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Guruprasad Samanta
Permanent address: Department of Mathematics,
Bengal Engineering and Science University,
Shibpur, Howrah-711103, India
gpsamanta@math.becs.ac.in
Ricardo Gomez Aza
Instituto de Matematicas de la
Universidad Nacional Autonoma de Mexico
Circuito Exterior, Ciudad Universitaria
C.P. 04510, Mexico D.F., Mexico
rgomez@im.unam.mx
Resumen
En este artculo describiremos el comportamiento dinami-
co de los modelos matematicos basicos de poblaciones
simples y de sistemas de dos especies depredador-presa
interactuando. El primer modelo matematico de estos sis-
temas fue concebido por Lotka y de manera independien-
te por Volterra alrededor de 1925. Este modelo es uno de
los puntos de partida de la ecologa matematica. Tie-
ne dos puntos (o estados) de equilibrio, uno es trivial
y el otro es no trivial (o de coexistencia). El estado de
equilibrio trivial siempre es inestable y el no-trivial es lo-
calmente estable pero no es localmente asintoticamente
estable, lo cual ocurre debido a que este modelo no posee
un mecanismo para estabilizar (asintoticamente) la posi-
cion de equilibrio de coexistencia. Discutiremos tambien
los efectos de la competencia intraespecfica entre la po-
blacion de presas as como diversas versiones y posibles
modificaciones de este modelo.
78 G. SAMANTA Y R. GOMEZ AIZA
N (t)
N (t) = N0 ert
r>0
N0
0
t
1. Introduccion
N (t)
N0 Kert
N (t) =
N0 ert + K N0
N0
N (t) = K
r > 0, K > 0
r
K=
c
N0
0 t
2.1 Trayectorias
r2
N2 N1 =
b2
II I
N1 < 0, N2 < 0 N1 < 0, N2 > 0
A2
P0
r1
N2 =
b1
r2 r1
A3 P ,
b2 b1 A1
A4
III IV
N1 > 0, N2 < 0 N1 > 0, N2 > 0
0 N1
Entonces
N2 N1
r1 log b1 (N2 N20 ) = b2 (N1 N10 ) r2 log
N20 N10
y as
N2r1 N1r2 b1 (N2 N20 ) b2 (N1 N10 )
r1 r2 = e e ,
N20 N10
donde N1 (0) = N10 y N2 (0) = N20 son las poblaciones iniciales de
presas y depredadores respectivamente. A traves de cada punto P0
(N10 , N20 ) del primer cuadrante, obtenemos una curva de la familia
eb2 N1 N1r2 = eb1 N2 N2r1 , (8)
r1 r2
N20 N10
donde = es una constante. Estas curvas en el plano N1 N2
eb1 N20 +b2 N10
son las trayectorias del modelo de Lotka-Volterra (6) y son las que se
ilustran en la figura 3. El plano N1 N2 se llama plano fase. Para descri-
bir la forma de las trayectorias consideremos los signos de las derivadas
N1 = dNdt
1
y N2 = dN
dt
2
en las cuatro regiones I, II, III y IV en las que
el primer cuadrante se divide al considerar las lneas rectas N1 = rb22 y
N2 = rb11 . Los signos de N1 y N2 en estas cuatro regiones los obtene-
mos de (6). Supongamos primero que el punto inicial P0 (N10 , N20 )
se encuentra en la region I. En esta region N1 es decreciente y N2 es
creciente, de forma que el punto se movera en direccion contraria a las
manecillas del reloj al transcurrir el tiempo hasta que alcance el punto
84 G. SAMANTA Y R. GOMEZ AIZA
dN2
A2 , donde N2 = dN 1
= 0, por lo que la tangente a la trayectoria en A2
es paralela al eje N1 . Una vez en la region II, tanto N1 como N2 son
decrecientes y el punto continua moviendose en direccion contraria a
dN2
las manecillas del reloj hasta que alcanza el punto A3 donde N1 = dN 1
esta indefinida y por lo tanto la tangente a la trayectoria en A3 es pa-
ralela al eje N2 . Similarmente, en la region III, N1 es creciente mientras
que N2 es decreciente hasta el punto A4 , y en la region IV tanto N1
como N2 son crecientes hasta el punto A1 . Todas las trayectorias son
entonces descritas por un movimiento en direccion contraria a las ma-
necillas del reloj y se acumulan alrededor de los ejes ya que se acercan a
ellos pero nunca son incidentes. Podemos entonces confirmar que todas
las soluciones de (6) van a ser orbitas periodicas cerradas alrededor del
punto P rb22 , rb11 .
f1 (N 1 , N 2 ) = 0 y f2 (N 1 , N 2 ) = 0. (10)
2
1
+ u1 + u2 f1 (N1 , N2 )|(N 1 ,N 2 ) + . . .
