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Flor Nacional de Venezuelacesa

La Flor Nacional de Venezuela es la planta de tipo ornamental, que oficialmente


representa parte de la belleza natural de Venezuela, y que conforma junto al rbol
Nacional y al Ave Nacional de Venezuela, los Smbolos Ornamentales de Venezuela.
En Venezuela la Flor Nacional, es la orqudea venezolana, que tambin es
llamada "Flor de Mayo", debido a que el pueblo venezolano, la utiliza para adornar
la Cruz de Mayo durante una fiesta tradicional religiosa que lleva el mismo nombre.
Fue nombrada como Flor Nacional el 23 de mayo de 1951 por decreto presidencial del
entonces presidente de la Junta de Gobierno Germn Surez Flamerich.1

Historia

Jos Saer D'Eguert, un estudiante y botnico larense, quien adems fue miembro
fundador de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales, fue el primero en proponer
una especie como Flor Nacional, lo hizo en 1930, proponiendo la especie Rosa de
Montaa (Brownea grandiceps) alegando su belleza, su facilidad de siembra, su
presencia en muchos parques pblicos y lugares de Venezuela, su gran esplendor, as
como sus propiedades medicinales y su facilidad de adaptarse a la luz y a la sombra.
Sin embargo su propuesta no cont con el apoyo suficiente para ser declarada Flor
Nacional, pero ms adelante su idea sera tomada en cuenta.2

En 1942 la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales, cuyo presidente era Willians


Phelps, efectu la propuesta de realizar un debate pblico para la eleccin de la Flor y
rbol Nacionales, siendo propuestas para competir tres especies, la Flor de Ncar
(Catasetum pileatum), propuesta por Henri Pittier, la Rosa de Montaa (Brownea
grandiceps) que haba sido propuesta por Saer D'Eguert y la Amapola Blanca (Papaver
somniferum) propuesta por Luis Oramas. Una vez realizada la votacin se decidi
elegir como Flor Nacional la Flor de Ncar (Catasetum pileatum), esto debido a su gran
belleza, su versatilidad, sus grandes detalles y su forma bien definida, sumndose
adems la gran defensa de la misma, realizada por el botnico Henri Pittier. La Flor de
Ncar en Venezuela, no es la misma conocida en el mundo, pues en Venezuela se llama
Flor de Ncar a un tipo de Orqudea.2

La Flor de Mayo, sera propuesta como Flor Nacional, en mayo de 1949, esto a travs
de una resolucin conjunta del Ministerio de Agricultura y Cra y del Ministerio de
Educacin, as como de la Junta Militar de Gobierno de fecha 28 de mayo de 1949, la
cual fue publicada en Gaceta Oficial N 22935, del 03 de junio de ese mismo ao. Por
tal motivo se design una comisin integrada entre otros por el Profesor Francisco
Tamayo Yepes, Willians Phelps y Manuel Nez, y luego de un profundo e intenso
estudio y largas discusiones, se decidi escoger la Orqudea o Flor de Mayo (Cattleya
mossiae) como Flor Nacional de Venezuela, esto debido a sus condiciones
excepcionales y su inmensas y notables cualidades, tal como la diversidad de forma,
tamao y color, adems de su inigualable belleza. El 19 de septiembre de 1949, fue
emitido un dictamen a los Ministerios de Educacin y de Agricultura y Cra, los cuales
fueron descartados por rdenes del Poder Ejecutivo, hasta que el 23 de mayo de 1951,
por decreto presidencial del entonces presidente Germn Surez Flamerich se nombr
oficialmente como Flor Nacional.2 3

El 23 de mayo, en Venezuela, se celebra el da de la Flor de mayo, y es tpico ver


en las escuelas, actos culturales relacionados a este da.1

Desde que fue nombrada como Flor Nacional, la Flor de Mayo se ha vuelto un smbolo
de gran trascendencia para Venezuela, siendo considerada por los venezolanos, como
uno de los smbolos patrios. En Venezuela, la orqudea es considerada como un
smbolo de femineidad, esto debido a su gran belleza, adems de el hecho de que para
el proceso de polinizacin, es necesario que los insectos sean machos, los cuales son
atrados de forma sorprendente y profunda por su labelo. Si bien la Flor de mayo, tiene
distintos colores, la ms representativa en Venezuela es la de color morado

Orchidaceae

Las orqudeas u orquidceas (nombre cientfico Orchidaceae) son una familia de


plantas monocotiledneas que se distinguen por la complejidad de sus flores y por
sus interacciones ecolgicas con los agentes polinizadores y con los hongos con los
que forman micorrizas.

