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Vol.18,n.2,pp.

16-21 (Abr - Jun 2014) Revista UNING Review

A IMPORTNCIA DAS MICAS COMO FERRAMENTAS


PARA O ESTUDO DA PROSPECO DE
MICRORGANISMOS: PERSPECTIVAS E DESAFIOS
THE IMPORTANCE OF OMICS AS A TOOL FOR THE STUDY OF EXPLORATION OF
MICROORGANISMS: PROSPECTS AND CHALLENGES

LUCIANI DE LIZ SOUZA1, SANDRO AUGUSTO RHODEN2*, JOO ALENCAR PAMPHILE3


1. Licenciada em Cincias Biolgicas, especialista em Biotecnologia em EAD pela Universidade Estadual de Maring, PR; 2. Professor Dou-
tor do Departamento de Biotecnologia, Gentica e Biologia Celular da Universidade Estadual de Maring; 3. Professor Doutor do Departa-
mento de Biotecnologia, Gentica e Biologia Celular da Universidade Estadual de Maring.

* UEM Universidade Estadual de Maring. Av. Colombo, 5790, Jardim Universitrio, Maring, Paran, Brasil. CEP 87020-900.
sandro_ar@hotmail.com

Recebido em 27/03/2014. Aceito para publicao em 05/04/2014

RESUMO tabolites of an organism, these tools are part of what is called


Omics. However, even being a factor which confirms under-
A prospeco de compostos a partir da biodiversidade standing of an organism on a systemic level, it is still an ardu-
uma forma vivel e eficiente, na qual, a genmica uma ous task, as there are specializations and complex cellular in-
importante ferramenta para o processo. Mesmo com a teractions in the cell itself, or even in tissues in interaction with
revoluo que proporcionou o advento da genmica, so- the environment. Thus, microorganisms which have a simpler
mente seu emprego no garante a compreenso do sistema structural and biochemical complexity when compared to eu-
biolgico. A era atual, denominada ps-genmica capaz karyotes are used as model to explore applications of Omics. In
de informar e integrar os transcritos, protenas e metaboli- this review we present the importance of Omics as tools for
tos de um organismo, estas ferramentas integram o que bioprospecting for microorganisms. Were identified, which ,
denominado de micas. Entretanto, mesmo sendo um fator from your analysis , isolated or integrated and supported by
que corrobora para compreenso de um organismo em bioinformatics, the Omics provide promising data for bio-
nvel sistmico, ainda uma tarefa rdua, pois existem prospecting, increasing efficiency in the exploration of bioac-
especializaes e interaes celulares complexas, na prpria tive compounds, mainly by reducing the time because these
clula, em tecidos ou mesmo na interao com o meio am- tools guide the pursuit of this type of compounds.
biente. Desta forma, os microrganismos que possuem uma
complexidade estrutural e bioqumica mais simplificada, KEYWORDS: Bioprospecting, omics, bioinformatics, mi-
quando comparados aos eucariotos, so utilizados como croorganisms.
modelos para explorar as aplicaes das micas. Nesta
reviso apresentamos a importncia das micas como fer-
ramentas para a bioprospeco de microrganismos. Foram
identificados, que, a partir de sua anlise, isoladas ou inte- 1. INTRODUO
gradas e amparadas pela bioinformtica, as micas forne- A bioprospeco, uma antiga atividade, vem ga-
cem dados promissores para a bioprospeco, aumentando nhando espao com criaes de legislaes dos pases
a eficincia na prospeco de compostos bioativos, princi-
com megabiodiversidade, aliado ao interesse dos pases
palmente pela reduo de tempo, pois estas ferramentas
direcionam a busca deste tipo de compostos. desenvolvidos e empresas multinacionais para explora-
o comercial dos recursos biolgicos. Ao planejar e
PALAVRAS-CHAVE: Bioprospeco, micas, bioinfor- aplicar tcnicas adequadas ao estudo da biodiversidade,
mtica, microrganismos. uma fonte rica em compostos ativos de alto valor co-
mercial pode ser explorada. Para a prospeco de com-
ABSTRACT postos da biodiversidade, e que tornem viveis, eficien-
tes, e comercializveis, vrias ferramentas podem ser
The prospect of compounds from biodiversity is a feasible and
utilizadas, entre elas, mais recentemente, a genmica.
effective way in which the genomics is an important tool in the
process. Even with the revolution that brought the advent of Ela tem o potencial de aumentar o valor do componente
genomics, only your use does not guarantee understanding of gentico da biodiversidade tornando a sua extrao e
the biological system. The present era called post-genomics is manipulao muito mais eficiente e menos dispendiosa1.
able to inform and integrate the transcripts, proteins and me- Entretanto, mesmo com os excelentes avanos que a