2! N1 N2
y
du2
= f2 N 1 + u1 , N 2 + u2
dt
= f2 N 1 , N 2 + u1 + u2 f2 (N1 , N2 )|(N 1 ,N 2 )
N1 N2
2
1
+ u1 + u2 f2 (N1 , N2 )|(N 1 ,N 2 ) + . . . .
2! N1 N2
Usando (10) y linealizando (ya que u1 (t) y u2 (t) son muy pequenas),
obtenemos
du1 f1 f1 du2 f2 f2
= u1 + u2 y = u1 + u2 (11)
dt N 1 N 2 dt N 1 N 2
fi fi
donde N j
(con i, j = 1, 2) denota los valores de Nj
en el punto de
equilibrio (N 1 , N 2 ). Consideraremos la solucion en la forma
u1 = A1 et y u2 = A2 et . (12)
f2 f2
A1 + A2 = 0,
N 1 N 2
MODELOS DINAMICOS DE POBLACIONES SIMPLES . . . 87
P (N 1 , N 2 ) P (N 1 , N 2 )
P P
P (N 1 , N 2 ) N (N 1 N 2 )
P N
N (N 1 N 2 ) N (N 1 N 2 )
N N
Aun queda la siguiente pregunta: toda trayectoria que inicia dentro del
primer cuadrante positivo eventualmente llega al estado de equilibrio
de coexistencia N (N1 , N2 )? Una respuesta afirmativa implicara la
estabilidad asintotica global de N .
Para buscar la respuesta a esta pregunta enunciemos el siguiente:
MODELOS DINAMICOS DE POBLACIONES SIMPLES . . . 93
dxi
= fi (x1 , x2 , . . . , xn ) , i = 1, 2, . . . , n (20)
dt
d X dxi X
n n
= = fi 0
dt i=1
x i dt i=1
x i
(19),
dL L dN1 L dN2
= +
dt N1 dt N2 dt
N1
= 1 r1 N1 N1 N2 N12
N1
1 N
+ 1 2 (r2 N2 + N1 N2 )
N2
y por lo tanto
dL N2
= N12 + (N1 r2 )
dt
r2
+ (r1 + N1 N2 ) N1 r1 N1 + N2 . (22)
Ya que
r2
r1 N2 N1 = 0, r2 + N1 = 0, r1 N1 + N2 = (N1 )2 ,
de (22) obtenemos
dL
= (N1 N1 )2 0
dt
y fuera de una vecindad arbitrariamente pequena de (N1 , N2 ) tenemos
dL
dt
< 0. Entonces la funcion L(N1 , N2 ) dada por (21) es la funcion de
Lyapunov y el estado de equilibrio de coexistencia (N1 , N2 ) es global-
mente asintoticamente estable.
0
N1
8.1 Equilibrio
2.5 2.5
2 2
1.5 1.5
Y
1 1
Y
0.5 0.5
X
0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
X t
(a) (b)
3 3
X
Y ...............
2.5 2.5
2 2
1.5 1.5
Y
1 1
0.5 0.5
0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 0 50 100 150
X t
(a) (b)
Figura 10. Aqu todos los parametros son como en la figura 9 excepto
por K = 2.5 > K . (a) Retrato de fase del sistema (29) que muestra
una orbita periodica cerca de E = (0.4699, 0.7154). (b) Oscilaciones de
las poblaciones de presas y depredadores al transcurrir el tiempo (la curva
solida representa la densidad de poblacion de presas y la curva punteada la
densidad de poblacion de depredadores).
y su determinante es
bf mX 2 Y
det(V (E )) = > 0.
(mY + X )2
La ecuacion caracterstica de V (E ) es
2 + P + Q = 0,
donde P = tr(V (E )) y Q = det(V (E )). Ya que Q = det V (E ) > 0,
es claro que E es localmente asintoticamente estable o bien inestable,
ya sea que P > 0 o P < 0.
El siguiente resultado proporciona un criterio para la existencia de
una bifurcacion de Hopf cerca de E = (X Y ).