La familia comprende aproximadamente 25 000 especies (algunas fuentes informan de


30 000), por lo que resulta ser una de las familias con mayor riqueza especfica entre
las angiospermas. A esta diversidad natural se le suman 60 000 hbridos y variedades
producidas por los floricultores.

Las orqudeas pueden ser reconocidas por sus flores de simetra fuertemente bilateral,
en las que la pieza media del verticilo interno de tpalos llamada labelo est
profundamente modificada, y el o los estambres estn fusionados al estilo, al menos en
la base.1

Las orqudeas constituyen un grupo de plantas de morfologa extremadamente diversa.


Su tamao vara desde unos pocos milmetros de longitud (ciertas especies de los
gneros Bulbophyllum y Platystele) hasta gigantescas agregaciones que pueden pesar
varios cientos de kilogramos (algunas especies de Grammatophyllum) o longitudes de
hasta 13,4 m (como Sobralia altissima).2 3 Del mismo modo, vara el tamao de sus
flores, desde las diminutas del gnero Platystele menores de 1 mm pasando por
las grandes flores de 15 a 20 cm de dimetro en muchas especies de los
gneros Paphiopedilum, Phragmipedium y Cattleya, hasta los 76 cm de las flores
de Phragmipedium caudatum. La fragancia de sus flores no es menos variable, desde
el delicado aroma de Cattleya hasta el repulsivo hedor de las flores de ciertas especies
de Bulbophyllum.3

Se encuentran espontneas en la mayor parte del mundo, excepto en las regiones de


clima desrtico o polar, si bien son especialmente abundantes en la zona intertropical,
donde crecen la mayora de las especies de flores ms vistosas.

La familia ha sido reconocida por los sistemas clsicos de clasificacin de plantas,


como el sistema de Cronquist,4as como por los ms modernos, como el sistema de
clasificacin APG II y el sistema de clasificacin APG III.5 6

Descripcin

Hbito[editar]

Vase tambin: Hbito (planta)

Crecimiento simpodial en Lycaste xytriophora, obsrvense los pseudobulbos.

Las orqudeas son plantas herbceas, perennes raramente anuales, terrestres


o epfitas, ocasionalmente trepadoras. Unas pocas especies carecen de clorofila, y
son micoheterotrficas. Con respecto a las orqudeas epfitas, se dice que pueden llegar
a ser eternas. De hecho, en la naturaleza, su supervivencia est ligada a la vida del rbol
que las sostiene. Se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo XIX que todava
estn creciendo y floreciendo en muchas colecciones.7

Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres. En las especies epfitas, en
cambio, las hojas se hallan engrosadas en la base formando pseudobulbos que sirven
para almacenar agua y nutrientes y que, por lo general, estn recubiertos por
las vainas foliares membranosas que se secan con la edad.8

Existen dos tipos bsicos de crecimiento dentro de la familia: el tipo simpodial, que
origina tallos mltiples, y el tipo monopodial, que origina un solo tallo.9 El tipo
simpodial de crecimiento es el ms comn dentro de la familia. La mayora de estas
orqudeas presentan pseudobulbos que funcionan como reservorios de agua y
nutrientes. La planta sostiene los pseudobulbos casi verticalmente y el crecimiento y
desarrollo posterior de nuevos tallos se produce horizontalmente, entre los
pseudobulbos preexistentes. Cada nuevo pseudobulbo se origina en la base de los
anteriores y, con su crecimiento, origina nuevas hojas y races. Las hojas originadas en
cada pseudobulbo pueden durar muchos aos, proveyendo nutrientes para toda la
planta, hasta que se tornan marrones y mueren. Aun sin hojas, cada pseudobulbo
contina sosteniendo el crecimiento y suministrando la energa necesaria para el
crecimiento del resto de la planta y para la floracin. Algunos ejemplos de orqudeas
con este tipo de crecimiento son los gneros Cattleya, Dendrobium y Oncidium.9Las
orqudeas con crecimiento monopodial, a diferencia de las anteriores, presentan un solo
tallo principal que crece erecto e indefinidamente desde el centro de la
planta.10 Normalmente, el tallo va creciendo hacia arriba y se originan races en los
nudos, las cuales crecen hacia abajo. La planta, conforme va creciendo, pierde las hojas
inferiores a medida que se forman nuevas hojas en el extremo superior. Algunas
especies de orqudeas con este tipo de crecimiento son aquellas pertenecientes a los
gneros Ascocentrum, Phalaenopsis y Vanda.9 Raz