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genmica proporcionou e continuar proporcionando, h artigos relevantes aos objetivos do trabalho, sendo des-
necessidade em compreender o organismo em nvel sis- tacadas as principais micas: genmica, transcriptmica
tmico, na qual um gene no mais estudado como uma e protemica e, juntamente com uma das micas mais
entidade isolada, mas sim como sendo parte de uma rede recentes a metabolmica. Posteriormente, foram elenca-
complexa2. das as definies, desafios na anlise de dados e aplica-
Para anlise e compreenso desta rede complexa, na es em microrganismos respectivamente.
clula e nos organismos, o atual momento denominado
de ps-genmica, sendo que, a integrao dos diferentes
componentes do genoma funcional determinou o surgi- 3. DESENVOLVIMENTO
mento de uma nova rea, as Cincias micas ou sim- micas: integrando os dados da era
plesmente micas. ps-genmica
As micas correspondem anlise global dos sis-
temas biolgicos, na qual, os esforos so para identifi- A sequncia de DNA do genoma o ponto de partida
car, quantificar e caracterizar os componentes em siste- para todo um novo conjunto de anlises destinado a
mas celulares, com resoluo de tempo e no espao, a compreender a estrutura, funo e evoluo do genoma e
fim de dissecar as redes e consequentemente as vias in- seus componentes7. Desde o final da dcada de 1970 at
tracelulares3,4. hoje, a tecnologia do sequenciamento se aprimorou, di-
So diferentes reas que as micas abrangem, e com minuindo o tempo de leitura e, atualmente a obteno da
desenvolvimento destas, surgem outras em que especifi- informao completa do DNA em curto perodo reali-
cam e diversificam para o estudo da estrutura ou um zada em vrios laboratrios, principalmente com os mi-
grupo de compostos celulares. No entanto, h vrios crorganismos, pela estrutura mais simplificada do mate-
desafios para a real aplicao das micas, um dos pro- rial gentico, gerando-se assim, uma grande quantidade
blemas-chave na investigao micas, est agora em de dados que esto disponveis em banco de dados p-
desenvolver maneiras de lidar com esses enormes e he- blicos, evidenciando a enorme diversidade e abundncia
terogneos conjuntos de dados5. Para auxiliar neste pro- dos microrganismos8.
cesso de integrao, a bioinformtica tornou-se funda- No entanto, com o aumento das sequencias gen-
mental para analisar e compreender os dados trazidos micas, constatou-se que, somente elas no supririam as
das diferentes reas das micas. necessidades de anlise dos organismos. A partir disso,
Os organismos so dotados de especializaes e in- surgiram as micas, uma nova rea que integra diferen-
teraes celulares complexas, sendo que a utilizao dos tes dados do genoma funcional. Entende-se por genmi-
microrganismos como modelos para aplicao das mi- ca funcional, a atribuio informao biolgica til
cas geram dados que auxiliam na determinao de vias para cada gene, melhorando a compreenso de como as
celulares, auxiliando na prospeco dos compostos bioa- diferentes molculas biolgicas contidas no interior da
tivos. Apesar da simplicidade biolgica, quando compa- clula se combinam para tornar o organismo vivel9.
rados com os eucariotos, os sistemas microbiolgicos Desta forma possvel, compreender um organismo
so um domnio de investigao difcil, mas com grande em nvel sistmico, porm as micas envolvem muitos
potencial para aplicaes fundamentais e industriais2. componentes do genoma funcional, na qual, com desen-
Alguns estudos realizados utilizando as micas em mi- volvimento destas surgem outras, fornecendo especifi-
crorganismos demonstraram que esta abordagem uma cidade e dinmica para as micas. No presente artigo de
ferramenta valiosa, para a compreenso dos princpios reviso, sero apresentadas quatro principais micas:
funcionais e dinmicos totais dos sistemas celulares6. genmica, transcriptmica, protemica e metabolmica.
Desta forma, esta reviso teve como objetivo a veri- Para corroborar com a perspectiva da importncia
ficao da importncia das micas como ferramentas destas quatro micas, apresentado na Figura 1, levan-
para a bioprospeco em microrganismos, na qual, so tado a partir do banco de dados Pubmed, utilizando co-
apresentadas quatro micas, com seus respectivos desa- mo referncia ttulos e abstracts entre os anos de 2007 a
fios e aplicaes. Estas ferramentas demonstram que a 2013. O grfico da Figura 1 refere-se aos termos GE-
partir de sua anlise, isoladas ou integradas amparadas NOMIC, TRANSCRIPTOMIC, PROTEOMIC e META-
pela bioinformtica, as micas fornecem dados promis- BOLOMIC em um total de 68.612, 4.196, 18.613 e 2.480
sores para a bioprospeco. de citaes, respectivamente. Na qual verificou o au-
mento gradual de 2007 para 2013 nas quatros micas
levantadas.
2. MATERIAL E MTODOS
Na Tabela 1 so apresentadas as definies das qua-
Este trabalho foi desenvolvido a partir de levanta- tro micas. Para definir as micas apresentou-se a defi-
mento bibliogrfico de artigos cientficos nos bancos de nio e o desafio na anlise de seus dados. Como repre-
dados Google Acadmico e Pubmed. Na qual selecionou sentado na Figura 1, das micas, a genmica a mais

