SERIE RECURSOS HIDROBIOLGICOS

Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA

X. HUMEDALES INTERIORES
DE COLOMBIA:
IDENTIFICACIN,
CARACTERIZACIN Y
ESTABLECIMIENTO DE LMITES
SEGN CRITERIOS BIOLGICOS
Y ECOLGICOS

Carlos A. Lasso, Francisco de Paula Gutirrez

y Diana Morales-B.
(Editores)
 Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt, 2014.
Los textos pueden ser citados total o parcialmente
citando la fuente.
Contribucin IAvH # 501
SERIE EDITORIAL RECURSOS
HIDROBIOLGICOS Y PESQUEROS
CONTINENTALES DE COLOMBIA
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH)
Editor: Carlos A. Lasso
Revisin cientfica: Donald Taphorn y Antonio
Machado-Allison
Revisin de textos: Carlos A. Lasso, Francisco de
Paula Gutirrez y Diana Morales-B.
Fotos portada: Mnica A. Morales-B., Ivn Mikolji
y Fernando Trujillo
Foto contraportada: Ivn Mikolji
Foto portada interior: Diana Morales-B.
Ilustraciones: Fredy A. Ochoa F.
Diseo y diagramacin: zOOm diseo S.A.S
REPBLICA DE COLOMBIA
Impresin: JAVEGRAF - Fundacin Cultural
Javeriana de Artes Grficas. JUAN MANUEL SANTOS CALDERN
Presidente de la Repblica
Impreso en Bogot, D.C., Colombia, Abril de 2015 -
1.000 ejemplares
Citacin sugerida
Obra completa: Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez y D.
FONDO ADAPTACIN
Morales-B. (Editores). 2014. X. Humedales interiores
de Colombia: identificacin, caracterizacin y
establecimiento de lmites segn criterios biolgicos GERMN ARCE
y ecolgicos. Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos Gerente General
y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de
Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt (IAvH). Bogot, D.C. Colombia, 255 pp. ALFREDO MARTNEZ DELGADILLO
Subgerente Gestin del Riesgo
Captulos: Morales-B., D., F. de P. Gutirrez y C.
A. Lasso. Humedales: identificacin y definiciones.
Pp. 50-65. En: Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez y D.
ANDRS PARRA BELTRN
Morales-B. (Editores). 2014. X. Humedales interiores Asesor Sectorial Medio Ambiente
de Colombia: identificacin, caracterizacin y
establecimiento de lmites segn criterios biolgicos SONIA SILVA SILVA
y ecolgicos. Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos
y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Asesora Subgerencia Gestin del Riesgo
Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt (IAvH). Bogot, D.C. Colombia.

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS

ALEXANDER VON HUMBOLDT
Humedales interiores de Colombia: identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites segn criterios
biolgicos y ecolgicos / editado por Carlos A. Lasso, Francisco de Paula Gutirrez y Diana Morales B.; Serie
Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de Colombia, X -- Bogot: Instituto de Investigacin de BRIGITTE L. G. BAPTISTE
Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, 2014. Directora General
255 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm.
Incluye bibliografa, tablas e ndices GERMN I. ANDRADE
ISBN: 978-958-8889-28-3 Subdirector de Investigaciones

1. Humedales -- Colombia 2. Humedales -- caracterizacin 3. Humedales -- delimitacin 4. Humedales interiores JERNIMO RODRGUEZ
5. Ecosistemas lnticos 6. Ecosistemas lticos I. Lasso, Carlos A. (Ed.) II. Gutirrez, Francisco de Paula (Ed) III.
Morales-B., Diana (Ed) IV. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt. Subdirector de Servicios Cientficos y Proyectos Especiales (2014)

CDD: 333.91816 Ed. 23 CARLOS E. SARMIENTO

Nmero de contribucin: 501
Coordinador Proyecto Insumos tcnicos para la delimitacin de pramos y
Registro en el catlogo Humboldt: 14940
humedales
Catalogacin en la publicacin Biblioteca Instituto Humboldt Nohora Alvarado
RSULA JARAMILLO
Coordinadora Componente de Humedales
Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentacin del material en esta publicacin no implican
la expresin de opinin o juicio alguno por parte del Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander
Proyecto Fondo Adaptacin
von Humboldt. As mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o polticas del
Instituto, ni la citacin de nombres, estadsticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones
expresadas son responsabilidad de los autores correspondientes.
 D. Morales-B.
COMIT CIENTFICO
Anabel Rial Bouzas (BioHbitat A. C., Venezuela y consultora independiente)
Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones AgropecuariasINIA,
Venezuela)
Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela)
Carlos Barreto-Reyes (Fundacin Humedales, Colombia)
Carlos A. Rodrguez Fernndez (Fundacin Tropenbos, Colombia)
Clio Magalhes (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil)
Donald Taphorn (Universidad Experimental de los LlanosUnellez, Venezuela)
Edwin Agudelo-Crdoba (Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas
Sinchi, Colombia)
Fernando Trujillo (Fundacin Omacha, Colombia)
Francisco de Paula Gutirrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia)
Germn Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia)
Hernando Ramrez-Gil (Universidad de los LlanosUnillanos, Colombia)
Hernn Ortega (Universidad Nacional Mayor de San MarcosUNMSM, Per)
Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia)
John Valbo Jrgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO)
Josefa C. Searis (Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Venezuela)
Luz F. Jimnez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia)
Mauricio Valderrama Barco (Fundacin Humedales, Colombia)
Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia)
Ramiro Barriga (Instituto Politcnico de Quito, Ecuador)
Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de AquinoUSTA, Colombia)
Rosa E. Ajiaco-Martnez (Universidad de los LlanosUnillanos, Colombia)

Ro llanero, Arauca. Foto: F. Trujillo

 F. Trujillo
TABLA DE CONTENIDO

Siglas y acrnimos institucionales 9

Presentaciones 11

Prlogo 15

Resumen ejecutivo 17

Executive summary 23

Autores y afiliaciones 29

Agradecimientos 31

1. Introduccin 33

2. Ecosistemas acuticos continentales: generalidades 41

3. Humedales: identificacin y definiciones 51

4. Humedales interiores de Colombia: principales investigaciones,

tipologas y propuestas de clasificacin 67

5. Uso de la biota acutica en la identificacin, caracterizacin y

establecimiento de lmites en humedales interiores 89

6. Integridad bitica de los humedales colombianos: una visin desde la

calidad del agua 177

Plantas acuticas arraigadas. Foto: F. Trujillo 7

 F. Trujillo
7. Amenazas y vulnerabilidad 193

8. Conclusiones: aplicacin de los criterios biolgicos y ecolgicos para

la identificacin, caracterizacin y establecimiento de lmites en
humedales 227

9. Anexos 233
SIGLAS Y ACRNIMOS
INSTITUCIONALES
SIGLA O
SIGNIFICADO
ACRNIMO
Aquatic-terrestrial transition zone (zona de transicin acutico-
ATTZ
terrestre)
CAR Corporacin Autnoma Regional de Cundinamarca
Cardique Corporacin Autnoma Regional del Canal del Dique
CDB Convenio de Diversidad Biolgica
Code of Federal Regulations (Estados Unidos, Cdigo de Regulacin
CFR
Federal)
COP Conference of the Parties (Conferencia de las Partes)
Cormagdalena Corporacin Autnoma Regional del Ro Grande de la Magdalena
Corpamag Corporacin Autnoma Regional del Magdalena
Corpoguajira Corporacin Autnoma Regional de La Guajira
Corpomojana Corporacin para el Desarrollo Sostenible de La Mojana y San Jorge
CRA Corporacin Autnoma Regional del Atlntico
CVS Corporacin Autnoma Regional de los Valles del Sin y del San Jorge
CVC Corporacin Autnoma Regional del Valle del Cauca
DAMA Departamento Tcnico Administrativo del Medio Ambiente Bogot
Departamento Tcnico Administrativo del Medio Ambiente
DAMAB
Barranquilla
DBO Demanda bioqumica de oxgeno
DER Documento Estratgico Rector (Mxico)
DMA Directriz Marco del Agua (Europa)
DNP Departamento Nacional de Planeacin (Colombia)
DQO Demanda qumica de oxgeno
Deutsche Gesellschaft fr Internationale Zusammenarbeit
GIZ
(Cooperacin Alemana para el Desarrollo)
ICA Instituto Colombiano Agropecuario
ICAMPFF ndice de calidad del agua marina para la preservacin de flora y fauna

9
 C. Bran
X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

SIGLAS Y ACRNIMOS

C. Bran

SIGLA O
SIGNIFICADO
ACRNIMO
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Estudios Ambientales de
Ideam
Colombia
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
IAvH
Humboldt (Colombia)
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos Benito Vives de
Invemar
Andris (Colombia)

PRESENTACIONES
Intergovernmental Oceanographic Sub-Commission for the
IOCARIBE Caribbean and Adjacent Regions (Sub-comisin Intergubernamental
Oceanografica para el Caribe y Regiones Adyacentes)
Instituto de Planificacin y Promocin de Soluciones Energticas para
IPSE
las Zonas no Interconectadas (Colombia)
ENSO El Nio Southern Oscillation (El Nio Oscilacin del Sur)
EU European Union (Unin Europea)
Food and Agriculture Organization of the United Nations
FAO (Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la
Agricultura)
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, (Colombia,
MADS
2011-actual)
Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (Colombia,
MAVDT
2002-2010) Colombia anfibia configuraba un ciclo de estaciones ms be-
Millenium Ecosystems Assessment (Evaluacin de los Ecosistemas del Tal vez por efectos de la conquista y la cul- nignas que el crudo invierno castellano,
MEA
Milenio) tura hispnica, las grandes extensiones diran algunos, dando la oportunidad de
MMA Ministerio Medio Ambiente (Chile) continentales de agua que caracterizaban apropiarse, durante las pocas secas, de
National Oceanic and Atmospheric Administration (Estados Unidos, las planicies colombianas fueron uno de la fertilidad que las aguas traan y deposi-
NOA
Administracin Nacional Ocenica y Atmosfrica) los obstculos ms grandes al despliegue taban en el suelo durante la poca de cre-
ONU Organizacin de las Naciones Unidas de sus fuerzas militares desde el siglo XVI, cientes. Este proceso, que los pueblos ind-
OPS Organizacin Panamericana de la Salud y se convirtieron en el problema ms cr- genas usaron profusamente para cultivar
OMS Organizacin Mundial de la Salud tico para los proyectos de domesticacin especies de ciclo corto y construir sistemas
PIB Producto Interno Bruto del territorio en una visin que an persis- de camellones, campos elevados, canales,
PNUMA Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente te. Tanto as, que la nocin de desarrollo, pozas y zanjones, fue el que dio de comer
PNUD Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo durante centenares de aos, se asimil a a millones en Amrica y que hoy, al haber
Semarnat Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Mxico) la de desecacin y apropiacin de la tierra desaparecido, los tiene pasando hambre.
Sinchi Instituto Amazonico de Investigaciones Cientficas Sinchi (Colombia) por parte de particulares, instituciones
y de casi toda la poblacin: el mtodo se Nos ensean incluso, desde los textos del
SST Slidos suspendidos totales
combinaba bien con el arrasamiento de colegio, que en Colombia no hay estacio-
United States Agency for International Development (Agencia de los
USAid bosques por el fuego, y solo las comunida- nes, terrible error de quienes utilizaron
Estados Unidos para el Desarrollo Internacional)
des de pescadores, cuyos sistemas de vida con simpleza extrema la variacin anual
United States Environmental Protection Agency (Agencia de Proteccin
U.S. EPA estaban entrelazados con la inundacin, de la temperatura y la ausencia de nieve
Ambiental de Estados Unidos)
UICN Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza resistan. como indicadores de estabilidad climtica,
asociada mticamente al paraso. El agua,
WRI World Resources Institute (Instituto de Recursos Mundiales)
La existencia del pulso de inundacin como caprichosa, fue un defecto del modelo, una
WWF World Wildlife Fund (Fondo Mundial para la Naturaleza)
una caracterstica fundamental de la din- parte secundaria y una manifestacin de
ZCIT Zona de Convergencia Intertropical mica ecolgica de las regiones ecuatoriales, ira celestial.

10 11
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
PRESENTACIONES
Con el tiempo, lo ganado no fue solo el
ternero parido, sino el suelo arrebatado
a la inundacin, pues las vacas custodia-
ron las grandes extensiones conquistadas,
imponiendo el sello de la propiedad ms
que el de la prosperidad: gran parte del la-
tifundio especulador y de la inequidad en
nuestro pas naci con el desplazamiento
del agua, los peces y sus gentes, y por ello
an hoy la prctica del relleno y el jarilln
se entiende como ganancia. La especula-
cin de tierras, multiplicada por mil en el
espacio urbano hace que el agua estorbe,
proporcionalmente.
Pero el agua est siempre ah, y los alisios
mueven la tormenta y garantizan, en su
choque milenario con los vientos del Pac-
fico, noches de aguaceros infinitos, tiem-
po de algaraba de ranas, de felicidad de
tortugas que salen de sus hoyos fangosos
a compartir las subiendas, de comida y de
renovacin. El desierto que amenaza la
sequa se contiene cada ao, a veces con
ms xito, a veces sin lograrlo: mueren los
ms dbiles en las manadas de chigiros,
celebran sus comensales. Y en el balance
de aos secos o lluviosos se configura la
evolucin del clima, del suelo, de la vege-
tacin. Ahora, sin embargo, los tiempos
estn cambiados, dice la gente del campo,
y la gente de la ciudad asiente, pero cele-
bra el sol ms que el agua: los das boni-
tos son azules, la pesadilla el aguacero; la
inundacin, el desastre.
12
Entender los lazos entre la vida y la inun-
dacin fue lo que cre las civilizaciones; en
Colombia la Zen en el Caribe, la Muisca
en el altiplano, solo por nombrar dos. En
el mundo, miradas. No entenderlos, por
tanto, puede ser la receta de su fin: el agua
no cesar, y en una atmsfera con cer-
ca de 500 partes por milln de CO2, algo
nunca experimentado por la humanidad,
se convertir cada vez ms en una fuerza
errtica, hinchada por el exceso de calor
atmosfrico, enloquecida por gradientes
trmicos cada vez ms extremos, despier-
ta como una furia mitolgica.
Este libro representa una pequea parte
del reconocimiento a esos lazos entre agua
y biodiversidad, una visin parcial e in-
completa que con voluntad de autor detrs
de cada captulo busca entender el efecto
del ir y venir de la inundacin en plantas
y animales, detrs del ir y venir de ambos,
en la ausencia y la persistencia del agua:
imposible trazar un solo lmite.
Colombia es un pas anfibio, donde el ver-
de de sus selvas y plantaciones es posible
porque encima y debajo corre un gran ro
de manera permanente.
Brigitte L. G. Baptiste
Directora General
Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt
El Fenmeno de La Nia 2010-2011 con
sus reconocidas consecuencias sobre vi-
das humanas, poblaciones, infraestruc-
tura y en general la economa del pas,
hizo palpable la necesidad de fortalecer
las capacidades de las comunidades y los
ecosistemas para absorber los efectos de
fenmenos climticos y para recuperarse
de los impactos negativos que esos efectos
puedan causar.
Verdaderos ecosistemas estratgicos como
son los humedales, necesitan ser conoci-
dos y reconocidos a fondo, conservados
y gestionados para el bienestar de todos
los colombianos. Preparndonos en con-
secuencia, el Fondo Adaptacin, por soli-
citud del Ministerio de Ambiente y Desa-
rrollo Sostenible, destin recursos para el
proyecto Insumos para la delimitacin
de ecosistemas estratgicos: Pramos
y Humedales, buscando ampliar la base
de conocimiento de estos ecosistemas y
generar las bases conceptuales y metodo-
lgicas necesarias para su identificacin y
delimitacin.
Tradicionalmente Colombia ha enfocado
la gestin de su territorio entendindolo
como un pas seco. Basado en ese para-
digma se han implementado durante aos
actividades de produccin y desarrollo de
infraestructura que han requerido la alte-
racin, muchas veces irreversible, de la es-
tructura y dinmica de los humedales del
pas. Esta orientacin sin duda ha llevado
a la disminucin de la capacidad de regula-
cin hdrica y la prdida de otros servicios
ecosistmicos prestados por los humeda-
les, lo que ha tenido fuertes repercusiones
sobre las actividades econmicas, sociales
y culturales que se desarrollan en esas
reas. El reto entonces sigue siendo in-
corporar la importancia estratgica de los
C. Bran
humedales en la gestin territorial, para el
funcionamiento y equilibrio de los ecosis-
temas y su contribucin al desarrollo so-
cial y productivo de la nacin.
Hoy sabemos que los humedales podran
ocupar ms del 20% de la superficie con-
tinental del pas. Las llanuras aluviales
y planos de inundacin del Magdalena
Medio, Choc, Orinoquia, Amazonia e
incluso los Altiplanos de la Cordillera
Oriental, estn sujetos a una dinmica de
inundacin recurrente que puede llegar a
ocupar estacionalmente ms del 80% de
su superficie. Esto le ha permitido afirmar
al Instituto Humboldt que Colombia es
sin duda un pas anfibio. Esta afirmacin,
ms all de las tareas asociadas a la deli-
mitacin en trminos administrativos y
jurdicos, busca llamar la atencin sobre el
reconocimiento del enorme reto, poltico
y econmico que supone la conservacin
de la biodiversidad y el ordenamiento de
las actividades de produccin en dichos
territorios.
Con la presente obra, el Instituto Alexan-
der von Humboldt busca difundir mlti-
ples aportes de reconocidos especialistas
y con ello propone una serie de criterios
conceptuales y metodolgicos asociados al
estudio de la biota acutica, para la carac-
terizacin e identificacin de lmites en los
humedales interiores de Colombia.
Carlos Enrique Sarmiento P.
Coordinador
Proyecto Insumos tcnicos para la
delimitacin de pramos y humedales
Subdireccin de Servicios Cientficos y
Proyectos Especiales
Instituto Alexander von Humboldt
13

PRLOGO
Fronteras difusas
Est en boga eluso del concepto de eco-
sistema estratgico aplicado a la zonifica-
cin del territoriopara excluir actividades
humanas, que tiene el riesgo de cercenar
las funciones sociales y ecolgicas. Es
como si hubiramos regresado a los aos
setenta, cuando el imperativo ambiental
nico, se materializaba en declarar reas
de conservacin, para la exclusin de
una presencia humana siempre conside-
rada como negativa. Por supuesto, la de-
claracin y gestin de reas protegidas,
con filtros diferenciales para la actividad
humana en sus fronteras, seguir siendo
prioridad de gestin ambiental. Pero se
trata de porciones menores del territorio
que tienen valores superiores de conser-
vacin, y que generan amplios beneficios
ms all de sus fronteras. En pleno siglo
XXI, las ciencias ambientales nos develan
en forma de numerosas verdades incomo-
das, los procesos ecolgicos en escalas su-
periores, muchas de las cuales quedaran
cercenadas si no enfrentamos la gestin
ecolgica de la totalidad del territorio.
Los humedales aparecen como la ms fla-
grante excepcin a esta visin fragmen-
tada. En el imaginario poltico parecera
suficiente -como si viviramos en la regin
Ro andino. Foto: I. Mikolji
F. Trujillo
C. Bran
del Mediterrneo- la identificacin, deli-
mitacin y gestin de conservacin estric-
ta, de unos pocos, dispersos y amenazados
humedales. Nada ms ajeno a la visin de
un pas en gran parte anfibio, con al me-
nos dos decenas de millones de hectreas
de humedales. En este sentido, adems
del mapeo ycaracterizacin de los hume-
dales que adelanta el Instituto Humboldt
financiado por el Fondo de Adaptacin,
son muy oportunos estudios comple-
mentarios, que presentan una seal de
cautela frente al mismo proceso de deli-
mitacin. Humedales interiores de Co-
lombia: identificacin, caracterizacin y
establecimiento de lmites segn criterios
biolgicos y ecolgicos, es uno de ellos. Es
el resultado de un anlisis biolgico y eco-
lgico en los humedales interiores. Hasta
qu punto la delimitacin de los humeda-
les debe tener en cuenta los requerimien-
tos de hbitat de las especies que los ha-
bitan? El trabajo demuestra que la biota
acutica y anfibia es elemento clave en la
identificacin, caracterizacin y estableci-
miento delas fronteras difusas en la cua-
les se manifiestan con gran singularidad
los procesos biolgicos, ecolgicos y socia-
les asociados con los humedales. Ms all
de los modelos espaciales de ecosistemas,
que ya sabemos no son solo estratgicos
15

X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
PRLOGO
para proveer bienes y servicios, sino es-
tructurantes para mantener la salud del
territorio, a travs de laflora y fauna, y
sus habitantes, los humedales aparecen
como sistemas complejos, abiertos, din-
micos e integrados, en donde los patrones
ecolgicos y la diversidad biolgica son
determinantes de su estructura, funcin
y mantenimiento. Y no es solo la rique-
za o diversidad de especies, que en ellos
habitan. Se trata de la diversidad de las
funciones ecolgicas de las especies, que
en su conjunto determinan la funciona-
lidad del sistema ecolgico como un todo.
Aparece as documentada la naturaleza
misma de los humedales, en su profu-
sin de formas y funciones, a travs de
las plantas acuticas, algas y fitoplanc-
ton, zooplancton, macro invertebrados,
peces, anfibios, serpientes, tortugas,
crocodlidos, aves y mamferos, que han
evolucionado ante las condiciones fisico-
qumicas del ambiente y de las comuni-
dades en las que se encuentran inmersos.
16
Y los seres humanos, all, interpretando,
haciendo uso, transformando y cautelan-
do, esta parte del territorio.Lo novedoso
es que con estos estudios, ya no pode-
mos considerar solo las plantas acuticas
como el nico elemento diagnstico de
la naturaleza y carcter ecolgico del hu-
medal. Sera una simplificacin burda, e
inadecuada. En este sentido, se presenta
un conjunto amplio de grupos biolgicos,
tiles y complementariospara este tipo
de diagnsticos, y eventuales delimita-
ciones con fines de gestin ambiental. Es
claro, que las cotas mximas de inunda-
cin, espacios en donde se prolongan as
sean estacionalmente las condiciones de
humedad, no pueden quedar por fuera de
la gestin de los espacios de humedales.
Al fin y al cabo, se trata de la gran fronte-
ra difusa, de la tierra anfibia gobernada
por los pulsos de inundacin, que debe-
mos reconocer y manejar ecolgicamente.
Y sin duda haymuchas especies, para ar-
gumentar esta interdependencia!
German I. Andrade
Subdirector de Investigaciones
Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt
Profesor de gestin deecosistemas,
Facultad de Administracin,
Universidad de los Andes
RESUMEN EJECUTIVO
El documento Humedales interiores de
Colombia: identificacin, caracterizacin y
establecimiento de lmites segn criterios
biolgicos y ecolgicos, es uno de los in-
sumos tcnicos del proyecto con el Fondo
Adaptacin, resultado del anlisis biolgi-
co y ecolgico de los humedales interiores
de Colombia con nfasis en la utilidad de la
biota acutica como elemento clave para el
proceso de identificacin, caracterizacin
y reconocimiento de los lmites en los hu-
medales. Fue elaborado por el Programa
de Biologa de la Conservacin y Uso de la
Biodiversidad del IAvH, con la contribucin
de 17 profesionales de nueve instituciones,
y desarrolla a profundidad las reflexiones
iniciadas en la Mesa de Trabajo: aspectos
biolgicos y ecolgicos, del simposio: Cons-
truccin colectiva de criterios para la el es-
tablecimiento de lmites de humedales: re-
tos e implicaciones del pas, llevado a cabo
en la ciudad de Barranquilla entre el 18 y 20
de septiembre de 2013.
En el documento se asumen los principios
generales de los ecosistemas acuticos
como sistemas complejos, abiertos, din-
micos e integrados, en donde los patrones
ecolgicos y la diversidad biolgica son
el resultado de un proceso biogeogrfico,
que a su vez es afectado por los procesos
antrpicos.
C. Lasso
C. Bran
Los ecosistemas de humedal son conside-
rados unidades funcionales en donde es
necesaria la conectividad longitudinal y
lateral, que permite la conexin entre h-
bitats en funcin de la pendiente natural y
altitud (cuenca aguas arriba y abajo), hacia
los ecosistemas adyacentes terrestres (la-
teral) y dentro del cuerpo de agua (entre las
zonas someras y profundas). Estas cone-
xiones varan naturalmente en una escala
temporal debido a los cambios climticos
(lluvia - sequa o aguas altas - bajas), que
desencadena un comportamiento pulstil
necesario para mantener la riqueza biol-
gica, los servicios ecosistmicos y las fun-
ciones ecolgicas.
En este sentido, se analiza y examina la
validez y utilidad de las especies y sus
caractersticas en el proceso de identifi-
cacin, caracterizacin y establecimiento
de lmites en los humedales interiores de
Colombia. Se incluyen las plantas acu-
ticas, algas y fitoplancton, zooplancton,
macroinvertebrados, peces, anfibios,
serpientes, tortugas, crocodlidos, aves
y mamferos, vistos como elementos
que han evolucionado ante las condicio-
nes fisicoqumicas del ambiente y de las
comunidades en las que se encuentran
inmersos.
17
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
RESUMEN EJECUTIVO
La presencia de una biota particular u
organismos asociados y adaptados al am-
biente acutico o semiacutico (presencia
permanente u estacional de acuerdo a su
ciclo de vida), indica la existencia de un
humedal. Hay microorganismos de los
cinco reinos, Monera, Protista, Fungi,
Plantae y Animalia, as como especies de
mayor tamao del Reino Vegetal y Animal
caractersticos e indicadores del humedal.
Aquellas especies (peces, plancton, algu-
nos macroinvertebrados acuticos, etc.),
que cumplen todo su ciclo de vida dentro
del agua (respiracin branquial obligada),
muestran claramente que estamos frente
a un ambiente acutico, pero la constata-
cin de su presencia e identificacin re-
quieren de aproximaciones metodolgicas
ms detalladas que no necesariamente se
pueden hacer al momento de identificar el
humedal. Es por ello entonces, que el gru-
po biolgico por excelencia y de ms fcil
aplicacin para la deteccin de un hume-
dal, es el de las plantas acuticas. Su domi-
nancia en estos ambientes, fcil visualiza-
cin y su estrecha relacin con la presencia
de agua o humedad en el suelo, es el factor
definitorio para la deteccin del hume-
dal incluso en condiciones de afectacin
antrpica severa del mismo. Este criterio
es de consenso y aceptacin entre los es-
pecialistas en la materia a nivel mundial.
Deben considerarse entonces tanto las
plantas estrictamente acuticas (hidrfi-
tas), como las que se encuentran en ambos
medios (anfibias o helfitas), incluyendo
las variaciones o fenotipos de una misma
especie (ecofenos); hbitos (arraigadas
emergentes, arraigadas flotantes, flo-
tantes libres y sumergidas) y su grado de
permanencia en el humedal: apenas unos
das (efmeras), unos meses (temporales) o
todo el ao (permanentes).
18
Despus de la identificacin del hume-
dal o complejo de humedales viene la ti-
pificacin (tipologa). Para efectos de la lo que se recomiendan evaluaciones biol-
aplicacin de los criterios bioecolgicos
se recomienda al menos lo siguiente:
1. Ubicacin biogeogrfica (cuenca, sub-
cuenca, microcuenca): Amazonas,
Orinoco, Caribe, Magdalena-Cauca,
Pacfico.
2. Interior o costero (agua dulce, salada,
salobre).
3. Nombre autctono.
4. Humedal natural, creado por el hom-
bre (artificial) o muy intervenido
(transformado o regulado).
5. Tipo de flujo: lntico versus ltico (o
ambos).
6. Permanencia del agua: humedal esta-
cional y/o permanente.
7. Tipologa de aguas: blancas, claras y
negras. Solo aplica con total propie-
dad en algunas cuencas (Amazonas,
Orinoco). Para las dems se requieren
hacer ajustes.
Partiendo de una base cartogrfica o siste-
ma de informacin geogrfica apropiada,
entendiendo los aspectos hidrolgicos,
as como la geomorfologa, edafologa y
geoqumica del humedal, el siguiente paso
es la caracterizacin de la biodiversidad
del humedal.
Existen mltiples enfoques metodolgicos
en la literatura para la caracterizacin de
la biota acutica. Cada uno de ellos tie-
nen diferentes objetivos y niveles de pro-
fundidad, pero su aplicacin depender
en gran medida del tiempo y los recursos
disponibles. Lo ideal es caracterizar todos
los grupos acuticos y semiacuticos en
las diferentes hidrofases o pocas clim-
ticas, dependiendo del humedal en cues-
tin: lluvias-sequa o aguas altas, bajada
de aguas, aguas bajas o estiaje y subida de
aguas, pero esto no es siempre posible, por
gicas rpidas de la biodiversidad en con-
junto con el componente social (aspectos
socio-ecosistmicos).
Si las condiciones lo permiten, lo ideal se-
ra hacerlo en los cuatro hidroperiodos.
Si esto no es posible, entonces habra que
considerar las dos pocas ms contras-
tantes (lluvias-sequa o aguas altas-bajas)
para tener una panorama global y final-
mente por razones de efectividad (curvas
de acumulacin de especies), hacerlo solo
en la poca seca.
Los componentes de la biota a considerar
son los siguientes:
1. Plantas acuticas: obligatorio.
Incluye el inventario de especies
(composicin), hbitos (zonificacin
interna del humedal), ecofenos, grado
de permanencia en el humedal y co-
bertura. No olvidar la caracterizacin
de la Zona de Transicin Acutico-
Terrestre (ATTZ) y en especial de los
bosques inundables.
2. Algas y fitoplancton: opcional.
Incluye el inventario de especies, ti-
pos biolgicos segn sus estrategias
de vida (planctnicas, perifticas,
meroplanctnicas, neustnicas, fa-
gocticas, osmotrficas, saprotrficas,
crioflicas, alcalfilas, halfilas, etc.);
biomasa, produccin; productividad
fitoplanctnica y determinaciones de
clorofila (este ltimo a escala de pai-
saje); frstulos, tecas, quistes y restos
de pared celulsica cuando la presen-
cia de agua no es evidente en hume-
dales espordicos e intermitentes.
F. Trujillo
3. Zooplancton: opcional.
Incluye el inventario de especies,
grupos (protozooarios, cladceros
y coppodos); abundancia (densi-
dad); anlisis biogeogrfico a escala
regional (longitud, latitud, altitud y
conectividad).
4. Macroinvertebrados acuticos
(insectos acuticos, crustceos,
moluscos) y esponjas: obligatorio.
Incluye tipos segn el hbitat (de
agua superficial y freatnicos) y estra-
tegias de acuerdo a la temporalidad
del hbitat (obligados, preferenciales
y facultativos); el inventario de espe-
cies de los diferentes grupos: insectos
acuticos (especialmente Diptera,
que incluye Simulidae-Chironomi-
dae; Coleoptera, Elmidae-Dytiscidae;
Hemiptera, Corixidae-Notonectidae;
Odonata ; Trichoptera-Leptoceridae);
crustceos (camarones y cangrejos);
moluscos (caracoles y bivalvos) y es-
ponjas. Tambin son tiles los exoes-
queletos, restos quitinosos y cpsulas
ceflicas (insectos), huevos y conchas
de caracoles, restos de caparazones
(cangrejos) y esponjas.
5. Peces: obligatorio.
Incluye el inventario de especies, en-
samblajes en el gradiente altitudinal
o lateral (beta diversidad); nmero de
especies o riqueza (alfa diversidad);
dinmica hidrolgica y su influencia
sobre la estructura de los ensambla-
jes; interaccin entre la estacionali-
dad (climtica), conexin hidrolgica,
rea y volumen del cuerpo de agua.
6. Anfibios: obligatorio.
Incluye el inventario de especies,
particularmente para las especies
estrictamente acuticas; estructura
19
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
RESUMEN EJECUTIVO
(abundancia, densidad y biomasa);
funcin (dinmica trfica); atencin ras, refugios), con la particularidad de que
especial a las fases acuticas obligadas
durante el ciclo de vida (renacuajos).
7. Serpientes: opcional.
Incluye el inventario de especies, par-
ticularmente para las especies estric-
tamente acuticas; hbitos reproduc-
tivos y trficos (independientes o no
del medio acutico).
8. Tortugas y crocodlidos: obligatorio.
Incluye el inventario de especies;
considerar los hbitos estrictamente
acuticos o semiacuticos; estrate-
gias reproductivas y trficas; incluir
tanto el cuerpo de agua como la ATTZ
a efectos reproductivos (nidos) y de
refugio (madrigueras, guaridas).
9. Aves: obligatorio.
Incluye el inventario de especies;
considerar los hbitos estrictamente
acuticos o semiacuticos; estrate-
gias reproductivas (colonias repro-
ductivas asentadas en humedales)
y trficas; migraciones (humedales
como reas de paso, descanso, refugio
y alimentacin).
10. Mamferos: obligatorio (especies es-
trictamente acuticas o semiacuti-
cas) y/o opcional (especies asociadas
a humedales). Incluye el inventario
de especies; considerar los hbitos
estrictamente acuticos (delfines,
manates) o semiacuticos (p. e. mur-
cilagos, chigiros, dantas, etc.) y
especies asociadas a humedales (mus-
tlidos, flidos, edentados, etc.); es-
trategias reproductivas. Al igual que
para algunos reptiles es fundamental
considerar toda la ATTZ para temas
reproductivos (nidos), trficos (reas
20
F. Trujillo
de alimentacin) y de refugio (madrigue- suficiente por si solo. No obstante, el esta- de las poblaciones, el mantenimiento del
blecimiento apropiado de lmites de cual- equilibrio dinmico del ecosistema y la
en este caso los mamferos usan extensio- quier humedal, precisa adems de otros calidad del suelo, el agua y el aire. De esta
nes de cientos o miles de kilmetros (co- grupos biolgicos y de los criterios fsicos: manera, conservar la biodiversidad de los
rredores biolgicos). hidrolgicos, geomorfolgicos, edafol- humedales permite a su vez, mantener
gicos y geoqumicos. La combinacin de las funciones ecolgicas y los servicios vi-
Para el establecimiento de los lmites todas estas aproximaciones junto con los tales para el bienestar de las poblaciones
del humedal es necesario considerar la aspectos socio-ecosistmicos garantizar humanas.
mxima amplitud del pulso de inunda- un proceso adecuado para reconocer los
cin de acuerdo a la definicin de Junk et lmites de cualquier humedal. Se incluye informacin adicional sobre las
al. (1989). Otra forma de expresar lo mis- generalidades de los ecosistemas acuticos
mo, tal como aparece en la literatura y el La informacin analizada, da cuenta de continentales; definiciones de humedal;
lenguaje que manejan los especialistas de la importancia de la biota acutica en el aspectos generales de los humedales inte-
diferentes ciencias, es lo que se denomi- proceso de identificacin, caracterizacin riores de Colombia incluyendo las princi-
na cota histrica de mxima inundacin. y establecimiento de lmites en los hume- pales investigaciones, tipologas, propues-
Esta obviamente variar de un cuenca a dales. Tambin explica la funcin que tie- tas de clasificacin, integridad bitica,
otra y depender en gran medida del tipo o nen en los humedales los diferentes gru- calidad del agua, amenazas y vulnerabili-
complejo de humedales, pero en cualquier pos biolgicos y cmo estos contribuyen dad, brindando un contexto nacional so-
caso debe contar con informacin hidrol- al intercambio de nutrientes, el control bre estos ecosistemas.
gica (niveles) y climtica suficiente -series
histricas de datos cuanto ms completas
o antiguas mejor-, antes de tomar una de-
cisin. Como puede observarse este es un
criterio netamente hidrolgico.
Los grupos biolgicos pueden aportar de
diferente manera y utilidad al proceso de
delimitar. Hay elementos de la historia
de vida de las especies que apuntan hacia
eso de manera directa (la presencia de in-
dividuos vivos que habitan el cuerpo de
agua) e indirectos (restos de estos orga-
nismos, exoesqueletos, huevos, refugios,
madrigueras y nidos, entre otros), en la
zona de transicin acutico-terrestre
(ATTZ). Ahora bien, para la biota acutica
es consenso global que las plantas acuti-
cas al evidenciar claramente esta ATTZ,
permiten marcar o trazar el lmite del
humedal, siempre y cuando esta no haya
sido removida por eventos antrpicos o
naturales recientes de gran magnitud. En
cualquier caso, este criterio es el de ms
fcil aplicacin y entendimiento entre los
diferentes grupos biolgicos, pero no es
21

EXECUTIVE SUMMARY
The document Inland wetlands of Colom-
bia: identification, characterization and
use of biological and ecological criteria to
establish boundary limits is one of the
technical products of this partnership. It
is the result of biological and ecological
analyses of the inland wetlands of Co-
lombia, with emphasis on the usefulness
of aquatic biota as key elements in the
process of identification, characterization
and delimitation of the wetlands boun-
daries. It was created by the Programa
de Biologa de la Conservacin y Uso de
la Biodiversidad del IAvH, with contri-
butions of 17 professionals from nine ins-
titutions, and take into account the con-
clusions from the workgroup: Biological
and Ecological Aspects of the Symposium
Collective construction of criteria to es-
tablish boundaries of inland wetlands:
challenges and implication for the nation
that was held in the city of Barranquilla
from 18 - 20 September, 2013.
In the report aquatic ecosystems are con-
sidered to be complex, open, dynamic,
integrated systems in which ecological
patterns and biological diversity are a
result of biogeographic processes that
at the same time are affected by human
activities.
Laguna de Fuquene. Foto: F. Ochoa
M. A. Morales-B.
Wetland ecosystems are considered
functional units in which longitudinal
and lateral connectivity are required to fa-
cilitate the connection between upstream
and downstream habitats along natural
altitudinal gradients, with adjacent te-
rrestrial ecosystems (lateral) as well as
within the body of water (between sha-
llow and deep water). These connections
vary naturally on the temporal scale due
to seasonal changes (rainy season vs. dry
season or high water vs. low water levels),
that trigger a pulsating rhythm necessary
for maintenance of biological species rich-
ness, environmental services and ecologi-
cal functions.
Under these assumptions an analysis and
examination of the validity and utility of
the species and their characteristics in the
process of identification, characterization
and boundary delimitation of interior
wetlands of Colombia was undertaken.
Aquatic plants, algae and phytoplankton,
zooplankton, macroinvertebrates, fishes,
amphibians, serpents, turtles, crocodi-
lians, birds and mammals were included
in the analyses, and seen as emergent that
have evolved under the physical and che-
mical environmental conditions of their
habitats and in conjunction with the com-
munities in which they are immersed.
23
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
EXECUTIVE SUMMARY
The presence of a particular biota or or-
ganisms associated with and adapted to
an aquatic or semiaquatic environment
(whether permanent or seasonal in agre-
ement with their life cycle) indicates the
existence of a wetland. There are microor-
ganisms of the five animal kingdoms, Mo-
nera, Protista, Fungi, Plantae and Anima-
lia, as well as larger-sized species of the
plant and animal kingdoms characteristic
and indicative of wetlands. Those species
that complete their entire life cycle in
water (breathing only with gills) such as
fish, plankton, and many aquatic macroin-
vertebrates show clearly that we are in an
aquatic environment but the verification
of their presence and identification requi-
res special methodologies that may not be
feasible at the time the wetland is disco-
vered. And so, we find that aquatic plants
are an excellent wetland indicator and are
easily studied. Their dominance in these
environments, easy observation and close
correlation with the presence of standing
water or humid soils is a defining factor
for the initial detection of wetlands even
when they are severely altered by human
activities. This criterion is agreed upon
and accepted by specialists throughout
the world. And so, both strictly aquatic
plants (hydrophytes), as well as semi-
aquatics (amphibious or helophytes) must
be taken into consideration, including
phenotypic variations of the same species
(ecophenotypes); growth form (rooted
emergents, rooted floating, free floating
and submerged) and the degree of perma-
nence in the wetland must also be consi-
dered: some last just days (ephemerals),
some for months (seasonal) or some all
year round (permanent).
The next step after the identification
of the wetland or wetland complex is the
preliminary classification of the type
24
of wetland (typology). With regards to
the biota and the application of bioeco-
logical criteria at least the following are
recommended:
1. Biogeographic location (drainage,
subdrainage, microdrainage): Ama-
zonas, Orinoco, Caribbean, Magdale-
na-Cauca, Pacific.
2. Inland or coastal (fresh, brackish or
sea water).
3. Local name.
4. Natural vs. artificially constructed
wetland or very impacted by trans-
formation or regulation.
5. Type of flow: lentic versus lotic (or
both).
6. Permanence of water: seasonal or
permanent.
7. Water type: white, clear or black. This
criterion only applies in some basins
such as the Amazon or Orinoco, for
other adjustments are required.
Using adequate cartographic resources
or a geographic information system to
observe and understand hydrological as-
pects such as geomorphology, edapholo-
gy and geochemistry of the wetland, the
next step is the characterization of the
wetland.
There are many methodological focuses
in the literature for the characterization
of aquatic biota. Each has different objec-
tives and complexities, but their applica-
tion will depend in great measure on the
time and resources available. Ideally, all
aquatic and semiaquatic groups would be
characterized during all hydro-phases or
seasons, depending on the wetland un-
der study: rainy season vs. dry, high vs.
low water, but this is not always possible,
and so rapid biological evaluations are re-
commended in conjunction with a study
of socioeconomic aspects. If conditions
permit, the ideal characterization would
include all four hydroperiods. If this is
not possible, the two extremes should be
studied to get a global panorama. If only
one study is possible it is best to do this
in the dry season, when sampling is more
effective.
The component of the biota that should be
characterized are:
1. Aquatic plants: obligatory.
Include species inventory (composi-
tion), habit (internal zonification of
the wetland), ecophenotypes, degree
of permanence and cover. Characteri-
zation of the ATTZ should not be for-
gotten, especially in flooded forests.
2. Algae and phytoplankton: optional.
Include species inventory, biological
types according to life history stra-
tegy (planktonic, periphyton, mero-
planktonic, neuston, phagocytes, os-
motrophic, saprophytic, cryophylic,
alcalinophylic, halophylic etc.), bio-
mass, production, phytoplankton
productivity and chlorophyll deter-
mination (on a landscape scale); frus-
tules, thecae, cysts and cellulose wall
debris when the presence of water is
not evident in sporadic and intermit-
tent wetlands.
3. Zooplankton: optional.
Include species inventory, groups
(protozoa, cladocera, copepoda etc.);
abundance (density); biogeographic
analysis on a regional scale (latitude,
longitude, altitude and connectivity).
4. Aquatic macroinvertebrates (in-
sects, crustaceans, mollusks,
sponges): obligatory.
D. Morales-B.
Include types by habitat (superficial
vs. ground water) and life strategy
depending on seasonality of habitat
(obligate, preferential, facultative);
species inventories of the different
groups: aquatic insects (especially
Diptera, including Simulidae-Chi-
ronomidae; Coleoptera, Elmidae
- Dytiscidae; Hemiptera, Corixidae-
Notonectidae; Odonata; Trichoptera-
Leptoceridae); crustaceans (shrimp
and crabs); mollusks (snails and bival-
ves) and sponges. Also useful: exos-
keletons, chitinous pieces, cephalic
capsules, snail eggs and shells, crab
carapaces and sponges.
5. Fish: obligatory.
Include species inventory, assem-
blages along the altitudinal gradient
(beta diversity); number of species
or richness (alpha diversity); hydro-
logical dynamics and its influence
on assemblage structure; seasonal
interactions (climate) hydrological
connections, area and volume of the
water body.
6. Amphibians: obligatory.
Include species inventory, parti-
cularly the strictly aquatic species;
structure (abundance, density and
biomass); function (trophic dyna-
mics); special attention should be
given to the obligate aquatic phase
during life cycle (tadpoles).
7. Serpents. Optional.
Include species inventory, particu-
larly aquatic species; trophic and re-
productive habits (independent or
not of the aquatic environment).
8. Turtles y crocodilians. Obligatory.
25
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
EXECUTIVE SUMMARY
Include species inventory; consider
strictly aquatic and semiaquatic ha-
bits; trophic and reproductive stra-
tegies; include the water body as well
as ATTZ effects on nests and hiding
places.
9. Birds. Obligatory.
Include species inventory; consider
aquatic and semiaquatic habits; re-
productive strategies (breeding co-
lonies present in wetland); trophic
habits; migratory species (wetlands
used as resting or feeding areas for
migrants).
10. Mammals. Obligatory (for aqua-
tic and semiaquatic species); and/
or optional (species associated with
wetlands). Include species inventory;
consider strictly aquatic habits (dol-
phin, manatee) or semiaquatic (bats,
capybara, tapir etc.) and presence,
feeding and reproductive strategies
of those species associated with wet-
lands (mustelids, felids, edentates,
etc.). Just as with some reptiles it is
fundamental to take into considera-
tion al the ATTZ for consideration of
reproductive (nesting), trophic (fee-
ding areas) and refuge (burrows, etc),
keeping in mind that larger mammals
can use large extensions as territories
that cover hundreds of miles (biologi-
cal corridors).
To establish the boundaries of a wetland
it is necessary to consider the maximum
amplitude of the flood pulse as defined by
Junk et al. (1989). Another way of expres-
sing this, as seen in many literature refe-
rences, is the historical level of maximum
flooding (maximum high water level). This
obviously varies greatly among wetlands,
but in any case, historical records of water
26
D. Morales-B.
levels and long-term climate data series they provide to support the well-being of wetland definitions, general aspects on
are needed to make an informed decision. human populations. Colombian inland wetlands, main re-
It is basically a hydrological criterion. search, typologies, classification propo-
Additional general information about sals, biotic integrity, water quality, threats
Different biological groups are useful in aquatic ecosystem is included as well as and vulnerabilities.
different ways to inform about the boun-
daries of a wetland. Some life history as-
pects directly indicate this (such as the
presence of live individuals present in the
body of water) and other that do so indi-
rectly (shells or skeletons, eggs, burrows
or nests etc.) in the Aquatic-Terrestrial
Transition Zone (ATTZ). A global consen-
sus exists using aquatic plants as clear
evidence of the ATTZ to permit tracing
the boundaries of wetlands (so long as the
aquatic plants have not been removed or
impacted by human activities or unusual,
recent natural events). Whatever the case,
while this criterion is the easiest to apply
and understand it is not sufficient on its
own. Other biological groups and physical
characteristics (hydrological, geomorpho-
logical, edaphological y geochemical) must
also be taken into consideration to deter-
mine the limits of a wetland. The combi-
nation of all these elements along with
the socioeconomic aspects will guarantee
an acceptable process for recognizing the
boundaries of any wetland.
The information analyzed reveals the im-
portance of the aquatic biota in the pro-
cess of identification, characterization
and boundary recognition of wetlands. It
also explains the role that wetlands play
in the lives of different biological groups
and how they contribute to the interchan-
ge of nutrients, control of populations,
and maintenance of dynamic equilibrium
of the ecosystem with respect to soil, wa-
ter and air quality. The conservation of the
biodiversity found in wetlands maintains
the ecological function of vital services Cao Negro (cuenca Orinoco). Foto: M. A. Morales-Betancourt
27

AUTORES Y AFILIACIONES
BioHbitat A.C., Venezuela y
consultor independiente
Anabel Rial B.
rialanabel@gmail.com
Fundacin Omacha, Colombia
Fernando Trujillo
fernando@omacha.org
Fundacin Serpentario Nacional,
Colombia
Oscar Daniel Medina Barrios
oscarmedina@serpientesdecolombia.org
Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt
Programa Gestin e Informacin del
Conocimiento
Andrs R. Acosta-Galvis
aacosta@humboldt.org.co
Programa de Biologa de la Conservacin
y Uso de la Biodiversidad
Carlos A. Lasso
classo@humboldt.org.co
Manglares de Nario. Foto: D. Cruz-Antia
D. Morales-B.
Mnica A. Morales-Betancourt
mmorales@humboldt.org.co
Diana Morales-B.
dianamoralesb@yahoo.com
Instituto Venezolano de
Investigaciones Cientficas
Centro de Ecologa
J. Celsa Searis
jsenaris@ivic.gob.ve
Universidad de Antioquia, Colombia
Grupo de Ictiologa, Instituto de Biologa
Luz Fernanda Jimnez Segura
luz.jimenez@udea.edu.co
Instituto de Biologa
Juan Luis Parra
juanl.parra@udea.edu.co
Grupo de Investigacin en Limnologa
Bsica y Experimental, Biologa y
Taxonoma Marinas (LimnoBasE y
BioTaMar)
John Jairo Ramrez Restrepo
johnra77@gmail.com
29

X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
PARTICIPANTES Y AUTORES
Universidad Jorge Tadeo Lozano,
Colombia
Facultad de Ciencias Naturales e
Ingeniera
Departamento de Ciencias Biolgicas y
Ambientales
Francisco de Paula Gutirrez
francisco.gutierrez@utadeo.edu.co
Grupo de Investigacin en Limnologa
Magnolia Longo
magnoliac.longos@utadeo.edu.co
30
Universidad Nacional de Colombia,
Sede Amazonia
Instituto Amaznico de Investigaciones
Grupo de Investigacin Limnologa
Amaznica -Imani
Santiago R. Duque
srduquee@unal.edu.co
Universidad Pedaggica y Tecnolgica
de Colombia
Escuela de Ciencias Biolgicas
Unidad de Ecologa en Sistemas Acuticos
- UDESA
Nelson Javier Aranguren Riao
nelson.aranguren@uptc.edu.co
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la Directora del Institu-
to de Investigacin de Recursos Biol-
gicos Alexander von Humboldt (IAvH),
Brigitte L. G. Baptiste, al Subdirector de
Investigaciones, German Andrade y a la
Coordinadora de Integracin e Investiga-
cin Cientfica, Paola Aviln, por el apoyo
brindado. De igual manera al Subdirec-
tor de Servicios Cientficios y Proyectos
Especiales, Jernimo Rodrguez (2014) y
a los integrantes la Unidad Ejecutora del
componente de humedales en el marco del
Proyecto insumos para la delimitacin de
ecosistemas estratgicos: pramos y hu-
medales. Al Ministerio de Ambiente y De-
sarrollo Sostenible y al Fondo Adaptacin,
por su apoyo.
A los participantes de la Mesa Biolgica
del Simposio-Taller de Expertos Cons-
truccin Colectiva de Criterios para la
Delimitacin de Humedales: retos e impli-
caciones del pas (2013): Edwin Agudelo,
Nelson Aranguren, Juan Felipe Blanco,
Dalila Caicedo, Clara Caro, Karina Caste-
llanos, Mireya Crdoba, Andrs Duque,
Santiago Duque, Marlen Gonzlez, Luis
Carlos Gutirrez, Rafael Hernndez, Luz
Fernanda Jimnez, Magnolia Longo, Fa-
bio Lozano, Marcela Nez, Rodulfo Os-
pina, Vivian Pez, Jaime Palacio, Ximena
C. Lasso
C. Bran
Parsons, Enrique Pea, Jos Andrs Posa-
da, Marcela Portocarrero, Mario Quijano,
Jhon J. Ramrez, Juan Manuel Rengifo,
Camilo Rincn, Liz Karen Ruiz, Fernando
Trujillo, Saulo Usma, Jorge Velsquez, Or-
lando Vargas, Ricardo Venegas y Germn
Galvis.
A los miembros del Comit del Proyecto
Fondo Adaptacin por sus observaciones
y sugerencias al documento. A los colegas
que aportaron con sus fotografas: Andrs
Acosta, Nelson Aranguren, Ivan Mikolji,
Marisol Beltrn, Carlos Bran, Daniel
Cruz-Antia, Hernando Garca, Sandra
Hernndez, Mario Medina, Francisco
Castro, Francisco Mijares, Gladys Reinoso,
Enrique Martnez, Ligia Blanco, Rafael
Martnez, Lina Mesa, Monica A. Morales-
Betancourt, Jaime De La Ossa, Oscar M.
Lasso-Alcal, Marian Cabrera, Mario
Garca, Magnolia Longo, Fredy A. Ochoa,
Ignacio Palomo, Nicols Poulet, Anabel
Rial, Giancarlo Snchez-Garcs, J. Celsa
Searis, Fernando Trujillo y Gonzalo
Urrea.
Agradecemos tambin a los dems colegas
del IAvH y a todos los que compartieron su
conocimiento y colaboraron en el desarro-
llo de este trabajo.
31

1. INTRODUCCIN
Carlos A. Lasso, Francisco de Paula Gutirrez, Diana Morales-B. y
Juan Parra
Los humedales han sido parte de la evolu-
cin de las sociedades humanas en todo el
mundo, dado que en ellos se encuentran
los recursos vitales y ocurren procesos im-
portantes para la supervivencia humana,
desde la produccin de alimento mediante
la pesca, cultivos de arroz y frutos entre
otros, hasta la produccin de madera, cap-
tura de carbono, purificacin del agua y la
creacin (hace millones de aos) de reser-
vas de combustible fsil (Mitsch y Gosse-
link 2000). Pese a que se han reconocido
los mltiples beneficios de los humedales
para la sociedad, estos siguen desapare-
ciendo a un ritmo acelerado, dado en gran
medida por algunas visiones profesionales
(p. e. la salud e ingeniera), que conside-
ran a estos ecosistemas como amenazas,
direccionando polticas y sus acciones
hacia la destruccin de los mismos. Va-
rias de las especies acuticas y asociadas
a los humedales se encuentran en la ac-
tualidad amenazadas a nivel global por la
sobrexplotacin, contaminacin del agua,
modificacin de los pulsos de inundacin,
destruccin o degradacin de los hbitats
y la invasin de especies de origen extico
(Springate-Baginski et al. 2009).
Ro Putumayo, humedal ltico de aguas blancas, Amazonas. Foto: M. Morales-Betancourt
H. Garca
La alteracin del hbitat ocurre princi-
palmente por la modificacin del flujo del
agua (producto de reservas para el alma-
cenamiento de agua o por la construccin
de hidroelctricas), as como por la trans-
formacin de reas para la agricultura y
la remocin de vegetacin, que dan como
resultado, un cambio en la escorrenta y
el patrn de drenaje (Gutirrez 2011). Por
otro lado, la invasin de especies sean ex-
ticas o trasplantadas, cambia el balance
ecolgico al alterar las dinmicas de de-
predacin y competencia, lo que en la ma-
yora de los casos repercute tambin en la
destruccin del hbitat (Gutirrez 2006,
Diaz-Espinosa 2012). Dada la elevada co-
nectividad de los sistemas acuticos, los
impactos que desencadenan estos eventos
se evidencian ms rpidamente que en los
ecosistemas terrestres (Springate-Bagins-
ki et al. 2009).
Las acciones antrpicas sobre los hume-
dales tienen efectos negativos tanto en
las especies silvestres, como en las mis-
mas comunidades humanas, ya que se
ven afectados los servicios ecosistmicos
de los cuales se benefician (Chapin et al.
33
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTRODUCCIN
2009, Ideam 2012, Garzn y Gutirrez
2013). La no consideracin e inclusin de
los humedales en las decisiones polticas,
econmicas y de desarrollo, es la principal
causa que ha llevado a la degradacin de
estos ecosistemas (Figura 1) (Springate-
Baginski et al. 2009).
Su manejo requiere de un entendimiento
interdisciplinario que incluye diversos te-
mas del contexto fsico, a nivel de ecosis-
temas, de especies y aquellos relacionados
con los servicios ecosistmicos, los modos
de vida local, la poltica, gobernanza, insti-
tuciones y los mercados que afectan el eco-
sistema (Springate-Baginski et al. 2009).
El concepto de ecosistema es fundamen-
tal para el manejo y planificacin del
Figura 1. Los espejos de agua han ido desapareciendo dado los aportes excesivos de sedi-
mento y nutrientes que han generado crecimiento anormal de plantas acuticas (Lorica,
Crdoba, Vertiente Caribe). Foto: D. Morales-B.
34
territorio, y es el eje articulador de la di-
nmica natural y social, ya que vara en
funcin de gradientes complejos en el es-
pacio y tiempo, y responde a las activida-
des humanas (Vitousek et al. 1977, Chapin
et al. 2000, Ideam 2012). Por ello, el en-
foque ecosistmico ha sido adoptado en
diversos documentos orientadores como
el Convenio sobre la Diversidad Biolgica
- CDB (Organizacin de las Naciones Uni-
das - ONU, 1992) y el Millenium Ecosystems
Assessment -MEA (2005).
En el CDB, el enfoque ecosistmico se utili-
za como marco principal de referencia para
las actividades del convenio, lo que permi-
te la gestin integral del territorio al in-
cluir aspectos sociales, econmicos, ecol-
gicos y culturales (Secretara del Convenio
sobre Diversidad Biolgica 2004). Por su
parte, la iniciativa de Millenium Ecosystems numerosos servicios proporcionados por los
Assessment (World Resources Institute -WRI
2003, MEA 2005), hace nfasis en los bie-
nes y servicios actuales y futuros, que son
necesarios para el ser humano. Adicional-
mente, muestra alertas sobre las conse-
cuencias de las decisiones humanas. Estos
dos enfoques ejemplifican como la planifi-
cacin debe ser pensada tanto para la con-
servacin de las especies nativas y sus eco-
sistemas, como para mantener los modos
de vida de la comunidades humanas loca-
les (Springate-Baginski et al. 2009).
En 2010 en la COP 10 del CDB se concluy:
se observa con preocupacin que las presio-
nes cada vez ms aceleradas de los impulsores
de cambio en los ecosistemas de aguas conti-
nentales (), el ritmo constante y cada vez
mayor de prdida general de diversidad biol-
gica de los ecosistemas de aguas continentales
y servicios crticos de ecosistemas conexos ya
estn generando importantes costos sociales,
econmicos y ambientales, que se proyecta
aumentarn vertiginosamente. Estos servi-
cios incluyen el abastecimiento de agua y la
mitigacin de fenmenos hidrolgicos extre-
mos; a su vez, expresa su preocupacin por los
enormes cambios antropognicos que se estn
dando en el ciclo hidrolgico de la Tierra a es-
cala mundial, regional y local, provocados por
el uso directo del agua y el cambio del uso de
la tierra. El hecho de que en muchas regiones
ya se han alcanzado o sobrepasado los lmites
de sostenibilidad de los recursos de las aguas
superficiales y las aguas subterrneas, que la
demanda de agua sigue aumentando, que es-
tas tendencias se estn haciendo ms pronun-
ciadas en algunas zonas como consecuencia
del cambio climtico y que las tensiones sobre
la diversidad biolgica relacionadas con el
agua y los servicios de los ecosistemas aumen-
tan a un ritmo vertiginoso, [por lo que solicita
a los pases parte, hacer] hincapi en el hecho
M. A. Morales-B.
de que las sociedades humanas dependen de
ecosistemas de aguas continentales y que la
diversidad biolgica apuntala dichos servi-
cios de los ecosistemas (Secretara del Con-
venio sobre la Diversidad Biolgica- CDB
2010, p. 1-2).
As mismo, el MEA (2005), concluy que a
largo plazo sern tres los problemas prin-
cipales relacionados con la gestin de los
ecosistemas a nivel mundial y que afecta-
rn de manera importante a las personas
y disminuirn de manera significativa los
beneficios que se obtienen de los ecosiste-
mas. A continuacin se describen cada una
de ellos.
En primer lugar, los servicios de los ecosis-
temas examinados aproximadamente el 60%
(15 de 24) se estn degradando o se usan de
manera no sostenible, con inclusin del agua
dulce, la pesca de captura, la purificacin del
aire y del agua, la regulacin del clima regio-
nal y local, los riesgos naturales y las pestes.
Los costos totales de la prdida y la degrada-
cin de estos servicios de los ecosistemas son
difciles de medir, pero los datos disponibles
demuestran que son considerables y que van
en aumento. Muchos servicios de los ecosiste-
mas se han degradado como consecuencia de
actuaciones llevadas a cabo para aumentar el
suministro de otros servicios, como los alimen-
tos. Estas elecciones y arreglos suelen despla-
zar los costos de la degradacin de un grupo
de personas a otro, o traspasan los costos a las
generaciones futuras( MEA 2005, p. 5).
En segundo lugar, se ha establecido, y aunque
los datos son incompletos, los cambios que se
han hecho en los ecosistemas estn aumen-
tando la probabilidad de cambios no lineales
en los mismos (incluidos cambios acelerados,
abruptos y potencialmente irreversibles), que
tienen consecuencias importantes para el
bienestar humano. Algunos ejemplos de estos
35
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTRODUCCIN
cambios son la aparicin de enfermedades, las
alteraciones bruscas de la calidad del agua, la
creacin de zonas muertas en las aguas cos-
teras, el colapso de las pesqueras y los cambios
en los climas regionales (MEA 2005, p. 5).
En tercer lugar, la degradacin de los ser-
vicios de los ecosistemas (es decir la merma
persistente de la capacidad de un ecosistema
de brindar servicios) est contribuyendo al
aumento de las desigualdades y disparidades
entre los grupos de personas, lo que, en oca-
siones, es el principal factor causante de la
pobreza y del conflicto social. Esto no signi-
fica que los cambios en los ecosistemas, como
el aumento de la produccin de alimentos, no
han contribuido tambin a que muchas perso-
nas salgan de la pobreza o del hambre, pero
esos cambios han perjudicado a muchos otros
individuos y comunidades, cuya apremiante
situacin muchas veces se ha pasado por alto
(MEA 2005, p. 5).
En Colombia, el manejo de los humedales
interiores se direcciona a partir de la Po-
ltica Nacional para Humedales Interiores
de Colombia (Ministerio de Medio Am-
biente MMA 2002), en donde se establece
un diagnstico general, principios y obje-
tivos, estrategias, lneas programticas,
metas, acciones, instrumentos para su im-
plementacin, estrategia financiera y vi-
sin sobre su implementacin a 2014. Sin
embargo, pese a que hemos llegado coin-
cidentemente al 2014 y varias corporacio-
nes autnomas regionales y de desarrollo
sostenible formularon planes para el ma-
nejo de estos ecosistemas, no se evidencia
en trminos generales, impactos positivos
sobre las condiciones de los humedales.
En el 2002, el Ministerio del Medio Am-
biente (2002) determin que en Colombia
existan ms de 20 millones de hect-
reas de humedales y hoy da, doce aos
36
despus, an no existe un mapa oficial
de humedales para Colombia a pesar de la
mayor disponibilidad de informacin. No
obstante, en la actualidad y en el marco de
este proyecto con el Fondo de Adaptacin
y MADS, se estn haciendo esfuerzos muy
importantes a este respecto.
En el territorio colombiano el deterioro de
algunos de estos ecosistemas no permite
una adaptacin eficaz al cambio climtico.
Las sequas extremas registradas en el fe-
nmeno del Nio (2009-primer trimestre
2010), generaron un dficit de lluvias de
hasta el 80% y un incremento de tempe-
ratura de 3 oC (Corporinoquia 2014). Nue-
vamente, en el primer periodo del 2014, se
registraron altas temperaturas en la zona
norte y oriente del pas, as como lluvias
que no alcanzaron los niveles habituales
en el occidente, generando problemas en
la produccin agropecuaria y en el abas-
tecimiento de agua en varios municipios
(Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible MADS 2014). Hacia finales de
ao, se espera que el fenmeno de El Nio
se comience a sentir en diferentes partes
del pas (Ideam 2014).
Estas sequas, repercuten en altos costos
por la falta de disponibilidad de agua,
prdida de cosechas, reduccin en la pro-
duccin, as como los subsidios y proble-
mas de salud por la baja calidad del agua
disponible. De igual forma, el Fenmeno
de La Nia (2010-2011) provoc lluvias,
inundaciones, avalanchas, deslizamien-
tos y vendavales, lo que tambin gener
impactos importantes en el agro por la
prdida de cosechas y la cada del precio
en la leche, adems de prdidas humanas
y personas damnificadas (Departamento
Nacional de Planeacin DNP 2013).
Todo esto evidencia la necesidad de una
apropiacin por parte del Estado, de
reconocer la importancia de los humedales
interiores y tomar medidas para determi-
nar su distribucin geogrfica, extensin, der von Humboldt (IAvH), con el fin de
funciones y dependencia de las comunida-
des, tal que permita gestionar estrategias
y acciones que eviten su deterioro y aporte
directrices para su manejo basado en sus
caractersticas funcionales con una visin
ecosistmica.
Sin duda, no es una tarea fcil. La sola
revisin de definiciones sobre humedales
muestra la enorme diversidad de aproxi-
maciones que hay para estudiar y gestio-
nar dichos ecosistemas. Como sucede con
muchos otros conceptos (ver Sites y Mars-
hall 2004), la manera prctica de aplicar el
concepto de humedal, presenta un abanico
de estrategias que van desde enfatizar la
opinin de especialistas, hasta el uso de
escenarios y modelos basados en datos de
campo, los cuales no siempre estn dispo-
nibles (Berkowitz 2011).
La aplicacin de diferentes criterios para
definir los humedales puede traer distin-
tas consecuencias, tanto para su protec-
cin, como para el mantenimiento de los
servicios que brindan. Por lo tanto, es de
suma importancia considerar de manera
detallada cada uno de los posibles criterios
a utilizar y elegir aquellos que permitan
implementar una definicin amplia pero
adecuada. El uso de criterios biolgicos y
ecolgicos para identificar humedales, se
ha basado casi que exclusivamente en la
descripcin de las comunidades de plantas
acuticas, pese a que otros grupos pueden
aportar a su identificacin, caracteriza-
cin e incluso el establecimiento de los
lmites.
Entendiendo y respondiendo a lo anterior,
y gracias a la gestin del Ministerio de Am-
biente y Desarrollo Sostenible (MADS), se
M. A. Morales-B.
firm el Convenio No. 005 de 2013 entre
el Fondo Adaptacin y el Instituto Alexan-
elaborar insumos tcnicos y recomenda-
ciones para el establecimiento de lmites
de ecosistemas estratgicos (pramos y
humedales), en el marco de las actividades
del Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt en
los convenios interadministrativos, con el
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible (018 12-092) y con el Fondo Adap-
tacin (005 13-014).
As, en el 2014 se public el documento so-
bre la memoria de construccin colectiva
de criterios para la delimitacin de hume-
dales (Corts-Duque y Rodrguez 2014) y
Principios y criterios para la delimitacin
de humedales contientales, una herra-
mienta para fortalecer la resiliencia y la
adpatacin al cambio climtico en Colom-
bia (Vilardi et al. 2014).
Con el referente anterior este trabajo tiene
como fin, brindar un marco para la aplica-
cin de los criterios biolgicos y ecolgi-
cos para la identificacin, caracterizacin
y el establecimiento de lmites de estos
ecosistemas. Busca adems determinar y
socializar la informacin base con la que
se pueda desarrollar y ahondar sobre las
condiciones actuales y el funcionamiento
de los ecosistemas y la biodiversidad a di-
ferentes escalas espacio-temporales, don-
de los procesos y las funciones ecolgicas
que all ocurren, se constituyen en un re-
ferente para la gestin integral a mediano
y largo plazo.
Este documento est esructurado en ocho
secciones que pueden agruparse en tres
grandes temas: breve revisin contextual,
criterios y consideraciones para su apli-
cacin. Las ocho secciones corresponden
37
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTRODUCCIN
a: 1) Los ecosistemas acuticos continen-
tales: generalidades; donde se explica los
principios ecosistmicos desde la ecologa
y las caractersticas fundamentales de es-
tos ecosistemas, incluyendo la dimensin
longitudinal, horizontal, vertical y tempo-
ral. 2) Humedales: identificacin y defini-
ciones. Se revisa a manera de ejemplo las
experiencias de Francia, Mxico, Estados
Unidos y Venezuela, para evidenciar la va-
riedad de aproximaciones. 3) Humedales
interiores de Colombia. Permite mostrar
los principales aportes que se han efec-
tuado en relacin al estudio y manejo de
los humedales interiores en el pas. 4) Uso
de la biota. Este captulo es el eje o ncleo
central del documento, basado en un en-
foque biogeogrfico, biolgico y ecolgico.
As, especialistas en los diferentes grupos
biolgicos (plantas acuticas, algas y fito-
plancton, zooplancton, peces, anfibios,
serpientes, tortugas, crocodlidos, aves y
mamferos), analizan los elementos que
permiten incluir la biota acutica dentro
de los criterios de identificacin, caracte-
rizacin y definicin de lmites de los hu-
medales interiores. 5) Integridad bitica:
una visin desde la calidad de agua. Se
discuten consideraciones fundamentales
que deben tenerse en cuenta para abordar
la diversidad biolgica de los humedales y
la calidad del recurso hdrico tanto para
la biota, como para las poblaciones huma-
nas. 6) Amenazas y vulnerabilidad. Se pre-
senta un breve recuento sobre las princi-
pales amenazas que enfrentan las especies
de los humedales y sus usos. Por ltimo,
se hace una sntesis de las principales con-
clusiones y recomendaciones.
Bibliografa
Berkowitz, J. F. 2011. Recent advances
in wetland delineation: Implications and
impact of regionalization. Wetlands 31:
593601.
38
Chapin F. S., S. R. Carpenter, G. P. Kofinas,
C. Folke, N. Abel, W. C. Clark, P. Olsson,
D. M. Stafford, B. Walker, O. R. Young, F.
Berkes, R. Biggs, J. M. Grove, R. L. Naylor,
E. Pinkerton, W. Steffen y F. J. Swanson.
2009. Ecosystem stewardship: sustainabi-
lity strategies for a rapidly changing pla-
net. Trends in Ecology and Evolution 25 (4):
241-249.
Chapin F. S., E. S. Zavaleta, V. T. Eviner, R.
L. Naylor P. M. Vitousek, H. L. Reynolds,
D. U. Hooper, S. Lavorel, O. E. Sala, S. E.
Hobbie, M. C. Mack y S. Daz. 2000. Con-
sequences of changing biodiversity. Nature
405: 234-242.
Corporinoquia. 2014. Memorias del taller
Condiciones actuales y la probable ocu-
rrencia del fenmeno de El Nio 2014-
2015, Ideam. Yopal. 6 pp.
Corts-Duque. J. y J. Rodrguez (Comp.).
2014. Memorias simposio taller de exper-
tos. Construccin colectiva de criterios
para la delimitacin de humedales: retos e
implicaciones para el pas. Instituto de In-
vestigacin de Recursos Biolgicos Alexan-
der von Humboldt. Bogot D. C. Colombia.
137 pp.
Diaz- Espinosa A. M., Daz-Triana, J. E. y
O. Vargas (Eds.) 2012. Catlogo de plan-
tas invasoras de los humedales de Bogot.
Grupo de restauracin ecolgica de la Uni-
versidad Nacional de Colombia y Secretaria
de Ambiente. Bogot. 248 pp.
Departamento Nacional de Planeacin
DNP. 2013. Documento consejo nacional
de poltica econmica y social Conpes
3776. Declaratoria de importancia estra-
tgica del proyecto construccin y recons-
truccin de las zonas afectadas por la ola
invernal Decreto 4580 de 2010 nacional.
26 pp.
Garzn, N. V. y J. C. Gutirrez 2013. Dete-
rioro de humedales en el Magdalena Me-
dio: un llamado para su conservacin. Fun-
dacin Alma e Instituto de Investigacin
Alexander von Humboldt. Bogot. 145 pp.
Gutirrez, F. de P. 2006. Estado de cono-
cimiento de las especies invasoras. Pro-
puesta de lineamientos para el control de
los impactos. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt. Bogot, Colombia. 156 pp.
Gutirrez, F. de P. 2011. Diagnstico de
la pesquera en las cuencas del Sin y San
Jorge. Pp. 75 100. En: Lasso, C. A., F. de
P. Gutirrez, M. A. Morales-Betancourt, E.
Agudelo-Crdoba, H. Ramrez-Gil y R. E.
Ajiaco (Eds.). II Pesqueras continentales
de Colombia: cuencas del Magdalena-Cau-
ca, Sin, Canalete, Atrato, Orinoco, Ama-
zonas y vertiente del Pacfico. Serie Edito-
rial Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros
Continentales de Colombia. Instituto de
Investigacin de los Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot,
D. C., Colombia.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales de Colombia - Ideam.
2014. Boletn informativo sobre sobre el
monitoreo de los fenmenos de variabili-
dad climtica El Nio y La Nia. Boletn dad biolgica de las aguas continentales.
No. 67. 5 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y
Estudios Ambientales de Colombia -Ideam.
2012. Informe final producto: metodologa
consolidada para la elaboracin del mapa
de ecosistemas. Convenio interadministra-
tivo de asociacin No. 015 (MADS) y 011
(IDEAM), de 2012. 87 pp.
Maxa, M. y Bolstad, P. 2009. Mapping
northern wetlands with high resolution
satellite images and LiDAR. Wetlands 29:
248260.
Millennium Ecosystems Assessment -MEA.
2005. Ecosystems and human wellbeing:
Wetlands and water synthesis. World Re-
sources Institute, Washington, DC. Dis-
ponible en: www.millenniumassessment.
org/documents/ document.358.aspx.pdf.
Ministerio del Medio Ambiente - MMA.
2002. Poltica Nacional para Humedales
Interiores de Colombia. Ministerio del Me-
dio Ambiente, Bogot D.C. 67 pp.
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible MADS. 2014. Alertas tempranas
Ideam, 22 de enero de 2014. Disponible en:
M. A. Morales-B.
www.minambiente.gov.co/contenido/con-
tenido.aspx?catID=1384&conID=9106.
Mitsch W. J. y J. G. Gosselink. 2000. Wet-
lands (Tercera edicin). John Wiley & Sons,
Inc., New York. 722 pp.
Organizacin de las Naciones Unidas -
ONU. 1992. Convenio sobre la Diversidad
Biolgica CDB. Programa de las Naciones
Unidas para el Medio Ambiente, Ro de Ja-
neiro. 30 pp.
Sites, J. W. y Marshall, J. C. 2004. Ope-
rational criteria for delimiting species.
Annual Review of Ecology, Evolution, and Sys-
tematics 35: 199227.
Secretara del Convenio sobre la Diversi-
dad Biolgica CDB. 2004. Enfoque por
ecosistemas. Secretara del Convenio sobre
la Diversidad Biolgica, Montreal. 50 pp.
Secretara del Convenio sobre la Diversi-
dad Biolgica CDB. 2010. X/28. Diversi-
Conferencia de las partes en el convenio
sobre la diversidad biolgica, dcima reu-
nin, Nagoya, Japn, 1829 octubre 2010.
Disponible en: https://www.cbd.int/doc/
decisions/cop-10/cop-10-dec-28-es.doc.
Springate-Baginski, O., D. Allen y W.
Darwall (Eds.). 2009. An integrated wet-
land assesment kit. UICN, Gland. 144 pp.
Vilardi, S. P., V. Jaramillo, G. Florez, J. Cor-
ts-Duque, L. Estupin, J. Rodrguez, O.
Acevedo, W. Samac, A. Santos, S. Pelez y
C. Aponte 2014. Principios y criterios para
la delimitacin de humedales continenta-
les: una herramienta para fortalecer la res-
ilencia y la adaptacin al cambio climtico
en Colombia. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt. Bogot D.C. 100 pp.
Vitousek M., H. A. Mooney, J. Lubchenco y
J. M. Melillo. 1977. Human domination of
earths ecosystems. Science 277: 494499.
World Resources Institute - WRI. 2003.
World Resources 2002-2004: Decisions for
the Earth: Balance, Voice and Power. WRI,
Washington, D.C. 315 pp.
39