Las orqudeas terrestres a veces presentan races tuberosas. En las orqudeas epfitas,
en cambio, las races son areas y estn muy desarrolladas, cuelgan de los rboles y
son verdes y gruesas. Las races de las epfitas tienen una doble funcin, son las
estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan,
adems, como elementos de fijacin. Las races en este tipo de orqudeas tpicamente
poseen una epidermis esponjosa, formado por muchas capas de clulas muertas a la
madurez y con paredes celulares engrosadas, llamada velamen. El velamen constituye
una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raz. Si el tiempo est
seco, sus clulas estn llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua.7 Segn
algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha
observado el paso de agua del velamen al crtex de la raz. Su funcin principal parece
ser la de proteccin mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua de la raz
en perodos de deficiencia hdrica. Adems, cuando el velamen se llena de agua se
vuelve transparente permitiendo a la luz alcanzar el tejido verde de las races y, por
ende, facilita la fotosntesis.11 12 13

Hojas

Del rizoma o de los tallos areos nacen las hojas, las cuales son simples y de margen
entero, generalmente alternas, espiraladas, dsticas o verticiladas, muchas veces
plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas a vainas o a escamas,
usualmente con venacin paralela y envainadoras en la base. Pueden
presentar pecolo o ser ssiles y no presentan estpulas. Las especies adaptadas a
perodos de sequa tienen hojas carnosas que cumplen la funcin de reserva de agua en
pocas de escasez.14 15 3
Flor

An siendo una familia cuyas flores tienen un aspecto muy diferente entre gneros, su
estructura es homognea. Como en otras monocotiledneas, el periantio es trmero.
Est formado por tres piezas externas llamadas spalos, dos laterales y uno dorsal, y
tres elementos internos llamados ptalos, uno de ellos modificado en un labio
o labelo de mayor tamao y color ms intenso que los dems. Esta modificacin, junto
con el fenmeno de resupinacin o torsin que lo sita en posicin inferior, cumple la
funcin de atraer algn animal que es su polinizador. Hay variaciones estructurales que
facilitan la polinizacin por una determinada especie de insecto, pjaro o murcilago.
Algunos autores clasifican el perianto de las orqudeas como un perigonio, formado
por seis tpalos dispuestos en dos verticilos.

Disposicin de las piezas del perianto en las orqudeas, se observan los ptalos (P),
los spalos (S) y el labelo (L).

Las diferentes piezas del perianto pueden estar separadas entre s o fusionadas en la
base.

Los spalos, o tpalos externos, son usualmente petaloideos (similares a ptalos),


imbricados. A veces los dos spalos laterales se encuentran fusionados en un solo
elemento llamado sinspalo. Los ptalos, o tpalos internos, estn siempre
separados, a veces presentan puntos, manchas y colores muy variados. El llamado
labelo es el ptalo medio, es de tamao mayor que los dos ptalos laterales y su
forma es extremadamente variable. Es la pieza ms compleja y, en cierto modo, un
rgano caracterstico de las orqudeas. Puede ser lobulado, y entonces se dice que existe
un lbulo central y dos laterales (Orchis, Dactylorhiza). En otras oportunidades, como
en Epipactis, se diferencian transversalmente dos partes que se denominan hipoquilo
la basal y epiquilo la distal. Puede tener reas brillantes, crestas, quillas u otras
protuberancias que se suelen denominar como callo o callus. Tambin es frecuente
que desarrolle un espoln dirigido hacia atrs o hacia abajo en donde se aloja
un nectario. Este espoln puede ser largo y fino (Gymnadenia, Orchis), o como un saco
redondeado (Coeloglossum viride). Tambin hay especies en que el espoln no tiene
nctar o puede haber nectarios no incluidos en el espoln.

