Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Historia
Jos Saer D'Eguert, un estudiante y botnico larense, quien adems fue miembro
fundador de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales, fue el primero en proponer
una especie como Flor Nacional, lo hizo en 1930, proponiendo la especie Rosa de
Montaa (Brownea grandiceps) alegando su belleza, su facilidad de siembra, su
presencia en muchos parques pblicos y lugares de Venezuela, su gran esplendor, as
como sus propiedades medicinales y su facilidad de adaptarse a la luz y a la sombra.
Sin embargo su propuesta no cont con el apoyo suficiente para ser declarada Flor
Nacional, pero ms adelante su idea sera tomada en cuenta.2
La Flor de Mayo, sera propuesta como Flor Nacional, en mayo de 1949, esto a travs
de una resolucin conjunta del Ministerio de Agricultura y Cra y del Ministerio de
Educacin, as como de la Junta Militar de Gobierno de fecha 28 de mayo de 1949, la
cual fue publicada en Gaceta Oficial N 22935, del 03 de junio de ese mismo ao. Por
tal motivo se design una comisin integrada entre otros por el Profesor Francisco
Tamayo Yepes, Willians Phelps y Manuel Nez, y luego de un profundo e intenso
estudio y largas discusiones, se decidi escoger la Orqudea o Flor de Mayo (Cattleya
mossiae) como Flor Nacional de Venezuela, esto debido a sus condiciones
excepcionales y su inmensas y notables cualidades, tal como la diversidad de forma,
tamao y color, adems de su inigualable belleza. El 19 de septiembre de 1949, fue
emitido un dictamen a los Ministerios de Educacin y de Agricultura y Cra, los cuales
fueron descartados por rdenes del Poder Ejecutivo, hasta que el 23 de mayo de 1951,
por decreto presidencial del entonces presidente Germn Surez Flamerich se nombr
oficialmente como Flor Nacional.2 3
Desde que fue nombrada como Flor Nacional, la Flor de Mayo se ha vuelto un smbolo
de gran trascendencia para Venezuela, siendo considerada por los venezolanos, como
uno de los smbolos patrios. En Venezuela, la orqudea es considerada como un
smbolo de femineidad, esto debido a su gran belleza, adems de el hecho de que para
el proceso de polinizacin, es necesario que los insectos sean machos, los cuales son
atrados de forma sorprendente y profunda por su labelo. Si bien la Flor de mayo, tiene
distintos colores, la ms representativa en Venezuela es la de color morado
Orchidaceae
Las orqudeas pueden ser reconocidas por sus flores de simetra fuertemente bilateral,
en las que la pieza media del verticilo interno de tpalos llamada labelo est
profundamente modificada, y el o los estambres estn fusionados al estilo, al menos en
la base.1
Descripcin
Hbito[editar]
Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres. En las especies epfitas, en
cambio, las hojas se hallan engrosadas en la base formando pseudobulbos que sirven
para almacenar agua y nutrientes y que, por lo general, estn recubiertos por
las vainas foliares membranosas que se secan con la edad.8
Existen dos tipos bsicos de crecimiento dentro de la familia: el tipo simpodial, que
origina tallos mltiples, y el tipo monopodial, que origina un solo tallo.9 El tipo
simpodial de crecimiento es el ms comn dentro de la familia. La mayora de estas
orqudeas presentan pseudobulbos que funcionan como reservorios de agua y
nutrientes. La planta sostiene los pseudobulbos casi verticalmente y el crecimiento y
desarrollo posterior de nuevos tallos se produce horizontalmente, entre los
pseudobulbos preexistentes. Cada nuevo pseudobulbo se origina en la base de los
anteriores y, con su crecimiento, origina nuevas hojas y races. Las hojas originadas en
cada pseudobulbo pueden durar muchos aos, proveyendo nutrientes para toda la
planta, hasta que se tornan marrones y mueren. Aun sin hojas, cada pseudobulbo
contina sosteniendo el crecimiento y suministrando la energa necesaria para el
crecimiento del resto de la planta y para la floracin. Algunos ejemplos de orqudeas
con este tipo de crecimiento son los gneros Cattleya, Dendrobium y Oncidium.9Las
orqudeas con crecimiento monopodial, a diferencia de las anteriores, presentan un solo
tallo principal que crece erecto e indefinidamente desde el centro de la
planta.10 Normalmente, el tallo va creciendo hacia arriba y se originan races en los
nudos, las cuales crecen hacia abajo. La planta, conforme va creciendo, pierde las hojas
inferiores a medida que se forman nuevas hojas en el extremo superior. Algunas