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desenvolvida. mento para engenharia de estirpes para uma pequena


Tabela 1. Apresenta as seguintes micas: Genmica, Transcriptmica, regio, ao invs de todo genoma11.
Protemica e Metabolmica, com suas respectivas definies e desafi-
os na anlise de seus dados.
DESAFIOS COM-
MICAS DEFINIO
PUTACIONAIS
A qualidade dos dados
A Genmica corres- gerados pelos sequencia-
ponde aquisio dores da nova gerao
dos dados referentes (NGS) crucial quando
ao genoma, se- se lida com as enormes
quncia completa do quantidades de dados
GENMICA
material gentico, gerados. Na qual cada
isto , do DNA plataforma tem seus
(cido desoxirribo- prprios desvios sistem-
nucleico) de um ticos que precisam ser
organismo13. considerados no projeto e
anlise de dados14.
A Transcriptmica
o conhecimento do
transcriptoma
(RNAs) requeridos Figura 1. Grfico obtido do banco de dados Pubmed, entre os anos de
Os conjuntos maiores de
pelas clulas. Os
dados permitir uma
2007 a 2013, a partir de ttulos/abstracts, na qual utilizou os termos
RNAs determinam GENOMIC, TRANSCRIPTOMIC, PROTEOMIC e METABOLOMIC.
determinao mais precisa
quais so os genes Fonte: Adaptado de Binnick (2004)10.
dos nveis de transcrio e
que esto sendo
estatsticas associadas,
expressos e como o Alm das definies, na Tabela 1 so representados
mas vai aumentar o risco
nvel de expresso
TRASCRIPTMICA
pode mudar durante
de dilvio de dados. os desafios de cada uma das micas, relacionados se-
Finalmente, a visualiza-
a vida do organismo,
o, anlise e interpreta- guinte questo: Na Tabela 1 so representados os desa-
diferentemente do
DNA que se mantm
o exigiro nveis signi- fios das micas, relacionados seguinte questo: Como
ficativos de percia, e
esttico, demons-
tambm exige habilidades analisar e interpretar os dados produzidos pelas tcnicas
trando grandes
variaes entre as
de programao16. cada vez mais eficientes? A resposta para essa grande
clulas dos organis- quantidade de dados a bioinformtica, que se torna
mos, expresso cada vez mais importante, caracterizando por organizar,
diferencial15.
A Protemica refe- interpretar, analisar e armazenar todos os dados das
Uma mensagem clara
re-se anlise siste-
emergindo da literatura micas. Alm disso, a partir da bioinformtica que
mtica de protenas.
Ela complementa
recente protemica a possvel simular as relaes entre os diferentes nveis das
necessidade de ferramen-
outras tecnologias
tas de software robusta
micas, explicando a base molecular de algumas doen-
micas, como
PROTEMICA genmica e transcri-
para processamento de as, para avaliar os efeitos de modulao de alguns me-
dados, cujo desenvolvi- canismos de funcionamento e tambm para proporcionar
ptmica em elucidar
mento est atrasado em
a identidade das
relao aos avanos informao til em estudos farmacolgicos12, para os
protenas de um
organismo, e com-
substanciais na instru- setores industriais, como por exemplo, o agronmico e
mentao e metodologi-
preender suas fun-
as18. farmacutico.
es17.
Ametabolmica lida com
AMetabolmica
grandes conjuntos de
envolve a anlise
dados, como ou-
quantitativa e quali-
tras micas, ferramentas
tativa imparcial do
computacionais sofistica-
conjunto completo
METABOLMICA das so vitais para a
de metablitos
anlise eficiente e de alto
presentes nas clu-
rendimento, para eliminar
las, fluidos e tecidos
a distoro sistemtica e
corporais (o meta-
explorar resultados biolo-
boloma)19.
gicamente significativos20.