2. Ecosistemas acuticos
continentales: generalidades
Francisco de Paula Gutirrez, Diana Morales-B. y Carlos A. Lasso
La definicin de ecosistema fue propuesta
por Tansley (1935), como un sistema inte-
grado compuesto por la interaccin de fac-
tores biticos y abiticos con flujos de ener-
ga (Odum 1972) y nutrientes (Bormann y
Linkens 1967, Pianka 2011). Esta defini-
cin surge con Clements en 1916, desde el
anlisis de los complejos de organismos in-
teractuantes en una regin -denominados
biomasa-, la integracin de estos con los
factores fsicos -denominado ambiente del
bioma- y finalmente, por la interrelacin
del sistema fsico y el sistema biolgico en
una misma dimensin (Tansley 1935), lo
que genera propiedades emergentes (Ber-
talanffy 1950, Jrgensen 2009a). Esta par-
ticularidad hace que el universo complejo
del sistema objeto de estudio, no pueda ser
conocido de forma completa. La incerti-
dumbre es parte inherente de los mismos
ya que su ajuste y los cambios constantes
producen efectos estocsticos que afectan
nuevamente a los organismos y elementos
del sistema (Farina 2010). Con el desarrollo
de nuevas teoras ecolgicas y los nuevos
retos de la investigacin, el concepto se ha
modificado, explicando cmo es su funcio-
namiento, las interacciones (modelos ener-
Parque Natural Chingaza. Foto: M. Cabrera
F. A. Ochoa F.
gticos, modelos de biodiversidad, mode-
los ecolgico-econmicos, etc.) y cmo los
diferentes niveles de la sociedad (poltico,
cientfico, popular, etc.), usan este concep-
to de acuerdo a sus necesidades e intereses
(Pickett y Caldenasso 2002).
Para el objeto del presente documento
adoptamos la definicin de ecosistemas del
Convenio de Diversidad Biolgica (1992):
un complejo dinmico de comunidades vege-
tales, animales y microorganismos en su medio
no viviente que interactan como una unidad
funcional (Artculo 2). Bajo esta definicin
y para efectos prcticos, se consideraran los
siguientes principios generales:
La biodiversidad es la base de organi-
zacin de los ecosistemas y por ende
este es el fundamento para organizar
los territorios y crear escenarios futu-
ros ante el cambio global (Jrgensen
2009a).
Los ecosistemas son sistemas comple-
jos y abiertos, integrados en un entorno
del cual reciben la energa que la trans-
fieren a otros compartimentos (Jr-
gensen 2009b).
41
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
ECOSISTEMAS ACUTICOS
Los ecosistemas son dinmicos y esta
dinmica se relaciona con un incre-
mento de la estructura fsica (bio-
masa) o un incremento de la red de
interacciones (crecimiento y perturba-
ciones) (Jrgensen 2009b).
Los ecosistemas estn interconectados
y son redes complejas de interaccin
entre poblaciones (Jrgensen 2009b).
Los ecosistemas no son unidades aje-
nas a la biota sino que por el contrario,
la biota y los ecosistema interactan y
generan informacin, en algunas oca-
siones objeto de representacin carto-
grfica.
Un ecosistema es representando por
grupos de comunidades biolgicas que
se encuentran en ambientes fsicos
similares y son influenciados por los
mismos procesos ecolgicos.
Los patrones ecolgicos y la diversidad
responden en gran medida a la variabi-
lidad natural del territorio, represen-
tada por gradientes climticos, geol-
gicos, hdricos, etc.
Las actividades humanas inciden en
las respuestas de los ecosistemas ante
factores de cambio (Josse et al. 2003).
Partiendo de lo anterior, se puede abordar
el tema ms especfico de los ecosistemas
acuticos continentales o ecosistemas
de agua dulce, como unidades ecolgicas
funcionales asociadas al agua que inter-
cambian materia (nutrientes), energa e
informacin. Incluyen una gran variedad
de ambientes con una dinmica espacial y
temporal particular o propia de cada uni-
dad (Thieme et al. 2007).
Se podra conceptuar de manera integral,
considerando los paisajes dominantes
determinados por los informes nacionales
(Ideam 2007), que existen cuatro tipos
de ecosistemas acuticos continentales
42
F. A. Ochoa F.
en Colombia, en el marco de la estructura
ecolgica principal -EEP1. Estos son:
Ros
Lagos y humedales de montaa
Planicies de inundacin o complejos
cenagosos (humedales pulstiles)
Embalses y distritos de riego
Dimensiones
Los sistemas ecolgicos de agua dulce tan-
to lticos como lnticos, se diferencian
fundamentalmente de los ecosistemas te-
rrestres por su alta variabilidad en forma,
por la naturaleza de su dinmica interna y
por los cambios frecuentes que experimen-
tan, tanto a escala espacial como temporal
(p. e. cambios en el cauce del ro y cambios
en patrones estacionales del rgimen de
caudal). La dinmica interna de interaccin
de los componentes de estos sistemas se
manifiesta en cuatro dimensiones: longitu-
dinal, lateral, vertical y temporal (Tllez et
al. 2012).
Dimensin longitudinal
La dimensin longitudinal del sistema hace
referencia en el contexto geogrfico, a la
transicin de hbitats que se establecen en
funcin de la altura y pendiente natural,
desde el nacimiento del ro hasta su desem-
bocadura. A lo largo del gradiente existen
cambios en las variables abiticas con re- Figura 1. Dimensin longitudinal. Expresa los cambios abiticos y biticos en el gradiente
percusiones biticas, se forman diferentes altitudinal y/o longitudinal del sistema. Fuente: Fredy A. Ochoa F., adaptado de Tllez et
tipos de hbitats fsicos para las especies, los al. (2012).
cuales son producto de procesos fsicos como
el transporte de sedimentos, escorrenta y
patrones del rgimen hidrolgico (Smith y
Smith 2001) (Figura 1). Dimensin lateral les. Esta dinmica responde al rgimen del
Explica los movimientos de organismos caudal y est influenciada por diferentes
desde el cauce principal hacia los ecosiste- factores fsicos como la morfologa del cau-
1 La EEP son los ecosistemas (o conjunto de ellos), mas terrestres adyacentes (bosques ripa- ce de un ro o biticos como el desarrollo
que garantizan la integridad de la biodiversidad
y aseguran la provisin de servicios ambientales
rios y bosque inundables, meandros, ci- de vegetacin riparia que estimula y permi-
para satisfacer las necesidades de las personas nagas, lagunas, etc.), en los que ocurre un te el movimiento (Ward 1989, Tllez et al.
(van der Hammen y Andrade 2003). intercambio de nutrientes y otros materia- 2012) (Figura 2).
43
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
ECOSISTEMAS ACUTICOS
Dimensin vertical
En esta se establece una zonacin del sis-
tema por los cambios abiticos que hay en
una columna de agua o entre las reas so-
meras y profundas, lo que genera el esta-
blecimiento de comunidades diferenciadas,
que interactan entre s de manera directa
o indirecta a travs de la cadena trfica y
los ciclos biogeoqumicos (Smith y Smith
2001).
Dimensin temporal
Denota cambios en diferentes periodos
de las dimensiones anteriores y por ende
de las caractersticas del ecosistema. Hace
Figura 2. Dimensin lateral. Explica la
conexin del cauce y los cuerpos de agua
con sus ecosistemas adyacentes, tanto te-
rrestres como acuticos. Fuente: Fredy A.
Ochoa. F. (elaboracin propia).
44
F. A. Ochoa F.
referencia tanto a los cambios en el caudal
como a la temperatura y ciclos de vida, en-
tre otros (Ward 1989) (Figura 3).
Estos tipos de ecosistemas estn ntima-
mente ligados a los pulsos de los flujos del
agua (pulso de inundacin), entendidos
como las variaciones naturales causadas
por la inundacin y el periodo sin o con
menos lluvia, asociadas a dinmicas o por
la estacionalidad pluviomtrica que define
el ciclo hidrolgico de los ros. Este com-
portamiento pulstil predecible o imprede-
cible, genera heterogeneidad ecolgica, que
puede reflejarse en la riqueza biolgica y
de servicios ecolgicos y ambientales (Wel-
comme 1979, 1985, Vanotte et al. 1980,
Sioli 1984, Junk 1997, 2000, Junk et al.
1989, Junk y Wantzen 2004). En el tramo
de la llanura aluvial de muchos ros de Sura-
mrica, el concepto de pulso de inundacin
de Junk et al. (1989), permite explicar las
fuerzas que producen los cambios limnol-
gicos y biolgicos ms importantes, entre
ellas las variaciones del nivel de las aguas
que conectan y separan los ros de sus
lagos, lagunas, cinagas, etc., de la llanura
aluvial e inciden en la estructura de la zona
transicional. Figura 3. Dimensin temporal. Se refiere a los cambios en la dimensin longitudinal,
lateral y vertical, que ocurren por la modificacin peridica (temporal) de la temperatura,
Clasificacin, efectos latitudinales y precipitacin y los ciclos de vida de los organismos. Fuente: Fredy A. Ochoa F. (elaboracin
jerarquas hidrogrficas propia).
Para efectos prcticos de su estudio, los eco-
sistemas acuticos son divididos frecuente-
mente en lnticos o lacustres (confinados
en cubeta) y lticos o fluviales (que fluyen a genera dos periodos de precipitacin que cipitacin se ve afectada en el rea de in-
lo largo de un cauce) (Margalef 1983). representan el 60% de la escorrenta. Se fluencia de la costa Pacfica de Suramrica
produce entonces, una temporalidad en la por el fenmeno ENSO (El Nio Southern
En los sistemas lticos (aguas corrientes), precipitacin que tipifica los ros y arroyos Oscillation), debido a la presin alta que se
existen caractersticas fsicas y qumicas de dicha regin, con cambios en las des- mantiene en el este del Ocano Pacfico.
particulares de la regin tropical. Entre cargas intra-anuales y una temporalidad Esto genera un calentamiento inusual en la
ellas destaca la latitud, ya que existe una bien definida que cambia la profundidad y corriente marina en el oeste del Pacfico y
alta precipitacin debido a la circulacin velocidad de la corriente, en conjunto con condiciones secas en el continente. Por el
Hadley, especialmente en el rea de la Zona la temperatura, qumica del agua y tasas contrario, durante La Nia la corriente se
de Convergencia Intertropical - ZCI, lo que metablicas. La temporalidad de la pre- enfra y en el continente se incrementan
45
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
ECOSISTEMAS ACUTICOS
las precipitaciones, creando inundaciones
en algunos lugares. El efecto de la altitud
sobre el aire y los cuerpos de agua es consi-
derable, ya que existe una relacin inversa
entre la altitud y la temperatura del aire
y por ende del agua, que en el caso de los
ambientes lticos de menor tamao y ma-
yor elevacin, tiene efecto ms marcado en
el metabolismo y la capacidad del agua de
contener el oxigeno disuelto. De esta ma-
nera los cuerpos de agua presentan gene-
ralmente alta demanda de oxgeno (Dud-
geon 2008).
En los ecosistemas acuticos continentales
los atributos ecolgicos que determinan la
Figura 4. Jerarqua hidrolgica (rdenes) segn Horton (1945). Cada uno de los cauces o
corrientes reciben un nmero determinado dependiendo de los afluentes que reciba, ini-
ciando por los de primer orden en las secciones altas de la cuencas o red hidrogrfica. Fuen-
te: Fredy A. Ochoa F. (elaboracin propia).
46
resiliencia y condicionan su integridad son:
rgimen hidrolgico, conectividad longi-
tudinal o gradiente de continuidad aguas
arriba y aguas abajo y continuidad lateral,
morfologa del cauce, composicin y es-
tructura bitica, interacciones (entre es-
pecies y elementos y las relaciones funcio-
nales entre especies) y por ltimo, rgimen Por ello, los ecosistemas acuticos deben
qumico del agua (Tllez et al. 2012).
Lo anterior evidencia que este tipo de eco-
sistemas no se limitan al cuerpo de agua su-
perficial, sino que lo conforman igualmen-
te, los sistemas subterrneos y terrestres
de toda la cuenca y las poblaciones huma-
nas presentes en ella. En la medida que las
servacin de los ecosistemas, las especies
caractersticas y los componentes fsicos,
qumicos y biolgicos cambien, lo hacen de de Ecologa Aplicada 2011, E. U. Parliament
manera consecuente los procesos y los ser-
vicios ecosistmicos y humanos, tal como
se plantea en los conceptos ecohidrolgicos
modernos (Rodrguez-Iturbe 2000).
ser representados en una escala que no
puede ser inferior a la de cuenca (Ideam
2010). As, se establece una red de drenaje
donde la topografa crea cauces que se van
uniendo, en relacin al ro principal (Rol-
dn y Ramrez 2008). En este sistema, los
rdenes de drenaje reflejan el grado de ra-
mificacin o bifurcacin dentro de una red
y pueden determinarse mediante los crite-
rios expuestos por varios autores. Una pro-
puesta ampliamente utilizada es la de Hor-
ton (1945), que consiste en atribuirle un
nmero de orden a los cauces, permitiendo
analizar as, los impactos acumulativos en
cada cuenca.
En esta clasificacin jerrquica se recono-
cen las siguientes corrientes (Figura 4):
Corrientes de primer orden: pequeos
cursos o cauces que no tienen tributa-
rios.
Corrientes de segundo orden: cuan-
do dos corrientes de primer orden se
unen.
Corrientes de tercer orden: cuando dos
corrientes de segundo orden se unen.
Las cuencas al ser unidades jerrquicas ani-
dadas en escala, representan un complejo
que agrupa a los ecosistemas acuticos co-
nectados hidrolgicamente por los planos
de drenaje y por lo tanto, corresponden
a la unidad lgica para el manejo y la con-
y las sus funciones (Wishart y Davis 2003,
Thieme et al. 2007). Por tanto, los humeda-
les al ser ecosistemas acuticos integrados
F. A. Ochoa F.
a las cuencas hidrogrficas (MMA-Centro
and Council 2000, U. S. EPA 2010, Secre-
tara de la Convencin Ramsar 2010), de-
ben ser incluidos en los planes de manejo
de cuencas y entendidos a escala de paisaje
(MEA 2005).
Bibliografa
Bertalanffy, L. V. 1950. An outline of general
system theory. British Journal for the Philo-
sophy of Science 1:134-165.
Bormann F. H. y G. E. Linkens. 1967. Nu-
trient cycling. Science 155 (3761): 424-429.
Cowardin, L. M., V. Carter, F. C. Golet y E.
T. LaRoe. 1979. Classification of wetlands
and deepwater habitats of the United Sta-
tes. FWS/OBS-79/31. Washington: Fish and
Wildlife Service, U.S. Department of Inte-
rior.
Dudgeon, D. 2008. Tropical stream ecology.
Elsevier: London. 316 pp.
E. U. Parliament and Council, 2000.
Directive 2000/60/CE: 23/10/2000 water
frame- work directive. European Journal of
Communication. L327, 171.
Farina, A. 2010. Ecology, cognition and
landscape: linking natural and social sys-
tems. Dordrecht: Springer. 161 pp.
Horton, R. E. 1945. Erosional deve-
lopment of streams and their draina-
ge basins: hydrophysical approach to
quantitative morphology. Geological So-
ciety of America Bulletin 56: 275-370. DOI:
10.1130/0016-7606(1945)56[275:EDOSAT
]2.0.CO;2
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y
Estudios Ambientales de Colombia- Ideam.
2007. Atlas Climatolgico de Colombia. Bo-
got: IDEAM, 219 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales de Colombia. 2010. Le-
yenda Nacional de Coberturas de la Tierra.
Metodologa CORINE Land COVER adapta-
da para Colombia Escala 1:100.000. 72 pp.
Josse, C., F. Cuesta, G. Navarro, V. Barrena,
E. Cabrera, E. Chacn-Moreno, W. Ferreira,
M. Peralvo, J. Saito, y A. Tovar. 2009. Eco-
sistemas de los Andes del Norte y Centro.
Bolivia, Colombia, Ecuador, Per y Venezue-
47
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
ECOSISTEMAS ACUTICOS
la. Memoria tcnica. Secretara General de
la Comunidad Andina, Programa Regional
ECOBONA, CONDESAN. Proyecto Pramo
Andino, Programa BioAndes, EcoCiencia,
NatureServe, LTA-UNALM, IAvH, ICAE-
ULA, CDCUNALM, RUMBOL SRL: Lima. p.
100. Disponible en: http://www.condesan.
org/ppa/sites/default/files/recursos/archi-
vos/atlas_memoria_tecnica.pdf
Jrgensen, S. E. 2009a. Introduction. Pp:
3-7. En: Ecosystem Ecology. Jrgensen S.
E. (Ed.). First edition, Elsevier B. V. Amster-
dam, The Netherlands.
Jrgensen, S. E. 2009b. Fundamental laws
in ecology. Pp. 33-38. En: Ecosystem Ecolo-
gy. Jrgensen, S. E. (Ed). First edition, Else-
vier B.V. Amsterdam, The Netherlands.
Junk, W. J. (Ed.). 1997. The Central Ama-
zon Floodplain: Ecology of a Pulsing System
(Berlin: Springer). 529 pp.
Junk, W. J. (Ed.). 2000. The Central Amazon
floodplain: Actual use and options for a sus-
tainable management. Berlin: Springer. 574
pp.
Junk, W. J., P. B. Bayley y R. E. Sparks. 1989.
The flood pulse concept in river-floodplain
systems. Canadian Special Publication of Fis-
heries and Aquatic Sciences 106: 110127.
Junk, W. J. y K. M. Wantzen. 2004. The flood
pulse concept: new aspects, approaches,
and applicationsan update. Pp.117149.
En: Welcomme, R. y T. Petr (Eds.). Procee-
dings of the Second Large River Symposium
(LARS), Pnom Penh, Cambodia. Bangkok.
RAP Publication.
Margalef, R. 1983. Limnologa. Ediciones
Omega, Barcelona, 1010 pp.
Millennium Ecosystems Assessment -
MEA. 2005. Ecosystems and human well-
being: Wetlands and water synthesis. World
Resources Institute, Washington, DC. Dis-
ponible en: www.millenniumassessment.
org/documents /document.358.aspx.pdf.
Ministerio del Medio Ambiente MMA .
2002. Poltica Nacional para humedales in-
teriores de Colombia, estrategias para su
conservacin y uso sostenible. Ministerio
del Medio Ambiente. 67 pp.
Ministerio del Medio Ambiente - MMA y
Centro de Ecologa Aplicada. 2011. Diseo
del inventario nacional de humedales y el
48
F. A. Ochoa F.
seguimiento ambiental. Santiago: Ministe- Tansley, A. G. 1935. The use and abuse of una primera aproximacin. Ministerio de
rio de Medio Ambiente. 172 pp. vegetational concepts and terms. Ecology Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial,
Niering, W. A. 1985. Wetlands. Audubon 16: 84307. Ideam. Bogot. 74 pp.
Society Nature Guides. Knopf Doubleday Tllez, P., P. Petry, T. Walschburger, J. Higg- Vanotte, R. L., G. W. Minshall, K. W. Cum-
Publishing Group, New York. 638 pp. ins y C. Apse. 2012. Portafolio de conserva- mins, J. R. Sedell y C. E. Cushing. 1980. The
Odum, E. P. 1972. Ecologa (Tercera edi- cin de agua dulce para la cuenca del Magda- river continuum concept. Canadian Journal
cin). Interamericana, Mxico. 295 pp. lena Cauca. Segunda edicin. The Nature of Fisheries and Aquatic Sciences 37:130-137.
ONeill, R. V., D. L. DeAngelis, J. B. Waide y Conservancy y Corporacin Autnoma Re- Ward J. V. 1989. The fourdimensional na-
T. F. H. Allen. 1986. A hierarchical concept gional del Ro Grande de la Magdalena -Cor- ture of lotic ecosystems. Journal of the North
of ecosystems. Princeton, Princeton Univer- magdalena. Bogot, Colombia. 101 pp. American Benthological Society 8 (1): 2- 8.
sity Press, New Jersey. 262 pp. Thieme M., B. Lehner, R. Abell, S. K. Hamil- Welcomme, R. L. 1979. The fisheries ecology
Pianka, R. R. 2011. Evolutionary Ecology (se- ton, J. Kellndorfer, G. Powell y J. C. Riveros. of floodplain fisheries. London, Longman
venth edition-ebook). Pianka, R. R. 512 pp. 2007. Freshwater conservation planning in group Ltda. 317 pp.
Pickett, S. y M. Cadenasso. 2002. The data poor areas: An example from a remo- Welcomme, R. L. 1985. River fisheries. FAO
ecosystem as a multidimensional concept: te Amazonian basin (Madre de Dios River, Technical Paper No 262, Rome. 320 pp.
Meaning, model, and metaphor. Ecosystems Per and Bolivia). Biological Conservation Wishart M. J. y B. R. Davies. 2013. Beyond
5: 110 DOI: 10.1007/s10021-001-0051. 135 (4): 500517. catchment considerations in the conserva-
Roldn, G. y J. J. Ramrez. 2008. Fundamen- United States Environmental Protection tion of lotic biodiversity. Aquatic Conserva-
tos de limnologa neotropical. Segunda edi- Agency - U. S. EPA. 2010. Identify Priority tion: Marine and Freshwater Ecosystems. 13:
cin. Universidad de Antioquia, Medelln. Sites for Wetland Conservation and/or Res- 429-43.
440 pp. toration. Wetlands-At-Risk Protection Tool. Zoltai, S. C. y C. Tarnocai. 1975. Basis for
Rodrguez-Iturbe, I. 2000. Ecohydrology: A Disponible en: http://www.wetlandprotec- regional wetland studies. Northern Fores-
hydrologic perspective of climate-soil-vege- tion.org /identify-priority-wetlands.html. try Centre. Disponible en: http://cfs.nrcan.
tation dynamics. Water Resources Research Van der Hammen, T. y G. Andrade. 2003. gc.ca/bookstore_pdfs/23472.pdf.
36 (1): 39. Estructura ecolgica principal de Colombia,
Secretara de la Convencin de Ramsar.
2010. Manejo de cuencas hidrogrficas:
integracin de la conservacin y del uso ra-
cional de los humedales en el manejo de las
cuencas hidrogrficas. Cuarta edicin. Se-
cretara de la Convencin de Ramsar, Gland.
Secretaria de la Convencin Ramsar. 2012.
Definicin de humedales y Sistema de Cla-
sificacin de Tipos de Humedales de la Con-
vencin de Ramsar. Disponible en: http://
www.ramsar.org/cda/es/ramsar-about-
sites-classification-system/main/ramsar/1-
36-55%5E21235_4000_2__.
Semarnat, INEGI, CONABIO, Conap. INE,
Conagua, 2008. Documento Estratgico
Rector del Inventario Nacional de Hume-
dales. Semarnat, Mxico. Disponible en:
http://www.inecc.gob.mx/descargas/emc/
der.pdf.
Sioli, H. (Ed.). 1984. The Amazon. Limnolo-
gy and landscape ecology of a mighty tropi-
cal river and its basin. Monographiae Biolo-
gicae Dordrecht: Boston. 763 pp.
Smith, R. K. y T. M. Smith. 2001. Ecologa.
Madrid: Pearson Education. 642 pp. Pramo Tauso, Nario. Foto: M. Cabrera.
49

3. HUMEDALES:
identificacin y definiciones
Diana Morales-B., Francisco de Paula Gutirrez y Carlos A. Lasso
Las diferentes definiciones de humedales
hacen referencia a reas, tierras o zonas
con ciertas caractersticas relacionadas
con presencia de agua (Mitsch y Gosselink
2000, Cowardin et al. 1979, Zoltai 1979,
Niering 1985, Rivera-Gutirrez y Caicedo
2002) y en sus definiciones muchas veces
se describen como ecosistemas (Zoltai y
Tarnocai 1975). Entre los elementos que
permiten distinguir los humedales, estn
las caractersticas estructurales y funcio-
nales, sin embargo los criterios utilizados
ms frecuentemente son nicamente la hi-
drologa, la vegetacin y los suelos (Keddy
2000).
La presencia de agua en la superficie y los
suelos, expresa de manera directa las con-
diciones del humedal. Adicionalmente, las
plantas, en el caso de ecosistemas no trans-
formados, constituyen un elemento clave
tanto para su identificacin y definicin,
como para el establecimiento de lmites.
Estas formas de vida toleran y reflejan la
condicin de los suelos con un nivel de agua
elevado tanto de forma permanente como
peridica (Mitsch y Gosselink 2000).
La hidrologa del paisaje influye y cambia
el ambiente fsico-qumico y ambos deter-
Laguna del Cocuy. Foto: F. A. Ochoa F.
D. Morales-B.
Diana Morales-B.
minan las comunidades vegetales que se
encuentran en el humedal (Mitsch et al.
2009). No obstante, otros factores pue-
den intervenir en los patrones espaciales
y temporales de las especies animales (van
der Valk 2006). La zonacin de las plantas
est determinada en gran medida por la
geo-pedologa, la fsico-qumica del agua y
el relieve, restringiendo as las especies cu-
yas formas de vida puedan sobrellevar las
condiciones fluctuantes (Collantes y Faggi
1999).
Los suelos permiten evidenciar los perio-
dos anaerbicos que experimentan, dada
la saturacin temporal o permanente de
agua, por lo que se han convertido en uno
de los factores de clasificacin, especial-
mente en el hemisferio norte (China, Ru-
sia, Canad, Estados Unidos, Europa). Sin
embargo, en el caso de Brasil, se propone la
omisin de este parmetro como factor de
identificacin, debido a los periodos exten-
sos de aguas altas y bajas (inundacin y se-
qua), que no evidencian en todos los casos
el lmite del rea de humedal, como ocurre
en el Amazonas, el Pantanal y algunas pla-
nicies inundables del Neotrpico (Junk et
al. 2013).
51
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES: IDENTIFICACIN Y DEFINICIONES
El componente vegetal es de uso frecuen-
te en la mayora de clasificaciones, con
excepcin de la clasificacin hidrogeomr-
fica (Brinson y Rheinhardt 1996). En una
primera escala o de manera general, las
clasificaciones utilizan las comunidades ve-
getales como uno de los determinantes al
igual que los suelos, ya que la especies pre-
sentes tendrn caractersticas particulares
de adaptacin a las condiciones del suelo,
aunque estas comunidades no son factores
emergentes que expresen necesariamente
las condiciones funcionales del humedal
(Brinson y Rheinhardt 1996).
La clasificacin provee uniformidad en los
conceptos y terminologas para la tipologa
de humedales en una regin determinada,
permitiendo identificarlos y delimitarlos
(Mitsch y Gosselink 2000). La Convencin
sobre los Humedales de Importancia Inter-
nacional (Convencin de Ramsar) propone
una clasificacin de tipos de humedales que
tiene como objeto aportar un marco muy am-
plio que facilite la identificacin rpida de los
Tabla 1. Clasificacin de la ficha informativa de los humedales de Ramsar versin, 2009-
2014.
Humedales marino/costeros
Sistema Subsistema
< 6 m de profundidad
Agua salina Permanente
Vegetacin
submarina
Arrecifes de coral
52
F. A. Ochoa F.
principales hbitats de humedales represen- Sistema Subsistema Clase Clasificacin
tados en cada sitio (Ramsar 2012, prr. 4)
D - Costas marinas rocosas; incluye
(Tabla 1). Rocosas
islotes rocosos y acantilados.
E - Playas de arena o de guijarros;
La Convencin sobre los Humedales (Ram- Agua salina Costas incluye barreras, bancos, cordones,
sar-Irn, 1971), establece la siguiente defi- Playas de arena o
puntas e islotes de
guijarros
nicin sobre los humedales: arena; incluye sistemas y hondonales
de dunas.
Prrafo 1 del artculo 1: a los efectos de la Bajos (lodo, arena o G - Bajos intermareales de lodo, arena
presente Convencin son humedales las ex- con suelos salinos) o con suelos salinos (saladillos).
tensiones de marismas, pantanos y turberas, H - Pantanos y esteros (zonas
o superficies cubiertas de aguas, sean stas inundadas) intermareales; incluye
marismas y zonas inundadas con
de rgimen natural o artificial, permanentes Pantanos y esteros agua salada, praderas halfilas,
o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salitrales, zonas elevadas inundadas
salobres o saladas, incluidas las extensiones de Intermareal
con agua salada, zonas de agua dulce
agua marina cuya profundidad en marea baja y salobre inundadas por la marea.
no exceda de seis metros. I - Humedales intermareales
Agua salina o
arbolados; incluye manglares,
salobre
El prrafo 1 del artculo 2 estipula que los Bosques pantanos de nipa, bosques
inundados o inundables mareales de
humedales: podrn comprender sus zonas agua dulce.
ribereas o costeras adyacentes, as como las
J - Lagunas costeras salobres/saladas;
islas o extensiones de agua marina de una lagunas de agua entre salobre y salada
profundidad superior a los seis metros en Lagunas
con por lo menos una relativamente
marea baja, cuando se encuentren dentro del angosta conexin al mar.
humedal. F- Estuarios; aguas permanentes de
Estuarios estuarios y sistemas estuarinos de
deltas.
Zk (a) - Sistemas krsticos y otros
Agua salina,
Subterrnea sistemas hdricos subterrneos,
salobre o dulce
marinos y costeros.
K - Lagunas costeras de agua dulce;
Agua dulce Lagunas incluye lagunas deltaicas de agua
dulce.
Humedales continentales
Clase Clasificacin
A - Aguas marinas someras
permanentes, en la mayora de los Sistema Subsistema Clase Subclase Clasificacin
casos de menos de seis M - Ros/arroyos permanentes;
metros de profundidad en marea baja; Ros, arroyos
incluye cascadas y cataratas.
se incluyen bahas y estrechos.
Permanentes Deltas L - Deltas interiores (permanentes).
B - Lechos marinos submareales; se Corrientes de
Agua dulce Manantiales,
incluyen praderas de algas, praderas agua Y - Manantiales de agua dulce, oasis.
de pastos marinos, praderas marinas oasis
mixtas tropicales . Estacionales/ N -- Ros/arroyos estacionales/
Ros, arroyos
C - Arrecifes de coral. intermitentes intermitentes/irregulares.
53
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES: IDENTIFICACIN Y DEFINICIONES
Sistema Subsistema Clase Subclase Clasificacin
O - Lagos permanentes de agua dulce
(de ms de 8 ha); incluye grandes
> 8 ha
madreviejas (meandros o brazos
muertos de ro).
Tp - Pantanos/esteros/charcas
Permanentes permanentes de agua dulce; charcas
(de menos de 8 ha), pantanos y
< 8 ha esteros sobre suelos inorgnicos, con
vegetacin emergente en agua por
lo menos durante la mayor parte del
perodo de crecimiento.
Lagos y
P - Lagos estacionales/intermitentes
lagunas
de agua dulce (de ms de 8 ha);
> 8 ha
incluye lagos en llanuras de
inundacin.
Ts - Pantanos/esteros/charcas
Estacionales/
estacionales/intermitentes de agua
intermitentes
dulce sobre suelos inorgnicos;
incluye depresiones inundadas
< 8 ha
(lagunas de carga y recarga),
potholes, praderas inundadas
estacionalmente, pantanos de
ciperceas.
Tp - Pantanos/esteros/charcas
Agua dulce permanentes de agua dulce; charcas
(de menos de 8 ha), pantanos y
Dominio de
Permanentes esteros sobre suelos inorgnicos, con
la vegetacin
vegetacin emergente en agua por
lo menos durante la mayor parte del
perodo de crecimiento.
W - Pantanos con vegetacin
arbustiva; incluye pantanos y
Dominio del esteros de agua dulce dominados
arbusto por vegetacin arbustiva, turberas
Permanentes/ arbustivas (carr), arbustales de
Pantanos
estacionales/ Alnus sp; sobre suelos inorgnicos.
sobre suelos
intermitentes Xf - Humedales boscosos de agua
inorgnicos
dulce; incluye bosques pantanosos
Dominio del
de agua dulce, bosques inundados
rbol
estacionalmente, pantanos
arbolados; sobre suelos inorgnicos.
Ts - Pantanos/esteros/charcas
estacionales/intermitentes de agua
dulce sobre suelos inorgnicos;
Estacionales/ Dominio de incluye depresiones inundadas
intermitentes la vegetacin (lagunas de carga y recarga),
potholes, praderas inundadas
estacionalmente, pantanos de
ciperceas.
54
F. A. Ochoa F.
Sistema Subsistema Clase Subclase Clasificacin
U - Turberas no arboladas; incluye
turberas arbustivas o abiertas
Pantanos No arboladas (bog), turberas de gramneas o
sobre suelos Permanentes carrizo (fen), bofedales, turberas
de turba bajas.
Xp - Turberas arboladas; bosques
Arboladas
inundados turbosos.
Agua dulce
Va - Humedales alpinos/de
montaa; incluye praderas alpinas
Pantanos Gran altitud (alpino)
y de montaa, aguas estacionales
sobre suelos originadas por el deshielo.
inorgnicos o
de turbera Vt - Humedales de la tundra;
Tundra incluye charcas y aguas estacionales
originadas por el deshielo.
Q - Lagos permanentes salinos/
Permanentes
salobres/alcalinos.
Lagos R - Lagos y zonas inundadas
Estacionales/intermitentes estacionales/intermitentes salinos/
Agua salina, salobres/alcalinos.
salobre o Sp - Pantanos/esteros/charcas
alcalina Permanentes permanentes salinas/salobres/
Pantanos, alcalinos.
esteros y
charcas Ss - Pantanos/esteros/charcas
Estacionales/intermitentes estacionales/intermitentes salinos/
salobres/alcalinos.
Agua fresca, Geotrmica Zg - Humedales geotrmicos.
salina, Zk (b) - Sistemas krsticos y otros
salobre o Subterrnea sistemas hdricos subterrneos,
alcalina continentales.
Otros sistemas de clasificacin se realizan inters. Aunque un mismo humedal puede
con el fin de adelantar inventarios. Cada ser identificado y clasificado por diferentes
clasificacin establece una definicin de propuestas, el lmite resultante va a dife-
humedal, por lo que no en todos los inven- rir, incluso si el sistema de clasificacin es
tarios quedan incluidos todos los humeda- el mismo pero el procedimiento metodo-
les (Costa et al. 1996). En estos se realiza lgico se modifica (Brinson y Rheinhardt
una identificacin para su posterior prio- 1996).
rizacin en la conservacin o restauracin
(ver Rosa 2009, U. S. EPA 2010). Es por esto que la conectividad de los hu-
medales en nuestra regin requiere de una
As, las clasificaciones con objetivos dife- aproximacin a escala de paisajes de hume-
rentes a los de inventarios, incluyen otros dales (Benzaqun et al. 2013), pues dejan
indicadores que enfatizan los factores de de ser ecotonos para ser ecosistemas din-
55
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES: IDENTIFICACIN Y DEFINICIONES
micos (Neiff 1999) y abordarlos de manera
individual, pondra en riesgo la integridad
del sistema (Benzaqun et al. 2013), as
como el mantenimiento de sus servicios y
funciones (MEA 2005).
Definirlos no es una labor sencilla y ello de-
pender del objetivo de la definicin en si
misma, ya que los elementos interactuan-
tes del humedal son, a su vez, parte de un
sistema mayor (ONeill et al. 1989) e inter-
cambian diferentes elementos permanen-
temente (Farina 2010), se encuentren o no
limitados de manera intangible o fsica, por
unos parmetros o criterios que respondan
a las necesidades u objetivos del reconoci-
miento de los lmites.
En varios pases las definiciones cambian
y asignan mayor peso a una caracterstica
respecto a otra y algunas son ms inclu-
yentes en la diversidad de ambientes, que
otras. A continuacin se describen algunos
enfoques de los pases que ejemplifican
esta variacin: Francia, Mxico, Estados
Unidos de Amrica, Brasil y Venezuela. La
informacin referente a Colombia es abor-
dada en el siguiente captulo.
Francia
El Cdigo del Ambiente (Code de
lenvironnement1) define los humedales
como tierras explotadas o no, generalmen-
te inundadas o anegadas por agua dulce
o salobre, permanente o temporal. La ve-
getacin, cuando existe, es dominada por
plantas hidrfilas por lo menos durante
una parte del ao (Art. L.211-1). Los crite-
rios que utiliza son la morfologa del suelo
con agua de origen natural y la presencia de
1 Disponible en Legifrance: http://www.legi-
france.gouv.fr/affichCode.do?cidTexte=LEGITE
XT000006074220
56
F. A. Ochoa F.
plantas hidrfilas (Figura 1 y 2). Las plan-
tas se identifican tomando como base las
listas elaboradas para cada regin biogeo-
grfica. En ausencia de vegetacin hidrfi-
la, la morfologa del suelo es suficiente para
definir un humedal. El establecimiento de
lmites del humedal se realiza utilizando
el nivel fretico mximo o las frecuencias
y amplitudes de las mareas, aplicado en lu-
gares en donde se observaron los criterios
de morfologa de los suelos y vegetacin,
definidos anteriormente. No se incluyen
cursos de agua, canales o infraestructura
creada para el tratamiento de aguas resi-
duales o pluviales (Art. R211-108).
Mxico
Este pas cuenta con un Documento Estra-
tgico Rector (DER) (2008) para llevar a
cabo el Inventario Nacional de Humedales.
El documento define que los humedales
son las zonas de transicin entre los sistemas Figura 1. Humedal de montaa, Francia. Foto: N. Poulet.
acuticos y terrestres, que constituyen reas
de inundacin temporal o permanente, tanto
continentales como costeras, sujetas o no a
la influencia de mareas (p. 10). La identi-
ficacin de los humedales se rige por tres
caractersticas: 1) como componentes del
paisaje, naturales o artificiales, se caracteri-
zan bsicamente por contener suelos predomi-
nantemente hdricos y comunidades vegetales
hidrfilas o hidrfitas, adems de presentar
fauna, microflora y usos humanos diferentes a
los de los espacios adyacentes; 2) el contenido
de humedad debe ser determinante en los pro-
cesos fsico-qumicos y biolgicos observados
(es decir, se promueven procesos de humedal
o acuticos) de acuerdo con los indicadores que
se registren para suelos y vegetacin, entre
otros; 3) los humedales son estructuras auto-
organizadas, que colectan, almacenan y trans-
portan agua, en partes del ciclo hidrolgico,
as como materia y energa. Pueden ser identi-
ficados como unidades funcionales, que tienen Figura 2. Humedal ltico en Francia, con presencia de plantas sumergidas que sirven de
valor econmico y/o ecolgico, sin perder de bioindicador. Foto: N. Poulet.
57
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

HUMEDALES: IDENTIFICACIN Y DEFINICIONES

F. A. Ochoa F.

vista que son, a su vez, componentes integra-
les de unidades funcionales y procesos de ma-
yor escala, como son las cuencas hidrolgicas,
las ecorregiones y los ciclos hidrolgicos, con
los cuales se dan conexiones e interrelaciones
ecolgicas y funcionales, cuyo mantenimiento
resulta imprescindible para asegurar el ade-
cuado funcionamiento de los humedales (p.
10). Los criterios de el establecimiento de
lmites incluyen tres elementos: 1) inunda-
cin o saturacin del suelo de forma perma-
nente o temporal (criterio hidrolgico); 2)
presencia de vegetacin hidrfila o freat-
fitas (criterio botnico con base en tipos de
vegetacin) y 3) suelos hdricos (criterios
edafolgicos con base en tipos de suelo). Se
especifica que un humedal puede tener uno
o ms criterios y su el establecimiento de
lmites incluye el gradiente de los paisajes
hmedos. La clasificacin es jerrquica, se
Figura 3. Lagunas de Montebello (Chiapas, Mxico), son un complejo de 59 lagunas que basa en la similitud de atributos naturales
varan de color dada la diferencia mineral del sustrato. Foto: D. Morales-B.
homogneos y retoma documentos dife-
rentes que se adaptan o aplican a las con-
diciones presentes el pas (Figura 3 y 4).
Utiliza los mbitos, sistemas y subsistemas
de la Convencin de Ramsar (1996), las clases
de Cowardin et al. (1979), el sistema acutico
subterrneo de Abarca y Cervantes (1996),
los humedales artificiales de la Convencin de
Ramsar y los descriptores de Semeniuk y Se-
meniuk (1995).
Estados Unidos de Amrica
El los Estados Unidos se manejan diver-
sas definiciones cientficas y legales. Las
primeras, ampliamente adoptadas, se rea-
lizaron por el Cuerpo de Ingenieros de la
Armada Estadounidense (U.S. Army Corps
of Engineers), para dar ejecucin a su deber
legal estipulado en el Clean Water Act y el
Food Security Act. El Cuerpo de Ingenieros
debe aprobar las reas de humedal que pue-

Figura 4. En Michoacn (Mxico), algunos humedales lnticos presentan niveles de eutro- Figura 5. Green river (Colorado, Estados Unidos), principal afluente del ro Colorado. El
fizacin tan elevados, que se debe realizar extraccin continua de plantas para permitir la manejo de esta cuenca ha generado gran controversia entre las comunidades locales por
navegacin, quedando el espejo de agua visible en las cuadriculas donde se han realizado la alteracin de los regmenes de caudal, que modifican el movimiento de sedimentos y las
las labores de mantenimiento. Foto: D. Morales-B. caractersticas fsico-qumicas del agua. Foto: D. Morales-B.

58 59
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

HUMEDALES: IDENTIFICACIN Y DEFINICIONES

F. A. Ochoa F.

rado de agua o cubierto por agua somera du-
rante el periodo de crecimiento de cada ao2
(Cowardin et al. 1979) (Figura 5 y 6).
Brasil
El gobierno brasileo adopt la definicin
de Ramsar y sigue la clasificacin de hume-
dales de interior de la Amazonia segn los
criterios propuesto por Junk et al. (2011),
excluyendo las caractersticas fsico-qumi-
cas de las aguas. Sin embargo, Junk et al.
(2013), propusieron recientemente una
definicin ms precisa que abarca todo el
2 El periodo de crecimiento de cada ao, ocurre
cuando los cultivos y las plantas nativas y orna-
mentales pueden crecen como consecuencia del
clima y la elevacin que se presenta en un rea
en particular.
pas, de acuerdo a las condiciones hidrol-
gicas: ecosistemas de interfase entre los am-
bientes acuticos y terrestres, continentales o
costeros, naturales o artificiales, que perma-
necen total o peridicamente inundados por
aguas poco profundas (someras) o con suelos
saturados. Pueden ser dulceacucolas, salados
o salobres. Los humedales son hbitat para
plantas especficas y comunidades anima-
les, adaptadas a las dinmicas hidrolgicas
(Junk et al. 2013, p. 8).
Esta nueva propuesta de clasificacin se
plante debido a que los sistemas existen-
tes no se adaptaban a la realidad del pas,
ya que no reflejaban la heterogeneidad
geomrfica de las planos de inundacin de
los grandes ros y sus deltas. Los sistemas
de clasificacin internacional, suelen incluir

Figura 6. La alteracin de los regmenes hidrolgicos en Estados Unidos, afecta los eco-
sistemas lnticos y su conexin lateral con ecosistemas lticos. En el Dinosaur National
Monument (Utah), se realiza un manejo hidrulico evitando los cambios naturales en los
niveles del agua. Foto: D. Morales-B.

den rellenarse o las reas que pueden lim-
piarse con fines de navegacin. Para esto
se realiz una primera definicin en 1977
como aquellas reas que normalmente se
caracterizan por la prevalencia de vegetacin
que requiere condiciones de suelo saturados
para su crecimiento y reproduccin (42 Fed.
Reg.3712X, 1977) y una posterior en 1984
(33CFR 328.3(b), 1984). La segunda ley
busca la proteccin de estos ecosistemas en
reas agrcolas y los define como reas con
predominancia de suelos hdricos, inun-
dadas o saturadas superficialmente en el
suelo, con frecuencia y duracin suficiente
para mantener la prevalencia de vegetacin
hidromrfica tpica, adaptada a la vida en
condiciones de suelos saturados que bajo
circunstancias normales mantiene esta
vegetacin. Se hace la aclaracin en cir-
cunstancias normales debido a que la ve-
getacin pudo ser removida o alterada por
eventos naturales o humanos. Se excluyen
las reas de Alaska con potencial de desa-
rrollo para la agricultura, con predominan-
cia de suelos congelados (permafrost) (16
CFR 801(a) (16),1985). Para inventarios
se utiliza la definicin del Fish and Wildlife
Service: los humedales son reas transitorias
entre sistemas acuticos y terrestres donde
el nivel fretico est en o cerca de la superfi-
cie o se encuentran cubiertos de agua somera
y deben tener al menos uno de los siguientes Figura 7. Salto Corumb (Estado de Goias, Brasil), un gran atractivo ecoturstico en el
atributos: 1) soportar al menos peridicamen- rea de la divisoria de la cuenca del ro Amazonas y del ro La Plata. El ro recibe en otros
te, vegetacin hidroftica predominante; 2) el sectores aguas servidas de diferentes asentamientos humanos. Se ha extrado en algunos
sustrato es fundamentalmente suelo del tipo puntos grandes cantidades de arena y grava para construcciones incluyendo la ciudad de
hdrico no drenado y 3) el sustrato est satu- Brasilia. Foto: D. Morales-B.

60 61
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

HUMEDALES: IDENTIFICACIN Y DEFINICIONES

F. A. Ochoa F.

Figura 9. Ro en el piedemonte andino venezolano. Foto: O. M. Lasso-Alcal.

Figura 8. Ro Paracatu, bioma del Cerrado. Desemboca en el ro So Francisco despus de
485 km de recorrido. Foto: D. Morales-B.

los suelos hdricos como un indicador esen- Venezuela

cial, lo cual, dadas las condiciones de Brasil,
no es incluyente para las reas donde existe
una fase de inundacin prolongada seguida
por fases terrestres igualmente extensas
(incluso de ms de un ao), ya que estos lar-
gos periodos hidroclimticos no permiten
evidenciar la acumulacin de materia org-
nica. La clasificacin de Junk et al. (2013) es
jerrquica y se basa en dos atributos: hidro-
loga y vegetacin. Se prioriza la hidrologa
debido a que esta es la principal caractersti-
ca que determina un humedal. Se reconoce
el sistema costero, interior y artificial, con
sus caractersticas hidrolgicas (Junk et al.
2011), incluyendo los tipos de aguas para la
regin de la Amazonia y la estructura de la
comunidad y ocurrencia de plantas superio-
res (Figura 7 y 8).
Marrero realiz un estudio comprensivo
sobre los humedales de los llanos venezo-
lanos (2011a) y otro, donde propone mto-
dos para identificar, caracterizar y delimitar
los humedales de agua dulce de Venezuela
(2011b). En estos documentos se estable-
cen tres atributos bsicos de identificacin
para todos los humedales: 1) si el rea est
cubierta con una lmina de agua permanente,
o se anega de manera peridica, o al menos
presenta una alta tasa de saturacin con agua
y en consecuencia se presentan evidencias de
rasgos hidrolgicos asociados con inundacin
u otra forma de sobreflujo de agua; 2) si los
suelos han desarrollado propiedades qumicas
o fsicas que indiquen rasgos hidromrficos
(suelos hdricos o hidromrficos) y 3) si al me-
nos 50% de las especies dominantes que crecen Figura 10. Bosque inundable del ro Ventuari, cuenca del Orinoco. Foto: C. A. Lasso.

62 63
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES: IDENTIFICACIN Y DEFINICIONES
en el lugar son hidrfitas o vegetacin hidro-
flica (Marrero 2011b, p. 36). Se reconoce
que si existe perturbacin, uno o dos atri-
butos pueden no presentarse. Debido a la
prdida de rasgos morfolgicos de los sue-
los hdricos y otros indicadores hidrolgi-
cos que dificultan el estudio de humedales
en zonas tropicales (Tiner 1999), se reco-
mienda seguir mtodos auxiliares. Para el
primer atributo los mtodos auxiliares son
los indicadores de saturacin de sustratos e
inundacin, como la proximidad a cuerpos
de agua; historia ambiental presente en la
poblacin local; marcas de inundacin len-
ta como algas secas en ramas de rboles o
esponjas (coincidiendo con el anlisis para
Colombia), detritus y rocas de gran tamao
en inundaciones sbitas, costas, grietas y
depsitos minerales que indican el secado
de los suelos, marcas de fluctuacin, hoyos
de inspeccin y marcas de lixiviacin. Se-
gundo atributo: perfil edfico y el uso de la
tabla de colores de Munsell. Tercero: para la
vegetacin utiliza las definiciones de Reed
(1998), sin seguir su metodologa, con el
argumento de la ausencia de inventarios de
plantas acuticas para Venezuela, y la zona
de transicin o ecotono es determinada por
la distribucin espacial de los gremios de
plantas, pero no determina el lmite del hu-
medal debido a su plasticidad. Hoy da, es
conocido que existen inventarios ms com-
pletos de plantas acuticas para el pas (p.
e. Velsquez 1994, Rial y Lasso 1998, Rial
y Rott 1999, Rial y Fedn 1999, Rial 2009),
includo el fenmeno de la plasticidad ex-
plicado por Rial (1998, 2004 a, b y 2014).
La identificacin del tipo de humedal se
hace una vez se determine la cuenca hi-
drogrfica donde este se ubica. Se plantean
dos opciones: matrices de caractersticas
bsicas o diagrama de flujo, siendo esta
ltima recomendada para estudios menos
detallados. Las matrices describen grupos
de humedales con base en el hidroperiodo y
64
el rgimen hidrolgico. Para grupos de hu-
medales sigue la propuesta de Scott (1989),
pero adaptado (toponimia y descripcin) a
Venezuela. Para hidroperiodos y el rgimen
hidrolgico, se sigue el Plan Andaluz de
Humedales (2002). El diagrama de flujo
donde se explica el procedimiento es una
versin adaptada del Riverine Wetland Field
Book (2008).
La caracterizacin se hace entendiendo el
contexto de la cuencas. Es necesario reali-
zar un reconocimiento de hbitats o micro-
hbitats para disear el estudio en campo,
el cual debe tener en cuenta la zonificacin
horizontal y vertical (fsico-qumica y bi-
tica). Los parmetros biolgicos se centran
en las plantas acuticas (composicin de
especies, estratos, ndice de dominancia y
abundancia relativa), pero se sugiere reali-
zar un estudio detallado incluyendo otros
indicadores como clorofila a, fitoplancton,
perifiton, zooplancton, macroinvertebra-
dos acuticos y vertebrados (peces princi-
palmente, aunque se pueden evaluar tam-
bin anfibios, aves y mamferos).
Finalmente, para la el establecimiento de
lmites se propone la metodologa de Lyon
(1993), manejando informacin secunda-
ria y verificacin en campo, la cual puede
incluir el uso de sensores remotos y SIG
para incorporar y analizar la informacin
secundaria y primaria.
Bibliografa
Benzaqun, L., D. E. Blanco, R. F. B, P. Kan-
dus, G. F. Lingua, P. Minotti, R. D. Quintana,
S. Sverlij y L. Vidal (Eds). 2013. Inventario
de los humedales de la Argentina, sistema
de paisaje de humedales del corredor fluvial
Paran-Paraguay. Buenos Aires: Secretara
de Amiente y Desarrollo Sustentable de la
Nacin. 376 pp.
Brinson, M. y R. Rheinhardt. 1996. The
role of reference wetlands in functional
assessment and mitigation. Ecological
applications 6 (1): 69-70.
Collantes, M. B. y A. M. Faggi. 1999. Los hu-
medales del Sur de Sudamrica. Pp. 14-24.
En: A. I. Malvrez (Ed). Tpicos sobre hu-
medales subtropicales y templados de Sud-
amrica. Montevideo: Unesco.
Costa, L. T., J. C. Farinha, N. Hecker y P.
Toms-Vives. 1996. Mediterranean wetland
inventory: a reference manual. Instituto da
Conservaao da Natureza y Wetlands Inter-
national, Lisboa, Portugal. 90 pp.
Cowardin, L. M., V. Carter, F. C. Golet, y E.
T. LaRoe. 1979. Classification of wetlands
and deepwater habitats of the United Sta-
tes. FWS/OBS-79/31. Washington: Fish and
Wildlife Service, U.S. Department of Inte-
rior. 131 pp.
Farina, A. 2010. Ecology, cognition and
landscape: linking natural and social sys-
tems. Dordrecht: Springer. 163 pp.
Junk, W. J. , M. T. F. Piedade, F. Lourival,
F. Wittman, P. Kandus, L. D. Lacerda, R. L.
Bozelli, F. A. Esteves, C. Nunes da Cunha, L.
Maltchik, J. Schngart, Y. Schaeffer-Novelli
y A. A. Agostinho. 2013. Brazilian wetlands:
their definition, delineation, and classifica-
tion for research, sustainable management,
and protection. Aquatic Conservation: Mari-
ne and Freshwater Ecosystems 24 (1): 5-22.
Junk, W. J., M. T. F. Piedade, J. Schngart,
M. Cohn-Haft, J. M. Adeney y F. Wittmann.
2011. A classification of major naturally-
ocurring Amazonian lowland wetlands.
Wetlands 31: 623-640.
Keddy, P. A. 2000. Wetland ecology, princi-
ples and conservation Cambridge: Cambrid-
ge University Press. 516 pp.
Marrero, C. 2011a. Los humedales de los lla-
nos venezolanos. Unellez, Barinas. 159 pp.
Marrero, C. 2011b. Mtodos para identifi-
car, caracterizar y delimitar los humedales
de agua dulce de Venezuela. Unellez, Bari-
nas. 216 pp.
Millennium Ecosystems Assessment - MEA.
2005. Ecosystems and human wellbeing:
Wetlands and water synthesis. World Re-
sources Institute, Washington, DC. Dispo-
nible en: www.millenniumassessment.org/
documents /document.358.aspx.pdf.
Mitsch W. J. y J. G. Gosselink 2000. Wet-
lands (Third edition). New York: John Wiley
& Sons, Inc. 600 pp.
F. A. Ochoa F.
Mitsch W. J., J. G. Gosselink Anderson y L.
Zhang. 2009. Wetland ecosystems. 256 pp.
Neiff., J. J. 1999. El rgimen de pulsos en
ros y grandes humedales de Sudamrica.
Pp. 90-139. En: A. I. Malvarez y P. Kandus
(Eds.). Tpicos sobre grandes humedales
sudamericanos Montevideo: Unesco.
Rial, A. 1998. Adicionales a la flora del
estado Apure, llanos inundables del Orinoco,
Venezuela. Memoria de la Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle 150 (58): 59-68.
Rial, A. y C. A. Lasso. 1998. Ricciocarpus
natas (L.) Corda (Ricciaceae) in Venezuela:
Taxonomical and ecological observations.
Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales
La Salle 149 (58): 85-88.
Rial, A. y V. Pott. 1999 Landoltia punctata
en Venezuela. Memoria de la Sociedad de
Ciencias Naturales La Salle 152 (59): 25-28.
Rial, A. y C. Fedn 1999. Nuevos registros
de ciperceas para el estado Apure, llanos
inundables del Orinoco, Venezuela. Memoria
de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle
152 (59): 35-42.
Rivera-Gutirrez, M. y D. Caicedo (Eds).
2002. Manejo de humedales, memorias cur-
so de entrenamiento. Bogot: Ministerio del
Medio Ambiente. 49 pp.
Rosa, M. R. 2009. Processo de priorizao
das reas midas brasileiras [archivo PDF].
Ministrio do Meio Ambiente. 48 pp.
United States Environmental Protection
Agency - U.S. EPA. 2002. Wetlands classifi-
cation. Methods for evaluating wetland con-
ditions. EPA-822-R-02-017. Washington:
Office of water, EPA. 36 pp.
Van der Valk, A. G. 2006. The biology of
freshwater wetlands. New York: Oxford
University Press. 173 pp.
Velsquez, J. 1999. Plantas acuticas vascu-
lares de Venezuela. Universidad Central de
Venezuela. Consejo de desarrollo Cientfico
y Humanstico - UCV. Caracas. 992 pp.
Zoltai, S. C. y C. Tarnocai. 1975. Basis for re-
gional wetland studies. Pp. 49- 57. En: G.P.
Williams y J. Curran (Eds.). Procedings of
the sixteenth muskeg research conference,
October 7, 1975. Technical memorandum
No. 116. Ottawa: Canadian Forest Service
Publications.
65

4.
Humedales interiores de Colombia:
principales investigaciones, tipologas
y propuestas de clasificacin
Francisco de Paula Gutirrez, Diana Morales-B. y Carlos A. Lasso
Antecedentes
A nivel internacional se reconocen den-
tro de las principales regiones del mundo,
reas extensas de humedales a lo largo de
los grandes ros y muy especialmente en
la regin tropical de Suramrica. Mitsch y
Gosselink (2000) identifican dos grandes
tipos: a) los humedales de las sabanas con
plantas herbceas y palmas dispersas con
importancia como hbitat para las aves y
otras especies acuticas propias del rea; y
b) el Amazonas, donde se integran con hu-
medales de planos inundables y boscosos,
ambos con periodos marcados de lluvias y
sequa.
En Colombia los estudios relacionados con
los humedales interiores son relativamente
escasos, parciales o puntuales y se han di-
reccionado al manejo de los mismos. Desa-
fortunadamente, en la mayora de los casos
no se ha superado la formulacin de planes,
es decir, no se ha logrado el proceso de im-
plementar la ordenacin y las acciones de
manejo. En el marco legal colombiano, se
han realizado esfuerzos en la conceptua-
lizacin, proteccin y reconocimiento de
Sagittaria guayanensis. Orinoquia. F. Trujillo
M. A. Morales-B.
estos ecosistemas acuticos, en razn a la
adopcin de la convencin Ramsar de 1971
(ratificada por la Ley de 357 de 1997), con
el propsito bsico de conservarlos para las
rutas migratorias de aves del hemisferio
norte, aunque la concepcin original fue
modificada y se incluyeron todos los taxo-
nes que all residen (Ministerio del Medio
Ambiente e IAvH 2002).
La Poltica para los Humedales Interiores
de Colombia (Ministerio del Medio Am-
biente 2002, Naranjo et al. 1999), adopt
la definicin de la Convencin de Ram-
sar: son humedales aquellas extensiones
de marismas, pantanos, turberas o aguas de
rgimen natural o artificial, permanentes o
temporales, estancadas o corrientes, dulces,
salobres o saladas, incluyendo las extensiones
de agua marina cuya profundidad en marea
baja no exceda de seis metros (Fide Scott y
Carbonell, 1986) (Ministerio del Medio
Ambiente 2002, Naranjo et al. 1999, p. 16).
Una de las primeras aproximaciones de
clasificacin -de ndole biogeogrfica- ,
fue propuesta por Donato (1991), quien
67
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
consider las condiciones altitudinales, cli-
mticas, geogrficas y biolgicas. Esta cla-
sificacin reconoce cuatro categoras deno-
minadas Provincias: alta montaa tropical
(pramo), andina, tierras bajas y costera.
Las provincias podran subdividirse a su
vez, especificando variaciones a una escala
menor.
En los humedales de la Provincia de alta
montaa tropical, se presenta una condi-
cin oligotrfica, con variables qumicas
distintas entre las lagunas de la cordillera
Occidental y Central, con respecto a las
de la cordillera Oriental. En la Provincia
andina, los sistemas se encuentran muy
intervenidos, con algunas lagunas eutro-
fizadas (por efecto antrpico) en estado
de colmatacin avanzada. En las Provin-
cias de tierras bajas especifica que para
la Orinoquia, la estacionalidad climtica
es marcada y la contaminacin se refleja
en sus condiciones. Se dividen en dos sis-
temas: a) lticos, con origen en la altilla-
nura, temperaturas altas, pH cido, alto
ingreso de plaguicidas, y b) un segundo
grupo lntico, con origen en la cordillera,
pH neutro, con una carga elevada de pes-
ticidas (aldin, lindano y metilparation) en
el agua, el sedimento y los peces. Resea
que en ambos sistemas la contaminacin
por las diversas actividades asociadas a la
industria del petrleo, genera alteraciones
en la productividad, el olor, color, tempe-
ratura, turbidez, oxgeno disuelto, niveles
de nitrgeno, fsforo y potasio, modifi-
cando la calidad del agua y aumentando
la comunidad de cianofceas, que genera
impacto en otras especies aprovechables,
como los peces (Donato 1991).
Dicho autor, menciona que los sistemas de
la cuenca del Magdalena-Cauca, fluctan
con una estacionalidad distinta. Son muy
68
D. Morales-B.
marcados los efectos de contaminacin en Tabla 1. Humedales de mbito interior. Fuente: Scott y Carbonell (1999), en Naranjo et al.
los ros Bogot, Cauca, Medelln y en el pro- (1999).
pio Magdalena. Por ltimo menciona que la
Provincia costera presenta un nivel elevado mbito Sistema Subsistema Clase Subclase
de deterioro en la Cinaga Grande de Santa
Marta, la Baha de Cartagena y la Cinaga Ros / arroyos permanentes
de La Virgen (Donato 1991). Perenne Emergente Deltas interiores /ros /
Fluvial
arroyos intermitentes
Naranjo et al. (1999) adoptan en el docu-
mento Humedales interiores de Colombia: Intermitente Emergente Planicies inundables
bases tcnicas para su conservacin y uso
Permanente Lagos dulces permanentes
sostenible, la definicin adoptada por la
Convencin de Ramsar. Se sigue la clasi- Estacional Lagos dulces estacionales
Lacustre
ficacin por niveles jerrquicos de Scott y
Permanente/ Lagos y pantanos salinos per-
Carbonell (1999) y de acuerdo con ello, la
Estacional manentes/ estacionales
seccin aplicable a los humedales de inte-
riore. Se excluye el mbito marino y costero Pantanos y cinagas dulces
(Tabla 1). permanentes
Interior
Emergente Turberas abiertas
De acuerdo a la diversidad biogeogrfica,
tipolgica y funcional, se identificaron 27 Humedales alpinos y de
complejos de humedales a escala nacional Permanente tundra
(1:1500.000), clasificados geogrficamen- Palustre1 Arbustivo Pantanos arbustivos
te de acuerdo a las Ecorregiones de Agua
Dulce, propuestas por WWF y Wetlands Bosque pantanoso dulce
International (Oslon et al. 1997), en las Boscoso
cuales se ajustan en parte a las cuencas hi- Turbera boscosa
drogrficas del pas (Tabla 2), aunque no Ojos de agua/oasis
incluye por ejemplo el ro Orinoco. Estacional Emergente
Cinaga estacional dulce
La investigacin sobre los humedales en Geotrmico Humedales geotrmicos
Colombia ha sido profusa. Sin embargo,
est focalizada en algunas regiones y en
1 De acuerdo con Cowardin et al. (1979) un ecosistema palustre incluye humedales dominados por rboles, ar-
ciertos grupos taxonmicos, sin que exista bustos, emergentes persistentes, musgos o lquenes y todos aquellos similares en reas con salinidad menor
una compilacin de la misma. A continua- a 0.5% o humedales sin dicha vegetacin que presenten: 1) rea menor a 8 ha; 2) que no presente bordos o
cin se resean algunas de las contribucio- diques, 3) profundiad mxima menor a 2 m en aguas bajas y 4) salinidad menor a 0.5%. Se encuentran a ori-
llas de lagos, canales ribereos, estuarinos, en terrenos aluviales o aislados, en islas, lagos o ros; limitado
nes de mayor importancia agrupadas por
por tierras altas u otro sistema.
cuencas hidrogrficas.
Cuenca del Amazonas
Destacan los trabajos sobre limnologa Urrego et al. 2013), el proyecto Acciones incluy investigacin de seis especies
(Duque et al. 1997); bosques inundables para el uso y conservacin de la fauna acuticas amenazadas: delfn rosado (Inia
del medio Caquet (Urrego 1997); acutica amenazada de la Amazona geoffrensis), delfn gris (Sotalia fluviatilis),
cananguchales (Lasso et al. 2013b, Colombiana - FACUAM Fase I, el cual nutria gigante (Pteronura brasiliensis),
69
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

D. Morales-B.

Tabla 2. Complejos de humedales a escala nacional. Fuente: Naranjo et al. (1999).

Regin Complejos Especificaciones

Cinagas, baados, planicies inundables incluyendo las del
Ro Atrato
ro Len
Cinagas, baados, planicies aluviales, delta de Tinajones y
Ro Sin
ro Sin
Depresin Humedales formados por los ros San Jorge, Cauca y
Momposina Magdalena
Canal del Dique Planicies inundables hasta la desembocadura
Caribe a b
Planicies inundables posteriores a la desembocadura del
Bajo Magdalena
Cauca
Delta ro
Desembocadura y Cinaga Grande de Santa Marta
Magdalena
Alto ro Cauca Rpidos y planicies aluviales
Magdalena medio Llanura aluvial y cinagas desde La Dorada hasta Cesar
Alto Magdalena Arrozales, represas y laguna El Juncal
Pacfica Interior Lagunas La Tola, El Trueno y andn Pacfico en Nario
Central Pramos y lagos glaciales de la cordillera
Humedales altoandinos en pramos, Tota, Fquene y La
Oriental c d
Montaosa Herrera
Macizo Nacimiento del Cauca, Magdalena, Pata y Putumayo, Lago
colombiano de la Cocha y humedales de pramo
Figura 1. a) Ro Putumayo. b) Arracachales, laguna Bermeo. Putumayo. c) Jageyes para
Ro Arauca
ganadera. Putumayo. d) Ro Putumayo, cuenca del Amazonas. Fotos: M. A. Morales-Betan-
Ro Meta Llanuras aluviales inundables y madreviejas court.
Ro Casanare
Orinoquia Ro Vichada Planos inundables y lagunas permanentes
Ro Tomo Planos inundables y laguna spermanentes
manat (Trichechus inunguis), caimn negro Cuenca del Orinoco
Ro Guaviare Llanuras aluviales inundables y madreviejas (Melanosuchus niger) y tortugas charapa y Desctacan los relacionados con la conser-
Ro Inrida terecay (Podocnemis expansa, Podocnemis vacin en la Reserva de Biosfera El Tupa-
Ro Vaups unifilis), para elaborar el plan de accin rro (Gmez et al. 2007); cuenca baja del
Llanuras aluviales, madreviejas, cinagas, bosques para la conservacin de estas especies ro Inrida (IAvH et al. 2007, Trujillo et
Ro Apaporis (Bermdez-Romero et al. 2010). En la al. 2014); biodiversidad del departamen-
nundables
Llanuras aluviales, madreviejas, cinagas, bosques figura 1 se muestran algunos humedales to del Casanare (Usma y Trujillo 2011) y
Ro Cagun del ro Putumayo. los talleres binacionales sobre biodiver-
Amazonia inundables
sidad de la cuenca del Orinoco (Lasso et
Llanuras aluviales, madreviejas, cinagas, bosques
Ro Putumayo Recientemente, Trujillo y Duque (2014) re- al 2010, Lasso et al. 2011c). De estas lti-
inundables
cogen informacin sobre los humedales de mas, hay que destacar las definiciones de
Llanuras aluviales, madreviejas, cinagas, bosques
Ro Amazonas Tarapoto, incluyendo datos limnolgicos, las subregiones biogeogrficas y ambientes
inundables
florsticos, peces, anfibios, reptiles, mam- acuticos de la cuenca (Machado-Allison
Catatumbo Ro Catatumbo Cinagas permanentes, madreviejas y planos inundables et al. 2010); las ecorregiones (Rosales et
feros y y uso de recursos.

70 71
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

D. Morales-B.

a a b

c
Figura 2. a) En el ro Bita, como en otros
ros de la cuenca del Orinoco, se produce
una drstica reduccin en el nivel de las
aguas durante el verano dejando algunas
reas de humedales aisladas. Foto: M. A.
Morales-Betancourt. b) Humedal en Casa-
nare. Foto: F. Trujillo. c) Jagey desborda-
do. Casanare. Foto: F. Trujillo. d) Ro llane-
ro. Arauca. Foto: F. Trujillo.
al. 2010) y la evaluacin y oferta regional
de humedales de la Orinoquia (Caro et al.
2010). Es importante desatacar los traba-
jos de morichales (Gonzlez y Rial 2013,
Mesa y Lasso 2013 y Lasso et al. 2013b,
entre otros). Por ltimo, en la actualidad el
IAvH lidera una iniciativa sobre la clasifica-
cin, topologa y descripcin de todos los
humedales de la Orinoquia que incluyen
d
49 humedales naturales y siete creados o
transformados por el hombre (Lasso et al.
2014a) (Figura 2).
Cuenca o vertiente Caribe
Existe informacin sobre los manglares
de la Cinaga Grande de Santa Marta (Ka-
petsky 1977, Garay et al. 2004); proyectos
de proteccin y recuperacin de la laguna
c d
Figura 3. a) Los jageyes en la cuenca Caribe, de origen antrpico, tienen una gran impor-
tancia para la conservacin de las especies, generando el efecto de stepping stones y brindan
recursos a la fauna silvestre y acutica. Foto: M. A. Morales-Betancourt. b) Humedal de la
planicie Caribe. Foto: J. De La Ossa. c) Humedal temporal, PNN Makuira. Guajira. Foto: C. A.
Lasso. d) Jagey, planicie Caribe. Foto: J. De La Ossa.
Buenavista y la laguna de Navo Quebrado Cuenca Magdalena-Cauca
en La Guajira (Ricerca e Cooperazione y Hay trabajos muy completos sobre las lagu-
Corpoguajira 2002, Universidad de Bogot nas Fquene, Cucunuba y Palacio (Franco y
Jorge Tadeo Lozano 2001) y la importan- Andrade 2007); lagunas de pramos (Guhl
cia de los jageyes (Botero et al. 2009) y los 1982); fauna asociada al delta estuarino del
estudios de Rangel en distintos departa- ro Magdalena (Moreno-Bejarano y lva-
mentos y complejos de humedales (2012a, rez-Len 2003); la historia de transforma-
2012b, 2013) (Figura 3). cin de los humedales en Bogot (DAMA
2000); el portafolio de las reas de conser-
En este momento el IAvH lidera una iniciati- vacin de agua dulce (Tllez et al. 2012), y
va editorial sobre los ros y arroyos costeros el deterioro del Magdalena medio (Garzn
de las vertientes Pacfico y Caribe, incluyen- y Gutirrez 2013, Vilardy y Corts Duque
do la regin insular (Lasso et al. 2015). 2014), entre otros (Figura 4).

