BASES BIOLGICAS Y BIOQUMICAS.

Unidad II: Citoesqueleto

SISTEMAS DE
ENDOMEMBRANAS.

Formado: Retculos endoplsmico y

Complejo de Golgi
Constitucin:
Membranas aplanadas que limitan una
cavidad. Poseen la misma estructura que
la membrana plasmtica, pero
contienen un % menor de colesterol.
Funciones:
Compartimerizar la clula.
Realizar reacciones biolgicas separadas del
citoplasma.
Circulacin de macromolculas dentro de la
clula.
Mantener con la MP un flujo constante de
membranas permitiendo su crecimiento y
regeneracin.
RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL)
Hay un conjunto de constituyentes,
preservantes de alimentos, que resultan
contaminantes para nuestro organismo y
necesitan ser detoxificados. La enzima P450
est encargado de agregar hidroxilos sobres
estos compuestos que normalmente son
hidrofobicos y se esconden dentro de bicapa
de fosfolipidos de la membrana para que los
compuestos toxicas sean eliminados en la
orina y lquidos corporales, estas para ser
metabolizadas hay que sacarlos de la
membrana. El P450 los saca hacindola
hidrosoluble agregndole OH y as inactivar
sustancias toxicas. La lidocana se mete en
medio de los fosfolipidos hidrofobicos, el
sodio entra en la clula y define el impulso
nervioso.
Retculo endoplasmatico rugoso RER
Sntesis de ciertas protenas que tienen que
ser sintetizadas en el RER como las protenas
intrnsecas de membrana o integrales por
ribosomas, tambin las enzimas de los
lisosomas
Tambin las protenas residentes, hay un
conjunto de protenas que realizan su accin
en determinados sitios de endomembrana
en RER, REL y en Golgi.
Sntesis de protenas de secrecin que la
clula va a sacar y cumplirn su funcin fuera
de la clula en otro lugar del organelo como
insulina, glucagn, pepsina, lmina,
colgeno.
Las protenas que van a ser sintetizadas y su
sntesis ser realizada sobre la membrana del
RER van a sufrir una localizacin o sorting de
carcter co-traduccional y tambin van a
sufrir modificaciones post-traduccionales va
a tener que ser insaturadas en el RER.
La insercin y sorting ntimamente
relacionadas, si una protena lisosomica no
ingresa al RER nunca va a llegar al interior de
los lisosomas. Lo mismo pasa con las
protenas de secrecin

-Plegamiento y modificacin de protenas

(control de calidad) son encargadas que se
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plieguen bien y que pueda cumplir bien su Cuando se ha iniciado la sntesis de protenas
funcin no se deja salir ninguna protena del y tenemos los primeros 30 aminocidos,
RER que no haya cumplido con todas las existe una secuencia aminocidica que ser
exigencias del control de calidad. una seal el pptido seal que ser
reconocida para que llegue a la membrana
-las protenas integrales de membrana del RER y recin ah la protena podr ser
despus de pasar RER siguen su camino, se
ingresada al interior del RER.
empaquetan y se mandan en una vescula
rumbo a la membrana pero nunca llegan Esto se llama hiptesis de Blobel.
directo a la membrana primero pasan por el
complejo de golgi

Caractersticas del RER:

Mayor desarrollo en clulas

secretoras
Ribosomas van adheridos a cara
citoplasmtica de la membrana del
retculo

