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LA FONCTION MOTRICE :

LE CERVELET
1- INTRODUCTION
Le cervelet est un centre nerveux rgulateur de la fonction
motrice, au sens large (mouvement + posture + quilibre).
Il reoit des informations de tous les segments du nvraxe
(moelle pinire, tronc crbral, cerveau).
Il traite ces informations pour donner, aux programmes
moteurs du mouvement, une organisation chronologique et
somatotopique (organisation temporo-spatiale).
Il assure ainsi la rgulation :
a) - des activits musculaires du mouvement volontaire global

b) - des activits musculaires toniques de la posture

c) - des activits musculaires rflexes du maintien de lquilibre.


Comme son nom lindique cest une sorte de petit
cerveau qui est situ la face postrieure du tronc
crbral. Il est en connexion avec la moelle allonge, le
pont et le msencphale par lintermdiaire des
pdoncules crbelleux infrieur, moyen et suprieur.
2- ORGANISATION ANATOMIQUE

Le cervelet est form macroscopiquement d'une partie mdiane


le VERMIS, et de 2 formations latrales, les HEMISPHERES.
Sur le plan phylogntique le cervelet est constitu de
3 parties:

- l'archocervelet
correspondant au lobe
floculo-nodulaire

- le palocervelet form
par le lobe antrieur et la
partie vermienne du lobe
postrieure

- le nocervelet
correspondant aux
deux hmisphres.
Macroscopiquement le cervelet est constitu de deux
parties l'une superficielle le cortex crbelleux et l'autre
profonde les noyaux crbelleux.

Le cortex crbelleux prsente deux types de subdivisions,


l'une transversale et l'autre longitudinale.
2-1- Subdivision transversale
Il est divis transversalement d'avant en arrire par deux sillons
profonds, la fissure primaire et la fissure postro-latrale qui
dterminent 3 lobes: le lobe antrieur, le lobe postrieur et le lobe
floculo-nodulaire. Cette division est intressante dans la
systmatisation des affrences.
2-2- Subdivision Longitudinale

Cette subdivision porte la fois sur le cortex et les noyaux


crbelleux.

Les informations arrivent au cortex crbelleux qui les traite et


projette la rponse aux noyaux profonds qui constituent donc
l'tage de sortie du cervelet.

Cette subdivision qui correspond une organisation fonctionnelle


individualise pour chaque moiti de cervelet 3 zones :
1. la zone mdiane ou vermienne en rapport avec le noyau FASTIGIAL
(ou du toit). Elle est en relation avec le contrle des mouvements de la
tte et des yeux et le contrle de la posture et de l'quilibre.

2. La zone
intermdiaire projette
sur les noyaux
INTERPOSES
(globuleux et
emboliforme). Elle est
en relation avec
l'utilisation des
membres dans la
locomotion et dans
diffrents type de
mouvements.

3. La zone la plus latrale ou hmisphrique projette sur le noyau


DENTELE. Elle est en relation avec la motricit du membre suprieur
dans l'espace et l'utilisation de la main.
2-3- Connexions
Les connexions sont organises de faon ce que chaque moiti
du cervelet contrle la moiti du corps homolatrale.

2-3-1- Les affrences

Les affrences parviennent au cortex crbelleux des diffrentes


modalits sensorielles (vestibulaires, proprioceptives,
extroceptives, visuelles, auditives...) et du cortex crbral.

Ces projections apportent des informations concernant la commande


motrice destine aux motoneurones.

Ainsi le cervelet est inform tout instant de tout ce qui intresse la


motricit, aussi bien au niveau des centres de commande qu'au niveau
de la priphrie.
1. Les affrences
vestibulaires :
se projettent sur l'Archo-
cervelet (floculonodulaire).

2. Les affrences tactiles


et proprioceptives :
vhicules par les voies
spino-crbelleuses
directes et croises se
projettent du mme ct
sur le palocervelet
(vermis).

3. Les affrences visuelles et


auditives ainsi que les
affrences corticales : se
projettent sur le nocervelet
(lobes latraux).
2-3-2- Les effrences
Les effrences du cortex crbelleux sont constitues par les axones
des cellules de Purkinje. Certaines atteignent directement les noyaux
vestibulaires et la plupart font relais au niveau des noyaux crbelleux.
A partir de ces noyaux elles se rendent pratiquement toutes les
structures nerveuses intervenant dans la motricit.

1. Les effrences
vermiennes : par
l'intermdiaire du
noyau fastigial projette
sur les noyaux
vestibulaires et sur la
formation rticule
pontique point de
dpart des faisceaux
vestibulo-spinaux et
rticulo-spinaux.

Ces faisceaux exercent un effet facilitateur sur les motoneurones des


muscles extenseurs axiaux et des racines impliqus dans la posture.
2. Les effrences de la zone intermdiaire se projette par
l'intermdiaire des noyaux interposs essentiellement sur le noyau rouge
point de dpart du faisceau rubrospinal qui agit sur les motoneurones des
muscles des extrmits.