72 73
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

D. Morales-B.

a b a b

c d
d
Figura 4. a) Concentracin de cotas, cinaga de Paredes. Foto: F. Cceres. b) Cinaga de Pa-
redes. Foto: F. Cceres. c) Cinaga El Llanito. Foto: E. Briceo. d) Buchn, cinaga El Llanito,
cuenca del Magdalena. Foto: E. Briceo. Figura 5. a) Boca del ro Cajambre. Valle
del Cauca. b) Ro Cajambre. Valle del Cau-
ca. c) Asentamientos sobre el ro Cajambre.
Valle del Cauca. d) Baha La Sierpe, Mlaga.
Cuenca o vertiente Pacfico Estudios a nivel nacional Valle del Cauca, cuenca del Pacfico. Fotos:
Se destacan el libro de peces dulceacu- Hay documentos que integran informacin c H. Garca.
colas del Choc (Maldonado-Ocampo et general sobre la biodiversidad de los hume-
al. 2012), as como los trabajos de Laz y dales colombianos. Este es el caso del es-
Borda (1999), Ortega-Lara et al. (2006) y tudio sobre la flora acutica y mamferos
Snchez-Garcs et al. (2006). Tambin es- asociados a los humedales de las cuencas cies acuticas exticas y trasplantadas (Gu- por las corporaciones ambientales y para el
tn los documentos derivados de proyectos Orinoco, Magdalena y Cauca (Trujillo et tirrez et al. 2012), morichales y canangu- desarrollo sostenible, con la colaboracin
de conservacin del Choc biogeogrfico al. 2010a) y la Serie Editorial Recursos Hi- chales de la Orinoquia y Amazonia (Lasso en algunos casos, de organizaciones de la
y varias de sus especies bandera lideradas drobiolgicos y Pesqueros Continentales de et al. 2013b), as como revisiones taxon- sociedad civil.
por fundaciones, entre ellas Fundacin Colombia editado por el IAvH, que la ha in- micas (Mesa y Lasso 2011).
Darin, Fundacin Natura, MarViva, Fun- cluido hasta el momento adems temas de A manera de ejemplo se encuentran las ci-
dacin Malpelo, Conservacin Internacio- pesca continental (Lasso et al. 2011a, Lasso Adicionalmente, otras fuentes importantes tadas a continuacin.
nal y Fundacin Omacha, corporaciones et al. 2011b) y pesca ornamental (Ajiaco- de informacin son los planes de manejo
autnomas regionales (Corponario, CVC, Martnez et al. 2012), tortugas (Pez et al. de cuencas y humedales, revisados y com- En la cuenca del Amazonas hay planes de
CodeChoc) y otras entidades del estado 2012), crocodlidos (Morales-Betancourt et pilados por Morales-Betancourt (2012), los manejo a nivel de cuencas, quebradas, ros
(PNN e IIAP) (Figura 5). al. 2013), rayas (Lasso et al. 2013a), espe- cuales han sido realizados en su mayora y humedales, realizados a solicitud de las

74 75
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
corporaciones autnomas regionales. Se
destaca el realizado de la Quebrada Areno-
so y Resaca, el ro Hacha y Solita y la cuenca
alta del ro Mocoa (disponibles en el sitio
web de Corpoamazonia) y el Plan de mane-
jo ambiental de los humedales localizados
en el sistema de vrzea comprendido en el
interfluvio de los ros Loretoyacu y Ama-
zonas (Universidad Nacional Fundacin
Omacha 2007). En la cuenca del Orinoco
se han elaborado planes de manejo de los
humedales Coroncoro, El Charco, Cala-
trava, Juanambu y Caraco ubicados en el
Meta (Barrera-Torres 2008) y laguna La
Primavera en Vichada (Trujillo et al. 2010
b). En el Caribe algunos ejemplos son la ci-
naga de La Caimanera (CVS y Conservacin
Internacional Colombia 2009), cinaga de
Mallorqun (CRA et al. 2006), valle del ro
Sin (IDEAM 1998), bajo Sin (Corpomo-
jana 2000, Correa-Velsquez et al. 2008) y
cinaga de Zapatosa (Rangel et al. 2013).
En la cuenca del Magdalena-Cauca hay una
mayor cantidad de documentos de planifi-
cacin, entre ellos, el del valle del ro Cauca
(Salazar et al. 2009), los correspondientes a
los del territorio CAR (CAR 2011) y los hu-
medales del Totumo, El Gujaro y El Jobo
(CRA-Cardique 2002). Finalmente, en la
cuenca del Pacfico los documentos mas
relevantes son el Plan de manejo del sitio
Ramsar Delta del ro Baudo (Villa-Rivera
et al. 2009) y los planes de manejo de los
territorios colectivos. Adicionalmente se
reconoce el aporte de los planes de manejo
para reas con algn nivel de proteccin en
rea de influencia de humedales.
Cartografa de los ecosistemas
acuticos con miras al estableci-
miento de lmites
Otra va de anlisis, es la elaboracin de
cartografa sobre los ecosistemas acuti-
cos, para lo cual hay mltiples metodolo-
gas. Se puede hacer siguiendo los linea-
76
mientos de la Directriz Marco del Agua
Europea (DMA), que corresponde a una ti-
pologa biolgica de ecosistemas fluviales.
Esta utiliza como primera medida, las con-
diciones de referencia como un estado en el
presente o en el pasado, que corresponde
a bajos niveles de presin e impacto antr-
pico, sin los efectos de la industrializacin,
urbanizacin e intensificacin de la agricul-
tura. Un segundo aspecto que aborda, es la
determinacin del tipo de ecosistemas, los
cuales varan de acuerdo al nmero de tipos
de masas de agua. Estas pueden variar sus-
tancialmente entre regiones, dependiendo
de la complejidad de las condiciones geo-
grficas, geolgicas e hidrolgicas (Pardo et
al. 2010).
La tipologa que siguen estos lineamien-
tos, est basada en descriptores de carcter
geogrfico, geolgico, hidrolgico, fsico y
qumico. De esta forma, se presupone que
los factores fsicos y qumicos determinan
las caractersticas de cada masa de agua y
por ende, la estructura y la composicin de
sus asociaciones biolgicas (Hering et al.
2010).
Se puede optar por dos sistemas de tipifica-
cin (Pardo et al. 2010):
Sistema A. Basado en las regiones ecol-
gicas y los valores establecidos para un gru-
po de descriptores fsicos. Los descriptores
del sistema son: regin ecolgica, posicin
en funcin de la altitud, tamao en funcin y la cobertura de la tierra en la categora de
de la superficie de la cuenca de alimenta-
cin y geologa. Se establecen lmites para
la altitud y el tamao de cuenca de drenaje.
Sistema B. Flexibilidad en la definicin de
parmetros a medir (algunos obligatorios y
otros opcionales) y no se establecen valores
numricos, por lo que este sistema tiene
mayor uso. Utiliza descriptores similares
al del sistema A, con algunas variaciones.
La regin ecolgica se modifica por la coor-
denadas geogrficas. Se incluyen adems
entre otros descriptores optativos, la dis-
tancia al nacimiento, la concentracin de
cloruros y la precipitacin. Debido a que se
fundamentan en la seleccin de hbitat de
las especies tanto de flora como de fauna,
el sistema representa de manera ms preci-
sa, la continuidad fsica e hidromorfolgica
de la cuenca hidrolgica a lo largo de un eje
longitudinal (Vannote et al. 1980, Brinson
1993) o de un eje transversal, tal como lo
define el pulso de inundacin en secciones
bajas de los ros (Junk et al. 1989).
Es vlido entonces como delimitantes, las
condiciones geomorfolgicas y climticas
a una escala jerrquica superior y luego de
ello, las caractersticas determinantes de
los ecosistemas, basndose en los princi-
pios de coberturas de la tierra.
As, las variables que pudiesen ser consi-
deradas para el mapeo de los ecosistemas
acuticos continentales podran ser:
Regionalizacin ecolgica: corresponde a
macrozonas que tienen una interpretacin
ecolgica e hidrogrfica asociada con los
ecosistemas acuticos continentales.
Factores delimitadores: corresponden b-
sicamente a cuerpos de agua incluyendo los
planos de inundacin. Estos delimitadores
estn relacionados con el clima, la geologa
particulares y responden a los factores for-
aguas continentales.
Tipologa: tipos de ros, planos de inunda-
cin y humedales en trminos de altitud,
tamao de la cuenca, geologa y de los crite-
rios propuestos por Junk et al. (2011) para
planos inundables en el sentido amplio, y
por Cowardin (1979), para humedales en
particular.
D. Morales-B.
Revisadas las referencias ms ilustrati-
vas de la literatura nacional respecto a los
humedales interiores y a los ecosistemas
acuticos en general, se pueden identificar
cuatro factores de estado como los respon-
sables para explicar la distribucin y dife-
renciacin de las unidades de ecosistemas
acuticos y por ende de los humedales: (1)
clima; (2) geomorfologa y suelos; (3) co-
bertura de la tierra y (4) la biota.
Colombia
La aproximacin para generar cartografa
de los ecosistemas a escala regional del
pas, est soportada en una aproximacin
de sistemas, es decir, de arriba (jerarquas
superiores) hacia abajo (jerarquas inferio-
res), centrada en la identificacin de patro-
nes espaciales determinados bsicamente
por los factores de estado (clima, geologa,
agua, suelos, biota, etc.). Este enfoque co-
rresponde a la llamada aproximacin gen-
tica (Bailey 2009) o al enfoque deductivo
aplicado en varios mapas de ecosistemas
(Sayre et al. 2009, Baz et al. 2010), que se
centran en comprender los procesos que
causan y controlan el patrn de los ecosis-
temas en un lugar determinado y as deli-
mitar las unidades de estos ecosistemas,
a partir de la identificacin y variacin en
el espacio y tiempo de su estructura ver-
tical. Estas aproximaciones consideran las
unidades de ecosistemas como unidades
discretas, donde se asume que los procesos
ecolgicos y las comunidades biticas son
madores que originaron la unidad.
La identificacin de ecosistemas en mapas
se ha desarrollado particularmente para
incorporar polticas nacionales relaciona-
das con humedales (Etter 1998, Ministerio
de Ambiente y IAvH 1999, Ministerio del
Medio Ambiente 2002), establecer tenden-
cias sobre los recursos naturales, conservar
77
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
derando como se ha hecho con la inclusin
de los biomas y coberturas de la tierra, que
son parmetros iniciales (Brinson 1993,
Meidinger 2003). Cualquier clasificacin y
mapeo de ecosistemas de agua dulce o de
humedales de aguas interiores deben partir
de la Leyenda Nacional de Coberturas de la
Tierra, metodologa CORINE Land Cover,
adaptada para Colombia a escala 1:100.000
(Ideam 2010). Esta se aplic a los hbitats
a b de humedales del piedemonte amaznico,
donde se identificaron pantanos arbusti-
vos herbceos interfluviales de chusquias,
humedales riparios o bosques riparios,
complejos de humedales peridicos o pan-
tanos y bosques inundables, madreviejas
o lagunas y humedales en islas peridicas
(Ricaurte et al. 2012).
De acuerdo al trabajo del Ideam (2010),
c d es clave hacer referencia al captulo 5 Su-
perficies de agua continentales, las co-
berturas del captulo 4 correspondiente a
reas hmedas y el captulo 3 Bosques alto inundable, bosque abierto bajo inunda-
y reas seminaturales, especficamente los
correspondientes a bosques inundables y
herbazales inundables, ya que debern vin-
cularse los biomas que dan cuenta de los
aspectos fsicos relacionados con el clima
y el relieve, para identificar los ecosistemas
de agua dulce.
e f
La caracterizacin de coberturas oficial
Figura 6. a) Bosque de galera inundado. Amazonas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. b) para Colombia a escala 1:100.000, permite
Bosque inundable, Yahuarcaca. Amazonas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. c) Morichal, seleccionar los ecosistemas que estn aso-
Casanare. Foto: F. Trujillo. d) Vegetacin acutica en lagos de la Amazonia. Foto: M. A. Mora- ciados a cuerpos de agua o a zonas peridi-
les-Betancourt. e) Laguna inundable de origen pluvial Casanare. Foto: F. Trujillo. f) Laguna camente inundables. Estas reas, combina-
construda por la industria petrolera. Foto: F. Trujillo. das con los biomas, permitirn contar con
unidades discretas cuyas diferenciaciones
lleven a definir lo que en primera instancia
(uso y manejo) y ms recientemente, para Crear cartografa de los ecosistemas acu- se han denominado ecosistemas de agua
entender los efectos de periodos invernales ticos de agua dulce, tiene que ver con la dulce, que pueden asimilarse a humedales
atpicos (Ministerio de Ambiente y IAvH definicin de una clasificacin que pueda de aguas interiores (Hernndez y Snchez mientos rocosos y arenosos, resultantes de la
1999, Ministerio del Medio Ambiente ser traducida a referentes espaciales expl- 1992). Los anlisis dentro de los cuerpos
2002, Ideam 2010, Sinchi 2012). citos en toda la geografa nacional, consi- de agua deben incluir las superficies y cau-
78
D. Morales-B.
ces que son permanentes, intermitentes
y/o estacionales, localizados al interior del
continente. Esta categora est constituida
por ros, lagunas, lagos, cinagas naturales,
canales y cuerpos de agua artificiales.
Las zonas inundables peridicamente com-
prenden aquellas coberturas constituidas
por terrenos anegadizos, que pueden ser
temporalmente inundados y estar parcial-
mente cubiertos por vegetacin acutica y
localizados al interior del continente. En
esta categora tambin se incluyen las reas
con vegetacin de tipo arbreo, localiza-
das en las franjas adyacentes a los cuerpos
de agua (lticos), y que corresponden a las
vegas de divagacin y llanuras de desborde
con procesos peridicos de inundacin. Los
ecosistemas a definir en estas zonas inun-
dables estn asociadas a zonas pantanosas,
turberas, vegetacin acutica sobre cuerpos
de agua, bosque denso alto inundable, bos-
que denso bajo inundable, bosque abierto
ble y herbazal denso inundable (Figura 6).
Por ltimo, la Leyenda Nacional de Cober-
turas de la Tierra (Ideam 2010), describe
las coberturas asociadas a estos ecosiste-
mas. Dada la importancia de la misma para
efectos de este documento, a continuacin
se incluyen los principales consideraciones
de dicha aproximacin.
a) Bosques y reas seminaturales
Comprende un grupo de coberturas vegeta-
les de tipo boscoso, arbustivo y herbceo, de-
sarrolladas sobre diferentes sustratos y pisos
altitudinales que son el resultado de procesos
climticos; tambin por aquellos territorios
constituidos por suelos desnudos y aflora-
ocurrencia de procesos naturales o inducidos
de degradacin (p. 39).
79
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
Bosque denso alto inundable. Correspon-
de a reas con vegetacin de tipo arbreo ca-
racterizada por un estrato ms o menos conti-
nuo cuya rea de cobertura arbrea representa
ms de 70% del rea total de la unidad, con
altura del dosel superior a 15 metros y que se
encuentra localizada en las franjas adyacen-
tes a los cuerpos de agua (lticos), las cuales
corresponden principalmente a las vegas de
divagacin y llanuras de desborde con proce-
sos de inundacin peridicos con una duracin
mayor a dos meses (p. 42).
Bosque denso bajo inundable. Correspon-
de a reas con vegetacin de tipo arbreo ca-
racterizada por un estrato ms o menos conti-
nuo cuya rea de cobertura arbrea representa
ms de 70% del rea total de la unidad, y con
altura del dosel entre 5 y 15 metros y que se
encuentra localizada en las franjas adyacen-
tes a los cuerpos de agua (lticos), las cuales
corresponden principalmente a las vegas de
divagacin y llanuras de desborde con procesos
de inundacin peridicos con una duracin su-
perior a dos meses (p. 43).
Bosque abierto alto inundable. Cobertura
constituida por una comunidad vegetal do-
minada por elementos tpicamente arbreos
regularmente distribuidos, los cuales forman
un estrato de copas (dosel) discontinuo, con al-
tura del dosel superior a 15 metros, cuya rea
de cobertura arbrea representa entre 30% y
70% del rea total de la unidad y que se en-
cuentra localizada en las franjas adyacentes
a los cuerpos de agua (lticos), las cuales co-
rresponden principalmente a las vegas de di-
vagacin y llanuras de desborde con procesos
de inundacin peridicos con una duracin de
ms de dos meses (p.44).
Bosque abierto bajo inundable. Cobertu-
ra constituida por una comunidad vegetal do-
minada por elementos tpicamente arbreos
80
regularmente distribuidos, los cuales forman
un estrato de copas (dosel) discontinuo, con
altura del dosel superior a cinco metros e infe-
rior a 15 metros, cuya rea de cobertura arb-
rea representa entre 30% y 70% del rea total
de la unidad. Se encuentra localizado en las
franjas adyacentes a los cuerpos de agua (lti-
cos), las cuales corresponden principalmente a
las vegas de divagacin y llanuras de desborde
con procesos de inundacin peridicos con una
duracin de ms de dos meses (p.45). agua, algunos con cobertura parcial de vege-
Bosque de galera y ripario. Se refiere a
las coberturas constituidas por vegetacin
arbrea ubicada en las mrgenes de cursos de
agua permanentes o temporales. Este tipo de
cobertura est limitada por su amplitud, ya
que bordea los cursos de agua y los drenajes
naturales. Cuando la presencia de estas fran-
jas de bosques ocurre en regiones de sabanas
se conoce como bosque de galera o caadas,
las otras franjas de bosque en cursos de agua
de zonas andinas son conocidas como bosque
ripario (p. 46).
Herbazal denso inundable. Corresponde
a una cobertura natural constituida por un
herbazal denso, el cual se desarrolla en reas
que estn sujetas a periodos de inundaciones,
las cuales pueden presentar o no elementos ar-
breos y/o arbustivos dispersos. Se recomien-
da el uso de informacin secundaria de apoyo
para complementar el anlisis pictrico para la
identificacin de las reas inundables (p. 50).
b) reas hmedas continentales
Las reas hmedas hacen referencia a los di-
ferentes tipos de zonas inundables, pantanos y
terrenos anegadizos en los cuales el nivel fre-
tico est a nivel del suelo en forma temporal o
permanente. Fueron diferenciados los siguien-
tes tipos (p. 61)
Zonas pantanosas. Esta cobertura com-
prende las tierras bajas, que generalmente
permanecen inundadas durante la mayor par-
te del ao; pueden estar constituidas por zo-
nas de divagacin de cursos de agua, llanuras
de inundacin, antiguas vegas de divagacin Ros (50 m). Un ro es una corriente natural
y depresiones naturales donde la capa freti-
ca aflora de manera permanente o estacional.
Comprenden hondonadas donde se recogen
y naturalmente se detienen las aguas, con
fondos ms o menos cenagosos. Dentro de
los pantanos se pueden encontrar cuerpos de
tacin acutica, con tamao menor a 25 ha,
y que en total representan menos de 30% del
rea total del pantano (p. 61).
Turberas. Son terrenos bajos de tipo pan-
tanoso, de textura esponjosa, cuyo suelo est
compuesto principalmente por musgos y ma-
terias vegetales descompuestas. Se encuen-
tran frecuentemente en reas andinas en
terrenos situados por encima de los 3.200 m
s.n.m. (p. 62).
Vegetacin acutica sobre cuerpos de
agua. Bajo esta categora se clasifica toda
aquella vegetacin flotante que se encuentra
establecida sobre cuerpos de agua, recubrin-
dolos en forma parcial o total. Comprende ve-
getacin biotipolgicamente clasificada como
Pleustophyta, Rizophyta y Haptophyta. En
Colombia, esta cobertura se encuentra asocia-
da con lagos y lagunas andinos en proceso de
eutrofizacin y en las zonas bajas asociada con
cuerpos de agua localizados en las planicies de
inundacin o desborde (p. 62).
c) Superficies de agua /
aguas continentales
Son cuerpos de agua permanentes, intermi-
tentes y estacionales que comprenden lagos,
lagunas, cinagas, depsitos y estanques
naturales o artificiales de agua dulce (no
salina), embalses y cuerpos de agua en movi-
miento, como los ros y canales. Dentro esta
D. Morales-B.
categora se encuentran los siguientes ele-
mentos (p. 65).
de agua que fluye con continuidad, posee un
caudal considerable y desemboca en el mar, en
un lago o en otro ro. Se considera como uni-
dad mnima cartografiable aquellos ros que
presenten un ancho del cauce mayor o igual a
50 m (p. 65).
Lagunas, lagos y cinagas naturales.
Superficies o depsitos de agua naturales de
carcter abierto o cerrado, dulce o salobre, que
pueden estar conectadas o no con un ro o con
el mar. En la zona andina hay cuerpos de agua
(lagos y lagunas) situados en alta montaa que
constituyen las reas de nacimiento de ros.
En las planicies aluviales se forman cuerpos
de agua denominados cinagas, que estn aso-
ciadas con las reas de desborde de los grandes
ros. Las cinagas pueden contener pequeos
islotes arenosos y lodosos, de formas irregula-
res alargadas y fragmentadas, de pequea rea,
los cuales quedan incluidos en el cuerpo de agua
siempre que no representen ms de 30% del
rea del cuerpo de agua (p. 66).
Canal. Cauce artificial abierto que contiene
agua en movimiento de forma permanente,
que tiene un ancho mnimo de 50 m y que
puede enlazar o no dos masas de agua. Com-
prende los canales de navegacin y los de los
distritos de riego (p. 66).
Cuerpos de agua artificiales. Esta cober-
tura comprende los cuerpos de agua de carc-
ter artificial, que fueron creados por el hombre
para almacenar agua usualmente con el pro-
psito de generacin de electricidad y el abas-
tecimiento de acueductos, aunque tambin
para prestar otros servicios tales como control
de caudales, inundaciones, abastecimiento de
agua, riego y con fines tursticos y recreativos
(p. 67).
81
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
Bibliografa
Ajiaco-Martnez, R. E., H. Ramrez-Gil, P.
Snchez-Duarte, C. A. Lasso y F. Trujillo.
2012. IV. Diagnstico de la pesca ornamen-
tal en Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt. Bogot, D.C., Colombia. 152 pp.
Baz, S., S. Salgado, J. Santiana, F. Cuesta,
M. Peralvo, R. Galeas, C. Josse, Z. Aguirre,
G. Navarro, W. Ferreira, X. Cornejo, H. Mo-
golln, C. Ulloa-Ulloa, S. Len-Ynez, B.
Sthl y G. Toasa. 2010. Propuesta metodo-
lgica para la representacin cartogrfica
de los ecosistemas del Ecuador Continen-
tal. Ministerio de Ambiente del Ecuador,
Quito. 113 pp.
Bailey, R. G. 2009. Ecosystem geography:
from ecoregion to sites. Second Edition.
New York: Springer-Verlag. 216 pp.
Barrera, N. 2008. Formulacin del plan de
manejo ambiental de los humedales urba-
nos y suburbanos de Coroncoro, El Charco,
Calatrava, Juanamb, Caracol, Zuria en el
municipio de Villavicencio y la laguna de
San Vicente en el municipio de Puerto Rico
departamento del Meta. Cormacarena. 20
pp.
Bermdez-Romero, A. L., F. Trujillo, C.
Solano, J. C. Alonso y B. L. Ceballos-Ruiz
(Eds). 2010. Retos locales y regionales para
la conservacin de la fauna acutica del Sur
de la Amazona colombiana. Corpoamazo-
nia, Instituto Sinchi, Fundacin Omacha,
Fundacin Natura. Bogot, Colombia. 150
pp.
Botero, A. L., V. J. de la Ossa, P. Espitia y
A. de la Ossa-Lacayo. 2009. Importancia
de los jageyes en las sabanas del Caribe
colombiano. Revista Colombiana de Ciencia
Animal 1 (1): 71- 84.
Brinson, M. M. 1993. A hydrogeomorphic
classification for wetlands, Technical Re-
port WRPDE4, U.S. Army Corps of En-
gineers Engineer Waterways Experiment
Station, Vicksburg, MS. 8 pp.
Caro C. I., F. Trujillo, C. F. Surez y J. S.
Usma. 2010. Evaluacin y oferta regional
de humedales de la Orinoquia: contribu-
82
cin a un sistema de clasificacin de am-
bientes acuticos. Pp. 433-447. En: Lasso,
C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (eds.).
2010. Biodiversidad de la cuenca del Orino-
co: bases cientficas para la identificacin
de reas prioritarias para la conservacin y
uso sostenible de la biodiversidad. Institu-
to de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt, WWF Colombia,
Fundacin Omacha, Fundacin La Salle e
Instituto de Estudios de la Orinoquia (Uni-
versidad Nacional de Colombia). Bogot, D.
C. Colombia.
Corporacin Autnoma Regional de Cun-
dinamarca - CAR. 2011. Humedales del te-
rritorio CAR, consolidacin del sistema de
humedales de la jurisdiccin CAR. Bogot,
CAR. 75 pp.
Corporacin para el Desarrollo Sostenible
de la Mojana y el San Jorge Corpomoja-
na. 2000. Plan de manejo ambiental de los
humedales asociados al bajo ro San Jorge
en los municipios de Caimito, San Benito
Abad y San Marcos, Sucre. Corpomojana.
128 pp.
Corporacin Autnoma Regional de los Va-
lles del Sin y del San Jorge - CVS y Con-
servacin Internacional Colombia. 2009.
Plan de manejo y gestin ambiental del
complejo cenagoso de la cuenca del cao La
Caimanera. Bogot. 150 pp.
Cowardin, L. M., V. Carter, F. C. Golet, y E.
T. LaRoe. 1979. Classification of wetlands
and deepwater habitats of the United Sta-
tes. FWS/OBS-79/31. Washington: Fish
and Wildlife Service, U.S. Department of
Interior. 131 pp.
Correa Velsquez, P. L., A. Barrientos Zu-
luaga, M. Benjumea Hernndez y A. L.
Estrada. 2008. Plan de manejo y ordena-
miento ambiental del complejo cenagoso
del Bajo Sin. Medelln: Corporacin aut-
noma regional de los valles del Sin y del
San Jorge, Universidad Nacional de Colom-
bia. 208 pp.
Corporacin Autnoma Regional del At-
lntico CRA y CorporacinAutnoma
Regional del Canal del Dique - Cardique.
2002. Plan de manejo ambiental del com-
plejo de cinagas el Totumo, el Gujaro y el
Jobo en la ecorregin del canal del Dique.
Ministerio de Medio Ambiente-Banco In-
teramericano de Desarrollo (convenio No.
201680). 243 pp.
Corporacin Autnoma Regional del Atln-
tico - CRA, Departamento Tcnico Admi-
nistrativo del Medio Ambiente - DAMAB,
Corporacin Autnoma Regional del Ro
Grande de la Magdalena - Cormagdalena
y Conservacin Internacional Colombia.
2006. Plan de ordenamiento y manejo de
la cuenca hidrogrfica de la cinaga de Ma-
llorqun. Disponible en: http://www.crau-
tonoma.gov.co/documentos/mallorquin/
aprestamiento/proyectomallorquin.pdf.
Departamento Tcnico Administrativo
Medio Ambiente DAMA. 2000. Historia
de los humedales de Bogot, con nfasis en
cinco de ellos. Bogot: Alcalda Mayor de
Bogot, D.C. 106 pp.
Donato J. C. 1991. Los sistemas acuticos
de Colombia sntesis y revisin. Universi-
dad Javeriana Cuadernos Divulgativos 4: 1-8.
Duque, S. R., J. E. Ruiz, J. Gmez, y E.
Roessler. 1997. Limnologa. Pp: 71-134.
En: IGAC (ed.). Zonificacin ambiental para
el plan modelo Colombo Brasilero (Eje
Apaporis Tabatinga: PAT). Editorial Lino-
tipia. Santaf de Bogot.
Duque, A. D. 2002. Clasificacin y locali-
zacin de los humedales en Colombia. Pp.
48-50. En: Rivera Gutirrez, M. y Caicedo
D. (Eds). Manejo de humedales, memorias
curso de entrenamiento. Bogot: Ministe-
rio del Medio Ambiente.
Etter, A. 1998. Mapa de general de ecosis-
temas de Colombia, escala 1:2.000.000.
Instituto de Investigacin de Recursos Bio-
lgicos Alexander Von Humboldt, Bogot,
D. C.
Franco, L. y G. Andrade (Eds). 2007. Fque-
ne, Cucunub y Palaci. Conservacin de
la biodiversidad y manejo sostenible de un
ecosistema lagunar andino. Bogot: Fun-
dacin Humedales, Instituto de Investiga-
cin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt. 364 pp.
Garay, J., J. Restrepo, O. Casas, O. Sola-
no, y F. Newmark. 2004. Los manglares
de la Ecorregin Cinaga Grande de Santa
D. Morales-B.
Marta: pasado, presente y futuro. Serie de
publicaciones especiales Nmero 11. Santa
Marta: Invemar.
Garzn, N. V. y Gutirrez J. C. 2013. De-
terioro de humedales en el Magdalena
Medio: un llamado para su conservacin.
Fundacin Alma e Instituto de Investiga-
cin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt. Bogot. 145 pp.
Gomz, I., A. Rivera, y J. Guzman. 2007.
Humedales de la reserva de biosfera El
Tuparro, una gua para su conocimiento y
conservacin. Bogot: Fundacin Omacha.
143 pp.
Guhl, E. 1982. Los pramos circundantes
de la sabana de Bogot. Jardn Botnico
Jos Celestino Mutis. Bogot. 127 pp.
Guerrero, E. (Ed.) 1998. Una aproximacin
a los humedales en Colombia. Bogot: Fon-
do FEN Colombia. 163 pp.
Gutirrez, F de P., C. A. Lasso, M. P. Bap-
tiste, P. Snchez-Duarte y A. M. Daz (Eds).
2012. VI. Catlogo de la biodiversidad
acutica extica y trasplantada en Colom-
bia: moluscos, crustceos, peces, anfibios,
reptiles y aves. Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continenta-
les de Colombia. Instituto de Investigacin
de los Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt. Bogot, D. C., Colombia, 335
pp.
Hering, D., A. Borja, J. Carstensen, L. Car-
valho, M. Elliott, C. K. Feld, A. S. Heiska-
nen, R. K. Johnson, J. Moe, D. Pont, A.
L. Solheim, y W. Van De Bund. 2010. The
European water framework directive at the
age of 10: A critical review of the achieve-
ments with recommendations for the futu-
re. The Science of the Total Environment 408:
40074019.
Hernndez J. y H. Snchez 1992. Biomas
de Colombia. En: Diversidad Biolgica de
Iberoamrica. Acta Zoolgica Mexicana:
153-174.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y
Estudios Ambientales de Colombia- Ideam.
1998. Humedal del valle del ro Sin.
Ideam Bogot. 26 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y
Estudios Ambientales de Colombia- Ideam.
83
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
2010. Leyenda Nacional de Coberturas de
la Tierra. Metodologa CORINE Land Cover
adaptada para Colombia Escala 1:100.000.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales. Bogot, D. C., 72 pp.
IAvH, Fundacin Omacha, WWF Colom-
bia. 2007. Ambientes acuticos identifica-
dos en la cuenca baja del rio Inrida y estre-
lla fluvial. Contribucin a la designacin de
rea Ramsar en la Estrella Fluvial de In-
rida. Informe. Fundacin Omacha Bogot.
24 pp.
Instituto Amaznico de Investigaciones
Cientficas Sinchi. 2012. Documento con-
ceptual: antecedentes y propuesta de ma-
crozonas para clasificar ecosistemas acu-
ticos en Colombia. Informe de avance No 2,
del convenio 17 de 2012 (MADS-SINCHI).
Instituto Amaznico de Investigaciones
Cientficas Sinchi. Bogot, D. C.
Junk, W., M. T. F. Piedade, J. Schngart,
M. Cohn-Haft, J. M. Adeney, F. Wittmann.
2011. A classification of major naturally-
occurring Amazonian lowland wetlands.
Wetlands 31: 623640.
Junk, W. J., P. B. Bayley y R. E. Sparks. 1989.
The flood pulse concept in river-floodplain
systems. Canadian Special Publication of
Fisheries and Aquatic Sciences 106: 110127.
Kapetsky, J. M. 1977. Some ecological as-
pects of the shallow lakes of the Magdale-
na floodplain, Colombia. Paper presented
to the Intertropical Symposium on stabi-
lity and diversity in tropical communities.
Panam.
Laz, O. y C. A. Borda. 1999. Aporte al cono-
cimiento de la ictiofauna asociada a la PCH
Baha solano, Quebrada Mutat, cuenca ro
Valle, costa norte Pacfico chocoano. Pp.
200-225. En: Plan de Manejo Ambiental
PCH Mutat -Baha Solano, Consorcio Co-
lombo Cubano.
Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A.
Rial (Eds.) 2010. Biodiversidad de la cuen-
ca del Orinoco: bases cientficas para la
identificacin de reas prioritarias para la
conservacin y uso sostenible de la biodi-
versidad. Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander von Humboldt
(IAvH), Ministerio de Ambiente, Vivienda
84
y Desarrollo Territorial (MAVDT), WWF
Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin
La Salle de Ciencias Naturales e Instituto
de Estudios de la Orinoquia. Bogot, D. C.,
Colombia. 609 pp.
Lasso, C. A., E. Agudelo Crdoba, L. F. Ji-
mnez-Segura, H. Ramrez-Gil, M. Mora-
les-Betancourt, R. E. Ajiaco-Martinez, F. de
P. Gutirrez, J.S. Usma, S. E. Muoz (Eds.).
2011a. I. Catlogo de recursos pesqueros
continentales de Colombia. Serie Editorial
Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Con-
tinentales de Colombia. Instituto de Inves-
tigacin de Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt Colombia. Bogot. 714 pp.
Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez, M. Morales-
Betancourt, E. Agudelo, H. Ramrez-Gil y
R.E. Ajiaco-Martnez (Eds.). 2011b. II. Pes-
queras continentales de Colombia: cuen-
cas del Magdalena-Cauca, Sin, Canalete,
Atrato, Orinoco, Amazonas y vertiente del
Pacfico. Serie Editorial Recursos Hidro-
biolgicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigacin de los
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt. Bogot, D. C., Colombia, 304 pp.
Lasso, C. A., A. Rial, C. Matallana, W. Ra-
mrez, J.C. Searis, A. Daz-Pulido, G. Cor-
zo, A. Machado-Allison (eds.). 2011c Biodi-
versidad de la cuenca del Orinoco. II. reas
prioritarias para la conservacin y uso sos-
tenible. Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander von Humboldt
(IAvH), Ministerio de Ambiente, Vivienda
y Desarrollo Territorial (MAVDT), WWF
Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin
La Salle de Ciencias Naturales e Instituto
de Estudios de la Orinoquia. Bogot, D. C.,
Colombia. 304 pp.
Lasso, C. A., R. S. Rosa, P. Snchez-Duarte,
M. A. Morales-Betancourt y E. Agudelo-
Crdoba (Eds.). 2013a. IX. Rayas de agua
dulce (Potamotrygonidae) de Suramrica.
Parte I. Colombia, Venezuela, Ecuador,
Per, Brasil, Guyana, Surinam y Guayana
Francesa: diversidad, bioecologa, uso y
conservacin. Serie Editorial Recursos Hi-
drobiolgicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigacin
de los Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt (IAvH). Bogot, D. C., Colombia.
368 pp.
Lasso, C. A., A. Rial y V. Gonzlez-B. (Eds).
2013b. VII. Morichales y canangunchales
de la Orinoquia y Amazonia: Colombia -
Venezuela. Parte I. Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt (IAvH). Bogot, D. C., Colombia. 344
pp.
Lasso, C. A., A. Rial, G. Colonello, A. Ma-
chado- Allison, y F. Trujillo (Eds.). 2014a.
XI. Humedales de la Orinoqua (Colombia-
Venezuela). Serie Editorial Recursos Hidro-
biolgicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander von Humboldt
(IAvH). Bogot, D. C., Colombia. 305 pp.
Lasso, C. A. J. F. Blanco-Libreros y P. Sn-
chez-Duarte (Eds.). 2015. Cuencas peri-
continentales de Colombia, Ecuador, Per
y Venezuela: tipologa, biodiversidad, ser-
vicios ecosistmicos y sostenibilidad de los
ros, quebradas y arroyos costeros. Serie
Editorial Recursos Hidrobiolgicos y Pes-
queros Continentales de Colombia. Institu-
to de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot,
D. C., Colombia. 455 pp.
Maldonado-Ocampo, J., R. Vari y J. S.
Usma. 2008. Checklist of the freshwater
fishes in Colombia. Biota Colombiana 9:
143237.
Mesa S., L. M. y C. A. Lasso. 2011. III.
Revisin del gnero Apistogramma Regan,
1913 (Perciformes, Cichlidae) en la cuenca
del ro Orinoco. Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigacin
de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt. Bogot, D. C., Colombia. 192 pp.
Meidinger, D.V. 2003. Protocol for accura-
cy assessment of ecosystem maps. Techni-
cal report 11. British Columbia, Ministry
of Forest, Forest Science Program. Victo-
ria: Crown Publications. 23 pp.
Ministerio del Medio Ambiente, IAvH.
2002 Poltica Nacional para humedales in-
D. Morales-B.
teriores de Colombia, estrategias para su
conservacin y uso sostenible. Ministerio
del Medio Ambiente. 67 pp.
Mitsch W. J. y J. G. Gosselink. 2000. Wet
lands (Third edition). New York: John Wi-
ley & Sons, Inc. 920 pp.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso,
J. de La Ossa y A. Fajardo-Patio (Eds).
2013. VIII. Biologa y conservacin de
los Crocodylia de Colombia. Serie Edito-
rial Recursos Hidrobiolgicos y Pesque-
ros Continentales de Colombia. Instituto
de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot,
D. C., Colombia, 336 pp.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, F.
Trujillo y V. P. Pez. 2012. Planes de ma-
nejo y/o accin. Pp. 417-502. En: Pez, V.
P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso,
O. V. Castao-Mora y B. C. Boock (Eds.).
V. Biologa y conservacin de las tortugas
continentales de Colombia. Serie Editorial
Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Con-
tinentales de Colombia. Instituto de Inves-
tigacin de Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt (IAvH). Bogot, D. C., Co-
lombia.
Moreno-Bejarano, M. y R. lvarez- Len.
2003. Fauna asociada a los manglares y
otros humedales en el delta-estuarino del
ro Magdalena, Colombia. Revista de la Aca-
demia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsi-
cas y Naturales 27 (105): 517-534.
Naranjo, L. G., G. I. Andrade y E. Pnce
De Len. 1999. Humedales interiores de
Colombia: bases tcnicas para su conser-
vacin y uso sostenible. Instituto de Inves-
tigacin de Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt (IAvH) y Ministerio del Me-
dio Ambiente. 79 pp.
Olson, D., B. Chenoff, G. Burgess, I. David-
son, P. Canevari, E. Dinerstein, G. Castro,
V. Morisett, R. Abell y E. Toledo. 1997. Fres-
heater biodiversity in Latin America and
the Caribbean: a conservation assessment.
Santa Cruz de la Sierra Workshop. 70 pp.
Ortega-Lara, A., J. Usma, P. Bonilla y N.
Santos 2006. Peces de la cuenca del ro Pa-
ta, vertiente del Pacfico colombiano. Biota
Colombiana 7 (2): 179 - 190.
85
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C.
A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Editores). 2012. V. Biologa y conservacin
de las tortugas continentales de Colombia.
Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos
y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigacin de Recursos Bio-
lgicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Bogot, D. C., Colombia, 528 pp.
Pardo I., R. Abrain, C. Gmez-Rodrguez y
E. Garcia-Rosell. 2010. Aplicacin de los
sistemas de evaluacin del estado ecolgi-
co desarrollados para ros en la aplicacin
de la Directiva Marco del agua en la Demar-
cacin Hidrogrfica del Cantbrico. Minis-
terio de Agricultura, alimentacin y medio
ambiente: Espaa. 141 pp.
Rangel- Ch., J. O. 2012a. Colombia diversi-
dad bitica XII. La regin Caribe de Colom-
bia. Instituto de Ciencias Naturales, Uni-
versidad Nacional de Colombia. 1018 pp.
Rangel- Ch., J. O. 2012b. La biodiversidad
de municipios del Caribe de Colombia. Ins-
tituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia. 694 pp.
Rangel-Ch., J. O., H. Arellano y H. Garay.
2013. Zonificacin y plan de manejo am-
biental del complejo cenagoso de Zapatosa.
CorpoCesar- Universidad Nacional de Co-
lombia. 81 pp.
Ricaurte, L. F., J. Jukka, A. Siqueira, M.
Nuez-Avellaneda, C. Martin, A. Velaz-
quez-Valencia y K. M. Wantzen. 2012. Wet-
land habitat diversity in the amazonian
piedmont of Colombia. Wetlands 32:1189
1202. DOI 10.1007/s13157-012-0348-y.
Ricerca e cooperazione y Corpoguajira.
2002. La laguna Buenavista y su gente.
Proyecto prolagunas, proteccin y recupe-
racin de humedales costeros del caribe
colombiano. Bogot: Nueva grfica. 20 pp.
Snchez-Garcs, G. C., A. Ortega-Lara y O.
Valencia. 2006. Caracterizacin de la ictio-
fauna en la cuenca baja de los ros San Ci-
priano y Escalerete, Pacfico Vallecaucano.
Buenaventura. Universidad Autnoma de
Occidente - Fundacin para la Investiga-
cin y el Desarrollo Sostenible, Funindes
- Fundacin San Cipriano. 119 pp.
Salazar Ramrez, M. I., M. Carmona-Tobar,
N. Gmez-Hoyos, L. A. Muoz-Ascrate,
86
D. Morales-B.
M. C. Ossa-Guevara, y L. F. Ordez- el ambiente y su gente. Proyecto prolagu- sin. Estudios en la Amazonia Colombiana
Escobar (Eds). 2009. Humedales del valle nas, proteccin y recuperacin de humeda- (Tomo XIV). Bogot: Tropenbos Colombia.
geogrfico del ro Cauca: gnesis, biodi- les costeros del caribe colombiano. Bogot. 335 pp.
versidad y conservacin. Cali: Corporacin 15 pp Vanotte, R. L., G. W. Minshall, K. W. Cum-
Autnoma Regional del Valle del Cauca. Universidad Nacional de Colombia Fun- mins, J. R. Sedell y C. E. Cushing. 1980. The
182 pp. dacin Omacha. 2007. Plan de manejo am- river continuum concept. Canadian Journal
Sayre, R., P. Comer, H. Warner y J. Cress. biental de los humedales localizados en el of Fisheries and Aquatic Sciences 37: 130-137.
2009. A new map of standardized terres- sistema de vrzea comprendida en el inter- Usma, J. S. y F. Trujillo (Eds.). 2011. Bio-
trial ecosystems of the conterminous Uni- fluvio de los ros Loretoyacu y Amazonas, diversidad del departamento de Casanare:
ted States, in professional paper 1768. U.S. en el marco del plan de vida del Resguardo identificacin de ecosistemas estratgicos.
Geological Survey. 17 pp. Indgena Ticuna, Cocama y Yagua de Puer- Gobernacin del Casanare WWF Colom-
Scott, D. A. y M. Carbonell. 1986. A direc- to Nario y el Esquema de Ordenamiento bia. Bogot D.C. Colombia. 286 pp.
tory of neotropical wetlands. Cambridge: Territorial Municipal de Puerto Nario Villa-Rivera, W., D. Lpez-Matta, H. A. Ta-
IUCN Conservation Monitoring Centre. (Amazonas). Convenio Interadmimistrati- vera-Escobar, y M. F. Delgado-Hernndez.
684 pp. vo 0992006 Universidad Nacional Cor- 2009. Plan de manejo del sitio Ramsar Del-
Trujillo, F., J. S. Usma y C. A. Lasso (Eds.). poamazona. Leticia, Colombia. 251pp. ta del ro Baud. Cali: Ministerio de am-
2014. Biodiversidad de la Estrella Fluvial Urrego L. E. 1997. Los bosques inundables biente, vivienda y desarrollo territorial, y
Inrida - WWF Colombia, CDA, Fundacin del medio Caquet: caracterizacin y suce- WWF Colombia.
Omacha, Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander von Humboldt
(IAvH). Colombia, Bogot. 328 pp.
Tllez, P., P. Petry, T. Walschburger, J. Hi-
ggins y C. Apse. 2012. Portafolio de con-
servacin de agua dulce para la cuenca del
Magdalena-Cauca (Segunda edicin). Bo-
got: Cormagdalena, The Nature Conser-
vancy. 199 pp
Trujillo, F., J. C. Alonso, M. C. Diazgra-
nados y C. Gmez. 2008. Fauna acutica
amenazada en la Amazona Colombiana,
anlisis y propuesta para su conservacin.
Fundacin Omacha, Fundacin Natura,
Instituto Sinchi, Corpoamazona. Bogot,
Colombia. 150 pp.
Trujillo F., A. Rial, S. Canon, D. M. Rojas, F.
Sierra. 2010a. Informe Diagnstico sobre
el estado de conocimiento y conservacin
de la flora acutica y mamferos asociados
a los humedales de las cuencas Orinoco,
Magdalena y Cauca. Bogot: Fundacin
Omacha - IAvH.
Trujillo, F., M. A. Montes, J. D. Quesada, C.
R. Largo, M. Erazo, D. Riao, J. Gmez, L.
Cortez, D. Rodrguez y J. M. Garca. 2010b.
Informe Diseo y formulacin del plan de
conservacin y manejo integral de la Lagu-
na La Primavera, Municipio de La Primave-
ra, Departamento del Vichada. Fundacin
Omacha Corporinoquia.
Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano
(Ed.). 2001. La laguna de Navo Quebrado, Laguna Colorada, Cumbal. Foto: M. Cabrera.
87

5.
Uso de la biota acutica en la identificacin,
caracterizacin y establecimiento de lmites en
humedales interiores
5.1 Marco biogeogrfico
Carlos A. Lasso, Monica A. Morales-
Betancourt y Diana Morales-B.
En Suramrica, Canevari et al. (2001),
identificaron 19 ecorregiones de humeda-
les. En esta clasificacin se reconocieron
las cuencas de los ro Amazonas, Orinoco
y humedales asociados; la costa Pacfica de
Colombia y Ecuador; la regin Andes del
norte y costas del Caribe, coincidiendo en
gran medida con el mapa de zonificacin
hidrogrfica de Colombia elaborado por el
Ideam (2013) (Figura 1). Las ecorregiones
de humedales fueron establecidas consi-
derando la biodiversidad, especialmente
las especies endmicas, raras, en peligro
de extincin, carismticas, de valor eco-
nmico; fenmenos biolgicos relevantes;
beneficios econmicos y sociales; las ame-
nazas e impactos de la actividad humana
y el potencial de conservacin en funcin
de la condicin del sitio y de la cuenca de
captacin; la poblacin humana y la exis-
tencia de planes de conservacin, entre
otros (Canevari et al. 2001). An incluyen-
do estas variables, los humedales se siguen
agrupando en una zonificacin hidrolgica
que da cuenta finalmente, del marco bio-
geogrfico del pas.
Refugios utilizados por los corronchos o cuchas para poner sus huevos. Foto: M. A. Morales-B.
D. Morales-B.
M. A. Morales-Betancourt
Hernndez-Camacho et al. (1992), propu-
sieron nueve unidades biogeogrficas para
Colombia: Territorios Insulares Ocenicos
Caribeos; Territorios Insulares Ocenicos
del Pacfico; Cinturn rido Pericaribeo;
Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta;
Provincia Biogeogrfica Choco-Magdalena;
Provincia Biogeogrfica de la Orinoquia;
Provincia Biogeogrfica de la Guayana;
Provincia Biogeogrfica de la Amazonia y
Provincia Biogeogrfica Norandina.
Por otro lado, las cinco reas o cuencas
hidrogrficas reconocidas de acuerdo a la
zonificacin realizada por el Ideam (2013)
son: Amazonas, Orinoco, Caribe, Magdale-
na-Cauca y Pacfico (Figura 1), las cuales se
pueden agrupar en dos grandes regiones:
cisandina (reas que drenan hacia la cuen-
ca del Amazonas y Orinoco) y transandina
(reas que drenan hacia la vertiente de Ca-
ribe, Magdalena-Cauca y Pacfico) (Hernn-
dez-Camacho et al. 1992). Estas reas son
resultado del proceso geolgico y paleohi-
drogrfico que fue moldeando el territorio
colombiano, dando origen a las cuencas ac-
tuales como se explica detalladamente en
Flrez (2003) y Galvis et al. (2012).
En la Era Mesozoica (Cretceo) exista una
separacin clara entre frica y Suramrica,
89
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
la cordillera Central haba emergido como
una isla y mantena unida la Serrana de
San Lucas y la Sierra Nevada de Santa Mar-
ta. El norte del continente continu emer-
giendo, el Escudo Guayans y la cordillera
Central drenaban a una zona de pantanos y
turberas que se consolid como el Sistema
Pebas, una megacuenca semi-endorreica,
que abarcaba desde Bolivia hasta el Lago de
Maracaibo, y que posteriormente comenz
a drenar hacia el Caribe (Cadena 2012). Al
inicio de la era Cenozoica (Paleoceno), la
cordillera Occidental era una cadena volc-
nica submarina. Posteriormente, durante
el Eoceno, emergieron la Serrana de San
Jacinto al norte, y la serrana de Los Pa-
raguas, cerros Tatam, y mas al surorien-
te, los Farallones de Citar. En el Mioceno
tuvo lugar la mayor actividad volcnica.
Se inicia el levantamiento de la cordillera
Oriental en la regin entre Huila y Caquet
y se desprende la Sierra Nevada de Santa
Marta de la Serrana de San Lucas, pero no
as la Serrana del Perij, por lo que durante
este periodo el ro Magdalena todava dre-
naba al Lago Maracaibo. Posteriormente, la
plataforma continental del norte colaps y
el ro Magdalena se dirigi hacia la depre-
sin Momposina. Se inici la formacin del
istmo de Panam; las serranas del Darin,
Baud y Dabeiba se elevaron creando las
primeras cuencas del Choc biogeogrfico,
pero se mantuvo la separacin del Atrato
entre Amrica del Sur y Centroamrica.
Los procesos ms recientes incluyeron el
levantamiento del Macizo de Garzn, de la
cordillera Oriental y la formacin del valle
del alto Magdalena; la divisin de la Sierra
Nevada de Santa Marta de la Serrana de
San Lucas y el levantamiento del Arco del
Vaups, que divid el Orinoco del Amazo-
nas y el desborde de este ltimo, dando
Figura 1. Zonificacin hidrolgica de Colombia. Fuente: Ideam (2013). origen a la desembocadura actual (Flores
2003, Galvis et al. 2012).
90
M. A. Morales-Betancourt
5.2 Cuencas hidrogrficas
En Colombia la primera vez mencin rela-
tiva a la ordenacin de las cuencas hidro-
grficas y la necesidad de establecer pla-
nes para su manejo se hace en 1974 con el
Decreto Ley 2811. Posteriormente, tras la
nueva Constitucin de 1991 y en el marco
de la Ley 99 de 1993, se articula su mane-
jo dentro de los Planes de Ordenamiento
Territorial-POT con la Ley 388 de 1997 y
con subsiguientes decretos, que reglamen-
tan su zonificacin y los casos de cuencas
compartidas entre diferentes entidades
con jurisdiccin en ellas. En 2010, la Polti-
ca Nacional de Gestin Integral de Recurso
Hdrico, incluye el enfoque de cuenca (MA-
VDT 2010).
En concordancia con la normativa y po-
lticas nacionales, primero el Inderena y
posteriormente el Ideam, se han encarga-
do de brindar lineamientos tcnicos sobre
este tema. En 1982 el Inderena public las
memorias del Primer congreso nacional
de cuencas (Inderena - ISA 1982) y el fo-
mento al tema fue tal, que en 1983 la CVC
compila la informacin referente a cuen-
cas a nivel nacional (Hernndez de Caldas
1983). Tras la creacin del Ideam en 1993,
el instituto establece la Gua tcnico
cientfica para la ordenacin de cuencas
hidrogrficas (Ideam 2004a, 2008), ac-
tualizada posteriormente por el Ministe-
rio de Ambiente y Desarrollo Sostenible
en 2013.
En 2012 por el Decreto 1640 se establecen
como primera unidad hidrogrfica, cinco
macrocuencas o reas hidrogrficas: Ca-
ribe, Magdalena-Cauca, Orinoco, Amazo-
nas y Pacfico (artculo 4 y artculo 10), de
acuerdo al mapa de zonificacin ambiental
del Ideam (artculo 16). A continuacin se
hace una breve resea de cada una de ellas.
91
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Amazonas
La cuenca del Amazonas incluye nue-
ve zonas o subcuencas: Guainia, Vaups,
Apaporis, Caquet, Yari, Cagun, Putuma-
yo, Napo y Amazonas (Ideam 2013), con
447.274 km2 , que equivalen al 3,7% de los
bosques hmedos tropicales del mundo
(Agudelo et al. 2011) (Figura 2).
Se caracteriza por un clima que responde
a los vientos alisios clidos y hmedos del
noreste y sureste, que llegan cerca a la zona
del Ecuador terrestre, pero que se devuel-
ven sin encontrarse, lo que genera un rea
nubosa (Zona de Convergencia Intertro-
pical -ZCIT) y efectos en el caudal y nivel
del agua (Sinchi 2007). Presenta radiacin
directa durante casi todo el ao, una pre-
cipitacin media anual de 3.307 mm, con
mximas en mayo-junio y mnimas en di-
Figura 2. Ro Amazonas, cerca de Leticia. Foto: M. A. Morales-Betancourt.
92
ciembre-enero, con algunas variaciones en
la regin, as como una temperatura media
de 25,3oC (Sinchi 2006).
Se reconocen tres tipos aguas de acuerdo a
su origen segn Sioli 1965: blancas, claras
y negras. Adicionalmente, para la Amazo-
nia colombiana, Duque et al. (1996), con-
sideran dos tipos de aguas blancas (tipo I
y tipo II).
Las aguas negras son de origen amaznico
tienen transparencia elevada (ms de 50
cm), alto contenido hmico y flvico, son
pobres en nutrientes y tienen pH cido,
como ejemplo los ros Mirit, Paran, Cara-
Paran e Igara-Paran. Las aguas blancas
son de origen andino, tienen muchos sedi-
mentos suspendidos y disueltos, por lo que
son poco transparentes (15-30 cm), mues-
M. A. Morales-Betancourt
tran altas concentraciones de nutrientes y En la regin del Amazonas hay importan-
pH cercano al neutro (tipo I), como el ro tes zonas de humedales, como es el caso
Amazonas. Las aguas blancas que reciben de los ros Caquet, Putumayo y Apapo-
aportes significativos de ros de aguas ne- ris. Para los dos primeros hay bosque alto
gras, se conocen como tipo II, por los cam- inundado y para el ltimo, bosque denso
bios fsico-qumicos que producen la en- inundable. Son caractersticos los bosques
trada de estos afluentes. Entre este tipo de inundables de aguas blancas (vrzeas) y los
aguas estn los ros Putumayo y Caquet. bosques inundables de aguas negras (iga-
pos) (Sinchi 2007).
Las aguas claras tienen origen en el rea del
Escudo Guayans, contienen menos cidos Orinoco
hmicos y tienen caractersticas interme- La cuenca del Orinoco en Colombia incluye
dias entre los dos anteriores. Este es el caso de acuerdo al Ideam (2013), las reas del
de loa ros Ajaj, San Jorge y Taurar (Mar- propio ro Orinoco (Figura 3), adems del
tnez y Snchez 2007). Rail y Hill (1980) Inrida, Guaviare, Vichada, Tomo, Meta,
proponen adems aguas mixtas en los pun- Casanare y Arauca, con 347.165 km2, don-
tos de confluencia entre las aguas blancas de las principales zonas de humedales se
y algunos de los otros dos tipos: claras o distribuyen en las subcuencas del Meta,
negras (Pinilla 2005). Casanare y Guaviare (Ideam 2010).
Figura 3. Raudal Las Ventanas, ro Orinoco. Foto: M. A. Morales-Betancourt.
93
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
La temperatura vara entre 28 a 8oC en la
parte alta de la cordillera Oriental, pero en
general el clima es clido y cubre una gran
extensin de la cuenca (Ideam 2004b). La
mayor precipitacin tiene lugar en la ver-
tiente este de la cordillera Oriental, entre
los departamentos de Meta y Cundinamar-
ca (4.300 mm), le siguen los otros departa-
mentos del piedemonte andino y la regin
centro y sur del departamento del Vichada
(Rosales et al. 2010). Este departamento
incluye la regin ms clida con tempera-
tura promedio anual de 28 oC en la zona
noreste, mientras que la cordillera Oriental
registra las temperaturas ms bajas (Rosa-
les et al. 2010).
La precipitacin es monomodal, con perio-
do de lluvias de abril-diciembre, lo cual pro-
duce aumento del caudal de nueve a doce
metros en los ros Orinoco y Guaviare y el
incremento de tres a seis en los ros Arau-
ca y Meta. Entre enero-marzo se presenta
el periodo seco. La variacin del caudal no
implica slo un cambio en el volumen o la
profundidad, sino que adems genera cam-
bios fsico-qumicos que hacen parte de los
procesos de los sistemas ecolgicos (Ram-
rez-Gil y Ajiaco-Martnez 2011).
La Orinoquia colombiana, tiene una dife-
rencia geomorfolgica significativa a lo lar-
go de la cuenca con variaciones en el relieve
entre 5.350 m s.n.m. y 51 m s.n.m., desde
montaas en la cordillera de los Andes, la
Serrana de La Macarena y sus piedemon-
tes, penillanuras del Guaina y el Vichada,
hasta llanuras inundables en el Arauca, Ca-
sanare y la altillanura (llanura no inunda-
ble), en Meta-Vichada. As, junto con otras
variables se definen que pueden agruparse
en cuatro regiones: la Orinoquia andina, la
Orinoquia llanera, la Orinoquia guayanesa
y el delta.
94
M. A. Morales-Betancourt
Los tipos de agua corresponden a los men- (CVS 2004). En el Atrato, la variacin de la Magdalena-Cauca
cionados para el Amazonas: blancas, ms precipitacin repercute en todo el sistema La cuenca del Magdalena-Cauca a pesar de
productivas con origen en la cordillera debido a la estacionalidad de las lluvias, as encontrarse en la vertiente Caribe, se se-
Oriental (Guaviare, Meta y Arauca); claras, el caudal aumenta de abril hasta octubre, para de esta por su importancia poltica y
con origen en la regiones planas cubiertas generando un valle inundado durante todo econmica (Ideam 2013) (Figura 5). Esta
de bosque (Bita, Daguas-Mesetas, Mata- el ao, y solo permanece la parte alta sin cuenca genera el 86% del Producto Interno
ven, Tomo, Tuparro y Vichada); y negras inundacin (Gutirrez et al. 2011). Bruto (PIB), 75% de la produccin agrope-
con origen en plenillanuras del Escudo cuaria (90% de la produccin cafetera), el
Guayans (Atabapo e Inrida) (Rosales et Presenta una zona extensa de humedales 77% del agua para el consumo, el 70% de la
al. 2010). costeros, donde destacan los del bajo Sin y energa de origen hidrulico y 90% de ori-
Atrato, la Cinaga Grande de Santa Marta, gen termoelctrica. En resumen, presenta
Caribe las lagunas de montaa en la Sierra Neva- una presin antrpica alta y es, a su vez,
La cuenca del Caribe incluye las siguientes da de Santa Marta y una importante rea estratgica en provisin de servicios de
zonas: Atrato-Darin, Caribe-Litoral, Sin, en La Mojana. Se considera una de las re- control y amortiguacin de inundaciones
Caribe-La Guajira, Catatumbo y la zona de giones con mayor transformacin del eco- (Tllez et al. 2012).
las islas del Caribe (Ideam 2013). La sub- sistema natural, del cual se estima que se
cuenca del Catatumbo si bien es incluida mantiene slo un 27,6% sin alteracin sig- El ro Magdalena nace en el Macizo Co-
en la vertiente o cuenca del Caribe, forma nificativa (Morales-Betancourt et al. 2012). lombiano a 3.685 m s.n.m. y el ro Cauca
parte de la cuenca del Lago de Maracaibo
en Venezuela, con la que comparte mayor
afinidad biogeogrfica a nivel faunstico
(Lasso obs. pers.). Su variabilidad geogrfi-
ca es notable, la mayor parte del territorio
son planicies bajas, pero a su vez presenta
la mayor altura del pas en el Pico Cristbal
Coln en la Sierra Nevada de Santa Marta
(5.775 m s.n.m.) (Ideam 2012). Incluye
adems, las serranas de Ayapel y Perij al
sureste y la serrana del Perij al este. Este
relieve genera un clima clido pero hme-
do, contrastando con las dems reas ms
secas (Morales-Betancourt et al. 2012).
La temperatura vara desde los 32oC en la
Guajira hasta los 24oC en las estribaciones
de las serranas (Ideam 2004a).
Ejemplo de esta variacin climtica es la
cuenca del ro Sin (Figura 4). En su tramo
final cerca al mar, la precipitacin es menor
de 800 mm/ao y la temperatura nunca
se encuentra por debajo de los 28oC; en la
zona del valle la precipitacin varia entre
los 1.000 y 2.000 mm; hacia la cordillera la Figura 4. El bajo Sin (Caribe) se encuentra transformado por multiples procesos antr-
temperatura entre 24 a 28oC y la precipita- picos asociados a la alteracin del cauce, su caudal y la cobertura vegetal adyacente. Foto:
cin se registra sobre los 3.000 mm al ao D. Morales-B.
95
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Figura 5. Ro Magdalena. Foto: E. Briceo.
a 4.000 m s.n.m. en el Pramo de Sotar
en el Macizo Central (Tllez et al. 2012). El
rea incluye las zonas: alto Magdalena, Sal-
daa, medio Magdalena, Sogamoso, Cauca,
Nech, bajo Magdalena-Cauca-San Juan,
Cesar y bajo Magdalena (Ideam 2013), para
un total de 273.459 km2 (Tllez et al. 2012).
La temperatura vara entre los 28oC en la
zona de los valles a 4oC en las reas de p-
ramo (Ideam 2004b). El mayor aporte de
caudal en la misma corresponde al Magda-
lena medio (35%), aunque su rendimiento
es de los ms bajos (35 l/s-km2). El mayor
volumen se observa en noviembre, aunque
hay que tener en consideracin, que en
aos secos la escorrenta se reduce en un
55% (Ideam 2010). Otra particularidad de
la cuenca es que la escorrenta aporta una
gran carga de slidos suspendidos, gene-
rando una descarga de 560 t km-2 y r-1, tres
veces ms que el ro Amazonas (Restrepo
et al. 2006).
96
M. A. Morales-Betancourt
Pacfico Figura 6. Ro Pata. Foto: M. Longo.
La vertiente del Pacfico se divide en las
siguientes subcuencas: Mira, Pata, (Figu-
ra 6) Tapaje Amarales-Dagua, San Juan,
Baud, Pacfico directo e islas del Pacfico La regin tiene el rendimiento hdrico ms del terreno, en los ecosistemas acuticos
(Ideam 2013). El rea total de drenaje es de alto del pas, estimado en 124 l/s-km2. De los organismos se organizan tridimensio-
76.365 km2 integrado por ms de 200 ros, todo el volumen drenado, el 64% corres- nalmente, haciendo an ms complejos los
cortos y de gran caudal con clima principal- ponde a la zona de Amarales-Dagua (caudal patrones de flujo de energa y ciclos de ma-
mente perhmedo (Gutirrez et al. 2011), medio anual 3.212 mm) y San Juan (cau- teria. La dimensin vertical de la profundi-
debido a la alta precipitacin de la regin, dal medio anual 2431 mm). Durante aos dad ofrece entonces un recurso adaptativo
lo que se evidencia en los datos estimados secos, se estima que el volumen de la esco- sobre el cual los seres vivos pueden discri-
para el municipio de Llor con 13.300 mm, rrenta disminuye hasta en un 36% (Ideam minar el uso del espacio para desarrollar
la mayor precipitacin anual del mundo 2010). sus funciones vitales y/o evitar la compe-
(National Oceanic and Atmospheric Admi- tencia y depredacin. Esta ocupacin di-
nistration -NOAA 20091). 5.2 Biota acutica: generalidades ferencial del espacio a lo largo del ciclo de
vida hace que el espacio vital se discrimine
Santiago R. Duque y Carlos A. Lasso en fronteras reales - aunque no sean visi-
bles al ojo humano -, dentro de lo que pare-
1 National Oceanic and Atmospheric Administra- A diferencia de los ecosistemas terrestres, ce ser el medio fsico homogneo del agua
tion - NOAA. 2009. Global Measured Extremes
of Temperature and Precipitation. Disponible en donde las especies cuentan solo con dos (Briceo-Vanegas 2012). Esto hace mucho
en: http://www.ncdc.noaa.gov/oa/climate/glo- dimensiones para establecer y ocupar te- ms complejo el proceso del establecimien-
bal extremes.html#hightemp rritorios a lo largo y ancho de la superficie to de lmites del humedal.
97
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
El uso de criterios biolgicos y ecolgicos
se ha basado principalmente en la descrip-
cin de las comunidades de plantas acuti-
cas. Sin embargo, hay otros organismos, en
muchos casos menos conocidos, que son de
utilidad y revisten validez para el proceso
no solo de identificacin y/o caracteriza-
cin, sino del establecimiento de lmites en
los humedales. Por supuesto, la utilidad de
cada uno de ellos vara en funcin de la bio-
loga y ecologa de las especies, as como del
tipo de humedal.
En este captulo se revisa el papel que tie-
nen los diferentes grupos biolgicos en
este proceso, especialmente en Colombia
y se exponen los criterios relacionados con
las mismos.
Uso de las especies en el proceso de la
identificacin
Postulado: especies que permiten determi-
nar qu es un humedal, sin importar el tipo del
mismo, pues parte o todo su ciclo de vida, se
relaciona o dependen de este
En los ecosistemas acuticos continentales,
en especial en los denominados humedales,
hay un elevado nmero de especies que se
desarrollan o cumplen parcial o totalmen-
te su ciclo de vida en el ambiente acutico.
Entre ellos estn los microorganismos de
los cuatro reinos, Mnera, Protista, Fungi
y Animalia, as como tambin especies del
Reino Vegetal y organismos de mayor ta-
mao entre los animales. Pero muchos de
estos organismos, en especial los de peque-
o tamao, por su alta capacidad de repro-
duccin, bien sea sexual o no (vegetativa,
asexual, entre otras), pueden poblar con
facilidad cualquier entorno hmedo y con
poca agua, incluyendo charcas aisladas y
reservorios estacionales en zonas tanto na-
turales como urbanas. Por lo tanto, no son
98
M. A. Morales-Betancourt
nicos de ecosistemas contemplados den-
tro de lo que se concibe o entiende como
un humedal.
Quiz en organismos de mayor tamao
entre los Reinos Vegetal y Animal, se pue-
den identificar algunos grupos que son do-
minantes en los humedales, como son las
plantas acuticas, especies relacionadas
ntimamente con la humedad del suelo y/o
la presencia de una pelcula de agua. Tam-
bin animales, en particular los peces y una
parte de los anfibios, reptiles, aves y ma-
mferos (Figura 7), que dependen en gran
medida de la presencia de un humedal para
la supervivencia.
En las plantas acuticas, tambin llamadas
macrfitas, estara sin duda el mejor indica-
dor del humedal, ya que son organismos no
mviles por si mismos, que germinan, cre- Figura 7. Manat amaznico (Trichechus inunguis). Foto: M. A. Morales-Betancourt.
cen y se reproducen en estrecha relacin con
el agua, en especial en lugares donde el nivel
fretico es superficial. Es decir, la estructura
y tipos de plantas acuticas presentes, guar- tipo de humedal de otro Por ejemplo, la do- bacterioplancton, el fitoplancton, el mico-
dan relacin con la presencia del agua en minancia de una especie determinada (cober- plancton de los hongos y el zooplancton.
uno o varios momentos del ciclo anual. tura, abundancia y biomasa) Por ser errantes, ellos describen bastante
bien a los humedales lnticos o lenticos o
Es importante indicar que la presencia de Las especies acuticas se presentan gene- sea, sistemas acuticos de aguas ms bien
dichas especies supone la existencia de un ralmente en asociaciones, es decir, grupos estancadas como charcas, lagunas, madre-
humedal, en especial en sistemas muy in- particulares de organismos que tienen viejas, lagos, embalses, algunos morichales
fluenciados por condiciones hidroclimti- relacin con las condiciones ambienta- o cananguchales y esteros, entre otros.
cas que cambian el nivel de las aguas y la les imperantes y entre ellas mismas, bien
expansin o retraccin del mismo humedal sean intraespecficas (entre individuos de Existen otras comunidades ms recien-
(Figuras 8). As, la presencia y ubicacin de la misma especie) o interespecficas (entre temente denominadas ensamblajes en
las macrfitas podran ser un buen elemen- diferentes especies). Pueden ser asociacio- donde hay una verdadera interaccin entre
to a tener en cuenta para indicar que existe nes ecolgicas o incluso taxonmicas (taxo- los individuos de una especie y entre las es-
o existi un humedal. cenosis) y evolutivas (biocenosis). Algunas pecies. En los mismos sistemas lnticos an-
veces estas asociaciones son laxas, es de- tes indicados, se puede hablar del perifiton,
Uso de las especies en el proceso de la cir, los individuos y las especies que los con- que son formas de organismos, tambin en
caracterizacin forman dependen ms del medio donde vi- su mayora microscpicos que se asocian a
ven. Sera este el caso de asociaciones como un sustrato, el cual puede ser inorgnico u
Postulado: especies o caractersticas y pro- el plancton (errante) que hace relacin a orgnico. En el perifiton se reconocen tres
piedades asociadas a las especies, que per- organismos, en general de pequeo tama- tipos: bacterioperifiton, fitoperifiton y zoo-
miten describir, caracterizar y diferenciar un o (microscpicos), donde encontramos el perifiton. Otros nombres tcnicos se utili-
99
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
a
zan para estas comunidades dependiendo
del tipo de sustrato donde se desarrollan.
Pero en general, el perifiton est presente
en todo tipo de humedal lentico, as como
en muchos de los ecosistemas lticos, don-
de se incluyen los ros, quebradas y arroyos.
En estos ltimos pueden llegar a ser la ni-
ca comunidad de microorganismos produc-
tores primarios del ecosistema, en especial
en pequeos ros y arroyos.
Otros organismos de mayor tamao, en es-
pecial dentro de los animales y que tambin
tienen relacin estrecha con el sustrato, son
los macroinvertebrados, que pueden ser
parte del bentos o fondos de sistemas tan-
to lenticos como lticos o estar asociados
a las macrfitas. Estos, son sin duda, muy
100
b
Figura 8. a) Las grandes lajas o rocas
del Escudo Guayans en el ro Orinoco
y las comunidades de plantas acuticas
(Podostemaceae) adheridas a estas, sirven
de testigo para ejemplificar la subida de las
aguas a lo largo del ciclo hidrolgico anual.
b) En humedales estacionales como los
arroyos presentes en el PNN Makuira (La
Guajira), las marcas del nivel hidromtrico
son evidencia de la presencia del humedal.
Fotos: C. A. Lasso.
especficos para los humedales, ya que en
especial, en los insectos, hay rdenes don-
de una parte de su ciclo de vida ocurre en
el agua (la mayor parte del tiempo). Aqu
podramos hablar de los rdenes Odonata,
Trichoptera, Plecoptera y Ephemeroptera,
entre otros. Ahora bien, no siempre son las
mismas especies la que habitan las aguas
estancadas o aguas corrientes, pero para
poder discernir, con base en las especies de
macroinvertebrados qu tipo de humedal
puede ser, es requisito indispensable con-
tar con el inventario de la fauna acutica
de macroinvertebrados de una zona a nivel
de especies, lo cual casi nunca ocurre. A
este grupo se le suman los crustceos dec-
podos (cangrejos y camarones), moluscos
(caracoles, almejas y mejillones de agua
a
Figura 9. a) Sagittaria guayanensis.
Orinoquia. b) Eleocharis sp. Orinoquia. c)
Pontederiaceae y morichales. Orinoquia.
d) Plantas sumergidas en un morichal.
Orinoquia. Fotos: F. Trujillo.
dulce) y ms recientemente las esponjas
dulceacucolas.
Los peces son sin duda, con unas muy
pocas excepciones (p. e. peces pulmona-
dos: Lepidosiren paradoxa), los organismos
que viven y dependen completamente del
agua, de los humedales y las aguas tanto
corrientes como lnticas para vivir. A ni-
vel de especies algunos pueden llegar a
M. A. Morales-Betancourt
b
c
d
reconocer tipos de humedales particulares
(ciertas especies sedentarias no migrado-
ras). En este caso habra mayor claridad
de la presencia de una o varias especies de
peces en relacin con uno o varios tipos de
humedales.
No pueden dejarse de lado los anfibios,
reptiles, aves y mamferos, con diferentes
niveles de dependencia del humedal.
101
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Ms que decir qu tipo de humedal es, la
biota acutica como la reseada aqu, rela-
ciona condiciones metablicas del sistema,
estado de conservacin y niveles diferen-
ciales de impacto natural o humano. Por
consiguiente, en todos los grupos existen
asociaciones de especies y grupos funcio-
nales, que se pueden analizar a la luz de n-
dices ecolgicos y multimtricos como los
ndices de integridad bitica o ecolgica.
Uso de las especies en el proceso del
establecimiento de lmites
Postulado: especies que permiten conocer
cul es el rea o volumen que corresponde al
humedal -dimensin fsica y/o geogrfica- (p.
e. lugar donde anida una especie, rea de ali-
mentacin o lmite de distribucin), ya que la
Figura 10. La evidencia del mximo nivel hidromtrico se registra, en este caso, sobre los
troncos del bosque en las zonas de ribera de afluentes del ro Amazonas. Foto: C. A. Lasso.
102
accin de delimitar es establecer una lnea casi
imperceptible en algunos casos, que separa
este ecosistema de otros adyacentes.
La biota acutica que mejor relaciona al hu-
medal y sus lmites sin duda alguna, son las
plantas acuticas (macrfitas incluyendo
rboles y arbustos de los bosques inunda-
bles (Figura 9 y 10). Estas, a nivel de es-
pecies, indican claramente la presencia de
agua en niveles superficiales en alguna po-
ca del ao, recordando que los humedales
tienen cambios importantes de expansin
y contraccin muy pronunciados, especial-
mente los de la zona ecuatorial. Las macr-
fitas se desarrollan en los lugares donde les
favorecen la condiciones, en espacial edfi-
cas y en muchos casos tienen una relacin
muy estrecha con los suelos hidromrficos,
es decir, suelos que se formaron en relacin
a la presencia del agua.
Es importante aclarar que hoy da hay mu-
chos lugares, que aunque tienen suelos hi-
dromrficos, ya no presentan humedales
dada su desaparicin por efectos antrpi-
cos e incluso naturales (procesos de suce-
sin). En el caso de las macrfitas, estas
indican sectores de terreno que son anega-
dos o inundados (origen fluvial o pluvial)
durante el ciclo anual y/o el nivel fretico,
que siempre es superficial.
El resto de la biota acutica, por su tama-
o (muy pequeo) o por su movilidad en
ciertos grupos, no permite relacionar tan
claramente el lmite de un humedal. Sin
embargo, como se ver ms adelante, cier- ambientes y sus variaciones en el tiempo,
tas especies (o partes y/o restos de estas),
como por ejemplo las conchas de caracoles
y almejas, restos quitinosos de insectos, es-
ponjas adheridas a los rboles y rocas en el
plano de inundacin, algas multicelulares,
etc., son de gran utilidad no solo para la
identificacin y caracterizacin del hume-
dal, sino para conocer los lmites, ya que es-
tas extienden su distribucin de acuerdo a
la disponibilidad y extensin del espejo de
agua, lo que denominamos cota mxima o
nivel mximo de inundacin en la Zona de
Transicin Acutico-Terrestre (ATTZ).
Por otro lado, hay otros grupos cuyos hbi-
tos son clave para la el establecimiento de
lmites. Estos incluyen directamente a las
especies de anfibios, reptiles, aves y mam-
feros o a evidencias de su existencia y uso
del humedal (nidos, reas de descanso, re-
fugios, guaridas, restos fecales, etc.).
Los componentes biticos considerados in-
cluyen: plantas acuticas; algas planctni-
cas; zooplancton; macroinvertebrados (in-
sectos, crustceos, moluscos) y esponjas,
M. A. Morales-Betancourt
fundamentalmente; peces; anfibios (ranas,
sapos, ceclidos); reptiles (tortugas, croco-
dlidos y serpientes); aves y mamferos.
5.2.1 Plantas acuticas
Anabel Rial B. y Carlos A. Lasso
El concepto de planta acutica ha sido en-
tendido y aplicado de diversos modos des-
de hace ms de 2000 aos. Sin embargo,
su aplicacin en la identificacin, caracte-
rizacin y el establecimiento de lmites de
humedales es ms reciente, especialmen-
te en nuestro continente (Tiner 1993). El
mayor conocimiento de los ecosistemas
acuticos en las ltimas dcadas ha am-
pliado su significado, pues la diversidad de
en concordancia con el rgimen hidrolgi-
co, son espacio y tiempo, para una amplia
gama de formas de vida y fases ecolgicas
de plantas acuticas. En este captulo nos
referimos a plantas acuticas cuando se
trata de vegetales cuya plasticidad geno-
tpica les permite completar su ciclo vital
en ambientes con inundaciones y sequas
alternantes mediante diversos fenotipos
y adaptaciones ecolgicas que se expresan
en las distintas fases (ecofases) del hidro-
periodo (sequa, entrada de aguas, aguas
altas, bajada de aguas). Su empleo en la ti-
pificacin y el establecimiento de lmites de
humedales es bien conocida y ha ganado el
consenso entre los especialistas alrededor
de su importancia (Rial 2003).
Las plantas acuticas y su utilidad en la
identificacin, caracterizacin y estable-
cimiento de lmites en los humedales
Ciertamente las plantas que viven perma-
nentemente en el agua pueden conside-
rarse estrictamente acuticas o hidrfitas,
y existe un trmino para las que viven en
ambos medios (anfibias o helfitas). Pero si
103
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

USO DE LA BIOTA ACUTICA

M. A. Morales-Betancourt

b a b

a c c d

Figura 12. a) Especies arraigadas flotantes (Utricularia cf foliosa, flor amarilla) y flotantes
libres (Salvinia auriculata, Pistia stratiotes), Amazonas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. b)
Ricciocarpus natans, Yahuarcaca, Amazonas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. c) Arraca-
chos, Montrichardia sp, Amazonas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. d) Victoria amazonica.
Ro Amazonas, Per. Foto: C. A. Lasso.

se observa detenidamente a estos vegetales de la misma especie en suelo seco (ecofase

d e en los humedales neotropicales, se ver que
las variaciones en la cantidad y calidad del
agua durante el ciclo anual (pulso) determi-
nan la existencia de ms de una forma en la
Figura 11. a) Ecofase acutica y b) ecofase terrestre de Caperonia palustris. Foto: A. Rial, c) misma planta, es decir, la presencia natural
Caa brava (Gynerium saggittatum) ro Amazonas, especie que puede permanecer inundada de todos los fenotipos de un individuo, pro-
por el ro durante varios meses. Foto: M. A. Morales-Betancourt. d) Plantas asociadas a ducidos dentro de un hbitat y dados por
raudales o rpidos del ro Orinoco (Podostemaceae), que permanecen con su verdor cuando un solo genotipo (Neiff et al. 2004) (Figura
estn cubiertas por el ro, florecen al bajar el nivel del agua, para luego secarse durante la 11 a-b). Estas formas diferentes que pue-
poca de aguas bajas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. e) Plantas flotantes muy comunes en den confundir al que procura su identifica-
los humedales del Neotrpico: Pistia stratiotes y Salvinia auriculata. Foto: G. Galvis. cin taxonmica, no son ms que ecofenos
terrestre) e inundado (ecofase acutica)
(Neiff et al. 2004, Rial 2009) y es una carac-
terstica que define a las plantas acuticas
de los grandes humedales sometidos a pul-
sos de inundacin anual. Lo anterior, tiene
importantes implicaciones en la caracteri-
zacin y establecimiento de lmites en los
humedales, pues tanto la riqueza de plan-
tas acuticas como sus ecofases pueden
emplearse como indicadores y descriptores
del ambiente (Figura 11, 12 y 13).

