Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires
Terica #2: Gentica del comportamiento
Bases genticas del comportamiento
El xito de un individuo en sobrevivir y reproducirse depende, en parte de su comportamiento.
En una poblacin, algunos individuos tienen comportamientos que estn ms
ajustados al ambiente fsico y social en el que viven.
Si las diferencias entre comportamientos tienen una base gentica, esperaramos que por seleccin natural aumente la frecuencia de aquellos comportamientos que se ajustan mejor al ambiente fsico y social.
Dos tipos de preguntas en gentica del comportamiento:
Cul es la base gentica de un determinado comportamiento? (estructuras y
procesos moleculares que se combinan para producir una salida comportamental).
Cul es la base gentica de la variabilidad de un determinado comportamiento?
(no es necesario conocer todos los genes que contribuyen al desarrollo y expresin del comportamiento sino si existe una contribucin gentica a su varianza).
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Qu hacer cuando no se conocen las bases genticas del
comportamiento? El gambito fenotpico Los eclogos del comportamiento reconocen que conocer la relacin entre genes y comportamiento es importante para entender como la seleccin (natural o sexual) acta sobre un rasgo o carcter.
Sin embargo, la relacin genes-comportamiento no es un tema central de los estudios
sobre el valor adaptativo del comportamiento. -Muchos de los comportamientos que estudian los eclogos del comportamiento estn regulados por muchos genes e influenciados por factores ambientales. -La mayora de las especies que estudian los eclogos del comportamiento son especies no-modelos y por lo tanto no son objeto de estudio por parte de los genetistas del comportamiento.
Los eclogos del comportamiento se concentran es estudiar las presiones selectivas
que modelan el comportamiento y asumen que los mecanismos genticos no van a inhibir la trayectoria evolutiva. Esta premisa se conoce comnmente como el gambito fenotpico (Grafen 1984).
Desarrollo reciente de la genmica est modificando esta relacin entre la gentica y
la ecologa del comportamiento (Rittschof & Robinson. Genomics: moving behavioural ecology beyond the phenotypic gambit. Anim Behav. 92: 263270, 2014).
Causas no genticas de variacin del comportamiento
Que exista variacin en un determinado comportamiento (fenotipo) no implica que exista una base gentica responsable de dicha variacin.
Posibles causas no genticas de la variacin del comportamiento:
-Efectos maternos (hormonas transferidas al huevo o feto pueden afectar el desarrollo
del embrin y su comportamiento).
-Efectos epigenticos.
-Transmisin cultural (aprendizaje de padres, parientes o individuos no relacionados).
-Variabilidad ambiental (ambiente fsico o social).
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Estudio de las bases genticas del comportamiento
Cmo estudiar si existe una base gentica para la variacin en un determinado comportamiento?
1. Controlar la variabilidad ambiental. Si persisten las diferencias fenotpicas es
probable que exista variacin gentica (ms comn para analizar diferencias genticas entre las poblaciones que dentro de las poblaciones).
2. Comparar los fenotipos de individuos emparentados vs. no emparentados (es
necesario conocer los pedigrees -relaciones genealgicas entre individuos-).
El paso siguiente es tratar de determinar si existe una base gentica simple (distintos alelos en un nico locus), o si la base gentica es polignica (herencia cuantitativa). En este ltimo caso se puede intentar estimar la heredabilidad del carcter.
Si el carcter depende de un nico gen la adaptacin ante un cambio ambiental puede
ocurrir muy rpidamente (si existe la variabilidad gentica la evolucin hacia la fijacin del nuevo carcter es rpida) o no (si la variabilidad debe surgir por mutacin).
Si el carcter depende de varios genes la evolucin suele ser ms rpida (hay ms
fuentes de variabilidad gentica o mayor probabilidad de nuevas mutaciones).
Cambios rpidos del comportamiento ante cambios del ambiente
Grillo ocenico (Teleogryllus oceanicus), originalmente restringido a costas de Australia e islas del Pacfico.
Ms recientemente se expandi a islas del
archipilago de Hawaii donde entr en contacto con la mosca Ormia ochracea.