especies de orqudeas con este tipo de crecimiento son aquellas pertenecientes a los
gneros Ascocentrum, Phalaenopsis y Vanda.9 Raz
Las orqudeas terrestres a veces presentan races tuberosas. En las orqudeas epfitas,
en cambio, las races son areas y estn muy desarrolladas, cuelgan de los rboles y
son verdes y gruesas. Las races de las epfitas tienen una doble funcin, son las
estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan,
adems, como elementos de fijacin. Las races en este tipo de orqudeas tpicamente
poseen una epidermis esponjosa, formado por muchas capas de clulas muertas a la
madurez y con paredes celulares engrosadas, llamada velamen. El velamen constituye
una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raz. Si el tiempo est
seco, sus clulas estn llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua.7 Segn
algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha
observado el paso de agua del velamen al crtex de la raz. Su funcin principal parece
ser la de proteccin mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua de la raz
en perodos de deficiencia hdrica. Adems, cuando el velamen se llena de agua se
vuelve transparente permitiendo a la luz alcanzar el tejido verde de las races y, por
ende, facilita la fotosntesis.11 12 13
Hojas
Del rizoma o de los tallos areos nacen las hojas, las cuales son simples y de margen
entero, generalmente alternas, espiraladas, dsticas o verticiladas, muchas veces
plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas a vainas o a escamas,
usualmente con venacin paralela y envainadoras en la base. Pueden
presentar pecolo o ser ssiles y no presentan estpulas. Las especies adaptadas a
perodos de sequa tienen hojas carnosas que cumplen la funcin de reserva de agua en
pocas de escasez.14 15 3
Flor
An siendo una familia cuyas flores tienen un aspecto muy diferente entre gneros, su
estructura es homognea. Como en otras monocotiledneas, el periantio es trmero.
Est formado por tres piezas externas llamadas spalos, dos laterales y uno dorsal, y
tres elementos internos llamados ptalos, uno de ellos modificado en un labio
o labelo de mayor tamao y color ms intenso que los dems. Esta modificacin, junto
con el fenmeno de resupinacin o torsin que lo sita en posicin inferior, cumple la
funcin de atraer algn animal que es su polinizador. Hay variaciones estructurales que
facilitan la polinizacin por una determinada especie de insecto, pjaro o murcilago.
Algunos autores clasifican el perianto de las orqudeas como un perigonio, formado
por seis tpalos dispuestos en dos verticilos.
Disposicin de las piezas del perianto en las orqudeas, se observan los ptalos (P),
los spalos (S) y el labelo (L).
Las diferentes piezas del perianto pueden estar separadas entre s o fusionadas en la
base.
El androceo est usualmente formado por uno o dos estambres (a veces tres), si es uno
solo deriva del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con
dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo
interno ancestral. En algunas subfamilias, como en Apostasioideae o Cypripedioideae,
hay dos o tres estambres frtiles. Cuando son dos, han derivado de los dos estambres
laterales del verticilo interno ancestral, y cuando son tres, se han originado de los dos
laterales del verticilo interno y del estambre medio del verticilo externo. El androceo
se halla fusionado al estilo y al estigma, los cuales se hallan altamente modificados,
formando una estructura conocida como columna, ginostemo o ginostegio.
Las tecas de las anteras se disponen en la porcin del ginostemo denominada
clinandro o androclino. El polen es granular, en ttradas o aglutinado en grupos
de dos a ocho masas suaves o duras llamadas polinias. Estas polinias presentan un
apndice filiforme llamado caudcula que se une con una masa pegajosa
retinculo o viscidium sobre el rostelo, estructura derivada del estigma con
forma de lbulo alargado y que se sita sobre la porcin receptiva del estigma. El
conjunto de polinios, caudculas y retinculos se denomina polinario, el cual es la
unidad de transporte del polen durante la polinizacin. Las anteras son de dehiscencia
longitudinal y su conectivo muchas veces se halla modificado en un oprculo que
cubre la antera hasta la polinizacin.
El gineceo est formado por tres carpelos fusionados entre s, con el ovario nfero, que
puede presentar un lculo o tres, y numerosos vulos (hasta millones)
de placentacin usualmente parietal, pero ocasionalmente de placentacin axilar.
