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UNIVERSITE DANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES


DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

MEMOIRE
POUR LOBTENTION DU
Diplme dEtudes Approfondies (D.E.A.)
Formation Doctorale : Sciences de la vie
Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

Etude du peuplement des ectoparasites des


micromammifres Tenrecidae dans la fort de
Maromizaha, Madagascar

Prsent par :

Mr RANDRIAMAHERIJAONA Sanjiarizaha

Devant le JURY compos de :

Prsident : Madame Lydia RABETAFIKA


Professeur dESR

Rapporteur : Madame Hanta RAZAFINDRAIBE


Matre de Confrences

Examinateur(s) : Madame Jeanne RASAMY RAZANABOLANA


Matre de Confrences

Monsieur Steven M. GOODMAN


Docteur HDR

Soutenu publiquement le : 09 septembre 2011


Remerciements
Soli Deo gloria.

A tous ceux qui, de prs ou de loin, ont apport aide, assistance, directives, conseils et
encouragements tout au long de ce travail, que chacun trouve ici lexpression de mes vifs
remerciements.

Des remerciements particuliers sont exprims lendroit des personnes suivantes :

Madame RABETAFIKA Lydia, Professeur dESR au sein du Dpartement de


Biologie Animale de la Facult des Sciences de lUniversit dAntananarivo, chef de
Laboratoire de Biologie des Populations Parasitaires, par lhonneur quelle ma accord
dtre Prsident du Jury.
Madame RAZAFINDRAIBE Hanta, Matre de Confrences et chef de Dpartement
de Biologie Animale, qui est mon encadreur pdagogique et mon Rapporteur. Elle na pas
mnag ses efforts en assurant incessamment lencadrement de ce travail malgr toutes ses
occupations. Veuillez recevoir lexpression de ma profonde gratitude.
Madame RASAMY R AZANABOLANA Jeanne, Matre de Confrences au sein du
Dpartement de Biologie Animale de la Facult des Sciences, pour avoir accept dtre
lexaminateur de ce mmoire. Jaccueillerai ses remarques et ses critiques avec une attention
particulire en vue damliorer ce travail.
Monsieur GOODMAN Steven Michael, Docteur Habilit Diriger des Recherches de
lAssociation Vahatra et du Field Museum of Natural History de Chicago qui me fait
lhonneur de faire partie du jury. Cest avec plaisir que je lui exprime ici ma gratitude et mes
sincres excuses pour les fois o jai t maladroit.

Jexprime galement toute ma gratitude aux membres de la commission de lecture


compose de Madame RASAMY RAZANABOLNA Jeanne et de Monsieur GOODMAN
Steven Michael, qui mont aid affiner les dtails que ce soit au niveau du fond que de la
forme pour rendre ce document prsentable devant un jury.

Je suis particulirement redevable au projet VOLKSWAGEN Fondation qui a financ


la prsente tude et lAssociation VAHATRA qui a mis ma disposition une logistique
efficace et ma offert un cadre de travail agrable.

I
Ma gratitude sadresse aussi :
Madame ELISSA Nohal, Docteur et chef de lUnit Entomologie Mdicale de
lInstitut Pasteur de Madagascar qui ma accueilli dans son laboratoire pour lidentification
des ectoparasites. Japprcie votre disponibilit chaque fois que jai besoin daides et de
conseils.
Madame Lala RAFARASOA, Docteur et chef du Laboratoire dEntomologie
Mdicale du Dpartement dEntomologie de la Facult des Sciences de lUniversit
dAntananarivo, qui ma partag ses connaissances sur les acariens.
Monsieur STACHURSKI Frdric, Docteur et responsable au sein de la Direction des
Recherches Zoonotiques et Vtrinaires (DRZV) FOFIFA. Je profite de cette circonstance
pour vous tmoigner ma profonde reconnaissance.
Monsieur GERECKE Reinhard, Docteur au sein de lUniversit de Tuebingen, qui
ma beaucoup aid dans la dtermination des acariens.
Toute lquipe de lUnit Entomologie Mdicale de lInstitut Pasteur de Madagascar,
quelle trouve ici mes sincres amitis.
LAssociation GERP qui ma permis de mener cette dans la fort dont elle est le
gestionnaire.

A mes amis de lUniversit surtout Hanitra ma meilleure amie et lassociation


MTA, pour tmoignage daffection et damiti. Mille fois merci.

Jadresse mes remerciements les plus affectueux aux membres de ma famille surtout
mes parents qui ont montr intrt, comprhension et respect pour ce travail. Merci de
mavoir soutenu par votre affection et vos encouragements. Du fond du cur, encore merci !

Merci beaucoup.

II
Rsum

En novembre 2010, 60 micromammifres de la famille des Tenrecidae ont t capturs


laide de trous-piges dans la fort humide de moyenne altitude de Maromizaha, Moramanga,
Madagascar. Treize espces de Microgale (M. cowani, M. drouhardi, M. fotsifotsy, M.
gracilis, M. gymnoryncha, M. longicaudata, M. majori, M. parvula, M. principula, M.
soricoides, M. taiva, M. talazaci et M. thomasi) ainsi que Hemicentetes semispinosus,
Oryzorictes hova et Setifer setosus ont t attrapes. Aprs des fouilles effectues sur ces
micromammifres, trois espces de puces endmiques (Paractenopsyllus goodmani, P. petiti
et Synopsyllus fonquerniei), deux espces de tiques (Haemaphysalis elongata et Ixodes
albignaci) et des acariens mesostigmates (famille des Laelapids, sous-famille des
Laelapins) ont t identifis. Lindex pulicidien a t trs faible (Ix.P. = 0,1). Pendant cette
tude les stades immatures des tiques et des acariens sont majoritairement prsents sur le
corps des micromammifres htes. Ceci semble tre une stratgie de reproduction pour
accomplir leur cycle de vie paralllement la priode dactivit des micromammifres. Sur
les 13 diffrentes parties dlimites au corps du micromammifre les tiques et les acariens
mesostigmates tendent se fixer en abondance sur le dos et le ventre de lhte. Dans
certaines parties du corps du micromammifre (queue et base de la queue), les zones de
fixation de ces deux types dectoparasites ne se chevauchent pas, mme avec des densits
leves.

Mots cls : ectoparasites, Mesostigmata, puces, tiques, Tenrecidae, Maromizaha, Rgion


Alaotra-Mangoro, Madagascar.

III
Abstract

In November 2010, 60 small mammals of the Family Tenrecidae were caught by pit-fall traps
in the Maromizaha mid-altitude humid forests near Moramanga, Madagascar. Thirteen
species of Microgale (M. cowani, M. drouhardi, M. fotsifotsy, M. gracilis, M. gymnoryncha,
M. longicaudata, M. majori, M. parvula, M. principula, M. soricoides, M. taiva, M. talazaci
and M. thomasi), Hemicentetes semispinosus, Oryzorictes hova and Setifer setosus were
caught. After the close external examination of these mammals, three endemic species of
fleas (Paractenopsyllus goodmani, P. petiti and Synopsyllus fonquerniei), two species of ticks
(Haemaphysalis elongata and Ixodes albignaci) and mesostigmatid mites (Family
Laelapidae, Subfamily Laelapinae) were identified. The flea index was very low (Ix.P. = 0.1).
Immature instars of ticks and mesostigmatid mites are mostly found on the bodies of small
mammals. It would appear that the reproductive strategy is to accomplish their life cycle
during the same period that small mammals are also reproducting. The evaluation of the
density of ticks and mesostigmatid mites on 13 different portions of the bodies of small
mammals hosts shows that they attach in abundance on the back and abdomen. In some parts
of the hosts body, particularly the tail and base of tail, the attachment area of both types of
ectoparasites do not show physical overlap, even at high densities.

Key words: ectoparasites, Mesostigmata, fleas, ticks, Tenrecidae, Maromizaha, Alaotra-


Mangoro Region, Madagascar.

IV
LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Tempratures et prcipitations dans la fort de Maromizaha en novembre


2010. 5
Tableau 2. Taux de capture des Tenrecidae dans chaque microhabitat considr dans la fort
de Maromizaha...18
Tableau 3. Les puces collectes dans la fort de Maromizaha....23
Tableau 4. Prvalence des tiques sur les micromammifres dans la fort de
Maromizaha....25
Tableau 5. Intensit parasitaire des tiques chez les micromammifres dans la fort de
Maromizaha...26
Tableau 6. Intensit parasitaire des tiques en fonction du microhabitat.27
Tableau 7. Intensit parasitaire des tiques chez les diffrentes espces du genre
Microgale...27
Tableau 8. Intensit parasitaire des tiques en fonction du poids chez les Tenrecidae28
Tableau 9. Prvalence des Mesostigmata sur les micromammifres dans la fort de
Maromizaha....29
Tableau 10. Intensit parasitaire des acariens chez les micromammifres dans la fort de
Maromizaha....30
Tableau 11. Intensit parasitaire des acariens en fonction du
microhabitat........31
Tableau 12. Intensit parasitaire des Mesostigmata chez les diffrentes espces de
Microgale31
Tableau 13. Intensit parasitaire des acariens en fonction du poids chez les Tenrecidae...32
Tableau 14. Prvalence parasitaire selon le type de pelage des htes.33
Tableau 15. Densit des ectoparasites (en pourcentage) dans chaque rgion du corps de
lhte......33

V
LISTE DES FIGURES

Figure 1. Localisation de la fort de Maromizaha.....3


Figure 2. Ligne de trou-pige installe..9
Figure 3. Subdivision du corps du micromammifre. Source daprs Bittencourt et Rocha
(2002) 14
Figure 4. Effort de capture des micromammifres par microhabitat...17
Figure 5. Photo (a) : tte-thorax de Synopsyllus fonquerniei (grossissement X40) ; Photo (b) :
S. fonquerniei (grossissement X10)...20
Figure 6. Photo de Paractenopsyllus goodmani (grossissement X10)20
Figure 7. Photo de Paractenopsyllus petiti (grossissement X10)20
Figure 8. Photo dun acarien Mesostigmata (grossissement X10)..22
Figure 9. Photos dun acarien Mesostigmata mle (a) et femelle (b) (grossissement X10)22
Figure 10. Stade de dveloppement des tiques et des acariens...24
Figure 11. Prvalence de parasitisme des tiques selon le microhabitat...26
Figure 12. Prvalence de parasitisme des acariens selon le microhabitat...30

VI
LISTE DES ANNEXES

Annexe 1. Les diffrentes mensurations externes prises sur les micromammifres..i


Annexe 2. Exemple de fiche de capture des micromammifres....ii
Annexe 3. Effectif de chaque type dectoparasites chez les espces de Tenrecidae captures
Maromizaha..iii
Annexe 4. Vue ventrale du gnathosome montrant les quatre paires de soies
et le tritosternum...iii
Annexe 5. Spermathque de Synopsyllus fonquerniei (photo de Duchemin, 2003a)...iv
Annexe 6. Photos illustrant les micromammifres Tenrecidae....iv
Annexe 7. Faune de la fort de moyenne altitude de Maromizaha...v
Annexe 7-1. Liste des micromammifres terrestres dans la fort de Maromizaha....v
Annexe 7-2. Les lmuriens de la fort de Maromizaha.v
Annexe 7-3. Liste de la faune ornithologique de la fort de Maromizaha...vi
Annexe 7-4. Liste des amphibiens et reptiles de la fort de Maromizaha...vii

VII
Sommaire

INTRODUCTION ..................................................................................................................... 1
I - SITE DETUDE .................................................................................................................... 3
I.1- Localisation de la zone dtude ....................................................................................... 3
I.2- Topographie, hydrologie et pdologie ............................................................................ 4
I.3- Climat .............................................................................................................................. 4
I.3.1- Temprature ................................................................................................................. 4
I.3.2- Prcipitation ................................................................................................................. 4
I.4- Faune ............................................................................................................................... 5
I.5- Vgtation ....................................................................................................................... 5
II. GENERALITES SUR LES ECTOPARASITES ET LEURS MICROMAMMIFERES
HOTES ....................................................................................................................................... 6
II.1- Les ectoparasites (puces, tiques, acariens) ..................................................................... 6
II.1.1- Les puces ..................................................................................................................... 6
II.1.2- Les acariens ................................................................................................................. 6
a) Les tiques ................................................................................................................. 7
b) Mesostigmata ........................................................................................................... 7
II.2- Les espces htes ........................................................................................................... 7
II.2.1- Microgale .................................................................................................................... 8
II.2.2- Oryzorictes .................................................................................................................. 8
II.2.3- Hemicentetes ............................................................................................................... 8
II.2.4- Setifer .......................................................................................................................... 8
III. MATERIELS ET METHODES .......................................................................................... 9
III.1- Etudes sur le terrain ...................................................................................................... 9
III.1.1- Capture des Afrosoricida ....................................................................................... 9
III.1.2- Manipulations sur les micromammifres capturs .............................................. 10
a) Mensuration et pesage ........................................................................................... 10
b) Dtermination du sexe ........................................................................................... 10
c) Dtermination de lge .......................................................................................... 10
d) Prparation de spcimens musologiques ............................................................. 11
III.1.3- Collecte des ectoparasites .................................................................................... 11
a) Conservation .......................................................................................................... 12
b) Etiquetage .............................................................................................................. 12
III.2- Etudes au laboratoire .................................................................................................. 12
III.2.1- Identifications spcifiques ................................................................................... 12
a) Identification des micromammifres ..................................................................... 12

