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3/23/17

Ecologa y Comportamiento Animal

Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin


Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de
Buenos Aires

Terica #2: Gentica del comportamiento

Bases genticas del comportamiento


El xito de un individuo en sobrevivir y reproducirse depende, en parte de su
comportamiento.

En una poblacin, algunos individuos tienen comportamientos que estn ms


ajustados al ambiente fsico y social en el que viven.

Si las diferencias entre comportamientos tienen una base gentica, esperaramos que
por seleccin natural aumente la frecuencia de aquellos comportamientos que se
ajustan mejor al ambiente fsico y social.

Dos tipos de preguntas en gentica del comportamiento:

Cul es la base gentica de un determinado comportamiento? (estructuras y


procesos moleculares que se combinan para producir una salida comportamental).

Cul es la base gentica de la variabilidad de un determinado comportamiento?


(no es necesario conocer todos los genes que contribuyen al desarrollo y expresin
del comportamiento sino si existe una contribucin gentica a su varianza).

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Qu hacer cuando no se conocen las bases genticas del


comportamiento? El gambito fenotpico
Los eclogos del comportamiento reconocen que conocer la relacin entre genes y
comportamiento es importante para entender como la seleccin (natural o sexual)
acta sobre un rasgo o carcter.

Sin embargo, la relacin genes-comportamiento no es un tema central de los estudios


sobre el valor adaptativo del comportamiento.
-Muchos de los comportamientos que estudian los eclogos del comportamiento estn
regulados por muchos genes e influenciados por factores ambientales.
-La mayora de las especies que estudian los eclogos del comportamiento son
especies no-modelos y por lo tanto no son objeto de estudio por parte de los
genetistas del comportamiento.

Los eclogos del comportamiento se concentran es estudiar las presiones selectivas


que modelan el comportamiento y asumen que los mecanismos genticos no van a
inhibir la trayectoria evolutiva. Esta premisa se conoce comnmente como el gambito
fenotpico (Grafen 1984).

Desarrollo reciente de la genmica est modificando esta relacin entre la gentica y


la ecologa del comportamiento (Rittschof & Robinson. Genomics: moving behavioural
ecology beyond the phenotypic gambit. Anim Behav. 92: 263270, 2014).

Causas no genticas de variacin del comportamiento


Que exista variacin en un determinado comportamiento (fenotipo) no implica que
exista una base gentica responsable de dicha variacin.

Posibles causas no genticas de la variacin del comportamiento:

-Efectos maternos (hormonas transferidas al huevo o feto pueden afectar el desarrollo


del embrin y su comportamiento).

-Efectos epigenticos.

-Transmisin cultural (aprendizaje de padres, parientes o individuos no relacionados).

-Variabilidad ambiental (ambiente fsico o social).

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Estudio de las bases genticas del comportamiento


Cmo estudiar si existe una base gentica para la variacin en un determinado
comportamiento?

1. Controlar la variabilidad ambiental. Si persisten las diferencias fenotpicas es


probable que exista variacin gentica (ms comn para analizar diferencias genticas
entre las poblaciones que dentro de las poblaciones).

2. Comparar los fenotipos de individuos emparentados vs. no emparentados (es


necesario conocer los pedigrees -relaciones genealgicas entre individuos-).

El paso siguiente es tratar de determinar si existe una base gentica simple (distintos
alelos en un nico locus), o si la base gentica es polignica (herencia cuantitativa).
En este ltimo caso se puede intentar estimar la heredabilidad del carcter.

Si el carcter depende de un nico gen la adaptacin ante un cambio ambiental puede


ocurrir muy rpidamente (si existe la variabilidad gentica la evolucin hacia la fijacin
del nuevo carcter es rpida) o no (si la variabilidad debe surgir por mutacin).

Si el carcter depende de varios genes la evolucin suele ser ms rpida (hay ms


fuentes de variabilidad gentica o mayor probabilidad de nuevas mutaciones).

Cambios rpidos del comportamiento ante cambios del ambiente


Grillo ocenico (Teleogryllus oceanicus),
originalmente restringido a costas de
Australia e islas del Pacfico.

Ms recientemente se expandi a islas del


archipilago de Hawaii donde entr en
contacto con la mosca Ormia ochracea.