Las orqudeas son, en general, productoras de nctar, sustancia que utilizan como
recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posicin y tipo. Por
ejemplo, se encuentran en el espoln del labelo, o en los pices de los spalos, o en las
paredes internas del gineceo. Las especies que no producen nctar
son autgamas o apomcticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir
semillas.18
Inflorescencia
Las orqudeas llevan sus flores de diversos modos. Aun dentro del mismo gnero, las
diferentes especies pueden tener distintos modos de disponer las flores
en inflorescencias, las cuales son indeterminadas y, a veces, reducidas a una nica flor,
terminal o axilar. La mayora de las orqudeas tienen inflorescencias que llevan dos o
ms flores, las que usualmente nacen de un eje floral ms o menos alargado que
comprende un tallo denominado pednculo y una porcin que lleva las flores,
llamada raquis. En la mayora de las especies las flores se disponen en un racimo erecto
y alargado, con las flores arregladas en una espiral laxa alrededor del raquis (como, por
ejemplo, en Cymbidium). En esos racimos las flores individuales se enlazan con el eje
floral a travs de un corto tallito llamado pedicelo. Puede ser que las flores se articulen
con el raquis directamente, sin pedicelo, y en ese caso la inflorescencia se
denomina espiga, como puede observarse en los gneros Peristylus y Neuwiedia.
Un grupo de orqudeas pertenecientes al gnero Bulbophyllum, bastante espectacular
por su floracin, presenta el raquis tan contrado que todas las flores parecen salir del
mismo punto, como en una umbela. Algunas otras orqudeas (Oncidium, Renanthera),
finalmente, presentan inflorescencias ramificadas que se denominan panculas.7 19
Fruto y semilla
El fruto es una cpsula loculcida, que se abre mediante tres o seis ranuras
longitudinales (a veces una sola); en raras ocasiones, el fruto de las orqudeas es
una baya.
Etimologa e historia
Fueron conocidas y apreciadas por los seres humanos desde la Antigedad. Existen
escritos chinos de 1500 aos de antigedad donde se hace referencia al cultivo de las
orqudeas. En la antigua Grecia se le atribuan propiedades curativas y
afrodisacas.10 Los aztecas utilizaban una orqudea la vainilla para enriquecer una
bebida espesa hecha a base de cacao, destinada a los nobles y a los guerreros y era
conocida con el nombre de xocoatl.21 22
En Europa, el inters por ellas se despert hacia 1731 cuando floreci la primera
orqudea tropical del Nuevo Mundo, Bletia purpurea (sin. Bletia verecunda), en la
coleccin del almirante ingls Charles Wager quien la obtuvo del Jardn Botnico de
Chelsea.23 Desde ese momento, se suscit un inters sin igual por la adquisicin y
cultivo de orqudeas exticas, en particular por los miembros de las clases sociales ms
acomodadas, quienes deban construir un orquideario como una obligacin acorde con
su estatus. De hecho, cuando una orqudea floreca en tales colecciones, el evento daba
lugar a grandes fiestas y la noticia cubra las primeras planas de la prensa. Para
satisfacer este consumo de orqudeas raras y exticas, durante muchos aos los
recolectores profesionales provenientes en su mayora de Francia e Inglaterra se
dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos, poniendo a muchas
especies en peligro de extincin. A principios del siglo XX, no obstante, la era de la
denominada orquideomana llegaba a su fin. El costo para calefaccionar los
invernaderos en los que se deban cultivar estas plantas era extremadamente alto y la
caresta energtica agudizada por la primera guerra mundial dificult el
mantenimiento de los orquidarios privados. Con la depresin de 1929, el cultivo de
orqudeas a gran escala definitivamente pas a manos de empresarios comerciales.24 25
Ecologa
Ecuador es el pas que presenta la mayor riqueza de especies, llegando a totalizar 3549
taxones de orqudeas registrados, seguido por Colombia con 2723, Nueva Guinea con
2717 y Brasil con 2590.27 Mxico, Indonesia, Madagascar, Venezuela y Costa
Rica son tambin pases con un elevado nmero de especies.27
Su capacidad para adaptarse es notable, ya que pueden crecer tanto a nivel del mar
como en los pramos elevados. Muchas viven sobre los rboles (epifitas), otras lo
hacen sobre las rocas (litfitas), otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan
incluso en ambientes subterrneos. A pesar de lo que mucha gente cree, no son
parsitas, ya que no se alimentan del rbol donde viven, sino que lo usan como medio
de soporte y como vehculo para alcanzar la luz del sol. Algunas slo miden unos pocos
centmetros y otras pueden tener el porte de un rbol. Sus flores pueden ser tan
diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista, mientras que otras llaman
poderosamente la atencin.27
Biologa de la polinizacin
Por lo general, las orqudeas florecen una sola vez al ao, siempre por la misma poca,
la cual est determinada por factores ambientales tales como la disminucin o elevacin
de la temperatura, el incremento de las horas de luz, los cambios de estacin y las
variaciones en la humedad ambiental. Las flores pueden permanecer abiertas desde un
da (el caso de Sobralia) hasta ms de tres meses (como
en Paphiopedilum y Phalaenopsis). Los hbridos artificiales pueden florecer dos o ms
veces al ao.29
La zoofilia que caracteriza a las orqudeas presupone que los animales polinizadores
visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que
las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero
quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida
seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende
esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta
distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de
la misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben poseer productos
atractivos (cebos, como el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como olores y
colores) y, adems, polen viscoso o adherente.12
Muchas especies de orqudeas recompensan a los polinizadores con alimento (como
por ejemplo, nctar, pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos, tales como ceras,
resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de los
polinizadores. No obstante, la especializacin en un solo tipo de polinizador para
asegurar una transferencia ms eficiente de polen, determin una creciente
especializacin morfolgica y estructural en las flores de las orqudeas para garantizar
la atraccin de una sola especie de insecto.29 30 31
Por esa razn, las flores de las orqudeas son de formas extremadamente variadas y
pueden atraer a una amplia variedad de insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas,
polillas) as como a pjaros, murcilagos o sapos para la polinizacin. Algunas atraen
visitantes generalistas, pero muchas estn bastante especializadas, atrayendo slo a una
o unas pocas especies como polinizadores. Polen, nctar, o fragancias florales pueden
ser empleadas como recompensadores de la polinizacin, mientras que algunas flores
(por ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna
recompensa, y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el olor
de las hembras de abejas, avispas, o moscas, y son polinizadas cuando los machos
tratan de aparearse con la flor (fenmeno llamado pseudocopulacin).29
Generalmente, el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee seales
visuales o tctiles que orientan al polinizador. La polinia se adjunta al cuerpo del
polinizador, y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresin en
la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. El gnero Coryanthes tiene
un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna, una
abeja que cae en este fluido debe viajar a travs de un tnel, forzando la deposicin del
polinario en su cuerpo. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente
adaptacin para asegurar la fertilizacin de muchos del tremendo nmero de vulos.
En algunas especies la polinizacin es un evento bastante poco comn, y las flores
pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos das. El marchitamiento del
perianto ocurre rpidamente solo despus de la fertilizacin. Angraecum sesquipedale,
una orqudea de Madagascar, tambin es conocida por su biologa de la polinizacin.
Esta especie presenta un espoln de 20 a 35 cm de largo, y es polinizada por una
mariposa esfngida, Xanthopan morganii praedicta con una probscide de esa longitud,
un hecho que Charles Darwin haba predicho antes del descubrimiento de tal
polinizador.32 29
Biologa de la germinacin
En la mayora de las especies las pequeas semillas, que son como polvo,
son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrcico
para poder germinar. Algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae poseen
frutos carnosos que fermentan in situ liberando compuestos fragantes (por ejemplo
la vainillina) que atraen a pjaros y mamferos, que actan como agentes de
dispersin.33
Estas semillas estn formadas por un embrin constituido por pocas clulas (entre 100
y 200), cubiertas por una testa muy dura. El nmero de semillas puede variar de 13 000
a 4 000 000 por cpsula. El rango de peso de una semilla de orqudea vara de 0,3 a
14 g y miden de 0,25 a 1,2 mm de largo y 0,009 a 0,27 mm de ancho. Estas semillas
no poseen endosperma y consisten de un pequeo embrin suspendido dentro de una