3. Les effrences de la zone latrale ou hmisphrique se projette par


l'intermdiaire du noyau dentel sur le thalamus (noyau ventro-latral) et
de l atteignent le cortex moteur.
Par cette voie, la zone latrale influence l'activit des faisceaux cortico-spinaux.
Remarques

L'action du cervelet ne s'exerce pas directement sur les


motoneurones alpha et gamma mais indirectement par l'intermdiaire
des voies motrices centrales.

Le cervelet occupe une position intressante parmi les structures


intervenant dans le contrle de la motricit.

Il reoit une masse importante d'informations de la priphrie le renseignant


sur l'tat de la motricit (affrences proprioceptives) et des centres de
commande l'informant des ordres envoys aux motoneurones.

Il traite cette masse d'informations et envoie le rsultat aux diffrentes voies


descendantes.
2-4- Structure Histologique
Le cortex crbelleux peut tre considr comme un systme
d'intgration ayant 2 voies d'entre et une seule voie de sortie de
l'information.
2-4-1- Circuit des Fibres Moussues
Ce circuit amne au cortex crbelleux des informations de la moelle (voies
spino-crbelleuses), du tronc crbral et du no-cortex (voies cortico-
ponto-crbelleuses). C'est la source la plus importante d'affrence.

Les fibres
moussues
excitatrices
envoient une
collatrale vers
les noyaux
crbelleux.

Elles s'articulent par ailleurs avec des cellules en grains excitatrices dont les
axones forment les fibres parallles qui entrent en contact avec plusieurs
cellules de Purkinje.
Chaque cellule de Purkinje reoit les informations de nombreuses
fibres parallles.

Ce dispositif tend diffuser l'information des zones tendues du


cortex crbelleux. Au cours de leur trajet, les fibres parallles
entrent en contact avec les dendrites d'interneurones inhibiteurs :

1- les cellules de Golgi dont l'axone s'applique sur les cellules


granulaires (boucle de rtrocontrle ngatif).

2- les cellules toiles dont l'action s'exerce sur les dendrites des
cellules de Purkinje.

3- les cellules Corbeille s'articulant avec le corps cellulaire des


cellules de Purkinje.
2-4-2- Circuit des fibres grimpantes

Les fibres grimpantes amnent les informations en provenance


uniquement des olives bulbaires.

Elles envoient une collatrale excitatrice vers les noyaux crbelleux.


L'axone de la fibre grimpante s'enroule autour des dendrites des
cellules de Purkinje.

Chaque cellule de Purkinje ne reoit l'information que d'une seule


fibre grimpante qui exerce sur elle un effet excitateur.

L'axone de la cellule de Purkinje s'articule avec les cellules des


noyaux crbelleux et exerce sur celles-ci un effet inhibiteur.

Les cellules des noyaux crbelleux dont les axones constituent les
effrences du cervelet, ont un effet facilitateur sur les structures sur
lesquelles elles se projettent.
2-4-3- Electrophysiologie

Malgr l'effet inhibiteur des cellules de Purkinje, les noyaux


crbelleux sont le sige d'une activit spontane assez leve (50
influx par seconde) du fait des influx excitateurs provenant des
autres systmes affrents. Cette activit est module par les
affrences.

La stimulation d'une fibre moussue entrane :


- une stimulation directe des noyaux crbelleux
- une stimulation brve de la cellule de Purkinje par
l'intermdiaire des fibres parallles suivie d'une inhibition plus
prolonge par l'intermdiaire des interneurones inhibiteurs.

Cet effet intresse plusieurs cellules de Purkinje.


La stimulation d'une fibre grimpante entrane :
- une stimulation directe des noyaux crbelleux
- une stimulation importante de la cellule de Purkinje,

Les fibres moussues et grimpantes modulent l'effet facilitateur


des neurones nuclaires sur les structures contrles par le
cervelet directement (par leur collatrale) et par l'intermdiaire
des cellules de Purkinje.

L'activit de fond (facilitatrice) du cervelet est assure par le circuit


des fibres moussues ; l'intervention des fibres grimpantes est
irrgulire.
3- FONCTIONS DU CERVELET
La pathologie humaine a fourni des informations intressantes
sur la fonction du cervelet.
3-1- Syndrome crbelleux clinique:

L'atteinte du cervelet chez l'homme se manifeste par l'association de


troubles du tonus, de la statique et de la coordination du mouvement.
3-1-1- trouble du tonus

Il s'agit d'une hypotonie se traduisant par une diminution de la


rsistance aux mouvements passifs (d'o augmentation d'amplitude
de ces mouvements passifs).
3-1-2- troubles de la statique et de l'quilibre (ataxie)

Le malade debout a des difficults se tenir les pieds joints; il


prsente des oscillations en tout sens ; ces troubles ne sont pas
exagrs par la fermeture des yeux (dmarche brieuse).
3-1-3- troubles de la coordination du mouvement

Il s'agit d'une incoordination motrice dans l'espace et dans le temps


qui intresse toutes les phases du mouvement (dmarrage,
acclration, freination et arrt).

3-1-3-1- trouble de coordination dans l'espace

- La DYSMETRIE ou l'HYPERMETRIE : une exagration de l'amplitude


du mouvement qui dpasse son but. On la met en vidence par
l'preuve doigt-nez et talon-genou.