Esta mosca utiliza las vocalizaciones de los


machos para ubicarlos y oviponer sus larvas
sobre el cuerpo de stos.

En una de las islas (Kauai) en menos de 20


generaciones casi se fij una mutacin que
vuelve a los machos "mudos" y de esta
forma los protege de las moscas.

Machos "mudos" adoptan la estrategia de


"satlites" (equilibrio dependiente de
frecuencias?).

Zuk et al. Biology Letters 2: 521-524, 2006

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Caracteres polignicos y efectos pleiotrpicos


La mayora de los caracteres comportamentales son complejos y probablemente estn
influenciados por muchos genes (herencia polignica).

Un gen puede afectar a varios caracteres simultneamente (efectos pleiotrpicos).

-Genes (crculos pequeos) actan en forma


conjunta en sistemas polignicos que resultan
en distintos fenotipos relacionados con el
desarrollo, la fisiologa, o el comportamiento
(crculos grandes).

-Algunos genes tienen efectos especficos sobre


un fenotipo, mientras que otros tienen efectos
sobre dos o tres fenotipos (efectos pleiotrpicos).

-Si el efecto del gen es vital para un determinado


fenotipo (desarrollo o fisiologa), entonces va a
ser difcil que la seleccin pueda actuar
generando variacin en otro fenotipo
(comportamiento).

Genes con efectos pleiotrpicos


Gen fosB codifica protenas que forman
factores de transcripcin (complejo AP-1).
Este gen est implicado en la regulacin
de la proliferacin, diferenciacin y
transformacin celular.

Experimentos de knock-out del gen fosB


en ratones de laboratorio muestran que
las hembras mutantes presentan un
comportamiento maternal alterado.

Estas hembras son totalmente


indiferentes a sus cras cuando stas son
apartadas del nido. Por el contrario,
hembras con 2 copias del gen fosB
mueven las cras hacia el nido.

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Heredabilidad
Heredabilidad (H2): es la proporcin de la varianza en un determinado carcter
(varianza fenotpica) que es atribuible a varianza gentica (1: toda la varianza es
atribuible a factores genticos, 0: toda la varianza es atribuible a factores
ambientales).
VG
H 2 = VG / V F H2 =
VG + VA + V (G x A)

Para estimar la proporcin de la varianza fenotpica debida a varianza gentica


podemos criar individuos genticamente distintos en un mismo ambiente.

Para estimar la proporcin de la varianza fenotpica debida a varianza ambiental


podemos criar individuos genticamente idnticos en distintos ambientes.

Heredabilidad es un parmetro estadstico que aplica a una poblacin.

Heredabilidad

La variacin fenotpica (VP) es el resultado de la suma de la variacin gentica (VG),


la variacin ambiental (VE) y la variacin por interaccin genotipo-ambiente (VGxE).
A su vez, la varianza gentica est compuesta por las varianzas gentica aditiva (VA),
por efecto de dominancia (VD) y por efectos epistticos (VI) y la varianza ambiental por
la varianzas del ambiente general (VEG), del ambiente social (VES), de los efectos
maternos (VMAT) y del efecto de haber sido criado en el mismo ambiente que los
parientes (VCOM).

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Heredabilidad

La heredabilidad (H2) puede estimarse a partir de la regresin de los valores


fenotpicos de los hijos vs. el valor fenotpico promedio de los padres. Las figuras
muestran dos ejemplos, uno de baja y uno de alta heredabilidad.

Heredabilidad de algunos caracteres de "personalidad" en humanos


Desorden bipolar: 0.86, esquizofrenia: 0.63, extroversin: 0.60, alcoholismo: 0.54,
inteligencia: 0.52, depresin 0.45, religiosidad 0.29, bulimia: 0.04.

Heredabilidad de algunos caracteres en humanos

Valores estimados de los efectos genticos y ambientales en estudios con gemelos.


A: varianza gentica aditiva (heredabilidad). E: varianza explicada por distintos
ambientes durante el desarrollo y errores de medicin. C: varianza explicada por
ambientes compartidos.

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Plasticidad fenotpica y norma de reaccin


Plasticidad fenotpica: Es la propiedad de un genotipo de producir diferentes fenotipos
en respuesta al cambio ambiental.