104 105
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
acutica se ampla en este documento -ba-
sado en Rial (2009)-, con el fin de describir
y delimitar los humedales en la mejor re-
presentacin de su flora como recurso hi-
drobiolgico.
Siguiendo entonces los criterios estable-
cidos y mejor conocidos para la cuenca del
Orinoco tanto en Colombia como Venezue-
la (Rial 2003, 2004a, 2004b, 2009, 2014a),
en relacin a otras cuencas hidrogrficas, se
a b
considerar como planta acutica, al con-
junto de plantas de los ecosistemas inun-
dables o anegables que completan sus ciclos
vitales durante el ciclo hidrolgico anual: a)
indistintamente en agua o en suelos casi se-
cos y sobreviviendo al siguiente ciclo; b) me-
diante modificaciones morfolgicas (ecofe-
nos) visibles en ambos periodos (lluvia y
sequa) y con floracin durante la ecofase
acutica y c) sin variaciones morfolgicas
y con floracin durante la ecofase terrestre.
c d
Las plantas acuticas como indicadoras
de la calidad del agua y la integridad
Figura 13. a) Lemna sp. y Salvinia auriculata, Amazonas. Foto: G. Galvis. b) Buchn (Eichor- bitica
nia crassipes), Amazonas. Foto: C. A. Lasso. c) Bora o buchn (Eichornia crassipes) y grama- Ya se sabe que las plantas acuticas son los
lote (Paspalum sp), Lagos de Yahuarcaca, Amazonas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. d) productores primarios, adems de filtrado-
Bora o buchn (Eichornia crassipes) en un sistema eutrofizado por desechos pecuarios, Isla ras de sedimentos, de sustancias txicas y
de Trinidad. Foto: C. A. Lasso. liberadoras de nutrientes, refugio, hbitat,
sitio de desove y anidacin de la fauna sil-
vestre y acutica. Pero no siempre tenemos
en cuenta que las plantas acuticas condi-
Por otra parte, habra que tener en cuenta nentes), y que caracterizan regiones, am- cionan las propiedades fsico-qumicas del
que gran parte de las plantas de los hume- bientes o microhbitats, como parte de las agua y la estructura de otras comunidades
dales, que no se consideran acuticas por diversas comunidades que se alternan du- biticas (Jeppsen et al. 1998), porque re-
muchos autores -por no estar en el agua rante el ciclo anual. gulan el intercambio entre los ecosistemas
permanentemente-, precisan del ciclo de terrestres y acuticos (Wetzel 1990, Mitsch
inundacin y sequa, y son por tanto indi- Conocer la riqueza y diversidad de formas y Gosselink 1993).
cadoras de reas inundables, bien por ane- de la flora acutica de estos ambientes, su-
gamiento de lluvia o por desborde de otros jetos a algn grado de inundacin temporal La flora acutica de cualquier humedal res-
cuerpos de agua. Son especies que perma- o permanente, ayudar a entender la din- ponde al ciclo hidrolgico y depende de la
nencen bajo algn nivel de saturacin h- mica espacio-temporal que determina la integridad de los cuerpos de agua en los
drica: apenas unos das (efmeras), unos vida en los humedales. As que ms all de que habita. Si estos ltimos se hallan en bana o reas adyacentes con agua de lluvia,
meses (temporales) o todo el ao (perma- la convencin semntica, el trmino planta buen estado, con ptima cantidad y calidad y/o se inundan las planicies con el desborde
106
M. A. Morales-Betancourt
del agua durante el ciclo anual, su vegeta-
cin ser la expresin de este balance. La
dependencia vital de estos organismos con
el agua, seala la dificultad que entraa
conservar lo que apenas se conoce, pues la
riqueza, funcin ecolgica y valor como re-
curso hidrobiolgico de las plantas acuti-
cas y sus sistemas, son aun poco conocidos
en Colombia y Suramrica.
Para conservar la riqueza de flora y la fun-
cionalidad de las comunidades vegetales
asociadas a los humedales, el primer objeti-
vo debe ser la preservacin de la naturaleza
de los cuerpos de agua que las albergan. En
tal sentido, los criterios necesarios son dos:
calidad y cantidad de agua, ambos depen-
dientes de las alteraciones que produzcan
las actividades humanas en los ambientes
naturales y de los ciclos naturales (p. e. El
Nio y La Nia).
Por naturaleza, en los grandes humedales
de Suramrica, el flujo (cantidad) y carac-
tersticas fisicoqumicas del agua (calidad)
dependen del rgimen climtico; del pulso
de inundacin cuya duracin y frecuencia
anual durante el ciclo bimodal, es una con-
dicin que ha de mantenerse si se quiere
preservar la riqueza, abundancia y funcio-
nalidad de estos ecosistemas.
Mantener la calidad y cantidad de agua de
los humedales depende bsicamente, como
se ha dicho, de que ocurran normalmente
el flujo de agua y el balance de nutrientes
durante el rgimen anual de lluvia-sequa.
Para esto hay que observar las principales
fases del ciclo: entrada de aguas, aguas al-
tas, bajada de aguas y sequa, es decir, los
momentos del ao en los que sube el nivel
fretico y los caudales de caos, ros, arro-
yos, quebradas, etc.; cuando se anega la sa-
107
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
de los ros circundantes. En este momento
las aguas enriquecen dichas reas y se mue-
ven los nutrientes de un sitio de a otro has-
ta que deja de llover y descienden los cau-
dales hasta la prxima sequa, cerrando por
dos o tres meses el ciclo que se reanudar,
nunca de igual modo, con las primeras
lluvias del ao siguiente (Figura 14). Este
pulso de inundacin y sequa que ocurre
en los humedales, se altera en cuanto las
actividades humanas interfieren en: a) la
duracin y frecuencia de las inundaciones
y anegamientos, mediante la intervencin
de caudales, desages, recambios y recar-
gas naturales (diques, represas, carreteras,
etc.); y b) el aporte de nutrientes externos,
incluso hasta la eutroficacin (por activida-
des domsticas, agropecuarias, industria-
les y energticas).
De modo que las comunidades de plan-
tas acuticas estn amenazadas por las
transformaciones del medio ms que por
otras causas. As, solo se podr conservar
si se conoce el funcionamiento de estos
sistemas pulstiles y su riqueza natural,
mediante observaciones e inventarios a
lo largo del ao y en varios aos. De esta
manera ser posible registrar lo que sucede
en un ambiente cuyas variaciones anuales
(profundidad, condiciones fisicoqumicas,
temperatura, etc.) dan lugar al reemplazo
de comunidades vegetales, incluso a un
clmax dinmico (Rial 2002) y una riqueza
de especies dada por la oferta de microh-
bitats espacio-temporales, factores funda-
mentales que deben considerarse si se de-
sea delimitar un humedal.
La riqueza (diversidad ) es pues, un atri-
buto importante para efectos de identifica-
cin, caracterizacin y el establecimiento
de lmites, pero la diversidad lo es an Rial 2006, 2014b), a travs de procesos
ms, pues se acerca a la composicin real
de especies en distintos ambientes-hume-
108
M. A. Morales-Betancourt
dales de un rea o regin, situados a pocos
metros o a kilmetros, haciendo posible
asociar gradientes, pulsos de inundacin
y otras caractersticas, con la riqueza de
plantas en determinados cuerpos de agua,
los cuales deben ser entonces, preservados
ntegramente, es decir, en el conjunto de
sus atributos.
As, el rea o volumen debe ser un crite-
rio til a la hora de escoger prioridades de
a b
conservacin y llevar a cabo ejercicios de el
establecimiento de lmites. Los humedales
suelen ser complejos de ambientes y en
consecuencia con una considerable diver-
sidad de plantas acuticas. Por ejemplo, en
los humedales de las cuatro regiones (An-
des, Guayana, Llanos y Delta) de la cuenca
del Orinoco, se estiman unas 400 especies
(Rial en prep.) y solo en la sabana inundable
(complejo de ambientes) habita la mitad de
ellas, y aunque esta diversidad es un atribu-
to importante para estos procesos, lo es aun d
ms la diferencia entre los distintos hbi-
tats o humedales a nivel regional. Gradien-
tes fsicos y qumicos, altitud, geomorfolo-
ga, factores edficos y muy especialmente
el hidroperiodo y el rgimen hidrolgico
(inundacin-sequa), son factores determi-
nantes de la composicin de especies que
se deben considerar para decidir el modo y
alcance de la intervencin.
De esta manera, cualquier alteracin en el
rgimen hidrolgico (duracin, frecuencia, c e
etc.) tendr efectos en la composicin, ri-
queza y abundancia de plantas acuticas de
esta cuenca, as como en su fauna asociada Figura 14. a) Relacin entre el ro y/o laguna y el bosque o margen inundable. A primera
y funciones ecolgicas, ya que la variacin vista el buchn (Eichornia crassipes), el gramalote (Paspalum repens) y al fondo los yaru-
de la lmina de agua a lo largo del tiempo, mos (Cecropia sp) con la marca del nivel hidromtrico. Foto: M. A. Morales-Betancourt.
influye en la composicin de especies de las b) Bosque inundable aguas claras, Lagos de Yahuarcaca, Amazonas. Foto: M. A. Morales-
comunidades (Gerritsen y Greening 1989, Betancourt. c) Bosque inundable aguas blancas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. d) Bosque
inundable aguas claras, afluente ro Orinoco (Bojonawi). Foto: C. A. Lasso. e) Bosque
ecolgicos tales como germinacin y patro- inundable aguas claras y blancas, confluencia ros Orinoco y Bita. Se observa solo el dosel
nes de reclutamiento del banco de semillas del bosque inundado. Foto: C. A. Lasso.
109
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
(Van der Valk y Davis 1978, Welling et al.
1988) o crecimiento y productividad de es-
pecies (Gordon y Velsquez 1989). De este
modo, las diversas comunidades que se su-
ceden durante el ciclo lluvia-sequa, depen-
den de la existencia de semillas viables en
el suelo, especialmente muchas bioformas
efmeras que se regeneran a partir de la
disponibilidad en el banco de semillas (Van
der Valk 1981, Van der Valk y Davis 1978).
De all que el conocimiento de las relacio-
nes entre las semillas almacenadas en el
suelo, la vegetacin y el ambiente sea tam-
bin importante para predecir los cambios
que se operan en la vegetacin (Baldwin et
al. 1996), y consecuentemente en la vege-
tacin potencial de los humedales.
Se podran mencionar algunos ejemplos
de plantas acuticas que indican algunas
caractersticas que pueden servir para de-
limitan en un humedal. Por ejemplo Thalia
geniculata L., que forma colonias conoci-
das ocasionalmente como bijaguales. Esta
planta acutica desarrolla sus juveniles de
pequeo porte y con una lnea transver-
sal prpura en la hoja, en las mrgenes y
zonas someras de bajos y lagunas en pre-
sencia de agua, pero a medida que transcu-
rre el ciclo anual y se secan los cuerpos de
agua, la planta crece hasta alcanzar incluso
los 2 m de altura para florecer y fructificar
en suelos secos o encharcados. Tambin
son indicadores del avance de la sequa en
el humedal, las flores vistosas color lila de
Hydrolela spinosa L. que inician su creci-
miento en el agua y alcanzan la floracin y
fructificacin en suelos secos. Las plantas
sumergidas siempre son indicadoras de
una cierta transparencia del agua, con lo
que ello pueda implicar, as como las arrai-
gadas emergentes son ms abundantes en
humedales de orillas aptas para la coloniza-
cin de estas bioformas. Algunas especies
como Salvinia auriculata Aubl. o Azolla fili-
110
culoides Lam. se adaptan bien a cuerpos de
agua confinados, as que en muchos casos,
pueden ser indicadores de cuerpos de agua
eutrofizados. Otras especies son nitrfilas
y por tanto indicadores de altos conteni-
dos de N en el suelo y agua, es el caso de
algunas pontedericeas como Heterenthera
reniformis Ruiz y Pavn o Heteranthera limo-
sa (Sw.) Willd. Si bien Eichhornia crassipes
tiene una magnfica capacidad adaptativa
al medio, lo cierto es que en la naturaleza,
habita en aguas limpias y el aumento en su
abundancia puede relacionarse con facto-
res de colmatacin de cuerpos de agua.
Los humedales ribereos y la zona de
transicin entre el sistema acutico y te-
rrestre
El intercambio bitico intenso entre el pla-
no inundable adyacente al cauce principal
de un sistema ltico (p. e. ro, cao, quebra-
da, arroyo, etc.) o del espejo de agua de un
sistema lntico (p. e. laguna, embalse, lago,
etc.), da como resultado por lo general, una
diversidad de especies ms elevada en el
sistema ro-laguna y plano de inundacin,
que en las reas perifricas inundadas b- e incluso en la zonificacin interna del hu-
sicamente por aguas de lluvia (Lasso et al.
1999). La extensin y dinmica de la Zona
de Transicin Acutico-Terrestre (ATTZ)
depende del pulso de inundacin (Junk et
al. 1989), est asociada con la duracin,
regularidad, frecuencia y amplitud de este
ltimo, regulando los patrones de distribu-
cin espacial de las especies (Figura 14). Por
otro lado, las reas ribereas influenciadas
por inundaciones anuales, son ecosistemas
estructuralmente ms complejos y ms pro-
ductivos en biomasa animal y vegetal, que
las reas adyacentes de tierra firme (Rosales
2000). La diversidad de los bosques ribere-
os es explicada por Colonello y posterior-
mente por Rosales (2000), quien propone
un Modelo Conceptual Ecohidrolgico,
que se basa en las interacciones de las plan-
M. A. Morales-Betancourt
tas con el ambiente hidrolgico, asumiendo lisis, la permanencia en el tiempo de las
que los valores de diversidad (alfa, beta y especies de plantas acuticas, pudiendo ser
gamma) en un paisaje ribereo, atienden a efmeras (permanecen apenas unos das),
las variables fsicas: inundacin (I), dinmi- temporales (permanecen unos meses) o
ca del canal (CD) y fertilidad del suelo (Fs), permanentes (permanecen todo el ao).
actuando a travs de funciones ecolgicas
(terrestrializacin, unicidad y sucesin). Como criterio par el establecimiento de
Este anlisis llevado a una escala superior, lmites debe considerarse la cobertura por
permite evaluar la conservacin de la bio- especie en el humedal. Medida que estima
diversidad a diferentes niveles y con ello la abundancia para efectos, por ejemplo, de
inferir sobre el estado de las funciones del clculo de la diversidad y cuyas variaciones
humedal y sus servicios ecosistmicos. Su en los cuatro periodos hidrolgicos son
empleo en la cuenca del Orinoco ha sido de comunes, por lo cual deben considerarse
gran utilidad. Para el caso de la Amazonia estos cambios anuales e interanuales con
se recomienda considerar los criterios de periodos de retorno de al menos 15 aos.
Urrego (1997). La tipificacin de cada cobertura vegetal
asociada al humedal, se determinar con
Conclusiones base en su composicin, estructura y fun-
La descripcin de la vegetacin acutica, cin, tal como refleja la literatura sobre el
entendida como la riqueza de especies y tema y con las recomendaciones de la Mesa
bioformas que se encuentran dentro de de Trabajo antes citada.
un cuerpo de agua, es decir, inventarios
de especies y hbitos: arraigadas emergen- La determinacin de la ATTZ entre los am-
tes, arraigadas flotantes, flotantes libres bientes acuticos y terrestres debera tener
y sumergidas, es til en la identificacin, en cuenta: a) la presencia de plantas acu-
caracterizacin, establecimiento de lmites ticas en sus diversas ecofases tal como se
expone aqu; b) las etapas de la comunidad
medal. Al realizar los inventarios, se deben que se suceden durante los periodos crti-
considerar las variaciones espacio-tempora- cos del ciclo natural del humedal, concepto
les de los ambientes acuticos (lluvia-sequa de clmax dinmico de la vegetacin acu-
y consecuentes hidroperiodos), as como las tica (Rial 2002); c) el rea ms dinmica
respuestas de su flora (ecofenos, ecofases). de los humedales, su litoral movible; mo-
veable shoreline (Rial 2014a), definiendo
Para efectos prcticos, se recomienda consi- transectos que inicien en el borde del espe-
derar el concepto de planta acutica de Rial jo de agua en sequia y variando su posicin
(2003), discutido y sometido a consenso inicial a medida que avanza el ciclo anual y
por los especialistas durante el Simposio aumenta el nivel del agua.
construccin colectiva de criterios para la
el establecimiento de lmites de humedales: Por ltimo, resultara til diferenciar y des-
retos e implicaciones del pas, en la Mesa tacar la flora acutica como componente
de Trabajo: aspectos biolgicos, 2013, que - indicador de los ecosistemas del pas re-
incluye los distintos ecofenos de una mis- feridos por el Ideam. Es decir, considerar
ma especie en suelo seco (ecofase terrestre) a estas comunidades vegetales como par-
e inundado (ecofase acutica) y que toma te diferenciable del resto de los sistemas
en cuenta para efectos de inventario y an- ecolgicos: boscosos (manglares, bosques
111
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
riparios) y no boscosos, vegetacin azonal,
otros ambientes marino-costeros conti-
nentales e incluso en los agro-ecosistemas.
5.2.2 Algas y fitoplancton
John Jairo Ramrez-Restrepo
Por sus caractersticas, el agua ocupa casi
cualquier depresin que se encuentre en la
corteza terrestre. Y si se acepta que la vida
en el planeta Tierra se origin en ella, y que
una vez presente fue, sigue y seguir sien-
do colonizada por organismos tan diversos
como los sitios donde se asientan, se pue-
de concluir que en cualquier sitio del globo
terrqueo existe una extensa gama de hu-
medales que cobija una riqueza orgnica di-
fcil de imaginar. Sin embargo, la variedad
y complejidad de los mismos, al igual que
la de los organismos que contiene, es mu-
cho mayor en unas zonas del planeta que
en otras. Colombia es una de estas regio-
nes. Nuestro pas, dada su heterogeneidad
de pisos altitudinales, posee una amplia
gradacin de ecosistemas acuticos tan-
to lenticos como lticos. Muchos de ellos
se hallan en zonas geolgicas de origen
reciente, otros en zonas ms antiguas, lo
que les confiere propiedades fsicas y qu-
micas individuales. Algunos ostentan un
extenso espejo de agua y en otros esta zona
est oculta por millares de plantas acuti-
cas que compiten por recursos y luz con el
fitoplancton, pero que dan lugar a nuevos
hbitats que albergan una vasta riqueza de
algas ya no planctnicas, sino metafticas y
perifticas.
Todos los sistemas acuticos pertenecien-
tes a este complejo son humedales y se lo-
calizan en una pequea porcin terrestre:
las zonas ecuatorial y tropical colombianas,
regiones que varan sustancialmente en los
112
regmenes de lluvia, vientos y humedad y
estn habitadas por una altsima diversi-
dad de algas planctnicas.
El problema
Pero qu es un alga planctnica? A qu cri-
terios debe ajustarse para cumplir tal con-
dicin? En primera instancia, hay que decir
que las algas no son registradas como un
concepto filogentico, pero que representan
una coleccin ecolgica y significativa de or-
ganismos. Adems, como las algas pueden
ser planctnicas, meroplanctnicas, neus-
tnicas, bentnicas, aerofticas y perifticas
(Tabla 1), y como no son estrictamente
acuticas (tambin se hallan en suelos h-
medos, en las orillas del desierto y en eco-
sistemas sometidos a desecacin peridica),
establecer una definicin de fitoplancton es
una necesidad insoslayable. Adems, hacer-
lo evitar al limnlogo y al fitoplanctlogo,
al menos temporalmente, la confusin que
se le presenta cuando llega a la orilla del sis-
tema acutico, esto es, cuando ya no hay
humedal.
La definicin a la que se acudir en este
trabajo, es de cuo altamente restrictiva
(no vaga ni ambigua) y, por su lenguaje
objeto, dirigida al referente a ser definido,
no caracterizado ni descrito. Adems, uti-
liza un lenguaje ad hoc caracterstico de la
disciplina particular a la que se encuentra
adscrito dicho objeto: el fenmeno mate-
rial, tangible y particular alga planctni-
ca, esto es, perteneciente al fitoplancton.
Un alga de este tipo es aquella que se cir-
cunscribe a una agrupacin interactuante
de plantas microscpicas adaptadas a vivir
en suspensin, en el mar o en el agua dulce,
y sometidas a movimiento pasivo generado
fundamentalmente por la accin del vien-
to y la corriente. Esta definicin excluye a
las algas meroplanctnicas que solo pasan
una parte de su vida en el plancton, y a las
M. A. Morales-Betancourt
Tabla 1. Tipos de algas.
Alga Descripcin
Son aquellas que pertenecen al plancton (plagctz: errante, vagabundo),
cuyos miembros son denominados colectivamente plancton vegetal o
fitoplancton (juton: planta, vegetal) conformado por plantas adaptadas
Algas
a vivir en suspensin, en el mar o en agua dulce y con un movimiento
planctnicas
pasivo generado por la accin del viento y las corrientes. Muchas de las
algas halladas en plancton pueden, en ocasiones, provenir del despren-
dimiento desde el epipelon o desde el epifiton.
Segn Wetzel (1983), el perifiton (peri, alrededor; fiton, vegetal) es una
comunidad compleja de microorganismos vivos o muertos, en la que
adems de algas, hay bacterias, hongos, animales y detritos orgnicos
e inorgnicos, fijados a un sustrato orgnico o inorgnico. Para Lock
et al. (1984) es el conjunto de bacterias, algas, hongos y protozoos em-
Algas del perifi-
bebidos en una matriz de polisacridos. Una denominacin paralela,
ton o perifticas
no muy usada por los bilogos, es la de biopelcula, biofilm o pelcula
microbiana que nombra al agregado de microorganismos y productos
extracelulares asociados a un sustrato. Ambos trminos son usados
como sinnimos aunque perifiton se usa ms para el complejo que se
forma sobre plantas.
Algas que solo durante una parte (merhz: parte) de su existencia son
planctnicas. Tambin se define como plancton no permanente. Gene-
Algas
ralmente las matas algales se originan como epifiton que es desprendi-
meroplanctnicas
do por la turbulencia del agua y pueden flotar debido a la presencia de
burbujas gaseosas dentro de la mata.
Conjunto de algas que habitan en el neuston, por tanto, se localizan en
la capa superficial que separa el agua de la atmsfera (interfase aire-
agua). Se dividen en: a) epineustnicas, designa a las algas organismos
Algas neustnicas que viven en la fase area (sobre la pelcula de agua), y b) hiponeustni-
cas, las que habitan la fase acuosa (por debajo de la pelcula). Entre las
algas ms comunes que componen el medio neustnico se encuentran
las diatomeas, las crisofceas y las xantofceas.
Complejo de comunidades algales fotoautotrficas que viven asociadas
a un sustrato en el fondo de los cuerpos de agua. En l se pueden distin-
guir varios tipos de subcomunidades: a) algas epiplicas, que son aque-
llas que crecen sobre el sedimento; b) algas epilticas, las que crecen
Algas bentnicas
sobre superficies rocosas; c) algas epifticas, las que crecen sobre super-
o fitobentos
ficies de vegetales, d) algas epizoicas, las que crecen sobre superficies
animales; e) algas endfitas, las que crecen dentro de clulas o tejidos
vegetales; y f) algas epismmicas, que son las algas que crecen sobre
granos de arena.
113
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

USO DE LA BIOTA ACUTICA

M. A. Morales-Betancourt

Alga Descripcin
Algas que colonizan una amplia variedad de ambientes terrestres, in-
cluyendo rocas, suelo, paredes y trocos de rboles. Las algas verde-azu-
Algas aerofticas les o Cyanobacteria son especialmente comunes en ambientes terres-
tres donde actan reteniendo arcilla y limo y adicionando cantidades
ingentes de carbono orgnico y de nitrgeno al suelo.
Son las que absorben partculas alimenticias dentro de vacuolas diges-
Algas fagocticas
tivas.
Aquellas que requieren pequeas cantidades de material orgnico, pero
Algas no como fuente de energa; generalmente es una vitamina, vitamina
auxotrficas B12, por ejemplo. Muchos flagelados, como las euglenofitas y las cripto- a b
fitas pertenecen a este grupo.
Figura 15. a) Micrasterias arcuata, b) Euastrum gemmatum. Ambas especies de quebradas
Algas que absorben nutrientes solubles a travs de la membrana celular.
Algas con corrientes lentas. Foto: M. Medina.
De acuerdo a esta definicin, la mayora de las algas son osmotrficas,
osmotrficas
adems de fotosintticas.
Algas Grupos especficos de algas que viven heterotrficamente sobre mate-
saprotrficas rial muerto.
1974, 1983, Reynolds 1984, Harris 1986, bros del ensamblaje fitoplanctnico no
Son especies que prosperan en hbitats extremadamente fros como las
Reynolds 2006, Ramrez 2000). requieren de luz para vivir pues pueden
aguas congeladas. Chlamydomonas nivalis es una microalga verde de este
ser fagocticos, auxotrficos, osmotrfi-
tipo pero poseedora de esporas de color rojizo debido al carotenoide as-
Aparejada a esta definicin, ha de ir otro cos y saprofticos; otros pueden vivir con
Algas crioflicas taxantina, que sirve al alga para bloquear los rayos UV que actan ma-
concepto (que al fin y al cabo no es ms porciones muy pequeas de agua, como
yormente en este tipo de hbitats. Por tanto, colorear la nieve no es la
nica funcin de esta alga: tambin protege a la nieve de las radiaciones
que una definicin y que, como aquella, es puede hacerlo el alga verde-azul Nostoc, y
solares y del calor. producto de una abstraccin), tan o ms otros pueden medrar en hbitats extremos
taxativo que el de fitoplancton (Figura 15). como aguas termales (algunas cianofitas
Habitan ambientes con pH por encima de 9, y suelos cargados de carbo- Se refiere a la definicin de humedal, que lo hacen) y nieve (las crioflicas). Y, por si
natos y lagos salinos. Necesitan aislar el interior de la clula del medio por su dificultad para ser aplicada a un pai- fuera poco, otros componentes de las algas
alcalino exterior ya que algunas molculas, especialmente las hechas a
Algas alcalfilas o saje tan diverso como lo es el colombiano, toleran suelos cargados de carbonatos (al-
partir de ARN, se rompen con pH superior a 8. Como en el caso de los
alcalfitas debe ir mucho ms all de lo propuesto en calfilas) y lagos salinos (algas halfilas) y,
acidfilos las clulas se protegen con extremo-enzimas que se localizan
la convencin Ramsar. Si se parte del hecho en consecuencia, han de resistir amplios in-
en o cerca de la pared celular o tambin con secreciones externas; como
de que deben considerarse como humeda- tervalos de variables vitales para ellas como
ejemplo tenemos a Spirulina platensis.
les no slo reas inundadas o saturadas de temperatura, turbidez, pH, y concentracio-
Viven en ambientes en los que el contenido de sal sea del 8 por ciento o agua superficial o subterrnea, sino tam- nes de CO2, (Lund y Lund 1995, Graham
Algas halfilas o mucho mayor; por ejemplo, Dunaniella salina, alga que crece muy cerca bin aquellas efmeras e intermitentes, et al. 2009, Bellinger y Sigee 2010), entre
halfitas del lmite de saturacin y es la responsable de que muchas salinas se dando con ello paso para afirmar que efec- otras. Luego, que el humedal sea subterr-
vean rojizas. tivamente las algas planctnicas permiten neo, efmero, o permanente no es un esco-
identificar, caracterizar y establecer los llo para un alga.
lmites de un humedal y sus dislates entre
lo hmedo y lo terrestre, tan caractersticos Aparentemente, el problema ha sido re-
neustnicas (que efectivamente flotan en plancton sino que pueden pasar gran parte de este mundo del devenir de Herclito. suelto, ya que al interrogante son im-
el agua) e incluye a: a) organismos como de su vida o de su ciclo vital en los sedi- portantes, tiles y vlidas las algas del
algunas diatomeas que, por el peso de sus mentos, y b) plantas no necesariamente fo- Algunos pueden preguntarse qu lleva a fitoplancton para identificar, caracterizar
frstulos, no necesariamente estn siem- tosintticas como algunos miembros de las afirmar tan categricamente lo anterior. y establecer lmites en humedales, no solo
pre suspendidas formando parte del fito- euglenofitas (Hutchinson 1967, Margalef Pues que, como ya se vio, algunos miem- en Colombia, sino en cualquier lugar?, se

114 115
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
ha respondido afirmativamente. Todo lo
dicho avala la respuesta siempre y cuando,
se reitere, se acepten los dos conceptos es-
tablecidos atrs.
Pero ahora surgen nuevos cuestionamien-
tos. Por ejemplo, puede suceder que el es-
pejo de agua este pletrico de vida de otro
tipo: las plantas acuticas, avezadas com-
petidoras por luz y nutrientes, elementos
vitales a cualquier alga fotosinttica del
plancton. O que no se trate de un sistema
lentico, sino de uno ltico. An sern
significativas, tiles y vlidas las algas fito-
planctnicas para cumplir con lo propues-
to? S y no. S, porque todava estarn ah,
con menor riqueza, densidad y biomasa,
pero si hay agua, estarn ah. Y no, porque
otros ensamblajes y asociaciones algales, ya
no fitoplanctnicas, pasarn a ser ms ti-
les para caracterizar y definir el humedal.
Se refiere entonces a los ya mencionados
en el primer pargrafo de este discurso, el
metafton y el perifton. Las algas pertene-
cientes al primer tipo estarn posadas en
medio de la maraa subtendida por otras
algas -como Cladophora (Figura 16 a), Mou-
geotia (Figura 16 b), Oedogonium (Figura 16
c), Spirogya (Figura 16 d), Temnogametum,
entre otras. Destacan aqu por su riqueza
las desmidiceas unicelares Cosmarium,
Staurastrum y Micrasterias (Figura 16 f).
Las del segundo tipo son las adheridas a un
sustrato que bien puede ser las races de las
macrfitas acuticas, tipo buchn de agua
(Eichhornia spp); lenteja de agua (Pistia spp)
u otra, o sustratos ms slidos como gui-
jarros, rocas, plsticos, restos de madera,
entre otros, presentes principalmente en
ros, quebradas y otros sistemas ltico. A
ellos se adhieren macroalgas como las clo-
rofitas ya mencionadas para el metafiton, y
otras como la rodofitas Batrachospermum y
Audouinella, las diatomeas como Aulacosei-
ra y Melosira (Figura 16 g), y las cianofitas
Oscillatoria (Figura 16 h), entre otras.
116
M. A. Morales-Betancourt
Conclusiones
A manera de conclusin, hay que preguntar
si bastar slo con que haya una profusa y
exuberante composicin algal para la iden-
tificacin, caracterizacin y establecimien-
to de lmites en humedales. Es evidente
que la sola presencia no ser suficiente y
se requerirn atributos estructurales y fun-
cionales que llevarn no solo a identificar
y delimitar claramente el humedal, sino al
establecimiento de la calidad ecolgica y
tipo de sus aguas a una escala local. Se hace a b
alusin a la diversidad, la biomasa, la pro-
duccin y la productividad del comparti-
miento fitoplanctnico, su estado trfico y
su capacidad de disipar los embates entr-
picos del entorno. A una escala paisajstica,
podran ser tiles las determinaciones de
clorofila y otros pigmentos caractersticos
de los grupos algales fitoplanctnicos, que
podran emplearse adems para caracteri-
zar, monitorear y manejar el humedal as
como para delimitarlo. No obstante, en los
humedales cubiertos por plantas acuticas,
stas pueden llegar a desplazar competiti- d
vamente a las algas planctnicas. Bajo estas
condiciones ya las algas de este tipo no ser-
viran para delimitar el humedal y tampoco
para identificarlo.
Finalmente, en los humedales intermiten-
tes y los espordicos qu usar si puede lle-
gar a ocurrir que las algas no estn donde
se supone porque no hay agua? En estos
casos, pueden usarse algunos tipos de algas
que proporcionan evidencia, no slo de su
presencia sino de su abundancia, por po-
e
seer cubiertas duras como los frstulos de
las diatomeas, las tecas y quistes de los di-
noflagelados, los restos de la pared celulsi-
ca de Botryococcus, los quistes de crisofitas, Figura 16. Algas de importancia para
y los restos fsiles de cianobacterias. Todos identificar, caracterizar y delimitar
atestiguan que ah estuvieron las infatiga- humedales. a) Cladophora, b) Mougeotia,
bles algas brindndo un ejemplo de persis- c) Oedogonium, d) Spirogya, e) Cosmarium.
tencia y utilidad que trasciende la barrera Fotos: M. Medina.
c
de lo temporal y de lo humano.
117
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
f cos y biolgicos para lograr una mejor apro-
g
h organismos en el flujo de energa del eco-
Continuacin figura 16. Algas de
importancia para identificar, caracterizar
y delimitar humedales. f) Micrasterias,
g) Melosira y h) Oscillatoria. Fotos: J. J.
Ramrez Restrepo.
118
5.2.3 Zooplancton
Nelson Javier Aranguren Riao
La complejidad de los ecosistemas acuti-
cos se hace evidente en la trama biolgi-
ca que all tiene lugar. El abordaje de esta
complejidad basado en un criterio de orde-
namiento espacial en el que las comunida-
des biolgicas estn aisladas, dificulta una
comprensin objetiva de la dinmica y fun-
cionalidad de estos ecosistemas (Schindler
y Scheuerell 2002). Se debe reconocer la in-
tegralidad entre los procesos fsicos, qumi-
ximacin al conocimiento de la naturaleza
y evolucin de los ecosistemas acuticos.
Los organismos asociados al zooplancton
presentan una amplia variedad taxonmica
y ecolgica (Figura 17). Son un buen ejem-
plo del acoplamiento e integralidad funcio-
nal en los ecosistemas acuticos, al punto
que muchas de sus poblaciones no solo
desarrollan las actividades biolgicas en la
zona de aguas libres, sino tambin lo hacen
en la zona de vegetacin de las orillas, con-
formando lo que Wetzel (2001) denomina
zooplancton del litoral.
A continuacin se resea brevemente la im-
portancia y utilidad del zooplancton en el
proceso de identificacin, caracterizacin y
establecimiento de lmites en humedales.
Papel del zooplancton en los humedales
Tradicionalmente se destaca el rol de estos
sistema acutico, especialmente por par-
ticipar activamente en la transferencia de
los recursos provenientes de la produccin
primaria por algas a niveles trficos supe-
riores, en los que se incluyen los peces (Es-
teves 2011). Sin embargo, pueden tener un
efecto integrador ms importante ya que
M. A. Morales-Betancourt
una gran variedad de protozoos, rotferos,
cladceros y algunos coppodos se conside-
ran dinamizadores del reciclaje de nutrien-
tes en el metabolismo de los ecosistemas,
por usar vas detrticas como alternativa
de fuente de recursos. Esta consideracin
es relevante porque la va detrtica es fun-
damental en el balance energtico, de pro-
ductividad e incluso es determinante del
mantenimiento de la diversidad en los eco-
sistemas (Moore et al. 2004).
a
A pesar de que no es un grupo con alta ri-
queza de especies en sistemas de agua dul-
ce, el estudio del zooplancton en aspectos
como distribucin geogrfica, roles de las
especies y bioindicacin, es fundamental
para la determinacin de la calidad ecol-
gica de los ecosistemas acuticos, as como
para definir estrategias de conservacin y
gestin.
Aunque la investigacin en Colombia se ha b
concentrado en localidades de las regiones
Andina, Caribe y Amaznica, hay un cono-
cimiento significativo de la diversidad ta-
xonmica del zooplancton, especialmente
de rotferos, cladceros y coppodos. Al-
gunos de los trabajos publicados incluyen
informacin de riqueza, composicin y dis-
tribucin geogrfica de especies, y sobre la
relacin con aspectos del hbitat (p. e. Ruz
y Roldn 2001, Gaviria y Aranguren 2007,
Montoya y Aguirre 2009 y Roldan 2009).
Adems, se ha explorado sobre los factores c
ambientales de regulacin de dicha diver-
sidad. Esto permite reconocer en algn
grado, el efecto de tensores ambientales y
por tanto evaluar la vulnerabilidad de la in- Figura 17. a) Coppodo importante en
tegralidad ecolgica de los ambientes acu- las redes trficas de lagunas altoandinas.
ticos. Factores de orden regional y local b) Coppodo omnvoro comn en lagunas
afectan el establecimiento de las especies clidas del Neotropico. c) Moina micrura,
del zooplancton, entre los que se destacan cladcero importante en procesos de reci-
la localizacin (latitudinal y altitudinal), el claje de nutrientes en lagunas clidas del
tamao y antigedad del cuerpo de agua o Neotrpico. Foto: N. J. Aranguren Riao.
119
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
humedal, el nivel de productividad, el ais-
lamiento ante eventos de inmigracin, el
grado y frecuencia de perturbaciones natu-
rales o antrpicas y la estabilidad temporal
en las condiciones del hbitat (Aranguren
et al. 2011). De esta forma, cada sistema es
tan particular, que la composicin, dinmi-
ca y funcin del zooplancton es reflejo de
esta.
Otro aspecto importante es la relacin po-
sitiva que puede existir entre la diversidad
regional y la diversidad local. Los ecosis-
temas acuticos no se pueden considerar
como componentes aislados del paisaje. El
flujo de organismos facilitado por agentes
fsicos y biolgicos, la dispersin desde
centros de diversificacin regional y la he-
terogeneidad espacial, son determinan-
tes para la comprensin de los principios
funcionales de los ecosistemas y de cmo
operan los filtros selectivos que explican
la distribucin y roles de las diferentes po-
blaciones. Esto es fundamental para esta-
blecer la calidad ecolgica de un ambiente
acutico, as como para realizar ejercicios
de priorizacin, manejo y conservacin.
Para finalizar, se recomienda considerar en
el estudio del zooplancton, la diversidad
de historias evolutivas de los diferentes
grupos taxonmicos que lo conforman. La
organizacin espacial de las comunidades
es un criterio de ordenacin, es una forma
de aproximacin a la complejidad, pero no
la explica. Por tanto, podran ponderarse
otros aspectos de la biologa de las especies
como ciclos de vida, dinmica poblacional,
patrones de distribucin geogrfica, ro-
les trficos anlisis de redundancia, entre
otros. En caso de abordar el estudio a un
bajo nivel de resolucin taxonmico como
grupos de protozoos, rotferos, cladceros
y coppodos, no hay que desconocer los di-
ferentes potenciales evolutivos y biolgicos,
120
partiendo de la escala temporal de respues-
ta, bien sea individual o poblacional ante
la expresin y variabilidad del ambiente
(Aranguren et al. 2011).
Conclusiones
El zooplancton que incluye grupos como
protozoarios, rotferos, cladceros y cop-
podos, al igual que el fitoplancton, consti-
tuye un factor regulador clave en la din-
mica energtica y flujo de nutrientes en los
humedales con implicacin sobre la expre-
sin de la biodiversidad en sus diferentes
escalas. A pesar de que se ha utilizado con
mayor frecuencia como un bioindicador
de la calidad ecolgica de los ecosistemas
acuticos, la suma de ciertos elementos de
ndole biogeogrfico a escala regional (lati-
tud, altitud, conectividad), unidos a facto-
res ecolgicos locales como productividad,
tipo y temporalidad del cuerpo de agua, as
como su relacin con la dinmica hidrolgi-
ca (pulsos) e incluso perturbaciones antr-
picas, determinan la composicin taxon-
mica, la estructura y funcin de las especies
que conforman el zooplancton, condicin
que puede ser usada para la identificacin,
caracterizacin, tipificacin y en esta medi-
da, la el establecimiento de lmites de los
humedales.
5.2.4 Macroinvertebrados acuticos
(insectos acuticos, crustceos,
moluscos) y esponjas
Magnolia Longo y Carlos A. Lasso
El establecimiento de lmites en humeda-
les debe contemplar el uso de variables que
operen a gran escala y de procesos que se
den de la macro a la microescala (top down),
para as establecer la frontera humedal-
ecosistema terrestre ribereo. Esto debe
incluir variables botnicas, hidrolgicas,
geolgicas y de suelo, principalmente, as
M. A. Morales-Betancourt
como variables relacionadas con otros gru- De ah que, por lo general, sean empleados
pos biolgicos con los cuales se hacen sobre ms para caracterizar, evaluar y hacer se-
todo caracterizaciones. Por tanto, para la guimiento y manejo, y no para la identifica-
clasificacin y el establecimiento de lmites cin y el establecimiento de los lmites del
de los humedales frente a los ecosistemas humedal como tal (Figura 18 a 21).
terrestres ribereos, es recomendable em-
plear factores que estn siempre presentes Sin embargo, es importante considerar al-
y que sean medibles (p. e. vegetacin acu- gunas estrategias de los macroinvertebra-
tica y riberea). dos en el caso que se requiera incluirlos en
la identificacin y establecimiento de lmi-
En el caso de los macroinvertebrados comu- tes en los humedales. Estos organismos en-
nidad que incluye organismos pertenecien- tonces pueden ser divididos en dos grupos
tes a insectos acuticos, cangrejos, cama- segn el hbitat donde se los encuentre: a)
rones, almejas, caracoles, entre otras, y las macroinvertebrados que habitan en el agua
esponjas de agua dulce, es de importancia superficial y b) macroinvertebrados freat-
utilizar los datos de composicin, estructu- nicos (organismos que viven permanente o
ra y funcionalidad de los ensamblajes para temporalmente en el nivel fretico). A es-
realizar la identificacin, caracterizacin y tos se pueden sumar la complejidad de los
establecimiento de lmites en los humeda- moluscos y crustceos, y en especial de las
les, teniendo en consideracin la escala del esponjas de agua dulce con sus estrategias
paisaje a la que se vaya a trabajar. particulares.
Insectos acuticos Los macroinvertebrados que habitan las
Este grupo da informacin particularmen- aguas superficiales tambin pueden ser di-
te a escalas locales y son un complemento vididos en tres categoras segn sus hbitos
de las variables usadas a escala de paisaje. de vida y el tipo de ecosistema en el que se
Figura 18. Plecoptera-Perlidae, grupo de alta sensibilidad a cambios ambientales. Foto: O.
M. Lasso-Alcal.
121
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Figura 19. Paraplea (Notonectidae, Hemiptera). Foto: M. Longo.
encuentren (perenne, intermitente o espo-
rdico): obligados, preferenciales y faculta-
tivos. Por ejemplo, algunos gneros tienen
adaptaciones para resistir la desecacin y
desarrollarse exitosamente en sistemas in-
termitentes (organismos preferenciales),
mientras que otros gneros de la misma
familia no tienen dichas adaptaciones y por
tanto estn restringidos a sistemas peren-
nes; muchos taxa son comunes a ambos
tipos de sistemas temporales e intermiten-
tes, siendo entonces facultativos.
En los ecosistemas intermitentes (lticos y
lenticos), la fauna predominante es domi-
nada por organismos con estadios areos,
los cuales se mueven desde los sistemas pe-
rennes. Estas presentan adaptaciones para
sobrevivir en dichos sistemas, tales como:
ciclo de vida univoltino (especies que
122
completan un nico ciclo vital a lo largo
de un ao), alta movilidad en los adultos,
crecimiento rpido durante las estaciones
hmedas y puesta de huevos en sustratos
hmedos (no saturados de agua) durante la
finalizacin del verano (Clifford 1966) o de
las pocas de lluvias bajas. Los ecosistemas
efmeros generalmente no tienen presencia
de invertebrados acuticos, o presentan un
nmero limitado de especies adventicias
(especies que ocurren ocasional o acciden-
talmente en un lugar), las cuales pueden
completar sus ciclos de vida rpidamente
antes de que los lechos se sequen (Bonada
et al. 2007).
As, los ecosistemas lticos intermitentes y
los humedales de carcter lentico, por sus
cambios en los niveles de agua y por com-
partir hbitats de flujo lento, presentan
similitudes en cuanto a la composicin de
macroinvertebrados. En estos sistemas es
ms comn encontrar organismos pertene-
cientes a las familias Simuliidae (Diptera),
Chironomidae (Diptera), Elmidae (Coleop-
tera), Dytiscidae (Coleoptera), Corixidae
(Hemiptera), Notonectidae (Hemiptera),
Odonata, Leptoceridae (Trichoptera) e
incluso camarones (Decapoda) (Boulton
2003, Gmez-Aguirre et al. 2009), donde
hay dominancia clara del conjunto Odo-
nata-Coleoptera-Hemiptera (OCH). No
a
Figura 20. a) Acroneura, b) Cyanogomphus
conchinus. Fotos: L. Blanco.
a b
Figura 21. Odonata. a) Zigoptera y b) Anisoptera. Foto: O. M. Lasso-Alcal.
M. A. Morales-Betancourt
obstante, es oportuno sealar que el cono-
cimiento al respecto en Colombia es an
muy limitado.
En los humedales intermitentes y los es-
pordicos se requieren esfuerzos mayores
para ser identificados y delineados, precisa-
mente por la falta de agua en ciertos perio-
dos. En estos casos, apoyarse con restos de
los exoesqueletos (p. e. exoesqueletos qui-
tinosos y cpsulas ceflicas) y huevos de los
macroinvertebrados, puede ser una ayuda
b
123
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
adicional o incluso el mtodo apropiado
para realizar dichas actividades (Euliss et
al. 2001). Ms adelante se ver claramente
este ejemplo con el caso de los cangrejos,
caracoles, almejas o mejillones y esponjas.
Por su parte, los macroinvertebrados fre-
atnicos se encuentran principalmente en
ecosistemas acuticos localizados en re-
giones secas y/o desrticas, y en sistemas
como esteros, planicies de inundacin y
estuarios. No obstante, tambin son co-
munes en zonas hmedas, a lo largo de
los cauces de los ros y sobre zonas donde
el nivel fretico est a muy poca profun-
didad respecto de la superficie del suelo
(cripto-humedales). Estos macroinverte-
brados se componen fundamentalmente
de crustceos, gusanos e insectos. As que
su presencia tambin es un indicador de la
presencia de humedad y por tanto de un
humedal.
Crustceos, moluscos y esponjas
Colombia cuenta con una enorme diversi-
dad en cuanto a la decapofauna (cangre-
jos y camarones) se refiere. En la actuali-
dad hay ms de 100 especies de cangrejos
dulceacucolas agrupadas en dos familias:
Trichodactylidae y Pseudothelphusidae
(Campos 2005), lo que convierte al pas en
uno de los tres ms diversos a nivel mun-
dial. Aunado a esto, el nivel de endemismo
es muy elevado. Los cangrejos son impor-
tantes desde diferentes puntos de vista: ta-
xonmico, biogeogrfico, biolgico y social.
Tienen una funcin esencial en la cadena
trfica de los ecosistemas acuticos y en
particular de los humedales, pues contribu-
yen a acelerar la descomposicin del mate-
rial orgnico y son bioindicadores de aguas
no contaminadas. Tambin contribuyen a
la dieta en reas remotas (Campos op. cit.).
Su alto nivel de endemismo junto a su po-
der de bioindicacin ayuda a que se cons-
124
M. A. Morales-Betancourt
tituyan en buenos elementos a la hora de
identificar, caracterizar y establecer lmites
en los humedales (Figura 22 a-b). En este
ltimo sentido, no solo los animales vivos
son de inters, sino que los caparazones,
que se encuentran en tierra firme cuando
realizan la muda o cuando se retiran las
aguas, sirven para indicar hasta donde lle-
g el agua de desborde, sea esta de origen
fluvial o pluvial. Tambin tienen el hbito
de enterrarse en zonas hmedas cuando
se secan los cuerpos de agua (Lasso obs. a b
pers.). Por otro lado, los camarones son
tambin muy tiles -aunque no tanto como
los cangrejos-, pues cumplen muchos de
los requisitos mencionados anteriormente
para los cangrejos: diversidad y alto ende-
mismo, funcin ecolgica, importancia en
la dieta de subsistencia y validez como bio-
indicadores. Dentro de esta familia destaca
el gnero Macrobrachium con 20 especies
conocidas para el pas (Valencia y Campos
2007) (Figura 22 c-d).
c d
Los moluscos (caracoles y almejas, ostras
de agua dulce o mejillones de ro), repre-
sentan otro elemento clave para el proceso
de identificacin, caracterizacin y el esta-
blecimiento de lmites. Sus hbitos acuti-
cos los convierten en buenos indicadores,
puesto que se pueden encontrar tanto
individuos vivos como conchas de cara-
coles y almejas en el sustrato cuando las
aguas bajan o se retiran, indicando enton-
ces hasta donde llegaba el humedal (cota
mxima de inundacin). Su nivel de ende- e f
mismo es importante y juegan un papel
clave en las comunidades acuticas al ser
presas o procesadores de materia orgni-
ca (algas, perifiton, etc.). En Colombia se
han reportado cerca de 60 especies (unos
21 bivalvos y 40 gastrpodos) (Linares y Figura 22. a) Dilocarcinus pagei, lagos de Yaguarcaca, Amazonas. Foto: M. A. Morales-
Vera 2012). Entre los caracoles de utilidad Betancourt. b) Trichodactylidae. Foto: F. Trujillo. c) Macrobrachium amazonicum, hembra
para la el establecimiento de lmites, estn ovada en el Orinoco. Foto: O. M. Lasso-Alcal. d) Macrobrachium carcinus, hembra ovada.
todas las especies del gnero Pomacea as Foto: C. A. Lasso. e) Procambarus clarkii y f) Cherax-quadricarinatus, crustceos introducidos
como Marisa cornuarietis y Melanoides tu- en Colombia. Ilustraciones: Liberum Donum Studios.
125
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
berculata, ya que las conchas son fciles de
observar e identificar cuando se retiran las
aguas (Figura 23 a-d). Adems, sus estra-
tegias reproductivas estn ntimamente
relacionadas con el nivel de inundacin.
Por ejemplo, M. cornuarietis pone larvas
de cscaras calcreas de huevos dentro del
agua (Figura 24 a). Otros como Pomacea
canaliculata lo hace siempre encima del
agua. Pomacea glauca (Figura 25) y Poma-
cea urceus depositan los huevos en tierra
a b
c
126
M. A. Morales-Betancourt
y los cubre con su concha mientras dura la
sequa (Martnez-E. com. pers.) (Figura 23
c-d). Melanoides tuberculata aprovecha la
poca de lluvias para congregarse y repro-
ducirse, con lo cual la eclosin de los hue-
vos ocurre durante el verano y/o sequa
(en zonas hmedas); posteriormente, con
las lluvias ms fuertes, los individuos se
dispersan en toda el rea del humedal, y
a lo largo de las quebradas (Longo et al.
a
2010).
Figura 24. Huevos: a) Marisa conuarietis,
b) Pomacea dolioides. Fotos: R. Martnez-E.
b
Figura 25. Ovimasa de Pomacea glauca, color verde esmeralda (Cuman, Estado Sucre,
Figura 23. a) y b) Pomacea urceus. Foto: M.
Venezuela). Foto: R. Martnez-E.
Morales-Betancourt. c) Hembra estivante
con la cra (Camagun, Estado Gurico,
Venezuela). d) Hembra estivando con las
cras protegidas en verano (Camagun, Las conchas de los bivalvos son la gran uti- los anexos 1 y 2 se listan las especeis de
Estado Gurico, Venezuela). Fotos: E. lidad para indicar hasta donde pueden lle- crustceos y moluscos, y su distribucin
Martnez. gar el lmite de un humedal, especialmente por cuencas.
en sistemas pulsatil (Figura 26 a y d). En
127
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

USO DE LA BIOTA ACUTICA

M. A. Morales-Betancourt

a b

a b

c d Figura 27. Esponjas: a) Drulia uruguayenis (parte superior) y Metania fittkaui (parte infe-
rior), ro Bita. b) Drulia uruguayensis, ro Inrida. Fotos: M. A. Morales-Betancourt.
Figura 26. a) Castalia orinocensis. Ro Orinoco. Foto: C. A. Lasso. b) Acostea rivolii, especie
endmica de la cuenca del Magdalena. Foto: G. Reinoso. c) Mycetopodidae, Arauca. Foto: F.
Mijares. d) Drulia conifera (esponja). Orinoco. Foto: M. A. Morales-Betancourt. Conclusiones elevado el nmero a 1637 (lvarez-Len
Tanto los insectos como otros macroinver- et al. 2013). Del anlisis de estos trabajos,
tebrados acuticos (crustceos, moluscos) incluyendo la distribucin de las especies
y las esponjas, pueden ser utilizados para entre las diferentes cuencas, se pueden es-
Por ltimo, requieren mencin especial, el humedal en funcin de la cota mxima identificar, caracterizar y establecer lmites tablecer patrones segn los endemismos.
las esponjas de agua dulce. Este grupo de de inundacin. Un ejemplo representativo en humedales. Su validez y utilidad depen- As, aunque muchos humedales en Colom-
porferos presenta particularidades biol- de este fenmeno lo constituye el ro Ori- den del objetivo del proceso. Sin embargo, bia sean similares desde el punto de vista
gicas y evolutivas muy interesantes que se noco y los humedales de la regin de la al- algunos taxa son ms tiles para medir ca- geomorfolgico (fsico) e hidrolgico (fun-
manifiestan claramente en sus diferentes tillanura, donde hay unas cinco especies de lidad del agua y/o integridad bitica, mien-
cional), hay una impronta biogeogrfica a
estrategias de vida. Pueden vivir adheridas esponjas que serviran como indicadores tras que otros sirven directamente para el
la cual se suma el gradiente altitudinal y los
a rocas, troncos sumergidos, barrancos de para delimitar. Drulia uruguayensis y dos establecimiento de lmites.
sistemas de circulacin (ltico vs. lntico),
ros y lagunas, y sobre todo, en las ramas, especies de Metania (M. fittkaui y M. reticu-
que condicionan o determinan en gran me-
troncos y hojas del bosque inundable de lata), se adhieren en la vegetacin a ramas 5.2.5 Peces
los tres tipos de aguas (blancas, claras y de los bosques inundables y por ende son dida la distribucin de los peces en los hu-
negras). Es frecuente observarlas pegadas bioindicadores evidentes del nivel mximo Luz Fernanda Jimnez-Segura y medales interiores de Colombia. Partiendo
a estos rboles y arbustos a diferentes altu- de inundacin y de la ATTZ (Figura 27 a-b). Carlos A. Lasso de este hecho, se presenta el ejemplo de la
ras, lo que marca claramente el nivel mxi- Por su parte, Drulia confera que habita en cuenca Magdalena-Cauca como una unidad
mo de inundacin del ro o laguna. Este las grandes lajas rocosas del ro Orinoco En Colombia, Maldonado et al. (2008) esti- de trabajo, de cuyo anlisis se podran ex-
hecho las convierte en un taxn de gran (Figura 26 d), es un excelente indicador del maron en 1435 las especies de peces dulcea- trapolar los resultados al resto de las cuen-
utilidad y precisin a la hora de delimitar nivel hidromtrico del ro. cucolas, aunque revisiones recientes han cas del pas.

128 129
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
La cuenca del ro Magdalena-Cauca incluye
213 especies (Maldonado et al. 2008).
Sus ensamblajes siguen un gradiente
decreciente asociado con la altitud, la
temperatura del agua, la pendiente del
cauce y la velocidad del agua (Jaramillo
et al. 2010). El nmero de especies del
ensamblaje es inverso a la altitud, pero as
como en otros grupos de organismos, se
presenta un incremento a ciertas altitudes,
entre los 5-100 m pueden haber 62 especies,
entre los 100 y los 300 m puede llegar a 92 y
arriba de los 2300 m s.n.m. los ensamblajes
pueden estar conformadas por tres o
cuatro especies en sectores por encima de
los 2300 m s.n.m. (Jimnez-Segura et al.
2013a). Entre los 5 y los 120 m de altitud,
las cinagas o lagunas dentro del plano
lateral del ro Magdalena, son hbitat de
unas 62 especies de peces. Dentro de estos
ensamblajes, especies como Cyphocharax
magdalenae, Pimelodus blochii, Prochilodus
magdalenae, Hoplosternum magdalenae y
Astyanax magdalenae, son dominantes en
el sistema (Jimnez-Segura et al. 2012,
Granado et al. 2012). A medida que aumenta
la altitud, en los ros andinos el ensamblaje
est conformado por cerca de 100 especies,
donde especies como Chaetostoma spp,
Andinoacara latifrons, Astyanax spp y
Creagrutus magdalenae, son representativas
de este gradiente (Universidad de
Antioquia-Isagen S.A. 2012). Entre los 200
y 700 m s.n.m., los gneros Astroblepus,
Trichomycterus, Lebiasina y especies como
Brycon henni, caracterizan la ictiofauna,
que incluye un intervalo entre las 50 y 92
especies (Universidad de Antioquia-EPM
2013, Isagen S. A. 2010). En sistemas de
corrientes entre los 1000 y los 1800 m de
altitud, pueden encontrarse entre 20 y 30
especies (Jimnez-Segura et al. 2013a),
donde carcidos como B. henni y Creagrutus
spp son caractersticos. Entonces el
130
M. A. Morales-Betancourt
nmero de especies (riqueza), as como la por el cambio en la altura de la columna de temporadas de lluvias, y dado que son reas
composicin de especies y su abundancia agua asociada con la temporalidad climti- de crianza de las especies migratorias usa-
dentro del ensamblaje de peces en el ca (por lluvias, por ingreso del ro o por su das en la pesca artesanal, son parte funda-
gradiente de altitud y en su interaccin con interaccin). En la figura 28 se muestran mental en el ciclo de vida de estas especies
el tipo de humedal (ro, quebrada, cinaga), algunas especies representativas. y en el reclutamiento de sus poblaciones,
pueden ser un primer criterio de utilidad no solo en la cinaga sino tambin sobre las
en la caracterizacin de los humedales de la Por otro lado, si se tiene en consideracin del cauce del ro. De hecho, los ciclos ENSO
cuenca Magdalena-Cauca. los servicios ecosistmicos (p. e. reactores que ocasionan aos de gran sequa seguidos
biolgicos= productores de biomasa, amor- de aos con fuertes inundaciones, elevan la
La comunidad de peces no es esttica ni en tiguadores de crecientes, recurso pesquero, densidad de larvas de especies migratorias
tiempo ni en espacio. La temporalidad cli- etc.), que proveen las cinagas del plano en la cuenca e impactan positivamente en
mtica imprime una dinmica bien cono- lateral del ro Magdalena-Cauca a la pobla- la produccin pesquera (Jimnez-Segura
cida en las regiones tropicales (Lowe-Mc- cin colombiana, es necesario considerar- 2007, Jimnez-Segura 2013b, Barletta et
Connell 1995, Welcomme 1979), segn la las como sistemas acuticos prioritarios al. sometido). Es por esto, que la interac-
cual la reduccin o incremento del caudal en cualquier programa de conservacin de cin entre la estacionalidad climtica, la
cambia las condiciones del hbitat en tr- humedales. Las cinagas son depsito del conexin hidrolgica permanente entre la
minos espaciales y en las interacciones bi- sedimento y de la carga de nutrientes que cinaga y el ro, y el rea de espejo de agua
ticas (Junk et al. 1989), activa la migracin lleva el ro, tambin amortiguan el efecto de estos ambientes, puede ser considerada
de algunas especies desde o hacia las zonas de las grandes crecidas del ro durante las como un tercer criterio para la identifica-
bajas de los ros (Carosfeld et al. 2003) y
estimula el comienzo de la temporada re-
productiva (Torres-Mejia y Ramrez-Pini-
lla 2008, Jimnez-Segura et al. 2010). En
la cuenca del ro Magdalena-Cauca, la ma-
yora de los individuos de especies migra-
torias no sobrepasan los 700 m de altitud,
aunque algunas especies (p. e. Brycon spp,
Prochilodus magdalenae, Salminus affinis),
pueden remontar hasta los 1100 m s.n.m.
(Jimnez-Segura et al. 2013a). El compor-
tamiento migratorio de estas especies de-
termina que los ensamblajes de especies a b
en ros entre los 100 y los 700 m se re-es-
tructuren estacionalmente y en asocio con
la temporalidad climtica (Jimnez-Segu-
ra et al. 2014, sometido). Entonces, la di-
nmica hidrolgica estacional y su influen-
cia sobre la estructura de los ensamblajes,
debe ser considerada tambin como un
segundo criterio para delimitar espacial- c d
mente los humedales en la cuenca. Se cla-
sificar jerarquicamente primero por tipo Figura 28. a) Brycon sp. La Miel. Foto: G. Urrea. b) Bagre rayado del Magdalena
(ros, quebradas, lagunas, cienagas, entre (Pseudoplatystoma magdaleniatum). c) Bocachico (Prochilodus magdalenae). d) Apteronotus
otros) y dentro de cada uno de ellos, luego magdalenensis. Ilustraciones: Liberum Donum Studios.
131
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
cin, caracterizacin y por supuesto, esta-
blecimiento de los humedales en la cuenca
Magdalena-Cauca.
Conclusiones
El anlisis de la cuenca del Magdalena-Cau-
ca, muestra claramente tres criterios para
la identificacin, caracterizacin y el esta-
blecimiento de lmites en los humedales
interiores de Colombia:
La composicin de los ensamblajes de
especies de peces en el gradiente de
altitud (beta diversidad) y nmero de
especies o riqueza (alfa diversidad).
La dinmica hidrolgica estacional y
su influencia sobre la estructura de los
ensamblajes.
La interaccin entre la estacionalidad
climtica, la conexin hidrolgica per-
manente entre la cinaga y el ro (per-
manente o estacional), el rea y volu-
men almacenado del cuerpo de agua.
Definir unos criterios para identificar, ca-
racterizar y finalmente, establecer lmites
en los humedales en la cuenca Magdalena-
Cauca, es un desafo para los gestores del
ambiente dentro del Estado colombiano.
Los humedales son ambientes acuticos
muy complejos, cuya dinmica est deter-
minada por factores climticos, geolgicos,
biolgicos y antrpicos. De esta manera, se
espera que la presentacin de estos tres cri-
terios pueda ser de utilidad para ayudar en
la proteccin y conservacin de estos siste-
mas acuticos.
Los criterios ac definidos para la cuenca
del Magdalena-Cauca se utilizan por el am-
plio nivel de informacin, pero pueden ser
extrapolados y aplicados a las dems cuen-
cas del pas, en especial a los ros con pla-
nicie de inundacin (Amazonas, Orinoco,
Pacfico y Caribe).
132
5.2.6 Anfibios
Josefa Celsa Searis y Andrs R. Acos-
ta-Galvis
A pesar de ser poco conocidos y en mu-
chos casos pasar desapercibidos, los anfi-
bios son un componente muy importante
en los ecosistemas, especialmente en los
bosques y humedales del trpico. Su rele-
vancia radica en que algunas poblaciones
de anfibios, especialmente sapos y ranas,
son muy abundantes y aportan una bio-
masa muy significativa al flujo de energa.
As mismo, son pieza central en las redes
trficas, actuando como depredadores de
invertebrados y, a su vez, como presas de
otros vertebrados. Por la naturaleza bifsi-
ca en su historia de vida y su gran sensibili-
dad a los cambios ambientales, los anfibios
son considerados como indicadores ideales
de la calidad del hbitat, tanto en el medio
terrestre como en el acutico, en especial
los humedales.
Anfibios y humedales
En los ltimos treinta aos un nmero
significativo de especies de anfibios se han
extinto, especialmente en el Neotrpico, y
otras poblaciones han declinado de forma
alarmante. Segn las listas rojas de la UICN
un tercio de los anfibios del mundo estn
en peligro de extincin - alrededor de un
21% de las especies estn catalogadas en
las categoras de mayor riesgo de extincin
-, y se considera que actualmente son los
vertebrados ms amenazados del mundo,
ya que las proporciones de mamferos y
aves en riesgo solo alcanzan el 10% y 5%,
respectivamente. Entre las causas asocia-
das ms frecuentemente a esta prdida de
biodiversidad global, estn la prdida, frag-
mentacin y degradacin de los hbitats, la
introduccin de enfermedades o de espe-
cies exticas y el cambio climtico. Colom-
bia y Mxico encabezan la lista de los pases
con mayor nmero de especies de anfibios
con alguna categora de amenaza, seguidos
por Ecuador, Brasil, Per y China.
Los ros y sus llanuras aluviales, los lagos y
en general los humedales, son los ecosiste-
mas que han sufrido los cambios ms drs-
ticos como resultado de las actividades an-
trpicas (Secretara del Convenio sobre la
Diversidad Biolgica 2010). En general los
humedales son importantes por su biodi-
versidad y alta productividad. All coexisten
especies totalmente acuticas con otras de
necesidades mixtas, como anfibios y aves,
conectando el medio terrestre al acutico. 2), que agrupa un complejo primitivo de es-
La composicin de especies de anfibios de
los humedales es el reflejo de la biogeogra-
fa y el proceso evolutivo de la regin donde
se desarrollan los humedales y, pese a que
el nmero de especies endmicas en la ma-
yora de los humedales es bajo, usualmente
se mantienen elevadas poblaciones de es-
pecies de amplia distribucin y algunas ra-
ras o en peligro (Junk et al. 2006).
En Colombia los ambientes de humedales
estn distribuidos a lo largo de diferentes
gradientes altitudinales que incluyen reas
de turberas y sistemas lagunares asociadas
a los nacimientos de los ros en los ambien-
tes de pramo, incluyendo humedales y la-
gos de las altiplanicies en la regin andina,
hasta las reas acuticas propias de las tie-
rras medias o bajas con cinagas y moricha-
les, reas de desborde estacional asociadas
a los grandes ros en las regiones Caribe,
Valle del Magdalena, Pacifico, Orinoquia y
Amazonia. En este tipo de ecosistemas, al-
gunos grupos de anfibios muestran hbitos
semiacuticos, donde su dependencia no es
total ya que en la mayor parte de los casos,
la relacin con los ambientes de humedal se cos y en contraste a lo expuesto anterior-
hace extensiva solo a las actividades repro-
ductivas, mientras que en otras especies
M. A. Morales-Betancourt
involucra hbitos de vida acuticos, donde
su dependencia por los cuerpos de agua es
mayor y la riqueza de especies es ms baja
(Tabla 2).
Anfibios acuticos
Un grupo limitado de especies pueden
considerarse estrictamente acuticas de-
bido a que todas sus actividades biolgicas
(alimentacin, reproduccin y uso del h-
bitat), se desarrolla estrictamente en los
cuerpos de agua. En Colombia se reconocen
diez especies restrictas a humedales en las
tierras bajas. Estos grupos incluyen a todos
los integrantes de la familia Pipidae (Tabla
pecies de ranas que carecen de lengua, con
hbitos de vida muy crpticos, en las cuales
su dieta es principalmente ictifaga, aun-
que consumen peces, crustceos y tambin
pequeos vertebrados semiacuticos inclu-
yendo otros anfibios (Figura 29).
Por otra parte, est un integrante
autctono de la familia de las ranas de
la familia Hylidae, Pseudis paradoxa la
cual es comn en complejos cenagosos y
sistemas de humedales de la regin del
Orinoco (Figura 30). Tambin est la rana
Hydrolaetare schmidti, que habita en las
lagunas asociadas a los sistemas ribereos
en la Amazonia. Otras especies de
anfibios incluyen tres especies de Caecilias
(culebras ciegas) propias de los ambientes
ribereos y lagunares de las tierras bajas
(Tabla 2), cuyos hbitos son principalmente
carroeros e ictifagos (Figura 31).
Anfibios semiacuticos asociados a los
humedales
Al evaluar la informacin disponible de los
anfibios asociados a los ambientes acuti-
mente, un nmero elevado de especies de
anfibios registrados en nuestro territorio,
133
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

USO DE LA BIOTA ACUTICA

M. A. Morales-Betancourt

Tabla 2. Distribucin y hbitos de las especies de anfibios estrictamente acuticas, asocia-

das a los ambientes de humedales en Colombia.

