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Evolucin biolgica

Evolucin redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucin (desambiguacin).


Evolucionismo redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucionismo
(desambiguacin).

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Evolucin biolgica

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La evolucin biolgica es el cambio en herencia gentica fenotpica de


las poblaciones biolgicas a travs de las generaciones y que ha originado la diversidad de
formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 2 Los
procesos evolutivos han causado la biodiversidad en cada nivel de la organizacin
biolgica, incluyendo los de especie, poblacin, organismos individuales
ymolecular (evolucin molecular).3 Toda la vida en la Tierra procede de un ltimo
antepasado comn universal que existi entre hace 3800 y 3500 millones de aos.4 5
La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo
XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps
organiss.6 7 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un
ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,8 y la hiptesis de que
las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los
siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El
origen de las especies.9 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,10 quien sintetiz un
cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica
en una verdadera teora cientfica.2
La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia
de debate entre la comunidad cientficarelacionada con su estudio.2 Los mecanismos que
explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava
bajo intensa investigacin cientfica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel
Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el
mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en ltima
instancia, de nuevas especies.11 12 Actualmente, la teora de la evolucin combina las
propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en
la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.2 Segn esta
teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una
poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes
mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin
o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la
comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su
formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas,
como la biologa molecular, la gentica del desarrolloo la paleontologa.13 Actualmente se
continan elaborando hiptesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basndose en
datos empricos tomados de organismos vivos.14 15

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1La evolucin como un hecho documentado


o 1.1Evidencias del proceso evolutivo
o 1.2El origen de la vida
o 1.3La evolucin de la vida en la Tierra
2Teoras cientficas acerca de la evolucin
o 2.1Historia del pensamiento evolucionista
o 2.2Darwinismo
o 2.3Neodarwinismo
o 2.4Sntesis evolutiva moderna
o 2.5La ampliacin de la sntesis moderna
3Sntesis evolutiva moderna
o 3.1Variabilidad
3.1.1Mutacin
3.1.2Recombinacin gentica
3.1.3Gentica de poblaciones
3.1.4Flujo gentico
o 3.2Los mecanismos de la evolucin
3.2.1Seleccin natural
3.2.2Deriva gentica
o 3.3Las consecuencias de la evolucin
3.3.1Adaptacin
3.3.2Coevolucin
3.3.3Especiacin
3.3.4Extincin
o 3.4Microevolucin y macroevolucin
4Ampliacin de la sntesis moderna
o 4.1Paleobiologa y tasas de evolucin
o 4.2Causas ambientales de las extinciones masivas
o 4.3Seleccin sexual y altruismo
o 4.4Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
o 4.5La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin
o 4.6Microbiologa y transferencia horizontal de genes
o 4.7Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas
o 4.8Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia
5Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
o 5.1Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias
o 5.2Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica
6Impactos de la teora de la evolucin
o 6.1Evolucin y religin
o 6.2Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica
6.2.1Otras hiptesis minoritarias
7Vase tambin
8Referencias
9Bibliografa recomendada
10Enlaces externos

La evolucin como un hecho documentado[editar]


Evidencias del proceso evolutivo[editar]
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y
que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado
comn universal.16 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su
riqueza relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de
eventos de especiacin y de extincin.17
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de
los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las
reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn
dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas
reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o
la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se
resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos
comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan
los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que
sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen
permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y
evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma
funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos
organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin
aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en
otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en
algunas serpientes.2
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de
distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo.
Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos
muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo
compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn.
El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos poseanhendiduras
branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que
los mamferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos
pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.18 10 Si bien las investigaciones
modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la
vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han
distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.19 20
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la
comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los
paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la
aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De
hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del
cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros
organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad
limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre
sus ancestros.21
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es
el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
lasclulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.22 El desarrollo
de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada
organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs
del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso deevolucin
molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y
del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado
luz acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.24
El origen de la vida[editar]
Artculo principal: Abiognesis

El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es
abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los
seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las
que stos proceden.25 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al
desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms
temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de
lasmacromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja
bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien
persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.26 Tampoco est claro
cules fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los
primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn
universal.27 28 En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida,
si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas
autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de clulas simples denominadas
nanoclulas.30 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos
existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura
celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida.31
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un
nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que
dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los
muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos
vivos.22 32 Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos
en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para
haber surgido directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoqumica
o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que
se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2)
Que esta fue sembrada de otras partes del universo.
La evolucin de la vida en la Tierra[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el


centro.34 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul,
las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.

Artculo principal: Historia de la vida

Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en


Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente
hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras
evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la
atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de
aos.35 Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de
microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de aos,
mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente similares
a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450 millones de aos hallados
en Australia.36 37 38
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y
del resto de la cluladenominados biomarcadores confirman que ciertos organismos
similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de
aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a
acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente
transform definitivamente la atmsfera terrestre.39 38 La aparicin de la fotosntesis y el
posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin
rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores,
producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de
la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente
2000 millones de aos.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de
aos.41 42 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio
significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los
cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los
ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa
denominada endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un
proceso decoevolucin, por el cual las bacterias originaron
las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis
con organismos similares acianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en
las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las
primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar
de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron
previamente.46 38 47
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y
arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los
primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo
denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes;
tales como los porferos o los cnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad a la hora de
deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han
sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un
experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior
volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no
relacionados.49 La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples
eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas
pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic
una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la
mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una
gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de
los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este
perodo.52 Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos,
incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a
la fotosntesis.53 54 Aproximadamente hace 500 millones de aos, las plantas y
los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros
animales.55 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de
300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos
200 millones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la
evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que
evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y
dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est
constituida por procariotas.37

Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]


Historia del pensamiento evolucionista[editar]
Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda
materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas
comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la
justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin.56

Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en


los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro(ca. 610-546 a. C.) propuso que los
primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a
partir de ellos.57Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no
sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o
una causa final.58 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes,
es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de
Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente
con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su
poca.59 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones
existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia
animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura
jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad
de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y
capacidad de movimiento descritos como organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion
que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y
adaptarse a su entorno.62 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la
fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo
se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de
constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica
del pensamiento occidental.63

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.

Ronald Fisher, bilogo y estadstico.


Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes
culturas (por ejemplo, en la musulmana la esboz en el siglo IX Al-Jahiz), la teora
moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de
cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.64 En el siglo
XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo,
admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la
posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en
la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una
transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la
clsica idea de la scala naturae.65
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que
la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas
creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los
protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de
adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en
los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos
que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos
de formas intermedias extintas.8 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general
por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su
creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la
desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y
las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los
diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.66 67

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el
hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel
Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a
Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con
Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-
Wallace).61
El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los
naturalistas franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830
en relacin al uniformismo y el catastrofismo. 68 69
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social),
no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta
de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la
mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que
estos mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la
naturaleza de la herencia que databa de fines delsiglo XIX, se estableci una discusin
entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank
Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable
a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y
fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald
Fisher.66 Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las
teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se
conoce como lateora sinttica de la evolucin.71
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido
desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la
transmisin de la informacin gentica.72 En1953, Francis Crick y James
Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de
la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso
molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la
evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva
gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates
en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora
del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge yStephen Jay Gould para
explicar la escasez de formas transicionales entre especies.73
Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.


Fotografa de Julia Margaret Cameron.

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la


publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,11 al que sigui
en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al
principio de laseleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo.
Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres
adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este
perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.2

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Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo

El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson
Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la
seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los
organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe
una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la
competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por
la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones
heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.74
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.
Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural.75 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una
serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya
haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en
tiempos de Darwin, quien falleci en 1882.76 Un anlisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms
importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el
mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su
relevancia.77 78
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones
que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es
decir, en un sistema de hiptesis.79 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a
partir de El origen de las especies se expone a continuacin:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos
que los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s
y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y
taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo[editar]
Vase tambin: Barrera Weismann

Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo


ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.80 El
trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al
citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey
evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin
sexual en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin
natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio
evolutivo.81 Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin
enriqueci el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad
se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para
1889,76 incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2
Sntesis evolutiva moderna[editar]
Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.82 En
contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica
incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y
la paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con
la teora sinttica.83 84
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de
la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos
autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900
1975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo
britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G.
Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico
estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).84
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en
su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el
trminoBiologa evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.85 86 De hecho
Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms
central y el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante
hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica,
lapaleontologa, la embriologa, la sistemtica hasta la anatoma comparada y la
distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y
lasmatemticas.87
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente
proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la
evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como
cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin
experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna,
defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin
gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la
gentica poblacional.88

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este
esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por
Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est
reproductivamente aislada de otras comunidades.89 90
La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se
produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos
de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que
ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de
organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la
posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo
dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente
diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada
descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de
genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una
subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede dar lugar a ms
de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes
genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero
total de partculas en el universo observable.

La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin


fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial
importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia
un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas.
Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de
genes del pozo gentico puede ser significativa.

La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que)
las formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos mecanismos de
aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El
aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del
origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin
aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas
unas de otras es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el
origen de muchas especies de animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica la
aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada
en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y
lasaves.93

Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las
nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de
procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica.

La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la


aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms
que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las
especies.
La ampliacin de la sntesis moderna[editar]
Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas,
fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el darwinismo
original, la elipse de tamao intermedio a la teora sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada.
Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado en Kutschera y
Niklas (2004)2 y Pigliucci (2009).94

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est
dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista
establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de
ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones,
generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones
que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de
reproduccin.2
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si
la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de
mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes
periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las
que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores
a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de
especies.94
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos
descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una
complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin
lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario,
el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a
mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y
reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes
complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las
diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la
transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento
del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de
mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica.
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del
ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan
como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas
modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y
pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos
heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace
tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin),
mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un
proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen
una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin
a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia
horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras
bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva
informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes
entreeubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos
eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les
resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes
bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las
etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la
coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en
los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora
sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos
en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y
con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por
separado.95 94 9697 98

Sntesis evolutiva moderna[editar]


En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas.
Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado
hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido
desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de
una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen
a travs de procesos como la recombinacin gentica.
Variabilidad[editar]
Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones.