Esta mosca utiliza las vocalizaciones de los
machos para ubicarlos y oviponer sus larvas sobre el cuerpo de stos.
En una de las islas (Kauai) en menos de 20
generaciones casi se fij una mutacin que vuelve a los machos "mudos" y de esta forma los protege de las moscas.
Machos "mudos" adoptan la estrategia de
"satlites" (equilibrio dependiente de frecuencias?).
Zuk et al. Biology Letters 2: 521-524, 2006
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Caracteres polignicos y efectos pleiotrpicos
La mayora de los caracteres comportamentales son complejos y probablemente estn influenciados por muchos genes (herencia polignica).
Un gen puede afectar a varios caracteres simultneamente (efectos pleiotrpicos).
-Genes (crculos pequeos) actan en forma
conjunta en sistemas polignicos que resultan en distintos fenotipos relacionados con el desarrollo, la fisiologa, o el comportamiento (crculos grandes).
-Algunos genes tienen efectos especficos sobre
un fenotipo, mientras que otros tienen efectos sobre dos o tres fenotipos (efectos pleiotrpicos).
-Si el efecto del gen es vital para un determinado
fenotipo (desarrollo o fisiologa), entonces va a ser difcil que la seleccin pueda actuar generando variacin en otro fenotipo (comportamiento).
Genes con efectos pleiotrpicos
Gen fosB codifica protenas que forman factores de transcripcin (complejo AP-1). Este gen est implicado en la regulacin de la proliferacin, diferenciacin y transformacin celular.
Experimentos de knock-out del gen fosB
en ratones de laboratorio muestran que las hembras mutantes presentan un comportamiento maternal alterado.
Estas hembras son totalmente
indiferentes a sus cras cuando stas son apartadas del nido. Por el contrario, hembras con 2 copias del gen fosB mueven las cras hacia el nido.
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Heredabilidad Heredabilidad (H2): es la proporcin de la varianza en un determinado carcter (varianza fenotpica) que es atribuible a varianza gentica (1: toda la varianza es atribuible a factores genticos, 0: toda la varianza es atribuible a factores ambientales). VG H 2 = VG / V F H2 = VG + VA + V (G x A)
Para estimar la proporcin de la varianza fenotpica debida a varianza gentica
podemos criar individuos genticamente distintos en un mismo ambiente.
Para estimar la proporcin de la varianza fenotpica debida a varianza ambiental
podemos criar individuos genticamente idnticos en distintos ambientes.
Heredabilidad es un parmetro estadstico que aplica a una poblacin.
Heredabilidad
La variacin fenotpica (VP) es el resultado de la suma de la variacin gentica (VG),
la variacin ambiental (VE) y la variacin por interaccin genotipo-ambiente (VGxE). A su vez, la varianza gentica est compuesta por las varianzas gentica aditiva (VA), por efecto de dominancia (VD) y por efectos epistticos (VI) y la varianza ambiental por la varianzas del ambiente general (VEG), del ambiente social (VES), de los efectos maternos (VMAT) y del efecto de haber sido criado en el mismo ambiente que los parientes (VCOM).
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Heredabilidad
La heredabilidad (H2) puede estimarse a partir de la regresin de los valores
fenotpicos de los hijos vs. el valor fenotpico promedio de los padres. Las figuras muestran dos ejemplos, uno de baja y uno de alta heredabilidad.
Heredabilidad de algunos caracteres de "personalidad" en humanos
Valores estimados de los efectos genticos y ambientales en estudios con gemelos.
A: varianza gentica aditiva (heredabilidad). E: varianza explicada por distintos ambientes durante el desarrollo y errores de medicin. C: varianza explicada por ambientes compartidos.
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Plasticidad fenotpica y norma de reaccin
Plasticidad fenotpica: Es la propiedad de un genotipo de producir diferentes fenotipos en respuesta al cambio ambiental.
Norma de reaccin: Describe la variacin fenotpica de un mismo genotipo en un
rango de ambientes.