Cuando se agrupan y hay varios ribosomas

traduciendo el mismo ARN mensajero son los Estos primeros 30 aminocidos son
poli ribosomas. altamente hidrofobicos, no todos los
pptidos seal son iguales hay algunos que
Los ribosomas no estn asociados al RER
tienen 16 aa y hasta 30 aa
cuando recin llegan al ARN mensajero sino
que recin se arma el ribosoma para traducir Estos aminocidos sern reconocidos por
el mensaje una chaperona que se llama partcula de
reconocimiento de la secrecin seal SRP es
No existen los ribosomas sino que son
una ribonucleoproteica que contiene
subunidades ribosmicas, el ribosoma se
protenas y ARN no una protena que
constituye cuando hay un ARN mensajero
reconocen el pptido seal.
que traducir
Esta partcula ribonucleoproteica contiene 6
Subunidades en el citoplasma de la clula esa
protenas (pptidos) y una ARN pequeo que
sntesis de protena se realiza en el
se llama 7SR y se arma en el citoplasma de la
citoplasma de la clula no sobre la
clula.
membrana del RER.
Esta secuencia seal no est presente en las
LOS RIBOSOMAS NO ESTAN ASOCIADOS AL
protenas maduras
RER
Si no tiene pptido inicial (seal) no llega al
Cuando recin llega el ARN mensajero recin
RER esta es indispensable para que SRP vea
se arma un ribosoma para traducir ese
que estos ribosomas tienen que ser
mensajero, se inicia la sntesis de la protena.
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trasladados hacia el RER pero hay que
cortarlas una vez que ingresan al RER y ese
trozo se elimina por lo tanto en la protena
madura no est presente

Todas estas necesitan pptido seal:

o protena lisosmica.
o protena de secrecin.
o protenas integrales de membrana.
o protena que se quedaran en el golgi
(residentes).

Al interior del ribosoma hay espacio para 40

aa
Cuando el SRP reconoce el pptido seal se
une al ribosoma y impide que le ribosoma
siga con la sntesis de protena y en ese
momento el poli ribosoma tiene que ser
trasladado hasta la membrana del RER.
Una vez instalado el ribosoma en el RER es
liberado el SRP y los ribosomas pueden
reiniciarla sntesis de protenas y la protena
puede quedar en el lumen del RER una
peptidasa especifica del pptido seal
elimina el pptido seal y hace el corte y as
tenemos la protena al interior del RER.

Las riboforinas hacen el canal por donde

pasa el Sec61 forma un trmero para formar
el canal o poro.

Cmo las protenas se ensamblan en la

membrana del RER?