Altitud
Familia Especie Regin
(m n.s.m.)
Tierras bajas
Bufonidae Pseudis paradoxa (Linnaeus,1758) 0-500
Colombia
Pipidae Pipa myersi Trueb, 1984 Pacifico 30-500
Pipidae Pipa parva Ruthven & Gaige, 1923 Orinoco, Caribe 50-135
Orinoco,
Pipidae Pipa pipa (Linnaeus, 1758) 100-500
Amazonas
Orinoco,
Pipidae Pipa snethlageae Mller, 1914 0-100
Amazonas
Pipidae Xenopus laevis (Daudin, 1802) Andina* 2600
Hydrolaetare schmidti (Cochran &
Leptodactylidae Amazonia 100
Goin, 1959)
Orden Apoda
Potomotyphlus kaupii Orinoco,
Typhlonectidae 100-300
(Berthold, 1859) Amazonas
Typhlonectes compressicauda Orinoco,
Typhlonectidae 100-200
(Dumril & Bibron, 1841) Amazonas
Figura 29. Pipa pipa. Foto: J. C. Searis. Caribe, Valle del
Typhlonectidae Typhlonectes natans (Fischer, 1879) Magdalena, 0-900
Andina.
Orden Caudata
Ambystoma mexicanum
Familia Abystomatidae Andina* 2600
(Shaw & Nodder, 1798)
*Especies exticas registradas de forma reciente en cautiverio en la ciudad de Bogot, cuyos hbitos de
vida se incluyen en este listado de especies acuticas.

pueden ser consideradas como semiacuti- pecies de Colostethus e Hyloxalus y la gran

Figura 30. Pseudis paradoxa. Foto: J. C. Searis.
cas (Anexo 3). Estn las especies que ocu-
pan las quebradas y arroyos (reoflicas)
incluidas en los gneros de sapos Atelopus
junto con algunos integrantes del gnero
Rhaebo, las ranas aromobtidas de los g-
neros Rheobates y Aromobates, todas las ra-
nas de cristal de la familia Centrolenidae,
algunas especies del gnero Stramobantis
(Craugastoridae), dos gneros de ranas
venenosas (Dendrobatidae), algunas es-
mayora de las ranas arborcolas del gnero
Hyloscirtus (Hylidae).
Por otra parte, no todas las especies re-
portadas en los ecosistemas de humedal
poseen hbitos semiacuticos, ya que no
presentan de forma estricta adaptaciones
o comportamientos de tipo acutico y solo
en una primera perspectiva, involucran ne-
cesidades reproductivas que muchas veces

134 135
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Figura 31. Typhlonectes compressicauda. Lagos de Yahuarcaca, Amazonas. Foto: M. A.
Morales-Betancourt.
son realizadas en microhbitats estacio-
nales asociados a las reas circundantes
como charcas temporales. Este es el caso
de un importante nmero de taxa, entre
los que se puede citar como ejemplos algu-
nas especies propias de las cinagas de la
regin Caribe como Ceratophrys calcarata
y Pleurodema brachyops (Figura 32) entre
otras. En la actualidad, esta riqueza de an-
fibios registrada en algunos ecosistemas
de humedales (cinagas, humedales, este-
ros, etc.), ha sido documentado de forma
tangencial, que incluyen muchas veces las
unidades paisaje terrestre asociados a estos
ambientes acuticos, sin discriminar las es-
pecies propias de dichos ambientes. Esto
incluye humedales y lagos de altiplanicie
(Lynch y Renjifo 2001, Moncaleano-Nio y
Calvachi-Zambrano 2009, CAR 2011); ci-
136
nagas en la regin Caribe (Dueez-Gmez
et al. 2004, Romero y Lynch 2010, Medina-
Rangel et al. 2011, Acosta 2012, Paternina
et al. 2013); ambientes lagunares de la Ori-
noquia (Camacho-Rozo y Camacho-Reyes
2010); algunos humedales en el Valle del
Cauca (Pedroza-Banda y Angarita Sierra
2011) y reas de desborde de grandes ros
y lagos de la Amazonia (Ardila-Robayo y
Ruiz-Carranza 1997, Lynch y Vargas 2000,
Lynch 2005).
Familia Hylidae
Considerada la familia mejor representada
en los ambientes acuticos, incluye inte-
grantes que agrupa un importante nmero
de especies, distribuido desde los ambien-
tes lagunares de pramo como lo registrado
en varias especies del gnero Dendropsophus
M. A. Morales-Betancourt
Figura 32. Pleurodema brachyops. Foto: J. C. Searis.
(Figura 33): Dendropsophus labialis (Amz- diminutas de los gneros Dendropsophus,
quita 1999, Ardila-Robayo y Acosta-Galvis Scinax, Scarthyla y Sphaenorhynchus.
2000), Dendropsophus luddeckei (Guarnizo
et al. 2012) junto con la especie Hyloscirtus Familia Leptodactylidae
tigrinus (Montezuma y Mueses-Cisneros Incluye especies terrestres con diversas
2009), pasando por grupos propios de los relaciones con su entorno, desde especies
bosques andinos y subandinos como las ra- propias de tierra firme, hasta aquellas
nas estrictamente los ambientes lagunares que utilizan y dependen de los ambientes
como Dendropsophus virolinensis (Guti- ecotonales con ecosistemas acuticos.
rrez et al. 2004), D. bogerti, D. columbianus Sobresalen algunas de las ranas del
(Hoyos et al. 2012), D. garagoensis (Kaplan gnero Leptodactylus del complejo de
1991) y D. norandinus (Rivera y Gutierrez especies podicipinus-wagneri (sensu Heyer
2012), entre otras especies cuyo compor- 1994) y algunas especies del complejo
tamiento defensivo incluye sumergirse en bolivianus (Heyer y De S 2011), con
los cuerpos de agua. Esta se extiende hasta nueve especies. En el caso de las ranas del
un importante grupo de ranas arborcolas grupo podicipinus-wagneri, estas especies
que ocupan los diferentes cuerpos de agua se observan sumergidas en las orillas de
existentes en las tierras bajas, incluyendo diversos cuerpos de agua que incluyen
cinagas, esteros, reas de desborde los ros lagunas permanentes, pozos en la orilla de
(varzeas), lagunas, lagos y humedales en las quebradas esteros y otros humedales. Un
regiones de la Amazonia, Orinoquia, valle buen ejemplo del uso de estos ambientes
del Magdalena, Caribe y Pacfico, entre los es Leptodactylus colombiensis, cuya
que vale resaltar varias especies de ranas distribucin en las zonas entre los 0-1700
137
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Figura 33. Dendropsophus minusculus. Foto: J. C. Searis.
m, permite observar como las diferentes
poblaciones geogrficas (desde los bosques
de niebla hasta el piedemonte andino),
dependen de los ecosistemas acuticos.
Por otra parte, las ranas del complejo
bolivianus habitan en los bordes de los
esteros, lagunas de las tierras bajas, donde
se destacan tres especies muy comunes en
estos hbitats: Leptodactylus bolivianus, L.
insularum y L. macrosternum (Figura 34).
Familia Ranidae
Representado en Colombia por tres espe-
cies, dos de las cuales son autctonas. Su
historia natural est ligada a los cuerpos de
agua lticos de curso lento y cuerpos ln-
ticos lagunares, asociados a complejos de
humedales y bosques naturales.
Conclusiones
La riqueza de la anurofauna, vista esta tan-
to desde un punto de vista estrictamente
taxonmico (composicin), como estruc-
tural (abundancia, densidad, biomasa) y
138
funcional (dinmica trfica), constituyen
un buen criterio para la identificar, carac-
terizar y establecer lmites en humedales,
incluso el monitoreo de la calidad de hbi-
tat de los mismos. Un elemento importan-
te a destacar, que los diferencia de otros
vertebrados tetrpodos acuticos y semia-
cuticos, es la elevada biomasa y densidad
observada en muchos humedales, criterio
de utilidad para el objetivo de estableci-
miento de lmites. As mismo, la existen-
cia de dos fases en el ciclo de vida de estos
organismos acutica (renacuajos) y terres-
tre (adultos), representa una ventaja para
el mismo proceso citado anteriormente.
Por ltimo, al igual que en otros grupos
de vertebrados, el patrn biogeogrfico
(distribucin por ecorregiones, biotas y/o
cuencas) en los diferentes tipos de hume-
dal de la geografa colombiana, constituye
la puerta de entrada como una primera
aproximacin para el proceso de identifi-
cacin, caracterizacin y establecimiento
de lmites.
M. A. Morales-Betancourt
a b
Figura 34. a) Pipa parva. Foto: A. Acosta y b) Leptodactylus macrosternum. Foto: J. C. Sea-
ris.
5.2.7 Serpientes aguas o se secan. Por otra parte, estn las
que son semiacuticas, que son dependien-
Oscar Daniel Medina Barrios tes del agua, pero no totalmente (Tabla 3).
Las serpientes con diez familias presentes A continuacin se describe brevemente las
en Colombia (Aniliidae, Anomalepididae, caractersticas de los gneros de serpientes
Boidae, Colubridae, Dipsadidae, Elapidae, de Colombia que las hacen propias de los
Leptotyphlopidae, Tropidophiidae, Typhlo- humedales o de zonas hmedas. Este re-
pidae y Viperidae), son organismos nicos gistro es una compilacin de informacin
que cumplen un papel fundamental en el tomado de Uetz y Hoek (2014), Prez-
equilibrio de los ecosistemas, regulando y Santos y Moreno (1988) y Peters y Orejas-
controlando la dinmica trfica en determi- Miranda (1970).
nados hbitats. Por ser especies cosmopoli-
tas, se encuentran prcticamente en todas Gnero Eunectes
las regiones naturales, en todos los sistemas En las cuencas del Orinoco y del Amazonas
hidrogrficos y en prcticamente todos los se encuentra la anaconda, culebra de agua o
climas, exceptuando las nieves perpetuas. gio negro (Eunectes murinus), como es co-
nocida esta gran serpiente que puede llegar
De las ms de 300 especies registradas para a medir 9 m de longitud y pesar ms de 200
Colombia (Uetz y Hoek 2014), solo unas kg (Figura 35). Es un animal semiacutico
16 especies muestran hbitos semiacuti- y nocturno que habita prcticamente en la
cos o acuticos. La familia Dipsadidae se mayora de ros, cinagas, esteros y lagunas
destaca en este grupo por la mayor riqueza al este de los Andes y sur de Colombia. Se
de especies con este hbito. Hay especies alimenta de grandes mamferos, aves, cro-
estrictamente acuticas, es decir slo salen codlidos y peces. No son agresivas en la
del agua para realizar sus posturas, las cua- naturaleza e intentan, por los general, huir
les se realizan en los ecosistemas que emer- del hombre. Son vivparas, paren camadas
gen o estn disponibles cuando los ros o de unas 34 cras que ya miden cerca de 70
ambientes lnticos bajan el nivel de las centmetros de longitud al nacer y son ca-
139
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

USO DE LA BIOTA ACUTICA

M. A. Morales-Betancourt

paces de defenderse por su cuenta. No po- agua, debido a sus hbitos marcadamente Es una serpiente acutica, de actividad Gnero Hydrops
seen veneno. acuticos, es M. surinamensis. Es tambin diurna, cuya alimentacin se basa en peces En este gnero, se incluyen dos especies
un elpido muy venenoso y el nico que es y anfibios. para Colombia, pertenecientes a la familia
Gnero Micrurus agresivo dentro de la familia; se alimenta Dipsadidae. En la cuenca del Amazonas est
En la cuenca del Orinoco y del Amazonas adems de sanguijuelas y anguilas de agua Gnero Hydrodynastes Hydrops martii, serpiente que puede medir
se encuentran dos especies de la familia dulce, de otros peces pequeos. Puede Presente en la cuenca del Orinoco y del de 100 a 120 cm de longitud. Para la cuenca
Elapidae conocidas en Colombia como poner entre 1 y 13 huevos a inicios o en la Amazonas, por debajo de los 750 m s.n.m., del Orinoco y del Amazonas, est H. triangu-
corales. Micrurus lemniscatus, considerada temporada lluviosa. Estas dos especies se est representado por Hydrodynastes laris, ofidio pequeo, que puede medir entre
por algunos autores como semiacutica, es pueden encontrar en oquedades a orillas bicinctus, nica especie para este gnero, 60 y 90 cm (Figura 36). Son serpientes acu-
una serpiente como todos los elpidos, muy de los ros, caos y dems cuerpos de agua, perteneciente a la familia Dipsadidae. Es ticas que desarrollan su actividad durante
venenosa, con denticin proteroglifa, que as como debajo de rocas, entre races una serpiente semiacutica que puede el da, alimentndose de pequeos peces,
se alimenta principalmente de sanguijuelas y hojarasca, pues una caracterstica del alcanzar los dos metros de longitud, se incluyendo anguilas de agua dulce. Se pue-
y anguilas de agua dulce (Synbranchus gnero es el comportamiento minador. encuentra en las orillas de los ros, lagunas den apreciar en la noche especialmente des-
marmoratus) y en menor medida de y en los caos, donde caza su alimento pus de la lluvia en selvas hmedas y bajas.
serpientes y lagartos de tamao pequeo. Gnero Pseudoeryx activamente durante el da. Son conocidas vulgarmente como corales de
Es una serpiente ovpara en la que las En la cuenca del Orinoco y del Amazonas,
hembras pueden llegar a poner entre 4 y en especial esta ltima, por debajo de los
10 huevos, las cras nacen en la temporada 250 m s.n.m. se encuentra Pseudoeryx Tabla 3. Distribucin y hbitos de las especies de serpientes de Colombia.
lluviosa, por lo general, entre junio y agosto. plicatilis, nica especie para este gnero,
La segunda coral, denominada coral de perteneciente a la familia Dipsadidae.
Familia Especie Cuencas Acutico Semiacutico
Boidae Eunectes murinus Orinoco, Amazonas X
Micrurus lemniscatus Orinoco, Amazonas X
Elapidae
Micrurus surinamensis Orinoco, Amazonas X
Pseudoeryx plicatilis Orinoco, Amazonas X
Hydrodynastes bicinctus Orinoco, Amazonas X
Hydrops martii Amazonas X
Hydrops triangularis Orinoco, Amazonas X
Caribe, Pacfico, Orinoco,
Helicops angulatus X
Amazonas, Catatumbo
Helicops carinicaudus Caribe X
Caribe, Magdalena-
Dipsadidae Helicops danieli X
Cauca, Pacfico
Helicops hagmanni Orinoco, Amazonas X
Helicops leopardinus Amazonas X
Caribe, Orinoco,
Helicops pastazae X
Amazonas, Catatumbo
Helicops polylepis Orinoco, Amazonas X
Helicops scalaris Caribe X
Figura 35. Eunectes murinus, ro Amazonas. Foto: M. A. Morales-Betancourt. Tretanorhinus taeniatus Pacfico, Cauca X

140 141
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
agua debido a sus marcas y coloraciones lla-
mativas en forma de anillos rojos y negros
en el cuerpo, mimetizando corales verdade-
ras (familia Elapidae).
Gnero Helicops
Perteneciente a la familia Dipsadidae, este
gnero tiene amplia distribucin y se en-
cuentra tanto al este como al oeste de los
Andes. Colombia cuenta con ocho especies
que van desde el nivel del mar y sobrepa-
sa los 2000 m s.n.m., siendo la mayora de
ellas de tierras bajas. Como caso particular,
prcticamente a todos estos ofidios se les
conoce como mapans de agua (vboras de
agua) debido a su patrn de coloracin y
forma de la cabeza (en triangulo cuando to-
man una posicin de alerta), que semejara
a los pertenecientes de la familia Viperidae.
En este sentido, se encuentra Helicops an-
gulatus en prcticamente todas las cuencas
colombianas de baja altitud; H. carinicau-
dus en la vertiente del Caribe y la cuenca
del Magdalena; H. danieli est presente
en las vertientes del Caribe y del Pacfico,
dentro de los valles de los ros Magdalena,
Atrato, Cauca y Sin. Helicops hagmanni se
distribuye en las cuencas del Orinoco y del
Amazonas; H. pastazae en la vertiente del
Caribe y en la cuenca del Magdalena, en la
cuenca del Orinoco, Amazonas y en el ro
Catatumbo. Helicops polylepis est sealada
para la cuenca del Orinoco y del Amazonas
por debajo de los 1000 m s.n.m.; H. scalaris
para la vertiente del Caribe, la cuenca del
Magdalena y de la Sierra Nevada de Santa
Marta desde el nivel del mar hasta los 500
m s.n.m. y por ltimo H. leopardinus, posi-
blemente al este de los Andes en la cuen-
ca del Amazonas, aunque hay autores que
dudan sobre la presencia de esta serpiente
en el pas. Todas las especies de este gnero
son diurnas, de tamao medio y de costum-
bres semiacuticas. Se alimentan principal-
mente de peces aunque lo pueden hacer
142
a nervioso y huyen al menor signo de peligro
b indicadoras de humedales, tanto desde un
c La mayora de las tortugas y crocodlidos
Figura 36. a) Hydrops triangularis. Depar-
tamento del Vichada, cuenca del Orinoco.
b) Helicops angulatus. Departamento del
Meta, Cuenca Orinoco. Fotos: A. Acosta.
c) Micrurus surinamensis. Foto: C. Quiroga-
Giraldo.
tambin de pequeos anfibios. Son de ca- agua a realizar sus posturas (nidificacin),
rcter nervioso y huyen al ser descubiertas
introducindose en las corrientes de agua
cercanas para esconderse en el fondo.
Gnero Tretanorhinus
Perteneciente a la familia Dipsadidae, este
gnero cuenta con una especie: Tretanor-
hinus taeniatus, presente en la cuenca del
Pacfico y del Cauca por debajo de los 1000
m s.n.m. Es una especie de hbitos acu-
ticos que puede ocasionalmente ocupar
agua salada. De costumbres diurnas, se ali-
mentan de pequeos peces. Son de carcter
al fondo de las corrientes.
Conclusiones
En resumen, dentro de este grupo se en-
cuentran 16 especies (cinco estrictamente
acuticas y 11 semiacuticas), ampliamen- Tortugas
te distribuidas en las diferentes cuencas
del pas, que pueden ser de utilidad como
punto de vista biogeogrfico, como ecolgi-
co. En este ltimo sentido, sus hbitos re-
productivos y trficos son dependientes del
medio acutico, el cual es la nica garanta
para cumplir su ciclo de vida.
5.2.8 Tortugas y crocodlidos
Monica A. Morales-Betancourt y
Carlos A. Lasso
sirven para identificar, caracterizar y es-
tablecer en buena medida, los humedales
de las tierras bajas. Estos sistemas acu-
ticos son de vital importancia para que
estos organismos puedan cumplir con sus
funciones vitales como la alimentacin,
reproduccin (cortejo, cpula), refugio y
desplazamientos (migraciones), y cerrar su
ciclo de vida. Hay especies que son estric-
tamente acuticas, es decir, slo salen del
bancos arenosos, altos y distantes del al-
las cuales tienen lugar en los hbitats que
emergen y estn disponibles cuando los
ros y ambientes lnticos se secan. Por otra
M. A. Morales-Betancourt
parte, estn las especies semiacuticas que
son dependientes parcialmente del agua
(Tabla 4).
Con estos planteamientos e informacin
en mente, la pregunta de rigor es: sirven
las tortugas y crocodlidos, dados sus hbi-
tos de vida, para identificar, caracterizar y
finalmente delimitar los diferentes tipos de
humedales de Colombia? La respuesta es
s. A continuacin se describen las diferen-
tes estrategias de historia de vida de estas
especies que nos permiten aseverar dichos
planteamientos.
De las 27 especies de tortugas continenta-
les de Colombia, 15 son acuticas, donde
destaca la familia Podocnemidae, (Figura
37 a,c,d) ya que todas sus especies son es-
trictamente acuticas. Nueve especies son
semiacuticas y las otras tres son terres-
tres. De acuerdo a la informacin compila-
da en Pez et al. (2012a), se describen bre-
vemente a continuacin, las caractersticas
del hbitat y aspectos reproductivos de las
especies caractersticas de los humedales.
Especies estrictamente acuticas
En la cuenca del Amazonas se encuentra
el cupiso (Podocnemis sextuberculata), que
habita principalmente en pozos profundos
y canales en ros grandes, aunque cuando
los ros crecen, las tortugas salen del cauce
principal hacia lagos y bosques inundados.
Posteriormente, cuando las aguas bajan, los
adultos regresan a los pozos profundos del
cauce principal cerca de las playas de anida-
cin, mientras que los juveniles inmaduros
permanecen en los pozos y canales durante
toda la estacin seca. Anidan en playas y
cance del agua (Ceballos et al. 2012a). En
los ros Apaporis y Vaups se distribuye la
tortuga roja (Rhinemys rufipes) que vive en
143
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

USO DE LA BIOTA ACUTICA

M. A. Morales-Betancourt

Tabla 4. Distribucin y hbitos de las especies de tortugas y crocodlidos de Colombia. Familia Especie Cuencas Acuticos Semiacuticos
Crocodlidos
Familia Especie Cuencas Acuticos Semiacuticos
Caribe, Magdalena y
Tortugas Crocodylus acutus x
Crocodylidae Pacfico
Caribe, Magdalena y Crocodylus intermedius Orinoco x
Chelydridae Chelydra acutirostris x
Pacfico
Amazonas, Caribe,
Caribe (ro Caiman crocodilus Magdalena, Orinoco x
Rhinoclemmys diademata x
Catatumbo) y Pacfico
Geoemydidae Caribe, Magdalena y Alligatoridae Melanosuchus niger Amazonas x
Rhinoclemmys melanosterna x
Pacfico
Paleosuchus palpebrosus Amazonas y Orinoco x
Rhinoclemmys nasuta Caribe y Pacfico x
Paleosuschus trigonatus Amazonas y Orinoco x
Trachemys callirostris Caribe y Magdalena x
Emydidae
Trachemys venusta Magdalena y Pacfico x
Caribe (Atrato)
Pacfico (Cuencas de
Kinosternon dunni x
los ros San Juan,
Docampad y Baud)
Kinosternidae
Caribe, Magdalena y
Kinosternon leucostomum x
Pacfico
Amazonas, Caribe,
Kinosternon scorpioides x
Magdalena y Orinoco
Chelus fimbritatus Amazonas y Orinoco x
Mesoclemmys dahli Caribe y Magdalena x
Mesoclemmys gibba Amazonas y Orinoco x a b
Mesoclemmys heliostemma Amazonas x
Chelidae Mesoclemmys raniceps Amazonas y Orinoco x
Platemys platycephala Amazonas y Orinoco x
Amazonas (ros
Rhinemys rufipes x
Apaporis y Vaups)
Phrynops geoffroanus Amazonas y Orinoco x
Peltocephalus dumerilianus Amazonas y Orinoco x
Podocnemis erythrocephala Amazonas y Orinoco x
Podocnemis expansa Amazonas y Orinoco x c
Podocnemididae Podocnemis lewyana Caribe y Magdalena x
Figura 37. a) Podocnemis unifilis, ro Ori-
Podocnemis sextuberculata Amazonas x
noco. b) Chelus fimbriatus. c) Podocnemis
Podocnemis unifilis Amazonas y Orinoco x vogli a orillas del ro Tomo. d) Podocnemis
Podocnemis vogli Orinoco x lewyana. Fotos: M. A. Morales-Betancourt. d

144 145
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
pequeos ros, muy sombreados, de aguas
corrientes pero poco profundas. Presente
tanto en aguas negras como blancas, rara
vez en vista, ya que prefiere pasar el tiempo
en el fondo o escondida debajo de la hoja-
rasca y no acostumbra asolearse. No usa
grandes ros o lagos (Morales-Betancourt
et al. 2012a). que su presencia en aguas blancas es ms
En las cuencas Amazonas y Orinoco donde
est la mayor riqueza de tortugas, se
reporta la matamata o caripata (Chelus
fimbriatus), que habita principalmente
en aguas lnticas de lagunas y caos con
fondos lodosos y hojarasca, al igual que en
el bosque inundado (Figura 37 b). Sale a
depositar sus huevos en las playas de arena,
los bosques y barrancos, a la orilla de los
ros (Morales-Betancourt y Lasso 2012a).
La tortuga cabeza de sapo (Mesoclemmys
raniceps) habita en caos, pozas y lagunas
poco profundas bordeados de bosque
primario y durante las lluvias entra a los
bosques rebalsados. Los nidos suelen
estar ubicados sobre los terraplenes de los
arroyos y otros cursos de agua (Morales-
Betancourt y Lasso 2012b). La tortuga
teparo o bachala (Phrynops geoffroanus) vive
en ros, arroyos, cochas, caos y lagunas
con bosque de galera y dosel cerrado en
sus mrgenes y abundante vegetacin.
Se adapta bastante bien a vivir en ros
contaminados con desechos orgnicos en
la periferia de las ciudades. Sale a desovar
en la arena o en suelos franco-arcillosos,
muy cerca del agua (Morales-Betancourt
et al. 2012c). La cabezona (Peltocephalus
dumerilianus) habita preferencialmente
ros, lagunas e igaps (bosques inundables)
de aguas negras. Ocasionalmente tambin
puede ser encontrada en menor nmero,
en ros de aguas blancas y claras. Los
lugares de anidacin son playas de arena,
suelos arcillosos y lugares cercanos al agua
con abundante hojarasca, tambin en
146
las zonas de sabana durante la estacin
de aguas altas (De La Ossa et al. 2012a).
El chipiro (Podocnemis erythrocephala) es
caracterstico de hbitats de aguas negras
(ros pequeos y caos, ros ms grandes,
lagunas y otras zonas inundables), con
corrientes pequeas y medianas; mientras
ocasional. Los bosques inundados por ros
de aguas negras en la Amazonia (igap),
son fuente de alimento y por ello de gran
importancia para las poblaciones. El
desove ocurre en reas abiertas de claros
en bosques inundables y en playas de los
ros (Bernhard et al. 2012). La charapa
(Podocnemis expansa) se asocia a ros
grandes y medianos, de aguas blancas o
mixtas, lagunas y/o madreviejas. Puede
decirse que utiliza el hbitat siguiendo
el ciclo hidrolgico, as en temporada de
lluvias se encuentran en las lagunas y
llanos inundados donde encuentra gran
cantidad de alimento y en la poca seca
se encuentra en playas e islas de arena
donde desova (Ceballos et al. 2012b). La
terecay (Podocnemis unifilis) habita en los
cauces principales de los grandes ros,
remansos, caos, madreviejas, lagunas,
pozos y bosques inundados, en todo tipo de
aguas (claras, blancas y negras). La terecay
tambin penetra hacia las cabeceras de los
ros o sus tributarios. Durante la poca
seca, los adultos tienden a ocupar los
cauces principales de los ros, mientras que
el resto del ao se observan en lagunas,
caos y remansos, siendo estos ltimos,
los preferidos por los juveniles. El desove
coincide con el inicio de la temporada seca
cuando quedan expuestas los bancos de
arena a lo largo de los ros y sus tributarios.
Anida en playas arenosas y generalmente
en las partes ms elevadas, pero a diferencia
de P. expansa, utiliza una amplia variedad
de sustratos que varan en textura, desde
arena, arcilla, greda, limo, gravilla, hasta
barrancos inclinados o completamente
horizontales, en zonas sombreadas y an
en acumulaciones de vegetacin flotante
(Escalona et al. 2012). En estas cuencas
tambin se distribuye la tortuga hedionda una distancia de hasta 50 m del cuerpo de
(Mesoclemmys gibba), que habita pequeos
arroyos en el interior de la selva, caos de
aguas lentas, pozas dentro del bosque y
morichales (Morales-Betancourt y Lasso
2012d).
En la cuenca del Orinoco se encuentra el
galpago (Podocnemis vogli), comn en la-
gunas, esteros, morichales, sabanas inun-
dadas, charcas y caos de aguas lnticas,
turbias y poco profundas. Ocasionalmen-
te ingresa a los cursos principales de los
grandes ros. Es ms abundante en aguas
blancas que claras y est ausente en aguas
negras. Anida con frecuencia en los mori-
chales (Morales-Betancourt et al. 2012d).
En el Caribe y Pacfico se distribuye la tor-
tuga cabeza de trozo (Kinosternon dunni),
la cual prefiere arroyos pequeos, especial-
mente hacia las cabeceras, as como tam-
bin reas pantanosas, con dominancia de
palmas del gnero Euterpe (Forero-Medina
et al. 2012a). En las mismas cuencas est
la tortuga de ro chocoana (Rhinoclemmys
nasuta), que vive en pequeos ros, arroyos
y lagunas hasta los 800 m s.n.m.. Aparen-
temente tambin habita en aguas salobres,
siendo considerada la especie ms acuti-
ca del gnero. Tambin ha sido observada
desplazndose en tierra y habita en char-
cos temporales cercanos a fuentes de agua
(Carr et al. 2012).
En las cuencas del Caribe, Magdalena y
Pacfico se encuentra la tortuga pmpano
(Chelydra acutirostris), presente en ros, la-
gunas, pozos, remansos, pantanos, cabece-
ras de los caos, sistemas de riego, zanjas
de desage, estanques pisccolas y arroyos
M. A. Morales-Betancourt
pequeos, con preferencia de los sustratos
arenosos, fangosos o de hojarasca, donde
pueden permanecer enterradas por largas
temporadas. Las hembras excavan nidos a
agua (Regalado-Tabares et al. 2012).
Por ltimo, la tortuga endmica del ro
Magdalena, Podocnemis lewyana, habita
en ros, caos, cinagas y reas inundadas
conectadas a los ros. La anidacin gene-
ralmente ocurre en playas arenosas o de
gravilla, as como en barrancos y potreros
a menos de 15 m de la orilla, aunque hay
reportes de nidos a ms de 39 m del cuerpo
de agua (Pez et al. 2012b).
Especies semiacuticas
En el Amazonas se encuentra la tortuga
huele feo (Mesoclemmys heliostemma), que
vive en caos selvticos y aguas lnticas de
tierra firme en reas no inundables, tam-
bin cerca de los cuerpos de agua perma-
nentes como lagunas y madreviejas ms
bien profundas. Prefiere las aguas claras
ms que las blancas y negras (Morales-Be-
tancourt y Lasso 2012c).
En Amazonas y Orinoco est la charapi-
ta (Platemys platycephala), ms comn en
charcas y pozas selvticas poco profundas,
formadas por agua lluvia, tambin se pue-
de encontrar en caos internos de la selva,
morichales y en pantanos; en la temporada
lluviosa suele deambular por el suelo de la
selva (De La Ossa et al. 2012b).
En el Caribe est el galpago negro (Rhino-
clemmys diademata), especie endmica de
la cuenca del Catatumbo. Su hbitat tpi-
co son las lagunas, remansos y corrientes
de aguas no muy grandes. Se observa con
cierta frecuencia caminando sobre tierra
firme, lejos de los cuerpos de agua y en pe-
queas quebradas del piedemonte hasta los
147
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
300 m s.n.m. (Morales-Betancourt y Lasso
2012c).
En las cuencas del Caribe y Magdalena se
encuentra otra tortuga endmica, la ca-
rranchina (Mesoclemmys dahli). Su hbi-
tat incluye pequeos pozos, quebradas y
arroyos, temporales o permanentes, de co-
rrientes lentas con vegetacin de ribera en
el bosque seco hasta los 150 m s.n.m. Tam-
bin est presentes en pantanos y jageyes
con abundante vegetacin acutica y pe-
queos pozos poco profundos en potreros
que se forman por las lluvias. Puede o no
estivar en terreno seco (Forero-Medina et
al. 2012b). La conocida hicotea (Trachemys
callirostris) se distribuye en cuerpos perma-
nentes de aguas lticas de poca corriente o
en sistemas lnticos en zonas abiertas de
tierras bajas de las cuencas del Caribe y
Magdalena. Normalmente anidan cerca a la
orilla, aunque tambin se han documenta-
do nidos ubicados a ms de 50 m del cuerpo
de agua, prefieren anidar en suelos hme-
dos (Bock et al. 2012a).
En el Caribe, Magdalena y Pacfico se dis-
tribuye la tortuga palmera (Rhinoclemmys
melanosterna), presente en agua dulce y
salobre, incluyendo ros, quebradas y arro-
yos, estanques, pozas, terrenos pantanosos
y lagunas costeras; tambin se ha encon-
trado en zonas de drenaje de cultivos y a
orillas de cinagas, en caos de conexin
con el ro principal y otros canales, en le-
chos blandos o bajo vegetacin acutica
acumulada (Echeverri-Garca et al. 2012).
En estas cuencas tambin est la tortu-
ga tapaculo (Kinosternon leucostomum),
especie que prefiere los pozos y pantanos
de aguas mansas y turbias con abundante
vegetacin acutica y marginal; es menos
frecuente en quebradas pequeas y puede
penetrar en agua salada y estuarios. Vive
indistintamente en hbitats acuticos de
148
carcter permanente, semipermanente o
efmeros, hasta los 1.700 m s.n.m.. Su h-
bitat preferido son los bordes fangosos de
los cuerpos de agua. La actividad reproduc-
tiva tiene lugar en aguas poco profundas, el
desove se da en las orillas de las pocetas o
cuerpos de agua cubiertos por abundantes
troncos y palizadas (Giraldo et al. 2012).
En las cuencas del Amazonas, Caribe, Mag-
dalena y Orinoco se encuentra la tortuga
tapaculo (Kinosternon scorpioides), distri-
buida en una gran variedad de ambientes
acuticos permanentes, semi-permanentes
y temporales. Usualmente prefiere aguas
oscuras y tranquilas, as como pozos aisla-
dos de los canales principales de los arro-
yos, pequeos pozos, lagos, pantanos en
pozos de agua dulce y manglares de aguas
salobres en la isla de San Andrs. Los nidos
se han encontrado desde 5 hasta 191 m de
distancia del agua (Berry et al. 2012).
Por ltimo, en el Magdalena y la vertiente
del Pacfico, est la otra especie de hicotea
(Trachemys venusta). Los neonatos de esta
especie permanecen escondidos entre la
hojarasca en tierra firme, hasta un mes
despus de salir del nido. Los juveniles
eventualmente entran al agua donde per-
manecen entre la vegetacin flotante en
reas alejadas del cauce principal del ro.
Los adultos ocupan cinagas, lagunas, re-
mansos y jageyes, en zonas abiertas y de
poca corriente (Bock et al. 2012b).
Crocodlidos
Las seis especies de crocodlidos presentes
en Colombia sirven para identificar, carac-
terizar y pueden aportar tambin informa-
cin muy valiosa para el establecimiento
de lmites en humedales (Figura 38 y 39).
Ests especies usan los ecosistemas acuti-
cos, unas de forma ms generalista y otras
de manera ms restringida. A continuacin
se describen brevemente los aspectos ms
importantes de la historia de vida de dichas
especies y su relacin con los humedales. La
informacin est basada fundamentalmen-
te en Morales-Betancourt et al. (2013a).
El caimn aguja (Crocodylus acutus), est
presente en el mar, estuarios y ros de las
cuencas del Caribe, Magdalena-Cauca y Pa-
cfico, aunque en esta ltima no hay avis-
tamientos reportados recientemente. Alti-
tudinalmente se distribuye hasta los 1.200
m s.n.m., aunque es ms comn a los 200
m s.n.m (De La Ossa-Lacayo et al. 2013).
El caimn llanero o caimn del Orinoco
(Crocodylus intermedius) se encuentra en
ros grandes de aguas blancas y claras, zo-
nas inundables como lagunas, meandros y
esteros cubiertos de vegetacin acutica de
las tierras bajas (hasta los 300 m s.n.m.), de
la cuenca del Orinoco (Morales-Betancourt
et al. 2013b). El caimn negro (Melanosu-
chus niger) habita en lagunas grandes, ros,
bosques inundables y pantanos poco pro-
fundos de la cuenca del Amazonas (Mora-
les-Betancourt et al. 2013c). En las cuencas
del Amazonas y Orinoco se distribuyen las
dos especies de cachirres (Paleosuchus pal-
a b
Figura 38. a) Babilla (Caiman crocodilus); b) cachirre (Paleosuchus palpebrosus). Fotos: F. Tru-
jillo (a), M. A. Morales-Betancourt (b).
M. A. Morales-Betancourt
pebrosus y Paleosuchus trigonatus). Paleosu-
chus palpebrosus habita en ros, caos y mo-
richales hasta los 750 m s.n.m. Paleosuchus
trigonatus habita en ros y caos pequeos,
pozos marginales y tiene una distribucin
altitudinal mucho mayor que la de su es-
pecie hermana, hasta los 1.350 m s.n.m.
Ambas especies son caractersticas de h-
bitats de aguas claras o negras (Lugo et al.
2013a-b) La babilla (Caiman crocodilus) se
encuentra distribuida en todo el pas hasta
los 800 m s.n.m. y en todo tipo de ecosis-
temas dulceacucolas (ros, caos, lagunas,
lagos, pantanos, diques) y ocasionalmente
en agua salobre (manglares). Tambin colo-
niza los jageyes u otros ambientes creados
por el ser humano (De la Ossa et al. 2013).
Los crocodlidos, adems habitan en estos
humedales y se alimentan en ellos, ya que
su dieta es principalmente piscvora para la
mayora de las especies (Crocodylus acutus,
Crocodylus intermedius, Caiman crocodilus y
Melanosuchus niger) (De la Ossa et al. 2013,
De La Ossa-Lacayo et al. 2013, Morales-Be-
tancourt et al. 2013b, Morales-Betancourt
et al. 2013c).
En cuanto a la reproduccin, las seis espe-
cies realizan el cortejo y la cpula dentro
149
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
a b
Figura 39. a) Caiman aguja (Crocodylus acutus), b) caimn llanero (Crocodylus intermedius).
Fotos: F. Trujillo (a), M. A. Morales-Betancourt (b).
del agua. La anidacin si presenta particu-
laridades, especialmente en el tipo de sus-
trato, pero siempre asociados a la cercana
del agua, a excepcin de los cachirres que
si hacen sus nidos un poco ms lejos de
los cuerpos de agua. Los nidos del caimn
negro son construidos sobre la vegetacin
acutica y en el bosque inundado (Morales-
Betancourt et al. 2013c). El caimn aguja
utiliza la arena y zonas pantanosas (De La
Ossa-Lacayo et al. 2013). El caimn llanero
nidifica en playas o pequeos barrancos de
arena. Las hembras de las babillas constru-
yen sus nidos en la orilla del ro, en zonas
protegidas por vegetacin densa y no inun-
dable (Morales-Betancourt et al. 2013b).
Conclusiones
Tanto las tortugas como los crocodlidos
son dependientes de los humedales y es
por ello, que son buenos elementos para el
reconocimiento, caracterizacin y en espe-
cial, el establecimiento de lmites de los hu-
medales. Aunque tienen hbitos semiacu-
ticos o anfibios, su patrn de escamacin
les permite desplazarse a distancias relati-
vamente grandes entre un cuerpo de agua y
150
otro, e incluso llegar a permanecer en tierra
hmeda o estivar por periodos prolonga-
dos de tiempo, pero su supervivencia final-
mente est determinada por la existencia y
disponibilidad de agua. Todas las especies
se alimentan de recursos provenientes en
su mayora del medio acutico, este es la va
principal de dispersin, y el cortejo y la c-
pula tienen lugar siempre dentro del agua.
Este grupo de vertebrados ejemplifica cla-
ramente la importancia y necesidad de in-
cluir dentro de los lmites del humedal, a
toda la Zona de Transicin Acutico - Te-
rrestre (ATTZ) de acuerdo a la hiptesis del
pulso de inundacin de Junk et al. (1989),
y no solo los lmites tradicionales o visi-
bles del espejo de agua. La razn de dicha
afirmacin estriba en el hecho de que la
puesta (nidificacin) y desove de todas es-
tas especies, salvo casos puntuales (p. e. ca-
chirres), tiene lugar en reas marginales del
humedal (playas, mrgenes litorales), que
emergen y estn disponibles solo cuando
baja el nivel del agua. De ah la importancia
de incluir el humedal como un todo (ro o
laguna-plano de inundacin).
5.2.9 Aves
Juan Luis Parra
Las aves muestran una estrecha asociacin
con los hbitats donde residen (Cody 1985),
presentando con frecuencia adaptaciones
morfolgicas, fisiolgicas y etolgicas que
les permiten un mejor desempeo dada la
estructura de la vegetacin, condiciones
climticas y el resto de la comunidad bi-
tica (Blanco 1999). Entre las adaptaciones
estan la forma del pico y patas en relacin
a los recursos que utilizan y el sustrato de
donde los obtienen, destacndose aquellas
que forrajean sobre o al interior del espejo
de agua (Podicipediformes y Anseriformes
entre otros), aquellas que forrajean sobre
la orilla (Charadriiformes, Ciconiiformes),
y aquellas que forrajean sobre la vegetacin
asociada al cuerpo de agua (Gruiformes,
Cuculiformes, Passeriformes). En Colom-
bia existen 256 especies de aves que depen-
den de los humedales durante su reproduc-
cin (Bravo y Naranjo 2006) y es posible regiones del pas, es conveniente definir
dividir al pas en 15 subregiones de acuerdo
a la composicin de aves acuticas (Rojas
2000, 2003). Por lo tanto, la simple compo-
sicin de especies de las especies de aves de
humedales provee informacin acerca de
la ubicacin geogrfica de stos. La alta di-
versidad de aves asociada a humedales y el
considerable numero de linajes endmicos
en algunos de ellos, como sucede en el al-
tiplano de Cundinamarca y Boyac, son re-
flejo de una larga asociacin entre las aves y
estos ecosistemas (Andrade 1998).
A pesar de la asociacin de las aves con los
humedales, su presencia y composicin
no han sido utilizadas como criterios pri-
marios para su el establecimiento de los
lmites (Berkowitz 2011). Usualmente,
los humedales son delimitados a partir de
caractersticas del suelo, hidrologa y ve-
M. A. Morales-Betancourt
getacin asociada, y subsecuentemente
se pueden utilizar guas suplementarias
como lo puede ser la presencia de ciertas
aves para indicar por ejemplo, el nivel de
disturbio (Janisch y Molstad 2004). No
existe duda que las aves pueden funcionar
como bioindicadores de humedales, pero
la eficacia en la determinacin depender
en gran parte de la resolucin espacial y
temporal deseada (Maxa y Bolstad 2009).
Por consiguiente, es fundamental definir la
resolucin de inters antes de escoger los
criterios para el establecimiento de lmites.
Las aves pueden ser buenas indicadoras de
la presencia de humedales a resoluciones
espaciales y temporales bajas (> 5 ha y > 1
mes). Para resoluciones ms altas (< 30 m y
das) es recomendable utilizar informacin
de sensores remotos o de caractersticas del
suelo e hidrologa (Maxa y Bolstad 2009,
Berkowitz 2011).
Debido a la variacin en la composicin de
aves asociadas a humedales en diferentes
grupos particulares de especies como indi-
cadoras de humedales en cada una de estas
regiones.
El altiplano cundiboyacense presenta uno
de los ejemplos ms claros de cmo seria
posible utilizar aves tanto para delimitar
los humedales como para evaluar su estado
de perturbacin. Este sistema de humeda-
les evolucion de manera aislada desde el
Pleistoceno, cuando la sabana de Bogot
estaba bajo un gran lago (Rangel-Ch. 2003,
Rosselli y Stiles 2012). Existen ocho linajes
(dos especies y seis subespecies) endmicos
de los humedales del altiplano cundiboya-
cense, de los cuales tres estn extintos y
el resto en diferentes grados de amenaza
(Rosselli y Stiles 2012). La presencia de
cualquiera de estos linajes puede ser utili-
zada en el altiplano como indicador de la
151
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
presencia de un humedal. Sin embargo, su
ausencia no necesariamente determinara
la ausencia de un humedal. Incluso, en va-
rios humedales de la sabana de Bogot, no
se encuentran la mayora de estas especies
(Rosselli 2011). Adems de los seis linajes
mencionados, se han registrado ms de
100 especies en humedales de la sabana de
Bogot, de nuevo enfatizando el hecho de
que la composicin de especies puede ayu-
dar tanto a delimitar los humedales como
a evaluar su calidad o grado de perturba-
cin. De manera similar, existen trabajos
sobre las aves playeras, tanto de las costas
del Caribe como las costas del Pacfico, en
donde se identifican aproximadamente 50
especies distribuidas en cuatro familias:
Phalaropodidae (3 sp.), Hamatopodidae
(1 sp.), Charadriidae (10 sp.) y Scolopaci-
a dae (34 sp.) (Naranjo 2006, Morales-Rozo
y Ayerbe-Quiones 2006, Estela y Lpez-
Victoria 2005) (Figuras 40 a-b y 41). Mu-
chas de estas especies son aves migrato-
rias que pueden usar estos lugares como
Figura 40. a) Tringa solitaria y b) Numenius phaeopus en el Via Parque Isla de Salamanca.
Fotos: J. L. Parra. Figura 41. Chauna chavarria. Foto: C. Bran.
152
M. A. Morales-Betancourt
sitios de paso. Por ejemplo, en un estudio
realizado sobre siete humedales en la Gua-
jira (Morales-Rozo y Ayerbe-Quiones
2006), de las 22 aves playeras registradas
en total, 16 (73%) fueron migratorias. Por
lo tanto, una importante funcin de los
humedales, en adicin a otras de mayor
conocimiento como la regulacin de inun-
daciones (Acreman 2013), es la de funcio-
nar como refugios para un gran nmero de
especies de aves durante ciertas pocas del
ao (Leu y Thompson 2002, Kochert et al.
2011). En el estudio desarrollado por Es-
tela y Lpez-Victoria (2005) en el sistema
de humedales de la desembocadura del rio
Sin, se contribuye con informacin im-
portante sobre las aves presentes en estos
lugares y su asociacin particular a ciertos
tipos de sustratos como manglares, hume-
dales de agua dulce, bosque seco y aguas
marinas. Estos trabajos han logrado iden-
tificar sitios prioritarios para la conserva-
cin de aves en ambas costas colombianas.
En los humedales de los llanos orientales y
153
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Figura 42. Dendrocygna autumnalis. Foto: C. Bran.
Amazonia existen an muy pocos trabajos
de las aves asociadas a humedales (Pache-
co 2006), sin embargo, es claro que estas
son zonas de gran importancia para mu-
chas aves asociadas a estos sistemas (Figu-
ra 42-44).
Los humedales estn asociados con una
elevada concentracin de especies de aves,
independiente de la regin donde se en-
cuentren. No todas las especies de aves
que utilizan humedales tienen una prefe-
rencia particular por este tipo de hbitat y
la proporcin del nmero total de especies
presentes que muestra una asociacin con
estos hbitats, depende en gran parte del
rea del humedal, la calidad del agua, vege-
tacin circundante, el grado de aislamiento
154
o el contexto del paisaje donde se encuen-
tran inmersos (Briggs et al. 1997, Rosselli
y Stiles 2012, Quesnelle et al. 2013). En
Bogot por ejemplo, es posible encontrar
humedales inmersos en una matriz com-
pletamente urbana, lo cual tiene diversas
consecuencias para la composicin de es-
pecies de aves presentes (ver referencias en
Rosselli 2011).
De esta manera, las aves pueden ser utili-
zadas como una herramienta para el esta-
blecimiento de los lmites de los humedales
bajo ciertas escalas espaciales y tempora-
les, as como indicadores del estado de los
mismos incluyendo su calidad y niveles de
perturbacin. Por ejemplo, Rosselli (2011)
encontr que las densidades del chamn
M. A. Morales-Betancourt
(Molothrus bonariensis), un ave parsita de
cra de una gran cantidad de otras aves,
eran mucho mayores en zonas urbanas que
en zonas rurales. Sin embargo, en el mismo
trabajo, report que no encontraron rela-
ciones entre la riqueza de especies en los
humedales y las caractersticas fisicoqumi-
cas del agua. No obstante, algunas especies
particulares si presentaron variacin en su
abundancia en respuesta a las caractersti-
cas del agua, soportando los resultados de a
otros trabajos (p. e. Pern et al. 2013). Muy
probablemente el monitoreo de poblacio-
nes de aves asociadas a humedales a largo
plazo sera informativo para un mejor co-
nocimiento de la calidad y conectividad de
los humedales.
Es importante resaltar que este grupo per-
mite evidenciar la conectividad biolgica
entre humedales, yendo ms all del tradi-
cional enfoque de conectividad hidrolgica. b
La riqueza local de especies en un humedal
est asociada a la migracin de las especies
de aves, mostrando que la prdida de hume-
dales a nivel regional puede tener incluso un
efecto mayor que el generado por la prdida
directa de un hbitat. Surge as la necesidad
de comprender los humedales a una escala
de paisaje pero bajo conexiones multi-taxa,
si lo que se persigue es la conservacin de
la biodiversidad, los bienes y los servicios
ecosistmicos (Amezaga 2002).
c
En el anexo 4 se listan las especies acuti-
Figura 43. a) Porphyrio martinica, b)
cas y semiacuticas, adems de su distribu-
Nycticorax nycticorax y c) Trigrisoma
cin por cuencas.
mexicanum. d) Fotos: C. Bran.
Conclusiones
Los humedales estn asociados a un eleva-
do nmero de especies de aves, siendo en tipo de hbitat, y la composicin y abun-
algunos casos endmicas para determina- dancia relativa de aves en un humedal de-
dos complejos de humedales. No todas las pende de mltiples factores como el rea
especies de aves que utilizan humedales del humedal, la calidad del agua y vegeta-
tienen una preferencia particular por este cin circundante y el grado de aislamiento
155
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
a b
Figura 44. a) Ardea alba y b) Egretta caerulea. Fotos: C. Bran.
o el contexto del paisaje donde se encuen-
tran inmersos. Por lo tanto, resulta conve-
niente utilizar las aves en combinacin con
otros criterios fsicos y biolgicos, para lo-
grar reconocer los lmites de los humedales
a varias escalas espaciales y temporales.
5.2.10 Mamferos
Fernando Trujillo
Colombia es un pas con una gran riqueza
hdrica, representada por innumerables
ros, quebradas, arroyos, caos y un gran
complejo de humedales lnticos, con cuen-
cas y subcuencas tan importantes como las
del Atrato, San Juan, Magdalena, Cauca,
Catatumbo, Meta, Guaviare, Inrida, Ori-
noco y Amazonas, que mantienen grandes
extensiones de bosques y humedales, ofre-
ciendo refugio a una gran cantidad de espe-
cies de fauna. Entre los grupos que experi-
mentan mayor dependencia se encuentran
los mamferos, que ajustan sus patrones
de distribucin a la disponibilidad de este
valioso recurso y a los gradientes altitudi-
nales (Solari et al. 2013).
Evaluar su presencia, distribucin e impor-
tancia en funcin de los humedales no es
156
tarea fcil, por lo que en primera instancia
se debe hacer una definicin de carcter
metodolgico para definir los principales
grupos asociados a los cuerpos de agua.
Por esta razn, en el presente trabajo se
dividen los mamferos en tres categoras:
mamferos acuticos, semiacuticos y ma-
mferos asociados a humedales (Trujillo et
al. 2010).
Mamferos acuticos
Estos corresponden a especies que cum-
plen su ciclo de vida completamente en el
agua. Incluye a los delfines tanto marinos
como de agua dulce y los manates (Tabla
5, Figura 45).
Mamferos semi acuticos
Incluye las especies de mamferos que tie-
nen una dependencia del agua para com-
pletar funciones de su ciclo vital, como la
alimentacin, y que viven en cercana a los
cuerpos de agua. Este es el caso de las nu-
trias, algunos roedores, marsupiales y mur-
cilagos (Tabla 6, Figura 46).
Mamferos asociados a los humedales
En general se puede asumir que todos los
mamferos tienen algn nivel de dependen-
M. A. Morales-Betancourt
Tabla 5. Mamferos acuticos (sensu stricto) de Colombia.
Delfines marinos costeros
Sotalia guianensis Delfn gris
Tursiops truncatus Delfn nariz de botella
Delfines de agua dulce
Inia geoffrensis Tonina, bufeo
Sotalia fluviatilis Tucuxi
Manates
Trichechus inunguis Manat del Amazonas
Trichechus manatus Manat del Caribe y el Orinoco
a b
Figura 45. Dos de los mamferos acuticos: a) Inia geoffrensis y b) Trichechus manatus.
Fotos: F. Trujillo.
cia con los humedales, tanto por acceso al para entender la dinmica estacional de los
agua como para proveerse de alimento, ya humedales y constituirse en elementos im-
sean herbvoros o carnvoros. En el caso portantes para definirlos. Especies estricta-
de esta evaluacin, se har nfasis en los mente acuticas como delfines y manates
carnvoros, primates, osos hormigueros, estn circunscritos a cuerpos de agua esta-
perezosos y armadillos con algn nivel de bles (permanentes) como ros, tributarios
amenaza (Tabla 7, Figura 47-50). y lagunas, pero responden a los cambios
del nivel del agua (Gmez et al. 2009). En el
Identificacin, caracterizacin y recono- caso de los delfines de ro, se ha reportado
cimiento de lmites de humedales usando que en poca de aguas altas en la Amazo-
a los mamferos como especies clave nia y Orinoquia usan las lagunas grandes,
De acuerdo al nivel de dependencia de los tributarios e ingresan al bosque inundado.
cuerpos de agua, algunos mamferos sirven Esto es particularmente notable en Inia
157
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Tabla 6. Mamferos semiacuticos en Colombia.
Pteronura brasiliensis
Lontra longicaudis
Chironectes minimus
Hydrochaeris hydrochaeris
Hydrochaeris isthmius
Diclidurus albus
Macrophyllum macrophyllum
Mormoops megalophylla
Pteronotus davyi
Pteronotus gymnonotus
Pteronotus personatus
Rhynchonycteris naso
Noctilio leporinus
Noctilio albiventris
Tapirus bairdii
Tapirus pinchaque
Tapirus kabomani
Tapirus terrestris
Agouti paca
Agouti taczanoswki
Hoplomys gymnurus
Chibchanomys trichotis
Holochilus sciureus
Ichthyomys hydrobates
Nectomys apicalis
Nectomys magdalenae
geoffrensis, que puede desplazarse decenas
de kilmetros dentro de la selva en busca de
peces que se dispersan (Trujillo et al. 2006,
Trujillo y Diazgranados 2013, Gmez et al.
2012). En contraste, en la poca de aguas
bajas abandonan todos estos hbitats y se
concentran en los cauces principales de los
grandes ros donde hay suficiente profun-
didad y disponibilidad de presas. Algo simi-
lar ocurre con los manates en la Amazonia,
158
M. A. Morales-Betancourt
cos y rocas, y ocasionalmente a pequeas
islas de macrfitas.
Nutria gigante
En el caso de las especies semiacuticas
Nutria neotropical
como las nutrias, se observa que el tama-
Chucha de agua o de su territorio se expande o contrae de
manera sincronizada con los humedales.
Chiguiro, capibara, ponche
En periodos de inundacin los territorios
Murcilago blanco se amplan por la dispersin de los peces
Murcilago y en la poca seca se reducen a cuerpos de
a agua con buena disponibilidad de alimento.
Murcilago de mentn laminar
En los periodos de transicin, las nutrias
gigantes (Pteronura brasiliensis) pueden ser
Murcielaguito bigotudo observadas atravesando reas de sabanas
para acortar camino en ros muy men-
Murcielaguito narigudo dricos como el Bita en el departamento de
Vichada. Al parecer, siguen las huellas de
Murcilago pescador
inundacin del ro para evitar quedar en si-
Danta tios muy secos y morir por deshidratacin.
Danta de pramo Este es un ejemplo de conocimiento del te-
rritorio que implica desplazarse en ocasio-
Danta amaznica
nes decenas de kilmetros entre hbitats
Danta, tapir adecuados.
Borugo, guaga
b Los chigiros (Hydrochaeris hidrochaeris, H
Borugo de pramo
isthmius) son especies que basan sus pa-
Ratn puyoso
trones de distribucin en funcin de los
Ratn acutico humedales y el nivel de perturbacin que
Rata de pantano experimentan. Al ser especies herbvoras,
Rata cangrejera la disponibilidad de alimento debera ser
el principal factor que influye en su distri-
Rata de agua bucin, pero la integridad ecosistmica del
humedal es ms importante, combinando
factores como caractersticas del cuerpo de
c agua, alimento y niveles bajos de perturba-
Orinoquia y Caribe, donde los pulsos de cin. Estas especies actualmente presentan
inundacin hacen que se conecten y desco- Figura 46. Especies como la nutria gi- patrones de distribucin en parches con
necten miles de kilmetros de humedales. gante (Pteronura brasiliensis) (a) y la nutria baja conectividad (Trujillo et al, 2010).
En este proceso, lo ms importante es la neotropical (Lontra longicaudis) (b), se re-
produccin de plantas acuticas de las que lacionan con los humedales por su carac- La ecologa de pequeos roedores es menos
se alimentan estas especies. En la poca terstica de ser semiacaticas; no obstante conocida, a pesar de que varias especies
seca, la mayora de estas mueren y quedan otras especies como el murcilago blanco son consideradas indicadoras en ambientes
en el plano de inundacin de los humedales (Diclidurus albus) (c) que hbita en ecosis- acuticos como Holochilus sciureus, Chibcha-
sirviendo de abono, y los manates deben temas riparios, se incluye en esta catego- nomis spp, Ichthyomys spp y Nectomys spp.
basar su dieta en perifiton adherido a tron- ra. Foto: F. Trujillo. Los primeros se conocen como rata panta-
159
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

USO DE LA BIOTA ACUTICA

M. A. Morales-Betancourt

Tabla 7. Mamferos asociados a humedales.