VIII
b) Identification des puces ......................................................................................... 12
c) Identification des tiques ......................................................................................... 13
d) Identification des acariens ..................................................................................... 13
e) Evaluation de la densit des ectoparasites sur le corps des micromammifres ..... 13
III.3- Analyses des donnes ................................................................................................. 14
III.3.1- Etude des indices de parasitisme ......................................................................... 14
III-3-2- Etudes statistiques ............................................................................................... 15
IV. RESULTATS ..................................................................................................................... 17
IV.1- Rsultats de capture des micromammifres Tenrecidae ............................................ 17
IV.1.1- Taux de capture ................................................................................................... 17
IV.1.2- Effort de capture par microhabitat....................................................................... 17
IV.2- Description et identification des ectoparasites ........................................................... 18
IV.2.1- Les puces ............................................................................................................. 18
IV.2.2- Les tiques ............................................................................................................. 21
IV.2.3- Les acariens ......................................................................................................... 21
IV.3- Effectifs des ectoparasites et rsultat des calculs des indices de parasitismes ........... 23
IV.3.1- Effectifs des puces ............................................................................................... 23
IV.3.2- Effectifs des Acarida suivant leurs stades de dveloppement ............................. 24
IV.3.3- Indices de parasitisme des tiques chez les Tenrecidae ........................................ 24
a) Prvalence en fonction des genres htes ............................................................... 24
b) Relation entre la prvalence des tiques et le type de microhabitat de lhte ......... 26
c) Intensit parasitaire en fonction des genres htes. ................................................ 26
d) Relation entre lintensit parasitaire et le microhabitat de lhte. ......................... 27
e) Intensit parasitaire en fonction des espces de Microgale ................................... 27
IV.3.4- Indices de parasitisme des acariens mesostigmates chez les Tenrecidae ............ 28
a) Prvalence en fonction des genres htes ............................................................... 28
b) Relation entre la prvalence des mesostigmates et le type de microhabitat de
lhte ............................................................................................................................... 30
c) Intensit parasitaire en fonction du genre hte. ..................................................... 30
d) Relation entre lintensit parasitaire et le microhabitat de lhte .......................... 31
e) Intensit parasitaire en fonction des espces de Microgale ................................... 31
IV.3.5 Prvalence des tiques et des mesostigmates selon le type de pelage des htes .. 32
IV.4- Distribution spatiale des ectoparasites sur le corps de micromammifres. ................ 33
V. DISCUSSION ..................................................................................................................... 35
V.1- Mthodologies ............................................................................................................. 35
V.2- Diversit spcifique des Tenrecidae ............................................................................ 35
V.3- Diversit des ectoparasites ........................................................................................... 36
V.3.1- Les puces .................................................................................................................. 36

IX
V.3.2- Les tiques .................................................................................................................. 37
V.3.3- Les acariens .............................................................................................................. 39
V.4- Distribution des ectoparasites la surface du corps de lhte ..................................... 39
CONCLUSION ........................................................................................................................ 41
PERSPECTIVES ..................................................................................................................... 42
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................. 43

X
INTRODUCTION
La faune indigne de micromammifres non-volants de Madagascar est compose de
trois ordres : les Afrosoricida, les Soricomorpha et les Rodentia (Goodman et al., 2008).
Lordre des Afrosoricida (ex-Lipotyphla et ex-Insectivora) (Olson et Goodman, 2003) est lui-
mme compos de deux familles : la famille des Tenrecidae et la famille des Chrysochloridae
(Bronner et Jenkins, 2005). La famille des Tenrecidae est subdivise en quatre sous-familles
dont trois endmiques de Madagascar, les Oryzorictinae comprenant les genres Limnogale
(aquatique), Microgale et Oryzorictes, les Tenrecinae qui appartiennent les genres
Hemicentetes, Setifer, Tenrec et Echinops et les Geogalinae qui est une famille
monospecifique avec lespce Geogale aurita (Bronner et Jenkins, 2005).
Comme plusieurs espces de mammifres sont connues pour tre les htes des
ectoparasites (Durden et al., 2010 ; Mikhail et al., 2010 ; Mulugeta et al., 2010 ; Tsai et al.,
2010), les micromammifres sauvages malgaches nen font pas exception (Lumaret, 1962 ;
Uilenberg et al., 1979 ; Beaucournu et Fontenille, 1993 ; Randimby, 2001 ; Duchemin,
2003a ). Selon Dick (2007), les ectoparasites sont dans de nombreux cas monoxnes, o un
seul hte est ncessaire pour le cycle de vie du parasite.
Depuis de nombreuses annes, plusieurs tudes sont axes vers la parasitologie des
mammifres domestiques et sauvages malgaches, notamment sur les ectoparasites. En 1935,
Bck sest intress aux tiques des animaux domestiques malgaches. En 1953, Hoogstraal
avait amlior les tudes sur les Ixodoids de la faune (sauvage et domestique) malgache puis
avec Uilenberg en 1979, ils ont tablis une cl de dtermination des tiques de Madagascar
ainsi que leur rle vecteur de pathognes. Un rsum rcent sur les tiques de la faune sauvage
de Madagascar a t faite par Klompen (2003). Concernant la faune pulicidienne, De Meillon
(1950) avait tabli un premier catalogue des puces de Madagascar. Puis en 1962, Lumaret a
amlior le travail en claircissant lorigine de la faune pulicidienne malgache. Beaucournu et
Fontenille (1993) puis Duchemin (2003a) ont tabli des catalogues sur les puces malgaches.
Ce dernier auteur ayant dcrit 10 nouvelles espces de puces endmiques Madagascar
(Duchemin, 2003 ; 2004 ; Duchemin et Ratovonjato, 2004). En 2003, OConnor prsente une
liste des espces dacariens (Parasitiformes et Acariformes) parasites et commensaux des
vertbrs malgaches.
Bien que des exploits aient t accomplis depuis ces nombreuses annes dans
linventaire des ectoparasites des mammifres malgaches, des tudes supplmentaires
devraient tre entreprises sachant que les micromammifres sauvages sont connus pour tre

1
des rservoirs de pathognes vhiculs par les ectoparasites. Cest le cas des Tenrecidae qui
interviennent dans le cycle sylvatique de la peste Ikongo et Ankazomivady (Duplantier et
al., 2005 ; Duchemin et al., 2007).
Le but du prsent travail est alors dapporter des informations concernant le
peuplement dectoparasites des espces de la famille des Tenrecidae dans un site de la fort
humide de moyenne altitude de Maromizaha, proche de la rserve dAnalamazaotra
(Andasibe).
Cette tude permettrait ainsi de :
- apporter des complments dinformations sur la diversit spcifique des petits
mammifres dans la fort de Maromizaha,
- dterminer le nombre despces dectoparasites qui sont les puces (Siphonaptera,
Insecta) et les acariens (Ixodoidea et Mesostigmata, Acarida) parasitant les
Tenrecidae du site,
- voir la variation du peuplement dectoparasites selon le type de microhabitat de
lhte,
- dterminer lindice de parasitisme (prvalence et intensit parasitaire) chez les
micromammifres capturs,
- Evaluer la densit des ectoparasites sur le corps de lhte afin de connatre
lexistence dune ventuelle prfrence.

La ralisation de ce travail a t faite en deux tapes :


une tude sur le terrain au dbut de la saison des pluies (mois de novembre),
pendant laquelle les animaux commencent tre actifs,
une tude au laboratoire effectue au sein de lUnit dEntomologie Mdicale de
lInstitut Pasteur de Madagascar pour lidentification des espces et la dtermination des
stades de dveloppement des ectoparasites.

2
I - SITE DETUDE

I.1- Localisation de la zone dtude

La fort de Maromizaha se trouve dans la partie centre-Est de Madagascar (figure 1)


et fait partie du couloir forestier Ankeniheny - Zahamena. Se trouvant 140 km lEst
dAntananarivo, elle est borde par la route nationale N2 (RN2). Administrativement, la
fort de Maromizaha est rattache la Rgion dAlaotra-Mangoro, dans le District de
Moramanga et dans la Commune Rurale dAndasibe. Sa superficie de 1880 ha fait quelle est
au carrefour de trois Fokontany, celui de Morafeno - Anevoka, dAmpangalantsary et de
Fanovna. Les coordonnes gographiques du site dtude sont : 185649S et 482753E.

Figure 1. Localisation de la fort de Maromizaha.

3
I.2- Topographie, hydrologie et pdologie

La rgion o est situe la fort de Maromizaha se trouve sur la faade orientale


escarpe de lle, surplombant la falaise Betsimisaraka. Le relief est accident, les pentes sont
fortes (>35 %) et laltitude varie entre 700 et 1000 m avec un point culminant 1213 m.
Plusieurs rivires traversent la fort de Maromizaha dont la rivire dAmbatoharanana
qui constitue une limite dans sa partie occidentale pour se dverser dans la rivire dAnevoka,
la rivire dAmalonabe traverse la fort et se jette elle aussi dans la rivire dAnevoka et la
rivire dAnkazomirahavavy qui le parcourt lOuest avant de se jeter dans la rivire
dAnalamazaotra (Manesimanana, 2007).
Le sol est de type ferralitique. Il a une couleur jaune orang rouge qui est
caractristique du milieu tropical humide sous couvert forestier. Ce sol prsente une texture
sableuse favorisant ainsi linfiltration des eaux de pluie.

I.3- Climat

I.3.1- Temprature

La rgion dAlaotra-Mangoro est caractrise par un climat humide tempr


daltitude. La temprature moyenne (entre 1961 et 1990) est denviron 18C (Source :
Service de la mtorologie, Ampandrianomby, Antananarivo). Les mois les plus froids
stalent de juin aot pendant lesquels la temprature moyenne mensuelle est de 15C,
tandis que le mois le plus chaud est le mois de fvrier avec une temprature moyenne
mensuelle pouvant atteindre 22C.

I.3.2- Prcipitation

La pluviomtrie annuelle entre 1961 et 1990 dans cette rgion est de 1779,6 mm sur
207 jours (Source : Service de la mtorologie, Ampandrianomby, Antananarivo). Le mois de
janvier constitue le mois le plus arros tandis que le mois de mai est celui pendant lequel la
prcipitation est la plus basse. Le tableau 1 rsume les donnes climatiques lors de la
descente sur le terrain en novembre 2010.

4
Tableau 1. Tempratures et prcipitations dans la fort de Maromizaha en novembre 2010
releves par nos soins.

T minimales (C) T maximales (C) Prcipitations (mm)


14,7 1,66 22,7 2,10 0,5 1,44
(11 - 17 ; n = 28) (18 - 25 ; n = 28) (0 - 5,5 ; n = 5, n = 23)

Les rsultats sont reprsents sous la forme dune moyenne cart-type (minimum-
maximum) ; n = nombre de jours de pluies ; n = nombre de jours sans pluies.

I.4- Faune
La fort de Maromizaha est dote dune importante richesse faunistique. Plusieurs
espces sont rpertories dans cette localit. Une liste des espces de toutes les classes de
vertbrs est donne en annexe 7.

I.5- Vgtation

La fort de Maromizaha est appele galement fort pluviale arbres dragons du


fait de la prsence dune espce de plante typique de la famille des Liliaceae, le genre
Dracaena, connu sous le nom d arbre dragon . La fort de Maromizaha possde une
formation vgtale pluristratifie. Elle est compose dune strate herbace qui est occupe par
des Acanthaceae, des Poaceae, des fougres arborescentes (Cyathea), des piphytes (Ficus,
orchides, mousses et lichens) et des lianescents. La strate arbustive est compose de plantes
du genre Eugenia et Syzigium, tandis que la strate arbore est constitue de plantes
hliophiles telles que Dalbergia, Symphonia, Ocotea, Tambourissa, Pandanus et les
Cycadaceae (Rahoniarisoa, 2007).