Porm, ao constatarem que apenas ela no supriria as


necessidades em compreender um organismo, gradati-
vamente as outras micas surgiram, para alm de identi-
ficar o gene, compreender sua expresso no organismo a Figura 2. Grfico obtido do banco de dados Pubmed, entre os anos de
tambm a inter-relao com os demais genes. Um exem- 2007 a 2013, a partir de ttulos/abstracts, na qual utilizou os termos
plo para auxiliar na prospeco de compostos bioativos BIOINFORMATIC e BIOINFORMATICS. Fonte: Adaptado de Binnick
unio das anlises transcriptmica e protemica, desta (2004)10.
forma a identificao de genes com padres de expres- Para corroborar ainda mais com a perspectiva da
so desejados, facilitando estrategicamente o direciona- importncia das micas e da bioinformtica, no Grfi-

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co-02, na qual utilizou os termos BIOINFORMATIC e assim podemos estar determinando quais so metablitos
BIOINFORMATICS em um total de 5.370 e 11.386 cita- presentes quando um organismo est sadio ou com al-
es respectivamente. Seguindo os mesmos parmetros guma patologia.
na Figura 1, estes termos aumentaram gradativamente Tabela 2. Descrio de algumas aplicaes da transcriptmica, pro-
entre 2007 para 2013. temica e metabolmica em microrganismos.
O aumento apresentado nos dois grficos podem re- MICAS APLICAO AUTOR
sultar numa perspectiva negativa, caso acontea uma T Bactria Xanthomonasa xonopodi
Astua-Monge et al.
produo massiva de artigos cientficos, pois com os R spv. citri:autores identificaram
(2005)22apudAMARAL
sequenciadores cada vez mais eficientes, o aperfeioa- A expresso diferencial envolvidos
et.al.(2006)23
N em virulncia e patogenicidade
mento das tcnicas de cada uma das micas, e a fonte S Microalga Dunaliella tertiolecta:
promissora que os dados trazidos das micas fornecem, C autores identificaram enzi-
Rismani-Yazdi et al.
R mas-chaves e vias metablicas
desencadeia uma publicao excessiva e a tendncia de I visando obteno de biocombus-
(2011)24
resultados com crculo vicioso. P tveis.
T Halobacterium salinarum: auto-
Este crculo representado pelos pesquisadores publi- res identificaram RNAs
cando as novidades; o avano profissional, as revistas M no-codificantes, novas molcu- Koide et al. (2010)25
que visam essas descobertas e tambm os rgos de fo- I las de RNA importantes na re-
C gulao gnica.
mento que apoiam os pesquisadores mais atuantes, isto A Fungos entomopatognicos
tudo pode resultar em pouca recompensa para aqueles Metarhizium anisopliae e Me-
tarhizium acridium: autores
que realizam cincia cuidadosamente e de alta qualida- identificaram genes envolvidos Gao et al. (2011)26
de21. no reconhecimento de vias me-
tablicas do hospedeiro e dife-
As micas para a bioprospeco de micror- renciao do patgeno
Chlorella vulgaris: autores iden-
ganismos tificaram aumento no nmero de
Guarnieri et al. (2011)11
protenas quando aplicado anli-
ses transcriptmica
