgánicas
en la planta.
- Estructura del floema.

El floema es un tejido complejo desde los puntos de vista morfológico y

fisiológico, constituido por CÉLULAS CRIBOSAS (en gimnospermas) o
ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS (en angiospermas), células
parenquimáticas (todos ellas son células vivas) y, en algunos tejidos, fibras
floemáticas (células muertas).

Tubos cribosos
- Estructura del floema:

A) Las células cribosas (gimnospermas) son largas, delgadas,

presentando únicamente áreas cribosas, poco especializadas. Estas áreas
cribosas, son modificaciones típicas de la pared celular, constituidas por
campos de puntuaciones primarias modificadas que aparecen como
depresiones en la pared, provistas de poros con plasmodesmos que unen
los citoplasmas de células adyacentes.
- Estructura del floema

B) Los elementos de los tubos cribosos

(angiospermas) consisten en unas células
de entre 100 y 500 μm de longitud y entre 20
y 50 μm de anchura, que poseen placas
cribosas situadas en las membranas
terminales en forma inclinada u oblicua.
Las placas cribosas son áreas cribosas
especializadas, con poros más grandes, en
mayor número

Los elementos de los tubos cribosos se

disponen formando series longitudinales
que dan lugar a los tubos cribosos.

Células sin núcleo ni tonoplasto

No Golgi, microfilamentos, micro- túbulos o
ribosomas
Si re liso, mitocondria y plastos
Paredes celulares no lignificadas, pero con
mayor espesor que las rpimarias
Proteína P: estructurales para taponar las
placas cribosas
Estructura del floema
- Sustancias transportadas por el floema.

a) CARBOHIDRATOS: En la mayoría de las especies, los

azúcares, además del agua, constituyen la mayor parte de las sustancias
transportadas por el floema (más del 90% del peso seco total). La sacarosa
es el azúcar más abundante y único en algunas especies, mientras que en
otras se encuentra junto con rafinosa, estaquiosa, etc., (formados por la
adición de moléculas de galactosa a una molécula de sacarosa) y en otras
junto a polialcoholes como manitol, sorbitol o dulcitol. No se encuentran
azúcares reductores como glucosa o fructosa. Puede alcanzar
concentraciones de 0,3-0,9M

b) COMPUESTOS NITROGENADOS: Son fundamentalmente

aminoácidos, que se encuentran a concentraciones de, al menos, un orden
de magnitud inferior a los azúcares. Asparagina y glutamina suelen ser los
más abundantes en general.
- Sustancias transportadas por el floema

c) Ácidos orgánicos: Los ácidos orgánicos aparecen en

concentraciones muy bajas, por lo que se consideran constituyentes
menores del contenido floemático. No obstante, cabe destacar a los ácidos
α-cetoglutárico, pirúvico, málico, cítrico, fumárico y tartárico.

d) Sustancias inorgánicas: El catión predominante es el K+

(concentración entre 50 y 100 mM), y en menor cantidad Na+, Ca2+ y Mg2+. En
cuanto a los aniones, los más frecuentes son fosfato, sulfato, cloruro y
bicarbonato. El ión nitrato, que es la forma en que se transporta el N en el
xilema, no se encuentra en el floema.

e) Fitohormonas: La presencia de hormonas vegetales en el floema

es de gran importancia en los procesos del crecimiento en que intervienen,
puesto que el equilibrio entre la concentración de estos reguladores puede
afectar en gran medida al crecimiento y desarrollo vegetal.

f) Otras sustancias: Se han encontrado vitaminas (tiamina, ácido

ascórbico, etc.); ATP, que se supone es suministrado por las células de
compañía; lípidos; esteroides; fungicidas; herbicidas; insecticidas,
reguladores del crecimiento sintéticos, etc.
 - Características del transporte por el floema.
El transporte en el floema tiene lugar desde las FUENTES, regiones donde se
sintetiza sacarosa (y otras sustancias) que es "cargada" en los tubos cribosos, a
los SUMIDEROS, regiones de la planta donde la sacarosa es "descargada" de los
tubos cribosos y utilizada en los procesos de crecimiento y de acumulación de
reservas. Las hojas adultas son las fuentes más importantes, mientras que frutos,
flores, hojas en desarrollo, meristemos, etc., constituyen los sumideros más
característicos.
Mecanismo de transporte por el floema.