Se encuentran protenas con extremo amino

citoplasmtico y extremo carboxilo al revs y
tambin protenas que varias veces entra y
sale entra y sale.
No sabe muy bien donde est el RER pero
sabe que encontrara una protena que se Cada vez que una protena va a quedar
llama ATRACADORA (receptor del SRP las enganchada a la membrana necesita una
TRAM) aqu el ribosoma debe ser anclado a secuencia una SECUENCIA STOP.
la membrana para esto tenemos protenas
especificas las RIBOFORINAS que generan un
poro para que las protenas pasen por ese
poro al interior del RER
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2 o 3 aa hidrofilicos -17 aa hidrofobicos -2 o 3
aa hidrofilicos
Las protenas hay que glicosilarlas para esto
hay que tener un oligosacarido que se arma
en la cara externa del RER inicialmente
asociados a un lpido especifica para RER
dolicol-fosfato que entrega el oligosacarido a
la protena y se empieza a ser la sntesis de
un oligosacarido.
Una flipasa permite pasar el primer
oligosacarido al lado interno del RER que
tendr un total de 14 monosacridos:
Dos monosacridos modificados 2 N-
acetilglucosamina
9 manosas
3 glucosas
La protena que se est sintetizando son
agregados estos oligosacaridos sobre la
protena solo podrn ser unidos a ciertos aa
y podrn ser 3 posibilidades: ASN-
asparragina TRE-treonina y SER-serina.
Ahora la protena esta glucosilada y pueden
haber distintos tipos de enlaces N-
glucosidicos y O-glucosidico
La protena a medida que va avanzando el
RER para ser colocada en la vescula que
ser enviada al complejo de golgi tiene las 2
N-acetilglucosamina y 8 manosas eso
significa que perdi 3 glucosas y 1 manosa al
entrar a la vescula, esto se llama reduccin
de glucosa, esto paso porque se realizo el
control de calidad.
Todas las clulas funcionan gracias a las
protenas que hacen todas las funciones en
ellas. Algunas protenas se forman en
ribosomas libres en el citoplasma, para poder
llegar al lugar donde tiene que cumplir su
funcin tiene que tener pptidos seal que
puedan ser reconocidos por distintos tipos
de chaperonas.
No solo hay chaperonas en el citoplasma
sino que tambin RER que se van a encargar
de chequear que los puentes disulfuro se
van a formar adecuadamente o cambiarlos si
estn mal armados, as dar el pase para ser
metidas dentro de las vesculas, estas son
Bip, Calnexina, Calreticulina y
disulfidoisomerasa o PDI, estas ltimas se
encargan de asegurarse que se establezcan
en forma adecuada los diferentes puentes
disulfuro dentro de la protena.
Los puentes disulfuros son claves para la
conformacin de la estructura terciaria
Antes de esto la protena Bip se va asegurar
que no ocurra ningn puente disulfuro hasta
que no llegue la PDI, sea que mantengan su
estructura primaria. Cuando ya se
establecieron los puentes disulfuro
adecuado una glucosidasa I elimina una
glucosa (ultima), aqu entra en accin las
protenas calnexina y calreticulina. La
calnexina hace la primera revisin, luego la
glucosidasa II quita la siguiente glucosa y
luego es revisada por la calreticulina, La
glucosidasa III quita la tercera glucosa si esta
correcta, si no est correcta y no llega a
plegarse nunca , la chaperona calreticulina la
enva de vuelta al citoplasma de la clula,
aqu la est esperando la glicanasa que le
saca el oligosacarido y las ubiquinas la
marcan y la llegan al complejo proteosoma y
la degrada sea la convierte otra vez la
protena en aminocido.
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Nunca una protena puede salir del RER sino
esta en optimas condiciones y si no se le saca
la glucosas.
Se mete una protena en la vescula que ser
trasportada al RER
El MTOC es por el cual se est enviando una
seal positiva en los microtbulos, porque se
est formando una vescula que ir hasta el
complejo de golgi y esta la lleva a la dineina.
Cuando la protena es colocada en la vescula
se le saca una manosa por eso nos quedamos
con dos N- acetilglucosamina y 8 manosas.
Todo lo que se puso en el proceso las
primeras tres glucosas y una manosa es para
regular el control de calidad.
Tenemos una vescula que acaba de salir RER
y que ahora va camino al complejo de golgi
secrecin antes de llegar a la membrana
plasmtica
Funciones
Terminar la glicosilacion de protenas
que comienza en el RER
Empaquetamiento de
macromolculas en la zona TRANS
del golgi donde se define donde se
irn las protenas.
Formacin de lisosomas primarios
sntesis de proteoglicanos
Centrifugacin por sacarosas: Se separan las
cisternas que van juntas, pero no tiene
comunicacin entre ellas esto significa que
las protenas que estn en CIS tiene que salir
en una vescula para llegar a la cara media y
saltar a la cara TRANS que tambin salen por
vesculas.

COMPLEJO DE GOLGI Tambin hay algunas vesculas que se

devuelven por va retrograda.
Est formado por dictiosomas y cada uno de
ellos est formado por sacos aplanados que Por qu se devuelven de la cara CIS al RER?
no estn comunicados entre ellos y que
Est definida por las enzimas que hay en
terminas en pequeas vesculas, Se pueden
cada cisterna que le har modificaciones.
separa en cara o cisterna CIS, TRANS, MEDIA,
golgi reticular o transreticular.

Todas las vesculas que vengan del RER van a

llegar inicialmente a la cara CIS de las
cisternas del dictiosoma

En clulas animales el golgi va estar muy

cerca del ncleo.