Mustela felipei Comadreja

Eira barbara Tayra
Galictis vittata Comadreja
Puma concolor Puma
Leopardus tigrinus Tigrillo
Leopardus wiedii Tigrillo peludo
Leopardus pardalis Ocelote b
Panthera onca Jaguar
Priodontes maximus Armadillo trueno
Dasypus novemcinctus Armadillo de nueve bandas
Cabassous centralis Armadillo coletrapo
Allouata seniculus Aullador
Ateles belzebuth Mono araa
Ateles geoffroyi Mono araa
Ateles hibridus Mono araa
Pithecia monachus Mono volador
Lagothrix lagotricha Churuco a
Cacajao melanocephalus Uakari c
Myrmecophaga trydactila Oso bandera
Figura 48. Algunos primates asociados a
Bradypus variegatus Perezoso de tres dedos
humedales: a) aullador (Allouata seniculus);
Choloepus hoffmanni Perezoso de dos dedos b) churuco (Lagothrix lagotricha) y felinos:
c) ocelote (Leopardus pardalis); d) jaguar
(Panthera onca). Fotos: F. Trujillo.

nera o amaznica estn asociados a zonas

bajas inundables en el bosque tropical.
Las especies de Chibchanomis son ratones
acuticos que se encuentran en la regin
andina a ms de 2.600 m s.n.m., general-
mente asociados a quebradas y pequeos
riachuelos o arroyos con bosques riparios.
Son nocturnos y se alimentan principal-
mente de insectos, invertebrados acuticos
a b y peces pequeos (Trujillo et al. 2005, Mus-
ser y Carleton 2005). Las ratas cangrejeras
Figura 47. Los perezosos al igual que otros mamferos se asocian a los humedales por sus (Ichthyomis hidrobates) se localizan en la la-
requerimientos alimenticios: a) perezoso de tres dedos (Bradypus variegatus). b) Perezoso de dera oriental del norte de los Andes, en ria-
d
dos dedos (Choloepus hoffmanni). Fotos: F. Trujillo. chuelos de aguas claras donde se alimentan

160 161
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
de cangrejos e invertebrados acuticos. Son
muy sensibles a perturbaciones del hbi-
tat. Algunas especies de murcilagos como
Rhynchonycteris naso estn muy vinculados
a zonas de humedales (Trujillo et al. 2005).
Generalmente conforman grupos de un
macho y varias hembras que se perchan en
hilera en troncos situados en las orillas o
en los cauces de los cuerpos de agua. Los
murcilagos en interfases acuticas se
han especializado en insectos del necton
y en algunos casos en capturar peces como
Noctilio spp. Al parecer, su abundancia y
distribucin en el caso de los insectvoros
est determinado por larvas e insectos
emergentes, al menos en bosques riparios
(Fukui et al. 2006).
Otro tipo de mamferos que frecuentan los
ecosistemas acuticos son los primates. Es-
tos aprovechan el importante aporte de se-
millas, frutos y hojas frescas de los bosques
inundados y de galera. Esto en ambientes
de climas contrastantes (sequa versus llu-
vias e inundaciones), como la Orinoquia o
La Guajira, constituyen islas de alimento
para estas especies.
En el caso de los felinos, y en particular de
los jaguares, los procesos de deforestacin
y fragmentacin de bosques hacen que los
ros y cuerpos de agua se conviertan en co-
rredores biolgicos por excelencia, ya que
en la mayora de los casos conservan una
mejor cobertura vegetal que otros ecosis-
temas. Adems de conectividad, ofrecen
proteccin y oportunidades para la depre-
dacin, al concentrar la mayora de espe-
cies. Al igual que otras especies, los jagua-
res contraen o extienden su territorio en
funcin de las estaciones hidromtricas.
Esta especie tiene una gran capacidad de
adaptacin frente a diferentes tipos de am-
bientes y estudios recientes en reas como
162
M. A. Morales-Betancourt
el Pantanal en Brasil, muestran que hay ja-
guares que viven de manera permanente en
zonas inundadas, donde se especializan en
presas acuticas como babillas, caimanes,
chigiros e incluso peces.
Los armadillos son otro grupo de mam-
feros estrechamente relacionados con los
humedales (Figura 49). Generalmente ha-
bitan entre el bosque y las sabanas, pero
responden estacionalmente a los pulsos de
inundacin y lluvias. En poca de poca pre-
cipitacin se concentran en tierras bajas,
pero con el aumento de las lluvias y la ex-
pansin de los humedales, sus madrigueras
se inundan y deben buscar tierras altas. Las
zonas hmedas se convierten en reas de
alimentacin por se que se facilita la exca- Figura 49. Armadillo de nueve bandas (Dasypus novemcinctus). Foto: F. Trujillo.
vacin (Trujillo y Superina 2013).
Por ltimo, las huellas y restos de heces fe-
cales (Figura 50) tambin son de gran uti-
lidad para definir los lmites del humedal.
Conclusiones
Los mamferos son un grupo muy depen-
diente de los humedales tanto desde el
punto de vista de hbitat fundamental
para la supervivencia, como tambin para
la obtencin de alimento y agua. En el caso
de los mamferos acuticos, el hbitat no se
restringe exclusivamente al espejo de agua
sino tambin a las reas influenciadas por
los pulsos de inundacin, que en cuencas
como el Magdalena, Sin, Cauca, Meta,
Guaviare, Caquet y Amazonas, es de bas-
tante amplitud. Los humedales y los cuer-
pos de agua constituyen unos de los corre-
dores biolgicos ms importantes para los
mamferos y la presencia de estos a su vez,
validan la funcionalidad ecolgica de los
mismos. Por esa razn, muchos de ellos son Figura 50. Se puede identificar la presencia de los mamferos semiacuticos y asociados a
de gran importancia para los ejercicios de humedales por medio de los rastros indirectos como pisadas, lugares de refugio y las heces
establecimiento de lmites en humedales, (chigiro). Foto: C. A. Lasso.
163
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
pensando no exclusivamente en el cuerpo
de agua (componente fsico), sino tambin
en trminos de calidad y funcionalidad.
Bibliografa
Acosta-Galvis A. R., 2012 Anfibios de los
enclaves secos del rea de influencia de los
Montes de Mara y la cinaga de La Caima-
nera en el Departamento de Sucre. Revista
Biota Colombiana. 13 (2): 211-231.
Acreman, M., y J. Holden. 2013. How wet-
lands affect floods. Wetlands 33: 773786.
Agudelo-Crdoba, E., C. L. Snchez-Pez,
C. A. Rodrguez-Fernndez, C. A. Bonilla-
Castillo y G. A. Gmez-Huertado. 2011.
Diagstico de la pesquera en la cuenca del
Amazonas. Pp. 143 166. En: Lasso C. A., F.
de P. Gutirrez, M. A. Morales-Betancourt,
E. Agudelo-Crdoba, H. Ramrez-Gil y R. E.
Ajiaco (Eds.). II Pesqueras continentales de
Colombia: cuencas del Magdalena-Cauca,
Sin, Canalete, Atrato, Orinoco, Amazonas
y vertiente del Pacfico.
Alvarez-Len, R., R. Orozco-Rey, M. P-
ramo-Fonseca y D. Restrepo-Santamara.
2013. Lista de los peces fsiles y actuales de
Colombia, nombres cientficos vlidos, dis-
tribucin geogrfica, diagnosis de referencia
y nombres comunes e indgenas. Primera
edicin. Ecoprints Diseo grfico y audiovi-
sual Ltda. Bogot. 346 pp.
Amezaga, J. M., L. Santamara y A. J. Green.
2002. Biotic wetland connectivitysuppor-
ting a new approach for wetland policy. Acta
Oecologica 23 (3): 213 222
Amzquita, A. 1999. Color pattern, eleva-
tion and body size in the high andean frog
Hyla labialis. Revista de la Academia Colom-
biana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales
23, 231238.
Andrade, G.I. 1998. Los humedales del al-
tiplano de Cundinamarca y Boyac. Ecosis-
temas en peligro de desaparecer. Pp. 59-72.
En: Una Aproximacin a los humedales en
Colombia. E. Guerrero (Ed). Editora Guada-
lupe Ltda, Bogot, Colombia.
Aranguren, N., C. Guisande y R. Ospina.
2011. Factors controlling crustacean zoo-
plankton species richness in neotropical
164
lakes. Journal of Plankton Research 33 (8):
12951303.
Ardila Robayo, M. C. y P. M. Ruiz Carranza.
1997. Herpetologa (Anfibios/ Reptiles). Pp.
255-264. En: Zonificacin Ambiental para el
Plan Modelo Colombo-Brasilero (Eje Apa-
poris-Tabatinga: PAT). Instituto Geogrfico
Agustn Codazzi.
Baldwin, A. H., K. L McKee e I. A. Mendels-
sohn. 1996. The influence of vegetation, sa-
linity, and inundation on seed banks of oli-
gohaline coastal marshes. America Journal of
Botany 83: 470 - 479.
Barletta M., V. E. Cussac, A. Agostinho, C.
Baisgn, E. Okada, A. Cattella, N. F. Foun-
toura, P. Pompeu, L. F. Jimnez-Segura, V.
Batista, C. Lasso, D. Taphorn y N. Fabr (en
prensa). Fishery ecology in South American
river basins. En: Graig, J. (Ed) Freshwater
Fish Ecology, London, Willey - Blackwell.
Bellinger, E. G. y D. C Sigee. 2010. Freshwa-
ter algae. Identification and use as bioindi-
cators. Wiley-Blackwell. New York. 284 pp.
Berkowitz, J. F. 2011. Recent advances in
wetland delineation: implications and im-
pact of regionalization. Wetlands 31: 593
601.
Bernhard, R., J. De La Ossa, R. C. Vogt, M.
A. Morales-Betancourt y C. A. Lasso. 2012.
Podocnemis erythrocephala. Pp. 360-366. En:
Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C.
A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de
las tortugas continentales de Colombia.
Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos y
Pesqueros Continentales de Colombia. Ins-
tituto de Investigacin Alexander von Hum-
boldt. Bogot, D.C., Colombia.
Berry, J. F., J. B. Iverson y G. Forero-Medina.
2012. Kinosternon scorpioides. Pp- 340-348.
En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt,
C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Blanco, D. 1999. Los humedales como h-
bitat de aves acuticas. Pp. 219228. En:
Tpicos sobre humedales subtropicales y
templados de sudamrica. Oficina Regional
de Ciencia y Tecnologa de la UNESCO para
Amrica Latina y el Caribe-ORCYT-Monte-
videoUruguay.
Bock, B. C., V. P. Pez y J. M. Daza. 2012a.
Trachemys callirostris. Pp. 283-291. En: Pez,
V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Las-
so, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock (Eds.).
2012. Biologa y conservacin de las tortu-
gas continentales de Colombia.
Bock, B. C., V. P. Pez y O. V. Castao-Mora.
2012b. Trachemys venusta. Pp. 293-297. En:
Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C.
A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de
las tortugas continentales de Colombia.
Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos y
Pesqueros Continentales de Colombia. Ins-
tituto de Investigacin Alexander von Hum-
boldt. Bogot, D.C., Colombia.
Bonada, N., M. Rieradevall y N. Prat. 2007.
Interaction of spatial and temporal hetero-
geneity: constraints on macroinvertebrate
community structure and species traits in a
Mediterranean river network. Hydrobiology
589: 91106.
Boulton, A. J. 2003. Parallels and contrasts
in the effects of drought on stream macroin-
vertebrate assemblages. Freshwater Biology
48: 11731185.
Briceo-Vanegas, G. 2012. Ecosistemas
acuticos tropicales. Documento N 70. Fa-
cultad de Ingeniera, Programa de Ingenie-
ra Ambiental y Sanitaria. Universidad de La
Salle. Bogot D. C. 77 pp.
Briggs, S. V., W. G. Lawler y S. A. Thornton.
1997. Relationships between hydrological
control of river red gum wetlands and wa-
terbird breeding. Emu 97: 31 42
Cadena E. A. 2012. Historia evolutiva y pa-
leobiogeogrfica de las tortugas de Colom-
bia. Pp. 71-80. En: Pez, V. P., M. A. Morales-
Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora
y B. C. Bock (Eds.). 2012. V. Biologa y con-
servacin de las tortugas continentales de
Colombia.
Camacho-Rozo, C. y P. E. Camacho-Reyes, J.
A. 2010 Listado preliminar de larvas de anu-
ros presentes en lagunas tropicales semiper-
manente y charcos temporales de sabana en
poca de altas lluvias, Yopal- Casanare. Ori-
noquia. 14: 83-91.
Campos, M. 2005. Freshwater crabs from
Colombia. A taxonomical and distributional
M. A. Morales-Betancourt
study. Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Fsicas y Naturales. Coleccin Jorge
lvarez Lleras Nmero 24, Bogot. 363 pp.
Canevari, P., I. Davidson, D. Blanco, G. Cas-
tro y E. Bucher. 2001. Los humedales de
Amrica del Sur, resmen ejecutivo. Wet-
lands International. 49 pp.
Carr, J. L. A. Giraldo y M. Garcs-Restrepo.
2012. Rhinoclemmys nasuta. Pp 315-322.
En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt,
C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Carosfeld, J., B. Harvey, C. Ross y A. Baer.
2003. Migratory fishes of South America:
biology, fisheries and conservation status.
World Fisheries Trust. 372 pp.
Ceballos, C. P., J. B. Iverson y R. Bernhard.
2012. Podocnemis sextuberculata. Pp. 382-
286. En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betan-
court, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C.
Bock (Eds.). 2012. Biologa y conservacin
de las tortugas continentales de Colombia.
Ceballos, C. P., O. Hernndez, M. A. Mora-
les-Betancourt y F. Trujillo. 2012. Podoc-
nemis expansa. Pp. 367-374. En: Pez, V. P.,
M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O.
V. Castao-Mora y B. C. Bock (Eds.). 2012.
Biologa y conservacin de las tortugas con-
tinentales de Colombia.
Clifford, H. F. 1966. The ecology of inverte-
brates in an intermittent stream. Investiga-
tions of Indiana lakes and streams 7: 57-98.
Cody, M. L. (Ed). 1985. Habitat selection in
birds. Academic Press, New York. 558 pp.
Corporacin Autnoma Regional de Cun-
dinamarca CAR, 2011. Humedales del Te-
rritorio CAR. Consolidacin del Sistema de
Humedales de la Jurisdiccin CAR. 75 pp.
Corporacin Autnoma Regional de los Va-
lles del Sin y del San Jorge - CVS. 2004.
Diagnstico ambiental de la cuenca hidro-
grfica del ro Canalete, el establecimiento
de lmites, extensin, localizacin y situa-
cin ambiental. Corporacin Autnoma
Regional de los Valles del Sin y San Jorge.
Montera. 320 pp.
De La Ossa J., A. De La Ossa-Lacayo, A.
Fajardo-Patio, C. A. Lasso, R. Antelo y
M. A. Morales-Betancourt. 2013. Caiman
crocodilus. Pp. 155-173. En: M. A. Morales-
165
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Betancourt, C. A. Lasso, J. De La Ossa V. y A.
Fajardo-Patio (Eds.). 2013. VIII. Biologa y
conservacin de los Crocodylia de Colombia.
De La Ossa J., R. C. Vogt, A. De La Ossa-
Lacayo y C. A. Lasso. 2012a. Peltocephalus
dumerilianus. Pp. 353-359. En: Pez, V. P.,
M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O.
V. Castao-Mora y B. C. Bock (Eds.). 2012.
Biologa y conservacin de las tortugas con-
tinentales de Colombia.
De La Ossa J., R. Bernhard y A. De La Ossa-
Lacayo. 2012b. Platemys platycephala. Pp.
261-265. En: Pez, V. P., M. A. Morales-Be-
tancourt, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y
B. C. Bock (Eds.). 2012. Biologa y conser-
vacin de las tortugas continentales de Co-
lombia.
De La Ossa-Lacayo, A., J. De La Ossa, A.
Fajardo-Patio y M. Morales-Betancourt.
2013. Crocodylus acutus. Pp.93-108. En: M.
A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, J. De
La Ossa V. y A. Fajardo-Patio (Eds.). 2013.
VIII. Biologa y conservacin de los Crocod-
ylia de Colombia.
Dueez-Gmez, F., J. Muoz-Guerrero y M.
P. Ramrez-Pinilla. 2004. Herpetofauna del
corregimiento Botillero (El Banco, Magdale-
na) en la depresin Momposina de la Regin
Caribe Colombiana. Actualidades Biolgicas
26 (81): 65-74.
Duque, S. R., J. E. Ruiz, J. E., J. Gmez, y
E. Rossler. 1996. Tipificacin ecolgica de
ambientes acuticos del Eje Apaporis-Taba-
tinga (Amazona Colombiana). Universidad
Nacional de Colombia, Ideam, Universidad
de los Andes. Bogot, Colombia. 32 pp.
Echeverri-Garca, L. P., J. L. Carr, M. F.
Garcs-Restrepo, C. A. Galvis-Rizo y A. Gi-
raldo. 2012. Rhinoclemmys melanosterna.
Pp.309-314. En: Pez, V. P., M. A. Morales-
Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora
y B. C. Bock (Eds.). 2012. Biologa y conser-
vacin de las tortugas continentales de Co-
lombia.
Escalona T., K. Conway-Gmez, M. A. Mo-
rales-Betancourt, F. Arbelez y R. Antelo.
Podocnemis unifilis. Pp. 387-398. En: Pez, V.
P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O.
V. Castao-Mora y B. C. Bock (Eds.). 2012.
Biologa y conservacin de las tortugas con-
tinentales de Colombia.
166
Estela, F. A., M. I. Lpez-Victoria. 2005.
Aves de la parte baja del ro Sin, Caribe co-
lombiano: inventario y ampliaciones de dis-
tribucin. Boletn de Investigaciones Marinas
y Costeras, 34: 742.
Esteves, F. 2011. Fundamentos de limnolo-
ga. Ed. Intercincia. Rio de Janeiro. Brasil.
790 pp.
Euliss, N. H. Jr., D. M. Mushet y J. Douglas.
2001. Use of macroinvertebrates to identify
cultivated wetlands in the prairie pothole
region. Wetlands 21 (2): 223231.
Flores, A. 2003. Colombia: evolucin de sus
relieves y modelados. Universidad Nacional
de Colombia. Bogot, Colombia. 240 pp.
Forero-Medina, G., J. B. Iverson, J. L. Carr,
O. V. Castao-Mora, C. A. Galvis-Rizo y L. E.
Rentera-Moreno. 2012a. Kinosternon dun-
ni. Pp. 327-331. En: Pez, V. P., M. A. Mora-
les-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castao-
Mora y B. C. Bock (Eds.). 2012. Biologa y
conservacin de las tortugas continentales
de Colombia.
Forero-Medina, G., O. V. Castao-Mora, G.
Crdenas-Arvalo y G. F. Medina-Rangel.
2012b. Mesoclemmys dahli. Pp. 247-253.
En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt,
C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Fukui, D., M. Murakami, S. Nakano y T. Aoi.
2006. Effect of emergent aquatic insects on
bat foraging in a riparian forest. Journal of
Animal Ecology 75 (6): 1252-1258.
Galvis, G., L. Mesa y C. A. Lasso. 2012. V.
Biogeografa continental colombiana: un
enfoque desde la hidrografa. Pp. 81-90.
En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt,
C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Gaviria, S. y N. Aranguren. 2007. Especies
de vida libre de la subclase Copepoda (Ar-
thropoda, Crustacea) en aguas continen-
tales de Colombia. Biota Colombiana 8 (1):
53-68.
Gerritsen, J. y H. Greening. 1989. Marsh
seed banks of Okefenokee swamp: effects
of hydrologic regime and nutrients. Ecology
70: 751 763.
Gibbons J. W., C. T. Winne, D. E. Scott, J.
D. Willson, X. Glaudas, K. M. Andrews, B.
D. Todd, L. A. Fedewa, L. Wilkinson, R. N.
Tsaliagos, S. J. Harper, J. L. Greene, T. D.
Tuberville, B. S. Metts, M. E. Dorcas, J. P.
Nestor, C. A. Young, T. Akre, R. N. Reed, K.
A. Buhlmann, J. Norman, D. A. Croshaw, C.
Hagen y B. B. Rothermel. 2006. Remarkable
amphibian biomass and abundance in an
isolated wetland: implications for wetland
conservation. Conservation Biology 20 (5):
1457-1465.
Giraldo, A., M. F. Garcs-Restrepo y J. L.
Carr. 2012. Kinosternon leucostomum. Pp.
332-339. En: Pez, V. P., M. A. Morales-Be-
tancourt, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y
B. C. Bock (Eds.). 2012. Biologa y conser-
vacin de las tortugas continentales de Co-
lombia.
Gmez, I., Trujillo, F. y C. Suarez. 2009. Plan
de manejo de los humedales de la Reserva
de Biosfera El Tuparro: rea de jurisdiccion
de Puerto Carreo. Proyecto Pijiwi Orinoko.
Fundacion Omacha-Fundacion Horizonte
Verde. Bogot. 96 pp.
Gmez, C., Trujillo, F., M. Portocarrero- Aya
y H. Whitehead. 2012. Population, density
estimates, and conservation of river dol-
phins (Inia and Sotalia) in the Amazon and
Orinoco river basins. Marine Mammal Scien-
ce 28 (1): 124-153.
Gordon, E. y J. Velsquez. 1989. Variaciones
estacionales de la biomasa de Eleocharis in-
terstincta (Vahl) R. & S. (Cyperaceae) en la
laguna El Burro (Gurico, Venezuela). Revue
dHydrobiologie Tropicale 22 (3): 201-212 .
Graham L. E., J. M. Graham y L. W. Wilcox.
2009. Algae (Second edition). Benjamin
Cummings. Madrid. 720 pp.
Granado-Lorencio, C, H. A., Hernndez-Ser-
na, J. D. Carvajal, L. F. Jimenez-Segura, A.
Gulfo, y F. lvarez. 2012. Regionally nested
patterns of sh assemblages in oodplain
lakes of the Magdalena river (Colombia).
Ecology and Evolution 6: 1296-303.
Guarnizo, C. E., C. Escalln, D. C. Cannatella
y A. Amzquita. 2012. Congruence between
acoustic traits and genealogical history re-
veals a new species of Dendropsophus (Anu-
ra: Hylidae) in the high Andes of Colombia.
Herpetologica 68: 523-540.
M. A. Morales-Betancourt
Gutirrez, F. de P., A. Ortega-Lara, G. C. Sn-
chez-Garces y C. Barreto Reyes. 2011. Diag-
nstico de la pesquera de la vertiente del
Pacfico. Pp. 121 140. En: Lasso, C. A., F.
de P. Gutirrez, M. A. Morales-Betancourt,
E. Agudelo-Crdoba, H. Ramrez-Gil y R. E.
Ajiaco (Eds.). II Pesqueras continentales de
Colombia: cuencas del Magdalena-Cauca,
Sin, Canalete, Atrato, Orinoco, Amazonas
y vertiente del Pacfico.
Gutirrez-Lamus, D. L., V. H. Serrano y M.
P. Ramrez-Pinilla. 2004. Composicin y
abundancia de anuros en dos tipos de bos-
que (natural y cultivado) en la Cordillera
Oriental Colombiana. Caldasia 26: 245-264.
Gmez-Aguirre, A. M., M. Longo y J. F.
Blanco. 2009. Ensamblaje de macroinverte-
brados de las quebradas de la isla Gorgona:
patrones espaciales durante dos periodos
hidrolgicos contrastantes. Actualidades
Biolgicas 31 (91): 161 179.
Harris, G. 1986. Phytoplankton ecology.
Structure, function and fluctuation. Chap-
man & Hall, New York. 384 pp.
Hernndez de Caldas, A. 1983. Bibliografa
colombiana sobre cuencas hidrogrficas.
Corporacin Autnoma Regional del Cauca
CVC, Cali. 89 pp.
Hernndez-Camacho, J., A. Hurtado-Gue-
rra, R. Ortiz-Quijano y T. Walshburger.
1992. Unidades biogeogrficas de Colombia.
Pp. 105-152. En: Halfter, G. (Comp.) 1992.
La diversidad biolgica de Iberoamrica I.
Instituto de Ecologa, Xalapa, Mxico.
Heyer, W.R. 1994. Variation within the Lep-
todactylus podicipinus-wagneri complex of
frogs (Amphibia: Leptodactylidae). Smith-
sonian Contributions to Zoology 546: 1-124.
Heyer W. R. y R. De S. 2011. Variation, sys-
tematics, and relationships of the Leptodac-
tylus bolivianus Complex (Amphibia: Anura:
Leptodactylidae). Smithsonian Contributions
to Zoology (635): 1-58.
Hoyos, J.M., I. Paola, N. Devia, D.M. Galin-
do-Uribe, y A. Acosta-Galvis. 2012. An Ap-
proach to the Ecology of the herpetofauna
in Agroecosystems of the Colombian Coffee
Zone. South American Journal of Hereptology
7 (1): 25-34.
Hutchinson G. E. 1967. A treatise on limno-
logy. Volume II. Introduction to lake biology
167
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
and the limnoplankton. John Wiley & Sons.
New York. 1115 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales de Colombia - Ideam.
2004a. Gua tcnico cientfica para la orde-
nacin de cuencas hidrogrficas. Ideam. Bo-
got, Colombia. 55 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales de Colombia - Ideam.
2004b. Informe anual sobre el estado del
medio ambiente y los recursos naturales
renovables en Colombia. Ideam. Bogot, Co-
lombia. 256 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales de Colombia - Ideam.
2008. Gua tcnico cientfica para la orde-
nacin de cuencas hidrogrficas (Segunda
versin). Ideam. Bogot, Colombia. 92 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales de Colombia - Ideam.
2010a. Estudio nacional del agua 2010. Ins-
tituto de Hidrologa, Meteorologa y Estu-
dios Ambientales Ideam. Bogot. 420 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales de Colombia - Ideam.
2012. Glaciares de Colombia. Ideam. Bogo-
t, Colombia. 344 pp.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales de Colombia - Ideam.
2013. Zonificacin y codificacin de unida-
des cuencas hidrogrficas e hidrogeolgicas
de Colombia. Ideam. Bogot, Colombia. 46
pp.
Inderena -ISA. 1982. Primer congreso na-
cional de cuencas hidrogrficas. Medelln.
51 pp.
ISAGEN S.A. E.S.P. 2010. Monitoreo hi-
drobiolgico al ro Manso. Informe final.
Universidad de Antioquia, Contrato No
46/3456.
Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza - IUCN 2013. IUCN Red
List of Threatened Species. Version 2013.2.
Disponible en: www.iucnredlist.org
Janisch J. E. y N. E. Molstad. 2004. Distur-
bance and the three parameters of wetland
delineation. Wetlands 4:820827.
Jaramillo-Villa, U., J. A. Maldonado-Ocam-
po y F. Escobar. 2010. Altitudinal variation
in sh assemblage diversity in streams of
168
the central Andes of Colombia. Journal of
Fish Biology 76: 24012417.
Jeppesen, E., M. Sndergaard, M. Snder-
gaard y K. Christoffersen (Eds.). 1998. The
structuring role of submerged macrophytes
in lakes Springer-Verlag, New York, USA.
427 pp.
Jimnez-Segura L. F. 2007. Ictioplancton
y reproduccin de los peces en la cuenca
media del ro Magdalena (sector de Puerto
Berrio, Antioquia). Tesis Doctoral. Universi-
dad de Antioquia. 265 pp.
Jimnez, J. L., C. Romn-Valencia y M. Car-
dona. 1998. Distribucin y constancia de
las comunidades de peces en la quebrada
San Pablo, cuenca del ro Paila, Alto Cauca,
Colombia. Actualidades Biolgicas 20 (68):
21-27.
Jimnez-Segura, L. F., J. Palacio y R. Leite.
2010. River flooding and reproduction of
migratory fish species in the Magdalena Ri-
ver basin, Colombia. Ecology of Freshwater
Fish 19: 178-186.
Jimnez-Segura, L. F., C. Granado-Lorencio,
A. Gulfo, J. D. Carvajal, A. Hernndez, F. l-
varez, J. P. Echeverry, A. Martnez y J. Pa-
lacio. 2012. Uso tradicional de los recursos
naturales pesqueros y conservacin de la
biodiversidad en regiones tropicales subde-
sarrolladas: hacia un modelo de ecologa de
la reconciliacin. Informe final. Universidad
de Antioquia, Universidad de Sevilla, Agen-
cia Espaola de Cooperacin Internacional
para el Desarrollo, Cormagdalena. 120 pp.
Jimnez-Segura, L. F, A. Arango, M. I. Ros y
C. Garca-Alzate. 2013a. Distribucin altitu-
dinal de la ictiofauna en un ro trans-andino
en el norte de Suramrica. Informe del XII
Congreso de Ictilogos Colombianos e IV
Encuentro de Ictilogos Suramericanos.
Jimnez-Segura, L. F. 2013b. Qu sabemos
sobre la ictiofauna de la cuenca Magdalena-
Cauca?. Pp 66 - 67. En: J. Corts-Duque y J.
Rodrguez-Ortz (Comp.). Memorias simpo-
sio taller de expertos. Construccin colecti-
va de criterios para la el establecimiento de
lmites de humedales: retos e implicaciones
del pas. Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander von Humboldt.
Bogot D.C. Colombia.
Jimnez-Segura, L. F. J. Maldonado-Ocam-
po y C. Prez. 2014. Gradiente de recupe-
racin longitudinal en la estructura de la
ictiofauna en un ro andino regulado. Biota
Colombiana. 15 (2): 61-80
Johnston-Gonzlez, C. J. Ruiz-Guerra, D.
Eusse-Gonzlez, L. F. Castillo-Corts, Y.
Cifuentes-Sarmiento, P. Falk-Fernndez y
V. Ramrez De Ros. 2010. Plan de conserva-
cin para aves playeras en Colombia. Asocia-
cin Calidris, Cali, Colombia. 42 pp.
Junk, W. J., P. B. Bayley y R. E. Sparks. 1989.
The flood pulse concept in river-floodplain
systems. Canadian Special Publications for
Fisheries and Aquatic Sciences 106: 110-127.
Junk, W., M. Brown, I. Campbell, M. Fin-
layson, B. Gopal, L. Ramberg y B. Warner.
2006. The comparative biodiversity of seven
globally important wetlands: a synthesis.
Aquatic Science 68: 400-414.
Kaplan, M. 1991. A new species of Hyla
from the eastern slope of the Cordillera
Oriental in northern Colombia. Journal of
Herpetology 25: 313-316.
Kochert, M. N., M. R. Fuller, L. S. Schueck,
L. Bond, M. J. Bechard, B. Woodbridge, G.
L. Holroyd, M. S. Martell, y U. Banasch.
2011. Migration patterns, use of stopover
areas, and austral summer movements of
swainsons hawks. The Condor 113: 89106.
Lasso, C. A., A. Rial y O. M. Lasso-Alcal.
1999. Composicin y variabilidad espacio-
temporal de las comunidades de peces en
ambientes inundables de los Llanos de Ve-
nezuela. Acta Biologica Venezulica 19 (2):
1-28.
Leu, M., y C. W. Thompson. 2002. The po-
tential importance of migratory stopover
sites as flight feather molt staging areas: a
review for neotropical migrants. Biological
Conservation 106: 4556.
Linares, E. y M. Vera. 2012. Catlogo de los
moluscos continentales de Colombia. Bi-
blioteca Jos Jernimo Triana Nmero 23.
Universidad Nacional de Colombia. Facul-
tad de Ciencias, Instituto de Ciencias Natu-
rales, Bogot, D. C. 360 pp.
Lowe-McConell, R. H. 1995. Ecological stu-
dies in tropical fish communities. Cambrid-
ge University press. U. K. 382 pp.
M. A. Morales-Betancourt
Lugo, M., C. A., Lasso, A. Castro y M. A.
Morales-Betancourt. 2013a. Paleosuchus
palpebrosus. Pp. 187-199. En: M. A. Morales-
Betancourt, C. A. Lasso, J. De La Ossa V. y A.
Fajardo-Patio (Eds.). 2013. VIII. Biologa y
conservacin de los Crocodylia de Colombia.
Lugo, M., C. A., Lasso, A. Castro y M. A.
Morales-Betancourt. 2013b. Paleosuchus
trigonatus. Pp. 201-210. En: M. A. Morales-
Betancourt, C. A. Lasso, J. De La Ossa V. y A.
Fajardo-Patio (Eds.). 2013. VIII. Biologa y
conservacin de los Crocodylia de Colombia.
Lund H. C. y J. W. G. Lund. 1995. Freshwa-
ter algae: their microscopic world explored.
Biopress Lmited. Bristol. 360 pp.
Lynch J. D. 2005. Discovery of the richest
frog fauna in the World. An exploration of
the forests to the north of Leticia. Revista de
la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales 29 (113): 581-588.
Lynch, J. D. y J. M. Renjifo . 2001. Gua de
anfibios y reptiles de Bogot y sus alrededo-
res. Departamento Tcnico Administrativo
Medio Ambiente, Alcalda Mayor de Bogot
D.C.
Lynch, J. D., y M. A. Vargas Ramrez. 2001.
Lista preliminar de especies de anuros del
Departamento del Guaina, Colombia. Re-
vista de la Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Fsicas y Naturales 24: 579-589.
Ministerio del Medio Ambiente. 2002. Pol-
tica Nacional para Humedales Interiores de
Colombia. Ministerio del Medio Ambiente,
Bogot D.C. 67 pp.
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Soste-
nible - MADS. 2010. Poltica nacional para la
gestin del recurso hdrico. MADS. Bogot.
142 pp.
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible - MADS. 2013. Gua tcnica para la
formulacin de los planes de ordenacin y
manejo de cuencas hidrogrficas. MADS.
Bogot, Colombia. 115 pp.
Maldonado-Ocampo, J., R. Vari y J. S. Usma.
2008. Checklist of the freshwater fishes in
Colombia. Biota Colombiana 9: 143237.
Margalef R. 1974. Ecologa. Ediciones Ome-
ga, S. A. Barcelona. 951 pp.
Margalef R. 1983. Limnologa. Ediciones
Omega, S. A. Barcelona. 1010 pp.
169
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Maxa, M., y P. Bolstad. 2009. Mapping
northern wetlands with high resolution
satellite images and LiDAR. Wetlands 29:
248260.
Medina-R., G. F., G. Crdenas-A. y O. V.
Castao- M. 2011. Anfibios y reptiles de
los alrededores del complejo cenagoso de
Zapatosa,departamento del Cesar, Colom-
bia. En: J.O.Rangel-Ch. (Ed.). Colombia Di-
versidad Bitica. Publicacin especial No.
1. Grupo Biodiversidad y Conservacin,
Instituto de Ciencias Naturales, Universi-
dad Nacional de Colombia-CORPOCESAR.
Bogot D.C.
Mndez-Narvaez, J. 2014. Diversidad de
anfibios y reptiles en hbitats altoandinos
y paramunos en la cuenca del ro Fquene,
Cundinamarca, Colombia. Trabajo de grado.
Universidad de los Andes. 21 pp.
Mitsch, W. J. y J. G. Gosselink. 1993. Wet-
lands. (Second edition). Van Nostrand Rein-
hold, New York, USA. 722 pp.
Moncaleano Nio, A. y B. Calvachi Zambra-
no. 2009 Uso de la fauna silvestre del Lago
de Tota. Peces, herpetos, aves y mamferos.
Ambiente y Desarrollo 8 (25): 81-99.
Montezuma, M. F. y J. J. Mueses-Cisneros.
2009. Amphibia, Anura, Hylidae, Hyloscir-
tus tigrinus: distribution extension, first de-
partment record, Cauca and Huila, Colom-
bia. Check List. Journal of Species Lists and
Distribution 5: 243-245
Montoya, Y. y N. Aguirre. 2009. Estado del
arte de la limnologa de lagos de planos
inundables (Cinagas) en Colombia. Gestin
y Ambiente. 12 (3): 85-106.
Moore, J., E. Berlow, D. Coleman, P. Ruiter,
Q. Dong, A. Hastings, N. Collins, K. Mc-
Cann, K. Melville, P. Morin, K. Nadelhoffer,
A. Rosemond, D. Post, J. Sabo, K. Scow, M.
Vanni y D. Wall. 2004. Detritus, trophic
dynamics and biodiversity. Ecology letters 7
(7): 584-600.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, J.
De La Ossa V. y A. Fajardo-Patio (Eds.).
2013a. VIII. Biologa y conservacin de los
Crocodylia de Colombia. Serie Editorial Re-
cursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Conti-
nentales de Colombia. Instituto de Investi-
gacin de los Recursos Biolgicos Alexander
170
von Humboldt (IAvH). Bogot, D. C., Co-
lombia. 336 pp.
Morales-Betancourt, M. A., M. C. Ardila-
Robayo, W. Martnez-Barreto, R. Antelo, J.
Clavijo, R. Suarez-Daza, R. Moreno, C. Mo-
reno-Torres, M. Lugo, A. Casto y C. A. Lasso.
2013b. Crocodylus intermedius. Pp.111-151.
En: M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso,
J. De La Ossa V. y A. Fajardo-Patio (Eds.).
2013. VIII. Biologa y conservacin de los
Crocodylia de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A., F. Trujillo y
S. Hernndez. 2013c. Melanosuchus niger.
Pp.175-185. En: M. A. Morales-Betancourt,
C. A. Lasso, J. De La Ossa V. y A. Fajardo-
Patio (Eds.). 2013. VIII. Biologa y conser-
vacin de los Crocodylia de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A. y C. A. Lasso.
2012a. Chelus fimbriatus. Pp. 243-246. En:
Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C.
A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A. y C. A. Lasso.
2012b. Mesoclemmys raniceps. Pp. 259-260.
En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt,
C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A. y C. A. Lasso.
2012c. Mesoclemmys heliostemma. Pp. 257-
258. En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betan-
court, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C.
Bock (Eds.). 2012. Biologa y conservacin
de las tortugas continentales de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A. y C. A. Lasso.
2012d. Mesoclemmys gibba. Pp. 254-256.
En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt,
C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A. y C. A. Lasso.
2012c. Rhinoclemmys diademata. Pp. 305-
307. En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betan-
court, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C.
Bock (Eds.). 2012. Biologa y conservacin
de las tortugas continentales de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, B.
C. Bock y V. Pez. 2012. Colombia: genera-
lidades del medio acutico y terrestre. Pp.
43-55. En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betan-
court, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C.
Bock (Eds.). 2012. Biologa y conservacin
de las tortugas continentales de Colombia.
Morales-Betancourt, C. A. Lasso y V. P. Pez.
2012b. Rhinemys rufipes. Pp. 269-271. En:
Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C.
A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Morales-Betancourt, C. A. Lasso y V. P. Pez.
2012c. Phrynops geoffroanus. Pp. 266-268.
En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt,
C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso y F.
Trujillo. 2012d. Podocnemis vogli. Pp. 399-
403. En: Pez, V. P., M. A. Morales-Betan-
court, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C.
Bock (Eds.). 2012. Biologa y conservacin
de las tortugas continentales de Colombia.
Morales-Rozo, A, y F. Ayerbe-Quiones.
2006. Anotaciones sobre aves playeras en
siete humedales de La Guajira. Pp: 4-6. En:
Johnston-Gonzlez, R., L. F. Castillo y J.
Murillo (Eds). Conocimiento y conservacin
de aves playeras en colombia, 2006.
Naranjo L. G. 2006. Diversidad de aves pla-
yeras en Colombia. Pp: 15-17. En: Johnston-
Gonzlez, R., L. F. Castillo y J. Murillo (Eds).
Conocimiento y conservacin de aves playe-
ras en Colombia, 2006.
Neiff, J. J., S. L. Casco y J. C. Arias. 2004.
Glosario de humedales de Iberoamrica.
Pp. 336-380. En: Neiff, J.J. (Ed.). Humeda-
les de Iberoamrica. CYTED, Subprograma
XVII Red Iberoamericana de Humedales.
La Habana.
Pacheco, J. I. M. 2006. Anotaciones sobre
aves playeras en siete humedales de La Gua-
jira. Pp: 18-20. En: Johnston-Gonzalez, R.,
L. F. Castillo & J. Murillo P. (eds). Conoci-
miento y Conservacin de Aves Playeras en
Colombia, 2006. Asociacin Calidris. Cali.
Colombia. 29 pp.
Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C.
A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock.
(Eds.). 2012. V. Biologa y conservacin de
las tortugas continentales de Colombia.
Pez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ra-
mrez, B. C. Bock y N. Gallego-Garca. 2012.
M. A. Morales-Betancourt
Podocnemis lewyana. Pp. 375-381. En: Pez,
V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Las-
so, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock (Eds.).
2012. Biologa y conservacin de las tortu-
gas continentales de Colombia.
Paternina-H, A, J. E. Carvajal-Cogollo y G.
Medina-Rangel. 2013. Anfibios de las ci-
nagas del departamento del Cesar. Pp. 409-
509. En: Colombia: diversidad bitica XIII.
Complejo cenagoso Zapatosa y cinagas del
sur del Cesar. Universidad Nacional de Co-
lombia. Bogot.
Pedroza-Banda R. y T. Angarita Sierra. 2011.
Herpetofauna de los humedales La Bolsa y
Charco de Oro, Andaluca, Valle del Cauca,
Colombia. Revista de la Academia Colombia-
na de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 35
(135): 243-260.
Prez-Santos, C. y A. G. Moreno. 1988. Ofi-
dios de Colombia. Monografie IV Bollettino
del Museo Regionale di Scienze Naturali di
Torino. 517 pp.
Peters, J. A. y B. Orejas-Miranda. 1970. Ca-
talogue of the neotropical Squamata: Part I.
Smithsonian Institution Press. Washington
D.C. 347 pp.
Pinilla, G. A. 2005. Ecologa del fitoplancton
en un lago amaznico de aguas claras (Lago
Boa, Caquet Medio). Fundacin Universi-
taria Jorge Tadeo Lozano, Bogot, Colom-
bia. 258 pp.
Quesnelle, P. E., L. Fahrig, y K. E. Lindsay.
2013. Effects of habitat loss, habitat confi-
guration and matrix composition on decli-
ning wetland species. Biological Conservation
160: 200-208.
Rai H. y G. Hill. 1984. Primary production
in Amazonian aquatic ecosystems. Pp. 269-
293. En: H. Sioli H (Ed.). 1984. The Ama-
zon: Limnology and landscape ecology of a
mighty tropical river and its basin. The Ha-
gue: Junk Publishers.
Ramrez, J. J. 2000. Fitoplancton de agua
dulce: aspectos ecolgicos, taxonmicos y
sanitarios. Editorial Universidad de Antio-
quia, Medelln. 224 pp.
Regalado-Tabares, A. C., A. Botero-Botero,
C. Mnera-Isaza, A. F. Ortega-Guio y A. R.
Isaza. Chelydra acutirostris. Pp.275-278. En:
Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C.
171
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds.). 2012. Biologa y conservacin de las
tortugas continentales de Colombia.
Rangel-Ch, J. O. 2003. El antiguo lago de la
Sabana de Bogot, su vegetacin y su flora
en el tiempo. Pp: 53-68. En: Guarnizo A. y
B. Calvachi (Eds.). Los humedales de Bogo-
t y la Sabana, Vol. 1. Acueducto de Bogo-
t, Conservacin Internacional Colombia.
Bogot.
Restrepo, J. D., B. Kjerfve, M. Hermelin, y
J. C. Restrepo. 2006. Factors controlling
sediment yield in a major South American
drainage basin: the Magdalena River, Co-
lombia. Journal of Hydrology 316: 213-232.
DOI:10.1016/j.jhydrol.2005.05.002.
Reynolds C. S. 1984. The Ecology of fres-
hwaters phytoplankton. Cambridge Univer-
sity Press. London. 396 pp.
Reynolds C.S. 2006. The ecology of phyto-
plankton. Cambridge University, Cambrid-
ge. 384 pp.
Rial. A. 2003. El concepto de planta acutica
en un humedal de los Llanos de Venezuela.
Memorias de la Fundacin La Salle Ciencias
Naturales 155: 119-132.
Rial, A. 2004 a. Acerca de la dinmica tem-
poral de la vegetacin en un humedal de los
Llanos de Venezuela. Memorias de la Funda-
cin La Salle Ciencias Naturales 158: 59-71.
Rial, A. 2004 b. Variabilidad espacio-tempo-
ral de las comunidades de plantas acuticas
en un humedal de los Llanos de Venezuela.
Revista de Biologa Tropical 52 (2): 403-413.
Rial, A. 2009. Plantas acuticas de los Lla-
nos del Orinoco. Editorial Orinoco-Amazo-
nas Caracas. 392 pp
Rial, A. 2013. Flora acutica de la Orino-
quia colombiana.. Convocatoria Nacional
de Biodiversidad - Ecopetrol 2011. Conve-
nio 5211419 Ecopetrol-Universidad de los
Andes (Uniandes). Informe Tcnico Flora
acutica de la Orinoquia colombiana. Mi-
menografiado. Bogot 306 p.
Rial, A. 2014a. Plantas acuticas: utilidad
para la identificacin y definicin de lmites
en humedales de la Orinoquia. Pp. 63-96.
En: Lasso, C. A., A. Rial, G. Colonnello, A.
Machado-Allison y F. Trujillo (Eds). Hume-
dales de la Orinoquia (Colombia-Venezue-
172
la). XI. 2014. Serie Editorial Recursos Hi-
drobiolgicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigacin de los
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt (IAvH). Bogot, D. C., Colombia.
Rial, A. 2014b. Diversity, bioforms and
abundance of aquatic vegetation in a wet-
land of the Orinoco floodplains (Venezuela).
Biota Colombiana. 15 (1): 1-9
Rivera-Correa, M. y P. D. Gutirrez-Cr-
denas. 2012. A new highland species of
treefrog of the Dendropsophus columbianus
group (Anura: Hylidae) from the Andes of
Colombia. Zootaxa 3486: 50-62.
Rojas, V. 2000. Anlisis biogeogrfico de las
aves de humedal de Colombia. Trabajo de
grado. Universidad del Valle, Departamento
de Biologa. Cali, Colombia. 56 pp.
Rojas, V. 2003. Zoogeografa de la avifauna
asociada a los humedales en Colombia. Tra-
bajo de grado. Universidad del Valle, Depar-
tamento de Biologa. Cali, Colombia. 89 pp.
Roldn, G. 2009. Desarrollo de la limnolo-
ga en Colombia: cuatro dcadas de avances
progresivos. Actualidades Biolgicas 31 (91):
227-237.
Romero-M, H. J. y J. D. Lynch. 2010. An-
fibios de los Humedales de Crdoba. Pp.
349-360. En: Colombia Diversidad Bitica
IX. Cinagas de Crdoba: Biodiversidad-
Ecologa y Manejo Ambiental. J. O. Rangel-
Ch (Ed.). Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia.
Rosales, J. 2000. An ecohydrological ap-
proach for riparian forest biodiversity
conservation in large tropical rivers. Tesis
Doctoral. Universidad de Birmingham. In-
glaterra. Disponible en: https://openlibrary.
org/books/OL19808768M/An_ecohydrolo-
gical_approach_for_riparian_forest_biodi-
versity_conservation_in_large_tropical_ri-
vers.
Rosales, J., C. F. Surez, y C. A. Lasso. 2010.
Descripcin del medio natural de la cuenca
del Orinoco. Pp. 51- 73. En: Lasso, C. A., J.
S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds). 2010.
Biodiversidad de la cuenca del Orinoco,
bases cientficas para la identificacin de
reas prioritarias para la conservacin y
uso sostenible de la biodiversidad. Institu-
to de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt, WWF Colombia,
Fundacin Omacha, Fundacin La Salle e
Instituto de Estudios de la Orinoquia. Bogo-
t, Colombia.
Rosselli, L. 2011. Factores ambientales rela-
cionados con la presencia y abundancia de
las aves de los humedales de la Sabana de
Bogot. Trabajo de grado. Universidad Na-
cional de Colombia, Departamento de Cien-
cias Biolgicas. Bogot D.C. 137 pp.
Rosselli, L., y Stiles, F. G. 2012. Local and
landscape environmental factors are im-
portant for the conservation of endange-
red wetland birds in a high andean plateau.
Waterbirds 35: 453469.
Ruz, E. y G. Roldn. 2001. Development of
limnology in Colombia. Pp. 69-119. En: R.
G. Wetzel y B. Gopal (Eds.). Limnology in
Developing Countries. Volume 3.
Schindler, D. y M. Scheuerell. 2002. Habitat
coupling in lake ecosystems. Oikos 98 (2):
177-189.
Secretara del Convenio sobre la Diversidad
Biolgica- CDB. 2010. Convenio sobre la Di-
versidad Biolgica- Viviendo en Armona.
Disponible en: http://www.cbd.int/undb/
media/factsheets/undb-factsheets-es-web.
pdf
Sinchi. 2006. Balance anual sobre el estado
de los ecosistemas y el ambiente de la Ama-
zona colombiana. Sinchi, Bogot, Colom-
bia. 166 pp.
Sioli, H. 1968. Hydrochemistry and geology
in the brazilian Amazon region. Amazonia-
na 1(3):267-277
Solari, S., Y. Muz-Saba, J. V. Rodrguez-
Mahecha, T. Defler, H. Ramrez-Chvez y F.
Trujillo. 2013. Riqueza, endemismo y con-
servacin de los mamferos de Colombia.
Mastozoologa Neotropical 20 (2): 301-365.
Tllez, P., P. Petry, T. Walschburger, J. Higg-
ins y C. Apse. 2012. Portafolio de conserva-
cin de agua dulce para la cuenca del Magda-
lena Cauca (Segunda edicin). The Nature
Conservancy y Corporacin Autnoma Re-
gional del Ro Grande de la Magdalena-Cor-
magdalena. Bogot, Colombia. 101 pp.
Tiner, R. W. 1993. Primary indicator
method- a practical approach to wetland
M. A. Morales-Betancourt
recongnition and delination in the United
States. Wetlands 13 (1): 50-64.
Torres-Mejia, M. y M. P. Ramrez-Pinilla.
2008. Dry-season breeding of a characin in
a tropical mountain river. Copeia 2008(1):
99-104.
Trujillo, F., J. V. Rodrguez-Mahecha, M.
C. Diazgranados, D. Tirira, y A. Gonzlez.
2005. Mamferos acuticos y relacionados
con el agua en el Neotrpico. Conservation
Internacional. 143 pp.
Trujillo, F., M. C. Diazgranados, A. Galin-
do y L. Fuentes. 2006. Delfn Rosado Inia
geoffrensis. Pp. 285-290. En: Rodrguez-
Mahecha, J. V., M. Alberico, F. Trujillo y J.
Jorgenson (Eds.) 2006. Libro rojo de los ma-
mferos de Colombia. Serie libros rojos de
especies amenazadas de Colombia. Conser-
vacin Internacional Colombia y Ministerio
de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territo-
rial. Bogot, Colombia.
Trujillo, F., M. Beltrn, A. Daz-Pulido, A.
Ferrer y E. Payn. 2010. Mamferos. Pp:
311-336. En: Lasso, C., J. S. Usma, F. Tru-
jillo y A. Rial (Eds). 2010. Biodiversidad de
la cuenca del Orinoco: bases cientficas para
la identificacin de reas prioritarias para
la conservacin y uso sostenible de la bio-
diversidad. Instituto de Investigaciones de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt, WWF Colombia, Fundacin Omacha,
Fundacin La Salle e Instituto de Estudios
de la Orinoquia (Universidad Nacional). Bo-
got, Colombia. 609 pp.
Trujillo, F. y M. C. Diazgranados. 2013. Del-
fines de ro: embajadores de la conservacin
en la Amazona y Orinoquia. Fundacin
Omacha, Bogot. 141 pp.
Trujillo, F. y M. Superina (Eds.). 2013. Ar-
madillos de los Llanos Orientales. ODL,
Fundacin Omacha, Cormacarena, Corpo-
rinoquia, Bioparque Los Ocarros. Bogot.
125 pp.
Uetz, P. y J. Hoek (Eds.). 2014. The Reptile
Database. Disponible en: http://www.repti-
le-database.org.
Universidad de Antioquia-ISAGEN
S.A.E.S.P. 2012. Dinmica de la asociacin
de peces en la cuenca baja del ro La Miel.
Informe final. Convenio de cooperacin No.
46/3648
173
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
USO DE LA BIOTA ACUTICA
Universidad de Antioquia-EPM. 2013. Aso-
ciacin de peces en la cuenca media del ro
Porce y sus embalses. Informe final. Conve-
nio de cooperacin No. 201100345.
Urrego, L. E. 1997. Los bosques inundables
del Medio Caquet: caracterizacin y suce-
sin. Estudios en la Amazonia colombiana
14. Tropembos Colombia. 335 pp.
Urbina-Cardona, J. N., Castro, F. y Acos-
ta, A. 2013. Lithobates catesbeianus (Shaw
1802). Pp. 236-242. En: Gutirrez, F de P,
C.A. Lasso, M.P. Baptiste, P. Snchez-Duarte
y A.M. Daz (Eds.). VI Catlogo de la biodi-
versidad acutica extica y trasplantada en
Colombia: moluscos, crustceos, peces, anfi-
bios, reptiles y aves. Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt. Bogota, Colombia.
Valencia, D. y M. Campos. 2007. Freshwater
prawns of the genus Macrobrachium Bate,
1868 (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae)
of Colombia. Zootaxa 1456: 1-44.
Van der Valk, A. G. y C. B. Davis. 1978. The
role of seed banks in the vegetation dyna-
mics of prairie glacial marshes. Ecology 59
(2): 322 335.
Van der Valk, A. G. 1981. Succession in wet-
lands: A Gleasonian approach. Ecology 62
(3): 688 - 696.
174
Welcomme, R. L. 1979. Fishery manage-
ment in large rivers. FAO Fisheries Techni-
cal Paper 194. Rome, Italy. 60 pp.
Weller, M. 1999. Wetland Birds: Habitat
Resources and Conservation Implications.
Cambridge University Press, Cambridge.
227 pp.
Welling, C. H., R. L. Pederson y A. G. Van
der Valk. 1988. Recruitment from the seed
bank and the development of zonation of
emergent vegetation during a drawdown
in a prairie wetland. Journal of Ecology 76:
483 - 496.
Wetzel, R. G. 1990. Land-water interfaces:
metabolic and limnological regulators. Ver-
handlungen Internationale Vereinigung Lim-
nologie 24: 6-24.
Wetzel, R. G. 2001. Limnology, lake and
river ecosystems (Third edition). Academic
Press, San Diego, CA USA. 1006 pp.
Whiles, M. R., K. R. Lips, C. M. Pringle, S.
S. Kilham, R. J. Bixby, R. Brenes, S. Conne-
lly, J. C. Colon-Gaud, M. Hunte-Brown, A.
D. Huryn, C. Montgomery y S. Peterson.
2006. The effects of amphibian population
declines on the structure and function
of Neotropical stream ecosystems. Fron-
tiers in Ecology and the Environment 4:
2734. http://dx.doi.org/10.1890/1540-
9295(2006)004[0027:TEOAPD]2.0.CO;2.
Cinaga de Zapatosa. Foto: L. Mesa

Integridad bitica de los humedales
6. colombianos: una visin desde la
calidad del agua
Francisco de Paula Gutirrez
El rendimiento hdrico promedio del pas
(63 l/s-km2) posiciona a Colombia con una
oferta hdrica seis veces superior al pro-
medio de oferta mundial y tres veces ma-
yor que la de Latinoamrica, incluso este
rendimiento es duplicado por la cuenca
Magdalena-Cauca que es la menor apor-
tante (Ideam 2004). El caudal medio anual
corresponde a 2.265 km3 (Ideam 2010),
sin embargo en el pas se vierten 4,5 mi-
llones m3/mes de aguas residuales, de las
cuales el 90 % proviene de las actividades
domsticas e industriales (Programa de
las Naciones Unidas para el Medio Am-
biente -PNUMA 2001).
Segn el Estudio Nacional del Agua - ENA,
la mayor parte del sistema hdrico andino
se ha alterado debido al transporte de se-
dimentos y sustancias txicas, con gran
incidencia de los corredores industria-
les de Bogot-Soacha, Medelln-Itag,
Cali-Yumbo, Sogamoso-Duitama-Nobsa,
Barranquilla-Soledad y Cartagena-Mamo-
nal, afectando la calidad de las aguas en la
cuenca Magdalena Cauca (Ideam 2010).
Se estima que casi el 74% del territorio
nacional tiene potencialidad para explotar
Balsa para extraccin de oro en el ro Putumayo. Foto: M. A. Morales-Betancourt.
D. Morales-B.
aguas subterrneas, con un aproximado
de 5.848 km3, casi tres veces la oferta de
agua superficial disponible. El sector agr-
cola es el que mayor uso hace de esta fuen-
te (75%), seguido por el sector domstico
(9%) y el industrial (7%) (Ideam 2010). Co-
lombia como parte de la Convencin Ram-
sar debera acogerse a la recomendacin
de Lineamientos para el manejo de las
aguas subterrneas a fin de mantener las
caractersticas ecolgicas de los humeda-
les (Secretara de la Convencin Ramsar
2005), por lo que estas fuentes deberan
considerarse cuando se caracterizan y de-
limitan, al igual que en los estudios de im-
pacto y planes de manejo ambiental, pues
por va de aprovechamiento muchos de los
humedales pueden estar en riesgo.
En los ambientes acuticos las alteraciones
fisicoqumicas condicionan el consumo de
agua para los humanos, pero no equivale a
la integridad biolgica del ecosistema, es
decir, no permite conservar la biodiver-
sidad necesariamente. Las comunidades
biolgicas en s mismas permiten conocer
la integridad bitica, pero para ello se re-
quiere conocer la taxonoma y aspectos
biolgicos y ecolgicos de al menos un
177
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTEGRIDAD BITICA
grupo. El ndice de Integridad Bitica (IIB)
fue desarrollado para evaluar la degrada-
cin de los ecosistemas acuticos en Esta-
dos Unidos. Se basa en comparar atributos
ecolgicos de las comunidades de peces en-
tre ambientes naturales semejantes (Karr
1986) y su utilidad ha llevado a generar va-
rios protocolos para la estandarizacin de
mtodos en diferentes regiones del mundo
(Figueroa et al. 2005) y utilizan tambin
otros taxa (Karr 1991). Adaptaciones a
este ndice se han utilizado para medir
el IIB en los llanos occidentales y ros de
montaa de Venezuela por medio de co-
munidades de peces (Rodrguez-Olarte
y Taphorn 1995, Rodrguez-Olarte et al.
2006), macroinvertebrados en ros del sur
de Chile (Figueroa et al. 2005) y zooplanc-
ton en reas templadas (Vanessa et al.
2002), por citar algunos ejemplos.
Adicionalmente, existen diferentes tipos
de bioindicadores (individuos, poblaciones
o comunidades) que permiten evidenciar
el cambio de las condiciones ambientales
dado que tienen una alta capacidad de res-
puesta, la cual puede variar segn el grado
de sensibilidad, la posibilidad de medida
o la forma de respuesta. Esta puede ser
acumulando sustancias medibles en su
organismos (acumuladores), aumentando
drsticamente el nmero de la poblacin
si se introducen en el medio (centinelas) o
si son nativos del sitio (explotadores), o al
verse afectados en su ciclo de vida (detec-
tores). Los bioindicadores son particula-
res para cada ecosistema y permiten moni-
torear las condiciones de un lugar siempre
y cuando se conozcan las condiciones na-
turales previas del mismo o de un ambien-
te similar (Cap-Mart 2002).
A continuacin se documentan los dife-
rentes componentes fisicoqumicos que
determinan la calidad del agua.
178
Parmetros fisicoqumicos
Las descargas municipales son una de las
principales fuentes de contaminacin de
las aguas superficiales de Colombia (Orga-
nizacin Panamericana de la Salud -OPS
y Organizacin Mundial de la Salud-OMS
1978, Ideam 2004). Los ros Bogot, Me-
delln, Chicamocha, alto Cauca, Lebrija y
Chulo presentan un gran deterioro en la
calidad de sus aguas como consecuencia
de una intensa actividad social y econ-
mica (Ideam 2004). En el pas el caudal de
aguas residuales generado por los centros
urbanos es de 67 m3/s, en donde Bogot
representa ms del 15,3%, Antioquia el
13%, Valle del Cauca el 9,87% estando los
dems departamentos por debajo del 5%
(MAVDT 2010).
La contaminacin orgnica por adicin de
fsforo y/o nitrgeno afecta principalmen-
te a las cuencas y subcuencas y ros como
el Magdalena-Cauca, Guarapas, Suaza,
Pez, Neiva, Fortalecillas, Cabrera, Prado,
Saldaa, Recio, Opia, Totar, Gual, Cimi-
tarra, Quinamayo, Palo, Amaime, Cerrito,
Guabas, Guadalajara, Mediacanoa, Tulu,
Bugalagrande, La Miel y Chinchin (MA-
VDT 2010, MADS 2012). La materia org-
nica generada por las actividades indus-
triales en el 2008 fue de 639.765 t.ao -1
(1,752 t/da), siendo las actividades de fa-
bricacin de papel, cartn y productos de
papel y elaboracin de productos alimen-
ticios, bebidas, fabricacin de sustancias
y productos qumicos las que mayor carga
generaron (MAVDT 2010, MADS 2012).
Este tipo de contaminacin es reconocido
hoy como uno de los procesos ms impor-
tantes de prdida de los servicios ecosis-
tmicos (Rockstrm et al. 2009, MADS
2012), al producir eutrofizacin de las
aguas, disminucin del oxigeno disuelto-
OD, cambios drsticos en la acidez, malos
olores, crecimiento incontrolado de plan-
tas acuticas y toxicidad, por la presencia
de algas cianofceas txicas.
En la cuenca Magdalena-Cauca conside-
rada como de gran importancia socioe-
conmica para el pas, los impactos son
muy altos debido al poco tratamiento de
las aguas. En el cauce principal del ro la
calidad varan de acuerdo al aporte de los
afluentes. As en el alto Magdalena el OD
del ro vara entre 5,9 mg/l y 6,9 mg/l, en
el Magdalena medio de 6,3 mg/l, 5,3 mg/l
y de 5,2 mg/ a l, 5 mg/l en el bajo Magdale-
na. El ro, debido a la constancia y nivel de
descargas, denota una baja capacidad de
accin autodepuradora (MAVDT 2010).
En la cuenca alta del ro Cauca, el OD es de
6,5 mg/l, 180 km ro abajo, esta disminuye
1,5 mg/l, y posteriormente a 450 km as-
ciende a 3,5 mg/l, como consecuencia a los
aportes recibidos (MAVDT 2010).
Uno de los afluentes de mayor importancia
en cuanto a su efecto contaminante es el
ro Bogot. Luego de su recorrido por Bo-
got las concentraciones de DBO, DQO y
SST aumentan de manera drstica (Tabla
1). Los aportes diarios por contaminantes
a la salida de Bogot son de 232,31 t/da
de DBO, 710 t/da de DQO y 389,86 t/da
de SST (MAVDT 2010).
Tabla 1. Contaminacin en el ro Bogot por los afluentes de la ciudad de Bogot. Fuente:
MAVDT (2010).
Efecto de los afluentes contaminantes de la ciudad de Bogot en el ro Bogot
Parmetro
Demanda bioqumica de oxgeno - DBO
Demanda qumica de oxigeno - DQO
Slidos suspendidos totales-SST
D. Morales-B.
En la cuenca media del ro Magdalena,
la calidad disminuye como consecuencia
de los aportes generados por las centros
poblados de Barrancabermeja, Puerto
Triunfo y Puerto Salgar y otros ros tribu-
tarios como el Carare (Cimitarra), el Opn
(Simacota) el Minero (Borbur) y el Ne-
gro (Guaduas y Puerto Boyac) (MAVDT,
2010), sumado a los aportes del Cauca y
otras descargas aguas abajo. De esta ma-
nera la cuenca baja del Madalena presenta
una calidad inferior.
En las zonas costeras los ecosistemas ce-
nagosos presentan modificaciones por ac-
tividades antrpicas con repercusiones ne-
gativas. Estas incluyen los asentamientos
humanos ubicados en zonas inundables
o en las rondas del ro, la construccin de
diques, drenajes, distritos de riego, vas,
desecacin para actividades agrcolas o
ganaderas y el vertimiento de centros ur-
banos mayores. Un ejemplo de esta situa-
cin, es la cinaga de Tesca, la cual recibe el
60% de las aguas residuales de Cartagena
incluyendo el complejo industrial y en ve-
rano la reduccin de OD genera la mortan-
dad masiva de peces (Escobar 2001 citado
en: Programa de las Naciones Unidas para
el Medio Ambiente -PNUMA, 2001). Otro
ejemplo es la cinaga de Chucur que pre-
Antes de Bogot Despus de Bogot
11 mg/l 97 mg/l
41 mg/l 291 mg/l
24 mg/l. 124 mg/l
179
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

INTEGRIDAD BITICA

D. Morales-B.

Contaminacin qumica de Mavicure y el poblado de Chorrobocn,

La contaminacin qumica impacta de
manera negativa tanto la biodiversidad de
los ecosistemas dulceacucolas, marinos y
costeros, como la de los ambientes terres-
tres y el aire. Entre las principales causas
de este tipo de contaminacin estn los re-
siduos industriales, agrcolas y los genera-
dos en las actividades domsticas (Agude-
lo et al. 2011, Gutirrez 2011, Gutirrez et
al. 2011a, Gutirrez et al. 2011b, Gutirrez
et al. 2011c, Lasso et al. 2011, Ramrez-
Gil y Ajiaco-Martnez 2011). La contami-
nacin de hidrocarburos ha sido sujeto
de atencin especial dado los efectos que
tiene en los ecosistemas acucolas, desde
el proceso de exploracin y explotacin,
incluyendo derrames de crudo o vertido
de residuos durante la navegacin (Avella-
neda-Cusara, 2004). Tambin se incluye
la contaminacin por mercurio derivado
de la minera (Trujillo et al. 2010).
tambin en algunos ambientes acuticos
conexos, como los caos Espina, Mata Palo
y cao Piapoco, cao Tonina, lago Gente y
cao San Joaqun. En Chorrobocn aguas
arriba (punto de referencia o patrn), el
valor es menor a 1,2 g/l, tanto en los
sedimentos como en la mezcla agua - s-
lidos suspendidos. Aguas abajo, cuando se
tiene un recorrido de 200 m fluviales, se
detectaron en la mezcla agua-sedimento
las mayores concentraciones de mercurio
(8,7 g/l), lo que se corresponde con con-
centraciones en sedimentos de 0,89 mg/
kg (Rueda 2007). Hoy da la amenaza en el
ro Inrida es an mayor desde la presencia
de numerosas balsas mineras (Lasso com.
pers.) (Figura 3). Por otro lado Duque et al.
(1997) report en la Amazonia, en el ro
Taraira (afluente del ro Apaporis), trazas
de mercurio en las partes altas del ro en la
Serrana de Taraira.

En la Orinoquia, la contaminacin por En relacin con la presencia de metales pe-

mercurio a partir de estudios reportados, sados, en la cuenca media del ro Bogot, a
Figura 1. Orilla de la Cinaga El Hobo (Bolvar, vertiente Caribe). Presenta afectacin por denotan acumulacin del metal aguas del la salida de Bogot -a la altura de Girardot-
actividades humanas como la produccin agropecuaria, siendo al mismo tiempo fuente de ro Inrida en un tramo de aproximada- se registra una carga cercana a los 900 kg/
agua para la comunidad. Foto: D. Morales-B. mente 80 km de cauce, entre los rpidos da, siendo los principales metales, cromo

senta una concentracin de alcalinidad en- En conclusin a nivel nacional, el 95% de

tre 18 y 20 ppm (CaCo3), mil veces por en-
cima del lmite normal, evidencia el estado
anormal del ecosistema (MAVDT, 2010).
Derivado de la contaminacin de los cuer-
pos de agua, est el problema en la cali-
dad de agua para abastecimiento, dada la
presencia de compuestos txicos y pat-
genos (Figura 1 y 2). En 44 municipios de
11 departamentos, existe contaminacin
fecal alta, que supera los 2.000 de colifor-
mes/100 ml en NMP (nmeros ms proba-
bles) (MAVDT 2010).
las aguas residuales domsticas y agrco-
las, y el 85% de las industriales se vierten
sin tratamiento. Esto crea una reduccin
del OD degradando los ecosistemas, la
fauna y la flora y aportando virus y bac-
terias a travs de las heces humanas lo
cual genera a su vez una alta mortalidad
infantil, eventos de clera en pocas de
sequa, reduccin de la productividad
biolgica, prdida de la productividad de a b
las tierras aledaas por riego contamina-
do y costos elevados en la potabilizacin Figura 2. a) Vertimientos domsticos sobre cuerpos de agua, tica-Cundinamarca. b)
del agua. Residuos slidos en cuerpos de agua en Bolvar. Foto: D. Morales-B.