Dentro de una misma especie pueden existir diferentes genotipos cada uno de los cuales posee su propia norma de reaccin relativa a un rasgo fenotpico particular y a la correspondiente variable ambiental.
Esta variacin en la sensibilidad ambiental se evidencia como una interaccin genotipo
ambiente (GxA). Si ningn genotipo presenta una aptitud mxima en todos los ambientes que enfrenta la especie se favorecern por seleccin genotipos alternativos en distintos ambientes.
Plasticidad fenotpica y norma de reaccin
A) Los genotipos A y B exhiben distintos niveles de expresin del carcter pero para un determinado genotipo estos niveles no cambian entre ambientes (ausencia de plasticidad fenotpica y normas de reaccin similares).
B) Los genotipos A y B exhiben distintos
niveles de expresin del carcter y para cada genotipo y el nivel de expresin del carcter cambia en forma similar entre ambientes (presencia de plasticidad fenotpica y normas de reaccin similares).
C y D) Los genotipos A y B exhiben distintos
niveles de expresin del carcter y para cada genotipo y el nivel de expresin del carcter cambia en forma diferente entre ambientes (presencia de plasticidad fenotpica y distintas normas de reaccin).
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Gentica del comportamiento
Cmo medir los componentes genticos del comportamiento? - Controlar/manipular la varianza ambiental (experimentos naturales/programados). - Gentica clsica-gentica molecular - Seleccin artificial (gentica cuantitativa) - Correlaciones fenotpicas entre individuos con distinto grado de similitud gentica.
Bases genticas del comportamiento: experimentos naturales
En Australia algunas veces ocurre que individuos de Galahs (Eolophus roseicapilla), una especie de loro que nidifica en cavidades secundarias, pone huevos en cavidades que son posteriormente usurpadas por otra especie de loros (Pink Cockatoo, Cacatua leadbeateri).
El resultado es un experimento natural de "cross-fostering" en la que los pichones de
Galahs son criados por Pink Cockatoos.
Estos experimentos naturales permiten analizar la influencia relativa de genes y
ambiente en un determinado comportamiento.
Galah Pink Cockatoo
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Bases genticas del comportamiento: experimentos naturales
Los Galahs criados por Pink
Cockatoos presentan vocalizaciones de contacto (vocalizaciones que se emiten cuando vuelan en bandadas) similares a las de sus padres adoptivos.
Sin embargo, las vocalizaciones de
"begging" (pedido de alimento) y de alarma son muy similares a las de sus padres genticos.
Diferencias genticas entre poblaciones
Serpientes del gnero Thamnophis difieren en su dieta segn la regin. En zonas costeras (coastal: ambientes clidos y hmedos) se alimentan de babosas mientras que en zonas mediterrneas (inland: ambientes secos) se alimentan de peces y anfibios.
Serpientes provenientes de estas regiones y criadas en cautiverio, en experimentos
realizados en condiciones controladas expresan las mismas preferencias observadas en poblaciones naturales.
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Bases genticas del comportamiento de alimentacin en larvas de
Drosophila melanogaster (gentica clsica) En Drosophila melanogaster existen 2 fenotipos de larvas (Sitter y Rover) que difieren en su movilidad cuando son puestas en una caja de Petri (centmetros recorridos en 5 minutos).
Bases genticas del comportamiento de alimentacin
en larvas de Drosophila melanogaster Cuando se realiza un cruzamiento de Sitter x Rover, la F1 presenta valores de Rover y la F2 presenta una proporcin de Sitters y Rovers de aproximadamente 1:3.
Los resultados son consistentes con una base gentica simple (un gen con dominancia completa).
El gen for codifica para una cGMP proteina
kinasa (PKG). Esta enzima es producida en el cerebro de las larvas e influencia su comportamiento. Los individuos con el alelo Rover (forR) tienen mayor actividad de PKG que los homocigotas para el alelo sitter (fors).
Los individuos con el alelo forR tienen un
mejor desempeo en tareas que requieren memoria de corto plazo mientras que los individuos con el alelo fors tienen mejor desempeo en tareas que requieren memoria de largo plazo (estmulos olfativos).