5
II. GENERALITES SUR LES ECTOPARASITES ET LEURS
MICROMAMMIFERES HOTES

II.1- Les ectoparasites (puces, tiques, acariens)


Le phylum des Arthropoda contient plusieurs espces qui sont parasites des humains
et parasites des animaux domestiques et sauvages. La majorit de ces parasites sont les tiques,
les acariens (classe Arachnida, sous-classe Acarida) et les insectes (classe Insecta) (Zajac et
al., 2006).

II.1.1- Les puces


Les puces sont des Insectes Ptrygotes qui appartiennent lordre des Siphonaptres
(anciennement Aphaniptres). Leur dveloppement avec une mtamorphose complte en fait
des holomtaboles. Le stade parasitaire est reprsent par les imagos gonochoriques qui sont
dpourvus dailes, hmatophages et ont la facult de sauter. Le passage de la puce au sein du
pelage des mammifres serait facilit par la prsence des peignes ou soies sur leur corps mais
aussi par la forme du corps aplati latralement (Duchemin et al., 2006). Son cycle de
dveloppement se fait indpendamment du repas sanguin et les femelles pondent des ufs
jusqu leur mort (Franc, 2006). Sen suivent les stades larvaire et nymphal. Lmergence de
ladulte peut tre dclenche par diffrents facteurs, parmi lesquels les facteurs abiotiques tels
que les rapides trpidations du milieu extrieur ou la chaleur (Duchemin et al., 2006).
Dans lordre des Siphonaptres, il y a cinq superfamilles et 18 familles (Medvedev,
1998). Parmi ces familles, seules quatre sont prsentes Madagascar (Ctenophtalmidae,
Ceratophyllidae, Pulicidae et Ischnopsyllidae), et ce sont celles qui ont la rpartition la plus
large au niveau du globe. Cependant parmi ces quatre familles, existent des genres et des
espces endmiques (Duchemin, 2003a).

II.1.2- Les acariens


Les acariens (Acarida) sont diviss en deux ordres, les Acariformes et les
Parasitiformes (OConnor, 2003 ; Klompen et al., 2007). Les Parasitiformes sont de plus
petite taille que les Acariformes et comptent environ 80 familles et plus de 12 500 espces
dcrites (Walter et Proctor, 1999).
A Madagascar, les Parasitiformes sont reprsents par les Ixodida (les tiques) et les
Mesostigmata (acariens proprement dit) (OConnor, 2003).

6
a) Les tiques
Ce sont des arthropodes hmatophages parasitant la quasi-totalit des vertbrs
travers le monde. Les tiques appartiennent au sous-ordre des Ixodida au sein de lordre des
Parasitiformes (Perez-Eid, 2007). Le type de cycle parasitaire est caractristique de lespce
(Estrada-Pea et al., 2004) mais les tiques dures ont typiquement un cycle de vie triphasique
(80 % des espces dans le monde), cest--dire trois stade (Walker et al., 2003 ;
Socolovschi et al., 2008). Entre les diffrents stades de dveloppement (larve, nymphe et
adulte) se produisent toujours des repas de sang pendant lesquels les tiques deviennent des
vrais parasites. Les sexes chez les adultes sont spars.
Parmi les 899 espces de tiques recenses dans le monde en 2004 (Baker et Murell,
2004), 32 espces sont enregistres Madagascar (Uilenberg et al., 1979). Vingt six dentre
elles sont endmiques et appartiennent aux genres Argas (3) et Ornithodoros (2) pour la
famille des Argasids (tiques molles) et Ixodes (7), Haemaphysalis (13) ainsi que
Amblyomma (1) pour la famille des Ixodids (tiques dures).

b) Mesostigmata
Comme les tiques, les acariens sont des arthropodes mtamrie ou segmentation
indistincte (sauf Demodex). La zoophagie, incluant prdation et parasitisme, constitue le
rgime alimentaire des mesostigmates bien que certains sont phytophages ou omniphages
(Evans, 1992 ; Varma, 1993). Ceux hmatophages (parasites) sont des acariens semi-
permanents, autrement dit qui ne sont pas des parasites stricts (Rodhain et Perez, 1985).
Comme chez les tiques, les Mesostigmata ont un cycle de vie avec une succession de trois
stades de dveloppement. Les larves sont inactives et restent jeun si les nymphes et les
adultes constituent les stades parasitaires.
A Madagascar, cinq familles dont 18 genres appartenant lordre des Mesostigmata
sont associes aux vertbrs (mammifres, oiseaux et reptiles) (OConnor, 2003).

II.2- Les espces htes


Les micromammifres de Madagascar classifis dans lordre des Afrosoricida
nappartiennent qu une seule famille, celle des Tenrecidae (Olson et Goodman, 2003).
Cette famille inclut quatre sous-familles dont une africaine et trois endmiques de
Madagascar : les Geogalinae avec un genre monospcifique (Geogale aurita), les
Oryzorictinae comprenant trois genres (Limnogale, Microgale et Oryzorictes) et les
Tenrecinae regroupant les tenrecs pines avec cinq espces runies dans quatre genres

7
prsentant des modes de vies principalement terrestres. En gnral, ils vivent dans des terriers
quils creusent dans le sol ou en dessous des racines darbres (Goodman et al., 2008).

II.2.1- Microgale
Cest le genre le plus diversifi au sein des Tenrecidae (Jenkins, 2003 ; Soarimalala et
Goodman, 2011) et il est reprsent par 23 espces actuelles incluant Microgale grandidieri,
dcrite en 2009 (Olson et al., 2009). Leur taille varie du minuscule, M. parvula, insectivore
dont les adultes psent moins de 3 g, jusqu M. talazaci, partiellement carnivore,
relativement grand et qui peut atteindre plus de 40 g (Goodman et al., 2008) (annexe 6, photo
a). Les variations morphologiques au sein de ce genre sont exceptionnelles, incluant par
exemple des espces partiellement arboricoles longue queue dont lextrmit est prhensile
et qui est employe pour saccrocher la vgtation (M. longicaudata, M. majori, M.
principula et M. prolixacaudata).

II.2.2- Oryzorictes
Ce genre contient deux espces : O. hova et O. tetradactylus. Ces espces prsentent
une convergence de forme avec les taupes trouves dans le reste du monde.
Morphologiquement, elles ont un corps robuste avec le poids des adultes qui varie de 28
40g (Goodman et al., 2008). La longueur du corps est de 100 126 mm et la queue est de 43
65 mm. Parmi les espces dans la sous-famille des Oryzorictinae, elles sont reconnaissables
par ses pattes antrieures fortes et robustes avec des ongles dvelopps tandis que les pattes
postrieures sont courtes et peu robustes avec des larges coussinets. Le genre Oryzorictes a
un nez large et nu. Les yeux et les oreilles sont trs petits (annexe 6, photo b).

II.2.3- Hemicentetes
Ce genre regroupe deux espces, H. nigriceps et H. semispinosus. Cette dernire
possde un corps avec un aspect stri grce ses longues pines dorsales et les raies jaunes
longitudinales. La longueur du corps varie de 142 190 mm avec un poids pouvant atteindre
220 g (Goodman et al., 2008). La queue tant absente et le museau effil (annexe 6, phot c).

II.2.4- Setifer
Setifer setosus est la seule espce de ce genre. Le corps a une longueur variant de 187
210 mm avec une queue quasi-absente ne mesurant pas plus de 17 mm (Garbutt, 2007 ;
Soarimalala et Goodman, 2011). Contrairement au corps de Hemicentetes, celui de Setifer
setosus est couvert dpines aigues et hrisses dorsalement de la tte la queue et sur les
deux flancs (annexe 6, photo d).

8
III. MATERIELS ET METHODES
III.1- Etudes sur le terrain
III.1.1- Capture des Afrosoricida

Les captures des micromammifres ont t effectues par lutilisation de six lignes de
trou-piges au total, installes dans trois diffrents microhabitats (valle, versant, crte). Trois
lignes ont t places au hasard dans des valles diffrentes, deux lignes sur deux versants et
une ligne sur une crte. Une ligne de trou-pige est constitue de 11 seaux dont chacun a une
capacit de 12 l, une profondeur de 275 mm et un diamtre infrieur interne de 220 mm. Le
manche de chaque seau a t enlev et le fond a t trou de sorte que les eaux de pluies ny
soient retenues. Tous les seaux ont t enterrs ras bord dans le sol une distance de 10 m
lun de lautre sur une ligne de transect de 100 m de long. Pour chaque ligne, une piste a t
faiblement claircie afin dinstaller la gaine en plastique qui fait 110 m de long et 0,7 m de
large (figure 2). Elle a t maintenue par des piquets en bois laide dagrafes puis dresse
sur une hauteur de 0,5 m partir du sol en passant sur le diamtre de chaque seau. Sa couleur
sombre la rend peu remarquable par les animaux.
Dans sa partie infrieure (sur environ 10 cm), la barrire en plastique a t recouverte
de litire forestire, ceci dans le but de guider les animaux vers les seaux. Ces piges non-
appts ont t contrls deux fois par jour, le matin avant 6 h et laprs-midi vers 16 h. Les
animaux capturs ainsi que les dbris accumuls dans chaque seau ont t enlevs. Un seau
en place pendant 24 h est considr comme une nuit pige. Seuls les micromammifres
appartenant lordre des Afrosoricida attraps dans les seaux ont t collects. Les autres
animaux (invertbrs, reptiles, amphibiens) ont t relchs.

Figure 2. Ligne de trou-pige installe.

9
III.1.2- Manipulations sur les micromammifres capturs

a) Mensuration et pesage

Les animaux capturs dans les seaux ont t rcolts et transfrs dans des pochons,
avec un animal par pochon. Sur ce dernier ont t marqus les numros de la ligne de
pigeage et celui du seau.
Exemple : numro crit sur le pochon 2/6 signifie que lanimal a t captur sur la ligne de
pigeage numro 2 dans le seau numro 6.
Deux spcimens par espce de micromammifre destins aux collections ont t
sacrifis au laboratoire de terrain dans leur pochon respectif par suffocation avant la collecte
de leurs ectoparasites. Les mesures morphologiques externes et le poids ont t enregistrs
dans un catalogue de terrain. Ces mensurations sont trs importantes car elles aident
beaucoup dterminer lespce. A laide dune rgle double dcimtre en plastique, diverses
mensurations exprimes en millimtre ont t prises :
- Longueur totale de lanimal (LT) qui indique la longueur de lextrmit antrieure
du museau jusqu la dernire vertbre caudale,
- Longueur de la queue (LQ) qui est la longueur des vertbres caudales partir de
louverture du cloaque jusqu lextrmit de la queue,
- Longueur du corps (LC) qui est lcart entre la pointe du museau et lextrmit
proximale de la queue,
- Longueur du pied (LP) : la distance entre le talon de lanimal et lextrmit distale
du tarse, sans les griffes,
- Longueur de loreille (OR) : la hauteur de lchancrure lextrmit distale de
loreille.
Le pesage de chaque animal a t enregistr en gramme (g) laide dune balance
prcision de marque Pesola.

b) Dtermination du sexe
Elle a t faite aprs la mensuration et le pesage. Chez les micromammifres, le mle
est reconnaissable grce un pnis voyant suivi dune paire de testicules abdominaux
internes, tandis que les femelles prsentent un vagin et des mamelles en nombre paires.

c) Dtermination de lge
Chez les Afrosoricida, la dtermination de lge exacte est difficile, mais les juvniles
ont des dents de lait et lossification crnienne nest pas encore complte. Chez les animaux
mles adultes, lpididyme est contourn en priode de reproduction. Chez les femelles,
10
limperforation du vagin indique quil sagit dun animal juvnile et dans le cas contraire, il
est dj adulte.

d) Prparation de spcimens musologiques


Les individus sacrifis ont t prpars en spcimens musologiques prservs sous
forme de cadavre pour la vrification finale de lespce et pour servir de collection de
rfrence. Ils ont t conservs dans une solution de formaldhyde 12 %. Chaque
micromammifre a t tiquet, ensuite enroul dans du tissu blanc en gaze pli deux fois,
puis ficel. Ceci pour que les ectoparasites ne se mlangent pas dun cadavre un autre.
Au laboratoire, une fois lidentit des animaux bien vrifie, ils ont t tiquets
suivant le numro de catalogage du Dpartement de Biologie Animale (UADBA) de
lUniversit dAntananarivo puis ces spcimens ont t placs la salle de collection du
Dpartement.