180 181
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTEGRIDAD BITICA
(430 kg) y zinc (410 kg) (Ideam 2004).
Respecto al zinc en sedimentos, entre las
corrientes ms afectadas est el ro Risa-
ralda (municipio de La Virginia) y el ro
Negro (Puerto Salgar) (MAVDT 2010).
La Contralora General de la Repblica
(2010, 2012), report que dentro de los
impactos ambientales negativos de la ac-
tividad minera de carbn y oro, se encuen-
tran el aumento de procesos erosivos, la
sedimentacin de cuerpos de agua, la
afectacin de la dinmica de las aguas su-
perficiales y subterrneas, la emisin de
gases, el material particulado, el ruido, la
generacin de escombros y la contamina-
cin del suelo. Tambin se incluye el hun-
a dimiento del terreno y el movimiento del
macizo rocoso durante la etapa de explo-
tacin del carbn. En la actividad aurfera
los procesos de cloracin, lixiviacin por
Figura 3. El ro Inrida ha sido alterado por el aumento de balsas mineras que incrementan
la sedimentacin y cambian las caractersticas fsicoqumicas del agua por la extraccin de
oro. a) El ro aos atrs antes de las balsas mineras (febrero 2008). Foto: C. A. Lasso. b) El
color del agua se torna caf dado el incremento de los sedimentos por la actividad minera
(diciembre 2012). Foto: M. A. Morales-Betancourt. Figura 4. Extraccin de oro, ro La Miel, cuenca Magdalena-Cauca. Foto: G. Urrea.
182
D. Morales-B.
cianuro y amalgamacin con mercurio,
los procesos pirometalrgicos y la dispo-
sicin de colas, generan residuos txicos
que repercuten en el incremento de ries-
gos asociados con la prdida y transfor-
macin de la biodiversidad.
Los niveles de mercurio en aguas del com-
plejo de humedales de la Depresin Mom-
posina alcanza niveles de 0,08 y 0,09 mg/l,
en los municipios de Barranco de Loba,
Hatillo y San Martn de Loba y en las ci-
nagas de El Sapo y Colombia, valores muy
superiores a los establecidos en el decreto
1594 de 1984 como admisibles para mer-
curio en agua (0,002 mg/l) y mercurio en
sedimentos (0,0001 mg/kg). Este ltimo
es superado en algunos sectores mineros
del bajo Cauca donde se reportan valores
de hasta 0,25 mg/kg (Silva et al. 2010) (Fi-
gura 4).
183
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTEGRIDAD BITICA
En esta misma regin, se observan niveles
elevados de mercurio en peces de consu-
mo humano, con concentraciones en sus
tejidos que varan de 0,02 a 2,67 mg/g.
Las especies de las que se poseen regis-
tros de niveles de mercurio en sus tejidos
incluyen: comeln (Hoplias malabaricus),
doncella (Ageneiosus pardalis), dorada
(Brycon moorei), blanquillo (Sorubim cus-
picaudus), mojarra (Caquetaia kraussii) vie-
jito (Cyphocharax magdalenae) y bocachico
(Prochilodus magdalenae) (Galiano-Sedano
1976, Gmez et al. 1995, Silva et al. 2010).
Estos mismos estudios, reportan la pre-
sencia de cianuro en el agua de la Depre-
sin Momposina en niveles superiores
a los admisibles para la flora y la fauna
(0,05 mg/l), registrando valores de has-
ta 0,12 mg/l, en las cinagas de El Sapo
y Colombia. La minera en Caucasia (An-
tioquia) en el ao de 1998 gener aportes
en mercurio metlico de 270 kg/da y de
9553 t/da en sedimentos (Pulido1985,
Universidad de Antioquia 1988 citado en:
Gutirrez et al. 2011).
Hay cerca de 1.819.999 ha de reas protegi-
das con contaminacin potencial de hidro-
carburos por ser reas donde actualmente
se desarrollan actividades de extraccin.
Por otro lado, respecto a la contamina-
cin del suelo, no existen informes actual-
mente que consoliden y cuantifiquen los
impactos de las actividades productivas
agropecuarias e industriales extractivas
sobre los suelos del pas. As, para el tema
de gestin de sitios contaminados, an no
se han evaluado en el pas los impactos di-
rectos en suelos como consecuencia de las
actividades mineras. En este sentido, los
estudios se han centrado en la descarga
a aguas superficiales, por considerarse de
alto riesgo este medio de transporte del
contaminante (MADS, 2012).
184
D. Morales-B.
En relacin con el conflicto armado en el
pas y los derrames de petrleo, las con-
secuencias sobre la biodiversidad no han
sido evaluadas en detalle. Sin embargo,
los efectos contaminantes son alarman-
tes. Desde 1986 a 1991 se registraron ms
de 1000 voladuras a los oleoductos del
pas por parte de los grupos guerrilleros,
arrojando cerca de 2 millones de barri-
les de crudo a los ecosistemas naturales
y aunque Ecopetrol limpi en el mismo
periodo cerca de 2000 km de ros y 1516
ha de terrenos afectados, los efectos sobre
la fauna y la flora han sido devastadores
(Bernal 2000). Por otra parte, el impacto
de las actividades ilcitas de produccin de
drogas sobre los suelos y fuentes de agua
de las reas selvticas del pas, no ha sido
todava cuantificado, pero es evidente-
mente preocupante.
Plaguicidas Figura 5. En la baja Guajira se realizan fumigaciones con avioneta sobre plantaciones jun-
Los agroqumicos son un problema ge- to al ro, la cercana al cuerpo de agua junto con la brisa aumentan la entrada directa de
neralizado en la cuenca del Magdalena- plaguicidas al cuerpo de agua. Foto: D. Morales-B.
Cauca y segn Inderena (citado por Col-
ciencias 1989), se vertan 3,6 millones de
gal.ao -1 de plaguicidas lquidos y 15.750
godn, caa de azcar, flores, papa, coca que somos uno de los pases que ms uti-
t/ao -1 de formulaciones slidas. La zona
y amapola, los cuales han afectado princi- lizan pesticidas con aplicacin de 15,3
bananera del Magdalena en 1990, apor-
taba 198.000 gal/ao -1 y 340 t/ao -1 de palmente las cuencas de los ros Magdale- kilogramos de qumicos por hectrea cul-
plaguicidas al delta (Ministerio de Medio na y Cauca, as como las cinagas de Zapa- tivada, y comparativamente Per lo hace
Ambiente -MMA 1996 a, b, c). El algodn, tosa y Grande de Santa Marta; la cuenca con 2,4 kg por ha, Mxico con 4,5 y Chile
el arroz, la papa, las flores, y el sorgo, uti- alta y media del ro Meta, las cuencas de con 10,7.
lizan el 85% de los insecticidas aplicados. los ros Saldaa y Coello; la cuenca baja y
El arroz, los pastos, el algodn y la caa de media del ro Cesar; humedales del alti- Sedimentacin
azcar el 78% de los herbicidas, y la papa, plano cundiboyacense y cuerpos de agua La transformacin por deforestacin del
el arroz, el banano, las flores y las hor- del Amazonas (Benavides 2006 citado en bosque de galera ha contribuido a la deses-
talizas el 87% de los fungicidas, que por Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos- tabilizacin y erosin de suelos en todas las
escorrenta pasan a los cuerpos de agua tenible -MADS 2012). As por ejemplo, cuencas. En la cuenca del Magdalena-Cauca
(ICA 1990, MAVDT 1996b, Escobar 2004) en 1990 la importacin de herbicidas, la transformacin ha generado cambios en
(Figura 5). insecticidas y fungicidas en el pas sum la hidrodinmica del ro (Galvis-Galindo et
US$ 33,6 millones, mientras que para al. 2011, Gutirrez et al. 2011). En 2006 se
El uso de plaguicidas es parte integral del 1999 fue de US$ 80 millones, es decir, ha estableci que el 42% de los bosques haban
proceso de produccin de cultivos como el aumentado en un 237% (Vlez 2002). A sido talados en las tres dcadas anteriores,
banano, palma africana, pastos, arroz, al- 2013, las estadsticas permiten afirmar es decir a una tasa del 1,9% anual siendo
185
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTEGRIDAD BITICA
superior a las del promedio en Latinoam-
rica y el mundo (Ideam 2010b).
El ro Magdalena, a la altura de Calamar,
transporte 133 millones t.ao-1 de sedi-
mento, estimndose para la cuenca una
tasa de erosin de 330 t.ha.ao-1. El bajo
Magdalena, presenta una deforestacin
del 75% (180.000 km), en Bocas de Ceniza,
realiza un aporte de 250 millones t.ao-1
(Corporacin Autnoma Regional del Mag-
dalena -Corpamag 1995). As mismo, se ha
calculado que las remociones en masa equi-
valen a 1.812 millones de t.ao-1 de suelo,
lo cual afecta la navegabilidad en algunos
tramos del ro y contribuye a la degradacin
de ecosistemas naturales de importancia
biolgica, como las cinagas, reas de man-
glar y arrecifes coralinos (Corpamag 1995,
Corporacin Autnoma Regional del Ro
Grande de la Magdalena -Cormagdalena
2000, MAVDT 2010).
A su vez, el Programa de las Naciones Uni-
das para el Desarrollo -PNUD a travs de
la Comisin Oceanogrfica Interguber-
namental -IOC y la Subcomisin Regio-
nal para el Caribe y Regiones Adyacentes
-IOCARIBE (1994), sobre la base del rea
de drenaje de la cuenca del ro Magdalena-
Cauca y una tasa de erosin de la cuenca de
200 t/km2/ao, calcula que esta le aporta al
Caribe en sedimentos 235 x 106 t.ao-1, en
slidos suspendidos totales (SST) 3,2 x 108
t.ao-1 , en nitrgeno total 3,4 x 108 t.ao-1,
en fsforo total 6,9 x 104 t.ao-1 , que gene-
ran una demanda bioqumica de oxgeno
(DBO5) de 2,8 x 105 t.ao-1.
Se estableci que en 1996 alrededor del
68% de la cuenca Magdalena-Cauca esta-
ba experimentando tasas altas de erosin
desde la dcada de 1990, lo que ha genera-
do a su vez el incremento en el transporte
de sedimentos y en consecuencia el ascen-
186
so en los valores netos de erosin que han
sido altos y continuos en ros como el Pez
y el Yaguar en el alto Magdalena; Carare,
Opn y Sogamoso en el Magdalena medio
y el ro Cauca (Universidad EAFIT 2006).
Aguas residuales
El Ideam (2010) estim la carga orgnica
vertida a los sistemas hdricos en 729.300
t.ao -1, es decir, 2026 t. por da, de las
cuales el 65% corresponda al sector do-
mstico y 29% al sector industrial. El 73%
de la carga de DBO la aportan 56 munici-
pios que se concentran en ros receptores
de nueve reas metropolitanas del pas y
entre Bogot, Medelln, Cartagena, Cali,
Barranquilla y Miranda (Cauca), aportan
el 36% del total; le siguen Palmira, Bucara-
Figura 6. Canal desage aguas negras de
una empresa pecuaria,. Fotos: C. A. Lasso.
manga, El Cerrito (Valle), Manizales, Ita-
g, Ccuta, Villavicencio, Bello e Ibagu. La contaminacin atmosfrica forma
En la cuenca del Pacfico, toda la regin
presenta alto grado de contaminacin cau-
sado principalmente por desechos doms-
ticos, industriales, oleosos, agroqumicos,
descargas de los ros y basuras (Figura 6).
Los vertimientos domsticos no estn su-
jetos a tratamiento y son vertidos directa-
mente en las aguas costeras o a travs de
los ros. Las zonas ms afectadas resultan
ser las adyacentes a las ciudades o centros
urbanos ms poblados y con mayor nivel
de desarrollo como lo son Buenaventura y
Tumaco (Garay 2001).
En el Amazonas, el Instituto Sinchi
(2007), reporta dos casos de estudio sobre
aguas residuales procedentes de poblados.
El primero corresponde a la Quebrada
San Antonio. Esta quebrada est ubicada
en la frontera entre Colombia y Brasil. La
valoracin realizada entre los aos 1992 y
1998 mostr un caudal muy bajo, que reci-
bi aportes de aguas residuales domsticas
y del matadero municipal, sin ningn tipo
de tratamiento. Es importante mencionar
que la mayora de los canales acuticos de
la ciudad de Leticia estn en las mismas
condiciones de deterioro ya que la ciudad
los utiliza como diluyentes de aguas resi-
duales adems de basureros.
La segunda es la cuenca hdrica del ro Ha- 2008, con un claro patrn estacional don-
cha afluente del ro Ortegaza, el cual es
el principal abastecimiento de la ciudad de
Florencia es el ro Hacha. El ro Hacha reci-
be dos tributarios, las quebradas La Perdiz
y El Dedo. La primera recibe una parte de
las aguas del alcantarillado de la ciudad,
mientras que El Dedo recibe aguas resi-
duales de la ciudadela Siglo XXI, por lo que
presentan un grado alto de alteracin por
contaminacin de tipo orgnico.
D. Morales-B.
Contaminacin atmosfrica
parte de la falsa percepcin, de que no
tiene efectos significativos directos so-
bre la biodiversidad, sumado a que no se
han realizado evaluaciones especficas al
respecto. Esta contaminacin se produce
principalmente en las reas metropolita-
nas industrializadas, localizadas en los
corredores industriales. Se estima que en
Colombia se vierten a la atmsfera algo
ms de 4 millones de t.ao -1 de contami-
nantes atmosfricos, de los cuales el 60%
provienen de fuentes mviles (2.477.400
t.ao -1) y un 39,7% restante, de fuentes fi-
jas (1.634.233 t.ao -1) (Chves y Santama-
ra 2006). Por otra parte, el consumo del
pas de sustancias agotadoras de la capa de
ozono (CFCs, HCFCs, Halones, Tetracloru-
ro de carbono, Metil cloroformo y Bromu-
ro de metilo), muestran un aumento con-
siderable, pasando de 998 t.ao -1 en 1999
a 2788,92 t.ao -1 en 2009 (MAVDT 2010).
ndice de calidad de agua
El ndice de Calidad del Agua Marina para
la Preservacin de Flora y Fauna (ICAM-
PFF), es el conjunto de caractersticas f-
sicas, qumicas y microbiolgicas de las
reas donde se protege el hbitat de una
especie o una comunidad de flora o fauna,
as como las formaciones naturales de in-
ters cientfico y paisajstico. Este ha mos-
trado un descenso desde el 2001 hacia el
de predominan los valores bajos en poca
lluviosa especialmente en aguas estuari-
nas influenciadas por una variacin alta
de los datos en esa temporada (Invemar
2009).
En el 2001, el ICAMPFF mostr que el
26,7% de las 285 estaciones monitoreadas
(51 estaciones), estuvieron dentro de la
calificacin mala o inadecuada, indicando
187
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTEGRIDAD BITICA
riesgo de contaminacin del agua, prin-
cipalmente la del tipo estuarina. A pesar
de que la tendencia general del ICAMPFF
muestra recuperacin ambiental, exis-
ten sitios que durante el monitoreo de la
Red de Vigilancia de la Calidad Ambien-
tal Marina REDCAM en los aos 2001-
2008, han permanecido con condiciones
inadecuadas (Invemar 2009). Las varia-
bles que mayor influencia tienen para dis-
minuir el estado de la calidad mostrada
por los ndices, son producto de la escasa
disponibilidad de oxgeno disuelto y los
elevados niveles de slidos suspendidos
totales, coliformes, hidrocarburos y orto-
fosfatos, que son las variables que afec-
tan la mayor parte de los departamentos
(MAVDT 2009).
Bibliografa
Agudelo, E., C. L. Snchez-Pez, C. A. Ro-
drguez-Fernndez, C. A. Bonilla-Castillo
y G. A. Gmez-Huertado. 2011. Diagstico
de la pesquera en la cuenca del Amazo-
nas. Pp. 143 166. En: Lasso, C. A., F. de
P. Gutirrez, M. A. Morales-Betancourt, E.
Agudelo-Crdoba, H. Ramirez-Gil, y R. E.
Ajiaco (Eds). II Pesqueras continetales de
Colombia: cuencas del Magdalena-Cauca,
Sin, Canalete, Atrato, Orinoco, Amazonas
y vertiente del Pacfico.
Avellaneda-Cusara, A. 2004. Petrleo,
ambiente y conflicto en Colombia. Pp.456-
501. En: Cardenas, M. y M. Rodrguez Be-
cerra. Guerra, sociedad y ambiente. Foro
Nacional Ambiental, Bogot.
Bernal, J. 2000. Naturaleza muerta:
recursos naturales, las otras vctimas
del conflicto armado. On-line: http://
www.biodiversityreporting.org/article.
sub?docId=115&c=Colombia&cRef= Colo
mbia&year=2000&date=September%20
2000.
Cap-Mart, M. 2002. Principios de eco-
toxicologa: diagnstico, tratamiento y
gestin del medio ambiente. McGraw-Hill
profesional, Espaa. 314 pp.
188
Chves, M. E. y M. Santamara (Eds.). 2006.
Informe sobre el avance en el conocimiento
y la informacin de la biodiversidad 1998
2004. Instituto de Investigacin de Recur-
sos Biolgicos Alexander von Humboldt.
Bogot. D.C. Colombia. 2 tomos. 856 pp.
Colciencias. 1989. Perfil ambiental de Co-
lombia. Bogot, D.C. 348 pp.
Contralora General de la Repblica. 2010.
Estado de los recursos naturales y del am-
biente. Edit. Imprenta Nacional. Bogot,
D. C. 420 pp.
Contralora General de la Repblica. 2012.
Informe del Estado de los recursos natura-
les y del ambiente. 2011-2012. Edit. Im-
prenta Nacional. Bogot, D. C. 512 pp.
Corporacin Autnoma Regional del Mag-
dalena - Cormagdalena. 2000. Plan de ma-
nejo de los recursos ictiolgicos y pesqueros
en el ro Magdalena y sus zonas de amor-
tiguacin. Ajuste del documento recursos
hidrolgicos, ictiolgicos y pesqueros en la
cuenca Magdalena-Cauca. Diagnstico (ca-
racterizacin) y estrategias de poltica para
la formulacin del POMIM. Corporacin
Autnoma Regional del Ro Grande de la
Magdalena. Bogot, D. C. 49 pp.
Corpamag. 1995. Plan de accin 1995 -
1997. Documento borrador. Corporacin
Autnoma Regional del Magdalena. Santa
Marta. 60 pp.
Duque S. R., J. E. Ruiz, J. Gmez y E.
Roessler. 1997. Limnologa. pp: 69-134. En:
IGAC (ed.). Zonificacin ambiental para el
plan colombo-brasilero (eje Apaporis Ta-
batinga: PAT). Editorial Linotipia, Santaf
de Bogot, Colombia.
Escobar, J. 2004. Sndromes de sostenibili-
dad ambiental del desarrollo en Colombia.
PNUD/CEPAL. Santiago, Chile. 77 pp.
Figueroa R., V. H. Ruz, F. Encina-Montoya
y A. Palma. 2005. Simplificacin en el uso
de macroinvertebrados en la evaluacin de
la calidad de las aguas en sistemas fluvia-
les. Interciencia 30 (12): 770-774.
Galvis-Galindo, I., L. F. Jimnez-segura,
G. Gonzlez-Caon, S. Nieto-Torres, S.
Lpez-Casas, M. Valderrama-Barco y R. l-
varez. 2011. Ichthyoelephas longirostris. Pp.
301-304. En: Lasso, C. A., E. Agudelo Cr-
doba, L. F. Jimnez-Segura, H. Ramrez-
Gil, M. Morales- Betancourt, R. E. Ajiaco-
Martnez, F. de Paula Gutirrez, J. S. Usma,
S. E. Muoz Torres y A. I. Sanabria Ochoa
(Eds.). I. Catlogo de los recursos pesque-
ros continentales de Colombia.
Galiano-Sedano, F. 1976. Investigacin
sobre el contenido de mercurio en aguas
de ros colombianos. Proyecto IIT /Colgate
Palmolive/Colciencias. Bogot D. C. Infor-
me Tcnico. 25 pp.
Garay, J. A. 2001. Fuentes de contamina-
cin de origen terrestre y martimo que
afectan las zonas marino costeras del Ca-
ribe y Pacfico colombiano. Vas de entrada
a los sistemas y su impacto. Diagnstico y
evaluacin de la calidad ambiental marina
en el Caribe y Pacfico colombiano. Red de
vigilancia para la conservacin y protec-
cin de la calidad de las aguas marinas y
costeras. Invemar. p:39-74. En: Invemar.
2004. Informe del estado de los ambientes
y recursos marinos y costeros en Colombia:
Ao 2003.
Gmez Q. C. R. E. Martnez y E. Podlesky.
1995. III. Contenido de mercurio en varias
especies de peces del ro Magdalena y en
harinas comerciales de pescado. Biomdica
15 (3) 149-151.
Gutirrez, F. 1994. Estudio pesquero de la
zona baja del ro Sogamoso y la cinaga El
Llanito. Estudios ambientales complemen-
tarios de la factibilidad del proyecto hi-
droelctrico del ro Sogamoso. Universidad
Industrial de Santander. Bucaramanga.
111 pp.
Gutirrez, F. de P. 2011. Diagnstico de
la pesquera en las cuencas del Sin y San
Jorge. Pp. 75 100. En: Lasso, C. A., F. de
P. Gutirrez, M. A. Morales-Betancourt, E.
Agudelo-Crdoba, H. Ramirez-Gil, y R. E.
Ajiaco (Eds). II Pesqueras continetales de
Colombia: cuencas del Magdalena-Cauca,
Sin, Canalete, Atrato, Orinoco, Amazonas
y vertiente del Pacfico.
Gutirrez, F. de P., A. Ortega-Lara, G. C.
Snchez-Garces y C. Barreto Reyes. 2011a.
Diagnstico de la pesquera en la cuenca
Magdalena-Cauca. Pp. 35 73. En: Lasso,
C. A.,F. de P. Gutirrez, M. A. Morales-
Betancourt, E. Agudelo-Crdoba, H. Rami-
D. Morales-B.
rez-Gil, y R. E. Ajiaco (Eds). II Pesqueras
continetales de Colombia: cuencas del
Magdalena-Cauca, Sin, Canalete, Atrato,
Orinoco, Amazonas y vertiente del Pacfi-
co.
Gutirrez, F. de P., T. S. Rivas-Lara y C.
Rincn-Lpez. 2011b. Diagnstico de la
pesquera en la cuenca del Atrato. Pp. 103
118. En: Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez,
M. A. Morales-Betancourt, E. Agudelo-
Crdoba, H. Ramirez-Gil, y R. E. Ajiaco
(Eds). II Pesqueras continetales de Colom-
bia: cuencas del Magdalena-Cauca, Sin,
Canalete, Atrato, Orinoco, Amazonas y
vertiente del Pacfico.
Gutirrez, F. de P., A. Ortega-Lara, G.
Sanchz-Garces y C. Barreto-Reyes. 2011c.
Diagnstico de la pesquera en la vertien-
te del Pacfico. Pp. 121 140. En: Lasso,
C. A., F. de P. Gutirrez, M. A. Morales-
Betancourt, E. Agudelo-Crdoba, H. Rami-
rez-Gil, y R. E. Ajiaco (Eds). II Pesqueras
continetales de Colombia: cuencas del
Magdalena-Cauca, Sin, Canalete, Atrato,
Orinoco, Amazonas y vertiente del Pacfi-
co.
Ideam. 2004. Calidad del recurso hdrico
de Bogot. Instituto de Hidrologa, Meteo-
rologa y Estudios Ambientales. D.C. Bogo-
t D.C. 92 pp.
Ideam. 2010. Estado Nacional del Agua.
Instituto de Hidrologa, Meteorologa y Es-
tudios Ambientales. Bogot D.C., Colom-
bia. 253 pp.
Ideam. 2010. Resumen Ejecutivo de la
Memoria Tcnica de la Cuantificacin de
la Deforestacin histrica para Colombia,
Bogot. 17p.
Instituto Sinchi. 2007. Balance anual sobre
el estado de los ecosistemas y el ambiente
de la Amazonia colombiana 2006 / Institu-
to Amaznico de Investigaciones Cientfi-
cas-Sinchi. Bogot, D. C. 249 pp.
Invemar. 2009. Informe del estado de los
ambientes y recursos marinos y costeros en
Colombia: Ao 2008. Instituto de Investi-
gaciones marinas y Costeras Jos Benito
Vives de Andris. Serie de Publicaciones
Peridicas No. 8. Santa Marta. 244 pp.
Karr, J. R., K. D. Fausch, P. L. Angermeier,
P. R. Yant y I. J. Schlosser. 1986. Assessing
189
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
INTEGRIDAD BITICA
biological integrity in running waters: a
method and its rationale. Illinois Natural
History Survey, Champaigne, Illinois. 28
pp.
Karr, J. R. 1991 Biological Integrity: A
Long-Neglected Aspect of Water Resource
Management. Ecological Applications 1(1):
66-84.
Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desa-
rrollo Territorial -MAVDT. 2010. Poltica
Nacional para la Gestin Integral del Re-
curso Hdrico. Bogot, D.C., Colombia. Mi-
nisterio Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial de Colombia. 124 pp.
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible - MADS. 2012. Poltica Nacional
para la Gestin Integral de la Biodiversidad
y sus Servicios Ecosistmicos (PNGIBSE).
Bogot, D. C. 134 pp.
Organizacin Panamericana de la Salud
OPS y Organizacin Mundial de la Salud
- OMS. 1978. Criterios de salud ambiental
No. 1. Mercurio. Organizacin Panameri-
cana de la Salud Publicacin, Organizacin
Mundial de la Salud. Cientfica 362. Wash-
ington D. C. 35 pp.
Pickett S. y M. Cadenasso. 2002. The
ecosystem as a multidimensional concept:
meaning, model, and metaphor. Ecosystems
5: 110 DOI: 10.1007/s10021-001-0051.
PNUD/IOCARIBE.1994. Perspectiva regio-
nal sobre fuentes terrestres de contamina-
cin marina en la regin del Gran Caribe.
UNEP. (OCA) CAR/WG.14/4. San Juan de
Puerto Rico. 58 pp.
PNUMA/PAM/ORPALC. 2001. Las aguas
residuales municipales como fuentes te-
rrestres de contaminacin de la zona mari-
no-costera en la regin de amrica Latina y
el Caribe. Programa de las Naciones Unidas
para el Medio Ambiente (PNUMA), Progra-
ma de Accin Mundial para la Proteccin
del Medio marino frente a las Activida-
des Realizadas en Tierra (PAM) y Oficina
Regional para Amrica Latina y el Caribe
(ORPALC). Mxico. 30 pp.
Pulido, A. 1985. Estudio de algunos par-
metros ambientales de la explotacin aur-
fera de Mineros de Antioquia en la cuenca
del ro Nech: impacto ambiental prelimi-
190
D. Morales-B.
nar. Universidad de Antioquia. Medelln. de la contaminacin por mercurio en peces Universidad de Antioquia. 1988. Estudio
35 pp. de inters comercial y de la concentracin del impacto ambiental por minera en el
Rockstrm, J., W. Steffen, K. Noone, . de organoclorados y organofosforados en bajo Cauca y nordeste antioqueo. Univer-
Persson, F. S. Chapin, E. F. Lambin, T. M. el agua y sedimentos de la Orinoquia. Pp sidad de Antioquia. Centro de Investigacio-
Lenton, M. Scheffer, C. Folke, H. J. Schell- 338-355. En: Lasso, C.A., J.S. Usma, F. Tru- nes. Medelln 4: 29-39.
nhuber, B. Nykvist, C. A. de Wit, T. Hughes, jillo y A. Rial (Eds). 2010. Biodiversidad Universidad EAFIT. 2006. Los sedimentos
S. van der Leeuw, H. Rodhe, S. Srlin, P. K. de la cuenca del Orinoco, bases cientficas del ro Magdalena: Reflejo de la crisis am-
Snyder, R. Costanza, U. Svedin, M. Falken- para la identificacin de reas prioritarias biental. Escuela de Administracin, Finan-
mark, L. Karlberg, R. W. Corell, V. J. Fabry, para la conservacin y uso sostenible de la zas y Tecnologa. Medelln. 265 pp.
J. Hansen, B. Walker, D. Liverman, K. Ri- biodiversidad. Instituto de Investigacin Vlez, G. 2002. Los alimentos transgni-
chardson, P. Crutzen y J. A. Foley. 2009. A Alexander von Humboldt, WWF Colombia, cos en Colombia. Riesgos e impactos en la
safe operating space for humanity. Nature Fundacin Omacha, Fundacin La Salle e agricultura y la salud humana. Semillas
461: 472-475. DOI:10.1038/461472a. Instituto de Estudios de la Orinoquia. Bo- (16-17): 2- 9.
Rodrguez-Olarte, D., A. Ahyran, J. Co- got, Colombia.
ronel y D. C. Taphorn. 2006. Integrity of
fluvial fish communities is subject to envi-
ronmental gradients in mountain streams,
Sierra de Aroa, north Caribbean coast, Ve-
nezuela. Neotropical Ichthyology 4 (3): 319-
328.
Rodrguez-Olarte, D. y D. C. Taphorn.
1995. Los peces cmo indicadores biolgi-
cos: aplicacin del ndice de integridad bi-
tica en ambientes acuticos de los llanos
occidentales de Venezuela. Biollania 11:
27-56.
Rueda, G. 2007. Evaluacin limnolgica
rpida en el ro Inrida: base para zonifica-
cin minera de 50.000 hectreas en el Mu-
nicipio de Inrida. Informe final. Instituto
Amaznico de Investigaciones Cientficas-
SINCHI. 48 pp.
Secretara de la Convencin Ramsar. 2005.
Lineamientos para el manejo de las aguas
subterrneas a fin de mantener las caracte-
rsticas ecolgicas de los humedales COP9
Resolucin IX.1. Anexo Cii. 42 pp.
Silva, J.D., H.G. Sarmiento, J.A. Castae-
da, M.H. Murillo, G. Vanegas, L. Atencia,
M. Vias, A. Lara, R. Lara, M. Campo, y
I. Garca. 2010. Plan de Manejo Integral
de Humedales de la Subregin Depresin
Momposina, parte baja de los ros Cauca,
Magdalena y San Jorge y Cuenca del ro
Sin. CSB, CORANTIOQUIA, CORPA-
MAG, CVS, CORPOMOJANA y MAVDT.
Magangu, Bolvar. 567 pp.
Trujillo, F., C. A. Lasso, M. C. Diazgrana-
dos, O. Farina, L. E. Prez, A. Barbarino,
Gonzlez M. y J. S. Usma. 2010. Evaluacin Laguna altoandina, pramo Tauso, Nario. Foto: M. Cabrera
191

7. AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
Diana Morales-B. y Carlos A. Lasso
A escala del paisaje, se ha observado que las
especies responden de manera distinta a la
prdida de la cobertura. As, mientras las
aves se ven afectadas principalmente por la
prdida de humedales, las tortugas de agua
dulce, presentan un efecto ms drstico
tras la prdida de cobertura vegetal que
rodea el humedal (Quesnell et al. 2013).
La conectividad bitica entre humedales
sobrepasa en muchos casos la conexin hi-
drolgica (Amezaga et al. 2002) y la aproxi-
macin tradicional de conservar solo algu-
nos humedales grandes (Sundar y Kittur,
2013), no necesariamente asegura la con-
servacin de especies, ya que contrario a lo
que se crea, algunas especies solo se en-
cuentran en humedales pequeos (Snod-
grass et al. 2000), lo que hace necesario un
enfoque de conservacin de mosaicos de
humedales en el paisaje (Gibbs 2000).
Las amenazas a los humedales se relacio-
nan con las alteraciones que perturban o
afectan las dinmicas y procesos natura-
les en su interior y alrededores, lo que re-
percute en la capacidad de adaptacin del
sistema y que hace que sea cada vez ms
vulnerable frente a una transformacin
Monocultivos en el Casanare. Foto: F. Trujillo.
F. Trujillo
definitiva. En muchos casos las amenazas
tienen dimensiones que sobrepasan en
una sola accin el umbral de cambio. Esto
ocurre cuando se convierten en la causa
directa que destruye por completo un eco-
sistema, pero en otros casos estas amena-
zas actan generando sinergias, hasta que
logran en muchas ocasiones traspasar el
punto de quiebre (MADT 2012) o lo que se
denomina hoy da el umbral de resiliencia.
El desarrollo sostenible que promueve la
Constitucin de Colombia (1991) y que es
transversal en las diferentes polticas y
planes nacionales, brinda una base jurdica
que permite promover la Adaptacin basa-
da en Ecosistemas (AbE). Aunque este en-
foque busca reducir la vulnerabilidad de las
personas debido a los efectos de cambio cli-
mtico, sus estrategias se dirigen a conser-
var, restaurar y gestionar de manera soste-
nible los ecosistemas (GIZ 2012), con el fin
de mantener el buen funcionamiento de las
mismos, por lo que aporta a la conservacin
de las estructuras y funciones de los ecosis-
temas de humedal y su biodiversidad.
La diversidad bitica es un factor funda-
mental para el mantenimiento tanto de la
193
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

AMENAZAS Y VULNERABILIDAD

F. Trujillo

estructura como de las funciones en estos
ecosistemas. La prdida de la diversidad
est relacionada con las causas de la alte-
racin de hbitat, entre las que se encuen-
tran la deforestacin (Figura 1), cambio
en la cobertura vegetal, la fragmentacin
por construccin de represas, diques o em-
balses, la alteracin de caudales (Figura
2), la contaminacin, la desecacin de los
humedales (Figura 3), la introduccin de
especies, la disminucin de la variabili-
dad gentica, el incremento en la densidad
poblacional humana (Mojica et al. 2012,
Bermdez-Romero et al. 2010, Trujillo et
al. 2013, Garzn y Gutirrez, 2013) y la
cacera o el aprovechamiento insostenible
que supera la tasa de reproduccin de las
especies (Rodrguez-Maecha et al. 2006
Morales-Betancourt et al. 2012, Morales-
Betancourt y Lasso 2013).
Estas causas se denominan en la Poltica
Nacional para la Gestin Integral de la
Biodiversidad y sus Servicios Ecosist-
micos- PNGIBSE, motores de transfor-
macin y prdida de la diversidad. Desde
esta perspectiva, la interaccin con otros
motores como el cambio climtico y las
perturbaciones naturales (p. e. movimien-
tos telricos y erupciones volcnicas),
disminuyen la resiliencia del sistema y
aumentan su vulnerabilidad, afectando el
bienestar y supervivencia de las personas
(MADS 2012), lo que justifica la necesidad
de un enfoque de Adaptacin basado en
Ecosistemas (AbE) (GIZ 2012).
A continuacin se expone de manera su-
cinta las causas ms importantes de la
prdida de biodiversidad y su relacin con
los humedales.
7.1 Deforestacin y cambio en la
cobertura vegetal
La deforestacin incrementa la velocidad
de la escorrenta y la carga de sedimentos,
afecta la calidad y cantidad de agua y dis-
minuye la oferta de hbitat y recursos para
las especies. El MAVDT y el Ideam (2013)
determinaron que la tasa deforestacin
promedio anual del pas en el periodo
1990-2010 fue de 310.349 hectreas, para
un total de 6206.000 hectreas (5,4% de
la superficie del pas), siendo las reas del
piedemonte amaznico y los Andes, las
ms afectadas (Figura 1).
En los ltimos aos, entre 2005 y 2010,
el 56% de ese territorio deforestado se
convirti en pastos y el 10% se utiliz en
agricultura. A esta deforestacin se suma
que el 58% de la extraccin de madera del
pas se hace de acuerdo a las normas y 39%
de las reas de cultivos ilcitos correspon-
den a reas de deforestacin (Figura 2).
En 2012 se identificaron nuevas reas de
deforestacin en la regin del Pacfico en
los departamento del Valle, Nario y An-
tioquia y se mantuvieron los procesos en
el norte de la Amazonia y el piedemon-
te Amazonas-Orinoco (MADS e Ideam
20131).
El proceso histrico de prdida de cober-
tura vegetal ha sido drstico. Entre 1930-
1 Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible - MADS e Ideam. 2013. Defores-
tacin. Noticias: Bogot, 22 de marzo
de 2013. Disponible en: http://www.mi-
nambiente.gov.co/contenido/contenido.
aspx?catID=1356&conID=8778

Figura 2. Laguna de Fquene (Boyac), la reduccin de su espejo de agua ha sido consecuen-

cia de procesos de desecacin y el uso agrcola intensivo a su alrededor. Ha perdido su conec-
Figura 1. Deforestacin y quemas para la agricultura (Crdoba). Foto: D. Morales-B. tividad con las lagunas de Cucunuba y Palacio. Foto: D. Morales-B.

194 195
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
1980 la deforestacin acab con ms del
40% de los bosques del piedemonte. De
continuar con ese ritmo, las proyecciones
indican en cuarenta aos su desaparicin.
Caso similar ocurri con el bosque de vega,
entre 1964-1991 en donde se remplaz
44.110 ha por cultivos. Estas reas de de-
forestacin por extensin de la frontera
agrcola se ubican en el rea Villavicencio-
Yopal y Villavicencio-Puerto Gaitn. Entre
2008 y 2009, la deforestacin por cultivos
ilcitos llevada a cabo en el rea Meta- Gua-
viare, aument (contrario al resto del pas),
en aproximadamente 230 ha afectando
principalmente los parques nacionales
naturales Nukak y Sierra de La Macarena
(Ramrez-Gil y Ajiaco-Martnez 2011).
Los efectos de la deforestacin repercuten
de diferentes formas en los ecosistemas
de agua dulce, bsicamente en el aumento
de erosin, sedimentacin y alteracin en
el caudal, as como en distintos procesos
ecolgicos. Por ejemplo, en el Pacfico, la
explotacin del arracacho (Montrichardia
arborenscens) afect al bocachico (Prochilo-
dus magdalenae) ya que esta planta acutica
le sirve de hbitat (Gutirrez et al. 2011).
7.2 Alteracin del caudal
Colombia produce la mayor parte de su
energa elctrica (68%) mediante centra-
les hidroelctricas y microcentrales, que
generan poca contaminacin y posicio-
nan al pas en el puesto nmero cinco en
Competitividad Mundial de Energa segn
el Instituto Choiseul (2012). Slo durante
el 2012 se presentaron 27 proyectos hi-
droelctricos nuevos a las autoridades am-
bientales. Adicionalmente el Instituto de
Planificacin y Promocin de Soluciones
Energticas para las Zonas No Interconec-
tadas (IPSE), promueve la construccin y
activacin de microcentrales hidroelctri-
cas, con el fin de ofrecer alternativas a la
196
dependencia de los combustibles fsiles en
estas reas. El Instituto tiene proyectos en
los municipios de Nuqu (Choc), Cinaga
(Magdalena) y Nueva Granada (Magdale-
na), y se ha identificado a otros municipios
de la Zona No Interconectada con poten-
cial son Caquet, Cauca, Vaups y Choc;
los cuales son financiados por el Progra-
ma de Energa Limpia para Colombia de
USAid La informacin sobre el Programa
de Energa Limpia para Colombia puede
consultarse en el sitio web del programa
http://www.ccep.co.
Sin embargo, pese a los beneficios ambien-
tales que presenta esta fuente de energa,
la creacin de represas con este fin genera
al mismo tiempo una alteracin significa-
tiva en los pulsos ecolgicos a los que las
especies estn habituadas, modifican las
condiciones fsico-qumicas de las aguas
(temperatura, sedimentos, nutrientes,
etc.) e impiden las migraciones necesarias
para la reproduccin de varias especies
de peces, muchas de ellas de importancia
para el autoconsumo o comercializacin
(pesca de artesanal o comercial).
Tal fue el caso en la cuenca del Sin y la
construccin de Urr I en Crdoba, don-
de la represa dividi el sistema en dos,
dejando la parte alta y los tributarios
principales aislados del valle y las cina-
gas, restringiendo as la distribucin de
las especies. La modificacin del caudal
adems reduce la sedimentacin, afecta
la salinidad y conductividad de las cina-
gas, dejndolos en niveles inferiores a los
histricos incluso sobre los registrados en
aguas bajas (Invemar 2004 citado en Gu-
tirrez 2011).
La alteracin del caudal tambin se gene-
ra por el aumento significativo del uso del
agua por diferentes actividades, que pue-
den ir desde el consumo domstico hasta
el industrial o agropecuario. En el Orinoco
la transformacin de los ecosistemas por el
uso para cultivos conllevan un cambio de
cobertura y de drenaje del suelo, pero tam-
bin a una mayor presin sobre el agua. En
2008 en Meta y Casanare el cultivo de pal-
ma cubra 121.727 ha, estimando que una
hectrea de palma africana requiere en
agua 52.052 l/da, se debieron utilizar 2,3
billones de litros. A esto habra que sumar-
le los 3.000 l que requiere la produccin de
1kg de arroz y 16.000 l para 1 kg de car-
ne, otras de las actividades presentes en la
zona. Para el 2009 en el departamento del
Meta se destinaron ms de 4 millones de
hectreas al uso agropecuario (Ramrez-
Gil y Ajiaco-Martnez 2011) mientras que
en otras zonas del pas se modifican los
ros para evitar desbordamiento (Figura 3).
7.3 Contaminacin
En el captulo anterior se abordaron los
problemas de la contaminacin, entre
ellos la minera de oro y la contaminacin
por mercurio. Ha esto hay que sumarle los
agroqumicos, desechos industriales y los
vertimientos de las aguas sin tratar de los
centros poblados.
Ampliando brevemente el tema del mer-
curio, Trujillo et al. (2010) determinaron
en cuatro fuentes hdricas del Orinoco,
contaminacin por mercurio de hasta
1,30g/g en el tejido muscular de peces
provenientes cuatro ros del rea del Ori- des que condujeron a la desecacin de los
noco, sobrepasando los valores de riesgo
para la salud humana determinados por la
Organizacin Mundial de la Salud (mayo-
res a 0,50g/g) y por ende tambin a las
especies silvestres. La incorporacin de
mercurio a los ros por la minera artesa-
nal de oro lleva ms de cuatro siglos, uti-
liza el proceso de amalgamacin con mer-
curio metlico (Hgo) para su extraccin,
F. Trujillo
dejando un 45% del mercurio en los cuer-
pos de agua, donde se transforma en metil
mercurio (MeHg) por biodegradacin, el
cual es an ms toxico; el 55% restante
se incorpora en el aire como etil mercurio
(C2H5Hg+) el cual puede precipitarse con la
lluvia mantenindose latente hasta por 24
meses. El metil mercurio representa gran
problema para la vida silvestre, ya que se
bioacumula, ingresa a la cadena trfica por
los detritvoros, llegando hasta carnvoros
como peces y mamferos acuticos. Debi-
do a las migraciones que presentan estos
organismos el impacto de la minera de
oro se extiende cientos de kilmetros, ms
an cuando se establece una comercializa-
cin de peces en otras ciudades, se trasloa
el mercurio a otras reas geogrficas.
De acuerdo a la OMS2, el metil mercurio
afecta el desarrollo del feto en madres que
consumen frecuentemente pescados o ma-
riscos contaminados, genera daos a nivel
cerebral y el sistema nervioso teniendo
consecuencias negativas sobre el desarro-
llo del pensamiento, la memoria, la capa-
cidad de concentracin, las aptitudes mo-
toras y visuales. Asimismo las personas
adultas que de manera frecuente ingieran
alimentos contaminados presentarn un
efecto de bioacumulacin y con ello la ge-
neracin de efectos sobre su salud.
7.4 Desecacin
La desecacin en si misma o las activida-
cuerpos de agua en Colombia data de va-
rios siglos atrs, como se ha documentado
para el caso de sistema lagunar de Fque-
ne, Cucunuba y Palacios (Franco y Andra-
2 Nota descriptiva No. 361 de la OMS, sep-
tiembre 2013 disponible en: http://www.
who.int/mediacentre/factsheets/fs361/es/
197
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
Figura 3. Alteracin del cauce para evitar desborde natural (tica, Cundinamarca). Foto:
D. Morales-B.
de 2007) (Figura 1). Otros procesos son
ms recientes, como el de las cinagas del
Atrato: Panezo, Chicaravia, La Redonda,
Bellavista, y en estado avanzado Vernal,
ya con un 80% de plantas acuticas enrai-
zadas cubrindola y Tebada con un 90% de
arracachales (Montrichardia arborenscens)
(Gutirrez et al. 2011).
Adicionalmente, la fragmentacin a travs
de diques y represas que evitan el desborde
natural, cortando la conectividad lateral,
tambin aportan de manera indirecta a la
desecacin de varios humedales. Este es el
caso del embalse de Salvajina que regula el
ro Cauca (CVC 2009); los jarillones esta-
blecidos a lo largo del ro Bogot que evitan
el desborde natural (Daz-Espinosa et al.
2012) y el proyecto de navegabilidad del ro
198
Magdalena que incluye obras de encauza-
miento y dragado en 256 km con un valor
que asciende a 2.17 billones de pesos, me-
diante el documento CONPES 3758 firma-
do en el 2013, por citar algunos ejemplos.
7.5 Especies introducidas,
trasplantadas e invasoras en los
humedales
Francisco de Paula Gutirrez
A escala global segn el Millennium Ecosys-
tem Assessment (Hassan et al. 2005), los
humedales enfrentan adems de la de-
gradacin fsico-bitica, la alteracin de potencialmente las favorecen. De hecho,
su conectividad hidrulica, una baja en
la productividad y la introduccin de es-
pecies a nivel de todos las taxas: microor-
ganismos, plantas terrestres y acuticas,
invertebrados, anfibios, reptiles, peces,
aves y mamferos (Lachner et al. 1970, Fe-
instein 2004, Simberloff et al 2013). Tales
acciones pueden dar como resultado in-
vasiones biolgicas con impactos a priori
casi que impredecibles, lo que ha trado
consigo que esta suma de acciones tenga
como consecuencia la prdida de 15 de las
24 funciones ecosistmicas que le son na-
turales a los humedales. Por tal razn es
oportuno preguntarse: sigue siendo v-
lida la reiterada costumbre de introducir,
trasplantar, reintroducir y hacer repobla-
mientos en aguas naturales y artificiales,
bien con especies exticas o nativas tras-
plantadas e hbridos? Tambin en el fu-
turo inmediato, ser necesario evaluar el
riesgo de incorporar voluntaria o involun-
tariamente en los ecosistemas naturales,
organismos vivos modificados -OVM-. Es
por ello que a continuacin se desarrollan
argumentos para responder a la pregun-
ta citada y se exponen las razones por las
cuales las especies introducidas, trasplan-
tadas e invasoras son o no de utilidad para
la identificacin, caracterizacin y estable-
cimiento de lmites en humedales.
Las evaluaciones sobre las especies intro-
ducidas, luego convertidas en invasoras,
incluida la del MEA (Hassan et al. 2005),
ponen de manifiesto que ocurren repercu-
siones en todos los ecosistemas, y que las
invasiones biolgicas tambin denomi-
nada: contaminacin biolgica-, cons- contine provocando daos, son a menudo
tituyen un problema que se agrava como
consecuencia de las crecientes actividades
comerciales, afectando negativamente a
la biodiversidad, pues compiten con otros
organismos y generan ensamblajes que
las especies invasoras en su mayora son
territorialistas o tienen efecto fundador,
son agresivas, alteran la estructura de las
F. Trujillo
comunidades y al volverse abundantes,
modifican la estructura de los hbitats.
Otras especies son txicas, y constituyen
reservorio de parsitos o vectores de pat-
genos, producen hibridacin con especies
o variedades afines y depredan organis-
mos autctonos, alterando la red trfica
local.
Por ejemplo, las plantas invasoras alteran
la disponibilidad de nutrientes, trastor-
nan los servicios de polinizacin, provo-
can extincin de especies autctonas, se
convierten en ingenieros de ecosistemas
al alterar los flujos de energa y nutrientes,
as como los factores fsicos en hbitats y
ecosistemas. Respecto a las comunidades
bentnicas, estas pueden ser afectadas de
dos maneras: son depredadas y pierden si-
tios de anidacin una vez que las especies
exticas acaban con las macrfitas, sin
contar los efectos de la eutrofizacin sobre
el resto de la comunidad. Pueden causar
congestin en las vas navegables, daos
a los bosques, cosechas e infraestructuras
(edificios, puertos, canales navegables), as
como en zonas urbanas.
Frente a todas estas consecuencias los
costos de prevenir, controlar y/o erradicar
las especies invasoras, as como los daos
ambientales y econmicos, son muy im-
portantes. Pero los costos inherentes al
control o manejo, aunque inferiores a los
costos que supone que la especie invasora
elevados y en la mayora de los eventos no
asumidos. Esos costos podran evitarse o
minimizarse mediante decisiones que con-
lleven a prevenir y detener la introduccin
de esas especies en una fase temprana.
Para tener una imagen de lo que signifi-
ca las introducciones a escala global, Pi-
mentel et al. (2004), estimaron que anual-
199
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
mente se invierten US$ 420.000 millones
de dlares en su control. Son la segunda
causa de prdida de la biodiversidad, y se
han convertido en un problema serio que
crece cada vez ms porque no todos los
pases poseen los recursos necesarios para
direccionarlos en este sentido; siendo la
nica solucin convivir con la situacin Los efectos nocivos de las especies intro-
generada (Harrison y Stiassny 1999, Hop-
kins 2001, Simberloff et al. 2013).
As, la introduccin de especies ha estado
asociada en un 54% con la extincin de
la fauna acutica nativa mundial (Harri-
son y Stiassny 1999) y en un 70% para el
caso de los peces de Norteamrica (Lassuy
2002), en un 60% para el caso de Mxico
y algunos pases africanos. Como ejem-
plos citables, estn lo ocurrido en el lago
Tanganika, compartido por cuatro pa-
ses (Burundi, Repblica Democrtica del
Congo, Zambia, y Tanzania), en donde se
extinguieron 200 especies cticas end-
micas; en el lago Malawi (Mozambique,
Malaui y Tanzania) 300 especies y en el
lago Victoria (Uganda, Tanzania y Kenia),
220 especies (Contreras-Balderas 1999,
Contreras-Balderas 2002, Simberloff et
al. 2013), todo a causa de introducciones
que no estuvieron precedidas de anlisis,
todas con el objetivo de favorecer la pro-
duccin pesquera, con la idea equivocada
de que lo nativo aunque diverso, no gene-
raba biomasa aprovechable.
La introduccin se hace con diferentes ra-
zones. En el caso de los anfibios se resalta
el registro en condiciones ex situ (avistada
en tiendas de mascotas desde el 2010 en
Bogot), de dos especies alctonas que in-
cluyen la rana africana Xenopus laevis cuya
potencial dispersin accidental podra
afectar la fauna acutica de los humedales
junto con la salamandra acutica de origen
centroamericano, Ambystoma mexicanum.
Por otro lado, una de las especies, conocida
200
como la rana toro (Lithobates catesbeianus)
debido su canto particular, ha sido intro-
ducida en Colombia en los aos 80 y sus po-
blaciones asilvestradas han ocupado am-
pliamente los sistemas acuticos (Urbina
et al. 2012) (Acosta com. pers.) (Figura 4).
ducidas e invasoras, especialmente en los
medios insulares de reconocida fragilidad
ecolgica, son bien conocidas: aves mari-
nas extintas por ratas o carnvoros; plan-
tas endmicas y comunidades vegetales
afectadas por herbvoros, fenmenos irre-
versibles de erosin desencadenados por
conejos o ungulados, introgresin gentica
o difusin de enfermedades. Igual ocurre
en los ecosistemas acuticos o en ecosiste-
mas alterados y los ejemplos descritos en
la literatura cientfica son numerosos, al
punto de estimarse que cada pas puede
tener entre 102 y 104 especies introduci-
das, calculando que pueden ser 100.000
las especies introducidas a escala global y
100 las invasoras ms peligrosas De ah,
que siendo el control la herramienta pos-
terior a la introduccin, no se deben tener
consideraciones que generen excepcin a la
regla. As, el anlisis caso a caso debe ser
previo a cualquier decisin de permitir in-
troducciones, trasplantes, repoblaciones
con especies exticas o nativas y ante lo
cual lo econmico debe pasar a un segundo
plano, pues las evidencias muestran que
los pasivos ambientales generados son de
difcil remediacin y con costos an no cal-
culados, dada la complejidad de sus impac-
tos que a veces pasan de manera impercep-
tible por mucho tiempo, en especial en los
ecosistemas acuticos (Welcomme 1981,
Moyle y Leidy 1992, Allan y Flecker 1993).
Los riesgos que supone la introduccin de
una especie extica o transplantada son
inaceptables y debe considerarse positi-
vo erradicarlas, adems que es un com-
F. Trujillo
Figura 4. Rana toro (Lithobates catesbeianus). Foto: F. Castro.
promiso asumido en la Convencin sobre Colombia a travs de mltiples diagnsti-
Diversidad Biolgica al expresar en el cos ha identificado 298 especies entre las
Artculo 80 que cada Pas Parte: Literal g) introducidas (exticas) y las trasplanta-
Establecer o mantendr medios para re- das; 43 especies de flora consideradas de
gular, administrar o controlar los riesgos alto riesgo de invasin y 255 especies de
derivados de la utilizacin y la liberacin
animales, entre las que sobresalen 129 es-
de organismos vivos modificados como re- pecies de peces, 52 aves, 25 mamferos, 20
sultado de la biotecnologa que es probable
reptiles, 17 artrpodos, cinco crustceos,
tengan repercusiones ambientales adver-
cuatro anfibios y tres moluscos (Gutirrez
sas que puedan afectar a la conservacin y
2006, Baptiste et al. 2010, Gutirrez et al.
a la utilizacin sostenible de la diversidad
2012). En el 2012, se priorizaron cuarenta
biolgica, teniendo tambin en cuenta los
especies para aplicar el Protocolo de Ries-
riesgos para la salud humana; Literal h)
go establecido para Colombia, abordando
Impedir que se introduzcan, controlar o
tres especies de moluscos (dos familias),
erradicar las especies exticas que amenacen
cuatro crustceos (tres familias), 29 es-
a ecosistemas, hbitats o especies. Tambin
pecies de peces (11 familias), un anfibio,
las Metas Aichi para el 2020 proponen
algo similar Meta 9: Se habrn identificado dos reptiles (dos familias) y una especie
y priorizado las especies exticas invasoras y de ave. Las especies trasplantadas fue-
vas de introduccin, se habrn controlado o ron siete (un crustceo, cinco peces y un
erradicado las especies prioritarias, y se ha- reptil), y como resultado todas fueron ca-
brn establecido medidas para gestionar las tegorizadas de alto riesgo segn las califi-
vas de introduccin a fin de evitar su intro- caciones aplicadas (Gutirrez et al. 2012)
duccin y establecimiento. (Figura 5).
201
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
nalmente las aguas continentales se en-
cuentran afectadas por la alteracin de
hbitats, contaminacin, sedimentacin,
cambio climtico, sobre-aprovechamien-
to de los recursos pesqueros, situaciones
a las que debe sumarse que 34 de las es-
pecies citadas (tres moluscos, dos crust-
ceos, 25 peces, un anfibio, dos reptiles y
un ave), estn presentes en los ecosiste-
mas naturales.
a 20 aos (Figura 6), ha decado en un 80%,
b Las razones expuestas en el apartado an-
terior muestran claramente el comporta-
miento anormal de estas especies cuan-
do colonizan e invaden nuevos ambientes,
al no tener depredadores y/o controlado-
res naturales como ocurra en sus reas de
distribucin nativa. Es por ello, que este
componente de la biodiversidad no es de
utilidad a la hora de identificar, caracteri-
zar y por ltimo delimitar los humedales.
c d
e f
Figura 5. Especies exticas representativas de los humedales interiores de Colombia: a)
Xiphophorus hellerii. b) Cherax quadricarinatus. c) Corbicula fluminea. d) Procambarus clarkii.
e) Thiara granifera. f) Trichogaster labiosa. Ilustraciones: Liberum Donum Studios.
En la actualidad y respecto a la declara- de peces y un anfibio. Cifra inferior a
cin oficial de especies invasoras, Colom- lo anteriormente sealado, lo que debe
bia considera como tal a cuatro especies llamar a la reflexin frente a que adicio- Figura 6. Pescadores del ro Sin. Foto: F. Trujillo.
202
F. Trujillo
Debe ms bien llamar a la cautela y a la im-
plementacin de medidas para su control,
manejo o erradicacin, dado que son signo
de alteracin que conlleva en muchos ca-
sos al reduccionismo biolgico y a la sim-
plificacin de las comunidades.
Finalmente hay que resaltar el hecho
de que la pesca en aguas continentales y
como servicio ecosistmico en los ltimos
mientras que la acuicultura basada en un
94% en especies introducidas, trasplanta-
das o hbridos, la supera en un 300%, lo
cual corrobora el estado de los humedales
y la afectacin que all ocurre, porque la
pesca no fue, ni es manejada, controla-
da o regulada, y como consecuencia de la
crisis de manera errada se hizo y se hace
repoblacin con especies exticas, nativas
trasplantadas y con hbridos.
203
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

AMENAZAS Y VULNERABILIDAD

F. Trujillo

7.6 Especies amenazadas, quebradas y lagunas, entre los que Agudelo Tabla 1. Especies de peces continentales de consumo con alguna categora de amenaza.
endmicas y con valor de uso en et al. (2006) identifican como principales Fuente: Lasso et al. (2011).
los humedales especies de aprovechamiento a: palome-
tas (Mylossoma spp), bocachicos (Prochilo- Orden Familia Especie Cuenca Categora
Diana Morales-B., Carlos A. Lasso y dus spp), yaraquis (Semaprochilodus spp), Pristis pectinata
sbalos (Brycon spp), piraas (Serrasalmus Caribe y Pacfico CR (A2a)
Monica A. Morales-Betancourt (Latham 1794)
spp), omimas (Anostomidae), dormilones Pristiformes Pristidae Caribe,
Pristis pristis
(Erythrinidae), arencas (Triportheus spp), Magdalena- CR (A2a)
Peces (Linnaeus 1758)
Cauca y Pacfico
arawana (Osteoglossum bicirrhosum), moja-
La publicacin ms reciente, reconoce
rras (Cichlidae), paco (Piaractus brachypo- Arapaimidae
Arapaima gigas
Amazonas
VU (A1d,
1.637 especies de peces dulceacucolas en (Schinz 1822) A2d)
mum), gamitana (Colossoma macropomum), Osteoglossiformes
el pas (lvarez-Len et al. 2013), de las Osteoglossum bicirrhosum
brazo de reina (Platystomatichthys spp), Osteoglossidae Amazonas VU (A2d)
cuales 81 se encuentran en algn grado de (Cuvier 1829)
picaln (Pimelodus spp, Pimelodella spp) y
amenaza (Mojica et al. 2012). Igualmente, Caribe y
llorones (Curimatidae) (Figura 7 y 8). Megalops atlanticus EN (A2ad,
se han identificado 173 especies continen- Elopiformes Megalopidae Magdalena-
(Valenciennes 1847) 3d)
tales aprovechadas para consumo (Lasso et La pesca para comercializacin se dirige a
Cauca
al. 2011), 431 especies de peces continen- los bagres colectados en los cauces princi- Colossoma macropomum Amazonas y
NT
tales con uso ornamental y 30 especies con (Cuvier 1816) Orinoco
pales de los ros mediante artes de arrojo
doble uso (Ajiaco-Martnez et al. 2012). Characidae Amazonas,
(p. e. arpones), cordel y anzuelo, mallas Salminus affinis Caribe y VU (A1d,
y trampas. Estos bagres se transportan y (Steindachner 1880) Magdalena- A2d)
Pesca de consumo venden en el interior del pas. Incluyen: Cauca
Entre los peces de consumo a nivel con- pintadillos (Pseudoplatystoma spp), dora- Caribe y
tinental, 88 especies se distribuyen en la do (Brachyplatystoma rousseauxii), sim Curimatidae
Curimata mivartii
Magdalena- VU (A2d)
cuenca del Amazonas, 80 especies en la (Steindachner 1878)
(Calophysus macropterus), pirabutn (Bra- Characiformes Cauca
cuenca del Orinoco, 62 especies en la ver- chyplatystoma vaillanti), amarillo (Zungaro Caribe y
tiente del Caribe, 40 especies en el Mag- Ichthyoelephas longirostris EN (A1d,
zungaro), baboso (Brachyplatystoma pla- Magdalena-
(Steindachner 1879) A2d, B2c)
dalena-Cauca y 39 especies en el Pacfico. tynemum), mapar (Hypophthalmus spp), Cauca
De estas, 31 tienen algn grado de ame- guacamayo (Phractocephalus hemiliopte- Prochilodus magdalenae
Prochilodontidae Magdalena-
naza (Tabla 1). Este tipo de actividad se rus), camiseto (Brachyplatystoma juruense) (Steindachner 1879) CR (A1d)
Cauca
ha visto afectada negativamente por el uso y lechero (Brachyplatystoma filamentosum)
inadecuado de los artes de pesca, la sobre- Prochilodus reticulatus VU (A2d,
(Agudelo et al. 2006). Caribe
(Valenciennes 1850) B2c)
pesca y la degradacin de los ecosistemas
acuticos (Lasso et al. 2011). Caribe y
Adicionalmente existen algunas especies Notarius bonillai (Miles EN (B1,
Magdalena-
utilizadas tanto para la comercializacin 1945) 2cd)
Cauca
La cuenca del Amazonas cuenta con la ma- como para el autoconsumo: piraruc (Ara- Ariidae
Caribe y
yor diversidad de especies a nivel nacional. paima gigas) y bagres como pintadillos Ageneiosus pardalis EN (A1d,
Magdalena-
El ro Amazonas es el mayor aportante con (Pseudoplatystoma spp), barbudo (Leiarius (Ltken 1874) A2d)
Cauca
510 especies, el ro Caquet 356, Putuma- marmoratus), bocn (Ageneiosus spp) y ba- Caribe,
Siluriformes Hypostomus hondae
yo con 297 y Apaporis con 128 especies. En boso (Brachyplatystoma platynemum) (Agu- Loricariidae Magdalena- VU (C1)
(Regan 1912)
esta regin la pesca es una fuente impor- delo et al. 2006). Cauca y Pacfico
tante de alimento, con un consumo prome- Brachyplatystoma
Amazonas y EN (A1d,
dio de 170-500 g/persona/diario, depen- La cuenca del Orinoco cuenta con 619 es- filamentosum
Orinoco A2d)
diendo de la localidad. La pesca artesanal pecies, lo que la convierte en la segunda Pimelodidae (Lichtenstein 1819)
de consumo o para subsistencia, se dirige cuenca hidrogrfica en diversidad ctica Brachyplatystoma juruense Amazonas y VU (A1d,
del pas. De acuerdo a los resgistros en los (Boulenger 1898) Orinoco A2d)
a peces de escama capturados en caos,

204 205
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

AMENAZAS Y VULNERABILIDAD

F. Trujillo

Tabla 1. Continuacin.

Orden Familia Especie Cuenca Categora

Brachyplatystoma
Amazonas y EN (A1d,
platynemum (Boulenger
Orinoco A2d)
1898)
Brachyplatystoma vaillanti
Amazonas y EN (A1d,
(Valenciennes 1840)
Orinoco A2d)
Pseudoplatystoma
Magdalena-
magdaleniatum (Buitrago- CR (A1d)
Cauca
Surez y Burr 2007)
a b
Pseudoplatystoma
EN (A1d,
metaense (Buitrago- Orinoco
A2d)
Surez y Burr 2007)
Pseudoplatystoma
EN (A1d,
orinocoense (Buitrago- Orinoco
A2d)
Siluriformes Pimelodidae Surez y Burr 2007)
Pseudoplatystoma
EN (A1d,
punctifer (Castelnau Amazonas
A2d)
1855)
Pseudoplatystoma tigrinum EN (A1d,
Amazonas
(Valenciennes 1840) A2d)
Sorubim cuspicaudus Caribe y c
EN (A1d,
(Littmann, Burr y Nass Magdalena-
A2d)
2000) Cauca
Figura 7. Especies de inters comercial
Sorubim lima (Bloch y Amazonas y VU (A1d,
Schneider 1801) Orinoco A2d) para el consumo a) arawana (Osteoglossum
Sorubimichthys planiceps Amazonas y
bicirrhosum), b) pintadillo (Pseudoplatysto-
VU (A2d) ma punticfer), c) camiseto (Brachyplatysto-
(Spix y Agassiz 1829) Orinoco
Zungaro zungaro Amazonas y EN (A1d, ma juruense) y d) lechero (Brachyplatystoma
(Humboldt 1821) Orinoco A2d) filamentosum), ro Amazonas. Fotos: M. A.
d
Eremophilus mutisii Magdalena- Morales-Betancourt.
Trichomycteridae NT
(Humboldt 1805) Cauca
Centropomus undecimalis VU (A2ad,
Centropomidae Caribe
(Bloch 1792) 3d)
Perciformes Eugerres plumieri (Cuvier
Gerreidae Caribe VU (A2ad)
1830) tus brachypomus); en los bagres, el pintadi- En la vertiente Caribe se ha estudiado la
Amazonas, llo (Pseudoplatystoma orinocoense), bagre pesca en el ro Sin y Atrato. El ro Sin
Plagioscion magdalenae Caribe y VU (A1d,
Sciaenidae rayado (Pseudoplatystoma metaense), bagre tiene 148 especies de las cuales se com-
(Steindachner 1878) Magdalena- A2d)
Cauca tigre (Pseudoplatystoma tigrinum), amari- parten 53 con el ro Magdalena y 38 con el
llo (Zungaro zungaro), dorado (Brachypla- ro Atrato (Figura 9). Del total de las espe-
tystoma rousseauxii), mapurito (Calophysus cies, ocho son endmicas y 39 especies son
macropterus), cajaro (Phractocephalus hemi- aprovechadas, entre estas 27 son estric-
principales centros de acopio, la captura de cuero. Entre los de escama se destacan liopterus) y baboso (Brachyplatystoma pla- tamente dulceacucolas. Adicionalmente
es de alrededor de 1.050 t.ao-1, que in- bocachico (Prochilodus marie), palometa tynemum) (Ramrez-Gil y Ajico-Martinez se encuentra una especie trasplantada, la
cluye 80 especies tanto de escama como (Mylossoma duriventre) y cachama (Piarac- 2011). cachama (Colossoma macropomum) y otra

206 207
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
de origen extico, la tilapia (Oreochromis
niloticus). En esta cuenca se provea an-
teriormente de una importante cantidad
de recursos pesqueros, con registros de
2.000 t/ao en 1989. El aislamiento del
valle debido a la construccin de Urr I,
las obras de desecacin y cierre de caos,
alter dramticamente los procesos ecol-
gicos, lo que sumado a las actividades de
uso inadecuado o artes de pesca ilegal han
generado una cada a 811 t.ao-1 en 1992.
Aunque poco representativa, la captura en
el embalse se ha ido incrementando de 27
t.ao-1 en 2001 a 80 t.ao-1 en 2004 (Gu-
terrez 2011).
En el ro Atrato hay 134 especies dulcea-
cucolas y se aprovechan 27, siendo la cap-
tura del bocachico (Prochilodus magdale-
nae) la de mayor aporte (88%). En el 2001
Figura 8. La cachama o gamitana (Colossoma macropomum) es una especie de especial in- las cinagas presentaron un registro de
ters para consumo en distintas cuencas del pas, pero se ha reportado la disminucin en 1.600 t.ao -1 y el cauce principal tuvo una
volmenes y tallas. Foto: M. Morales-Betancourt. produccin cercana a las 5.000 t.ao-1. La
pesca en la regin hace parte de una arrai-
gada construccin social de la comunidad
local (Guterrez 2011).
La cuenca del Magdalena-Cauca sola ser
la de mayor importancia para la pesca
continental en Colombia, pero entre 1970
y 2000 las capturas cayeron en un 90%
(Guterrez 2011). Montoya et al. (2006) re-
portan 167 especies, de las cuales 40 son
aprovechadas y 26 tienen mayor impor-
tancia por el porcentaje que representan.
Entre las primeras 15 estn: bocachico
(Prochilodus magdalenae), bagre (Pseudo-
platystoma magdaleniatum), barbarul (Pi-
melodus blochii), pacora (Plagioscion mag-
dalenae), doncella (Ageneiosus pardalis),
cucharo (Sorubim lima), capaz (Pimelodus
grosskopfii), vizcana (Curimata mivartii),
comeln (Leporinus muyscorum), dorada
Figura 9. Mojarra amarilla (Caquetaia kraussii), distribuida en la cuenca Magdalena-Cauca. (Brycon moorei), arenca (Tryportheus mag-
Foto: C. A. Lasso. dalenae), moncholo (Hoplias malabaricus),
208
F. Trujillo
mojarra amarilla (Caquetaia kraussii), co-
roncoro (Pterygoplichthys undecimalis), y el
coroncoro corroncho (Panaque cochliodon).
Adems se encuentran entre las exticas
y trasplantadas a las cachamas (Piaractus
brachypomum, Colossoma macropomum),
tilapias o mojarras (Oreochromis niloticus),
tilapia hibrida roja (Oreochromis spp) y car-
pas (Cyprinus carpio carpio var specularis)
(Guterrez op. cit.).
En la cuenca del Pacfico, se estima que
existen 151 especies, con 38 especies
aprovechables, 21 de las cuales son
dulceacucolas. No hay volmenes de
captura reportados estrictamente, pero
se identifica el comercio de algunas,
entre ellas sbalo (Brycon meeki) y los
nayos (Agnostomus montcola), falta el
manejo integrado de los espacios marino-
continentales (Guterrez 2011).
Pesca ornamental
Ajiaco-Martnez et al. (2012) determina-
ron 431 especies de peces continentales
ornamentales. Entre las especies orna-
mentales de peces, 11 se encuentran lista-
das en el libro rojo (Tabla 2) (Figura 10).
Los artes y mtodos de pesca para la ex-
traccin de peces ornamentales son los
anzuelos, el cacure (varas de fibra natu-
ral), la careta, el copo (tipo de atarraya de
tamao menor), el chinchorro (malla con
plomada), nasa, nasa para rayas, arpn,
zagalla, arco y flecha. Las principales reas
de pesca son los ros Orinoco, Amazonas,
Magdalena, San Juan, Atrato y estuarios
del Ocano Pacfico, aunque es difcil esta-
blecer con exactitud orgenes y tendencias
debido a la discontinuidad e inexactitud
de algunos datos, incluyendo datos sobre
comercializacin, ya que se desconocen las
capturas reales (no se considera la morta-
lidad o capturas no aprovechadas) (Ajiaco-
Martnez et al. 2012).
209
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

AMENAZAS Y VULNERABILIDAD

F. Trujillo

En la cuenca del Amazonas esta actividad
se realiza en los ros Amazonas, Putuma-
yo, Caquet, Caucay y sus tributarios. Los
tres primeros son de aguas blancas, mien-
tras que el ltimo es de aguas negras. Las
orillas cubiertas de vegetacin de sistemas
lagunares o arroyos, son las ms utiliza-
das para la extraccin. Entre los pocos da-
tos conocidos del rea, las especies ms co-
mercializadas son para Leticia el otocinclo
(Otocinclus spp), que represent el 58% del
total en 2009. Desde Puerto Leguzamo, el
tigrito, la cucha real y la arawana son los
ms comercializados. Los datos reporta-
dos han variado significativamente entre
1994 y 2001. En este ltimo ao el total
de peces reportados para la movilizacin,
represent el 43% de la cifra en 1994
(605.754 individuos). En dicho ao, estas
tres especies representaron el 67, 16 y 12%
del total de individuos, respectivamente
(Ajiaco-Martnez et al. 2012).
En el Orinoco, prcticamente todas las es-
pecies de peces tienen valor de uso. En ros
de aguas blancas, la pesquera es funda-
mentalmente de consumo, mientras que
en aguas claras y negras la pesca es ma-
yormente ornamental. En reas remotas
son la fuente de protena principal para

Tabla 2. Especies de peces continentales ornamentales con categora de amenaza. Fuente:

Ajiaco-Martnez et al. (2012). Figura 10. Acopio de peces ornamentales en jaulas con malla y seleccin de peces para la
venta. Ro Inrida. Foto: C. A. Lasso.
Categoria de
Orden Familia Especie Cuenca
amenaza
Osteoglossum ferreirae
Orinoco En peligro (EN A2d)
(Kanazawa, 1966) humanos (Lasso et al. 2010). La pesca de clus spp), cucha hipostomo (Hypostomus
Osteoglossiformes Osteoglossidae
Osteoglossum bicirrhosum ornamentales se divide por las reas de spp), cucha pia (Panaque macus) y brillan-
Amazonas Vulnerable (VU A2d)
(Cuvier 1829)
centro de acopio, las ms representativas te (Moekhausia collettii) (Ajiaco-Martnez
Paratrygon aiereba Orinoco y Vulnerable (VU
son: Inrida, Villavicencio, Arauca, Puer- et al. op. cit.).
(Mller y Henle 1841) Amazonas A2a,d)
to Carreo, Puerto Gaitn y San Jos del
Potamotrygon motoro Orinoco y
Vulnerable (VU A4d) Guaviare. Se destacan los primeros dos En la regin de Arauca la extraccin
(Mller y Henle 1841) Amazonas
Potamotrygon schroederi Orinoco y centros que aportan el 50 y el 25% de los pesquera se realiza principalmente en las
Myliobatiformes Potamotrygonidae Vulnerable (VU A4d) individuos. En Inrida se estima que se reas inundables de los caos y los esteros.
(Fernndez-Ypez 1958) Amazonas
Potamotrygon magdalenae Magdalena- aprovechan unas 42 especies. Entre las La conectividad de los sistemas acuticos
Casi amenazada (NT)
(Dumril, 1855) Cauca de mayor abundancia estn cardenal (Pa- y la calidad de los mismos ha disminuido
Potamotrygon orbignyi racheirodon axelrodi), nen (Paracheirodon como resultado de las actividades
Orinoco Casi amenazada (NT)
(Castelnau 1855) innesi), estrigata plateada (Gasteropelecus petroleras. Los datos de comercializacin
Lepidosiren paradoxa sternicla) y el escalar altum (Pterophy- de 2007 y 2009 muestran tendencia a la
Lepidosireniformes Lepidosirenidae Amazonas Casi amenazada (NT)
(Fitzinger 1837) llum altum), que provienen de sistemas de disminucin, siendo los ms significativos
Caribe y aguas negras y claras. En Villavicencio, la de otocinclo (Otocinclus affinis e
Caquetaia umbrifera
Magdalena- Casi amenazada (NT)
(Meek& Hildebran, 1913) los ros son de aguas claras y blancas, con Hypoptopoma steindachneri), estrigata
Perciformes Cichlidae Cauca
caudales modificados por los sistemas de gallo (Thoracocharax securis) y corredora
Pterophyllum altum Orinoco y
Vulnerable (VU A2d) riego y uso para consumo humano. En la (Corydoras hastatus). En Puerto Carreo
(Pellegrin 1903) Amazonas
Magdalena- regin se aprovechan 39 especies y entre llegan peces capturado en raudales, caos,
Abramites eques las ms abundantes estn la cucha albina pedregales (en el ro Bita) y lagunas.
Characiformes Anostomidae Cauca y Vulnerable (VU B1a)
(Steindachner 1878)
Caribe lisa (Chaetostoma spp), otocinclo (Otocin- Son de aguas blancas y claras o una

210 211
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
mezcla de ambas y algunos como el cao
Tijero, de aguas negras. Las especies ms
comercializadas son la moneda (Metynnis
hypsauchen), sapuara (Semaprochilodus
spp) y tigrito (Pimelodus pictus). El rea de
Puerto Gaitn se abastece de los peces las
zonas de inundacin de ros, los caos y
esteros. Las especies con mayor nmero
de individuos comercializados vari entre
2007 y 2009, mantenindose nicamente
el rub (Hemigrammus sp.), el cual obtuvo
el mayor nmero en 2009. Para el 2007
el ms abundante fueron los rojitos
(Hyphessobrycon sweglesi) y en el 2008 el
cardenal (Paracheirodon axelrodi) (Ajiaco-
Martnez et al. op. cit.).
En la cuenca del Magdalena-Cauca en el
rea del departamento del Cesar y en el
piedemonte de la Sierra Nevada de Santa
Marta, se extraen principalmente policas
(Sturisoma aureum y Sturisoma panamense).
En quebradas de aguas claras de la cuen-
ca del ro Atrato se extrae el emperador
(Nematobrycon palmeri). Por ltimo, en la
cuenca del Pacfico se extraen de zonas es-
tuarinas el tiburoncito (Hexanematichthys
seemani) (Ajiaco-Martnez et al. 2012).
Anfibios
Se estima que el 52% de los anfibios de
Colombia presentan algn tipo de ame-
naza. La familia Dendrobatidae muestra
una presin de uso por la captura para
la comercializacin ilegal de individuos
como mascotas que van hacia el exterior
(Corredor-Londoo et al. 2009). Entre los
usos tradicionales est el empleo de la
toxina de su piel por parte de indgenas
en sus flechas, aunque cada vez es menos
frecuente su utilizacin en las comunida-
des Embera-Kato (Racero-Casarrubia et
al. 2008). Se ha registrado el consumo de
cuatro especies de anfibios por parte de
algunas comunidades en Amazonas, Vau-
212
F. Trujillo
ps y Guaina de los gneros Dendrobates, uso exclusivo como fuente de alimento y comer su carne o sus huevos. En el Orino-
Eleutherodactylus y Rhinella (Rivas-Abada, 14 presentan ms de un tipo de uso (Figu- co y Amazonas el consumo de quelonios
et al. 2010) y una especie en comunidades ra 11). El aprovechamiento para consumo y sus huevos es una prctica comn en
Way en la Alta Guajira (Morales-B. obs. de carne y huevos de quelonios se registra toda la poblacin y es la segunda fuente
pers.) desde la poca de la conquista, por parte de protena animal. Asimismo en la regin
de indgenas y espaoles. En el Amazonas Caribe, las principales ciudades (Cartage-
A la fecha la evidencia sugiere que la dis- por ejemplo, durante el periodo de coloni- na, Barranquilla y Montera), ejercen una
minucin de las poblaciones de anfibios zacin se estableci una industria de ex- demanda alta sobre este recurso (Morales-
tendr efectos a nivel de ecosistema a gran traccin de aceite a partir de los huevos, Betancourt et al. 2012).
escala, como en el caso de los humedales, llegando a 6.000 barriles en 1860, lo que
incluyendo los cambios en la estructura de aproximadamente corresponde al uso de A pesar de la importancia que tiene este
las comunidades de algas y la produccin 48 millones de huevos, requiriendo para grupo, slo el rea del Caribe en La Moja-
primaria, la dinmica de la materia org- eso unas 40.0000 tortugas (Bates 1863). na, presenta datos de captura y comerciali-
nica, as como cambios en los dems con- zacin, evidenciando un comercio de ms
sumidores - insectos acuticos y ribereos Actualmente los usos principales son con- del 40% de las capturas ocurren con in-
-, depredadores y la reduccin de las trans- sumo, luego mascotas y por ltimo, medi- dividuos por debajo de las tallas indicadas
ferencias de energa entre el medio terres- cinal. El consumo de charapa (Podocnemis en la legislacin. Adicionalmente, se ha
tre y acutico. As mismo, relacionado con expansa), en las comunidades indgenas, estimado que en toda la costa se extraen
el hbitat y las diferencias funcionales en- era exclusivo para las personas mayores, anualmente dos millones de individuos de
tre las larvas y los adultos en la mayora pero en la actualidad cualquiera puede hicotea (Trachemys callirostris) (Palacios et
de los anfibios, la prdida o disminucin
de las poblaciones de una sola especie se-
ra equivalente a la prdida de dos especies
(Whiles et al. 2006, Acosta com. pers.).
Serpientes
Lynch (2012) afirma que una de las mayo-
res presiones que enfrenta este grupo es el
trfico ilegal. La cascabel est siendo re-
cientemente utilizada para el tratamiento
del cncer por algunas personas, pero sus
efectos no han sido probados (Vanegas et
al. 2008). El veneno de serpientes es uti-
lizado tambin para cremas antiarrugas;
Spilotes pullatus y Boa constrictor han te-
nido un uso histrico en marroquinera,
adems esta ltima especie ha sido am-
pliamente comercializada como mascota
(Rojas 2011) y algunas especies son uti-
lizadas para el consumo (Morales-B. obs.
pers.)
Tortugas
En Colombia hay 27 especies de tortugas Figura 11. Captura de tortuga cabezona (Peltocephalus dumerilianus) en Inrida. Foto: M.
continentales, de las cuales siete son de A. Morales-Betancourt.
213
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
al. 1999). El uso como mascota es comn,
pero no hay datos. El aceite de tortuga se
utiliza en cremas para la piel y el cabello,
tambin se realizan otras preparaciones
para tratar afecciones respiratorias o lu-
xaciones (Morales-Betancourt et al. 2012).
Crocodlidos
En Colombia seis especies de crocodlidos,
dos de la familia Crocodylidae: caimn
aguja (Crocodylus acutus) y caimn llanero
(C. intermedius) y cuatro de la familia
Alligatoridae: caimn negro (Melanosuchus
niger), cachirres (Paleosuchus trigonatus,
Paleosuchus palpebrosus) y babillas (Caiman
crocodilus), la cual incluye tres subespecies
(Caiman crocodilus fuscus, Caiman crocodilus
apaporiensis y Caiman crocodilus crocodilus).
Las tres primeras estn en categora de
amenaza: las dos primeras en peligro
crtico (CR) y la tercera en peligro (EN).
Son utilizados por su carne, piel, con
fines ornamentales, medicinales y como
mascotas (Morales-Betancourt y Lasso
2013).
El consumo de carne y huevos fue previo
a la llegada de los espaoles al continente
americano. Hay registros posteriores,
en los siglos XIII y XIV, de comunidades
indgenas en el rea hidrogrfica del Caribe medicinal y en el Amazonas se utiliza la
y el Magdalena-Cauca, que llevaban a cabo
esta actividad. Actualmente, se conoce
que las seis especies son consumidas,
con preferencia por aquellas especies
e individuos de menor talla (Caiman
crocodilus, Paleosuchus palpebrosus y
Paleosuchus trigonatus), aunque la mayora
corresponde a capturas incidentales o
caza para autoconsumo (Figura 12). La
llegada de nuevos habitantes de paso o no
a las zonas ms apartadas del pas como
consecuencia de diferentes actividades
econmicas, ha generado un aumento
significativo en su consumo (Morales-
Betancourt y Lasso op. cit.).
214
F. Trujillo
El uso de la piel en este grupo ha sido de
inters mundial. En Colombia las expor-
taciones en 1932 llegaron a 49.097 cueros
de diversas especies, con consecuencias
drsticas en las poblaciones. Ocho aos
despus se estableci la veda y regulacin
de caimn aguja (C. acutus), sin embargo
en las dcadas siguientes la explotacin
del caimn llanero y caimn negro se in-
tensific, siendo junto con otras especies
de fauna silvestre, un importante regln
en la economa nacional en la dcada del
sesenta y setenta. Este hecho cambi con
la nueva regulacin y la ratificacin de la
Convencin CITES en 1981, aunque se
mantuvo el comercio ilegal, pese a que des-
de 1970 se iniciaron las acciones para el
establecimiento de zoocriaderos. Hoy da
slo es permitida la comercializacin de
pieles provenientes de zoocriaderos, entre
1976 a 2011 se han exportado 16191.679
pieles (De La Ossa et al. 2013). Figura 12. Consumo de caimn negro (Melanosuchus niger) en el Trapecio Amaznico.
Foto: F. Trujillo.
Tambin se usan de manera ornamental.
En el Amazonas, algunas partes de los
animales como los crneos, dientes y la
babilla (C. c. fucus) se exportaba principal- res) y otros rdenes que suman en total 15
piel, son utilizadas como adorno o para la
mente hacia los Estados Unidos de Am- especies.
elaboracin de objetos artesanales. Se ha
registrado este tipo de uso en diferentes rica y el caimn llanero (C. intermedius) se
ros. Son conocidos por su importancia comercializaba en Cravo Norte (Morales- En Sucre se identific el uso de 30
Betancourt et al. 2013). Adicionalmente, especies, entre las cuales las siguientes
grasa del caimn negro para tratar el asma este grupo genera un servicio cultural a son acuticas o semi acuticas: pato aguja
y los dientes para preparar bebidas con- travs del turismo, especialmente en la (Anhinga anhinga), garzn migratorio
tra las mordeduras de serpientes vene- regin del Trapecio Amaznico y en Sucre. (Ardea herodias), garzn azul (Ardea cocoi)
nosas. En el Caribe y Magdalena-Cauca se Tambin es un importante el legado de le- y coyongo (Mycteria americana). Estas
utiliza histricamente el aceite del caimn yendas y la elaboracin artesanas con di- son aprovechadas para consumo y venta.
aguja para afecciones respiratorias. En la versos materiales maderables. Como mascota y consumo se utilizan
Guajira se utiliza el polvo del crneo para el chavarri (Chauna chavaria), pisingo
la cicatrizacin. Lo mismo ocurre con el Aves (Dendrocygna autumnalis) y el pato real
caimn llanero en el Orinoco, utilizado Vargas-Tovar (2011) determin que den- (Cairina moschata), es aprovechado para el
para tratar afecciones respiratorias, cica- tro del grupo de aves objeto de cacera se consumo y venta de carne, huevos y cras
trizacin y dolencias musculares (Mora- encuentran 25 especies de Galliformes, (De la Ossa y De la Ossa-Lacayo 2011).
les-Betancourt y Lasso 2013). 15 de Passeriformes (aves acuticas), 11
de Tinamiformes, diez de Psittaciformes, Tambin existe el uso del plumaje como
El uso de cras como mascotas se ha docu- ocho de Piciformes, cuatro de Anserifor- expresin artstica, siendo en Latinoam-
mentado desde la dcada del ochenta. La mes (paludcolas, antidas y zambulildo- rica una costumbre ancestral. Se cree que
215
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

AMENAZAS Y VULNERABILIDAD

F. Trujillo

Por ltimo, la Poltica de Turismo de Na-

turaleza de Colombia (2012), establece el
aviturismo o birdwatching como una de las
seis actividades de esta tipologa, por lo
que establece una estrategia para su pro-
mocin dentro de las reas protegidas del
sistema de Parques Nacionales Naturales
(Figura 13 y 14).