El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del


ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos
dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.99 La sntesis
evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs
del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos
prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas
actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u
otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando
un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la
poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas
alternativas de ese mismo gen.100
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material
gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los
genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del
intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia
horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.101 A
pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la
mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que
pertenecen a la misma.102 Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden
llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres
humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.103
Mutacin[editar]
Artculo principal: Mutacin
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero
observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se
atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio
permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de
una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico
durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus.
Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos,
creando nueva variabilidad gentica.104 105 106 Las mutaciones pueden no tener efecto
alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo
de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster),
sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen,
ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en
los restantes.107
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se
producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una
alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio
ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de
obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una
alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los
individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad
de extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden
tener sobre los organismos,104 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una
compensacin entre costos y beneficios.108 Cada especie tiene una tasa de mutacin
propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda
enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de
estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta
tasa de mutacin,109 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar
rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que
afectan.110
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo,
proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.111 112 113 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para
construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y
uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen
ancestral por duplicacin y posterior divergencia.114 Asimismo, los genes duplicados
pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia
original continua realizando la funcin inicial.115 116 Otros tipos de mutacin pueden
ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.117 118 La
creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que
se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas
funciones.119 120 121
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas
son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As,
las translocaciones, inversiones,deleciones, translocaciones
robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se
transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se
fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica
no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas
separados.122 No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales
mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de
acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin
cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones
cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se
diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo,
las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que
permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.123
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como
los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y
animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.124 Su
movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al
insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes
y, por ende, crear nueva variabilidad gentica.105 Asimismo, ciertas secuencias se hallan
repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas
para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.125
Recombinacin gentica[editar]
Artculo principal: Recombinacin gentica

Vase tambin: Evolucin del sexo

La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se


redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante
lameiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se
mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente
se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los
organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los
cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y
la posterior fecundacin.126 La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que
modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes,
produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.127 La recombinacin
generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas
de evolucin.128 129 130 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este
modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre
en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.131 Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis,
particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de
variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso
adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una
combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis
(que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms adaptados) podra incrementar,
ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.132
La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma
puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja
aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los
genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta,
un fenmeno que se denomina ligamiento.133 Un grupo de alelos que usualmente se
heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un
haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a
un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms
comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto
autostop (en ingls, genetic hitchhiking).134 Cuando los alelos no pueden ser separados
por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las
poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden
acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).135 136 De
este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la
remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.137 Adems, la
recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones
genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que
el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede
quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del
sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En
todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada
poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de
engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la
poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin
una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que
los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin
sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.138 137 Las
razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un
interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,139 140 que
ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.141 Esta hiptesis, cuyo nombre
fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and
the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una
carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del
sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero
potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones
parsitas.
Gentica de poblaciones[editar]
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un
cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que
comparte un mismo patrimonio gentico.142 Una poblacin es un grupo de individuos de la
misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una
misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen
determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son
las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un
ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para
color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto
completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero
determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico
que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica,
por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro.
La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de
organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se
hace ms comn en una poblacin de polillas.143
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til
conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de
Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin
suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la
recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior
combinacin de los mismos durante la fertilizacin.144 En ese caso, la poblacin se
encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.143
Flujo gentico[editar]

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y
se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura elflujo gnico entre manadas.145
El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma
especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y
posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el
intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre
especies involucra la formacin de hbridos o latransferencia horizontal de genes.146
La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar
cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de
variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en
el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones
naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al
intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadasmecanismos de
aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de
caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicosque impiden que los miembros de
dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o
que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en
la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las
mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo
gentico entre los individuos de diferentes especies.147 148 149 150
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro
comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es
el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir
la mula.151 Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias
cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de
aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente
relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en
contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que
pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un
fenotipo totalmente nuevo.152 La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas
especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como
el de la rana Hyla versicolor.153 154
La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas
especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de
cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los
animales,155 156 y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada
cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.157 158
Los mecanismos de la evolucin[editar]
Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva
gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de
supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en
la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una
generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una
poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva
gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao
poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de
reproducirse.159 La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes,
mientras que la deriva gentica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva
gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones
ligeramente deletreas.160 Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una
poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de
botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del
tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y
conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los
cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico,
como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la
poblacin.159
Seleccin natural[editar]
Artculo principal: Seleccin natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y laseleccin natural para originar
cambios en las poblaciones de organismos.

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Las dos formas typica y carbonariade la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La
forma typica, de color claro, es difcilmente observable sobre este rbol que no se halla ennegrecido
por el holln, lo que la camufla de los depredadores, tales como Parus major.
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la
capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo
autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de
las poblaciones de organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms
descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes
capacidades para sobrevivir y reproducirse.161
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.162 La
aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un
organismo a la generacin siguiente.162 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al
nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la
proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.163 Por
ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son
demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin
gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su
aptitud tambin lo es.162
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con
cada generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos
son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una
mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada
por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se
dice que es seleccionado en contra.164 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no
es una caracterstica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o
nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.165 Por ejemplo, la polilla Biston
betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado
formacarbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la ms frecuente en esta
especie. No obstante, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de
muchos de los rboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el
holln, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar
desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melnica una
mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro. Slo
cincuenta aos despus de que se descubriera la primera polilla melnica, casi la totalidad
de las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se revirti a
causa de la Ley del aire limpio (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la polucin
industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores, volvieron a
ser escasas nuevamente.166
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen
perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin que
describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.167 De acuerdo con esta
hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso
de la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de
organismos.168 169 Segn Richard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la
improbabilidad estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces
o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones.170
Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en
forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es
la seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del
tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.171 En segundo lugar
se halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un
determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms
comunes y que la seleccin acte en contra del valor medio. Esto implicara que los
organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en
la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad
de la poblacin para ese carcter en particular.161 172 Esto hara, por ejemplo, que todos los
organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de
cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un
organismo ante parejas potenciales.173 Los rasgos que evolucionaron mediante laseleccin
sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque
ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores
brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia
de los machos.174 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor
xito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente
seleccionados.175
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la
seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de
organismos e incluso especies.176 177 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo,
y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.178 Por ejemplo, debajo del nivel
del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el
genoma.179 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo,
puede permitir la evolucin de la cooperacin.180
Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100


(abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.

La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la


siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de
los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar
determinado sobrevivir y se reproducir.100 En trminos matemticos, los alelos estn
sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn
ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia
arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando
un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien
sustituye totalmente el resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos
alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas
selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan
con la misma estructura gentica se separen en dos poblaciones divergentes con un
conjunto de alelos diferentes.181
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del
tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms
pequeas.182 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe
el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el
nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de
consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las
dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en
general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.183 Estas
investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que
postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones
neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.184 Por
tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el
resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.185
Las consecuencias de la evolucin[editar]
Adaptacin[editar]

Huesos homlogos de extremidades detetrpodos. Los huesos de los cuatro animales tienen la
misma estructura bsica, pero se han adaptado a usos especficos.

La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y


tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace
ms adecuado a su entorno.186 187 Este proceso tiene lugar durante muchas
generaciones,188 se produce por seleccin natural,189 y es uno de los fenmenos bsicos
de la biologa.190
La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la biologa de la
especie. Julian Huxley191

De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin


competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un
largo tiempo.192 En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a
adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre
ellas.193
La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un
cuerpo.194 La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en
los trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples pero con
un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan
inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos
crticos de su ciclo vital.195 Sin embargo, el concepto de adaptacin tambin incluye
aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el
resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para
el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos
sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos,
debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el proceso
evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o
hbitats,196 mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el
grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto
de hbitats.197 Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de
desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir
y reproducirse.198
La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida
de una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la
adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que
causan resistencia a los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el
aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la
clula.199 Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las
bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un
nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,200 la evolucin de una
nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los
subproductos de la fabricacin del nylon,201 202 y la evolucin de una va
metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite
degradar el pesticida sinttico pentaclorofenol.203 204 Una idea interesante, aunque todava
controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los
organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o
sea, aumentaran la capacidad de evolucin205 206

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas
delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una
adaptacin desde el hbito terrestre al acutico.207

La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes.


En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes
funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura
ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las
alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de
las manos de losprimates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un
ancestro comn de los mamferos.208 Dado que todos los organismos vivos estn
relacionados en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco
o nada similar, como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las
extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto
comn de genes homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se
denomina homologa profunda.209 210
Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse
en estructuras vestigiales.211 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una
especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie
ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos
incluyen pseudogenes,212 los restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas
ciegos,213 las alas en las especies de aves que no vuelan214 y la presencia de huesos de la
cadera en las ballenas y en las serpientes.207 En los seres humanos tambin existen
ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de
juicio,215 el coxis,211 el apndice vermiforme,211 e incluso, vestigios de comportamiento
tales como la piel de gallina216 y otros reflejos primitivos.217 218 219 220
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de
hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que
coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso.221 Un
ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana
para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos.
Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite
deslizarse de rbol en rbol.221 Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro
ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces
pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.222
Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base
del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.223 Esta rea de investigacin
aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las
modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.224 Estos
estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas
estructuras, tales como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la
mandbula en algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los
mamferos.225 Tambin es posible que las estructuras que se han perdido en la evolucin
vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo,
como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones desarrollen
dientes similares a los de cocodrilos.226 De hecho, es cada vez es ms claro que la
mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un
pequeo conjunto de genes conservados.227
Coevolucin[editar]
Artculo principal: Coevolucin

La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando


interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o
un depredador y supresa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones
complementarias. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la
otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera.
Este ciclo de seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.228 Un ejemplo es la
produccin detetradotoxina por parte del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia
a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la
carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los
correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.229
Especiacin[editar]
Artculo principal: Especiacin

La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o


ms especies descendientes.230 Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos
estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya
que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista
como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee
todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define
ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente.
Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas
como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.231 De
hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin,
particularmente para organismos basados en clulas procariotas;232 es lo que se denomina
problema de las especies.233 Diversos autores han propuesto una serie de
definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente
una cuestin prctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del
grupo de organismos en estudio.233 Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa
es la poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la
especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s.
Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin
aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin
fundadora conquista un nicho aislado.Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho
adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan
separaciones fsicas.