El androceo est usualmente formado por uno o dos estambres (a veces tres), si es uno
solo deriva del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con
dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo
interno ancestral. En algunas subfamilias, como en Apostasioideae o Cypripedioideae,
hay dos o tres estambres frtiles. Cuando son dos, han derivado de los dos estambres
laterales del verticilo interno ancestral, y cuando son tres, se han originado de los dos
laterales del verticilo interno y del estambre medio del verticilo externo. El androceo
se halla fusionado al estilo y al estigma, los cuales se hallan altamente modificados,
formando una estructura conocida como columna, ginostemo o ginostegio.
Las tecas de las anteras se disponen en la porcin del ginostemo denominada
clinandro o androclino. El polen es granular, en ttradas o aglutinado en grupos
de dos a ocho masas suaves o duras llamadas polinias. Estas polinias presentan un
apndice filiforme llamado caudcula que se une con una masa pegajosa
retinculo o viscidium sobre el rostelo, estructura derivada del estigma con
forma de lbulo alargado y que se sita sobre la porcin receptiva del estigma. El
conjunto de polinios, caudculas y retinculos se denomina polinario, el cual es la
unidad de transporte del polen durante la polinizacin. Las anteras son de dehiscencia
longitudinal y su conectivo muchas veces se halla modificado en un oprculo que
cubre la antera hasta la polinizacin.

El gineceo est formado por tres carpelos fusionados entre s, con el ovario nfero, que
puede presentar un lculo o tres, y numerosos vulos (hasta millones)
de placentacin usualmente parietal, pero ocasionalmente de placentacin axilar.

Las orqudeas son, en general, productoras de nctar, sustancia que utilizan como
recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posicin y tipo. Por
ejemplo, se encuentran en el espoln del labelo, o en los pices de los spalos, o en las
paredes internas del gineceo. Las especies que no producen nctar
son autgamas o apomcticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir
semillas.18

Inflorescencia

Las orqudeas llevan sus flores de diversos modos. Aun dentro del mismo gnero, las
diferentes especies pueden tener distintos modos de disponer las flores
en inflorescencias, las cuales son indeterminadas y, a veces, reducidas a una nica flor,
terminal o axilar. La mayora de las orqudeas tienen inflorescencias que llevan dos o
ms flores, las que usualmente nacen de un eje floral ms o menos alargado que
comprende un tallo denominado pednculo y una porcin que lleva las flores,
llamada raquis. En la mayora de las especies las flores se disponen en un racimo erecto
y alargado, con las flores arregladas en una espiral laxa alrededor del raquis (como, por
ejemplo, en Cymbidium). En esos racimos las flores individuales se enlazan con el eje
floral a travs de un corto tallito llamado pedicelo. Puede ser que las flores se articulen
con el raquis directamente, sin pedicelo, y en ese caso la inflorescencia se
denomina espiga, como puede observarse en los gneros Peristylus y Neuwiedia.
Un grupo de orqudeas pertenecientes al gnero Bulbophyllum, bastante espectacular
por su floracin, presenta el raquis tan contrado que todas las flores parecen salir del
mismo punto, como en una umbela. Algunas otras orqudeas (Oncidium, Renanthera),
finalmente, presentan inflorescencias ramificadas que se denominan panculas.7 19

Fruto y semilla

El fruto es una cpsula loculcida, que se abre mediante tres o seis ranuras
longitudinales (a veces una sola); en raras ocasiones, el fruto de las orqudeas es
una baya.

Las semillas son diminutas y numerosas. El tegumento es crustoso o membranoso,


sin fitomelaninas, con slo la capa externa persistente y los tejidos internos colapsados.
Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, los que les permite
ser dispersadas por el viento. El embrin es muy pequeo y no se halla acompaado
por endosperma, ya que este tejido aborta muy temprano en el desarrollo embrionario.