Norma de reaccin: Describe la variacin fenotpica de un mismo genotipo en un


rango de ambientes.

Dentro de una misma especie pueden existir diferentes genotipos cada uno de los
cuales posee su propia norma de reaccin relativa a un rasgo fenotpico particular y a
la correspondiente variable ambiental.

Esta variacin en la sensibilidad ambiental se evidencia como una interaccin genotipo


ambiente (GxA). Si ningn genotipo presenta una aptitud mxima en todos los
ambientes que enfrenta la especie se favorecern por seleccin genotipos alternativos
en distintos ambientes.

Plasticidad fenotpica y norma de reaccin


A) Los genotipos A y B exhiben distintos
niveles de expresin del carcter pero para
un determinado genotipo estos niveles no
cambian entre ambientes (ausencia de
plasticidad fenotpica y normas de reaccin
similares).

B) Los genotipos A y B exhiben distintos


niveles de expresin del carcter y para
cada genotipo y el nivel de expresin del
carcter cambia en forma similar entre
ambientes (presencia de plasticidad
fenotpica y normas de reaccin similares).

C y D) Los genotipos A y B exhiben distintos


niveles de expresin del carcter y para
cada genotipo y el nivel de expresin del
carcter cambia en forma diferente entre
ambientes (presencia de plasticidad
fenotpica y distintas normas de reaccin).

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Gentica del comportamiento


Cmo medir los componentes genticos del comportamiento?
- Controlar/manipular la varianza ambiental (experimentos naturales/programados).
- Gentica clsica-gentica molecular
- Seleccin artificial (gentica cuantitativa)
- Correlaciones fenotpicas entre individuos con distinto grado de similitud gentica.

Bases genticas del comportamiento: experimentos naturales


En Australia algunas veces ocurre que individuos de Galahs (Eolophus roseicapilla),
una especie de loro que nidifica en cavidades secundarias, pone huevos en cavidades
que son posteriormente usurpadas por otra especie de loros (Pink Cockatoo, Cacatua
leadbeateri).

El resultado es un experimento natural de "cross-fostering" en la que los pichones de


Galahs son criados por Pink Cockatoos.

Estos experimentos naturales permiten analizar la influencia relativa de genes y


ambiente en un determinado comportamiento.

Galah Pink Cockatoo

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Bases genticas del comportamiento: experimentos naturales

Los Galahs criados por Pink


Cockatoos presentan vocalizaciones
de contacto (vocalizaciones que se
emiten cuando vuelan en bandadas)
similares a las de sus padres
adoptivos.

Sin embargo, las vocalizaciones de


"begging" (pedido de alimento) y de
alarma son muy similares a las de
sus padres genticos.

Diferencias genticas entre poblaciones


Serpientes del gnero Thamnophis difieren en su dieta segn la regin. En zonas
costeras (coastal: ambientes clidos y hmedos) se alimentan de babosas mientras
que en zonas mediterrneas (inland: ambientes secos) se alimentan de peces y
anfibios.

Serpientes provenientes de estas regiones y criadas en cautiverio, en experimentos


realizados en condiciones controladas expresan las mismas preferencias observadas
en poblaciones naturales.

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Bases genticas del comportamiento de alimentacin en larvas de


Drosophila melanogaster (gentica clsica)
En Drosophila melanogaster existen 2 fenotipos de larvas (Sitter y Rover) que difieren
en su movilidad cuando son puestas en una caja de Petri (centmetros recorridos en 5
minutos).

Bases genticas del comportamiento de alimentacin


en larvas de Drosophila melanogaster
Cuando se realiza un cruzamiento de Sitter x Rover, la F1 presenta valores de Rover y
la F2 presenta una proporcin de Sitters y Rovers de aproximadamente 1:3.

Los resultados son consistentes con una base gentica simple (un gen con
dominancia completa).

El gen for codifica para una cGMP proteina


kinasa (PKG). Esta enzima es producida en el
cerebro de las larvas e influencia su
comportamiento. Los individuos con el alelo
Rover (forR) tienen mayor actividad de PKG
que los homocigotas para el alelo sitter (fors).

