Restauracin mediante el reensamblaje: Rasgos vegetales y
resistencia a la invasin
Uno de los mayores desafos para la restauracin ecolgica es crear o
reensamblar comunidades vegetales resistentes a la invasin por especies exticas. Examinamos cmo los conceptos relacionados con el montaje de las comunidades vegetales pueden ser utilizados para fortalecer la resistencia a la invasin en las comunidades restauradas. La teora de la ecologa comunitaria predice que es poco probable que una especie invasora establezca si hay una especie con rasgos similares presentes en la comunidad residente o si los nichos disponibles estn llenos.
Por lo tanto, los esfuerzos exitosos de restauracin deben seleccionar especies
nativas con rasgos similares a los posibles invasores e incluir una diversidad de rasgos funcionales. El xito de la exploracin basada en los rasgos depender en gran medida de la diversidad de los invasores, en funcin de los factores ambientales y de la dinmica de dispersin de las especies invasoras y nativas.
La asamblea comunitaria basada en rasgos como marco para La
restauracin de sistemas invadidos
A medida que los ecosistemas en todo el mundo se degradan por la actividad
humana, la restauracin ecolgica desempea un papel esencial en el mantenimiento de la biodiversidad y las funciones crticas del ecosistema. La invasin de especies exticas plantea un desafo especial a la restauracin de los ecosistemas, ya que los invasores a menudo contribuyen sustancialmente a la degradacin de los ecosistemas y dificultan los esfuerzos para restaurar los sistemas [1]. Un componente esencial de la restauracin es el reensamblaje de las comunidades de plantas y animales despus de la degradacin del ecosistema o la remocin de especies invasoras. Especialmente para los sitios totalmente desnudados, el diseo de comunidades que pueden resistir la invasin de especies exticas es a menudo un objetivo primordial. En esta revisin, nos enfocamos en la restauracin resistente a la invasin a partir del suelo desnudo, pero observamos que muchos de los mismos principios se aplicarn a los esfuerzos dirigidos a mejorar la calidad de las comunidades a partir de puntos intermedios.
La utilidad de la teora cientfica en los esfuerzos de restauracin ha sido el
tema de debate reciente [2, 3]. Mtodos de ensayo y error que no se basan en la teora cientfica puede ser eficaz, pero son en gran medida aplicables a sistemas especficos o especies [3]. Por ejemplo, muchos intentos de restaurar los sistemas invadidos han fracasado, en parte debido a la falta de un marco integrado orientado a la comunidad [4]. Sin una comprensin del uso de los recursos de las especies vegetales, la dispersin y la tolerancia al estrs, los mtodos actuales de restauracin como la remocin de especies invasivas, la fertilizacin o el fuego podran favorecer las especies invasoras existentes o promover una mayor invasin [5].
Muchos desarrollos recientes en la ecologa de la comunidad estn avanzando
significativamente nuestra comprensin de la restauracin en sistemas invadidos [6, 8]. En esta revisin, nos basamos en los esfuerzos anteriores que han aplicado la teora de la ecologa de la comunidad a los mecanismos de invasin biolgica [9, 13] para explorar cmo un marco comunitario basado en rasgos puede guiar los esfuerzos de restauracin para armar comunidades de plantas resistentes a la invasin. Especficamente, resaltamos evidencia reciente de que la seleccin de especies nativas basadas en rasgos de uso de recursos aumentar la resistencia de la comunidad a la invasin y predecir el xito de las manipulaciones de hbitat (por ejemplo, fuego, siega) para restauracin.
Teora de la ecologa comunitaria
Durante dcadas, los ecologistas han debatido si las comunidades se renen
siguiendo un conjunto de reglas no aleatorias [14, 17]. Mucho debate reciente se ha centrado en si la asamblea de la comunidad est ms fuertemente limitada por la disponibilidad de sitios ambientalmente adecuados (limitacin de nicho) o la probabilidad de que las especies vegetales lleguen a esos sitios (limitacin de la dispersin) [18, 21]. Una visin ms integrada de la asamblea de la comunidad separa el nicho y la limitacin de la dispersin en filtros ecolgicos individuales, donde las especies de la piscina regional son "filtradas" de la comunidad local por varios mecanismos de dispersin, biticos y ambientales [22,23]. Los filtros dispersivos, biticos y ambientales determinan qu rasgos funcionales o valores de rasgos sern ptimos para un entorno particular (Recuadro 1). Estos filtros limitarn la gama de estrategias ecolgicas viables en una comunidad y darn lugar a diversas distribuciones de rasgos dentro de la comunidad.