Etimologa e historia

La palabra orqudea deriva del griego (rjis testculo) e (ida forma). El


vocablo hace referencia a la forma de los tubrculos de las especies del gnero Orchis,
orqudeas de hbito terrestre cuyos tubrculos dobles parecen testculos,20 como puede
apreciarse en la imagen de la derecha. El vocablo se atestigua por primera vez en los
manuscritos de la obra De causis plantarum del filsofo griego Teofrasto, que datan
aproximadamente del ao 375 antes de Cristo.10

Fueron conocidas y apreciadas por los seres humanos desde la Antigedad. Existen
escritos chinos de 1500 aos de antigedad donde se hace referencia al cultivo de las
orqudeas. En la antigua Grecia se le atribuan propiedades curativas y
afrodisacas.10 Los aztecas utilizaban una orqudea la vainilla para enriquecer una
bebida espesa hecha a base de cacao, destinada a los nobles y a los guerreros y era
conocida con el nombre de xocoatl.21 22

En Europa, el inters por ellas se despert hacia 1731 cuando floreci la primera
orqudea tropical del Nuevo Mundo, Bletia purpurea (sin. Bletia verecunda), en la
coleccin del almirante ingls Charles Wager quien la obtuvo del Jardn Botnico de
Chelsea.23 Desde ese momento, se suscit un inters sin igual por la adquisicin y
cultivo de orqudeas exticas, en particular por los miembros de las clases sociales ms
acomodadas, quienes deban construir un orquideario como una obligacin acorde con
su estatus. De hecho, cuando una orqudea floreca en tales colecciones, el evento daba
lugar a grandes fiestas y la noticia cubra las primeras planas de la prensa. Para
satisfacer este consumo de orqudeas raras y exticas, durante muchos aos los
recolectores profesionales provenientes en su mayora de Francia e Inglaterra se
dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos, poniendo a muchas
especies en peligro de extincin. A principios del siglo XX, no obstante, la era de la
denominada orquideomana llegaba a su fin. El costo para calefaccionar los
invernaderos en los que se deban cultivar estas plantas era extremadamente alto y la
caresta energtica agudizada por la primera guerra mundial dificult el
mantenimiento de los orquidarios privados. Con la depresin de 1929, el cultivo de
orqudeas a gran escala definitivamente pas a manos de empresarios comerciales.24 25

Ecologa

Distribucin y hbitatLas orqudeas conforman la familia ms grande de las plantas


con flores, con alrededor de 20 000 especies divididas en unos 800 gneros distribuidos
por todo el mundo. Son una familia cosmopolita, que se halla distribuida desde dentro
del crculo polar rtico hasta Tierra del Fuego y las islas al sur de Australia. Se hallan
ausentes solamente en los desiertos verdaderos y en los polos. Son ms diversas en las
regiones tropicales, donde frecuentemente son epifitas.26 No obstante, la mayora de
las especies se encuentran en los trpicos y subtrpicos, desde el nivel del mar hasta
los 5000 msnm, en casi todos los ambientes. En algunos ecosistemas son el elemento
dominante, particularmente en hbitats deficientes en nutrientes. Solamente existen dos
ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas, los polos y los desiertos de
arena. Son ms diversas en las regiones tropicales, donde frecuentemente son
epifitas.27 La mayor cantidad de especies se distribuyen en las regiones tropicales,
particularmente en reas montaosas, las cuales representan barreras naturales y aslan
a las diversas poblaciones de plantas, lo que ocasiona la formacin de un elevado
nmero de endemismos. Algunas reas con una marcada predominancia de orqudeas
son las islas y el rea continental del sudeste asitico y la regin montaosa
de Colombia y Ecuador. El tercer sitio con un gran nmero de especies es la masa
atlntica brasilera con, aproximadamente, 1500 especies descritas.28 Otras reas
importantes son las montaas del sur del Himalaya en la India y China, las montaas
de Amrica Central y el sudeste africano, notablemente la isla de Madagascar.