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Bases genticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas
Los adultos de Drosophila melanogaster normalmente presentan un ciclo de actividad- reposo que se repite cada 24 horas (ritmo circadiano).
Algunos individuos presentan ciclos de actividad-reposo ms largos (29 horas, long-
period), otros ciclos ms cortos (19 horas, short-period) y otros no poseen regularidad alguna en los periodos de actividad-reposo.
Cruzamientos de moscas de distintos fenotipos mostraron que esas diferencias
comportamentales provienen de diferencias en un gen simple denominado period (per).
El gen per tiene aproximadamente 3500 pares de bases y produce una protena de 1200 aminocidos. Los actogramas muestran los ciclos de actividad (verde) y reposo (amarillo) para individuos normales, con ciclos de 19 hs (actograma desplazado hacia la izquierda), 29 hs (actograma desplazado hacia la derecha, y arrtmicos.
Bases genticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas
Los individuos con ciclos de 24
horas tienen el gen wildtype (per+), mientras que los individuos con ciclos de 19 y 29 horas tienen genes con una mutacin de punto (per S y perL).
Los individuos arrtmicos tienen un
gen con una mutacin sin sentido (per 0) y producen una protena de slo 400 aminocidos (en vez de la normal de 1200).
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Bases genticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas
Para demostrar la relacin entre el gen per y el comportamiento se incorpor el gen per+ a un plsmido y posteriormente se microinyect el plsmido a embriones de moscas per 0.
Los adultos per 0 transformados con plsmidos per+ presentaron el comportamiento del tipo salvaje (per+).
Bases genticas de los ritmos de vibracin de las alas en moscas
Drosophila Melanogaster produce pulsos de sonido. Cada pulso corresponde a rfagas de vibraciones del ala.
Los intervalos entre pulsos (IPI) duran
aproximadamente 30 milisegundos. Los IPI crecen y decrecen en ciclos que duran aproximadamente 60 segundos (periodos IPI).
Los valores del intervalo entre pulsos y del
periodo difieren entre especies de Drosophila. Por ejemplo en D. Simulans el IPI dura 50 milisegundos y el periodo es de 35 segundos.
Gen per tiene efectos pleiotrpicos. Adems de
afectar los ritmos de actividad afecta el intervalo entre pulsos y el periodo de vibraciones del ala.
Es posible modificar el comportamiento de la
especie modificando el gen per?
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Bases genticas de los ritmos de vibracin de las alas en moscas
Experimento de transformacin gentica de moscas per0 con gen per+ conespecfico o heteroespecfico.
Tcnicas de gentica molecular utilizadas para estudiar
las bases genticas del comportamiento Mutagnesis: Inducir mutaciones, buscar cambios en el comportamiento y luego identificar el gen mutado.
Knock-out de genes: Inactivar un gen especfico y luego buscar cambios en el
comportamiento.
Expresin de genes (microarrays): Cuantificar la variacin en la expresin gnica de
individuos que realizan distintos comportamientos.
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Bases genticas del comportamiento migratorio en aves
Sylvia atricapilla es un pequeo paseriforme que habita el centro y norte de Europa y que migra al sur de Europa y Africa durante el invierno boreal.
En 1950 se descubri una poblacin que permaneca en Gran Bretaa durante todo el invierno.
La pregunta fue: son migrantes del centro de Europa que cambiaron su ruta migratoria o migrantes del norte de Europa que interrumpieron su migracin?
Bases genticas del comportamiento migratorio en aves
Una forma de estudiar la migracin en aves pequeas es mantenerlas en cautiverio en jaulas externas (durante la noche pueden ver el cielo) y registrar la orientacin de sus movimientos durante los periodos de actividad nocturnos al inicio del otoo (momento en que se inicia la migracin).
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Bases genticas del comportamiento migratorio en aves
Se capturaron individuos de la poblacin que invernaba Gran Bretaa y se los traslad a un laboratorio de Alemania en donde se reprodujeron en cautiverio.
Se encontr que estos adultos y sus cras tenan actividad nocturna al inicio de la migracin y que se orientaban hacia el oeste-noroeste mientras que juveniles provenientes del sur de Alemania se orientaban hacia el sudoeste.