Los filtros ambientales y biticos representan fuerzas opuestas en trminos de
ensamblaje, y la fuerza relativa de cada filtro determinar qu especies pueden invadir. Los filtros ambientales provocarn que las especies ms cercanas al ptimo medioambiental, y ms similares a otras especies, sean ms abundantes o ms propensas a invadir, lo que generar un aglutinamiento de rasgos (bajo dispersin, las especies son ms parecidas de lo esperado por casualidad). Por el contrario, la exclusin competitiva, un filtro bitico primario, debe limitar la similitud rasgo de las especies que se producen y generar uniformidad de rasgo (o sobre la dispersin, las especies son menos similares de lo esperado por casualidad) [24, 25]. Este resultado se denomina limitacin de nicho o limitacin de similitud. Una extensin de estas ideas, que el espacio nicho satura como una comunidad contiene ms especies, tambin ha formado la base de la hiptesis de que la riqueza de especies confiere resistencia a la invasin [26, 27]. A travs de una captura de recursos ms eficiente, una comunidad nativa funcionalmente diversa puede eliminar o reducir los nichos vacantes disponibles para los invasores.
Como ejemplo de estas fuerzas opuestas, la baja disponibilidad de agua es un
fuerte filtro ambiental que disminuye la amplitud de rasgos vegetales (ms cerca del ptimo medioambiental) en una comunidad, pero provoca una competencia ms intensa por el recurso limitante porque las especies son ms similares con Con respecto a los rasgos clave (por ejemplo, eficacia del uso del agua, recuadro 2). La existencia de nichos vacos en estos sistemas determinar si una especie puede invadir y, en caso afirmativo, la abundancia que puede alcanzar [28]. Por lo tanto, las comunidades que contienen especies nativas que son funcionalmente similares a las especies invasoras con respecto a estos rasgos deben ser las ms resistentes a la invasin.
El marco comunitario basado en rasgos sugiere al menos tres maneras de que
la restauracin podra limitar la invasin de especies exticas. En primer lugar, la teora de la similitud limitante predice que los invasores exitosos difieren funcionalmente de las especies ya presentes en la comunidad y que los enfoques de restauracin exitosos seran los que construyan comunidades nativas con rasgos similares a los invasores potenciales. En segundo lugar, se prevea que la invasin ocurrira si cambia un filtro ecolgico (por ejemplo, debido al transporte humano de semillas o mejoramiento de los recursos), ampliando o cambiando la amplitud de rasgos potenciales de la comunidad.
Por lo tanto, los esfuerzos de restauracin deben integrar los cambios
probables en los filtros ecolgicos en el proceso de diseo de la comunidad. Por ltimo, las comunidades nativas podran ser vulnerables a la invasin si sus rasgos no estn bien dispersos en el espacio de nicho disponible, lo que dejara los recursos disponibles para establecer una nueva especie. Por lo tanto, el aumento de la diversidad funcional de la comunidad de plantas nativas podra aumentar la resistencia a la invasin. En las secciones siguientes, ampliamos cada una de estas tres ideas e incluimos pruebas recientes y sugerencias para los profesionales de la restauracin. Debido a que todas estas predicciones dependen de la comprensin de las diferencias funcionales entre las especies, primero revisamos cmo seleccionar y medir rasgos funcionales relevantes para los proyectos de restauracin.
Identificar rasgos funcionales relevantes
Quizs el mayor reto en la aplicacin de rasgos funcionales al diseo de la
restauracin es decidir qu rasgos funcionales son relevantes y mensurables para un hbitat dado. Rasgos funcionales suelen clasificarse como respuesta o efecto rasgos [29, 30], pero estas designaciones no son mutuamente excluyentes. La significacin funcional de varios rasgos para la aptitud de la planta (respuesta) y los procesos del ecosistema (efecto) se presentan en la Tabla 1.
Al seleccionar especies para un proyecto de restauracin, la importancia
relativa de los rasgos de respuesta y efecto depender de los objetivos y retos del proyecto. Algunas de las especies invasoras ms problemticas son aquellas que invaden y cambian la funcin del ecosistema [31]. Esto ocurre porque las especies nativas e invasoras suelen tener diferentes rasgos de efecto. Si el objetivo de la restauracin es mantener la funcin del ecosistema, y los rasgos de respuesta del invasor permiten la invasin, entonces las mejores especies nativas para la restauracin podran ser las que comparten rasgos de respuesta con el invasor (similitud limitante) pero tienen diferentes rasgos de efecto. Por ejemplo, las gramneas exticas y las especies madereras nativas de los sistemas ridos podran tener rasgos similares de uso del agua [32], pero los rasgos de efecto diferentes, como las hierbas son altamente inflamables durante la estacin seca, y as aumentar la vulnerabilidad del sistema a los incendios forestales [33 ].