Ecuador es el pas que presenta la mayor riqueza de especies, llegando a totalizar 3549
taxones de orqudeas registrados, seguido por Colombia con 2723, Nueva Guinea con
2717 y Brasil con 2590.27 Mxico, Indonesia, Madagascar, Venezuela y Costa
Rica son tambin pases con un elevado nmero de especies.27
Su capacidad para adaptarse es notable, ya que pueden crecer tanto a nivel del mar
como en los pramos elevados. Muchas viven sobre los rboles (epifitas), otras lo
hacen sobre las rocas (litfitas), otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan
incluso en ambientes subterrneos. A pesar de lo que mucha gente cree, no son
parsitas, ya que no se alimentan del rbol donde viven, sino que lo usan como medio
de soporte y como vehculo para alcanzar la luz del sol. Algunas slo miden unos pocos
centmetros y otras pueden tener el porte de un rbol. Sus flores pueden ser tan
diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista, mientras que otras llaman
poderosamente la atencin.27

Biologa de la polinizacin

Por lo general, las orqudeas florecen una sola vez al ao, siempre por la misma poca,
la cual est determinada por factores ambientales tales como la disminucin o elevacin
de la temperatura, el incremento de las horas de luz, los cambios de estacin y las
variaciones en la humedad ambiental. Las flores pueden permanecer abiertas desde un
da (el caso de Sobralia) hasta ms de tres meses (como
en Paphiopedilum y Phalaenopsis). Los hbridos artificiales pueden florecer dos o ms
veces al ao.29

El 97 % de las especies de orqudeas necesitan de un polinizador para que se lleve a


cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro
individuo y, por ende, para que se produzca la fecundacin y la formacin de
las semillas.29 Se debe tener en cuenta que el polen de las orqudeas se halla agrupado
en masas compactas llamadas polinias (singular: polinario), de tal modo que por s
solo, o por accin del viento, el polen no se puede dispersar de una flor a otra por lo
que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproduccin
sexual.29 Estos polinizadores son muy variados y, segn cul sea la especie en cuestin,
pueden
ser moscas, mosquitos, abejas, avispas, colepteros y aves (especialmente colibres).1
2 13 29

La zoofilia que caracteriza a las orqudeas presupone que los animales polinizadores
visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que
las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero
quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida
seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende
esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta
distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de
la misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben poseer productos
atractivos (cebos, como el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como olores y
colores) y, adems, polen viscoso o adherente.12
Muchas especies de orqudeas recompensan a los polinizadores con alimento (como
por ejemplo, nctar, pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos, tales como ceras,
resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de los
polinizadores. No obstante, la especializacin en un solo tipo de polinizador para
asegurar una transferencia ms eficiente de polen, determin una creciente
especializacin morfolgica y estructural en las flores de las orqudeas para garantizar
la atraccin de una sola especie de insecto.29 30 31
Por esa razn, las flores de las orqudeas son de formas extremadamente variadas y
pueden atraer a una amplia variedad de insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas,
polillas) as como a pjaros, murcilagos o sapos para la polinizacin. Algunas atraen
visitantes generalistas, pero muchas estn bastante especializadas, atrayendo slo a una
o unas pocas especies como polinizadores. Polen, nctar, o fragancias florales pueden
ser empleadas como recompensadores de la polinizacin, mientras que algunas flores
(por ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna
recompensa, y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el olor
de las hembras de abejas, avispas, o moscas, y son polinizadas cuando los machos
tratan de aparearse con la flor (fenmeno llamado pseudocopulacin).29
Generalmente, el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee seales
visuales o tctiles que orientan al polinizador. La polinia se adjunta al cuerpo del
polinizador, y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresin en
la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. El gnero Coryanthes tiene
un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna, una
abeja que cae en este fluido debe viajar a travs de un tnel, forzando la deposicin del
polinario en su cuerpo. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente
adaptacin para asegurar la fertilizacin de muchos del tremendo nmero de vulos.
En algunas especies la polinizacin es un evento bastante poco comn, y las flores
pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos das. El marchitamiento del
perianto ocurre rpidamente solo despus de la fertilizacin. Angraecum sesquipedale,
una orqudea de Madagascar, tambin es conocida por su biologa de la polinizacin.
Esta especie presenta un espoln de 20 a 35 cm de largo, y es polinizada por una
mariposa esfngida, Xanthopan morganii praedicta con una probscide de esa longitud,
un hecho que Charles Darwin haba predicho antes del descubrimiento de tal
polinizador.32 29
Biologa de la germinacin
En la mayora de las especies las pequeas semillas, que son como polvo,
son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrcico
para poder germinar. Algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae poseen
frutos carnosos que fermentan in situ liberando compuestos fragantes (por ejemplo
la vainillina) que atraen a pjaros y mamferos, que actan como agentes de
dispersin.33
Estas semillas estn formadas por un embrin constituido por pocas clulas (entre 100
y 200), cubiertas por una testa muy dura. El nmero de semillas puede variar de 13 000
a 4 000 000 por cpsula. El rango de peso de una semilla de orqudea vara de 0,3 a
14 g y miden de 0,25 a 1,2 mm de largo y 0,009 a 0,27 mm de ancho. Estas semillas
no poseen endosperma y consisten de un pequeo embrin suspendido dentro de una
membrana, comnmente transparente, aunque en ocasiones pigmentada. Las formas de
las semillas pueden ser muy variables, existiendo elpticas, filiformes, fusiformes,
redondas, globulares o prominentemente aladas. Todas estas caractersticas
aparentemente maximizan la fecundidad y la efectividad en la dispersin por el viento
de las semillas de orqudeas.34 33 35 La germinacin de estas semillas tiene lugar por
medio de un proceso que es diferente al de la mayor parte de las angiospermas, porque
los embriones de orqudeas son, desde un punto de vista anatmico y estructural,
extremadamente reducidos y simples. Los embriones de orqudeas germinan y crecen
hasta producir una masa de clulas llamada protocormo. Estos protocormos, con sus
rizoides (estructuras en forma de races) pueden o no de inmediato comenzar a
fotosintetizar. No obstante, para que el protocormo sobreviva, se desarrolle y se
transforme en retoo, primero debe establecer una relacin simbitica con un hongo.36
El papel que desempea el hongo es el de suministrar azcares al protocormo
(especialmente a aquellos que no poseen clorofila). El hongo obtiene el azcar de
secciones del substrato (suelo u otro objeto slido que sirva de organismo husped a la
planta) de la orqudea, es decir, la corteza de un rbol o del suelo. El protocormo, a su
vez, provee al hongo con ciertas vitaminas y un hbitat donde vivir. El hongo vive en
rea del protocormo y del substrato. Con el tiempo, el joven retoo comenzar a
producir sus propios nutrientes y la simbiosis no ser ms necesaria.37 38 39 40