Se marcamos un aminocido va aparecer la

marca en el RER, va a seguir en el complejo
del golgi y finalmente en la membrana
plasmtica. En el intertanto estn vesculas
de transicin que van del RER al complejo de
golgi y luego van a estar en vesculas de
La insulina tiene 52 aminocidos a fuera de la
clula y se presenta como pre- pro insulina
que posee 109 aminocidos antes de ser
secretada.
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Donde pre es el pptido seal y pro elimina
aminocidos por hidrlisis
Hay 109 aa cuando empieza a sintetizarse y
cuando est en el RER le quedan 83 aa (pro-
insulina) y el resto fue usado como pptido
seal, en vesculas de secrecin se produce la
perdida cuando es secretada hay 51 aa
En el complejo de golgi se procesa pro-
insulina
Hay rutas por donde pasan las vesculas:
Ruta biosintetica o de secrecin:
para formar lisosomas y protenas
integrales de membrana y de
exportacin
Ruta de recuperacin: llevar de
vuelta a protenas residentes o traer
de vuelta los receptores que estn
daados
Ruta endocitica: ingresar corrientes
o molculas que tienen que ser
procesados por laminas enzimticas
de lisosomas
-Las protenas integrales de membrana tiene
una secuencia stop como la calnexina
(encargada del control de calidad) y queda
enganchada en la membrana del RER
-Las protenas que viajan del RER como
vesculas a la cara CIS del complejo de golgi
alguien lo tiene que recibir
-Si es una protena residente del RER viaja
de vuelta al RER Cmo se sabe que tiene
que ir de vuelta? Porque esta protena tiene
una secuencia blanco lys glu-leu (KIDEL) eso
quiere decir que hay una protena receptora
capaz de reconocer la secuencia KIDEL.
Protena residente del RER: calnexina,
calreticulina, Bip, glucosidasas
Qu ocurre si a la calnexina se le saca la
secuencia KDEL?
Va a seguir llegando a la membrana
plasmtica porque se le saco la seal que
tena que devolverse
Las vesculas que van viajando en va
secretoria pueden ser frenadas por la
brefeldina que inhibe el movimiento de las
vesculas del RER al complejo de golgi y luego
a la membrana citoplasmtica y la va de
recuperacin se inhibida por norcadazal y en
el laboratorio se puede inhibir la endocitosis
por wormanina.
En el complejo de golgi se termina la
glucosilacion, cuando salieron de la vescula
del RER este oligosacrido tena 2 N-acetil
glucosamina y 8 manosas as llega a la cara
CIS del complejo de golgi aqu encontramos a
la manosidasa I que quita 3 manosas y as
quedan 5 manosas, llegamos a la cara media
del golgi donde hay transferasa de N-
acetilglucosamina I que incorpora N-
acetilglucosamina y tambin hay una
manosidasaII que saca 2 manosas y quedan 3
manosas finalmente
Resumiendo aqu solo se ha ganado una N-
acetilglucosamina y ha perdido 5 manosas
As llegamos a la cara TRANS del complejo de
golgi y encontramos otra transferasa de N-
acetilglucosamina II que incorpora dos
nuevas N-acetilglucosamina adems
encontraremos la transferasa de galactosa y
de acido sialico en algunos casos incorpora
fructuosa
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Ahora tenemos lleno de oligosacridos que
pueden estar incluidos dentro de las
protenas integrales de membrana o dentro
de protenas de secrecin.
Las protenas lisosomicas no lo pueden llevar
ya que sufren una glucolisacion distinta ellas
sufren una fosforilacion que no es por
kinasas a la cara CIS del golgi se har una
transferencia de una N-acetilglucosamina
que lleva un grupo fosfato y se elimina la N-
acetilglucosamina y queda instalado ese
fosfato en el carbono 6 de la manosa esta se
llama manosa6 fosfato esto impide que
ocurra cualquier otra cosa porque hay un
receptor esperando a las protenas que
tengan manosa 6 fosfato cuando lo capta
este receptor este llega a la cara TRANS
encerrado en un lisosomas primario
-Hay una baja de pH que provoca que el
lisosoma primario se separe al receptor de la
protena, se suelte y forme una nueva
vescula, el fosfato se pierde y se suelta el
receptor de manosa 6 fosfato y se sigue
bajando pH donde el endosoma que tiene
ATPasa se junta con el lisosoma baja el pH y
sube la acidez y parte de sus membranas se
fusionen logrando el pH secundario
FORMACIN DE LISOSOMAS
En el lisosoma hay enzimas hidrolticas como
la proteasa que digiere protenas como la
Proteinasa K
Al interior del lisosoma hay muchas enzimas
cuya funcin es digerir protenas o cualquier
compuesto orgnico que ingrese en la clula
endosmica.
Funciones:
liberan enzimas al medio extracelular
eliminar desechos de las clulas
Digestin celular
Renovacin de clulas y material
extracelular Autofagia: el lisosoma
se une a una mitocondria en mal
estado y la digiere completamente.
Cmo se forma una vescula?
Se necesitan protenas auxiliares que ayuden
a su formacin, tales como:
Protenas COP I Golgi RER de vuelta
Protena COP II RER al Golgi
Las protenas que salen de la cara trans del
Golgi para formar lisosomas, son partculas
de secrecin que irn rodeadas de clatrinas
CIS Cara media
Membrana citoplasmtica TRANS
Cara media TRANS
COP I
Rodeadas de Clatrina
Rodeada COP II
Vesculas secretorias: Son vesculas de
exportacin, protenas integrales de
membrana, fosfolipidos
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Membrana Fosfolipidos se renuevan
Para ver para que lado van las vesculas (
apical, basal , lateral), llevan protenas