III.1.3- Collecte des ectoparasites

Les ectoparasites ont t collects sur tous les individus de micromammifres


capturs. La collecte a t faite dans une bassine mtallique de 30 cm de diamtre et de 32 cm
de hauteur. La bassine doit avoir une hauteur minimum de 30 cm pour viter la fuite des
puces pendant les manipulations (Ratovonjato et al., 2000).
Avant tout, lintrieur de chaque pochon contenant lanimal a t vrifi
minutieusement au cas o des ectoparasites sy attachaient. Ensuite, chaque individu de
Tenrecidae a t bross sur tout le corps suivant le sens des poils puis suivant le sens
contraire laide dune brosse dent en nylon et dune brosse ongle en nylon de 7 cm de
long et 2 cm de large.
Pour les petits mammifres pelage doux, souffler dans le sens contraire des poils a
t une mthode pratique pour reprer les tiques qui sont ancres sur le corps de lanimal.
Prcisment pour les puces, elles sont rcoltes en utilisant leurs rflexes de fuite (Duchemin
et al., 2006). En effet, en brossant ou en soufflant sur le pelage de lhte, les puces sont
dranges et sautent pour tomber directement dans la bassine. Pour les ramasser, un
aspirateur poire a t utilis.
Notons quaprs toutes manipulations sur chaque individu hte, les matriels (bassine,
pince, brosses) ont t essuys avec du papier jetable pour viter les ventuelles confusions.
Les pochons quant eux ont t retourns puis scher lair ou lavs directement avec de
leau.

11
a) Conservation
A chaque brossage des animaux, les ectoparasites (acariens, tiques et puces) tombs
dans la bassine ont t rcolts avec une pince puis introduits dans des tubes Eppendorf de
capacit 1,5 ml contenant de lthanol 70 % (Whitaker, 1988 ; Poissant et Broders, 2008 ;
Paramasvaran et al., 2009). Ce mode de conservation est indispensable pour une tude
systmatique et molculaire. Une conservation sec dans les tubes ou sur aiguille dans des
boites nest pas convenable car les ectoparasites deviennent cassants et seront difficilement
manipulables pour des tudes molculaires (Randimby, 2001).

b) Etiquetage
A lintrieur de chaque tube a t mis un bout de papier bristol sur lequel est marqu
au crayon de bois le numro didentification de lanimal hte correspondant enregistr dans
le catalogue de terrain. Par vigilance, ce mme numro a t aussi marqu sur le tube
contenant les ectoparasites collects.

III.2- Etudes au laboratoire

III.2.1- Identifications spcifiques

Cette partie de ltude a t ralise lUnit dEntomologie Mdicale de lInstitut


Pasteur de Madagascar (pour lidentification des ectoparasites) et au laboratoire de
lAssociation Vahatra (pour lidentification des micromammifres). Lidentification des
parasites collects a t faite sous loupe binoculaire avec un grossissement multipli par 2,5
et par 4 et sous microscope optique afin de bien observer les dtails de la morphologie des
espces. Lidentification des micromammifres quant elle a t accomplie par observation
directe et sous loupe binoculaire (pour lobservation des crnes et des dents).

a) Identification des micromammifres


Elle a t faite en suivant la cl de dtermination de Jenkins (2003) spcifiquement
pour le genre Microgale. Elle se base sur les diffrentes mesures prises sur lanimal ainsi que
sur la couleur du pelage pour certaines espces. Lidentification des micromammifres a t
effectue avec laide de Dr. S. M. Goodman de lAssociation Vahatra.

b) Identification des puces


Elle a t faite grce la cl de dtermination tablie par Duchemin (2003a). Une cl
qui permet la diagnose de lensemble des puces malgaches, en tenant compte des nouvelles

12
espces de Leptopsyllins rcemment dcrites (Duchemin, 2003b, 2004 ; Duchemin et
Ratovonjato, 2004).
Lidentification des puces au niveau des espces est base principalement sur la
prsence, le nombre et le caractre des pines et des soies (chtotaxie) ainsi que sur la forme
de la tte et des segments gnitaux. Elle est facilite par la technique dclaircissement des
spcimens lacide lactique et le montage entre lame et lamelles.

c) Identification des tiques


Lidentification des tiques collectes a t accomplie en suivant la cl de
dtermination de Uilenberg et al. (1979), avec laide de Dr. F. Stachurski de la Direction des
Recherches Zoonotiques et Vtrinaires (DRZV) FOFIFA, Antananarivo. Un catalogue qui,
jusqu maintenant, est encore utilis par les acarologues travaillant sur les tiques malgaches.
Lidentification se fait partir de ltude des structures morphologiques. Chez les
Ixodids, la premire observation se fait sur la face ventrale afin de voir la forme du sillon
prianal, ensuite la longueur du rostre ainsi que la structure du capitulum.

d) Identification des acariens


Les diffrents sous-ordres ainsi que les diffrentes familles des acariens se distinguent
par la morphologie externe et par le nombre de soies. La position des stigmates est dune
importance dterminante chez les acariens. Pour les mesostigmates, la surface ventrale de
lhypostome et le gnathobase (basis capituli) portent quatre paires de soies (Evans et Till,
1965) dont trois paires antrieures et une paire la base de lhypostome (annexe 4).
Pour lidentification des acariens jusquau niveau de la sous-famille, les cls de
Hammen (1977), Krantz (1978), Rodhain et Perez (1985), Evans (1992) ont t utilises.

e) Evaluation de la densit des ectoparasites sur le corps des micromammifres


Les spcimens micromammifres enrouls dans les tissus en gaze ont t dballs au
laboratoire, sous loupe binoculaire. Pour chaque spcimen, le tissu a t enlev
minutieusement puis a t vrifi si des ectoparasites sy fixaient.
Afin de dnombrer les ectoparasites, la surface du corps de lanimal a t divise en
13 parties (voir figure 3) dans le but de savoir sil y a une prfrence particulire pour une
partie donne. Ces parties sont : la tte, les oreilles, le cou (faces ventrale et dorsale), le dos,
les deux flancs, le ventre, les pattes antrieures (cts ventral et dorsal), les pattes
postrieures (cts ventral et dorsal), la base de la queue (zone dinsertion de la queue avec le
corps) et la queue. Chaque rgion a t systmatiquement vrifie.

13
Figure 3. Subdivision du corps du micromammifre. Source daprs Bittencourt et Rocha
(2002).

III.3- Analyses des donnes


III.3.1- Etude des indices de parasitisme

Dans ltude du parasitisme, deux types dindices sont voir selon Rodhain et Perez
(1985) :
- la prvalence ou la frquence des htes parasits ou pourcentage de parasitisme dans
chaque type dhte,
- lintensit parasitaire ou charge parasitaire

Dans cette partie, afin de pouvoir faire une comparaison entre les diffrentes valeurs
selon le gradient topographique (valle, versant, crte), tout calcul mettant en cause ces
microhabitats a t rduit la moyenne (nombre des micromammifres et nombre des
ectoparasites).
La prvalence est donne par le rapport entre le nombre dindividus dun genre (ou
dune espce) dhte parasit donn et le nombre total dindividus de ce genre (ou de cette
espce) dhte captur et examin.

Pr : prvalence
HP : nombre dhtes parasits (pour un genre ou une espce)
HT : nombre total dindividus capturs pour le genre ou lespce

Lintensit parasitaire donne le taux de parasites infestant un genre dhte. Elle


sexprime comme suit :

14
I.P. : intensit parasitaire
PC : nombre de parasites collects pour un genre (une espce) hte
SP : nombre de spcimen du genre (espce) hte parasit

Pour le cas des puces, lindex pulicidien (Ix. P.) a aussi t calcul. Il sagit du
nombre moyen de puces par animal captur (Rasoamanana et al., 1998).

III-3-2- Etudes statistiques

La saisie et le traitement des donnes obtenues sont faits par le tableur Excel 2003.
Les traitements des donnes dfinitives par contre ont t raliss par le logiciel SPSS de
IBM, version 19.00, en utilisant :
1. Le test t de Student qui est un test paramtrique appliqu pour comparer deux
moyennes observes.
Le principe du test t est de dterminer si la valeur desprance dune population de
distribution normale et dcart-type est gale une valeur dtermine 0. Pour se faire, on

tire de cette population un chantillon de taille n dont on calcule la moyenne . Selon


lhypothse nulle, la distribution dchantillonnage de cette moyenne se distribue elle aussi
normalement avec un cart-type

Le test t prend alors la forme :


s : cart-type de lchantillon
: moyenne de lchantillon
n: taille de lchantillon

A lissu de la question suivante : Y a-t-il une diffrence entre leffectif des stades de
dveloppement des ectoparasites ? . Lhypothse vrifier sera quil ny a pas de diffrence
entre leffectif des stades de dveloppement de ces ectoparasites. Les variables sont ici les
nombres des stades de dveloppement (larves, nymphes et adultes) des tiques et des acariens.

2. Le test dindpendance entre deux variables quantitatives, coefficient de


corrlation de Spearman : pour cela il faut des donnes ordinales. Chaque donne
brute des deux variables doit tre arrange de manire ordonne. Puis, voir la
diffrence de lordre entre chaque couple et calculer la somme des carres des

15
diffrences des deux valeurs de n paires. Selon Lehner (1979), ce coefficient de
corrlation est donn par la formule suivante :

rs : Coefficient de corrlation de Spearman


N : nombre de cas
: Somme des carres des diffrences des deux
valeurs de n paires dobservation.

Cette formule est valable pour les petits chantillons (infrieur 30). Si cette valeur
calcule est suprieure celle lue dans la table, il y a une corrlation positive entre les deux

observations. Si est positif, il y a une relation directe (Ludwig et Reynolds, 1989).


Lhypothse se formule donc comme suit : statistiquement, il existe une relation
entre les variables explicatives et la variable expliquer des sries de donnes . Dans cette
tude la variable expliquer est lintensit parasitaire et les variables explicatives sont le
poids et le type de microhabitat.

16
IV. RESULTATS

IV.1- Rsultats de capture des micromammifres Tenrecidae


IV.1.1- Taux de capture

Quatre genres de micromammifres de la famille des Tenrecidae ont t capturs


pendant cette tude. Il sagit de Microgale spp., Setifer, Hemicentetes et Oryzorictes.
Soixante micromammifres ont t capturs dont 53 Microgale appartenant 13 espces
diffrentes (M. cowani, M. drouhardi, M. fotsifotsy, M. gracilis, M. gymnoryncha, M.
longicaudata, M. majori, M. parvula, M. principula, M. soricoides, M. taiva, M. talazaci et
M. thomasi), quatre Setifer setosus, deux Hemicentetes semispinosus et un Oryzorictes hova.
Le rendement des lignes de pigeage tait de 15,2 %. Les taux de capture varient de 6,1 %
21,2 % par ligne. Ces deux valeurs appartiennent respectivement aux valles 3 et 1. Le
tableau 2 rsume ces rsultats de capture des Tenrecidae dans les diffrents microhabitats.

IV.1.2- Effort de capture par microhabitat

Pendant toute ltude, leffort dchantillonnage tait de 396 nuits piges. Parmi les
trois valles, la valle 2 prsentait un nombre despces atteignant jusqu sept. Pour les
versants, un total de neuf espces a t captur sur le versant 2 tandis que sur la crte, six
espces y ont t captures. Presque pour tous les microhabitats chantillonns, le nombre
maximal despces est atteint au bout de la 5me nuit de pigeage sauf pour la valle 2 o le
plateau na pas encore t atteint (figure 4).

Figure 4. Effort de capture des micromammifres par microhabitat.

17
Tableau 2. Taux de capture des Tenrecidae dans chaque microhabitat considr dans la fort
de Maromizaha.

Habitat valle 1 valle 2 valle 3 versant 1 versant 2 crte


Nombre de trou-pige 66 66 66 66 66 66
Hemicentetes semispinosus - 1 - - 1 -
Microgale cowani 1 - - - - -
Microgale drouhardi 7 1 1 - 1 -
Microgale fotsifotsy - - - - 1 -
Microgale gracilis - - - - 1 -
Microgale gymnoryncha - - - 1 - -
Microgale longicaudata 1 - 1 1 1 -
Microgale majori - 1 - - - 2
Microgale parvula 2 1 - - - 1
Microgale principula - 1 - - 1 1
Microgale soricoides - - - 1 1 -
Microgale taiva - 2 2 6 3 2
Microgale talazaci - - - 1 - 1
Microgale thomasi 2 - - - 2 2
Oryzorictes hova - - - 1 - -
Setifer setosus 1 2 - 1 - -

Nombre d'espces captures 6 7 3 7 9 6


Nombre d'individus capturs 14 9 4 12 12 9
Nombre total d'individus
capturs 60
Taux de capture (%) 21,2 13,6 6,1 18,2 18,2 13,6

IV.2- Description et identification des ectoparasites

IV.2.1- Les puces

Labsence de ctnidies gnales et la fusion du mtasternite avec le metpisternite au


niveau du msothorax (figure 5, photo a) indique que la puce appartient au genre Synopsyllus.
Le spermathque est bien visible travers le sternite (figure 5, photo b). Il est
constitu dun bulga sphrique avec une hilla qui a une longueur proche du diamtre de la
bulga (annexe 5). Cette forme est trs caractristique de lespce Synopsyllus fonquerniei
femelle.
Aprs les observations, on a constat que cinq puces prsentent des ctnidies gnales
deux dents en position prorale (figure 7). La prsence de deux soies sur le bord infrieur
du fmur postrieur indique que la puce appartient au genre Paractenopsyllus (figures 6 et 7).