El movimiento de fotoasimilados en la planta comprende tres procesos:

A) En las fuentes, los azúcares se transportan desde las células del mesófilo a
las venas menores de las hojas, donde se incorporan a los tubos cribosos,
proceso activo que se denomina carga del floema. El transporte de los
azúcares hasta el haz conductor es un proceso a corta distancia que, en las
hojas, rara vez implica un recorrido superior a 3 ó 4 veces el diámetro de las
células (varias décimas de mm). En algunos órganos, este desplazamiento
puede ser de unos pocos cm.

B) Los azúcares y las sustancias incorporadas al tubo criboso son exportados

hasta los sumideros. Es un transporte a larga distancia (varios metros,
depende de la planta). Este mecanismo trata de ser explicado mediante la
hipótesis de flujo a presión de Münch.

C) En los sumideros se produce la descarga del floema, proceso inverso a la

carga, por el que las sustancias del floema se incorporan a las células
sumidero.
Carga floemática: Apoplástica o simplástica.
Las triosas fosfato formadas por fotosíntesis se transportan desde el cloroplasto al
citoplasma donde se convierten en sacarosa. La sacarosa se mueve desde las células del
mesófilo hasta la vecindad de los elementos cribosos presentes en los pequeños vasos
conductores de las hojas. Este transporte se realiza a través de dos o tres células en lo que se
llama transporte a corta distancia.
Posteriormente ocurre la carga floemática, en que la sacarosa se incorpora en los
elementos cribosos. Dentro de los elementos cribosos, los fotoasimilados se exportarán
hacia las zonas sumidero mediante el transporte a larga distancia.

Alta concentración de H+

Complejo miembro
Simplasto tubo criboso-célula
Apoplasto de compañía

Baja concentración de H+
(Simplasto)
Figure 10.16 ATP-dependent
sucrose transport in apoplastic
sieve-element loading
 Apoplasto Baja concentración de sacarosa
Alta concentración de H+
sacarosa

Cotransportador
H+-ATPasa H+-sacarosa

sacarosa

Baja concentración de H+ Alta concentración de sacarosa

Simplasto
(tubo criboso)
 Carga floemática

CO2
Pared celular (apoplasto)


  Membrana celular
 
 Sacarosa

Plasmodesmos

 
 
  CO2   
 
 
  
 

 
   
 

  


  
Elemento criboso

 Célula acompañante

 
 Célula parenquimática
Células del del floema
mesófilo
Célula de la vaina del haz
 -Transporte a larga distancia: Hipótesis de Münch.
El fundamento de esta hipótesis está basado en el siguiente modelo:Dos
osmómetros A y B cubiertos por una membrana semipermeable y rodeados de
agua. Inicialmente ambos osmómetros y el tubo que los conecta están llenos
de agua. Si introducimos sacarosa en el A, disminuirán los potenciales
osmótico e hídrico, provocando la entrada de agua desde el recipiente exterior.

Esto hará que la presión

hidrostática (turgencia) aumente
en A, con lo que el agua junto con
la sacarosa iniciará un movimiento Sacarosa
Sacarosa
por flujo de masas hacia el Difusión
Flujo a presión
pasiva
recipiente B. El subsiguiente
aumento de presión hidrostática
en B provocará una salida de agua
por ósmosis hacia el recipiente A B
exterior. El proceso continuará Incremento
hasta que las concentraciones en en la turgencia
A y B se igualen.

Ósmosis
- Hipótesis de Münch- Interconexión floema xilema
Floema Xilema
Transpiración
Hojas
(fuentes)

movimiento de la sacarosa
movimiento del agua
movimiento de los iones

Raíces Suelo
(sumideros)

1 La sacarosa sintetizada en las fuentes es cargada al floema con la ayuda de las células de compañía.
2 Esto disminuye Ψ en el floema de la hoja, por lo que entra agua desde el xilema vecino por ósmosis.
3 Esto hace aumentar Ψp del floema, el agua y los solutos se mueven por flujo de masas hacia las raíces.
4 En las células de las raíces los solutos son descargados activamente.
5 Al mismo tiempo los iones son transportados al xilema desde el suelo, disminuyendo su Ψ.
6 Ahora el xilema tiene menor potencial hídrico que el floema, por lo que el agua pasa desde el floema al xilema,
por ósmosis.
7 El agua y los iones suben hasta las hojas por flujo de masas, debido a la transpiración.
Figure 10.10 Pressure-flow
model of translocation in the
phloem