Evolucin y filogenia

Se han sugerido muchos orgenes posibles para las orqudeas, no obstante, la familia
de las hipoxidceas (o plantas similares a ellas, ya extintas) parecen ser sus
progenitores ms probables. A pesar de ser la familia de angiospermas ms diversa
sobre la tierra, las orqudeas no poseen un registro fsil adecuado por lo que muchos
aspectos de su historia evolutiva permanecen oscuros.41 No obstante, en 2007 se ha
informado el hallazgo en la Repblica Dominicana del polinario de una orqudea (la
que fue denominada Meliorchis caribea) preservado en mbar y adherido
al mesoescutelo de una especie extinta de abeja (Proplebeia dominicana). Ese fsil
proviene del Mioceno, aproximadamente 15 a 20 millones de aos atrs. Este
descubrimiento constituye no solo el primer fsil de orqudea descubierto sino tambin
el primer antecedente fsil de las interacciones entre las plantas y sus polinizadores.
Asimismo, este descubrimiento sumado a anlisis cladsticos sobre datos de la
morfologa, indican que el ancestro ms reciente de las orqudeas existentes vivi en
el Cretcico superior, entre 76 a 84 millones de aos atrs.42 La monofilia de las
orqudeas est sustentada tanto por la morfologa como por los anlisis de secuencias
de ADN (Dressler 1981,43 1993,44 Dressler y Chase 1995,45 Burns-Balogh y Funk
1986,46 Judd et al. 1993,47 Chase et al. 2000,48 Fay et al. 2000,49 Freudenstein et
al. 200450 ). Asimismo, las relaciones filogenticas dentro de la familia, motivo de
activas investigaciones en las ltimas dcadas que todava continan, han sido
dilucidadas mediante anlisis cladsticos de la morfologa y de secuencias conservadas
del ADN (Dressler 1983,51 1993,44 Chase 1986,52 1988,53 Chase y Hills 1992,54 Chase
y Palmer 1992,55 Cameron et al. 1999,56 Kores et al. 2000,57 Whitten et
al. 2000,58 Salazar et al. 2003,59 Burns-Balogh y Funk 1986,46 Cameron
2006,60 Dressler 1986,61 1993,44 Judd et al. 1993,47 Dressler y Chase
45 56 62
1995, Cameron et al. 1999, Freudenstein y Rasmussen 1999, Cameron y Chase
2000,63 Freudenstein et al. 2000,64 2004,50Molvray et al. 2000,65 van den Berg et
al. 200566 ).