18
Classification (selon Duchemin, 2003a):
Rgne : ANIMAL
Embranchement : ARTHROPODA
Sous-embranchement : ANTENNATA
Classe : INSECTA
Ordre : SIPHONAPTERA
Famille : CERATOPHYLLIDAE
Sous-famille : LEPTOPSYLLINAE
Genres et espces : Paractenopsyllus goodmani Duchemin, 2003
et P. petiti Klein, 1965
Famille : PULICIDAE
Sous-famille : XENOPSYLLINAE
Genre et espce : Synopsyllus fonquerniei Wagner et Roubaud, 1932

Ces trois espces de puces sont toutes endmiques de Madagascar.

19
mtasternite et spermathque
mtpitrnite non-spars

photo (a)
photo (b)

Figure 5. Photo (a) : tte-thorax de Synopsyllus fonquerniei (grossissement X40) ; photo (b) : S. fonquerniei (grossissement X10).

Ctnidies gnales

Figure 6. Photo de Paractenopsyllus goodmani (grossissement X10) Figure 7. Photo de Paractenopsyllus petiti (grossissement X10)

20
IV.2.2- Les tiques

Les tiques chantillonnes au cours de cette tude prsentent les caractres suivants :
Pour les larves, elles possdent trois paires de pattes. Jusqu prsent, aucune cl ne
permet de faire lidentification morphologique des tiques des animaux sauvages
malgaches ce stade.
Les chantillons octopodes (nymphes et adultes) ont tous un scutum, caractristique
des tiques dures (Ixodidae). Les nymphes nont pas dorifice gnital. Pour les adultes,
deux genres ont t collects, lun avec un sillon anal passant en avant de lanus,
particularit du genre Ixodes. Lautre a un sillon anal passant en arrire de lanus,
avec larticle II du palpe qui est largi en cloche et un idiosome festonn, ces
caractristiques sont du genre Haemaphysalis.

Classification (selon Evans, 1992):


Rgne : ANIMAL
Phylum : ARTHROPODA
Sous-phylum : CHELICERATA
Classe : ARACHNIDA
Super-ordre : ANACTINOTRICHIDA
Ordre : IXODOIDEA
Sous-ordre : IXODINA
Famille : IXODIDAE
Genres et espces : Ixodes albignaci Uilenberg et Hoogstraal, 1958
Haemaphysalis elongata Hoogstraal et al., 1974

Ces deux espces sont des tiques endmiques malgaches.

IV.2.3- Les acariens

Observs sous une loupe binoculaire, les acariens collects prsentent les caractres
suivants :
- Lhypostome est plus ou moins rudimentaire, le rostre ne porte pas de dents :
caractristique des Acariens ;
- Les stigmates sont prsents des deux cots de lidiosome et se situent entre les coxa
III et IV (figure 8). Les pritremes des stigmates sont bien visibles et le tritosternum

21
est bien apparent avec une base et des laciniae (annexe 5). Ceux-ci sont des caractres
propres aux acariens mesostigmates ;

coxa III
coxa IV
pritrme

stigmate

Figure 8. Photo dun acarien mesostigmate adulte (grossissement X10).

- De petite taille (<1 mm) ;


- Le pore gnital se trouve entre les coxae IV pour les adultes ;
- Lidiosome est sclrifi et les diffrentes plaques (dorsale, sternale et gnitale) sont
bien diffrencies ;
- Les nymphes et les adultes sont octopodes ;
- La femelle se distingue des mles et des nymphes par la prsence marque de la
plaque gnitale indpendante de la plaque sternale (figure 9). Chez les mles et les
nymphes, ces deux plaques forment une seule pice ;

Plaque sternale

Plaque gnitale

Photo (a) photo (b)

Figure 9. Photos dun acarien mesostigmate mle (a) et femelle (b) (grossissement X10).

22
Classification (selon Krantz, 1978) :
Rgne : ANIMAL
Embranchement : ARTHROPODA
Classe : ARACHNIDA
Sous-classe : ACARIDA
Super-ordre : ANACTINOTRICHIDA
Cohorte : DERMANYSSINA
Ordre : MESOSTIGMATA
Super-famille : DERMANYSSOIDEA
Famille : LAELAPIDAE
Sous-famille : LAELAPINAE

IV.3- Effectifs des ectoparasites et rsultat des calculs des indices de parasitismes
Les valeurs quantitatives de tous les ectoparasites par espce de micromammifre sont
prsentes dans lannexe 3. Les acariens mesostigmates reprsentent 59,0 % des ectoparasites
collects, les tiques sont de 39,9 % et 1,1 % sont reprsents par les puces

IV.3.1- Effectifs des puces

Les puces collectes pendant cette tude sont au nombre de six. Cinq parmi elles
proviennent des micromammifres appartenant au genre Microgale et lune a t trouve sur
Setifer setosus. Le tableau 3 rsume ce rsultat en montrant les espces de puces collectes,
leur nombre ainsi que leurs htes.

Tableau 3. Les puces collectes dans la fort de Maromizaha.

Espces htes Puce nombre


Microgale taiva Paractenopsyllus petiti 1
Microgale soricodes Paractenopsyllus goodmani 1
Microgale talazaci Paractenopsyllus petiti 3
Setifer setosus Synopsyllus fonquerniei 1

Le calcul de la valeur de lindex pulicidien, en considrant tous les micromammifres


examins, est gal 0,1. Cette valeur montre un indice trs faible.

23
IV.3.2- Effectifs des Acarida suivant leurs stades de dveloppement

Parmi les 542 ectoparasites collects, 216 tiques et 320 acariens mesostigmates ont
t dnombrs sur toutes les espces de micromammifres captures dans tous les
microhabitats. La figure 10 rsume leffectif de chaque stade de dveloppement de ces deux
types dectoparasites aprs inventaire.
Par le test de Student, leffectif moyen des larves de tiques collectes par individu est
significativement lev (moyenne = 1,78, cart-type = 2,484) que celui des adultes (moyenne
= 0,45, cart-type = 1,383) avec p < 0,0001. Il en dcoule que pour les tiques, les larves sont
majoritairement prsentes sur le corps des micromammifres que les stades adultes pendant
cette priode. Parmi ces tiques adultes, 19 Haemaphysalis elongata et sept Ixodes albignaci
ont t recenss.
Pour les mesostigmates, labsence du stade larvaire a t note. La raison en est que
ces larves ne se nourrissent pas encore, il est alors normal de ne pas les voir sur son hte.
Daprs le test de Student, une diffrence significative se rencontre quant la comparaison
des effectifs moyens des nymphes par individu (moyenne = 3,42, cart-type = 4,589) et des
adultes (moyenne = 1,92, cart-type = 2,586) avec p = 0,0145.

250

200

150
effectif

Tiques
100
Acariens

50

0
Larves Nymphes Adultes
stade de dveloppement

Figure 10. Stade de dveloppement des tiques et des acariens.

IV.3.3- Indices de parasitisme des tiques chez les Tenrecidae

a) Prvalence en fonction des genres htes


En tudiant la prvalence ou pourcentage de parasitisme des tiques sur les genres
htes (tableau 4), les valeurs sont toutes trs leves avec un maximum de 100 % pour Setifer
setosus, Hemicentetes semispinosus ainsi que Oryzoryctes hova et de 85,7 % pour le genre
Microgale.

24
Tableau 4. Prvalence des tiques sur les micromammifres dans la fort de Maromizaha. Pour le dtail de parasitisme chez Microgale, voir le
tableau 7.

Valle Versant Crte Total capturs Total parasits Prvalence (%)


Microgale spp. 8(7)* 11(10)* 9(7)* 28 24 85,7
Setifer setosus 1 (1)* 1 (1)* 0 2 2 100
Hemicentetes semispinosus 0 1 (1)* 0 1 1 100
Oryzorictes hova 0 1 (1)* 0 1 1 100
Total htes capturs 9 14 9 32 - -
Total htes parasits 8 13 7 - 28 -
Prvalence - - - - - 87,5
*a(b) a : nombre total dhtes capturs et examins
b : nombre total dhtes parasits

25
b) Relation entre la prvalence des tiques et le type de microhabitat de lhte
La figure 11 montre cette valeur de la prvalence selon les diffrents types de
microhabitats. Afin de connatre sil y a une corrlation entre lintensit parasitaire et le type
de microhabitat, un test de corrlation a t effectu aprs avoir calcul ces valeurs de
lintensit parasitaire (tableau 6).

Figure 11. Prvalence de parasitisme des tiques selon le microhabitat.

c) Intensit parasitaire en fonction des genres htes.


Pour les tiques, la charge parasitaire chez les diffrents genres de micromammifres
ne diffre pas normment sauf chez Oryzorictes hova qui atteint une valeur de 35 tiques
avec un effectif n = 1. Ces valeurs sont prsentes dans le tableau 5.

Tableau 5. Intensit parasitaire des tiques chez les micromammifres dans la fort de
Maromizaha.

Microgale Setifer Hemicentetes Oryzorictes


spp. setosus semispinosus hova
Nombre htes parasits 42 4 2 1
Nombre total genres htes 53 4 2 1
Total tiques chantillonnes 158 12 11 35
Intensit parasitaire 3,8 3,0 5,5 35,0

26
d) Relation entre lintensit parasitaire et le microhabitat de lhte.
Un des facteurs pouvant engendr la variation de lintensit parasitaire est aussi
le gradient cologique ou microhabitat de lhte (valle, versant, crte). En effet, le tableau 6
rsume ces valeurs par gradient topographique.

Tableau 6. Intensit parasitaire des tiques en fonction du microhabitat de lhte.

Valle Versant Crte


Nombre htes parasits 8 13 7
Nombre total d'htes 9 14 9
Total tiques collectes 26 49 42
Intensit parasitaire 3,3 3,8 6,0

Le test de corrlation de Spearman montre que la diffrence est significative (r2 = 1 et


p < 0,001). Dans ce cas pour les tiques, le type de microhabitat est un facteur pouvant
influencer lintensit parasitaire des tiques chez les Tenrecidae.

e) Intensit parasitaire en fonction des espces de Microgale


Etant donn que 13 espces de Microgale ont t captures lors de cette tude, il serait
intressant de calculer lintensit parasitaire des tiques chez les diffrentes espces de ce
genre (tableau 7).

Tableau 7. Intensit parasitaire des tiques chez les diffrentes espces du genre Microgale.
M. gymnoryncha

M. longicaudata

M. principula

M. soricoides
M. drouhardi

M. fotsifotsy

M. talazaci

M. thomasi
M. parvula
M. gracilis
M. cowani

M. majori

M. taiva

Nombre htes parasits 0 8 0 1 1 3 2 3 2 2 12 2 6


Nombre total espces htes 1 10 1 1 1 4 3 4 3 2 15 2 6
Total tiques chantillonnes 0 22 0 9 8 5 6 3 3 4 42 26 30

Intensit parasitaire 0 2,8 0 9,0 8,0 1,7 3,0 1,0 1,5 2,0 3,5 13,0 5,0

27
Du tableau 7 dcoule que parmi toutes les espces de Microgale, M. talazaci a la
valeur de la charge parasitaire la plus leve (I.P. = 13,0) avec un effectif n = 2. Pourtant avec
des effectifs assez levs, M. drouhardi et M. taiva prsentent des faibles valeurs de
lintensit parasitaire. Etant donn que M. talazaci est une des espces ayant un poids lev,
nous nous proposons de voir si cette valeur de lintensit parasitaire des tiques est corrle au
poids de son hte (tableau 8). Dans ce cas, tous les micromammifres ont tous t considrs.
Le test de corrlation de Spearman donne une valeur de r2 = 0,657 et p = 0,156, lintensit
parasitaire pour les tiques nest pas significativement corrle au poids.