especiales en sus membranas que se
denominan protenas SNARE.
Las que van en la vescula se denominan V-
SNARE, estas interactan con las T-SNARE
(son un conjunto de protenas). Cada
protena V-SNARE tiene su propia T-SNARE
(que puede ser en su parte apical, basal o
lateral)
Las protenas COP se van armando para ir
haciendo una evaginacin de la membrana,
gracias a que se unen a las GTPasas, estas
obligan a la membrana a formar vesculas
por fisin o fusin de membranas.
Una vez que ya se formo la vescula, la COP
pierde su valor, ya que lo nico que tiene
que hacer es formar la vescula. Para
desarmar la protena GTPasa se produce su
fusin realizando hidrlisis pasando de
GTPGDP (este ya no firme para formar
vesculas queda desnuda).
La COP II rodea a la vescula tomada por una
Kinesina. La vescula toma la kinesina y la
lleva a la cara Cis del complejo de Golgi.
Adems hay una protena V-SNARE que la
pega a la cara Cis del complejo de Golgi.
Las protenas COP estn ayudadas por la
GTPasa para poder formar estas vesculas
La protena COP I tomada por una dineina
Las vesculas que se forman en la cara Tras o
en la membrana, estn rodeadas de Clatrina,
esta posee una estructura llamada
Trisquerion y forman redes para ir formando
la vescula, haciendo una invaginacin hasta
que arranca una vescula de la cara Trans o
de la cara citoplasmtica y quedara rodeada
de Clatrina y en cada punto de interseccin
tendr una GTPasa que permite la unin de
cada unidad de Trisquerion de la Clatrina.
Las GTPasas son distintas en los COP. La
GTPasa se llama ARF (tambin en COP I), y en
COP II la GTPasa se llama SAD I.
Una V-SNARE en la vescula y una T-SNARE
en la membrana. Cuando se encuentran
forman una especie de nudo para acercar la
membrana de la vescula a la membrana que
se requiere unir. Para ello usa un mecanismo
de fusin o fusin.
El NAD 25 ayuda que se forme el ramillete y
se fusionan las 2 membranas
V-SNARE panc y T-SNARE sintaxsina
tiene que interactuar
El ncleo celular: Organizacin y Trasporte
Componentes: lmina, Matriz nuclear,
Cromatina, Complejo de poro, Nuclolo.
Trasporte: Trasporta N y C y viceversa
trasporte de entrada
trasporte de salida (protenas)
trasporte de salida (RNAs)
El ncleo posee envoltura porque presenta 2
membranas.
El ncleo presenta dos estados:
Ncleo interfsico
Ncleo en divisin celular
(Cromatina compactada
(heterocromatina) ms color;
cromatina menos compactada
(eucromatina) poco color.
En la eucromatina los genes se pueden
trascribir (esta activa), donde hay poros
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heterocromatina estado inactivo de la
transcripcin (donde no hay poros)
Funciones:
Preserva el material gentico de la
clula, porque aqu encontraremos el
genoma nuclear, mantenindolo para que
no sea alterado.
Expresin de la informacin gentica
(heterocromatina, eurocromatina):
Transcripcin del DNA, maduracin de
hnRNA, procesar el rRNA, tRNA
Ensamblaje de ribosomas: Se forman las
subunidades ribosomales en el nuclolo
(no es organelo sino un dominio)
Replicacin del cromosoma: A nivel de
DNA (fase S del ciclo celular) a nivel de
protenas (Sntesis citoplasmtica,
ensamblaje nuclear) a nivel de patrn de
expresin.
En la membrana externa habr ribosomas
En el lado interno habr una matriz de
filamentos intermedios las protenas
lamnales constituyen el esqueleto nuclear,
estn adheridas a la membrana externa de la
envoltura nuclear.
La envoltura nuclear
El espacio que queda entre las dos
membranas se llama espacio
intermembrana.
Hay muchos poros circulares, del
ncleo es poro. Los poros regulan el paso de
sustancias al interior del ncleo, tanto lo que
entra como lo que sale y contiene un
complejo sistema que protege al citoplasma.
El espacio por donde pasan las sustancias es
pequeo.
Complejo del poro est formado por
protenas 150 a 200. Son anillos de protenas,
uno citoplasmtico con filamentos
citoplasmticos y uno nuclear con un anillo
terminal de la sexta.
Hay rayos que permiten abrir o cerrar el
poro.
El Ca+2 puede regular la apertura o cierre de
los poros.
Abran molculas que pueden pasar por
difusin pasiva, estas son todas aquellas que
tiene menos 4KD, las que tiene ms KD se
disminuye la velocidad de paso, pero cuando
alcanza tamaos sobre 60 KD la nica forma
de pasar por el poro es ser ayudada por un
mecanismo selectivo y regulado por ejemplo
la DNApolimerasa que entra por secuencia
de localizacin y el RNA del ncleo que sale.
Una protena para ser transportada dentro
del ncleo necesita la accin de las
importinas alfa y beta que interacciona
entre ellas cuando reconocen una secuencia
aminoacidica especifica ( NLS) constituido
por aminocidos bsicos y esta bipartida
como AGR-LYS-LYS
La importina mas la protena con la
secuencia nuclear sern pasadas por una
GTPasa hacia el ncleo de la clula, pasando
todo. Al interior del ncleo la protena NLS
se separa el RAN-GDP RAN-GTP
Una protena para poder sacarla del ncleo
hacia el citoplasma reconoce la secuencia
NDS con el RAN-GTP y pasa todo, se produce
una hidrlisis para pasar de GTP a GDP en el
citoplasma, as quedando disponible para
hacer nuevamente el proceso.
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Unidad II: Citoesqueleto
La lectimisina B es un inhibidor del proceso 2.- Zona fibrilar densa: que posee los genes
de exportacin. que tiene RNA ribosomal