Los individuos con el alelo forR tienen un


mejor desempeo en tareas que requieren
memoria de corto plazo mientras que los
individuos con el alelo fors tienen mejor
desempeo en tareas que requieren memoria
de largo plazo (estmulos olfativos).

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Bases genticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas


Los adultos de Drosophila melanogaster normalmente presentan un ciclo de actividad-
reposo que se repite cada 24 horas (ritmo circadiano).

Algunos individuos presentan ciclos de actividad-reposo ms largos (29 horas, long-


period), otros ciclos ms cortos (19 horas, short-period) y otros no poseen regularidad
alguna en los periodos de actividad-reposo.

Cruzamientos de moscas de distintos fenotipos mostraron que esas diferencias


comportamentales provienen de diferencias en un gen simple denominado
period (per).

El gen per tiene aproximadamente 3500 pares de bases y produce una protena de
1200 aminocidos.
Los actogramas muestran los
ciclos de actividad (verde) y
reposo (amarillo) para individuos
normales, con ciclos de 19 hs
(actograma desplazado hacia la
izquierda), 29 hs (actograma
desplazado hacia la derecha, y
arrtmicos.

Bases genticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas

Los individuos con ciclos de 24


horas tienen el gen wildtype (per+),
mientras que los individuos con
ciclos de 19 y 29 horas tienen genes
con una mutacin de punto (per S y
perL).

Los individuos arrtmicos tienen un


gen con una mutacin sin sentido
(per 0) y producen una protena de
slo 400 aminocidos (en vez de la
normal de 1200).

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Bases genticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas


Para demostrar la relacin entre el gen per y el comportamiento se incorpor el gen
per+ a un plsmido y posteriormente se microinyect el plsmido a embriones de
moscas per 0.

Los adultos per 0 transformados con plsmidos per+ presentaron el comportamiento del
tipo salvaje (per+).

Bases genticas de los ritmos de vibracin de las alas en moscas


Drosophila Melanogaster produce pulsos de
sonido. Cada pulso corresponde a rfagas de
vibraciones del ala.

Los intervalos entre pulsos (IPI) duran


aproximadamente 30 milisegundos. Los IPI
crecen y decrecen en ciclos que duran
aproximadamente 60 segundos (periodos IPI).

Los valores del intervalo entre pulsos y del


periodo difieren entre especies de Drosophila.
Por ejemplo en D. Simulans el IPI dura 50
milisegundos y el periodo es de 35 segundos.

Gen per tiene efectos pleiotrpicos. Adems de


afectar los ritmos de actividad afecta el intervalo
entre pulsos y el periodo de vibraciones del ala.

Es posible modificar el comportamiento de la


especie modificando el gen per?

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Bases genticas de los ritmos de vibracin de las alas en moscas


Experimento de transformacin gentica de moscas per0 con gen per+ conespecfico o
heteroespecfico.

Tcnicas de gentica molecular utilizadas para estudiar


las bases genticas del comportamiento
Mutagnesis: Inducir mutaciones, buscar cambios en el comportamiento y luego
identificar el gen mutado.

Knock-out de genes: Inactivar un gen especfico y luego buscar cambios en el


comportamiento.

Expresin de genes (microarrays): Cuantificar la variacin en la expresin gnica de


individuos que realizan distintos comportamientos.

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Bases genticas del comportamiento migratorio en aves


Sylvia atricapilla es un pequeo paseriforme que habita el centro y norte de Europa y
que migra al sur de Europa y Africa durante el invierno boreal.

En 1950 se descubri una poblacin que permaneca en Gran Bretaa durante todo el
invierno.

La pregunta fue: son migrantes del centro de Europa que cambiaron su ruta
migratoria o migrantes del norte de Europa que interrumpieron su migracin?

Bases genticas del comportamiento migratorio en aves


Una forma de estudiar la migracin en aves pequeas es mantenerlas en cautiverio en
jaulas externas (durante la noche pueden ver el cielo) y registrar la orientacin de sus
movimientos durante los periodos de actividad nocturnos al inicio del otoo (momento
en que se inicia la migracin).

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Bases genticas del comportamiento migratorio en aves


Se capturaron individuos de la poblacin que invernaba Gran Bretaa y se los traslad
a un laboratorio de Alemania en donde se reprodujeron en cautiverio.