- L'ASYNERGIE est un trouble dans l'association des mouvements


lmentaires : le mouvement parait disharmonieux saccad.
3-1-3-2-trouble de la coordination dans le temps

- La DYSCHRONOMETRIE ou retard au dmarrage et l'arrt du


mouvement.

- Le TREMBLEMENT : apparat au cours de l'excution du mouvement


(tremblement d'action); il est plus net au dbut et la fin du
mouvement.

- Le trouble des mouvements oculaires.

Ces troubles altrent les activits de communication ; la voix est scande,


lente, explosive (dysarthrie); l'criture est perturbe avec des lettres
ingales et irrgulirement espace
3-2- Fonctions du Cervelet
Le cervelet est un centre de rgulation de la motricit qui intervient dans
l'ensemble des aspects de la motricit : tonus, posture et quilibration,
mouvement volontaire. Aussi impliqu dans le contrle des mouvements
rapides balistiques ou de projection.

3-2-1- Contrle du tonus

Les cellules des noyaux crbelleux entretiennent par l'intermdiaire des


structures avec lesquelles elles sont connectes (noyau rouge, formation
rticule, noyaux vestibulaires, noyaux thalamiques) un effet tonique
facilitateur permanent au niveau des voies motrices contrlant
l'excitabilit des motoneurones Alpha et Gamma (d'o l'hypotonie en
cas de lsion du cervelet).

Cet effet est module par un systme d'excitation (effet directe par les
collatrales des fibres moussues et grimpantes des affrences
sensorielles) et un systme d'inhibition (par les cellules de Purkinje)
permettant un ajustement souple du tonus musculaire en fonction des
besoins des autres fonctions motrices.
3-2-2 - Contrle Postural et de l'quilibre

Les rcepteurs vestibulaires, les noyaux vestibulaires et le lobe floculo-


nodulaire du cervelet ont des relations trs troites. Cet ensemble agit
de faon synergique dans le rglage de nombreux rflexes posturaux,
surtout ceux impliqus dans l'quilibration et l'oculomotricit.

L'archi-cervelet participe la rgulation de la posture et l'quilibration


en intervenant sur les rflexes de positionnement de la tte par
rapport au tronc et la position des globes oculaires.
Le palo-cervelet ajuste le tonus des muscles posturaux qui s'opposent
l'action de la pesanteur et rgle la coordination des mouvements de
locomotion (modulation de l'intensit de la flexion ou de l'extension).
3-2-3- Contrle du mouvement
Le No-cervelet en relation avec le cortex crbral contribue la rgulation
des mouvements volontaires. L'action du cervelet s'exerce sur les
motoneurones gamma dynamiques par l'intermdiaire du faisceau
pyramidal (noyau Dentel, noyau VL du Thalamus, cortex moteur, voies
corticospinales). Le cervelet contrlerait toutes les phases d'excution du
mouvement (dmarrage, arrt et dcours temporo-spatial).

a. Initiation du mouvement :

Le cervelet joue un rle dans l'INITIATION DU MOUVEMENT (le


dmarrage). Le rle du cervelet est d'acclrer le dclenchement du
mouvement partir d'un stimulus sensoriel. Cette action du cervelet
s'exerce sur le cortex moteur point de dpart de la commande motrice
b. Droulement du mouvement

Le cervelet semble contrler l'organisation de l'alternance des activits


des muscles agonistes et antagonistes pour assurer une acclration et
un freinage correctes au cours de l'excution d'un mouvement rapide.

Ce contrle s'exerce sur les motoneurone Alpha et Gamma et sur


l'innervation rciproque (d'o l'incoordination du mouvement dans le temps
et dans l'espace en cas d'atteinte crbelleuse).

c. Arrt du mouvement
L'arrt du mouvement est perturb chez le crbelleux (retard l'arrt et
dpassement de la cible) suggrant que le cervelet contrle cette phase.
d. Programmation du mouvement et apprentissage

En plus du Contrle de l'excution du mouvement, le cervelet intervient


pendant l'tape de programmation du mouvement. Il interviendrait aussi
dans l'apprentissage des mouvements. Une fois ce programme acquis il
serait stock en mmoire.

e. Nature du contrle crbelleux du mouvement

Le rle principal du cervelet semble de corriger le mouvement. Le cervelet


est inform d'une part sur le mouvement tel qu'il a t programm par les
aires corticales. Il est inform d'autre part partir de la priphrie
(affrences proprioceptives, visuelles, tactiles) sur le mouvement tel qu'il
est effectu par les muscles.
4 - CONCLUSION

Le cervelet n'est pas un organe indispensable la motricit. Mais du


fait de ses connexions avec pratiquement toutes les formations
intervenant dans la motricit il contribue la rgulation des
diffrents aspects de celle-ci (tonus, posture, quilibration,
mouvement) et constitue donc un des niveaux d'intgration de cette
fonction motrice.

Continuellement inform de ce qui se passe au niveau de la


commande motrice corticale et de l'effecteur en priphrie, son rle
principal semble d'harmoniser ces diffrents aspects de la motricit
pour une meilleure adaptation du sujet son milieu ambiant.