Os microrganismos so um dos grupos que, com as P Mesfilo celulsico Clostridium
novas tecnologias de sequenciamento, a enorme diversi- R phytofermentans: autores identi-
dade e abundncia se mostram mais evidentes na pros- O ficaram 2567 protenas (65% do Tolonen et al. (2011)27
T proteoma) e um modelo de fer-
peco, pois alm da estrutura a facilidade de cultivo, E mentao de celulose
quando comparados a cultura de clulas/e ou tecidos8. Bactria Streptomyces: autores
M identificaram componentes e
As micas demonstraram que, alm da diversidade, nos I dinmicas descaracterizadas
Zhou et al. (2011)28
microrganismos h compostos ativos propcios para C anteriormente nas redes celulares
A
prospeco. Na Tabela 2 so apresentadas algumas apli- Penicillium chrysoge-
Kiel et al. (2009)29apud
num: produo de penicilina nos
caes da transcriptmica, protemica e metabolmica microcorpos Oliveira & Graaff (2011)30
em microrganismos.
Chlamydomonas reinhardtii:
Outro exemplo utilizado para ilustrar a bactria autores identificaram 996 prote-
Terashima et al. (2011)31
Halobacterium salinarum, cujo transcriptoma analisado nas como plataforma de protenas
recombinantes
utilizando Solexa (Illumina), demonstrou 61 RNAs M Doena esca em vinha Vitis
no-codificantes, novas molculas de RNA importantes E vinifera: autores identificaram
para compreenso da regulao gnica e que tambm T alterao em suas vias metabli- Lima et al. (2011)32
A cas quando a vinha esta sadia e
serviram para aprimorar a determinao das extremida- B doente.
des dos transcritos com melhor resoluo25. O Aspergillus fumigatus: autores
L identificaram via da gliotoxina e
Com a protemica possvel direcionar as investi- que podem acelerar significati-
Forseth et al. (2011)33
gaes a um subconjunto do proteoma, como de organe- M vamente a descoberta de novas
I estruturas e anotao biossint-
las, por exemplo, de cloroplastos. Na microalga C tica.
Chlamydomonas reinhardtii foi identificado protenas no A Chlamydomonas reinhardtii
cloroplasto e tambm, demonstrado pela diversidade de estirpe CC125: autores identifi-
caram variaes em seu perfil
vias metablicas num total de 996 protenas compiladas metablico, identificando modi-
Lee & Fiehn (2008)34
que esto localizadas no cloroplasto31. Este interesse em ficaes que seus compostos
sofrem a serem expostos pri-
identificar e analisar as protenas dos cloroplastos em vao ou caso estejam repletos de
microalgas est em utiliz-las como uma plataforma nutrientes.
vivel para a expresso de um conjunto diverso de pro- Psedochori cystis ellipsoidea
MBIC 11204: autores identifica-
tenas recombinantes humanas teraputicas36. ram alterao nos metablitos
A metabolmica caracterizada por determinar a di- quando se privam o nitrognio e Ito et al. (2013)35
aperfeioaram as condies de
versidade qumica e tambm de diferentes concentraes cultivo para produzir eficiente-
de metablitos. Esta concentrao e diversidade influ- mente leo industrial.
enciada a partir de fatores genticos e tambm externos,