La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de


laboratorio controladas como en la naturaleza.234 En los organismos que se reproducen
sexualmente, la especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una
divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los
animales es la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente
estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las
migraciones. En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la
apariencia y el comportamiento de los organismos.235 236 Como la seleccin y la deriva
actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la
separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.237
La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar
cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se
diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente
mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una
especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo
gnico pequeo.238
La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la
especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se
diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio,
la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico
entre ambas poblaciones.230 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio
drstico en el medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la
hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en
respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de minas.239 En este caso,
evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La
seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales,
produce un cambio en la poca de floracin de las plantas resistentes a los metales,
causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos
poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que
promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el desplazamiento de
caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el
rea geogrfica en que se solapan.240
Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento
geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea
cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias genticas entre partes de una
poblacin.241 En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin
de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un
aislamiento reproductivo.242
Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir
una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales
suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre,
siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las
plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar
poliploides.243 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja
complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son
representados por una pareja.244 Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las
especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir
la nueva especie Arabidopsis suecica.245 Esto tuvo lugar hace aproximadamente
20 000 aos,246 y el proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que
permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso.247 De hecho, la
duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de
aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja
cuando se aparean con los de organismos no duplicados.233
Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que
contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados
con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen
prcticamente sin modificar.248 En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn
relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente
intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas
poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil
corresponden a la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin
rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos,
por lo que raramente quedan preservados en forma de fsiles.249
Extincin[editar]
Artculo principal: Extincin

La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un


acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y
desaparecen por extincin.250 De hecho, la prctica totalidad de especies animales y
vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,251 y parece que la
extincin es el destino final de todas las especies.252 Estas extinciones han tenido lugar
continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta
drsticamente en los ocasionales eventos de extincin.253 La extincin del Cretcico-
Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la
anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el
96% de las especies.253 La extincin del Holoceno es una extincin en masa que todava
dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los
ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo
medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo
XXI.254 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin que
an contina;255 es posible que el calentamiento global acelere an ms en el futuro.256
El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se
trate.253 Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de
extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia
entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva).2 Si la competencia de otras
especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar
la seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.176 Las extinciones masivas
intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva,
reducen drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones
de rpida evolucin y especiacin en los supervivientes.257
Microevolucin y macroevolucin[editar]
Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin.

Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas


en pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos
cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva
gnica, as como tambin por seleccin natural.258 La gentica de poblaciones es la rama
de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la
microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta
las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente
denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un
grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre
macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente
microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias
ambientales.259 Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la
teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se
necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y
Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el
registro fsil.

Ampliacin de la sntesis moderna[editar]


En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos
evolutivos son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la
Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica
(Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la
biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los
grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis
evolutiva ampliada. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos
evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los
procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.260 261 262 263 66 En
las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin de la
sntesis moderna.
Paleobiologa y tasas de evolucin[editar]
En el momento en que Darwin Longevidades promedio de las especies
propuso su teora de evolucin, en diversos grupos de organismos.264 265 266
caracterizada por
modificaciones pequeas y Longevidad promedio
sucesivas, el registro fsil Grupo de organismos
disponible era todava muy (en millones de aos)
fragmentario. Ms an, se
desconocan totalmente fsiles Bivalvos y gasterpodos marinos 10 a 14
previos al perodo Cmbrico. El
dilema de Darwin, o sea, la Foraminferos bnticos y planctnicos 20 a 30
inexistencia aparente de Diatomeas marinas 25
registros fsiles
delPrecmbrico, fue utilizado Trilobites (extinguidos). >1
como el principal argumento en
contra de su propuesta de que Amonites (extinguidos). 5
todos los organismos de la
Tierra provienen de un Peces de agua dulce 3
antepasado comn.2 Serpientes >2
Adems de la inexistencia de
un registro fsil completo, Mamferos 1a2
Darwin tambin estaba Brifitas > 20
preocupado por la ausencia
aparente de formas Plantas superiores. Hierbas 3a4
intermedias o enlaces
conectores en el registro fsil, Angiospermas. rboles y arbustos 27 a 34
lo cual desafiaba su visin
gradualstica de la especiacin Gimnospermas. Conferas y ccadas 54
y de la evolucin. De hecho en
tiempos de Darwin, con la excepcin deArchaeopteryx, que muestra una mezcla de
caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas
intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.2
Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos
inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se
conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas
intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas.
Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los
cientficos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es
mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que
esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes
en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado
una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan
a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con
flor.37 38Como resultado de estos y otros avances cientficos
la Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva
disciplina denominada Paleobiologa.37 260 267 268 269 270 271
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero
extinto Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace
intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de aos)-Panderichthys-
Acanthostega (anfibios, 363 millones de aos).272 Los anfibios y los vertebrados terrestres
presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a los
principales anfibios acuticos del Devnico superior con
los tetrpodos tempranos.273 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de
organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable
detalle.274 El enlace entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con
caractersticas de mamfero que habit el planeta hace 230 millones de aos.275 El enlace
entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que
poda planear y que vivi hace 126 millones de aos, el cual representa el estado
intermedio entre los terpodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.276 La
forma transicional entre los mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren,
un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace
50 millones de aos.277 Los mamferos terrestres con pezuas y las ballenas se hallan
conectados a travs de los gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el
planeta hace 48 a 47 millones de aos.278 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de
formas transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres humanos es el
gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de
caracteres de chimpanc y de hominino y que habit frica hace 7 a 5 millones de aos.279
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la
ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas
con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las
angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento
est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del
siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos
provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad),
un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus280 Semejante
descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo
mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos
aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta
misma formacin.281 En 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin
Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia
de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del
griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya
existan flores como las de las angiospermas actuales.282
Causas ambientales de las extinciones masivas[editar]

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las


especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a
la competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las
especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta
perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas
de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la
seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.253 2
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and
evolution en el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los
fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de
extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o
los cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre seguirn
siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre
correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963).283 )
Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde
entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por
Mayr284pero sin una definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies
se extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados
con una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son
plantas y animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.268 Al menos han
ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han
permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes:
la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-
Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y
la extincin masiva del Cretcico-Terciario.285
La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de
aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se
estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de
vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies
ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el
vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio
ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones
volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos
de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el
Prmico tardo.286 El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de
extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre
las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los pequeos
mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el
ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran
en Homo sapiens.269 Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar
este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide287y la
de fenmenos de vulcanismo.269
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones
masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la
evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han
marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes
determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.2 253
Seleccin sexual y altruismo[editar]

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.

Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan


de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos
pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las
hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que
pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin
natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no
parezca existir ninguna razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la
seleccin sexual aparecen en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy
especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En
ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo artificial:
[La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos
por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido xito,
sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que
la seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados
a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la
victoria no depender del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre
las aves, la pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del
asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer
por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas
otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos plumajes y realizan
extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el
compaero ms atractivo
Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo
real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el
resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los
machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de
supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms
visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del
paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de
casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin
de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por
seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o
condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos,
por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871.

Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia


de las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en
las especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin
intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura
proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos
masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se
seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en
este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica
(Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.288 Se ha
argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con
plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas
sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la
eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.77 Esta
perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado
una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los
caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales
como aves, anfibios, peces e insectos).289 Adems, las investigaciones con mirlos han
proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un
carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos
con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.290As, la seleccin
femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y
otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los
rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que
no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.288
Insectos eusociales.

En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha


argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio
de los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el
comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se
ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los
mamferos.291 292 293 294 Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en
ciertosinsectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de
trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad
de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan
descendientes ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin
llamada teora de seleccin familiar.295 De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la
seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada
individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese individuo
durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los
familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus
familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos
estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no
est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una
modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin opera sobre un solo
organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una
importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red
familiar.296 297 298
Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado [editar]
Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.

Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los


taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo
nuevas especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus
ontolgico.299 La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades
morfolgicas importantes entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos
marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y
de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades
que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.
Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio
puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como


el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el
transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la
aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin
embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen
esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio
registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de
la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio
puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el
registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen
repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones
de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro,
sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los
trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su
modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el
momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual
el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y
termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera
dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente
importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el
punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio.
En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con
un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje
evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual
puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada
por el genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y
graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden
explicar la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido
rechazada o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de
evolucin biolgica.300 En su obra The material basis of evolution (La base material de la
evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un
cambio que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa
del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde
puede nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.301
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro
la comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A.
Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.302
No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan
un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales
noveles por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.300 Stephen Jay
Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los
postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no
minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito
inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.303 Gould insisti que la creencia
de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de
evolucin por seleccin natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba
sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el
principio Natura non facit saltum.304 Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a
aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos
jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es
simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden
ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt
especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos
prometedores.303

La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la


evolucin[editar]

Genes HOX en ratones.

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las
principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no
form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en
detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu
fue la sntesis evolutiva?)13 describi que varios de los embrilogos del perodo en que se
estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva
y seal que:
Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo,
ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos
de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.