Hay un conjunto de secuencias que 3.- Zona Granular: en esta zona el RNA
participan el proceso de exportacin e sintetizado se une a las protenas
importacin. ribosmicas

La protena NLS-NES es una protena que Cromatina

posee dos caras.
En estado poco condensado se denomina
Las protenas laminas mantiene la integridad eucromatina que puede hacer trascripcin y
nuclear, estn por fuera y forma una red, en estado muy condensado es
son tetrmeros formadas por protenas alfa, heterocromatina, que no realiza trascripcin.
beta y C, son tan importantes que si
desarmamos la red se destruye la envoltura
nuclear. La cromatina constitutiva que se
Durante la mitosis acta el complejo MPF encuentra en todas partes y
que fosforida protenas y provoca que se constituye estructuras del
desarmen los tetrmeros y no se constituya cromosoma, como los centromeros y
la red. telomeros
La cromatina facultativa se
Las protenas lminas son capaces de encuentra en las clulas como
interactuar con otras protenas como la LAM, heterocromatina y en otras como
LAP I (A y B) que se encargan de unir la eucromatina.
envoltura nuclera a las protenas lminas.
Los cromosomas cada vez que se
Las LAP II alfa, Beta, LBR Emerina MAN I, replican o traducen o trascriben se
Otefina y YA as se asegura la unin de la acortan y ya no tocan la envoltura
cromatina a la envoltura nuclear y la nuclear, pasando a ser clulas pos
finalmente la toman los microtibulos para mitticas y comienzan a envejecer.
llevarlos al plano ecuatorial.

Nuclolo

Dominio a nivel nuclear, no es un organelo,

tiene cromosomas acrocentricos, cada uno
de estos cromosomas puede formar un
nuclolo, pudindose formar esta 5.

Posee 3 zonas:

1.- Zona fibrilar: poco densa que posee

cromatinas condensadas
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