membrana, comnmente transparente, aunque en ocasiones pigmentada. Las formas de
las semillas pueden ser muy variables, existiendo elpticas, filiformes, fusiformes,
redondas, globulares o prominentemente aladas. Todas estas caractersticas
aparentemente maximizan la fecundidad y la efectividad en la dispersin por el viento
de las semillas de orqudeas.34 33 35 La germinacin de estas semillas tiene lugar por
medio de un proceso que es diferente al de la mayor parte de las angiospermas, porque
los embriones de orqudeas son, desde un punto de vista anatmico y estructural,
extremadamente reducidos y simples. Los embriones de orqudeas germinan y crecen
hasta producir una masa de clulas llamada protocormo. Estos protocormos, con sus
rizoides (estructuras en forma de races) pueden o no de inmediato comenzar a
fotosintetizar. No obstante, para que el protocormo sobreviva, se desarrolle y se
transforme en retoo, primero debe establecer una relacin simbitica con un hongo.36
El papel que desempea el hongo es el de suministrar azcares al protocormo
(especialmente a aquellos que no poseen clorofila). El hongo obtiene el azcar de
secciones del substrato (suelo u otro objeto slido que sirva de organismo husped a la
planta) de la orqudea, es decir, la corteza de un rbol o del suelo. El protocormo, a su
vez, provee al hongo con ciertas vitaminas y un hbitat donde vivir. El hongo vive en
rea del protocormo y del substrato. Con el tiempo, el joven retoo comenzar a
producir sus propios nutrientes y la simbiosis no ser ms necesaria.37 38 39 40
Evolucin y filogenia
Se han sugerido muchos orgenes posibles para las orqudeas, no obstante, la familia
de las hipoxidceas (o plantas similares a ellas, ya extintas) parecen ser sus
progenitores ms probables. A pesar de ser la familia de angiospermas ms diversa
sobre la tierra, las orqudeas no poseen un registro fsil adecuado por lo que muchos
aspectos de su historia evolutiva permanecen oscuros.41 No obstante, en 2007 se ha
informado el hallazgo en la Repblica Dominicana del polinario de una orqudea (la
que fue denominada Meliorchis caribea) preservado en mbar y adherido
al mesoescutelo de una especie extinta de abeja (Proplebeia dominicana). Ese fsil
proviene del Mioceno, aproximadamente 15 a 20 millones de aos atrs. Este
descubrimiento constituye no solo el primer fsil de orqudea descubierto sino tambin
el primer antecedente fsil de las interacciones entre las plantas y sus polinizadores.
Asimismo, este descubrimiento sumado a anlisis cladsticos sobre datos de la
morfologa, indican que el ancestro ms reciente de las orqudeas existentes vivi en
el Cretcico superior, entre 76 a 84 millones de aos atrs.42 La monofilia de las
orqudeas est sustentada tanto por la morfologa como por los anlisis de secuencias
de ADN (Dressler 1981,43 1993,44 Dressler y Chase 1995,45 Burns-Balogh y Funk
1986,46 Judd et al. 1993,47 Chase et al. 2000,48 Fay et al. 2000,49 Freudenstein et
al. 200450 ). Asimismo, las relaciones filogenticas dentro de la familia, motivo de
activas investigaciones en las ltimas dcadas que todava continan, han sido
dilucidadas mediante anlisis cladsticos de la morfologa y de secuencias conservadas
del ADN (Dressler 1983,51 1993,44 Chase 1986,52 1988,53 Chase y Hills 1992,54 Chase
y Palmer 1992,55 Cameron et al. 1999,56 Kores et al. 2000,57 Whitten et
al. 2000,58 Salazar et al. 2003,59 Burns-Balogh y Funk 1986,46 Cameron
2006,60 Dressler 1986,61 1993,44 Judd et al. 1993,47 Dressler y Chase
45 56 62
1995, Cameron et al. 1999, Freudenstein y Rasmussen 1999, Cameron y Chase
2000,63 Freudenstein et al. 2000,64 2004,50Molvray et al. 2000,65 van den Berg et
al. 200566 ).
Taxonoma
Algunos autores, como por ejemplo Dahlgren et al. (1985), reconocieron tres familias
de orqudeas basndose en el nmero de anteras del androceo: Apostasiaceae, con dos
o tres anteras slo parcialmente fusionadas al gineceo; Cypripediaceae, con dos anteras
fusionadas al gineceo y Orchidaceae, la familia ms rica en cantidad de especies, las
cuales presentan una nica antera fusionada al gineceo.77 No obstante, todas las
evidencias moleculares hasta la fecha muestran que Orchidaceae definida o
circunscripta de ese modo sera polifiltica.80 Los datos morfolgicos y moleculares
indican, en cambio, que Orchidaceae debera definirse en forma amplia, por lo que una
nueva clasificacin de la familia que se corresponde con la filogenia conocida fue
publicada por Chase y colaboradores en 2003, en la que se reconocen
cinco subfamilias,80 las que se describen a continuacin:
Apostasioideae
Mapa de distribucin de las orqudeas apostasioides.
Epidendroideae