En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa
dentro de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la
biologa evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica
llamadaBiologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el
modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se
han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos
del pasado y de los organismos actuales.305
El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la
teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado
familia de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin
al ADN (factores de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo
embrionario.306 Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de
los insectos est determinada por los cambios funcionales en una protena llamada
Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.307 Es importante destacar que la familia
de genes Hox ha sido identificada en
los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos),cordados (peces, anfibios,
reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.306 Los
genes HOX desempean un papel muy importante en lamorfognesis de los embriones de
los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del
cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al
complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la
comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los
grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes
HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos
genmicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma
7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a
11 genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D.
melanogaster.308 Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor
de 75 millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus genes HOX son
idnticas.309 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy
conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y
procesos de desarrollo.309 305 306
Microbiologa y transferencia horizontal de genes[editar]
Artculo principal: Transferencia horizontal de genes

La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto
se deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.310 Ahora, los investigadores evolucionistas estn
aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa
facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos
organismos.311 Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de
diversidad entre los microbios.312 313
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los
microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959
en Japn.314Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias
ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.315 Ms
recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha
sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel
importante en la evolucin de todos los organismos.316 Estos altos niveles de transferencia
horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol genealgico de los
organismos.19 20 En efecto, como parte de la teora endosimbitica del origen de
los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en la evolucin de
eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.317 44
Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas [editar]
Artculo principal: Eucariognesis

Vase tambin: Simbiognesis

La evolucin de los primeros eucariontes desde la condicin antecedente procariota ha


recibido una considerable atencin por parte de los cientficos.318 Este acontecimiento
clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de aos
durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han
enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La
hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las
primeras clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente de lo que
alguna vez fueron clulas procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de
una arquea como clula hospedadora. De acuerdo con este concepto,
las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia,
mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de
las cianobacterias.
La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un
individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser
parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista,
el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado.
De no llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo
paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el
contrario, una relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los
individuos implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera
plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el
conjunto de los dos genomas originales.319 320 En contraste, la hiptesis autognica
sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas
tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las
presiones de seleccin para la especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula
procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra
invaginado para encapsular porciones fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral.
Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en
estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos que
actualmente definen la clula eucariota.321 No obstante, numerosos hechos, tales como la
estructura de la membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN y la
susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a
sustentar la hiptesis simbiogentica.322
Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la
herencia[editar]
Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la
informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que
produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia
reversible. Este proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de
secuencias de informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir
fenmenos como la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si
estos mecanismos permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en
respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin
podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin
entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque
recordando que indirectamente el origen del proceso en s mismo, si estaran involucrados
genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo[editar]


Artculo principal: Evolucin biolgica experimental

Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias [editar]


Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo
desde 1989 un experimento sobre evolucin utilizando bacterias; debido a la rpida
reproduccin de estos microorganismos. En 1989, Lenski tom de un congelador de
80 C un vial que contena una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se
produca alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento
se estableci subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las mismas condiciones, y
de los cuales cada 75 das se procede a tomar una muestra de cada uno de ellos y
congelarla; procediendo del mismo modo para subcultivos de estos subcultivos. Cada 75
das transcurre unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que
actualmente ya han pasado ms de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su
ancestro. Las bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora ms
grandes y se dividan mucho ms rpidamente en medio DM (medio de cultivo utilizado
para el experimento). El "cambio evolutivo" ms importante observado hasta el momento
consisti en que uno de los subcultivos en la generacin 31 500 de la E. Coli (que son
citrato negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que aprovechaban mucho
mejor el medio DM y por ello pueden crecer ms en este medio. As, las E. coli de ese
subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante
es que un subcultivo, despus de pasadas 20 000 generaciones, sufri un cambio en su
velocidad de mutacin, provocando que estas mutaciones se incrementaran y se
acumularan en su genoma (fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente
constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de carcter neutral
(mutaciones neutrales), pero tambin se comenz a notar un incremento de las
mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.323
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos
pero con diferentes condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de
antibiticos; o con diferentes microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus
xanthus, e incluso levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los
microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.
Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica [editar]
Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proceso demasiado lento para ser
observado directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontologa, Biologa
evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para lo observacin y el estudio indirecto de la
evolucin. Por ello en 1990 el eclogo Thomas Ray enfrent el problema desde otra
vertiente; consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los
cambios evolutivos ms complejos de los organismos vivos, decidi crear una herramienta
informtica capaz de simularla. Este programa informtico se denomina Tierra.
Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin biolgica. La idea es simple: crear
organismos digitales que vivan en un ambiente digital con recursos digitales. Los
organismos son programas a los que se les confiere la caracterstica principal de los
organismos vivos: utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de
reproducirse. El ambiente sera la memoria de la computadora y los recursos para
proliferar el tiempo en el procesador. Por tanto estos organismos digitales competirn por
un espacio en la memoria del ordenador y por un tiempo en el procesador que les capacita
para la replicacin.324

Impactos de la teora de la evolucin[editar]


Artculo principal: Implicaciones sociales de la teora de la evolucin
A medida que eldarwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron
caricaturas deCharles Darwin con un cuerpo de simio o monocomo una forma deargumento ad
hominempara desacreditar la teora de la evolucin.325

En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de


que la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las
implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que
los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva
moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.2 Sin embargo, la evolucin
sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.326
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la
evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas
que creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin en su
religin.327 328 329 Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms
controvertido de la biologa evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del
hombre.79 En algunos pases notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre
la ciencia y la religin ha alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto
religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin pblica.330 Mientras que otros
campos de la ciencia como la cosmologa,331 y las ciencias de la Tierra332 tambin se
contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva
se encuentra con una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.
La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la
discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron
desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a
travs de polticas demejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se
reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin
forzosa, pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las personas
consideradas con malos genes.333 Otro ejemplo de una extensin de la teora de la
evolucin que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino
referido a la teora malthusianadel partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en
frases publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones
acerca de que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran
justificados por la teora evolutiva. Sin embargo, los cientficos y filsofos contemporneos
consideran que estas ideas no se hallan implcitas en la teora evolutiva ni estn
respaldadas por la informacin disponible.334 335 336
A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas
posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos
cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de
pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino
tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto
biolgico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas
posturas religiosas y msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de
un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas personas.59 El impacto ms
importante de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la
relacin de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la
naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u
objetivo. Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por designio divino
sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las ms adaptadas se conservan
en el tiempo.337 Este mecanismo ciego, independiente de un plan, de una voluntad
divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del
saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos
se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han
dado abusos atribuir un valor biolgico a las diferencias culturales y cognitivas o
deformaciones de la misma como justificativo de posturas eugenticas las cuales han
sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de lahistoria de las
objeciones a la teora de la evolucin.338
Evolucin y religin[editar]
Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa.

Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las
religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de
maneradogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la
evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos
comenz a cuestionar si una interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-
cristiana poda reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones).
Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward
Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la
evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez
que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en1859 la opinin cientfica
comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate
temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y
desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig
una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes
entre 1857 y 1860.339
En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias
religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la
mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en
los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora
evolutiva, particularmente por parte de cristianos
fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que
avalan la teora de la evolucin,340 algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser
divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como
especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente
llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos,
particularmente los protestantesestadounidenses; principalmente a travs de una forma de
creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean
excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque
actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en ciencias es
obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del pblico
estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del
mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales
de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado
de Kansas (en ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan
las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora cientfica de la
evolucin.341 Tras esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una
de sus consecuencias ms conocidas en la creacin de una parodia de religin,
el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de
la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es
equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el
Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto
de 2006.342 Este conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el
ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la
evolucin.343 344
En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y
filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera
formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos
religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o
elcreacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el
proceso de la evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la
evolucin con la encclica Humani generis del papa Po XII.345 En ella se distingue entre el
alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de
un estudio emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la
teologa en las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos
campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo
humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son
creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de
una y otra opinin es decir la defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y
juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a
someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las
Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.346

Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin


debido a que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente.
Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello
ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es
necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas
en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin. 347

En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y
record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la
evolucin, porque influye en la concepcin del hombre.348 El papa Benedicto XVI ha
afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se
presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la
vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los
interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene
todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?.349
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos
que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos
musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la
que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio
favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un
concepto similar al de la seleccin natural. 350 Sin embargo, la aceptacin de la evolucin
sigue siendo baja en el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora
evolutiva como una negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los
seres humanos.350 Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en
gran medida las presentadas en el mundo occidental.351
Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas
objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora
evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de
procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el
relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al
darwinismo como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por
la analoga del relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el
movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin
testa se presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta
a la investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa
primera, con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los
seres humanos.352
Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora
sinttica[editar]
Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin

Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin:


Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira alrededor
del Sol.353

Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins que la teora que explica la
evolucin biolgica es incuestionable, y que solo puede ser rechazada por quienes estn
sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teora cientfica, Dawkins
sin embargo, la estara rodeando de una intencionalidad aparentemente no cientfica; ya
que estara intentando proteger la actual teora de cualquier debate (cientfico o no
cientfico) que cuestione su validez; tildndolo como negacin de lo obvio. As, aunque la
evolucin biolgica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teora que explica tal
hecho no puede ser confundida con el hecho de la evolucin; y por consiguiente, s puede
estar sujeta a ser debatida cientficamente.354
La teora vigente que explica la evolucin biolgica, denominada teora de la sntesis
evolutiva moderna (o simplemente teora sinttica), es el modelo actualmente aceptado por
la comunidad cientfica para describir los fenmenos evolutivos; y aunque no existe hoy
una slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos han reclamado la necesidad
de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos
capaces de integrar por ejemplo la biologa del desarrollo o incorporar dentro de la teora
actual una serie de descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo;
tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos, latransferencia horizontal de
genes, o propuestas como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la
plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos
macroevolutivos.
Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la sntesis evolutiva moderna son:
el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado deNiles
Eldredge y Stephen Jay Gould;355 la preponderancia de la seleccin natural frente a los
motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el
reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades
emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.356 A pesar de lo indicado, sin
embargo, hay que considerar que el actual consenso cientfico es que la teora misma (en
sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biologa evolutiva, siendo solo
perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa
moderna.357 358
Otras hiptesis minoritarias[editar]
Artculo principal: Teora simbiogentica

Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga estadounidense Lynn Margulis,


quin consider que del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la
interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de
los organismos y el fenmeno de especiacin seran la consecuencia de interacciones
simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de
las especies Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza principal en la
evolucin. Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no seran
suficientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo
que las organelas, los organismos y las especies surgiran como el resultado de la
simbiognesis.320 Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la
"competencia" como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la
cooperacin como el motor del cambio evolutivo.359 Argumenta que las bacterias, junto con
otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida,
tales como el oxgeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituiran un
componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituiran la principal razn por
la que las condiciones actuales se mantienen. Afirm, asimismo, que las bacterias son
capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido
a esto, son ms verstiles, por lo que stas seran las artfices de la complejidad de los
seres vivos.320
Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las
versiones del darwinismo presentes en la actual teora y propuso una hiptesis alternativa
para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck,
revisando las hiptesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran
realizadas por este bilogo; y que actualmente segn Sandn, se veran corroboradas por
los hechos.360 361 Por ejemplo, Sandn formul su hipteis a partir del hecho que las
circunstancias ambientales pueden condicionar, no slo la expresin de la informacin
gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico),
sino la dinmica del proceso de desarrollo embrionario,362 363 364 365 y postula que el
cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la
competencia.366 367 Conforme a sus ideas, l postula que se puede apreciar la tendencia
de las formas orgnicas a una mayor complejidad,368 369 y ello sera por la existencia de
unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los
organismos;370 371 y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna manera, inscritas
en los organismos.372 373 Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo,
est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as como una notable
cantidad de virus endgenos; y a partir de ello, Sandn propone en su hiptesis que esa
conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural.
Rechazando adems la tesis del "ADN egosta" de Dawkins, Sandn sugiere que ello se
producira por la presin del medio ambiente, lo que provocara que ciertos virus se
inserten en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifiquen y, como
consecuencia, se generen organismos completamente nuevos; con sustanciales
diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo
fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria; sino
solo la capacidad de integracin de los virus (en genomas ya existentes (mediante
la transferencia horizontalde sus genes). Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y
no las mutaciones aleatorias, provocaran que determinados grupos de seres vivos
asuman muevas caractersticas, las que por otro lado no seran cambios graduales
sino cambios bruscos, en episodios especficos y sin fases intermedias.374 354 Segn
Abdalla, la hiptesis sostenida por Sandn estara fundamentada por una gran cantidad de
datos cientficos y abrra una nueva rea de investigacin en el campo de la biologa.354

Vase tambin[editar]
Evolucin experimental
Evolucin humana
Evolucin convergente
Sociedad Espaola de Biologa Evolutiva (SESBE)
Dinmica de sistemas
Teora de sistemas

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jueves, 22 de octubre de 20 09

EVOLUCIN DE LOS SERES VIVOS

TEMA
2 Diversas explicaciones del mundo vivo
subtemas:

2.2. Reconocimiento de la evolucin: las aportaciones


de Darwin
2.3. Relacin entre adaptacin y seleccin natural

Hay grandeza en esta concepcin de la vida,... que


mientras este planeta ha ido girando segn la constante ley
de la gravitacin, se han desarrollado y se estn
desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo,
infinidad de formas cada vez ms bellas y maravillosas
Charles Darwin

Conceptos de evolucin:

La EVOLUCIN COMO CIENCIA: es una rama


de la biologa que estudia las transformaciones que han
dado como consecuencia la gran diversidad de formas
vivientes en nuestro planeta, desde el origen de la vida
hasta la actualidad.
La EVOLUCIN BIOLGICA: el trmino
evolucin proviene de la raz etimolgica evoluto que
significa evolucionar ( desarrollarse, cambiar, pasar de
una forma a otra) lo cual significa que la evolucin
biolgica es el proceso por medio del cual los diversos
organismos vivos se han ido desarrollando, cambiando
sus formas fsicas o caractersticas fisiolgicas de un
punto a otro, dicho proceso se manifiesta de una
forma lenta y gradual pero que se mantiene constante,
esto se lleva a cabo en todas las especies las cuales se
van desarrollando genticamente con la finalidad de
lograr adaptarse al medio en que se desarrollan y as
lograr la supervivencia, por medio de la evolucin no
solo los seres cambian, sino que adems surgen nuevas
formas de vida

La evolucin biolgica es el proceso histrico de


transformacin de unas especies en otras especies
descendientes, e incluye la extincin de la gran mayora
de las especies que han existido. Una de las ideas ms
romnticas contenidas en la evolucin de la vida es que
dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que
sean, comparten un antecesor comn en algn
momento del pasado. Nosotros y cualquier chimpanc
actual compartimos un antepasado hace algo as como
5 millones aos. Tambin tenemos un antecesor comn
con cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque
el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a
ms de 3000 millones de aos. (1)
Debido a las pruebas (restos fsiles) que se han
encontrado en diversas partes del planeta es fcil llegar
a la conclusin de que todos los seres vivos que
habitamos el planeta, somos producto de una serie de
transformaciones y cambios de formas biolgicas
simples que fueron evolucionando.

La evolucin es considerada una teora y no una


hiptesis, debido a que ambos trminos son diferentes,
cuando hablamos de una hiptesis, nos podemos referir
a una suposicin que no est experimentada y mucho
menos confirmada, a diferencia de las teoras que son
hechos que se han comprobado y como ejemplo
tenemos las observaciones cientficas que se han
realizado al proceso de evolucin de las sociedades
modernas aunado a la evidencia fsil que se ha
encontrado en todas partes del planeta.

La evidencia de la evolucin
Para estudiar los procesos evolutivos se puede
hacer desde dos perspectivas diferentes:
Microevolucin:
Se refiere a la serie de cambios que se llevan en
una especie o grupo de individuos afines, en un lapso
de unas cuantas generaciones, su estudio es reducido
por el nmero de individuos a analizar

Macroevolucin:

Se refiere al estudio de todos los cambios


evolutivos en grandes magnitudes, el estudio se realiza
en periodos de tiempo muy grandes, grupos biolgicos
complejos y sobre todo grandes pasos de
transformacin, un ejemplo demasiado complejo sera
el estudio de la evolucin de la vida en lo general.
En la actualidad es facl demostrar que las
especies pueden cambiar genticamente por medio de
un proceso llamado seleccin artificial, que consiste en
la intervencin del hombre para generar nuevas
especies o variedades de organismos, un ejemplo claro
se da con los perros.

EL ORIGEN DE LA VIDA

Aproximadamente hace 4000 millones de aos,


nuestro planeta era como una esfera incandescente,
cuya corteza continuamente era modificada por una
constante lluvia de meteoritos, esta situacin no
permita el desarrollo de formas vivientes.
Imagnate aquel momento con la tierra cubierta
por gasas txicos, erupciones volcnicas constantes, los
rayos csmicos eran infernales, los geiseres
aumentaban tambin la temperatura, en la atmsfera
abundaban los gases como bixido de carbono, helio e
hidrgeno, al no existir una atmsfera como la que
tenemos hoy en da, durante cerca de 500 millones de
aos, durante el da las temperaturas calcinaban la
corteza terrestre y durante la noche se congelaba, los
meteoritos abran ms crteres y fisuras provocando
apariciones de nuevos volcanes, haciendo de esto una
atmsfera que no permita ninguna forma de vida.

Sin embargo esto no era malo, al contrario, los


gases que se fueron produciendo formaron una
atmsfera formada por nitrgeno (N2), dixido de
carbono, vapor de agua (H2Ovapor) que produca
lluvia cida al combinarse con el dixido de azufre
(SO2) y oxigeno (O2) que se combinaba con los
minerales de la superficie terrestre originando los
xidos. La atmosfera tena gases txicos que
impidieron la vida.
El vapor de agua ascenda en la atmosfera y se
enfriaba produciendo lluvia que al llegar a la superficie
del planeta volva a evaporarse para originar nuevas
nubes y nuevas lluvias. El ciclo enfri lentamente la
superficie de la Tierra originando una corteza slida y
gruesa. Al mismo tiempo al agotarse los materiales de
la corteza, no se producan tantos xidos y el oxigeno
comenz a acumularse en la atmosfera.

Hace 2000 millones de anos, la radiacin


ultravioleta del sol uni los tomos de oxigeno y formo
ozono que se dispuso como una capa continua u
ozonosfera . Esta capa impide la penetracin de los
rayos ultravioletas al interior del planeta y permite el
desarrollo de la vida tanto en el mar como en el
continente (2)

Al llegar a esta etapa nuestro planeta fue apto


para comenzar un proceso de transformacin, pues se
comenzaron a formar en un caldo de cultivo las
molculas necesarias para la vida, las molculas se
fueron replicando unas a otras, no todas las
formaciones eran exitosas, haba situaciones en que la
replicacin no sala del todo bien, sin embargo, esto
ayudaba a las dems molculas a obtener el materia
necesario para seguirse reproduciendo, este proceso se
fue realizando a gran escala a tal magnitud que se
pudo dar origen a molculas orgnicas muy
rudimentarias conocidas como coacervados
(protobiontes), nombre que le asign ALEXANDER
OPARIN a estas formas molculas,.

NOTA: Un protobionte es un agregado de


molculas orgnicas producidas abiticamente,
rodeadas por una estructura membranosa. Los
protobiontes exhiben algunas de las propiedades que se
asocian con la vida, como la reproduccin simple, el
metabolismo y la excitabilidad, as como el
mantenimiento de un medio qumico interno diferente
del exterior.

Cuando estas molculas se integran entre s dieron


origen a unas clulas primitivas llamadas procariontes
que son clulas sin un ncleo celular diferenciado y
cuyo contenido gentico (ADN) se encuentra disperso
en toda la clula.

En aquella poca haba millones de hbitats


posibles, algunas clulas eran ms capaces de
sobrevivir en unos que en otros lo cual llev a la
primera especializacin de la vida, distintos hbitats y
distintas clulas pintando los colores del primer cuadro
de la vida en la Tierra.

Haba clulas capaces de tomar determinados


compuestos y convertirlos en aminocidos. Otras
podan usar la energa del sol para fabricar azcares.
Otras clulas, en fin, podan ensamblar los
aminocidos para fabricar protenas.
La actividad de cada clula era inconsciente y catica,
pero lo que haca cada una era dirigirse a los lugares
donde poda sobrevivir mejor. Los desechos de unas
podan servir de alimento a las otras, era inevitable que
al cabo de poco tiempo surgieran agrupaciones de dos
o ms clulas procariotas para formar una colonia con
mayores posibilidades de supervivencia que las que
tenan cada una por separado.
Se calcula que hace aproximadamente unos 1500
millones de aos las clulas procariontes evolucionaron
y se convirtieron en clulas eucariotas , es decir, clulas
que ya tienen un ncleo bien definido el ADN se
encuentra en una estructura membranosa y no
dispersa en el citoplasma

Con esta transformacin se afirma comienza la


vida en nuestro planeta.

TEORA FISICOQUMICA. En el siglo pasado


en la dcada de 1920 ALEXADER I. OPARIN D de
origen sovitico y J. B. S. HALDANE de origen
britnico presentaron una hiptesis en forma separada
sobre el origen de la vida por medio de las primeras
sustancias que se formaron en el laneta, a esta teora se
le conoce como TEORA FISICOQUIMICA DEL
ORIGNE DE LA VIDA o TEORIA BIOGNICA

Teora fisicoqumica de Oparin-Haldane

En el ao de 1924, el bioqumico ruso Alexander I.