Tableau 8. Intensit parasitaire des tiques en fonction du poids chez les Tenrecidae.

Poids (g) 10 10,5 - 20 20,5 - 30 30,5 - 40 40,5 - 50 50


Nombre htes parasits 20 15 3 3 3 6
Nombre total genres htes 30 15 3 3 3 6
Total tiques chantillonnes 41 55 6 30 61 23
Intensit parasitaire 2,1 3,7 2,0 10,0 20,3 3,8

IV.3.4- Indices de parasitisme des acariens mesostigmates chez les Tenrecidae

a) Prvalence en fonction des genres htes


Elle a t calcule en tenant compte du microhabitat o les micromammifres ont t
capturs. Dans ce cas ci, les valeurs des prvalences varient selon les genres htes avec 71,4
% de prvalence pour le genre Microgale (tableau 9).

28
Tableau 9. Prvalence des acariens sur les micromammifres dans la fort de Maromizaha. Pour le dtail de parasitisme chez Microgale, voir le
tableau 11.

Valle Versant Crte total capturs total parasits Prvalence (%)


Microgale spp. 8(6)* 11(7)* 9(7)* 28 20 71,4
Setifer setosus 1(1)* 1(0)* 0 2 1 50,0
Hemicentetes
semispinosus 0 1(0)* 0 1 0 0
Oryzorictes hova 0 1(1)* 0 1 1 100
Total htes capturs 9 14 9 32 - -
Total htes parasits 7 8 7 22 -
Prvalence - - - - - 65,6
*a (b) a : nombre total dhtes capturs et examins
b : nombre total dhtes parasits

29
b) Relation entre la prvalence des mesostigmates et le type de microhabitat de
lhte
Sur la figure 12 sont illustres les prvalences des Mesostigmata selon le microhabitat
des micromammifres. Cette figure appuie le rsultat du test de corrlation entre lintensit
parasitaire des acariens et le type de microhabitat de lhte (tableau 11).

Figure 12. Prvalence de parasitisme des acariens selon le microhabitat.

c) Intensit parasitaire en fonction du genre hte.


Pour les acariens mesostigmates, lintensit parasitaire chez les diffrents genres de
micromammifres est trs variable, de 1 chez Hemicentetes semispinosus 11,5 chez Setifer
setosus (tableau 10).

Tableau 10. Intensit parasitaire des acariens chez les micromammifres dans la fort de
Maromizaha.

Microgale Setifer Hemicentetes Oryzorictes


spp. setosus semispinosus hova
Nombre htes parasits 42 4 2 1
Nombre total genre hte 53 4 2 1
Total acariens chantillonns 265 46 2 8
Intensit parasitaire 6,3 11,5 1,0 8,0

30
d) Relation entre lintensit parasitaire et le microhabitat de lhte
Concernant lventuelle diffrence de lintensit parasitaire des acariens en fonction
du microhabitat, avec une valeur de r2 = -0,5 et p = 0,667, le test de Spearman montre une
diffrence non-significative, ceci veut dire que le microhabitat de lhte ninfluence pas
lintensit parasitaire vis--vis des acariens mesostigmates.

Tableau 11. Intensit parasitaire des Mesostigmata en fonction du microhabitat.

Valle Versant Crte


Nombre htes parasits 7 8 7
Nombre total d'htes 9 14 9
Total acariens collects 60 48 45
Intensit parasitaire 8,6 6,0 6,4

e) Intensit parasitaire en fonction des espces de Microgale


Comme dans le cas des tiques, tant donn le nombre lev des espces de Microgale
captures, on a voulu reprsenter ces valeurs de lintensit parasitaire chez toutes les espces
de Microgale. Une fois encore, M. talazaci possde une valeur de la charge parasitaire la plus
leve pour les acariens (tableau 12).

Tableau 12. Intensit parasitaire des acariens chez les diffrentes espces de Microgale.
M. gymnoryncha

M. longicaudata

M. principula

M. soricoides
M. drouhardi

M. fotsifotsy

M. talazaci

M. thomasi
M. parvula
M. gracilis
M. cowani

M. majori

M. taiva

nombre htes parasits 1 10 0 1 1 2 3 2 1 1 14 1 5


nombre total espces htes 1 10 1 1 1 4 3 4 3 2 15 2 6
total acariens chantillonns 8 109 0 1 2 5 10 3 1 2 70 13 40
Intensit parasitaire 8,0 10,9 0 1,0 2,0 2,5 3,3 1,5 1,0 2,0 5,0 13,0 8,0

31
Afin de savoir sil y a une corrlation entre lintensit parasitaire des acariens et le
poids des micromammifres, le test de corrlation de Spearman a t effectu. Le tableau 13
montre cette diffrence de charge parasitaire des micromammifres pour les acariens
mesostigmates selon le poids de lhte.

Tableau 13. Intensit parasitaire des acariens en fonction du poids chez les Tenrecidae.

Poids (g) 10 10,5 - 20 20,5 - 30 30,5 - 40 40,5 - 50 50


Nombre htes parasits 23 13 3 2 2 6
Nombre total genres htes 30 15 3 3 3 6
Total acariens chantillonns 141 78 18 14 21 48
Intensit parasitaire 6,1 6,0 6,0 7,0 10,5 8,0

Il nexiste pas de corrlation entre lintensit parasitaire des acariens et le poids des
micromammifres (coefficient de corrlation = 0,754 avec p = 0,084). En effet, que lhte ait
un poids lev, comme M. talazaci par exemple qui a un poids dix fois plus grand que M.
parvula, lintensit parasitaire entre ces espces ne prsente aucun cart considrable.

IV.3.5 Prvalence des tiques et des mesostigmates selon le type de pelage des htes

A partir du tableau 4 et du tableau 9, on peut comparer la prvalence de parasitisme


des tiques et des acariens selon la nature du pelage des micromammifres capturs (tableau
14). Microgale et Oryzorictes hova ont un pelage doux tandis que Setifer setosus et
Hemicentetes semispinosus ont un pelage pineux. Les observations personnelles ont permis
daffirmer que sur les micromammifres pelage pineux, les tiques qui y sont trouves
appartiennent uniquement lespce Haemaphysalis elongata tandis que celles sur les
micromammifres pelage doux sont uniquement Ixodes albignaci. La raison pourrait en tre
quavec leurs pattes robustes, les micromammifres pelage pineux peuvent difficilement
enlever les tiques du genre Haemaphysalis qui ont un hypostome puissant. Le genre Ixodes
quant lui possde un hypostome rudimentaire lui laissant la capacit de se dplacer
librement entre la fourrure douce de son hte.

32
Tableau 14. Prvalence parasitaire selon le type de pelage des htes.
Type de pelage doux pineux total
Nombre htes parasits 50 6 56
Frquence htes infests uniquement par les tiques (0,14)7* 0 (0,14)7*
Frquence htes infests uniquement par les acariens (0,14)* 0 (0,14)7*
Frquence htes infests par les deux types
d'ectoparasites (0,72)3* (1)6* (1,72)42*
*(a)b : a : frquence des htes parasits,
b : nombre dhte parasits.

IV.4- Distribution spatiale des ectoparasites sur le corps de micromammifres.


La distribution des ectoparasites (tiques et acariens) sur le corps du micromammifre
a t value. Les puces ont t exclues car elles constituent un groupe dectoparasite qui se
dplace rapidement (plutt que de saccrocher ou de rester immobile comme les autres
groupes) ne laissant pas prsager une partie prfre sur le corps de son hte.
Aprs comptage et estimation du nombre des ectoparasites sur chaque partie du corps,
il a t remarqu que seule la partie interne de la patte antrieure na pas t parasite. Le
tableau 15 montre la densit des tiques et des acariens mesostigmataes dans chaque
subdivision du corps des micromammifres. Sur leur queue o uniquement des tiques y ont
t recenses, elle seule, ces tiques y reprsentent 21,0 % de la totalit des tiques recenses.
Par contre 20,5 % des acariens recenss se fixaient sur la base de la queue de ces
micromammifres (sans aucun chevauchement avec les tiques). Le dos et le ventre
constituent des zones large distribution pour les deux types dectoparasites considrs.
Leurs densits y sont trs leves et presque les mmes, ce qui supposerait un partage
quitable de la ressource spatiale. Aussi, les micromammifres ont une difficult de se
dbarrasser des ectoparasites sur ces rgions du corps.
Tableau 15. Densit des ectoparasites (en pourcentage) dans chaque partie du corps de
lhte.
Rgions C.D. C.V. D F O P.A.E. P.A.I. P.P.E. P.P.I. Q T V B.Q.
Tiques 5,5 4,5 35,0 3,5 1,0 4,5 2,0 1,0 0 21,0 5,5 16,5 0
Acariens 4,0 8,0 20,5 0 5,0 1,0 0 4,0 0 0 16,0 19,0 20,5

C.D. : cou dorsal


C.V. : cou ventral F. : flanc
D : dos O : oreilles

33
P.A.E. : pattes antrieures externes Q : queue
P.A.I. : pattes antrieures internes T : tte
P.P.E. : pattes postrieures externe V : ventre
P.P.I. : pattes postrieures internes B.Q. : base de la queue

Pour lillustration des diffrentes rgions du corps de lanimal, voir la figure 3.

34
V. DISCUSSION

V.1- Mthodologies

Lors de cette tude, une mthode pratique a t adopte afin de recueillir le plus
dinformation concernant la distribution des ectoparasites (tiques et mesostigmates) sur le
corps de son hte. Il sagit de lenroulement des spcimens de micromammifres dans du
tissu en gaze. Les animaux nont pas t anesthsis comme par la mthode de Bittencourt et
Rocha (2002) par crainte que ces petits mammifres ne succombent lanesthsie.
Nanmoins, cette technique est utile afin de bien examiner la fourrure des micromammifres
pour maximiser linventaire. Les rsultats concernant la distribution des ectoparasites sur le
corps de lhte restent ainsi estimatifs et non absolus.
Dans cette tude, aucun rongeur na t captur. Cependant de nombreuses tudes ont
dj t effectues du fait de leur importance dans la socit humaine et de leurs ectoparasites
dans lentomologie mdicale (Duchemin et al., 2007 ; Wall, 2007 ; Beck et Flster-Holst,
2009 ; Paramasvaran et al., 2009).

V.2- Diversit spcifique des Tenrecidae

Malgr le nombre total de Tenrecidae capturs (n = 60), 16 espces dAfrosoricida ont


t values dans la fort de Maromizaha lors de cette tude. Pour le genre Microgale, par
rapport des inventaires dj effectus dans cette fort, trois autres espces y ont t
recenses pendant cette tude : M. cowani, M. gracilis et M. majori. Il en est de mme pour
Hemicentetes semispinosus. Cependant, ce faible nombre de micromammifres capturs a t
sans doute influenc par le climat. Thoriquement, le mois de novembre devrait dj tre le
dbut de la saison pluvieuse, une saison pendant laquelle la majorit des Tenrecidae sont
actifs (Soarimalala et Goodman, 2011). Mais pendant notre descente sur le terrain, la
pluviomtrie a t trs faible avec une moyenne journalire de 0,56 mm.
Concernant la diffrence des taux de capture des Tenrecidae entre les valles 1 et 3,
ceci pourrait sexpliquer par le fait que le pige dans la valle 3 a t plac dans un endroit
assez dcouvert. Par consquent, le taux de capture y a tait faible car les micromammifres
frquentent peu ces endroits afin dviter les prdateurs.

35
V.3- Diversit des ectoparasites

Les trois types dectoparasites (tiques, acariens et puces) collects pendant cette tude
constituent les trois groupes les plus frquents chez les mammifres. Force est de constater
quaucun poux (Phtiraptera, Anoplura) na t recens sur les micromammifres examins.
Dailleurs, Pajot (2000) nen mentionne aucun hte appartenant lordre des Afrosoricida
lors dun inventaire dans la rgion afrotropicale. Jusqu prsent, aucune publication na
encore mentionn la prsence de ces poux sur les Tenrecidae malgaches. Pourtant compar
dautres pays o des inventaires des ectoparasites parasitant les micromammifres des forts
ont aussi t fait comme au Kenya, en Malaisie ou en Argentine (Nava et al., 2003 ; Oguge et
al., 2009 ; Paramasvaran et al., 2009) les micromammifres, notamment les rongeurs en sont
tous parasits. A Madagascar, Durden et al. (2010) ont voqu rcemment la prsence des
poux et des tiques sur le lmurien Microcebus rufus.