Se encontr que estos adultos y sus cras tenan actividad nocturna al inicio de la
migracin y que se orientaban hacia el oeste-noroeste mientras que juveniles
provenientes del sur de Alemania se orientaban hacia el sudoeste.

Posteriormente se encontr que individuos anillados en Alemania-Blgica fueron


recapturados en invierno en Gran Bretaa.

Bases genticas del comportamiento migratorio en aves


En el centro de Europa hay poblaciones de Sylvia atricapilla en Alemania que migran
hacia Africa a travs del estrecho Gibraltar y otras en Hungra que migran hacia Africa
a travs del estrecho de Bsforo.

Los individuos de esas poblaciones muestran patrones de orientacin durante los


periodos de actividad nocturna migratoria hacia el sudoeste (flechas marrones) y
sudeste (flechas blancas), respectivamente.

Si se cruzan individuos de ambas poblaciones la F1 (flechas azules) muestra un


patrn de orientacin durante los periodos de actividad nocturna migratoria intermedio
(hacia el sur).

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Bases genticas del comportamiento migratorio en aves


Phoenicurus ochruros (black redstarts) y Phoenicurus phoenicurus (common redstarts)
son dos especies migratorias que estn estrechamente relacionadas y pueden
aparearse y dejar hbridos.

Cuando se estudi el periodo (das a partir del nacimiento) durante el que mostraban
actividad migratoria se encontraron diferencias entre especies.

Los hbridos mostraron valores de periodo intermedios.

Seleccin artificial del comportamiento migratorio en aves


En general, los comportamientos estn
influenciados por ms de un gen
(herencia polignica). En estos casos se
pueden utilizar tcnicas de la gentica
cuantitativa.

Una forma de mostrar que existe


variabilidad gentica sobre la que puede
actual la seleccin natural es realizar
experimentos de seleccin artificial (el
experimentador elige cuales fenotipos se
reproducen entre si y cuales no).

En Sylvia atricapilla se observ que a


partir de una poblacin parental en la
que el 75% de los individuos migraba,
en 3 generaciones se obtuvo una lnea
en la que el 100% migraba, y en 6
generaciones una en la que el 0%
migraba.

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Seleccin artificial del comportamiento de actividad en ratones

Seleccin artificial del comportamiento de actividad en ratones

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Seleccin artificial por diferencias en la capacidad


de adquisicin de un aprendizaje de "evitacin"

Seleccin artificial por diferencias en la capacidad de adquisicin


de un aprendizaje de un "laberinto"

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Diferencias en capacidad de aprendizaje:


interaccin genotipo-ambiente
Cooper & Zubek (1958) repiten el trabajo de Tryon pero criando las ratas en 3 tipos de
ambientes: normales (jaulas normales para cra de ratas -iguales a las que us Tryon),
enriquecidos (jaulas grandes con juguetes) y empobrecidos (jaulas pequeas).

Diferencias en habilidades cognitivas en humanos:


genotipo vs. ambiente
Numerosos trabajos (desde Hereditary Genius, de Francis Galton en 1869) analizaron
si las diferencias en habilidades cognitivas en humanos estaban asociadas a
diferencias genticas y/o ambientales.

La metodologa utilizada ha sido comparar el desempeo en algn test que mide las
habilidades cognitivas de individuos con distinto grado de parentesco (similitud
gentica) que fueron criados juntos o en forma independiente (similitud ambiental).

Una de los test ms utilizados para medir las habilidades cognitivas (habilidad mental
general) es el cociente intelectual (IQ).

El IQ es es una puntuacin, resultado de alguno de los test estandarizados diseados


para valorar habilidades cognitivas generales (es un estimador de inteligencia
general). La distribucin de IQ es una normal con media 100 (rango 0-200).

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Habilidades cognitivas en humanos (IQ): correlaciones genticas

Valores de correlacin de los IQ de individuos emparentados criados juntos (mismo


ambiente, distinta relacin gentica).

Habilidades cognitivas en humanos (IQ): genotipo vs. ambiente

Devlin et al. Nature 388, 468-471, 1997

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Diferencias en habilidades verbales en humanos:


genotipo vs. ambiente

Diferencias en habilidades espaciales en humanos:


genotipo vs. ambiente

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