Oparin public un libro titulado El origen de la vida,
en el que expuso, de manera detallada, una teora
segn la cual, los compuestos orgnicos necesarios para
la vida se habran originado abiticamente, es decir,
sin participacin de seres vivos a partir de compuestos
orgnicos presentes en el medio. Segn Oparin, para el
origen de la vida fueron determinantes las
caractersticas de la atmsfera primitiva. En su teora
menciona, que cuando se form la Tierra, la atmsfera
careca de oxgeno (O2), y contena compuestos como el
metano (CH4) y el amoniaco (NH3). Tambin apunt
que las condiciones atmosfricas o factores fsicos del
ambiente, como las altas temperaturas ocasionadas por
la actividad volcnica, la insolacin y la intensa
actividad elctrica, habran provocado las reacciones
qumicas entre las molculas para producir las
primeras molculas orgnicas complejas.
De una manera independiente, el bioqumico escocs
John B. S. Haldane propuso, cuatro aos despus que
Oparin, otra teora que coincide en varios aspectos con
la del investigador ruso, por lo que se le conoce como
Teora de Oparin-Haldane.
Tanto Oparin como Haldane hicieron una resea de las
condiciones que debieron prevalecer en la Tierra
primitiva. Esta teora se conoce tambin como
fisicoqumica, porque ambos consideraron que los
factores fsicos de la Tierra primitiva provocaron que
las molculas interactuaran entre si, dando lugar a las
reacciones qumicas que propiciaron la formacin de
compuestos ms complejos. Su teora se considera
materialista, ya que proponen que la evolucin qumica
fue el mecanismo que permiti la formacin de
molculas orgnicas, constituyentes de los primeros
seres vivos.
Oparin tambin propuso que la formacin de
estructuras llamadas coacervados, dieron origen a las
formas precelulares que antecedieron a los seres vivos.

Descripcin de la teora: Plantea que el origen de la


vida es fisicoqumico. Al combinarse condiciones de la
atmsfera (carencia de oxgeno, presencia de metano y
amoniaco) con factores fsicos como las altas
temperaturas del ambiente se produjeron reacciones
qumicas entre molculas que produjeron las primeras
molculas orgnicas complejas, constituyentes de los
primeros seres vivos.

Inventor :Oparin, en 1924 y cuatro aos despus


Haldane. Se le conoce por eso teora de Oparin-
Haldane.

La teora arriba mencionada es una de las teoras


mas aceptadas en la actualidad, debido a que se han
desarrollado experimentos en laboratorio para tratar
de demostrar la produccin de biomolculas recreando
las caractersticas de una atmosfera primitiva a
pequea escala, para esto puedo mencionar el
experimento de MILLER Y UREY el cual puede
afirmarse ser una demostracin de que se pueden
producir sustancias orgnicas a partir de sustancias
inorgnicas
EXPERIMENTO DE MILLER Y UREY

Para comprobar la teora fsico qumica se construyo


un modelo de vidrio que tena como base un matraz de
bola en el cual se agregaron gases que se sugiere eran los
que existan en la atmsfera primitiva, por medio de tubos
de vidrio unidos a otro matraz similar en donde conecto
un tubo a la parte inferior y uno a la parte superior del
mismo y le vertieron agua, misma que se mantena en
ebullicin por medio de un mechero, este dispositivo
contaba con una abertura por medio de una llave para
poder sacar muestras de la misma , con este aparato y ya
en el primer matraz cargado con el amoniaco, agua,
metano e hidrgeno, se le aplicaron descargas
elctricas para hacer una simulacin de lo que fue la
atmsfera de ese tiempo, cuando se analiz la mezcla
formada por los vapores que posteriormente se
condensaron, descubrieron que en ese lquido se
encontraban sustancias orgnicas como el ACIDO
ACTICO, ACIDO GLUTMICO, CIDO
ASPRTICO, ADENOSINA DIFOSFOGLUCOSA Y
ALGUNOS AMINOCIDOS COMO GLICINA Y
ALANINA, todos estos elementos fundamentales que
utilizan las clulas como fuente principal para la sntesis
de protenas.

Con este descubrimiento se hace ms certera la


teora fisicoqumica.

LA EVOLUCIN DE LOS SERES VIVOS


OCURRE POR LA CONFLUENCIA DE TRES
COMPONENTES INTERDEPENDIENTES
DETERMINANTES:

SELECCIN NATURAL- Pude decirse que es la


base fundamental de todo proceso evolutivo, esta idea
fue propuesta por CHARLES DARWIN, este proceso
se da por diversas formas, una de ellas es la
supervivencia del ms fuerte, en donde los organismos
mejor adaptados al medio sobreviven dejando su
herencia biolgica a sus futuras generaciones, esto a su
vez provoca que en muchos casos los organismos mejor
adaptados subsistan y los menos adaptados tiendan a
desaparecer, as se da la extincin de algunas especies o
la formacin de nuevas formas de vida
En el libro el origen de las especies escrito por
DARWIN se puede apreciar la siguiente ley:

Existen organismos que se reproducen y la


progenie hereda caractersticas de sus progenitores,
existen variaciones de caractersticas si el medio
ambiente no admite a todos los miembros de una
poblacin en crecimiento. Entonces aquellos miembros
de la poblacin con caractersticas menos adaptadas
(segn lo determine su medio ambiente) morirn con
mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con
caractersticas mejor adaptadas sobrevivirn ms
probablemente.

NEUTRALIDAD- La teora neutral no afirma


que los genes no estn realizando algo til, ms bien
sugiere que formas diferentes del mismo gen son
indistinguibles en cuanto a sus efectos. Por ello, una
mutacin de una forma de un gen a otra es neutral en
cuanto a que la modificacin no afecta al fenotipo. El
ejemplo ms obvio es sinnimo de mutacin. Cuando el
cdigo gentico est degenerado (esto es, ms de un
codn puede conducir al mismo aminocido), una
mutacin de un gen a su sinnimo exacto no tiene el
efecto que la seleccin natural predice, aunque en el
mbito de la gentica molecular se considera una
mutacin verdadera. Incluso donde las mutaciones no
tienen el mismo significado en el ADN, las protenas
que estas codifican pueden sufrir una accin
enzimtica idntica (ya que la mutacin puede no
afectar a la estructura tridimensional de la protena).
La expresin fenotpica final de las dos formas del gen
puede ser idntica, por tanto, y la mutacin de una
forma por otra es neutral. Kimura y sus colaboradores
apuntaron la evidencia de que la mayora de las
sustituciones de los genes en la naturaleza era neutral.
Es decir, desde su punto de vista, es la principal causa
de variacin gentica en las poblaciones.
La teora neutral se describe algunas veces como
antidarwiniana, aunque ello es un gran error. Las
mutaciones neutrales son equivalentes a los cambios
experimentados por la tipografa desde la poca de los
romanos a los das de Baskerville: el significado de las
frases escritas es invariable. La seleccin darwiniana
juzga a los genes por su expresin fenotpica, es decir,
por el significado de sus frases. Si una mutacin carece
de efectos sobre el fenotipo, significa que es puramente
un cambio de tipografa y la seleccin natural ser
indiferente a sta. La teora neutral no se pronuncia,
de una forma o de otra, acerca de la importancia de la
seleccin darwiniana al nivel de los fenotipos.(3)

ESTRUCTURACIN- an cuando no se
produzca una presin selectiva sobre los individuos,
ocurren en ellos algunos cambios estructurales que
propician una ventaja funcional sobre aquellos
individuos que carecen de esas modificaciones. De esta
manera, los cambios estructurales que conducen a una
variacin en la funcin, transfiere al individuo hacia
otra lnea evolutiva, incrementando tambin su
habilidad para ocupar otros nichos ecolgicos, o para
ser movidos entre varios nichos de acuerdo con sus
requisitos para sobrevivir. Un ejemplo de
Estructuracin es la posicin erecta y locomocin
bpeda de los seres humanos. Los humanos no se
enderezaron por necesidad, pues el cambio estructural
ocurri como un acontecimiento al azar, y no en
funcin de un acontecimiento selectivo en el entorno.
Cuando se modific la postura de los humanos, los
individuos se encontraron ante la disyuntiva de
abandonar su nicho ecolgico previo o de permanecer
en l sometidos a una desventaja peligrosa para la
supervivencia de la especie; la nueva postura los
calific para habitar en reas ms abiertas y menos
limitadas en recursos. No impidi que los individuos
pudieran seguir habitando en su nichos ecolgicos
previos, as se ampli el mundo del Homo sapiens.

Algunas partes del Genoma son ms capaces de


tomar la sucesin de nucletidos, y la manera de
llevarse a cabo reside en la recombinacin del material
gentico, basado sobre la historia de xito de los
antepasados. As, las biomolculas tienen la capacidad
de "ver" y "escoger" los cambios ms apropiados para
producir una funcin nueva, o la menos viable que
podra suspender algo esencial. Los genomas codifican
esta estrategia, y los organismos han intercambiado
informacin gentica por la transferencia horizontal de
genes. Sucedi en el pasado, sucede ahora, y estar
sucediendo en el futuro. La Biodiversidad es una
fuente de informacin gentica, y los intercambios de
informacin ocurren entre organismos variados, as
que sta llega a ser una buena razn para comenzar
con la prioridad en la conservacin de la
Biodiversidad.
Hay un factor determinante que favorece y dirige
los cambios evolutivos: la Seleccin Natural. La
seleccin natural es el conjunto de presiones externas e
internas que provocan una tensin dentro de una
comunidad especfica afectando a cada individuo. Los
ptimos genes propicios sobrevivirn a esas presiones,
y los menos adecuados desaparecern. Pero sto no
siempre es as, pues en muchas ocasiones los genes para
la conducta de cooperacin en grupo favorecen la
supervivencia de los "dbiles". Si un individuo posee
una combinacin propicia de alelos, entonces esos
alelos sern transmitidos a su progenie, de tal manera
que los alelos favorables aparecern en una proporcin
mayor en las generaciones siguientes

CAUSAS DE EVOLUCIN EN LOS SERES


VIVIENTES

Hasta ahora, los cientficos hemos identificado las


siguientes estrategias evolutivas moleculares:

1. Cambios simultneos mltiples en un solo


genoma.

2. Transferencia Horizontal. Implica mecanismos


que adaptan a un ADN funcional preexistente para
nuevos propsitos.
3. Cuando los lmites entre Intrones/Exones
concurren en sitios en los cuales la variacin en las
estructuras de las protenas pueden acomodarse.