Teorema 9.2. Supongamos que E existe con c m(a + d) > 0 y que
2
p
md + m2 d4 + 4cd2 (c am dm)
f = .
2(c am dm)
Entonces una bifurcacion de Hopf ocurre en f = f si 2c mf 6= 0.
Demostracion. Observamos que cada una de las siguientes condiciones
se satisface:
1. tr(V (E ))f =f = 0,
2. det(V (E ))f =f > 0,
3. si E existe con c = c , entonces la ecuacion caracterstica es
2 + det(V (E ))f =f = 0,
cuyas races son puramente imaginarias, y
d (2c mf )d2
4. tr(V (E ))f =f = 6= 0.
df mf 3
Por lo tanto se satisfacen las condiciones del teorema de bifurcacion de
Hopf (Murray 2004).
Observacion 9.1. Cuando ocurre una bifurcacion de Hopf, existen
orbitas periodicas de corta amplitud cerca de E = (X , Y ).
1
0.45
0.9
0.4
0.8
0.35
0.7
0.3 0.6
Y
0.5 X
0.25
0.4
0.2
0.3 Y
0.15
0.2
0.1 0.1
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
X t
(a) (b)
1.5
0.4
X
Y ............
0.35
0.3
0.25
0.2
Y
0.15
0.5
0.1
0.05
0 0
0 0.5 1 1.5 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
X t
(a) (b)
Figura 12. (a) Retrato fase del sistema (32) que ilustra una orbita periodica
cerca de E = (X , Y ) = (0.4233, 0.2624) cuando los parametros son
como en la figura 11 excepto por f = 0.81 > f . (b) Oscilaciones de las
poblaciones de presas y depredadores al transcurrir el tiempo. (La curva
solida representa la densidad de poblacion de las presas y la punteada la de
los depredadores.)
f = 0.81 > f , vemos que = 0.0056 > 0, y por lo tanto, por el teore-
ma 9.1, E = (X , Y ) = (0.4233, 0.2624) es inestable. El retrato de fa-
se correspondiente es una orbita periodica alrededor de E = (X , Y )
(ver figura 12.a). En este caso, las oscilaciones de las poblaciones de
presas y depredadores se ilustran en la figura 12.b.
As pues, al usar la tasa de conversion f como control, es posible
romper el comportamiento estable del sistema y llevarlo a un estado
inestable. Con este control tambien es posible mantener las poblaciones
dentro de ciertos niveles deseados.
10.2 Ruido
Finalmente, podemos suponer que las fluctuaciones en el medio am-
biente se manifestaran principalmente como fluctuaciones tanto en el
MODELOS DINAMICOS DE POBLACIONES SIMPLES . . . 109
dN2 cN1 N2
= (d + 2 (t)) N2 + ,
dt + N1
donde los terminos de perturbacion 1 (t) y 2 (t) son ruidos coloreados
independientes (o procesos Ornstein-Uhlenbeck), que son ruidos realis-
tas. La esperanza matematica y la funcion de correlacion de los procesos
j (t) estan dados por hj (t)i = 0, hj (t1 )j (t2 )i = j j exp(j |t1 t2 |)
(con j = 1, 2), donde j (> 0) y j1 (> 0) son respectivamente la in-
tensidad y el tiempo de correlacion del ruido j (t) y hi representa el
promedio en conjunto del proceso p estocastico.
1
Si j 0, entonces j (t) 2j j (t), donde j (t) son variables
aleatorias independientes con distribucion normal estandar (esperanza
cero y varianza uno), i. e. ruido blanco caracterizado por hj (t)i = 0 y
hj (t1 )j (t2 )i = (t1 t2 ) (con j = 1, 2), donde (t) es la funcion delta
de Dirac.
Bibliografa
[1] J. F. Andrews, ((A mathematical model for the continuous culture of microorganisms
utilizing inhibitory substrates)), Biotechnol. Bioeng., vol. 10, 1968, 707723.
[2] E. J. Avila Vales, ((Coexistencia para un sistema con dos especies en competencia)),
Miscelanea Matematica, vol. 30, 2000, 1725.
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problems, Wiley, 2005.
[4] M. Braun, Differential equations and their applications, Springer Verlag, Berlin, 1983.
[5] L. Esteva Peralta y M. Falconi Magana, Biologa matematica. un enfoque desde los
sistemas dinamicos, Las Prensas de Ciencias, 2012.
110 G. SAMANTA Y R. GOMEZ AIZA