V.3.1- Les puces

Lindex pulicidien gale 0,1 lors de cette tude est trs faible. Lhypothse
explicative pourrait tre que les captures nont concern ni les Soricidae ni les rongeurs. Ces
derniers tant des micromammifres fort portage de puces. Mis part les rongeurs, Setifer
setosus et Microgale dobsoni ont aussi t signales htes des puces (Klein et Uilenberg,
1966). Dans notre cas, aucun M. dobsoni na t capture tandis que seul un des quatre
spcimens de S. setosus a t trouv porteur de puce.
Aussi, peut-on attribuer une explication ce faible nombre au cycle de vie de la puce.
Pendant la phase libre en effet, la puce nest plus protge par le milieu tamponn de la peau
de son hte homotherme. Elle est alors confronte aux variations biotiques et abiotiques de
son milieu et ces facteurs climatiques peuvent influencer sa prsence et son abondance. Ceci
ncessite la prcision de la condition climatique lors de la rcolte des spcimens. Un climat
qui a t marqu par une prcipitation trs faible lors de la prsente tude.
En 2003a, Duchemin voque le rle pestigne de Synopsyllus fonquerniei. Ici, la
prsence de cette espce sur Setifer setosus pourrait renforcer lhypothse selon laquelle les
Tenrecidae peuvent intervenir dans le cycle de la peste sylvatique Madagascar. Cette
intervention pourrait se limiter en un rle de rservoir de puces vectrices de Yersinia pestis
(Duchemin, 2003a). En effet, ce rle pestigne de S. fonquerniei, puce endmique, est trs

36
important du fait dune comptence vectorielle (capacit intrinsque transmettre le bacille
de la peste) trs leve (Brygoo, 1967).
Etant donn que Synopsyllus fonquerniei ninfeste les micromammifres qu une
altitude ayant une valeur seuil nette aux alentours de 800 m (Duchemin, 2003a) la prsence
de cette espce dans la fort de Maromizaha (980 m altitude) est donc cohrente cette
exigence.

V.3.2- Les tiques

Ixodes albignaci et Haemaphysalis elongata, les deux espces de tiques rcoltes


pendant cette tude ont toutes dj t recenses Madagascar (Uilenberg et Hoogstraal,
1968 ; Uilenberg et al., 1979 ; Hoogstraal et al., 1974). Depuis ltude de Hoogstraal et al. en
1974, la remarque avait dj t faite que Haemaphysalis infeste rarement les
micromammifres fourrure douce. Cette remarque a ensuite t appuye par Randimby
(2001) puis vrifie dans cette tude. Pour I. albignaci par contre, dont Uilenberg et al.
(1979) ont dcrit les stades adulte, nymphe et larve en majorit sur Microgale talazaci et
Rattus rattus, elle se rencontre le plus souvent sur des micromammifres pelage doux.
La relation qui existe entre les tiques et les micromammifres htes est une
association non-permanente, bnfique uniquement pour les tiques (Klompen et al., 1996).
Cest une association de type parasitaire forme par le couple ou le systme tique -
micromammifre. Dans cette relation, les tiques prsentent un choix lgard des
micromammifres et elles peuvent avoir des exigences ou des tolrances envers ces individus
htes.
Par ailleurs, le micromammifre ne constitue pas le seul biotope de la tique. Au fait,
leurs stades immatures (larve et nymphe) peuvent aussi avoir des prfrences cologiques
particulires (Walker et al., 2003). Ils passent des plantes o ils sattachent, aux
micromammifres sur lesquels ils prennent leur repas de sang, mais aussi pour viter la
dessiccation due la scheresse de la saison. Une condition laquelle les larves sont trs
susceptibles. Ceci pourrait tre lexplication du nombre lev de larves collectes lors de la
prsente tude.
Ainsi, suite la faible prcipitation pendant la saison dtude, les larves et les
nymphes se sont fixes sur les micromammifres en profitant du passage de ces derniers
travers les plantes mouilles. De cette manire, les larves profitent de la saison humide
pendant laquelle les micromammifres sont actifs, pour pouvoir rapidement terminer le

37
processus de gorgement de 2 5 jours et afin de complter la mue en un stade nymphe. Cette
mme stratgie est utilise par les nymphes afin de complter le temps de gorgement de 4 8
jours pour devenir adulte (Walker et al., 2003 ; Socolovschi et al., 2008).
Le stade immature des tiques peut parasiter diffrents htes. Selon Klompen (2003)
ladulte des tiques parasitant les htes de grande taille utilise occasionnellement les htes
corps relativement de petite taille pendant les stades immatures. Exemple, pour
Haemaphysalis spp. et Ixodes lunatus associes communment aux micromammifres
corps large comme Tenrec ecaudatus, Setifer setosus ou Microgale dobsoni, leurs larves ont
t trouves simultanment sur des petits tenrecs appartenant au genre Microgale et des
tenrecs plus larges comme Hemicentetes semispinosus et S. setosus.
Quant la diffrence de rpartition des deux genres de tiques (Ixodes albignaci et
Haemaphysalis elongata) selon le poids et le pelage des micromammifres, elle pourrait tre
lie ladaptation des tiques la nature du pelage de son hte. Cette adaptation
morphologique consiste des modifications des structures du systme de fixation
(hypostome, palpes et perons) (Hoogstraal et al., 1974). Pour le genre Ixodes, les stades
immatures possdent des perons mousss et courts, du coxa I III pour les larves et de I
IV pour les nymphes. Ces perons leur assurent la fixation sur lhte. Les adultes par contre
nont pas dperons sur les coxae II et III mais en possdent sur le coxa IV. Avec ces perons
coxaux, la prsence des perons rtrogrades au niveau des auricules facilite aussi
lattachement de ces tiques sur la peau des micromammifres pelage doux (Uilenberg et
Hoogstraal, 1968 ; Uilenberg et al., 1979).
Pour le genre Haemaphysalis, lhypostome est plus court que celui du genre Ixodes.
En contre partie, ils ont des perons robustes au niveau du troisime segment du palpe. Ces
structures ont un rle majeur dans la fixation de la tique. Les stades immatures de lespce H.
elongata sont assez petits et ont des perons coxaux courts donc ils nont pas de difficult
se dplacer travers les poils ou les pines de leurs htes. Quant aux adultes, les coxae III et
IV sont munis dperons longs en pine permettant un ancrage sur le corps de lhte
(Hoogstraal et al., 1974 ; Uilenberg et al., 1979).

38
V.3.3- Les acariens

Un des problmes rencontrs lors de cette tude a t lidentification des acariens. En


effet jusqu maintenant, aucune cl de dtermination pouvant ramener jusquau niveau du
genre et de lespce nest disponible. Dans ses tudes, OConnor (2003) a rpertori les
acariens de la famille des Laelapids avec leurs htes respectifs sans pour autant donner leurs
descriptions morphologiques.
Auparavant, des tudes ont dj t menes sur les acariens de la famille des
Laelapids (Christopher et al., 2003 ; OConnor, 2003 ; Randall et al., 2007), elle ne constitue
donc pas une nouvelle association interspcifique.
Les Tenrecidae constituent un hte pour les acariens sur lesquels ils tirent profit, ils
forment ainsi un systme hte-parasite. Pourtant, certaines espces du genre Androlaelaps
(Laelapidae) sont commensales des micromammifres (OConnor, 2003). Comme ces derniers
habitent dans des terriers, les acariens sy nourrissent de petits arthropodes, se rpandent
ensuite dans la fourrure de leurs htes (OConnor, 2003). Probablement, ce dernier type
dassociation est le cas dans notre tude car trs peu dacariens ont t rcolts dans un tat
gorg. A Madagascar, une seule espce commensale Microgale dobsoni a t dcrite,
Androlaelaps madagascariensis (Tipton, 1957).
Daprs le rsultat, lintensit parasitaire des acariens ne prsente pas de variation
significative avec le microhabitat. Cela pourrait tre due au fait que les acariens ont un cycle
de dveloppement avec un stade libre aprs closion de luf. Il sagit du stade larvaire,
protonymphe et deutonymphe. Comme dune part, le dveloppement de ces stades est surtout
influenc par le microhabitat et que dautre part, il ny a pas de grande variation climatique
entre les diffrents microhabitats, ces stades libres supportent bien alors linfluence directe
des facteurs externes.

V.4- Distribution des ectoparasites la surface du corps de lhte

Peu dtudes ont t effectues concernant lutilisation et la distribution des


ectoparasites sur la surface du corps des micromammifres. Dans notre cas dont une partie a
essay de donner des rsultats, les contraintes ne sont pas moindres. En effet, pendant le
brossage de lanimal, il est sur que les ectoparasites qui ntaient pas collects ont m, ce qui
biaise le rsultat. Cependant, les tiques ancres sur le corps de lhte ont quand mme t
rcoltes, signe quelles prenaient leur repas sanguin.

39
Le fait de navoir trouv que des tiques sur la queue des micromammifres examins
montre une adaptation morphologique de leur hypostome qui ne leur sert uniquement pas la
perforation de la peau de leur hte ou au repas sanguin, mais aussi la fixation sur lhte. Sur
le terrain ainsi quau laboratoire, nous avons frquemment trouv ces tiques attaches sur la
peau de leur hte uniquement avec lhypostome sans mme utiliser les pattes pour
saccrocher aux poils. Ceci montre quel point ces tiques sont difficiles enlever.
Selon le rsultat du tableau 15, la pullulation des ectoparasites au niveau des rgions
dorsale et ventrale est vidente car le risque dtre dtach par lhte lors du grattage y sont
minimes, aussi car ces zones sont facile daccs pour eux.
Cependant, OConnor (2003) de prciser que Haemaphysalis spp. se rencontre
exclusivement sur tout le corps du micromammifre mais rarement sur les pattes. Toutefois,
il prcise encore que Ixodes albignaci se retrouve sur toute la surface du corps de Microgale
spp., ne montrant ainsi aucune prfrence pour une zone particulire. Ce rsultat est confirm
dans notre tude.

40
CONCLUSION

La fort de Maromizaha possde une richesse en biodiversit considrable quant au


groupe de micromammifres appartenant la famille des Tenrecidae. Pourtant elle ne
possde pas dendmicit particulire par rapport aux autres forts orientales malgaches.
Les rsultats des identifications des ectoparasites et des micromammifres htes ont
permis datteindre nos objectifs :
Pas moins de 16 espces de Tenrecidae dont 13 espces de Microgale, se trouvent
dans cette fort de moyenne altitude de lEst.
Elles sont parasites par trois types dectoparasites : des tiques (Ixodidae), des
acariens (Mesostigmata) et des puces (Ceratophyllidae et Pulicidae). Labondance
des larves de tiques et des nymphes dacariens compare celle des adultes lors
de cette tude peut nous laisser penser une stratgie de reproduction des
ectoparasites. En effet, la pullulation de ces stades immatures concide avec la
priode dactivit des micromammifres afin daccomplir leur cycle de vie.
Les calculs des indices de parasitismes ont montr que linfestation des
micromammifres par les ectoparasites nest influence ni par leur poids ni par
leur microhabitat sauf pour les tiques o lintensit parasitaire corrle
significativement avec le microhabitat de lhte.
Un aperu de la distribution des ectoparasites (tiques et Mesostigmata) a t
galement abord. Le dos et le ventre constitue les zones les plus frquemment
parasites du fait de leur accessibilit pour les ectoparasites.
Ainsi, loin dtre complet, ce travail constitue une tape qui permet dtoffer la
connaissance sur les ectoparasites des micromammifres sauvages malgaches. Toutefois,
davantage de recherches seraient bnfiques en vue de connaitre une spcificit dhte ou une
spcificit de biotope dune espce parasite.