4. Duplicacin de genes. Permite que un genoma


explore la variacin en un contexto funcional sin
perder la funcionalidad de la copia original.

5. Mdulos de Translocacin y transposicin de


secuencias de ADN, en vez de mutaciones puntuales.

6. Transposones, o ADN invasivo, por ejemplo, los


plsmidos bacterianos.

En suma, la evolucin no se debe tan solo a las


mutaciones puntuales. Podra decirse que las
mutaciones al azar y puntuales son poco incidentes en
la evolucin.

No todos los cambios son evolucin. Evolucin es


un proceso que implica variacin, reproduccin,
herencia y seleccin.

Variacin se refiere a cambios en el genotipo


individual que podra o no expresarse en el fenotipo de
ese individuo. La evolucin no es posible sin variacin.

Reproduccin es una funcin de los sistemas


vivientes que permite la produccin de entidades
nuevas que podran o no compartir los cambios
genotpicos de sus antepasados. Evidentemente, la
evolucin es imposible sin reproduccin.

Herencia es la aptitud de transferir la informacin


gentica de entidades preexistentes a sus descendientes.
La evolucin biolgica es irrealizable sin herencia.

Seleccin es el sistema de variaciones en el medio


externo o interno que proporciona situaciones de
tensin para los individuos, las poblaciones, las
comunidades, la biota, etc. La evolucin puede ocurrir
sin seleccin a travs de radiacin estocstica. . (4)

1) http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/evol.html
2) http://www.educa.madrid.org/web/ies.barrioloranca.fuenlabrada/bio/atmosfera.pdf
3) http://es.encarta.msn.com/encyclopedia_761554675_2/Evoluci%C3%B3n.html
4) http://biocab.org/Evolucion.html

Leer ms: http://trabajossecundaria.blogspot.com/2009/10/evolucion-de-los-seres-vivos.html#ixzz4AKP4sjPj


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Evolucin de los seres vivos


Estratificacin. Fosilizacin. Registro de fsiles. Eras geolgicas. Teora de Darwin

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Evolucin, Darwin, tiempo evolutivo, factores sociales


Introduccin
Los seres vivos que existen hoy en da son una clara muestra de evolucin, diversidad y variabilidad.
Si nos comparamos con nuestros antepasados, notaremos importantes cambios.
A qu se debe esto? Ciertamente se han creado diversas teoras respecto de este tema, pero todas en
torno a un mismo trmino: evolucin. Estas teoras se basan en estudios sobre fsiles, estratos de la
tierra, tiempo evolutivo, y muchas otras evidencias. Intentaremos explicar y abordar lo mejor posible
estas evidencias, por supuesto haciendo alusin a importantes cientficos y analistas como Darwin
que han elaborado destacadas teoras, con una importante influencia social...

Cmo se produce el proceso de fosilizacin y cmo se relaciona con la estratificacin y tiempo


evolutivo?
Partiremos explicando que un fsil es cualquier evidencia, encontrada en la corteza terrestre, de un
ser vivo que se conserva en rocas o sedimentos. Cuando un organismo muere o produce algn tipo
de resto, estos se descomponen y separan por la accin de bacterias, otros animales, el viento, el
clima, etc. El proceso de fosilizacin comienza cuando empiezan a desaparecer las partes blandas y
el relleno de los huecos por el sedimento circundante; adems de transformaciones qumicas que
sustituyen los compuestos
orgnicos de los restos por minerales.
Estos fsiles han sido encontrados en diferentes estratos o capas horizontales,
que estructuran la corteza terrestre; y que son el resultado de la acumulacin de sedimentos a lo
largo del tiempo.
Los fsiles encontrados en estratos de diferente profundidad seran evidencia de que existieron
formas vivas que hoy no estn presentes, es decir, la estratificacin de la corteza terrestre es un
instrumento para estudiar y estructurar fsiles y restos para llegar a un conocimiento mayor. Y a su
vez los fsiles siguen siendo el mtodo ms rpido sobre el campo para datar la edad de un estrato,
por lo tanto estos dos se complementan para el estudio cientfico de la evolucin.
Ocurre tambin que, a veces, una especie ha sobrevivido un perodo tan largo de tiempo que su
hallazgo no nos proporciona datos valiosos sobre la edad del terreno donde se encontr. Es el caso
del gnero Phylloceras presente durante todo el Mesozoico. Son ms interesantes las agrupaciones
de fsiles que los fsiles aislados pues aumentan las posibilidades de datacin.
Hay fsiles de especies que han vivido durante muy cortos periodos de tiempo por lo que son muy
tiles para la datacin de los estratos. Es el caso del gnero Morphoceras, exclusivo del Bathoniense
Inferior. Estos fsiles son los llamados fsiles gua. Por lo tanto estas evidencias, como ya dijimos
antes, estn directamente relacionadas con la edad de los estratos, y estas edades constituyen el
tiempo evolutivo.

Cul es el aporte del registro fsil a la teora de la evolucin orgnica?


Numerosas evidencias demuestran que la vida ha cambiado a travs del tiempo.
El registro fsil es la nica fuente de existencia cientfica que permite comprobar o determinar que
existe una evolucin orgnica
El trmino evolucin orgnica, postula que los seres vivos existen por cambio en el tiempo y no por la
creacin.
La comparacin de fsiles, con otros o con seres vivos, demuestran cambios en estructuras seas y
comprueban evolucin.
Los fsiles son un instrumento confiable para los cientficos, y permiten que estos estructuren teoras
sobre evolucin como las que ya conocemos.

Discuta los principales eventos geolgicos, ecolgicos y evolutivos en la escala de tiempo


geolgico.
Precmbrico:
- Ocurren 3 de las ms grandes evoluciones
Entre los procariontes surge la fotosntesis.
Cambio de condicin atmosfrica, siendo ms rica en oxgeno.
Aparicin de los eucariontes
Seres vivos de mayor complejidad
Aparicin de organismos multicelulares.
La corteza se diferencia en las rocas simticas y las rocas silicas.
La corteza terrestre se dividi en placas tectnicas.
Ocanos sirven de hbitat para bacterias y algas.
Paleozoico:: Se divide en cambrico, ordovcico, silrico, Devnico, Carbonfero y Prmico.
-Cambrico:
iniciado hace unos 570 millones de aos, ya se encuentran restos seguros de animales y plantas de
distinta organizacin, existiendo los primeros fsiles abundantes.
Todos los grandes tipos de invertebrados estn diferenciados. Hacen su aparicin los artrpodos,
representados por los trilobites y otras extraas formas.

Ordovcico:
El Perodo Ordovcico, Ordoviciano u Ordoviciense comenz hace 500 millones de aos y dur 70
millones de aos.
Los vertebrados hacen su aparicin como animales acuticos. Son abundantes los corales y trilobites
- Silrico: Durante el Silrico abundan los peces y las algas marinas.
A finales de este Perodo aparecen los primeros peces con mandbulas y las plantas acuticas
empiezan a colonizar la tierra firme.
-Devnico:
la "era de los peces", puesto que a lo largo de este perodo aparecen los tres grandes grupos en los que
se dividen los peces con mandbulas, los placodermos, los condrctios y los ---Ostectios
fue un perodo de grandes cambios topogrficos. La corteza de la Tierra ascendi y descendi,
formndose inmensas cordilleras. Los ocanos avanzaron y retrocedieron varias veces, poniendo al
descubierto un fango rico en materia orgnica.
- Al tiempo que una exuberante vegetacin se desarrollaba para tapizar el suelo desnudo, originando
la primera flora terrestre, hacen su aparicin los primeros insectos.
- En el transcurso del tiempo, las aletas pedunculadas se transformaron en soportes ms eficaces para
caminar por tierra, llegando a convertirse en las cuatro extremidades.
- En el Devnico Superior hacen su aparicin los primeros anfibios, siendo el ms primitivo, hasta
ahora conocido, el Ichthyostega.

Carbonfero:
- El Perodo Carbonfero tiene su inicio hace 345 millones de aos y su duracin es de 65 millones
de aos.
- Existen grandes bosques y son comunes los helechos y los equisetos.

Prmico:
-Durante el Prmico, el ltimo perodo de la era Paleozoica, los desiertos y las montaas
sustituyeron a los hmedos bosques y pantanos del hemisferio Norte.
-Los reptiles, que ya haban hecho su aparicin, estaba mucho mejor adaptados que los anfibios para
resistir los rigores de la vida en el desierto. Su gran diversificacin les permiti sobrevivir fcilmente
a las nuevas condiciones.
-El grupo de los pelicosaurios desarroll una extraa aleta dorsal, sostenida por elongaciones de las
vrtebras, que pueden haber sido estructuras especializadas en la regulacin trmica, absorbiendo o
desprendiendo calor segn la posicin que adoptase el animal con relacin al sol.
Mesozoico: se divide en Trisico, Jursico y Cretcico

Trisico:
-Este perodo se caracteriza por un clima clido y rido. En estas condiciones desrticas hacen su
aparicin los primeros mamferos que fueron evolucionando a partir de los reptiles
mamiferoides que existan en el permico. Por otro lado, los reptiles son ya numerosos.

Jursico:
-Durante el Jursico la vegetacin estaba representada por helechos arborescentes y algunas
conferas. Las bennettitales, gimnospermas similares a las chicas, posean troncos gruesos, con
rosetas semejantes a helechos y estructuras parecidas a flores.
-En este perodo, en que es indiscutible el predominio de los reptiles, se produjo una gran
diversificacin de los dinosaurios en tierra y un notable apogeo de los ammonites en los mares,
comenzando a hacer su aparicin las primeras aves

Cretscio:
- Constituy una poca de expansin de los mares someros, donde los reptiles acuticos alcanzaron
su mxima importancia. De igual forma sucedi con los ammonites.
-En tierra, los helechos y cicas dieron paso a los ya familiares sauces, arces y robles
-Fue a finales de este perodo en que surgieron una serie de cambios drsticos en la fauna que
entonces dominaba la Tierra. En esta poca se extinguieron los dinosaurios, los reptiles nadadores y
voladores , as como los ammonites y belemnites.
Cenozoico: se divide en terciario y cuartenario.
En el perodo Terciario, encontramos Paleoceno, Eoceno, Mioceno, Plioceno y ocurre lo siguiente:
Aparecen los ancestros del hombre (prosimios).
Edad de hielo.
Dominaron los angiospermas.
Radiacin de los mamferos, pjaros e insectos.
Cuartenario, que se divide en Pleistoceno y Oloceno;

- Pleistioceno:
Las tierras adoptan las posiciones y formas actuales
Las cadenas montaosas prosiguen con su lenta elevacin.
Susesin de perodos glaciales e interglaciares en los que el hielo lleg a cubrir una cuarta parte de la
superficie terrestre.
Edad de oro de los grandes mamferos: Mamut, tigre diente de sable, grandes herbvoros, perezosos
gigantes, etc.
Evolucin y dispersin de los homnidos.
Aparece el Homo erectus, el hombre de Neardental y el Homo sapiens, que es la nica especie de
homnidos en la actualidad.