Figura 13. El hbitat del flamingo
(Phoenicopterus ruber) en humedales
interiores costeros, se encuentra
amenazado debido a la parcelacin y
expansin de la frontera agrcola, sumado
a la presin de caza para el comercio
que enfrenta la especie. Es un atractivo
turstico de gran inters Foto: M. A.
Morales-Betancourt.
su origen est asociado a su caracterstica
de peso liviano, conservacin y coloracin
variada, a diferencia del uso de frutos o in-
sectos perecederos. Durante mucho tiem-
po esta fue una actividad secundaria deri-
vada de la caza de subsistencia. El diseo
de coronas y diademas es comn entre los
indgenas y expresan el nivel de jerarqua
(Rodrguez-Mahecha y Hernndez-Cama-
cho 2002).
Mamferos
El uso de la mastofauna ha formado parte
de la evolucin de las comunidades huma-
nas desde la poca de la prehistoria. La di-
versidad de usos que se le puede dar a este
grupo y en s a cada una de las especies, ha
permitido abastecer a grupos humanos de
protena, abrigo, combustible y material
para la elaboracin de herramientas y ob-
jetos de ornato.
La carne de monte proveniente de mam-
feros, constituye una fuente importante
de protena para varias comunidades rura-
les incluidas las indgenas, representando
el 45% entre todos los grupos cazados. Las
regiones con mayor diversidad correspon-
den a Pacfico y Amazonas con 129 espe-
cies, seguida por la regin Andina con 100,
la regin Orinoco 78 y el Caribe con 35 es-
pecies (Vargas-Tovar 2012).
En la Orinoquia y Amazonia los estudios
realizados muestran que el mayor porcen-
taje de cacera para consumo corresponde
a mamferos (45%), de los cuales 49 espe-
cies son roedores, 34 ungulados, 31 car-
nvoros, 31 primates y 26 edentados. Se
reportan slo tres especies de lagomorfos
y cinco marsupiales (Vargas-Tovar 2011).
Los mamferos que son objeto de cace-
ra incluyen principalmente a Leopardus
pardalis, Leopardus wiedii, Panthera onca y
Tapirus terrestris (Trujillo et al. 2010). Los
primeros utilizan reas riparias como co-
Figura 14. Turismo en la Laguna de Fquene. Foto: F. A. Ochoa F.
rredores y zona de caza por lo que estn
asociados a humedales. El ltimo es con-
siderado un mamfero semiacutico y se
caza en la Amazonia en las reas de sala-
dos (Montenegro 2012).
Las poblaciones de manates (Trichechus
manatus y T. inunguis), se encuentran
diezmadas debido a la cacera (Figura
15). Anteriormente se cazaba con el fin
de extraer y comercializar la grasa y
carne, actualmente se aprovecha la carne
para autoconsumo (Arcila et al. 2013 ),
mientras que huesos y otras partes son
utilizados con fines medicinales (Trujillo
et al. 2013). La carne de delfn rosado (Inia
geoffrensis) es utilizada como carnada para
la pesca de mota (Calophysus macropterus)
y su grasa para el tratamiento de
enfermedades respiratorias (Trujillo et
al. 2013). No se conocen usos directo para
el delfn gris (Sotalia fluviatilis) (Utrera
et al. 2013). Aunque ambas especies de
delfines de ro pueden observarse en el
Amazonas, los turistas han relacionado
principalmente al delfn rosado con el
destino de viaje, convirtindolo as en
un atractivo importante para el turismo
(Trujillo 2009).
En cuanto la nutria neotropical (Lontra
longicaudis), esta ha sido cazada reciente-
mente en La Guajira por los denominados
nuevos colonos que hace referencia a los
habitantes que han llegado a la regin en
los ltimos 10 aos. En otras regiones del
pas algunos individuos son extrados del
hbitat como mascotas, siendo abandona-
dos o sacrificados una vez llegan a la edad
adulta debido a los requerimientos ali-
menticios y comportamientos (Morales-B.
obs. pers.). La nutria gigante (Pteronura
brasiliensis) fue cazada anteriormente por
su piel, pero recientemente su uso se re-

216 217
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
laciona igual que la nutria neotropical a
la tenencia como mascota (Trujillo et al.
2013).
Hay algunos casos de estudio particula-
res que describen el aprovechamiento de
este grupo de animales. Este es el caso de
la reserva de Puinawi (Orinoquia), donde
la mayora de la caza se dirige a animales
pequeos. En un estudio de cuatro aos
se registraron 26 especies, de las cuales
13 eran mamferos (Tafur y Montenegro
2012). Otros estudios comparativos de la
cacera dentro del Parque Nacional Natu-
ral Amacayacu (Amazonia) y fuera de este,
determinaron diferencias entre el tipo de
presas cazadas. As, dentro del parque fue-
ron de mayor tamao, y fuera de menor
tamao. Las tasas de caza se considera-
ron insostenibles dentro del Parque: tapir
(Tapirus terrestris), pecar de labio blanco
(Tayassu pecari) y de collar (Pecari tajacu)
(Figura 16) y coat (Nasua nasua) (Payn et
al. 2012).
En la revisin bibliogrfica sobre las inves-
tigaciones de carne de monte en Colom-
bia se identific la caza del armadillo de
nueve bandas (Dasypus novemcinctus), un
mamfero asociado a humedales y otros
mamferos como paca (Cuniculus paca), e-
que (Dasyprocta fuliginosa), pecar de labio
blanco (Tayassu percari) y ardilla colaroja
(Sciurus granatensis), como las especies
que ms individuos aportan (Vargas-Tovar
2011). En este estudio se registra la caza
de recreacin en la regin Andina, la cual
no est reportada para ninguna otra zona
del pas, aunque se sabe que hay un incre-
mento en la caza deportiva de mamferos
y aves en ciertas regiones del pas, parti-
cularmente en el piedemonte y los llanos
(Lasso obs. pers.).
En el municipio de San Marcos (Sucre) se
determin el uso y manejo que se le da a 11
218
F. Trujillo
especies de mamferos asociados a hume-
dales, como son el gato de monte (Leopar-
dus tigrina), el armadillo de nueve bandas
(Dasypus novemcinctus) y uno semiacuti-
co, la guartinaja (Agouti pacca). El gato de
monte es cazado por ser depredador, el
armadillo es utilizado para consumo y uso
medicinal y la guartinaja se utiliza para
el consumo de carne, venta de cra y con
fines medicinales (De la Ossa y De la Ossa-
Lacayo 2011).
Algunos factores que reducen la sostenibi-
lidad del aprovechamiento de los mamfe-
ros son el aumento demogrfico, la comer-
cializacin, el uso de nuevas tcnicas de
caza y el abandono de las prcticas ances-
trales (Rivas 2012), as como el relaciona-
miento inadecuado entre prcticas pecua-
Figura 16. Pecar de collar (Pecari tajacu) objeto de caza para autoconsumo. Foto: F.
Trujillo.
rias y la fauna silvestre que resultan en la eran utilizados para realizar colchones y
caza sin aprovechamiento (De la Ossa y De esteras y hoy da su uso se destina para
la Ossa-Lacayo 2011). la artesanas y como alimento para el ga-
nado (Vidal y Andrade 2007) (Figura 17).
Plantas acuticas En el Orinoco, los frutos de los morichales
Los productos vegetales no maderables son utilizados para preparar pintura fa-
asociados a los humedales son aquellos cial, artes de pesca, consumo de frutas y
provenientes del medio natural, que no de uso medicinal (Snchez Silva 2007). En
han sufrido procesos de domesticacin. diferentes cuencas, la guadua que crece a
Estos son muy variados e incluye el uso de orillas de los humedales, es cada da ms
exudados (resinas, aceites, gomas), nueces reconocida por su calidad como material
frutos, aceites de semillas, colorantes, pig- de construccin para casas, acueductos,
mentos y tintes naturales, hierbas, espe- puentes e incluso para elaborar instru-
cies, plantas medicinales, flores y follajes mentos y herramientas. Brinda servicios
nativos, frutos, fibras, cortezas, hongos, de regulacin de agua al poder almacenar
lianas, bejucos y bambes (IAvH 2007, hasta 30.000 l/ha, captura de carbono 54
Lasso et al. 2013). t/ha y adicionalmente se asocia a esta, 75
especies animales entre aves, mamferos
Figura 15. Extraccin de carne de manat Las plantas acuticas tienen un gran po- y reptiles (IAvH 2007). La bora (Eichornia
(Trichechus inunguis) en el bajo ro Putuma- tencial como recurso. Por ejemplo en la spp) es ampliamente utilizada en la Ori-
yo. Foto: S. Hernndez. laguna de Fquene, los juncos y la enea noquia para la elaboracin de artesanas
219
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
Figura 17. Elaboracin de cestos con juncos extrados de la Laguna de Fquene. Foto: F. A.
Ochoa F.
como esteras, carteras y sombreros (Lasso
obs. pers.).
Por ltimo, las plantas de uso medicinal
podran llegar a las 6.000 especies en Co-
lombia, de las cuales un nmero considera-
ble podra estar asociado a los humedales.
Se conocen 156 especies de recoleccin sil-
vestre que aprovechan y distribuyen cam-
pesinos e indgenas. En muchas ocasiones
el comprador final son los laboratorios de
productos cosmticos y farmacuticos,
incluyendo otros usos como extraccin
de aceites esenciales, tintes y colorantes
(IAvH 2007).
Bibliografa
Agudelo, E., C. L. Snchez-Pez, C. A. Ro-
drguez-Fernndez, C. A. Bonilla-Castillo
y G. A. Gmez-Huertado. 2011. Diagstico
de la pesquera en la cuenca del Amazo-
220
nas. Pp. 143 166. En: Lasso, C. A., F. de
P. Gutirrez, M. A. Morales-Betancourt, E.
Agudelo-Crdoba, H. Ramirez-Gil, y R. E.
Ajiaco (Eds). II Pesqueras continetales de
Colombia: cuencas del Magdalena-Cauca,
Sin, Canalete, Atrato, Orinoco, Amazonas
y vertiente del Pacfico.
Ajiaco-Martnez, R. E., H. Ramrez-Gil, P.
Snchez-Duarte, C. A. Lasso y F. Trujillo.
2012. IV Diagnstico de la pesca ornamen-
tal en Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt. Bogot, D.C., Colombia. 152 pp.
Allan, J. D. y A. S. Flecker. 1993. Biodi-
versity conservation in running waters:
identifying the major factors that affect
destruction of riverine species and ecosys-
tems. BioScience 43: 497-502.
Amezaga, J. M., L. Santamara y A. J.
Green. 2002 Biotic wetland connectivity
supporting a new approach for wetland
policy. Acta Oecologica 23 (3): 213 222
Arcila, D. A., F. Trujillo, A. Botero Botreo,
L. S. Benjuema Snchez y D. Caicedo. Ma-
mferos acuticos de la regin de los Andes
colombianos. Pp. 43-59. En: F. Trujillo, A.
Grtner, D. Caicedo y M. C. Diazgranados.
2013. Diagnstico del estado de conoci-
miento y de conservacin de los mamferos
acuticos en Colombia. Ministerio de Am-
biente y Desarrollo Sostenible, Fundacin
Omacha, Conservacin Internacional y
WWF. Bogot.
Baptiste, M. P., N. Castao, D. Crdenas, F.
Gutirrez, D. de P. Gil y C. A. Lasso (Eds.).
2010. Anlisis de riesgo y propuesta de ca-
tegorizacin de especies introducidas para
Colombia. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos. Alexander von Hum-
boldt/ Global Invasive Species Programme
-GISP-. Bogot, D. C. Colombia. 200 pp.
Bermdez-Romero, A. L., F. Trujillo, C.
Solano, J. C. Alonso y B. L. Ceballos-Ruiz
(Eds). 2010. Retos locales y regionales para
la conservacin de la fauna acutica del Sur
de la Amazona colombiana. Corpoamazo-
nia, Instituto Sinchi, Fundacin Omacha,
Fundacin Natura. Bogot, Colombia. 150
pp.
Contreras-Balderas, S. 1999. Annotated
checklist of introduced invasive fishes in
Mexico, with examples of some recent in-
troductions. Pp. 33-54. En: R. Claudi y J.
H. Leach (Eds.). Nonindigenous freshwater
fishes-vectors, biology, and impacts. Dewi
Lewis Publishing, Washington.
Contreras-Balderas, S. 2002. Base de da-
tos del proyecto AE002 Especies de peces
introducidas en aguas continentales de
Mxico. Catlogo y manuscrito. Proyecto
en seguimiento SNIB-Conabio. Mxico.
Corredor-Londoo, G., B. Velsquez-Es-
cobar, J. A. Velsquez-Vinasco, F. Castro-
Herrera, W. Bolvar-Garcia y M. L. Sala-
zar-Valencia. 2010. Plan de accin para la
conservacin de los anfibios del departa-
mento del Valle del Cauca. CVC, Fundacin
Zoologca de Cali y UniValle. Cali. 41 pp.
CVC. 2009. Humedales del valle geogrfico
del ro Cauca: gnesis, biodiversidad y con-
servacin. CVC, Santiago de Cali. 182 pp.
De la Ossa, V.J. y A. De la Ossa-Lacayo.
2011. Cacera de subsistencia en San Mar-
F. Trujillo
cos, Sucre, Colombia. Revista Colombiana de
Ciencias Animales 3 (2): 213-224.
De la Ossa J., A. Fajardo-Patio, A. Velasco,
A. De la Ossa-Lacayo y E. Valencia-Parra.
Zoocria de los Crocodylia en Colombia. Pp.
231-257. En: Morales-Betancourt, M. A., C.
A. Lasso, J. De la Ossa y A. Fajardo-Patio
(Eds.). 2013. VIII. Biologa y conservacin
de los Crocodylia de Colombia.
Diaz- Espinosa A. M., Daz-Triana, J. E. y
O. Vargas (Eds.) 2012. Catlogo de plan-
tas invasoras de los humedales de Bogot.
Grupo de restauracin ecolgica de la Uni-
versidad Nacional de Colombia y Secretaria
de Ambiente. Bogot. 248 pp.
Feinstein, B. J. 2004. Learning and trans-
formation in the context of Hawaiian tra-
ditional ecological knowledge. Education
Quarterly 54 (2): 105-20.
Garzn, N. V. y Gutirrez J. C. 2013. Dete-
rioro de humedales en el Magdalena Me-
dio: un llamado para su conservacin. Fun-
dacin Alma e Instituto de Investigacin
Alexander von Humboldt. Bogot. 145 pp.
Gibbs, J.P. 2000. Wetland Loss and Biodi-
versity Conservation. Conservation Biolo-
gy 14 (1): 314 317.
GIZ. 2012. Adaptacin basada en los eco-
sistemas (AbE), un nuevo enfoque para
promover soluciones naturales para la
adaptacin al cambio climtico en diferen-
tes sectores. Disponible en: http://www.
giz.de/expertise/downloads/giz2013-es-
adaptacion-basada-en-los-ecosistemas.
pdf.
Gutirrez, F. de P. 2006. Estado de conoci-
miento de las especies invasoras. propuesta
de lineamientos para el control de los im-
pactos. Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander von Humboldt.
Bogot, Colombia. 156 pp.
Gutirrez, F. de P. 2011. Diagnstico de las
pesquera en las cuencas del Sin y Canale-
te. 2011. En: Lasso C. A., F. de P. Gutirrez,
M. A. Morales-Betancourt, E. Agudelo-
Crdoba, H. Ramirez-Gil, y R. E. Ajiaco
(Eds). II Pesqueras continetales de Colom-
bia: cuencas del Magdalena-Cauca, Sin,
Canalete, Atrato, Orinoco, Amazonas y
vertiente del Pacfico.
221
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
Gutirrez, F. de P., C. A. Lasso, M. P. Baptis-
te, P. Snchez-Duarte, y A. M. Daz (Eds.).
2012. VI. Catlogo de la biodiversidad
acutica extica trasplantada en Colombia:
moluscos, crustceos, peces, anfibios, rep-
tiles y aves. Serie Recursos Hidrobiolgicos
y Pesqueros Continentales de Colombia.
Universidad de Bogot Jorge Tadeo Loza-
no, Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt. Bo-
got, D. C. 335 pp.
Harrison, I. J. y M. J. Stiassny, 1999. The
quiet crisis: a preliminary listing of the
freshwater fishes of the world that are ex-
tinct or missing in action. Pp. 271-331. En:
Extinctions in Near Time. R. D. E. MacPhee
(Ed.). New York: Kluwer Academic/Plenum
Publishers.
Hassan, R., R. Scholes y N. Ash (Eds.).
2005. Ecosystems and human well-being:
current state and trends Vol. 1. Millenni-
um Ecosystem Assessment. 868 pp.
Hopkins, C. C. E. 2001. Actual and poten-
tial effects of introduced marine organ-
isms in Norwegian waters, including S Go-
pal, B.1987. Water hyacinth Aquatic Plant.
Studies 1. Elsevier Science. Amsterdam, The
Netherlands. 471pp.
Instituto de Investigacin de los Recur-
sos Biolgicos Alexander von Humboldt
- IAvH. 2007. Biocomercio sostenible, bio-
diversidad y desarrollo en Colombia. Insti-
tuto de Investigacin Alexander von Hum-
boldt. Bogot, Colombia. 138 pp.
Instituto Choiseul. 2012. 2012 Global
energy competitive index. Disponible en:
https://www.kpmg.com/FR/fr/IssuesAn-
dInsights/A rticlesPublications/Docu-
ments/Barometer-2012-Global-Energy-
Competitiveness-Index.pdf.
Lachner, E. A., C. R. Robins y W. R., Courte-
nay. 1970. Exotic fishes and other aquatic
organisms introduced into North America.
Smithsonian Contribribution Zoology 59:
1-29.
Lasso, C. A., A. Rial y V. Gonzles-B (Eds.).
2013. VII. Morichales y cananguchales
de la Orinoquia y Amazonia: Colombia-
Venezuela. Serie Editorial Recursos Hi-
drobiolgicos y Pesqueros Continentales
222
de Colombia. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt. Bogot, D. C., Colombia, 344 pp.
Lasso, C. A., F. de P. Gutirrez, M. A. Mo-
rales-Betancourt, E. Agudelo, H. Ramrez-
Gil, R. E. Ajiaco-Martnez (Eds.). 2011. II.
Pesqueras continentales de Colombia:
cuencas del Magdalena-Cauca, Sin, Ca-
nalete, Atrato, Orinoco, Amazonas y ver-
tiente del Pacfico. Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigacin de
Recursos Biolgicos Alexander von Hum-
boldt. Bogot, D. C., Colombia, 304 pp.
Lassuy, D. R. 2002. Introduced species
as a factor in extinction and endanger-
ment of native fish species. Pp 27-28. En:
Workshop: management, implications and
co-occurring native and introduced fishes
proceedings. Portland, Oregon.
Lynch, J. D. 2012. El contexto de las ser-
pientes de Colombia con un anlisis de las
amenazas en contra de su conservacin.
Revista Colombiana de Ciencias Exactas 36
(140): 435-449.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, F.
Trujillo, J. de la Ossa, G. Forero y V. P. Pez.
2012. Amenazas a las poblaciones de tor-
tugas continentales de Colombia. Pp. 453
522. En: Morales-Betancourt, M. A., C.
A. Lasso, J. de la Ossa y A. Fajardo-Patio
(Eds.). 2013. VIII. Biologa y conservacin
de los Crocodylia de Colombia.
Morales-Betancourt, M. A. y C. A. Lasso.
2013. Amenazas a los Crocodylia en Co-
lombia. Pp. 279 297. En: Morales-Betan-
court, M. A., C. A. Lasso, J. de la Ossa y A.
Fajardo-Patio (Eds.). 2013. VIII. Biologa
y conservacin de los Crocodylia de Colom-
bia.
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible - MADS. 2012. Poltica Nacional
para la Gestin Integral de la Biodiversidad
y sus Servicios Ecosistmicos (PNGIBSE).
Bogot, D. C. 134 pp.
Moyle, P. B. y R. A. Leidy. 1992. Loss of bio-
diversity in aquatic ecosystems: Evidence
from fish faunas. Pp. 128-169. En: P. L.
Fiedler and S. A. Jain (Eds). Conservation
Biology: The Theory and Practice of Nature
Conservation, Preservation, and Manage-
ment. Chapman and Hall, New York.
Montenegro, O. 2012. Importancia de los
salados naturales en la cacera de fauna sil-
vestre en la Amazonia occidental (Per). P.
26. En: Matallana, C. L., C. A. Lasso y M.
P. Baptiste (Comp.). 2012. Carne de monte
y consumo de fauna silvestre en la Orino-
quia y Amazonia (Colombiana y Venezola-
na). Memorias del Taller Regional. Inrida,
Guaina (Colombia), 16 al 20 de abril de
2012. Instituto de Investigacin Alexander
von Humboldt, Universidad Nacional de
Colombia Sede Orinoquia, Bogot.
Mojica, J. I., J. S. Usma, R. lvarez-Len y
C. A. Lasso (Eds.). 2012. Libro rojo de pe-
ces dulceacucolas de Colombia 2012. Ins-
tituto de Investigacin de Recursos Biol-
gicos Alexander von Humboldt, Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia, WWF Colombia y
Universidad de Manizales. Bogot, D.C.,
Colombia. 319 pp.
Morales-Betancourt M. A., A. De la Ossa-
Lacayo, J. De la Ossa, C. A. Lasso y F. Tru-
jillo. 2013. Uso de Crocodylia en Colombia.
Pp. 213-229. En: Morales-Betancourt,
M.A., C.A. Lasso, J. De la Ossa y A. Fajar-
do-Patio (Eds.). 2013. VIII. Biologa y con-
servacin de los Crocodylia de Colombia.
Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos
y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigacin de Recursos Bio-
lgicos Alexander von Humboldt. Bogot,
D. C., Colombia
Olivier, J., K. Probst, I. Renner y K. Riha.
2012. Adaptacin basada en los ecosiste-
mas (AbE), un nuevo enfoque para promo-
ver soluciones naturales para la adaptacin
al cambio climtico en diferentes sectores.
GIZ Eschborn, Alemania 20 pp.
Pez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C.
A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Eds). 2012. V. Biologa y conservacin de
las tortugas continentales de Colombia.
Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos
y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigacin de Recursos Bio-
lgicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Bogot, D. C., Colombia, 528 pp.
F. Trujillo
Pimentel, D., R. Zuniga y R. Morrison.
2005. Update on the environmental and
economic costs associated with alien-inva-
sive species in the United States. Ecological
Economics. 52: 273-88.
Payn, E., C. Carbone, N. Pettorelli y K.
Homewood. 2012 Sostenibilidad de la
caceria dentro y fuera de un area protegida
en la Amazonia colombiana. P. 34. En: Ma-
tallana, C. L., C. A. Lasso y M. P. Baptiste
(Comp.). 2012. Carne de monte y consumo
de fauna silvestre en la Orinoquia y Ama-
zonia (Colombiana y Venezolana). Memo-
rias del Taller Regional. Inrida, Guaina
(Colombia), 16 al 20 de abril de 2012. Insti-
tuto de Investigacin Alexander von Hum-
boldt, Universidad Nacional de Colombia
Sede Orinoquia, Bogot.
Posey, M. H., C. Wigand y J. C. Stevenson.
1993. Effects of an introduced aquatic
plants Hydrilla verticillata, on benthic com-
munities in upper chesapeke bay. Estua-
rine, costal and Shelf Science 37: 539-555.
Quesnell, P. E., L. Fahrig y K. E. Lindsay.
2013. Effects of habitat loss, habitat con-
figuration and matrix composition on de-
clining wetland species. Biological Conser-
vation 160: 200 208.
Racero-Casarrubia, J. A., C. C. Vidal, O.
D. y J. Ballesteros. 2008. Percepcin y pa-
trones de uso de fauna silvestre por las co-
munidades indgenas Embera-Kato en la
cuenca del ro San Jorge zona amortigua-
dora del PNN- Paramillo. Revista de Estu-
dios Sociales 31: 118-131.
Ramrez-Gil, H. y R. E. Ajiaco-Martnez.
2011. Diagstico de la pesquera en la
cuenca del Orinoco. Pp. 169 198. En: Las-
so, C. A., E. Agudelo Crdoba, L. F. Jim-
nez-Segura, H. Ramrez-Gil, M. Morales-
Betancourt, R. E. Ajiaco-Martnez, F. de P.
Gutirrez, J. S. Usma, S. E. Muoz Torres
y A. I. Sanabria Ochoa (Eds.). I. Catlogo
de los recursos pesqueros continentales de
Colombia.
Rivas, P. 2012. Cambio cultural y biodi-
versidad en las comunidades indgenas de
la Orinoquia colombo- venezolana: con-
sideraciones sobre el manejo de la fauna.
P.30. En: Matallana, C. L., C. A. Lasso y M.
223
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
AMENAZAS Y VULNERABILIDAD
P. Baptiste (Comp.). 2012. Carne de monte
y consumo de fauna silvestre en la Orino-
quia y Amazonia (Colombiana y Venezola-
na). Memorias del Taller Regional. Inrida,
Guaina (Colombia), 16 al 20 de abril de
2012. Instituto de Investigacin Alexander
von Humboldt, Universidad Nacional de
Colombia Sede Orinoquia, Bogot.
Rivas-Abada, X. R., S. C. Pazos, S. K. Cas-
tillo-Castillo y H. Pachn. 2010. Alimentos
autctonos de las comunidades indgenas
y afrodescendientes de Colombia. Archivos
Latinoamericanos de nutricin. 60 (3): 211-
219.
Rodrguez-Mahecha, J. V., M. Alberico, F.
Trujillo, y J. Jrgenson (Eds.). 2006. Libro
rojo de los mamferos de Colombia. Con-
servacin Internacional Colombia y Minis-
terio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial. Bogot. 433 pp.
Rodrguez-Mahecha J. V. y J. I. Hrnan-
dez-Camacho. 2002. Loros de Colombia.
Conservacin Internacional, Bogot. 478
pp.
Rojas- Briez, D. K. Comercio de fauna
silvestre en el departamento del Tolima-
Colombia bajo el contexto de la demanda
internacional de especies. M.Sc. Gestin,
Acceso y Conservacin de Especies en Co-
mercio: El Marco Internacional. Universi-
dad Internacional de Andaluca. Espaa.
111 pp.
Rueda-Almonacid, J. V. 1999. Anfibios y
reptiles amenazados de extincin en Co-
lombia. Revista Colombiana de las ciencias
exactas. 23: 475 497.
Snchez-Silva, L. F. 2007. Caracterizacin
de los grupos humanos rurales de la cuen-
ca hidrogrfica del Orinoco en Colombia.
Instituto de Investigacin de Recursos Bio-
lgicos Alexander von Humboldt. Bogot,
D.C., Colombia. 124 pp.
Simberloff, D., L. Marti, P. Genovesi, V.
Maris, D. A. Wardle, J. Aronson, F. Cou-
rchamp, B. Galil, E. Garca-Berthou, M.
Pascal, P. Pysek, R. Sousa, E. Tabacchi, y V.
Montserrat. 2013. Impacts of biological in-
vasions: whats: what and the way forward.
Trends in Ecology & Evolution 28 (1): 58-66.
Snodgrass, J. W., J. Mark, A. Komoroski,
B. Jr. Lawrence y J. Burger. 2000. Relation-
224
F. Trujillo
ships among Isolated Wetland Size, Hydro- Omacha, Fundacin La Salle e Instituto de Muoz. 2008. Creencias populares acerca
period, and Amphibian Species Richness: Estudios de la Orinoquia. Bogot, Colom- de la curacin del cncer de prstata y cr-
Implications for Wetland Regulations. bia. vico uterino y experiencias de aplicacin en
Conservation Biology 14 (2): 414-419 Trujillo, F., C. A. Lasso, M. C. Diazgrana- pacientes de una institucin de salud, Bo-
Sundar K. S. G. y S. Kittur. 2013. Can wet- dos, O. Farina, L. E. Prez, A. Barbarino, got. Revista Colombiana de Enfermera 3
lands maintained for human use also help Gonzlez M. y J. S. Usma. 2010b. Evalua- (3): 69 - 76.
conserve biodiversity? Landscape-scale cin de la contaminacin por mercurio en Vargas-Tovar, N. 2011. Recopilacin de es-
patterns of bird use of wetlands in an ag- peces de inters comercial y de la concen- tudios relativos al uso de carne de monte en
ricultural landscape in north India. Biologi- tracin de organoclorados y organofosfo- Colombia, desarrollados a partir de 2001 y
cal Conservation 168: 49-56. rados en el agua y sedimentos de la Ori- la identificacin de casos representativos.
Tafur, P. y O. Montenegro. 2012. Soste- noquia. Pp. 338-354. En: Lasso, C.A., J.S. Informe contrato 11-11-020-101PS Insti-
nibilidad de la cacera de mamferos en la Usma, F. Trujillo y A. Rial (eds). 2010b. Bio- tuto de Investigacin de Recursos Biolgi-
comunidad de Zancudo, Reserva Puinawai, diversidad de la cuenca del Orinoco, bases cos Alexander von Humboldt. Bogot, D.C.,
Colombia: resultados y desafos futuros cientficas para la identificacin de reas Colombia. 103 pp.
en el uso de la fauna local. P. 33. En: Ma- prioritarias para la conservacin y uso Vargas-Tovar, N. 2012. Captulo 3 Carne
tallana, C. L., C. A. Lasso y M. P. Baptiste sostenible de la biodiversidad. Instituto de de monte y seguridad alimentaria: consu-
(Comp.). Carne de monte y consumo de Investigacin Alexander von Humboldt, mo, valor nutricional, relaciones sociales
fauna silvestre en la Orinoquia y Amazo- WWF Colombia, Fundacin Omacha, Fun- y bienestar humano en Colombia. Pp. 64
nia (Colombiana y Venezolana). Memorias dacin La Salle e Instituto de Estudios de la - 87. En: Baptiste M. P., C. A. Lasso, C. L.
del Taller Regional. Inrida, Guaina (Co- Orinoquia. Bogot, Colombia. Matallana, R. Moreno, R. Negrete y N. Var-
lombia), 16 al 20 de abril de 2012. Instituto Utreras, V., F. Trujillo y J. S. Usma. 2013. gas-Tovar. Carne de monte y seguridad ali-
de Investigacin Alexander von Humboldt, Plan de accin para la conservacin de los mentaria: Bases tcnicas para una gestin
Universidad Nacional de Colombia Sede mamferos acuticos de la Amazona ecua- integral en Colombia. Instituto de Investi-
Orinoquia, Bogot. toriana. Ministerio de Ambiente, Wildlife gacin de Recursos Biolgicos Alexander
Trujillo, F. 2009. Turismo de observacin Conservation Society, Fundacin Omacha, von Humboldt (IAvH). Bogot, Colombia.
de fauna silvestre: aspectos relevantes para World Wildlife Fund. Quito. 72 pp. Welcomme, R. L. 1981. Register of interna-
ser considerados. Pp 79- 85. En: D. Uribe- Vanegas, B. C., M. P. Chaves, G. Beltrn, tional transfers of inland fish species. FAO
Restrepo. Diagnstico y bases para conso- E. Daz, M. P. Estrada, Y. Gonzlez, y A. Fisheries Technical Paper 213. 120 pp.
lidar la estratgia de turismo sostenible en
la Reserva de la Biosfera El Tuparro (RBT),
Orinoquia colombiana. Fundacin Oma-
cha-Fundacin Horizonte Verde. Bogot,
Colombia.
Trujillo, F., A. Grtner, D. Caicedo, M. C.
Diazgranados. 2013. Diagnstico del es-
tado de conocimiento y de conservacin
de los mamferos acuticos en Colombia.
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible, Fundacin Omacha, Conservacin
Internacional y WWF. Bogot. 312 pp.
Trujillo, F., M. Beltrn-Guttirrez, A.
Daz-Pulido, A. Ferrer-Prez y E. Payan-
Garrido. 2010a. Mamferos. Pp. 311- 336.
En: Lasso C. A., J.S. Usma, F. Trujillo y A.
Rial (Eds.). Biodiversidad de la cuenca del
Orinoco, bases cientficas para la identifi-
cacin de reas prioritarias para la conser-
vacin y uso sostenible de la biodiversidad.
Instituto de Investigacin Alexander von
Humboldt, WWF Colombia, Fundacin
225
 C. A. Lasso
CONCLUSIONES: aplicacin de los

8.
criterios biolgicos y ecolgicos para
la identificacin, caracterizacin y
establecimiento de lmites en humedales

Carlos A. Lasso y Diana Morales-B.

Establecer criterios biolgicos y ecolgicos diferentes especies. La cuenca, al conectar

para identificar, caracterizar y delimitar
los humedales en Colombia, requiere tener
en consideracin la complejidad de esos
ecosistemas, as como las particularidades
biogeogrficas, hidrolgicas y climticas
del pas.
La biodiversidad es la base de la organi-
zacin de todos los ecosistemas. Los eco-
sistemas acuticos o humedales estn
interconectados y entender su funciona-
miento requiere tener en consideracin
los siguientes aspectos: a) la dimensin
longitudinal, que hace referencia a la co-
nexin cuenca baja, media y alta; b) la
dimensin lateral, expresada como la
interaccin de los organismos del cauce
principal con los ecosistemas terrestres
adyacentes (pulso de inundacin); c) la
dimensin vertical, dada por las diferen-
cias abiticas que generan una zonacin
en las condiciones biticas entre las aguas
someras y profundas y d) la dimensin
temporal, que explica la variacin de las
anteriores, asociada a los cambios en la
temperatura, la precipitacin y el nivel
del caudal, factores determinantes para
dar continuidad al ciclo de vida de las
los diferentes humedales en sus cuatro di-
mensiones, se constituye como la unidad
lgica de manejo y conservacin de los
ecosistemas o ambientes acuticos, para
poder mantener las funciones y servicios
que genera la interaccin de las especies
con su medio fsico.
Dos pasos previos son fundamentales para
la etapa final del proceso de establecer los
lmites desde el punto de vista biolgico y
ecolgico. El primero es la identificacin y
tipificacin del humedal -totalmente nece-
sario- y el segundo, la caracterizacin, que
si bien es clave, no necesariamente condi-
ciona el proceso final de definir los lmites
del humedal.
Identificacin
A lo largo del documento ha quedado claro
que los humedales son sistemas muy com-
plejos en trminos espaciales y tempora-
les, y que su definicin o identificacin
depende de varios factores. Ahora bien,
hay tres elementos clave en esta etapa que
permiten diferenciar estos ecosistemas de
los terrestres:

Morichal Orinoquia. Foto: I. Mikolji 227

 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
CONCLUSIONES
1. La presencia de agua en sus diferen-
tes formas o expresiones, lo que cons-
tituye un criterio hidrolgico (p. e.
la presencia evidente del espejo o l-
mina de agua, su superficie, volumen,
presencia de ambientes hmedos,
etc.). Su identificacin debe hacer-
se preferiblemente en el periodo de
mxima inundacin.
2. La existencia de una cubeta diferen-
ciable del resto del terreno o el paisaje,
que sera un criterio geomorfolgico
(geoforma que permite la retencin,
estancamiento -sistema lnticos- o
flujo continuo o parcial -sistemas
lticos- y el afloramiento del agua).
Aqu hay que tomar en cuenta no solo
el rea o volumen del cuerpo de agua
en cuestin, sino su relacin con las
reas terrestres adyacentes y lo que
se ha denominado la Zona de Tran-
sicin Acutico-Terrestre (ATTZ),
que puede ir desde unos pocos metros
como por ejemplo en los bosques ripa-
rios en arroyos, quebradas o ros de
montaa, hasta cientos de metros e
incluso kilmetros en los grandes ros
con planicies de inundacin.
3. Una biota particular u organismos
asociados y adaptados al ambiente
acutico o semiacutico (presencia
permanente u estacional de acuerdo
a su ciclo de vida), que indica la exis-
tencia del humedal. Este se denomina
criterio biolgico y ecolgico. Hay
entonces microorganismos de los cin-
co reinos, Monera, Protista, Fungi,
Plantae y Animalia, as como especies
de mayor tamao del Reino Vegetal y
Animal caractersticos e indicadores
del humedal. Obviamente, aquellas
especies (peces, plancton, algunos
macroinvertebrados acuticos, etc.),
que cumplen todo su ciclo de vida den-
tro del agua (respiracin branquial
228
obligada), muestran claramente que
estamos frente a un ambiente acu-
tico, pero la constatacin de su pre-
sencia e identificacin requieren de
aproximaciones metodolgicas ms
detalladas que no necesariamente se
pueden hacer al momento de identifi-
car el humedal. Es por ello entonces,
que el grupo biolgico por excelencia
y de ms fcil aplicacin para la de-
teccin de un humedal, es el de las
plantas acuticas o macrfitas. Su do-
minancia en estos ambientes, la fcil
visualizacin y la estrecha relacin
con la presencia de agua o humedad
en el suelo, es el factor clave para la
deteccin del humedal an incluso en
condiciones de afectacin antrpica
severa del mismo. Este criterio es de
consenso y aceptacin entre los espe-
cialistas en la materia a nivel mun-
dial. Deben considerarse entonces
tanto las plantas estrictamente acu-
ticas (hidrfitas), como las que se en-
cuentran en ambos medios (anfibias o
helfitas), incluyendo las variaciones
o fenotipos de una misma especie
(ecofenos); hbitos (arraigadas emer-
gentes, arraigadas flotantes, flotantes
libres y sumergidas) y su grado de per-
manencia en el humedal: apenas unos
das (efmeras), unos meses (tempora-
les) o todo el ao (permanentes).
De manera adicional a estos tres elemen-
tos que en si constituyen ya tres criterios
(hidrolgicos, geomorfolgicos y biticos),
habra dos criterios ms que complemen-
taran la identificacin del humedal: los
criterios edafolgicos y los criterios
geoqumicos del agua.
El siguiente paso tras la identificacin del
humedal o complejo de humedales es la
tipificacin preliminar (tipologa). Para
F. Ochoa
efectos de la biota se recomienda al menos biolgicas rpidas de la biodiversidad en
lo siguiente: conjunto con el componente social (as-
pectos socioecosistmicos), tipo AquaRAP
Ubicacin biogeogrfica (cuenca, sub- (Rapid Assessment Program), aproximacin
cuenca, microcuenca): Amazonas, muy eficiente y aplicable en corto tiempo
Orinoco, Caribe, Magdalena-Cauca, en ambientes tropicales inundables y es-
Pacfico. tacionales. En el caso colombiano la re-
Interior o costero (agua dulce, salada, comendacin es construir una propuesta
salobre). metodolgica basada en esta idea original
Nombre autctono. pero adaptada a nuestra realidad y expe-
Humedal natural, creado por el hom- riencia, tal que pueda ser aplicable en las
bre (artificial) o muy intervenido (re- diferentes regiones del pas y por ende
gulado o transformado). comparable a corto, mediano y largo plazo.
Tipo de flujo: lntico versus ltico (o La experiencia institucional con Ecopetrol
ambos). (Corzo et al. 2011), con las adaptaciones
Permanencia del agua: humedal esta- metodolgicas del caso especficas para los
cional o permanente. humedales (ver Lasso 2014), son recomen-
Tipologa de aguas: blancas, claras y dadas para la evaluacin de las diferentes
negras sensu Sioli (1965). Solo aplica ventanas en los complejos de humedales.
con total propiedad en algunas cuen-
cas (Amazonas, Orinoco). Para las de- Si las condiciones lo permiten, lo ideal se-
ms se requiere hacer ajustes. ra hacerlo en los cuatro hidroperiodos.
Si esto no es posible, entonces habra que
Caracterizacin considerar las dos pocas ms contras-
Partiendo de una base cartogrfica o siste- tantes (lluvias-sequa o aguas altas-bajas)
ma de informacin geogrfica apropiado, para tener una panorama global y final-
entendiendo los aspectos hidrolgicos, mente por razones de efectividad (curvas
as como la geomorfologa, edafologa y de acumulacin de especies) durante el
geoqumica del humedal, el siguiente paso muestreo, habra que hacerlo como mnimo
es la caracterizacin de la biodiversidad en la poca seca.
del humedal.
Los componentes de la biota a considerar
Existen mltiples enfoques metodolgicos son los siguientes:
en la literatura para la caracterizacin de
la biota acutica. Cada uno de ellos tiene Plantas acuticas. Obligatorio.
diferentes objetivos y niveles de profun- Incluye el inventario de especies (compo-
didad, pero su aplicacin depender en sicin), hbitos (zonificacin interna del
gran medida del tiempo y los recursos humedal), ecofenos, grado de permanen-
disponibles. Lo ideal es caracterizar todos cia en el humedal y cobertura. No olvidar
los grupos acuticos y semiacuticos en la caracterizacin de la ATTZ y en especial
las diferentes hidrofases o pocas clim- de los bosques inundables.
ticas, dependiendo del humedal en cues-
tin: lluvias-sequa o aguas altas, bajada Algas y fitoplancton. Opcional.
de aguas, aguas bajas o estiaje y subida Incluye el inventario de especies, ti-
de aguas, pero esto no es siempre posible, pos biolgicos segn sus estrategias
por lo que se recomiendan evaluaciones de vida (planctnicas, perifticas,
229
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA
CONCLUSIONES
meroplanctnicas, neustnicas, fagocti-
cas, osmotrficas, saprotrficas, criofli-
cas, alcalfilas, halfilas, etc.); biomasa,
produccin; productividad fitoplanctnica
y determinaciones de clorofila (este lti-
mo a escala de paisaje); frstulos, tecas,
quistes y restos de pared celulsica, cuan-
do la presencia de agua no es evidente en
humedales espordicos e intermitentes.
Zooplancton. Opcional.
Incluye el inventario de especies, grupos
(protozooarios, cladceros y coppodos);
abundancia (densidad); anlisis biogeo-
grfico a escala regional (longitud, latitud,
altitud y conectividad).
Macroinvertebrados acuticos (in-
sectos acuticos, crustceos, molus-
cos) y esponjas. Obligatorio.
Incluye tipos segn el hbitat (de agua
superficial y freatnicos) y estrategias
de acuerdo a la temporalidad del hbitat
(obligados, preferenciales y facultativos);
el inventario de especies de los diferentes
grupos: insectos acuticos (especialmente
Diptera, que incluye Simulidae-Chirono-
midae; Coleoptera, Elmidae-Dytiscidae;
Hemiptera, Corixidae-Notonectidae; Odo-
nata ; Trichoptera-Leptoceridae); crust-
ceos (camarones y cangrejos); moluscos
(caracoles y bivalvos) y esponjas. Tambin
son tiles los exoesqueletos, restos quiti-
nosos y cpsulas ceflicas (insectos), hue-
vos y conchas de caracoles, restos de capa-
razones (cangrejos) y esponjas.
Peces. Obligatorio.
Incluye el inventario de especies, ensam-
blajes en el gradiente altitudinal (beta
diversidad); nmero de especies o rique-
za (alfa diversidad); dinmica hidrol-
gica y su influencia sobre la estructura
de los ensamblajes; interaccin entre la
230
estacionalidad (climtica), conexin hi-
drolgica, rea y volumen del cuerpo de
agua.
Anfibios. Obligatorio.
Incluye el inventario de especies, parti-
cularmente para las especies estricta-
mente acuticas; estructura (abundancia,
densidad y biomasa); funcin (dinmica
trfica); atencin especial a las fases acu-
ticas obligadas durante el ciclo de vida
(renacuajos).
Serpientes y culebras: Opcional.
Incluye el inventario de especies, particu-
larmente para las especies estrictamente
acuticas; hbitos reproductivos y trficos
(independientes o no del medio acutico).
Tortugas y crocodlidos. Obligatorio.
Incluye el inventario de especies; conside-
rar los hbitos estrictamente acuticos o
semiacuticos; estrategias reproductivas
y trficas; incluir tanto el cuerpo de agua
como la ATTZ a efectos reproductivos (ni-
dos) y de refugio (madrigueras, guaridas).
Aves. Obligatorio.
Incluye el inventario de especies; conside-
rar los hbitos estrictamente acuticos o
semiacuticos; estrategias reproductivas
(colonias reproductivas asentadas en hu-
medales) y trficas; migraciones (humeda-
les como reas de paso, descanso, refugio y
alimentacin).
Mamferos. Obligatorio (especies estric-
tamente acuticas o semiacuticas) y/o
opcional (especies asociadas a humedales).
Incluye el inventario de especies; consi-
derar los hbitos estrictamente acuticos
(delfines, manates) o semiacuticos (p. e.
murcilagos, chigiros, dantas, etc.) y es-
pecies asociadas a humedales (mustlidos,
flidos, edentados, etc.); estrategias re- plantas acuticas al evidenciar claramen-
productivas. Al igual que algunos reptiles te esta ATTZ, permiten marcar o trazar
es fundamental considerar toda la ATTZ
para temas reproductivos (nidos), trficos
(reas de alimentacin) y de refugio (ma-
drigueras, refugios), con la particularidad
de que en este caso los mamferos usan ex-
tensiones de cientos o miles de kilmetros
(corredores biolgicos).
Establecimiento de lmites
El criterio fundamental que permite defi-
nir el lmite del humedal de tal forma que
se mantengan sus funciones ecosistmi-
cas, es la mxima amplitud del pulso de
inundacin de acuerdo a la definicin de
Junk et al. (1989). Otra forma de expresar
lo mismo, tal como aparece en la literatura
y el lenguaje que manejan los especialistas
de diferentes ciencias, es lo que se denomi-
na cota histrica mxima de inundacin.
Esta obviamente variar de un cuenca a
otra y depender en gran medida del tipo o
complejo de humedales, pero en cualquier
caso debe contar con informacin hidrol-
gica (niveles) y climtica suficiente -series
histricas de datos cuanto ms completas
o antiguas mejor-, antes de tomar una de-
cisin. Como puede observarse este es un
criterio netamente hidrolgico.
Por otro lado, ya hemos visto en las sec-
ciones precedentes, cmo los aspectos
ecolgicos y los grupos biolgicos pueden
aportar de diferente manera y utilidad
al proceso de delimitar. Hay elementos
de la historia de vida de las especies que
apuntan hacia eso de manera directa (la
presencia de individuos vivos que habitan
el cuerpo de agua) e indirectos (restos de
estos organismos, exoesqueletos, hue-
vos, refugios, madrigueras y nidos, entre
otros), en la zona de transicin acutico-
terrestre (ATTZ). Ahora bien, entre la
biota acutica es consenso global que las
F. Ochoa
el lmite del humedal, siempre y cuando
esta no haya sido removida por eventos
antrpicos o naturales recientes de gran
magnitud. En cualquier caso, este crite-
rio es el de ms fcil aplicacin y entendi-
miento entre los diferentes grupos biol-
gicos, pero no es suficiente por si mismo.
Por ltimo una delimitacin apropiada de
cualquier humedal, precisa adems de los
grupos biolgicos, de los criterios fsicos:
hidrolgicos, geomorfolgicos, edafol-
gicos y geoqumicos. La combinacin de
todas estas aproximaciones junto con los
aspectos socioecosistmicos garantizar
un proceso adecuado para reconocer los
lmites de cualquier humedal.
Bibliografa
Corzo, G., M. C. Londoo-Murcia, W. Ra-
mrez, H. Garcia, C. A. Lasso y B. Sala-
manca. 2011. Planeacin ambiental para
la conservacin de la biodiversidad en las
reas operativas de Ecopetrol localizadas
en el Magdalena Medio y los Llanos Orien-
tales de Colombia. Instituto Alexander von
Humboldt y Ecopetrol S.A. Bogot D.C. Co-
lombia. 242 pp.
Junk, W. J., P. B. Bayley y R. E. Sparks.
1989. The flood pulse concept in river-
floodplain systems. Canadian Special Publi-
cation of Fisheries and Aquatic Sciences 106:
110127.
Lasso, C. A. 2014. Descripcin metodol-
gica para evaluacin biolgica en los com-
plejos de humedales de Paz de Ariporo
(Casanare). Insumo tcnico para la carac-
terizacin y el establecimiento de lmites
del complejo de humedales. Programa de
Biologa de la Conservacin y Uso de la
Biodiversidad. Convenio 13-014 (FA 005
de 2013). Instituto de Investigacin de Re-
cursos Biolgicos Alexander von Humboldt
(IAvH) y Fondo de Adaptacin.
Sioli, H. 1965. Demerkung zur Typologie
amazonischer Flusse. Amazoniana 1: 74-
83.
231
 ANEXOS

Confluencia ro Bita y Orinoco. Foto: F. Trujillo

Anexo 1. Distribucin de crustceos por cuencas. Fuente: Lasso y Morales-Betancourt (datos no publicados) basado en: Campos
(2005), Valencia y Campos (2007), Cumberlidge et al. (2009).

Familia Especie Amazonas Caribe Magdalena - Cauca Orinoco Pacfico

CANGREJOS
Trichodactylus faxoni x
Trichodactylus quinquedentatus x x x
Sylviocarcinus devillei x
Sylviocarcinus pictus x
Sylviocarcinus piriformis x x
Valdivia serrata x x
Forsteria venezuelensis x x
Trichodactylidae
Bottiella cucutensis x
Bottiella medemi x x
Bottiella niceforei x
Moreirocarcinus emarginatus x x
Moreirocarcinus laevifrons x x
Dilocarcinus pagei x
Poppiana dentata x x x
Strengeriana antioquensis x
Strengeriana bolivarensis x
Strengeriana cajaensis x
Strengeriana casallasi x
Strengeriana chaparralensis x
A. Ortega

Pseudothelphusidae Strengeriana florenciae x

Strengeriana flagellata x
Strengeriana foresti x
Strengeriana fuhrmanni x
Strengeriana huilensis x
Strengeriana maniformis x
233
234
Anexo 1. Continuacin.

Familia Especie Amazonas Caribe Magdalena - Cauca Orinoco Pacfico

Strengeriana restrepoi x
Strengeriana risaraldensis x
Strengeriana taironae x
Strengeriana tolimensis x
Chaceus cesarensis x
ANEXOS

Chaceus curumanensis x
Chaceus davidi x
Chaceus ibiricensis x
Chaceus nasutus x
Chaceus pearsei x
Phallangothelphusa dispar x
Phallangothelphusa magdalenensis x
Martiana clausa x
Pseudothelphusidae Neostrengeria appressa x
Neostrengeria aspera x
Neostrengeria binderi x
Neostrengeria botti x
Neostrengeria boyacensis x x
Neostrengeria charalensis x
X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

Neostrengeria gilberti x
Neostrengeria guenteri x
Neostrengeria lasallei x x
Neostrengeria lemaitrei x
Neostrengeria libradensis x
Neostrengeria lindigiana x x
Neostrengeria lobulata x
Neostrengeria macarenae x

Anexo 1. Continuacin.

Familia Especie Amazonas Caribe Magdalena - Cauca Orinoco Pacfico

Neostrengeria macropa x
Neostrengeria monterrodendoensis x
Neostrengeria niceforoi x
Neostrengeria perijaensis x
Neostrengeria sketi x
Neostrengeria tencalanensis x x
Neostrengeria tonensis x
Moritschus altaquerensis x
Moritschus caucasensis x
Moritschus narinnensis x
Hypolobocera alata x x
Hypolobocera andagoensis x
Hypolobocera barbacensis x
Pseudothelphusidae Hypolobocera beieri x x
Hypolobocera bouvieri bouvieri x x
Hypolobocera bouvieri angulata x x
Hypolobocera bouvieri monticola x x
Hypolobocera bouvieri stenolobata x
Hypolobocera buenaventurensis x
Hypolobocera cajambrensis x
Hypolobocera chocoensis x x
A. Ortega

Hypolobocera dentata x
Hypolobocera emberarum x
Hypolobocera gorgonensis x
Hypolobocera kamsarum x
Hypolobocera lloroensis x x
Hypolobocera malagena x
235
236
Anexo 1. Continuacin.

Familia Especie Amazonas Caribe Magdalena - Cauca Orinoco Pacfico

Hypolobocera martelathani x
Hypolobocera meineli x
Hypolobocera murindensis x
Hypolobocera mutisi x
Hypolobocera noanamensis x
ANEXOS

Hypolobocera rotundilobata x
Hypolobocera steindachneri x
Hypolobocera velezi x x
Lindacatalina latipenis x
Pseudothelphusidae
Lindacatalina orientalis x x
Lindacatalina sinuensis x
Lindacatalina sumacensis x
Eudaniela casanarensis x
Orthothelphusa holthuisi x
Prionothelphusa eliasi x x
Fredius granulatus x
Potamocarcinus colombiensis x
Potamocarcinus pinzoni x
CAMARONES
X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

Atya crassa x
Atya innocous x
Atyidae
Atya scabra x
Potimirim glabra x x
Macrobrachium acanthurus x x
Macrobrachium amazonicum x x
Palaemonidae
Macrobrachium americanum x
Macrobrachium brasiliense x x

Anexo 1. Continuacin.

Familia Especie Amazonas Caribe Magdalena - Cauca Orinoco Pacfico

Macrobrachium carcinus x x
Macrobrachium cortezi x x
Macrobrachium crenulatum x
Macrobrachium digueti x
Macrobrachium fastinum x
Macrobrachium ferreirai x x
Macrobrachium hancocki x
Macrobrachium heterochirus x x
Palaemonidae Macrobrachium nattereri x
Macrobrachium olfersii x
Macrobrachium panamense x
Macrobrachium praecox x
Macrobrachium rathbunae x
Macrobrachium reyesi x
Macrobrachium surinamicum x
Macrobrachium tenellum x
Macrobrachium transandicum x
A. Ortega

237
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

ANEXOS

A. Ortega

Anexo 2. Distribucin de moluscos por cuencas. Funte: Lasso y Morales-Betancourt (datos Anexo 2. Continuacin.
no publicados), basado en: Simone (2006), Ituarte et al. (2008), Lasso et al. (2009) y Linares
y Vera (2012).
Magdalena
Taxa Amazonas Caribe Orinoco Pacfico
- Cauca
Magdalena Pomacea reflexa (Swainson, 1823) x x x
Taxa Amazonas Caribe Orinoco Pacfico
- Cauca
Pomacea semitecta (Mousson, 1873) x x
GASTROPODA
Pomacea superba (Marshall, 1926) x x x
Ampullariidae
Pomacea urceus (Mller, 1774) x x x
Asolene crassa (Swainson, 1823) x x
Pomacea zeteki Morrison, 1946 x
Asolene petiti (Crosse, 1891) x x
Pomacea zonata (Spix y Wagener, 1827) x
Marisa cornuarietis (Linnaeus, 1758) x x x
Planorbidae
Pomacea aldersoni Pain, 1946 x x
Biomphalaria amazonica Paraense, 1966 x
Pomacea aurostoma (Lea, 1856) x x
Biomphalaria edisoni Estrada et al. 2006 x
Pomacea bridgesii (Reeve, 1856) x
Biomphalaria glabrata (Say, 1818) x
Pomacea canaliculata (Lamarck, 1852) x
Biomphalaria kuhniana (Clessin, 1886) x x x x
Pomacea castelloi (Sowerby, 1894) x
Biomphalaria pallida (Adams, 1846) x
Pomacea castelnaudii (Hup, 1857) x
Biomphalaria peregrina
Pomacea chemnitzi (Philippi, 1852) x x x x
(dOrbignyi, 1835)
Pomacea columbiensis (Phillippi, 1851) x Biomphalaria prona (Martens, 1873) x x
Pomacea cornucopia (Reeve, 1856) x Biomphalaria straminea (Dunker, 1848) x x
Pomacea cumingii Thiaridae
x
(King y Broderip, 1831)
Melanoides tuberculatus (Mller, 1774) x x x
Pomacea dolioides (Reeve, 1856) x
Thiara granifera (Lamarck, 1822) x x
Pomacea flagellata (Say, 1829) x x
BIVALVIA
Pomacea glauca (Linnaeus, 1758) x x
Cyrenidae
Pomacea haustrum (Reeve, 1856) x
Corbicula fluminea (Mller, 1744) * x
Pomacea hollingsworthi (Pain, 1946) x
Cyanocyclas regalis (Prime 1865) x
Pomacea interrupta (Sowerby, 1909) x
Polymesoda arctata (Deshayes, 1854) x
Pomacea lineata (Spix y Wagner, 1827) x
Dreissenidae
Pomacea martinezi (Hidalgo, 1866) x
Mytilopsis leucophaeta (Conrad, 1831) x
Pomacea nubila (Reeve, 1856) x x
Mytilopsis trautwineana (Tryon, 1866) x x
Pomacea oblonga (Swainson, 1823) x
Mytilopsis sallei (Rcluz, 1849) x x
Pomacea ocanenesis (Kobelt, 1914) x
Etheriidae
Pomacea palmeri (Marshall, 1930) x
Acostaea rivoli (Deshayes, 1827) x
Pomacea papyracea
x
(Spix y Wagener, 1827) Hyriidae
Pomacea pealiana (Lea, 1838) x x Castalia ambigua Lamarck, 1819 x
Pomacea producta (Reeve, 1856) x x Castalia ecarinata Moussson, 1869 x x

238 239
240
Mrch, 1853

* Introducida
Sphaeriidae
Marshall, 1922
Mycetopodidae
(Meuschen, 1781)

(dOrbignyi, 1835)
Anodontites trigona

Mycetopoda siliquosa
Olsson y Wurtz 1951

(Spix y Wagner, 1827)

(Spix y Wagner, 1827)
Taxa

Prisodon syrmatophorus

Diplodontites pilsbryana

Mycetopoda soleniformis
(Crosse y Fischer, 1893)
Anodontites colombiensis
Anexo 2. Continuacin.

Rhipidodonta demeraraensis
ANEXOS

Diplodon losadae Haas 1820

Anodontites tehuantepecensis

Anodontites tortilis (Lea 1852)

Sphaerium murilloi (Clench, 1939)

Sphaerium forbesi (Philippi, 1869)
Diplodontites olssoni Pilsbry, 1933

Tamsiella tamsiana (Dunker, 1858)

Diplodontites cookei Marshall, 1922

Pisidium sterkianum (Pilsbry, 1897)

Castalia stevensi (H. B. Baker, 1930)

Anodontites carinata (Dunker, 1858)

Anodontites crispata Bruguire, 1792

Triplodon corrugatus (Lamarck 1819)

Mycetopodella falcata (Higgins, 1868)

Anodontites trapesialis (Lamarck 1819)
Anodontites elongatus (Swainson 1823)

Eupera bahiensis (Spix y Wagner, 1827)

x
x
x
x

x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Amazonas Caribe

x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

- Cauca
Magdalena

x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x

Orinoco Pacfico

Anexo 3. Distribucin de las especies semiacuticas de anfibios asociadas a los ambientes de humedales en Colombia.

Altitud
Familia Especies Regin
(m s.n.m.)
Pramos y subpramos
Dendropsophus labialis (Peters, 1863)* Andina 1600-4200
Dendropsophus luddeckei Guarnizo,Escalln,Cannatella &
Andina 2430-3500
Hylidae Amzquita*
Dendropsophus meridensis (Rivero, 1961)* Andina 2200-3400
Hyloscirtus tigrinus Mueses & Anganoy, 2008 Andina 2720- 3467
Bosques andinos y subandinos
Dendropsophus bogerti (Cochran & Goin, 1970) Andina 1256-2580
Dendropsophus columbianus (Boettger, 1892) Andina 950-2300
Dendropsophus garagoensis (Kaplan, 1991) Andina 2000-2570
Dendropsophus norandinus Rivera & Gutierrez, 2012 Andina 1420-1950
Dendropsophus padreluna (Kaplan & Ruiz, 1997) Andina 1882-2328
Hylidae
Dendropsophus praestans (Duellman & Trueb, 1983) Andina 1750-2200
Dendropsophus stingi (Kaplan, 1994) Andina 1400-2020
Dendropsophus virolinensis (Kaplan & Ruiz, 1997) Andina 1600-2400
Scinax manriquei Barrio-Amors, Orellana, & Chacn-Or-
Andina 600-1700
tiz, 2004
Andina, Valle del Magdalena,
Leptodactylidae Leptodactylus colombiensis Heyer, 1994* 180-2800
Orinoquia
A. Ortega

Tierras bajas y reas asociadas a estribaciones andinas

Bufonidae Rhinella marina (Linnaeus, 1758)* Tierras bajas Colombia 0-2200
Dendropsophus bifurcus (Andersson, 1945) Amazonia 380-500
Dendropsophus bokermanni (Goin, 1960) Amazonia 70-1390
Hylidae Dendropsophus brevifrons (Duellman & Crump, 1974) Amazonia 70-1300
Andina, Pacifico, Magdalena,
Dendropsophus ebraccatus (Cope, 1874)* 100-1720
Caribe
241
242
Anexo 3. Continuacin.

Altitud
Familia Especies Regin
(m s.n.m.)
Tierras bajas y estribaciones andinas
Dendropsophus frosti Motta, Castroviejo, Venegas, Orrico
Amazonia 100
& Padial, 2012
Dendropsophus haraldschultzi Bokermann,1962 Amazonia 70-100
ANEXOS

Dendropsophus leali (Bokermann, 1964) Amazonia 70-100

Dendropsophus leucophyllatus (Beireis, 1783) Amazonia, Orinoquia 70-500
Dendropsophus mathiassoni (Cochran & Goin, 1970) Orinoquia 50-1125
Norte de Orinoquia, Caribe,
Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886)* 0-1800
Magdalena
Dendropsophus miyatai (Vigle & Goberdhan-Vigle, 1990) Amazonia 70-150
Dendropsophus parviceps (Boulenger, 1882) Amazonia 70-1300
Dendropsophus phlebodes (Stenjer, 1906) Amazonia 0-700
Dendropsophus sarayacuensis (Shreve, 1935) Amazonia 70-150
Hylidae Andina, Caribe, Magdalena,
Dendropsophus subocularis (Dunn, 1934)* 0-1650
Pacifico norte
Dendropsophus triangulum (Gnther, 1869) Amazonia 70-450
Hypsiboas cinerascens (Spix, 1824) Amazonia, Orinoquia 90-480
X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

Hypsiboas nympha Faivovich, Morave, Cisneros & Kohler,

Amazonia 70-90
2006
Hypsiboas punctatus (Schneider, 1799)* Amazonia, Orinoquia, 90-1590
Hypsiboas raniceps Cope, 1862 Amazonia 90
Scarthyla goinorum (Bokermman, 1962) Amazonia 50-200
Valle del Magdalena, Caribe,
Scarthyla vigilans (Solano, 1971) 0-600
Orinoquia
Scinax cruentommus (Duellman, 1972 ) Amazonia 70-230
Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926) Amazonia 50-300

Anexo 3. Continuacin.

Altitud
Familia Especies Regin
(m s.n.m.)
Scinax kennedyi (Pyburn, 1973) Orinoquia 148-405
Scinax ruber (Laurenti, 1768)* Tierras bajas 0-1750
Scinax wandae (Pyburn & Fouquette, 1971) Orinoquia 35-800
Valle del Magdalena, Caribe,
Hylidae Scinax x-signatus (Spix, 1824)* 40-2200
Orinoquia
Sphaenorhynchus carneus (Cope, 1868) Amazonia 70-260
Sphaenorhynchus dorisae (Goin, 1957) Amazonia 70-100
Sphaenorhynchus lacteus (Daudin, 1802) Amazonia, Orinoquia 60-260
Leptodactylus bolivianus Boulenger, 1898 Amazonia 87-100
Leptodactylus diedrus Heyer, 1994 Amazonia 90-200
Leptodactylus discodactylus Boulenger, 1884 1883 Amazonia 90-250
Caribe, Valle del Magdalena,
Leptodactylus insularum Barbour, 1906* 0-1400
Orinoquia
Leptodactylidae
Leptodactylus leptodactyloides (Anderson, 1945) Amazonia 75-740
Leptodactylus macrosternum Miranda-Ribeiro, 1926 Orinoquia 40-460
Leptodactylus melanonotus (Hallowell, 18611860) Pacifico 20-400
Leptodactylus petersii (Steindachner,1864) Amazonia, Orinoquia 0-400
Leptodactylus wagneri (Peters, 1862)* Amazonia,Andina 100-1180
Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802)* Andina, Caribe 400-1700
A. Ortega

Lithobates palmipes (Spix, 1824)* Andina, Orinoquia, Amazonia 150-1000

Ranidae
Andina, Valle del Magdalena,
Lithobates vaillanti (Brocchi, 1877)* 0-1700
Caribe, Pacifico.
*Por sus patrones altitudinales de distribucin pueden alcanzar otros ecosistemas, considerndose especies de amplia distribucin
altitudinal.
243
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

ANEXOS

A. Ortega

Anexo 4. Distribucin de aves acuticas y semiacuticas por cuencas. Fuente: Morales- Anexo 4. Continuacin.
Betancourt y Lasso (datos no publicados).
Magdalena -
Familia/especie Amazonas Caribe Orinoco Pacfico
Cauca
Magdalena -
Familia/especie Amazonas Caribe Orinoco Pacfico Aythya affinis x x
Cauca
Anhimidae Aythya collaris x
Anhima cornuta x x x x Cairina moschata x x x x x
Chauna chavaria x x Dendrocygna autumnalis x x x x
Accipitridae Dendrocygna bicolor x x x
Helicolestes hamatus x x x x Dendrocygna viduata x x x x
Circus cyaneus x x Merganetta armata x x
Circus cinereus x Neochen jubata x x
Circus buffoni x Netta erythrophthalma x x
Buteogallus anthracinus x x x Nomonyx dominicus x x x
Buteogallus urubitinga x x x Oxyura jamaicensis x x
Busarellus nigricollis x x x Sarkidiornis melanotos x x x
Rostrhamus sociabilis x x Anhingidae
Alcedinidae Anhinga anhinga x x x x x
Ceryle torquata x x x x x Aramidae
Chloroceryle aenea x x x x x Aramus guarauna x x x x x
Chloroceryle amazona x x x x x Ardeidae
Chloroceryle americana x x x x x Agaima agami x x x x
Chloroceryle inda x x x x Ardea alba x x x x x
Megaceryle torquata x x x x x Ardea cocoi x x x x x
Megaceryle alcyon* x x Ardea herodias x x x
Anatidae Botaurus pinnatus x x
Amazonetta brasiliensis x Bubulcus ibis x x x x x
Anas americana* x x x Butorides striata x x x x x
Anas andium x Butorides virescens x x
Anas acuta* x x x Cochlearius cochlearius x x x x
Anas crecca x x x Egretta thula x x x x x
Anas discors* x x x x x Egretta caerulea x x x x x
Anas bahamensis x Egretta tricolor x x x
Anas cyanoptera x Egretta rufescens x x x
Anas clypeata x x x Ixobrychus exilis x x
Anas georgica x Ixobrychus involucris x x
Anas flavirostris x Nycticorax nycticorax x x x x

244 245
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

ANEXOS

A. Ortega

Anexo 4. Continuacin. Anexo 4. Continuacin.

Magdalena - Magdalena -
Familia/especie Amazonas Caribe Orinoco Pacfico Familia/especie Amazonas Caribe Orinoco Pacfico
Cauca Cauca
Nyctanassa violacea x x x x Atticora fasciata x x
Pilherodius pileatus x x Atticora melanoleuca x x
Syrigma sibilatrix x Tachycineta albiventer x x x x
Tigrisoma fasciatum x x x x Icteridae
Tigrisoma lineatum x x x x Agelaius icterocephalus x x x x
Tigrisoma mexicanum x Jacanidae
Zebrilus undulatus x x Jacana jacana x x x x
Burhinidae Laridae
Burhinus bistriatus x x Phaetusa simplex x x
Camprimulgidae Sternula superciliaris x x x
Chordeiles rupestris x x Opisthocomidae
Charadriidae Opisthocomus hoatzin x x
Charadrius collaris x x x x x Pandionidae
Pluvialis squatarola x x x Pandion haliaetus x x x x x
Vanellus cayanus x x Parulidae
Vanellus chilensis x x x Geothlypis aequinoctialis x x x
Vanellus resplendens x Phoenicopteridae
Ciconiidae Phoenicopterus ruber x
Ciconia maguari x Podicipedidae
Jabiru mycteria x x x Podiceps andinus x
Mycteria americana x x x x Podiceps occipitalis x
Cinclus leucocephalus x Podilymbus podiceps x x x
Donacobiidae Tachybaptus dominicus x x
Donacobius atricapillus x x x x Rallidae
Eurypygidae Aramides cajaneus x x x x x
Eurypyga helias x x x x x Aramides wolfi x
Furnariidae Amaurolimnas concolor x
Cranioleuca vulpina x Anurolimnas castaneiceps x
Certhiaxis cinnamomea x x x x Anurolimnas viridis x
Certhiaxis mustelina x Anurolimnas fasciatus x
Heliornithidae Coturnicops notatus x
Heliornis fulica x x x x Fulica americana x x
Hirundinidae Fulica ardesiaca x

246 247
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

ANEXOS

A. Ortega

Anexo 4. Continuacin. Anexo 4. Continuacin.

Magdalena - Magdalena -
Familia/especie Amazonas Caribe Orinoco Pacfico Familia/especie Amazonas Caribe Orinoco Pacfico
Cauca Cauca
Gallinula melanops x Tringa flavipes* x x x x x
Laterallus albigularis x x Tringa solitaria* x x x x x
Laterallus exilis x x x x x Calidris minutilla* x x x x
Laterallus melanophaius x Calidris melanotos* x x x x x
Micropygia schomburgkii x Calidris himantopus* x x x x x
Meocrex colombiana x x Threskiornithidae
Neocrex erythrops x x x Cercibis oxycerca x
Pardirralhus maculatus x Eudocimus albus x x
Pardirralhus nigricans x Eudocimus ruber x x
Porphyrio flavirostris x x Mesembrinibis
x x x x
Porphyrio martinicus x x x x x cayennensis
Phimosus infuscatus x x x
Porzana albicollis x x
Platalea ajaja* x x x x x
Porzana carolina x x
Plegadis falcinellus* x
Porzana flaviventer x x
Theristicus caudatus x x x
Rallus limnicola x
Tyrannidae
Rallus semiplumbeus x
Muscisaxicola fluviatilis x
Recurvirostridae
Serpophaga cinerea x
Himantopus mexicanus x x
Serpophaga hypoleuca x
Rynchopidae
Arundinicola leucocephala x x x x
Rynchops nigra x x
Knipolegus orenocensis x x
Scolopacidae
* Migratorias
Gallinago paraguaiae x x
Gallinago undulata x x
Gallinago delicata* x x x x
Gallinago nobilis x
Gallinago jamesoni x
Gallinago imperialis x
Limnodromus griseus x x
Limnodromus
x
scolopaceus*
Bartramia longicauda* x x x x x
Actitis macularius* x x x x x
Tringa melanoleuca* x x x x x

248 249
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

ANOTACIONES DE CAMPO

M. A. Morales-B.

250 251
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

ANOTACIONES DE CAMPO

M. A. Morales-B.

252 253
 X. HUMEDALES INTERIORES DE COLOMBIA

ANOTACIONES DE CAMPO

M. A. Morales-B.

254 255