Los rasgos funcionales ms relevantes pueden ser difciles de medir,
especialmente para especies mltiples dentro de una comunidad. Por ejemplo, las medidas de crecimiento y fisiologa consumen mucho tiempo y / o requieren equipos costosos. Sin embargo, varios fciles de medir rasgos a menudo se correlacionan con procesos clave [34]. Por ejemplo, muchos rasgos fisiolgicos (tasa fotosinttica), morfolgica (masa foliar por rea) y reproductiva (tamao de la semilla) son representativos de las diferencias de especies en la adquisicin de la luz y la tolerancia a la sombra [35, 38]. La masa foliar por unidad de rea es un predictor clave de las estrategias ecolgicas de las plantas [39] y puede utilizarse para estimar la tasa de crecimiento, la tolerancia al estrs y la longevidad de las hojas. Tales rasgos se pueden utilizar as como un proxy para los rasgos funcionales relevantes, reduciendo la necesidad de medidas ms difciles.
Al aplicar rasgos funcionales a los esfuerzos de restauracin, un profesional tambin debe
considerar la influencia de la historia filogentica. Debido a que las especies recientemente divergentes tienden a tener rasgos funcionales similares [40], la relacin evolutiva de los organismos en una comunidad afectar los rasgos de la comunidad, as como los procesos que determinan la resistencia a la invasin. La similitud de rasgos entre taxones relacionados sugiere que la filogenia podra ser utilizada como una aproximacion para la similitud de rasgos si no se pueden determinar los rasgos funcionales (es decir, elegir especies nativas que estn estrechamente relacionadas con las especies invasoras). Sin embargo, varios estudios han encontrado que las diferencias en algunos rasgos clave entre especies estrechamente relacionadas pueden promover la invasin [32, 41], lo que sugiere que este enfoque podra no funcionar en todas las comunidades. Por ejemplo, un examen de las caractersticas morfolgicas y de rendimiento de cinco pares congneres de especies invasoras y no invasivas en las especies de araa (Commelinaceae) encontr que las especies invasoras tenan mayor reproduccin sexual y vegetativa, mayor rea foliar especfica y mayores tasas de crecimiento relativo que los congneres no invasivos. ]. Por lo tanto, aunque la relacin taxonmica podra ser un buen primer corte en la evaluacin de rasgos funcionales, recomendamos el uso de medidas o valores de rasgos publicados (por ejemplo, base de datos USDA TRAIT, http://www.plants.usda.gov) para evaluar los rasgos funcionales.
Aplicando el concepto de limitar la semejanza a la restauracin
ecolgica
El concepto de limitacin de la semejanza predice que las especies invasoras
no podrn establecer si hay especies nativas con rasgos similares presentes en la comunidad residente o si los nichos disponibles estn llenos. Varias escalas de la parcela y los estudios de mesocosmos sugieren que la limitacin de la semejanza, de hecho, conferir invasin resistencia [42, 45] (pero vase la Ref. [46]]. En una gramnea europea, la invasin de leguminosas exticas era baja en las comunidades de leguminosas nativas en relacin con comunidades compuestas de gramneas nativas y forbs no leguminosas [45]. En una tierra de pasto anual de California, una estrella invasora (Centaurea solstitialis) tena menor biomasa en las comunidades que contenan la tarweed funcionalmente similar (Hemizonia congesta) [42]; Ambas especies son herbicidas anuales tardas y compiten por la humedad del suelo de la temporada tarda. Un experimento de siembra en una pradera de pradera de Minnesota encontr que las especies eran menos propensas a invadir cuando haba una especie funcionalmente similar presente [44].
Un mesocosmo (meso o 'medio' y 'mundo') es cualquier sistema experimental
al aire libre que examina el ambiente natural bajo condiciones controladas. De esta manera, los estudios de mesocosmos proporcionan un vnculo entre los estudios de campo y los experimentos de laboratorio altamente controlados
Por ltimo, en un campo antiguo y en mesocosmos de praderas, un
experimento de siembra encontr que tanto especies nativas como no nativas tenan ms probabilidades de establecer cundo una especie funcionalmente similar estaba ausente [43]. Sin embargo, slo se encontraron patrones estadsticamente significativos para un tercio de las especies sembradas, lo que sugiere que otros mecanismos tambin predijeron el xito del invasor.
Las diferencias en el tiempo y el patrn de uso de los recursos representan slo
uno de los muchos mecanismos por los que las especies invaden (Recuadro 3). Por ejemplo, varios estudios en sistemas invadidos han encontrado que la dinmica de la comunidad estn ms fuertemente influenciados por los filtros de dispersin que los rasgos de uso de recursos asociados con la limitacin de similitud [47, 48]. En un pastizal de California, la baja disponibilidad de agua actuaba como un fuerte filtro ambiental para una hierba perenne invasiva; Sin embargo, una vez superado este filtro ambiental (por adicin de agua), la densidad de semillas influy ms fuertemente en la probabilidad de invasin [49]. As, la eliminacin de los bancos de semillas (por ejemplo, mediante la remocin de la capa superficial del suelo y la siega repetida para reducir el aporte de semillas) y la reduccin de la dispersin de especies invasoras en comunidades restauradas (por ejemplo, la gestin de poblaciones de roedores y dispersores de ungulados) En sistemas donde las especies nativas sufren limitacin de reclutamiento.