- Oloceno
Fin de las pocas glaciales
Paleontolgicamente hablando no tiene relevancia, pues por convenio se consideran fsiles a los restos
de ms de 10.000 aos

Explicar la teora de Darwin, reconociendo los hechos e inferencias en que se basaron.


Darwin encontr que algunas especies diferan slo en algunos aspectos.
Estuvo familiarizado con el registro fsil, que tenda a una complejidad en el tiempo.
Se bas en muchos estudios de Hutton y Lyell.
Postul que las especies evolucionan, es decir cambian en el tiempo.
En uno de sus viajes ms importantes, el del Beagle, not que existen diferencias importantes entre
plantas y animales.
Calific a una serpiente con extremidades posteriores rudimentarias como la va de la naturaleza para
unir lagartos con serpientes
Concluy que la gran diversidad obedece a un proceso de descendencia con modificacin.
Fij el trmino ms importante de su teora: SELECCIN NATURAL.
Este trmino surge de que existen organismos que difieren unos de otros en cuanto a su capacidad de
obtener recursos, soportar ambientes extremos, escapar, etc.
Segn Darwin la superioridad de los individuos los hace ms aptos, y por esta razn sobreviven.
Las variaciones favorables dan origen a nuevas especies.
Los individuos ms aptos dejan mayor descendencia, por lo tanto solo ellos evolucionan.
La seleccin natural se basa en dos fases:
Variabilidad: modificaciones espontneas en los individuos.
Supervivencia de los ms aptos.
Este trmino (seleccin natural), le dio a Darwin su mayor base terica. En esto se basan muchas de
las teoras y cientficos actuales.

Analice el impacto cultural de al teora de Darwin en contraste con otras teoras evolutivas
Las teoras que postul Darwin cambiaron las nociones acerca del origen y la evolucin del hombre.
Demostr que los seres humanos eran el resultado de un proceso de desarrollo biolgico.
Opuso teoras cientficas a las explicaciones de carcter teolgico. (esto tuvo un gran impacto en la
mentalidad de la poca)
las teoras provocaron una enorme controversia en la sociedad y dieron paso a muchos debates.
La publicacin de su obra el origen de las ciencias, no dej indiferente a la sociedad. Sus argumentos
son:
Los tipos biolgicos o especies se encuentran en un cambio constante (oposicin al fijismo)
La vida se manifiesta como una lucha constante por la existencia y la supervivencia
Esta lucha permite que los organismos que menos se adaptan desaparezcan y permite que los
mejores adaptados se reproduzcan (seleccin natural)
Las variaciones que producen el incremento de probabilidades de supervivencia son estables y no
son provocados no por Dios (como pensaban los religiosos) ni por la tendencia de los organismos a
buscar la perfeccin (Lamarck)

Cmo se relaciona el xito reproductivo con la seleccin sexual?. Identifique el papel del
diformismo sexual.
La seleccin sexual es un tipo de seleccin natural de determinado por la forma en que se realiza el
apareamiento y su xito reproductivo.
La necesidad natural de competir por conseguir pareja se manifiesta en todos los individuos.
Dominan los machos fuertes y capaces.
Los rasgos de machos dominantes son heredados por su descendencia, perpetuando y favoreciendo que
estas aumenten
La seleccin sexual inclina a la existencia del dimorfismo sexual, es decir, a una diferenciacin
morfolgica entre machos y hembras
La razn es que uno de los sexos evolucionan determinados rasgos que en el otro sexo son
innecesarios.
Existen 3 tipos de seleccin sexual: poligmica, epigmica e intrasexual.
-Poligmica: unos pocos machos acaparan en harenes a muchas hembras, con las cuales se aparean
durante el perodo de cra.
-Epigmica: los machos son aceptados por las hembras solo cuando poseen determinados rasgos.
-Intrasexual: los machos luchan entre ellos por exhibirse y conseguir a las hembras.
Cualquiera sea el tipo de seleccin siempre lleva a las especies a desarrollar un dimorfismo (diferencias
morfolgicas entre macho y hembra de una misma especie)

Cules son las principales mecanismos de aislamiento reproductivo y modelos simplificados


de especiacin por radiacin evolucin?
La unidad de clasificacin de las plantas y animales en la especie es decir es una poblacin de
individuos con caractersticas similares y que generan descendencia frtil. Entre la poblacin puede
producirse un cruzamiento que puede dar origen a especies nuevas. Estas pueden ser el resultado de
una suma de cambios evolutivos. Esto requiere que se produzcan barreras de reproduccin y
aislamiento.Estos son los llamados mecanismos de aislamiento reproductivo y se divide en dos
Precigtico (antes de la fecundacin) : aquellas que impiden la fecundacin del vulo y que a su
vez se subdividen en:
Geogrficos: barreras como montaas, ros, lagos y mares que tienen efectos en las poblaciones.
Estacionario: puede ocurrir la maduracin sexual en diferentes periodos del ao o en distintos hbitat
Ecolgico: a pesar de ocupar el mismo hbitat los comportamientos de colegios son distintos
Mecnico : Puede suceder que los organismos posean diferencias en sus aparatos reproductivos que
imposibiliten la copula
Gamticos : es el resultado de las mutaciones para adquirir caractersticas estructurales o funcionales y
solo puede aparecer tras un prolongado periodo de aislamiento geogrfico que provoca diferencias
entre dos grupos de organismos o puede dar entre organismos de una misma especie homognea
2. Postcigotico (despus fecundacin) : los que intervienen en el desarrollo del individuo o lo hacen
estril, de manera que no pueda dejar descendencia pudiendo ser la invialidad y la esterilidad de los
hbridos
La creacin de especies nuevas forma parte de la radiacin evolutiva que encierra la macro y micro
evolucin ( especiacin)

Seleccione y analice eventos, en trminos Darwinianos los cuales den cuenta de procesos de
seleccin natural actuales.
o La seleccin natural no aporta razones que nos hagan pensar que el cambio evolutivo se limita al
pasado, tampoco la variacin hereditaria y la competencia por recursos.
o Darwin y Wallace dijeron que las consecuencias han llevado a la seleccin natural , lo que ahora se ha
afirmado
o Un evento que comprueba esta teora puede ser: se ha confirmado que los gupies (peces tropicales)
cambian su coloracin segn el lugar en que se encuentran .Cuando se comparan( corriente arriba-
corriente baja ) se notara coloracin brillante en los de arriba; esto ocurre porque las hembras se
aparean con los mas brillantes
o Otro evento, ha ocurrido entre las plagas de insectos; las cucarachas, se muestran indiferentes a un cebo
envenenado, y este es un agente de la seleccin natural.Las cucarachas que lograban sobrevivir adoptan
una mutacin que hace que les disguste la glucosa (que se ocupa como cebo) Esta mutacin que en u
principio fue extraa ahora se ha difundido por toda florida.
o Tambin se han hechos experimentos para comprobar la seleccin natural.Un caso es el del lagarto
Anolis Sagrei que se liberaron en catorce distintas islas de Bahamas donde no haba lagartos. Estos
venan de una isla con vegetacin alta mientras que en las nuevas islas haba vegetacin baja y escasa
(arbustos). Catorce aos despus se formo un poblacin de lagartos pero de patas cortas y delgadas
comprobndose la seleccin natural.

Describa 2 caractersticas de animales y plantas que las relaciones con la adaptacin al


ambiente, reconociendo los principales eventos evolutivos en la colonizacin de los ambientes
terrestres por plantas y animales.
De acuerdo con el historial de fsiles, (fossil record, en ingls), el musgo fue la primera planta en
aparecer hace algunos 425 millones de aos, y fue seguida por los helechos, los abetos, ginkgos,
conferos y otras variedades. Despus de esto, y al parecer hace unos 130 millones de aos, las
plantas de flores aparecieron repentinamente de la nada.
La mayora de las plantas y de los animales que vemos todos los das no estn compuestos por una
sola clula. Se llaman organismos multicelulares. Son organismos que tienen un nivel de
complejidad mayor que el de los organismos de una sola clula. Estos seres, formados por la
"cooperacin" de muchas clulas, se originaron hace aproximadamente 1000 millones de aos y
representan otra gran revolucin de la vida sobre la Tierra. Clulas de un mismo organismo se
especializaron en diferentes funciones. Unas en la reproduccin, otras en la respiracin y otras ms
en diferentes aspectos del metabolismo y la estructura de los organismos. La formacin de tejidos y
rganos haba comenzado.
Recordemos que para cuando aparecieron los primeros seres multicelulares (hace aproximadamente
1000 millones de aos) la vida ya llevaba alrededor de 2 500 millones de aos de existencia en la
Tierra. Durante estos aos predominaron solamente los organismos unicelulares (tanto procariontes
como eucariontes). La Tierra fue entonces propiedad exclusiva de los organismos durante el 71% de
la historia de la vida. el mundo que hoy vemos es desde luego muy diferente de aquel reino, durante
esos 3000 millones de aos nuestro planeta adquiri una nueva fisonoma, con organismos muy
diferentes de los que hasta entonces haban poblado nuestro planeta: una nueva radiacin adaptativa
se haba iniciado.
Todos los organismos utilizan el mismo cdigo gentico, el mismo lenguaje molecular. Este hecho
demuestra que, adems de que la vida tiene como caracterstica principal la unidad, su origen
seguramente es comn.
Usando los caracteres que definen a las especies, los bilogos las clasifican. Esto supone que
muchos de los caracteres que dos especies comparten se originaron en un ancestro comn del cual
derivaron ambas. La similitud entre ellas nos puede entonces informar acerca de su origen.