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Um exemplo da metabolmica pode ser representado REFERNCIAS


pela utilizao da tcnica de ressonncia magntica nu-
[1] Torrance AW. Bioprospecting And The Convention On
clear (RMN), na qual a investigao demonstrou como a Biological Diversity. 2000.
doena esca altera os metablitos da vinha, Vitis vinifera. [2] Keersmaecker SC, Thijs IM, Vanderleyden J, Marchal K.
Os resultados demonstraram que a doena induz a mu- Integration of omics data: how well does it work for bacte-
danas em vrias vias metablicas em folhas doentes, ria?.Mol. Microbiol. 2006; 62(5):1239-50.
alm disso, outras alteraes metablicas foram detecta- [3] Espindola FS, Calbria LK, Rezende AAA, Barbosa PB,
das em folhas doentes, com nveis particularmente ele- Assumpo SF, Marques RAI, et al. Recursos de bioin-
vados de alanina, GABA, piruvato e metanol32. formtica aplicados s cincias micas como genmica,
transcriptmica, protemica, interatmica e metabolmica.
Bioscience J. 2010; 26(3):463-77.
4. CONCLUSO [4] Wang D, Bodovitz S. Single cell analysis: the new frontier
O interesse pelas micas cada vez maior pela co- in Omics. Trends Biotechnol. 2010; 28(6):281-90
munidade cientfica. O desenvolvimento de novas mi- [5] Mochida K, Shinozaki K. Advances in Omics and Bioin-
formatics tools for Systems Analyses of Plant Functions.
cas para identificar estruturas e/ou componentes celula-
Plant Cell Physiol. 2011; 52(12):2017-38.
res, que auxiliam na elucidao do sistema biolgico. [6] Zhang W, Li F, Nie L. Integrating multiple omics analy-
Em cada uma das micas descritas h tcnicas especifi- sis for microbial biology: application and methodologies.
cas que esto constantemente se aperfeioando, com o Microb. 2010; 156(2):287-301.
objetivo de identificar precisamente sua estrutu- [7] Griffiths AJF, Wesler SR, Lewontin RC, Carroll SB. In-
ra/componente celular e funcionamento. Na atualidade, a troduo gentica. 9. ed. Rio de Janeiro: Editora Guana-
maioria das investigaes utilizam duas ou mais micas bara Koogan; 2008.
simultaneamente em microrganismos, sendo que, os da- [8] Jarrell KF, Walters AD, Bochiwal C, Borgia JM, Dickin-
dos complementam-se com resultados promissores, en- son T, Chong JP. Major players on the microbial stage:
why archaea are important. Microb. 2011; 157(4):919-36.
tretanto, existem obstculos para integrao de todas as
[9] Greenbaum D, Luscombe NM, Jansen R, Qian J, Gerstein
micas, principalmente em analisar, relacionar e dispo- M. Interrelating different types of genomic data, from pro-
nibilizar todos os dados em que elas resultam. teome to secretome:'oming in on function. Genome Rese-
Para que as micas tenham sucesso, uma ferramenta arch. 2001;11(9):1463-8.
chave para estas anlises a bioinformtica, no apenas [10]Binneck E. As micas: Integrando a Bioinformao. Bio-
por organizar os dados, mas por possibilitar relacion-los tecnologia Cincia e Desenvolvimento. 2004; 32:28-37
e integr-los, buscando identificar alvos para o melho- [11] Guarnieri MT, Nag A, Smolinski SL, Darzins A, Seibert
ramento de estirpes, compreender patologias, desenvol- M, Pienkos PT. Examination of triacylglycerol biosynthe-
vimento de drogas, reconhecer compostos de alto valor tic pathways via de novo transcriptomic and proteomic
analyses in an unsequenced microalga. Plos One. 2011;
industrial, alm de disponibilizar estas informaes em
6(10):e25851.
banco de dados. [12] Costantini S, Autiero I, Colonna G. On new challenge for
Ainda, outro obstculo das micas a gerao mas- the Bioinformatics. Bioinformation2008; 3(5):238-9.
siva de seus dados, resultando em excessivas publica- [13]Echeverrigaray S. Genmica: decifrando a linguagem da
es e de pouca qualidade. Este fato poderia ser inter- vida. Educ. 2007; 1(9):36-42.
rompido, caso ocorra uma reformulao do sistema de [14]Magalhes JP, Finch CE, Janssens G. Next-generation
publicaes como os pesquisadores detalham em seu sequencing in aging research: emerging applications,
artigo, que visem publicar as informaes completas de problems, pitfalls and possible solutions. Ageing Res Rev.
seus trabalhos em um sistema aberto e gratuito, a fim de 2010; 9(3):315-23.
[15]Silva JT. Genetic transcript analyzer- Ferramenta compu-
gerar cooperaes cientificas e principalmente investi-
tacional para anlise de transcrio gnica por RNA-Seq.
gaes impactantes, inditas, de qualidade e, com tica [dissertao] Curitiba: Programa de Ps-Graduao em
tanto dos pesquisadores como dos usurios dos sistemas Bioinformtica, Universidade Federal do Paran; 2012.
de publicaes. [16]Van Vliet AH. Next generation sequencing of microbial
Desta forma, os microrganismos so excelentes mo- transcriptomes: challenges and opportunities. FEMS Mi-
delos para aplicao das micas, no somente pela faci- crobiology Letters. 2010; 302(1):1-7
lidade em cultiv-los, mas por suas redes complexas, na [17] Noordin R, Othman N. Proteomics Technology A Pow-
qual sintetizam compostos importantes para diversos erful tool for the biomedical scientists. Malays J Med Sci.
setores industriais e na compreenso sistmica celular. 2013; 20(2):1-2.
[18] Cappadona S, Baker PR, Cutillas PR, Heck AJR,
Os desafios so grandes, porm ao utiliz-las, isoladas
Breukelen BV. Current challenges in software solutions for
ou integradas amparadas pela bioinformtica, as micas mass spectrometry-based quantitative proteomics. Amino
aplicadas a microrganismos, fornecem dados promisso- Acids. 2012; 43(3):1087-108.
res para os futuros estudos que visem a prospeco, de- [19]Koek MM, Jellema RH, Greef JV, Tas AC, Hankemeier T.
senvolvimento e inter-relao com outros seres vivos. Quantitative metabolomics based on gas chromatography

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