41
PERSPECTIVES
Les identifications molculaires des tiques et des puces restent actuellement des
travaux accomplir. En effet, aucune information ne touche jusqu prsent cette tude
molculaire, notamment pour les tiques endmiques malgaches qui ont t dcrites par
Uilenberg et al. (1979). Mme si la phylognie des tiques (Ixodida) a dj t tablie par
Black et Piesman (1994) ainsi que Crampton et al. (1996), les tiques de Madagascar ne sont
pas encore concernes. Cest aussi le cas pour les puces malgaches, lheure actuelle, seul le
montage entre lame et lamelle permet de les identifier. Actuellement, des tudes de mise au
point dune technique didentification molculaire des puces sont en cours. Elles reposent sur
la technique de DNA barcoding (Moritz et Cicero, 2004 ; Meusnier et al., 2008). Cette
technique consiste donner une squence spcifique une espce dcrite donne. Elle permet
didentifier lespce parmi tant dautres (Moritz et Cicero, 2004). Cette squence est
caractristique chaque eucaryote (Marshall, 2005). Il met en jeu le cytochrome c oxydase I
(COI) et un gne de lADN mitochondrial.
Il serait aussi intressant de dtecter et identifier les agents pathognes (parasites,
bactries ou virus) vhiculs par ces arthropodes. Les puces, les tiques et les acariens
mesostigmates qui sont des ectoparasites susceptibles de transmettre aux vertbrs, par
lintermdiaire de leur repas sanguin ou leurs secrtions coxales, des pathognes.
Finalement, dans le mme site, il serait ncessaire de dterminer les zones de
chevauchement entre les espces sauvages et domestiques o il peut y avoir une ventuelle
circulation dectoparasites entre ces deux espces. En effet, comme les maladies vectorielles
sont troitement lies aux modifications de lcosystme (George et Chastel, 2002), plus
lhabitat naturel se dgrade, plus les espces invasives comme les rats prennent de lampleur.
Ainsi, si on arrive dterminer les zones de rpartition des espces sauvages et celles des
espces domestiques, on arrivera trouver la zone de chevauchement de ces deux espces
ainsi que la zone de risque de transmission des ectoparasites et de leurs pathognes. La
comprhension de ces mouvements pourrait aider prvenir lmergence dune pidmie ou
dune pizootie.

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49
ANNEXES

Annexe 1. Les diffrentes mensurations externes prises sur les micromammifres en mm.

LT
LC LQ

LP
L T : Longueur totale.

L C : Longueur du corps OR

L Q : Longueur de la queue

O R : Longueur de loreille

L P : Longueur du pied

i
Annexe 2. Exemple de fiche de capture des micromammifres.
LOCALITY

Madagascar, Province de Toamasina, Rgion dAlaotra-Mangoro, District de Moramanga, Fort de Maromiza,


8,5 km au sud-est du village de Prinet, 185853,7S, 482750,1E, 1000 m daltitude.

FIELD NO COLLECTOR DATE


SNJ-007 Sanji Randriamaherijaona 15 novembre 2010
SPECIES PREPARATION SEX AGE
Microgale thomasi Pickle juvenil
TL TV HF EAR FA WT COLLECTION METHOD
174 67 18 14 23 g Pit-fall trap: line 1, buchet 3
TESTES POSITION SIZE EPIDIDYMIS ACCESSORY GLANDS
L 6 xW 4 mm
Adb. Scrot. Cont. Not cont.

MAMMAE NO CONDITION VAGINA REPRO. STAGE


Ax. Ab. Ing. Sm. Lg. Lact. Perf. Imp. Nul. Prim. Multi.
PUBIC SYMPHYSIS EMBRYOS PLACENTAL SCARS
Closed Slight Open Open L R C-R mm L R
HABITAT

Fort humide de moyenne altitude, peu perturbe, ligne de pige dans une valle environ 10 m de la rivire
Ankazomaditra.
REMARKS

H.B.: 107
TISSUES CAT. NO.
ectos X1

TL (Total length): Longueur totale


TV (Tail length): Longueur de la queue
HF (Hind foot length): Longueur du pied
EAR (Ear length): Longueur de loreille
FA (Forearm length): Avant-bras
HB (Head and Body): Longueur du corps
WT (Weight): Poids

ii
Annexe 3. Effectif de chaque type dectoparasites chez les espces de Tenrecidae captures
Maromizaha.

Espces Tiques Mesostigmata Puces


Microgale cowani 0 8 0
Microgale drouhardi 22 109 0
Microgale fotsifotsy 0 0 0
Microgale gracilis 9 1 0
Microgale gymnoryncha 8 2 0
Microgale longicaudata 5 5 0
Microgale majori 6 10 0
Microgale parvula 3 3 0
Microgale principula 3 1 0
Microgale soricodes 4 2 1
Microgale taiva 42 70 1
Microgale talazaci 26 13 3
Microgale thomasi 30 40 0
Oryzorictes hova 35 8 0
Setifer setosus 12 46 1
Hemicentetes semispinosus 11 2 0
Total 216 320 6

Annexe 4. Vue ventrale du gnathosome montrant les quatre paires de soies et le tritosternum.

Hypostome

iii
Annexe 5. Spermathque de Synopsyllus fonquerniei (photo de Duchemin, 2003a).

Annexe 6. Photos illustrant la diversit des micromammifres Tenrecidae.

Photo a) Microgale sp. Photo b) Oryzorictes hova

Photo c) Hemicentetes semispinosus Photo d) Setifer setosus

iv
Annexe 7. Faune de la fort de moyenne altitude de Maromizaha.

Annexe 7-1. Liste des micromammifres terrestres dans la fort de Maromizaha.


(Manesimanana, 2008).

Ordre Genres Espces


Nesomys rufus
Eliurus tanala
Eliurus minor
Rodentia Eliurus webbi
Eliurus grandidieri
Gymnuromys roberti
Rattus rattus
Microgale cowani
Microgale drouhardi
Afrosoricida Microgale fotsifotsy
Microgale gracilis
Microgale gymnoryncha
Microgale longicaudata
Microgale majori
Microgale parvula
Microgale principula
Afrosoricida Microgale soricodes
Microgale taiva
Microgale talazaci
Microgale thomasi
Oryzorictes hova
Hemicentetes semispinosus
Setifer setosus
Tenrec ecaudatus

Annexe 7-2. Les lmuriens de la fort de Maromizaha (Ralison, 2008).

Famille Genre Espce


Indridae Indri indri
Propithecus diadema
Avahi laniger
Lemuridae Varecia variegata
Eulemur rubriventer
Eulemur fulvus
Hapalemur griseus
Cheirogaleidae Cheirogaleus major
Microcebus rufus
Lepilemuridae Lepilemur microdon

v
Annexe 7-3. Liste de la faune ornithologique de la fort de Maromizaha (Rasolondraibe,
2008).

Taxons Taxons
Lophotibis cristata Pseudobias wardi
Polyboroides radiatus Hypositta corallirostris
Buteo brachypterus Leptopterus viridis
Accipiter madagascariensis Leptopterus chabert
Accipiter francesii Cyanolanius madagascarinus
Mesitornis unicolor Calicalicus madagascariensis
Alectroenas madagascariensis Vanga curvirostris
Streptopelia picturata Tylas eduardi
Dryolimnas cuvieri Xenopirostris polleni
Coracopsis vasa Newtonia amphichroa
Coracopsis nigra Newtonia brunneicauda
Cuculus rochii Mystacornis crossleyi
Coua reynaudii Copsychus albospecularis
Coua caerulea Bernieria madagascariensis
Centropus toulou Xanthomixis zosterops
Otus rutilus Xanthomixis cinereiceps
Asio madagascariensis Nesillas typica
Ispidina madagascariensis Neomixis tenella
Alcedo vintsioides Neomixis viridis
Eurystomus glaucurus Neomixis striatigula
Brachypteracias leptosomus Hartertula flavoviridis
Atelornis pittoides Randia pseudozosterops
Atelornis crossleyi Oxylabes madagascariensis
Leptosomus discolor Hypsipetes madagascariensis
Philepitta castanea Zosterops maderaspatana
Neodrepanis coruscans Nectarinia notata
Coracina cinerea Nectarinia souimanga
Terpsiphone mutata Dicrurus forficatus
Foudia omissa Ploceus nelicourvi
Foudia madagscariensis

vi
Annexe 7-4. Liste des amphibiens et reptiles de la fort de Maromizaha (Andrianasolo,
2008).

CLASSES FAMILLES SOUS FAMILLES ESPECES


Gephyromantis boulengeri
Gephiromantis cornutus
Guibemantis liber
Guibemantis pulcher
Gephyromantis sculpturatus
Mantella baroni
AMPHIBIENS MANTELLIDAE Mantellinae Mantidactylus albofrenatus
Mantidactylus argenteus
Mantidactylus betsileanus
Mantidactylus biporus
Mantidactylus grandidieri
Mantidactylus lugubris
Mantidactylus melanopleura
Spinomantis aglavei
Boophis albilabris
Boophis boehmei
Boophinae Boophis madagascariensis
Boophis reticulatus
MANTELLIDAE Boophis sibilans
Aglyptodactylus madagascariensis
AMPHIBIENS Anodonthyla boulengeri
Platypelis grandis
Laliostominae Plethodontohyla inguinalis
Plethodontohyla mihanika
Plethodontohyla notosticta
Rhombophryne alluaudi
PTYCHADENIDAE Ptychadena mascareniensis
Brookesia superciliaris
CHAMAELEONIDAE Calumma brevicorne
Calumma gastrotaenia
REPTLILES Calumma parsonii

GERRHOSAURIDAE Zonosaurus aeneus


Zonosaurus madagascariensis
Paroedura gracilis
Phelsuma lineata
GEKKONIDAE Phelsuma quadriocellata
Uroplatus phantasticus
Amphiglossus macrocercus

vii
SCINCIDAE Amphiglossus ornaticeps
Amphiglossus punctatus
REPTLILES Compsophis infralineatus
Pseudoxyrhopus tritaeniatus
COLUBRIDAE Bibilava infrasignatus
Liophidium torquatum
Leioheterodon modestus
BOIDAE Sanzinia madagascariensis

viii
TITRE : Etude du peuplement des ectoparasites des micromammifres Tenrecidae dans la fort de
Maromizaha, Madagascar.

RESUME
En novembre 2010, 60 micromammifres de la famille des Tenrecidae ont t capturs laide de
trous-piges dans la fort humide de moyenne altitude de Maromizaha, Moramanga, Madagascar.
Treize espces de Microgale (M. cowani, M. drouhardi, M. fotsifotsy, M. gracilis, M. gymnoryncha,
M. longicaudata, M. majori, M. parvula, M. principula, M. soricoides, M. taiva, M. talazaci et M.
thomasi) ainsi que Hemicentetes semispinosus, Oryzorictes hova et Setifer setosus ont t attrapes.
Aprs des fouilles effectues sur ces micromammifres, trois espces de puces endmiques
(Paractenopsyllus goodmani, P. petiti et Synopsyllus fonquerniei), deux espces de tiques
(Haemaphysalis elongata et Ixodes albignaci) et des acariens mesostigmates (famille des
Laelapids, sous-famille des Laelapins) ont t identifies. Lindex pulicidien a t trs faible
(Ix.P. = 0,1). Pendant cette tude les stades immatures des tiques et des acariens sont
majoritairement prsents sur le corps des micromammifres htes. Ceci semble tre une stratgie de
reproduction pour accomplir leur cycle de vie paralllement la priode dactivit des
micromammifres. Sur les 13 diffrentes parties dlimites au corps du micromammifre les tiques
et les acariens mesostigmates tendent se fixer en abondance sur le dos et le ventre de lhte. Dans
certaines parties du corps du micromammifre (queue et base de la queue), les zones de fixation de
ces deux types dectoparasites ne se chevauchent pas, mme avec des densits leves.

Mots cls : ectoparasites, Mesostigmata, puces, tiques, Tenrecidae, Maromizaha, Rgion Alaotra-
Mangoro, Madagascar.
ABSTRACT
In November 2010, 60 small mammals of the Family Tenrecidae were caught by pit-fall traps in the
Maromizaha mid-altitude humid forests near Moramanga, Madagascar. Thirteen species of
Microgale (M. cowani, M. drouhardi, M. fotsifotsy, M. gracilis, M. gymnoryncha, M. longicaudata,
M. majori, M. parvula, M. principula, M. soricoides, M. taiva, M. talazaci and M. thomasi),
Hemicentetes semispinosus, Oryzorictes hova and Setifer setosus were caught. After the close
external examination of these mammals, three endemic species of fleas (Paractenopsyllus
goodmani, P. petiti and Synopsyllus fonquerniei), two species of ticks (Haemaphysalis elongata and
Ixodes albignaci) and mesostigmatid mites (Family Laelapidae, Subfamily Laelapinae) were
identified. The flea index was very low (Ix.P. = 0.1). Immature instars of ticks and mesostigmatid
mites are mostly found on the bodies of small mammals. It would appear that the reproductive
strategy is to accomplish their life cycle during the same period that small mammals are also
reproducting. The evaluation of the density of ticks and mesostigmatid mites on 13 different
portions of the bodies of small mammals hosts shows that they attach in abundance on the back and
abdomen. In some parts of the hosts body, particularly the tail and base of tail, the attachment area
of both types of ectoparasites do not show physical overlap, even at high densities.

Key words: ectoparasites, Mesostigmata, fleas, ticks, Tenrecidae, Maromizaha, Alaotra-Mangoro


Region, Madagascar.

Encadreur : Imptrant :
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Tl +261 33 24 07 220
e-mail : sanji.randria@gmail.com