Posteriormente se encontr que individuos anillados en Alemania-Blgica fueron
recapturados en invierno en Gran Bretaa.
Bases genticas del comportamiento migratorio en aves
En el centro de Europa hay poblaciones de Sylvia atricapilla en Alemania que migran hacia Africa a travs del estrecho Gibraltar y otras en Hungra que migran hacia Africa a travs del estrecho de Bsforo.
Los individuos de esas poblaciones muestran patrones de orientacin durante los
periodos de actividad nocturna migratoria hacia el sudoeste (flechas marrones) y sudeste (flechas blancas), respectivamente.
Si se cruzan individuos de ambas poblaciones la F1 (flechas azules) muestra un
patrn de orientacin durante los periodos de actividad nocturna migratoria intermedio (hacia el sur).
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Bases genticas del comportamiento migratorio en aves
Phoenicurus ochruros (black redstarts) y Phoenicurus phoenicurus (common redstarts) son dos especies migratorias que estn estrechamente relacionadas y pueden aparearse y dejar hbridos.
Cuando se estudi el periodo (das a partir del nacimiento) durante el que mostraban actividad migratoria se encontraron diferencias entre especies.
Los hbridos mostraron valores de periodo intermedios.
Seleccin artificial del comportamiento migratorio en aves
En general, los comportamientos estn influenciados por ms de un gen (herencia polignica). En estos casos se pueden utilizar tcnicas de la gentica cuantitativa.
Una forma de mostrar que existe
variabilidad gentica sobre la que puede actual la seleccin natural es realizar experimentos de seleccin artificial (el experimentador elige cuales fenotipos se reproducen entre si y cuales no).
En Sylvia atricapilla se observ que a
partir de una poblacin parental en la que el 75% de los individuos migraba, en 3 generaciones se obtuvo una lnea en la que el 100% migraba, y en 6 generaciones una en la que el 0% migraba.
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Seleccin artificial del comportamiento de actividad en ratones
Seleccin artificial del comportamiento de actividad en ratones
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Seleccin artificial por diferencias en la capacidad
de adquisicin de un aprendizaje de "evitacin"
Seleccin artificial por diferencias en la capacidad de adquisicin
de un aprendizaje de un "laberinto"
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Diferencias en capacidad de aprendizaje:
interaccin genotipo-ambiente Cooper & Zubek (1958) repiten el trabajo de Tryon pero criando las ratas en 3 tipos de ambientes: normales (jaulas normales para cra de ratas -iguales a las que us Tryon), enriquecidos (jaulas grandes con juguetes) y empobrecidos (jaulas pequeas).
Diferencias en habilidades cognitivas en humanos:
genotipo vs. ambiente Numerosos trabajos (desde Hereditary Genius, de Francis Galton en 1869) analizaron si las diferencias en habilidades cognitivas en humanos estaban asociadas a diferencias genticas y/o ambientales.
La metodologa utilizada ha sido comparar el desempeo en algn test que mide las habilidades cognitivas de individuos con distinto grado de parentesco (similitud gentica) que fueron criados juntos o en forma independiente (similitud ambiental).
Una de los test ms utilizados para medir las habilidades cognitivas (habilidad mental general) es el cociente intelectual (IQ).
El IQ es es una puntuacin, resultado de alguno de los test estandarizados diseados
para valorar habilidades cognitivas generales (es un estimador de inteligencia general). La distribucin de IQ es una normal con media 100 (rango 0-200).
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Habilidades cognitivas en humanos (IQ): correlaciones genticas
Valores de correlacin de los IQ de individuos emparentados criados juntos (mismo
ambiente, distinta relacin gentica).
Habilidades cognitivas en humanos (IQ): genotipo vs. ambiente
Devlin et al. Nature 388, 468-471, 1997
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Diferencias en habilidades verbales en humanos:
genotipo vs. ambiente
Diferencias en habilidades espaciales en humanos:
genotipo vs. ambiente
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Bases genticas del comportamiento migratorio en aves