La filogenia de las orqudeas se halla suficientemente aclarada en la actualidad, lo que


permite la reconstruccin de los estados ancestrales y el anlisis de la evolucin de
varios caracteres adaptativos novedosos, los que incluyen los sndromes de
polinizacin altamente especializados, la colonizacin de hbitats epifticos y la
presencia de metabolismo cido de las crasulceas.67 El metabolismo cido de las
crasulceas (conocido como CAM, acrnimo ingls para Crassulacean Acid
Metabolism) es una ruta fotosinttica, muy distribuida taxonmicamente, la cual ha
evolucionado en plantas que habitan ambientes con limitaciones de agua y de dixido
de carbono, los cuales incluyen el dosel de los bosques tropicales con disponiblidad
hdrica estacional o intermitente.68 La fotosntesis C3 es el estado ancestral de la
familia y el metabolismo CAM ha evolucionado al menos diez veces de modo
independiente, con varias reversiones al estado original. Un gran evento de radiacin
adaptativa hacia el metabolismo CAM ocurri dentro de Epidendroideae, el clado con
mayor riqueza de especies epfitas de todos los grupos de plantas conocidos, el cual
estuvo ligado a la rpida evolucin de una gran cantidad de especies durante el perodo
Terciario. De hecho, se ha demostrado que existe una asociacin muy estrecha entre el
metabolismo CAM y el hbito epiftico, caracteres que habran evolucionado
paralelamente hace unos 65 millones de aos, en correspondencia con la progresiva
aridificacin y reduccin de la concentracin de dixido de carbono en la atmsfera
durante el Terciario. Aparentemente, la riqueza de especies en las orqudeas est ligada
a la colonizacin de hbitats epifticos, y la capacidad para hacerlo estuvo relacionada
con la adquisicin del metabolismo CAM, como un medio de llevar a cabo la
fotosntesis con bajo consumo de agua.69 No obstante, el cambio del hbito de
crecimiento terrestre al hbito epiftico no solo requiere del metabolismo CAM, sino
tambin de la presencia de varios otros atributos adaptativos. As la presencia de races
finas, pequeas y trepadoras es esencial para la adhesin a un sustrato con escasa
estabilidad, como las ramas de los rboles.70 La suculencia y las races con velamen se
requieren para soportar los perodos prolongados de deficiencia hdrica al estar fijadas
a sustratos con escasa o nula capacidad de retencin de agua.71 Finalmente, la densidad
poblacional de los organismos epifticos es en general muy baja,72 por lo que requieren
de sistemas de polinizacin altamente especializados para lograr la transferencia
eficiente del polen entre plantas diferentes.73 74 Todas estas adaptaciones morfolgicas
y fisiolgicas se han desarrollado en las orqudeas en mltiples ocasiones, lo que ha
determinado la gran riqueza de especies de esta familia y que casi el 70 % de las mismas
sean epfitas.75

Los gneros Apostasa y Neuwiedia (pertenecientes a la subfamilia Apostasioideae)


son considerados hermanas del resto de los miembros de la familia (Dressler
1993,44 Judd et al. 1993,47 Dressler y Chase 1995,45 Neyland y Urbatsch
1996,76 Cameron et al. 1999,56 Freudenstein y Rasmussen 199962 ). Estos dos gneros,
y especialmente Neuwiedia, han retenido muchos caracteres ancestrales, como por
ejemplo la presencia de dos (Apostasia) o tres (Neuwiedia) estambres en sus flores, los
que estn slo ligeramente fusionados al estilo y los granos de polen, independientes
entre s y no pegajosos. Las restantes orqudeas, en cambio, presentan polen pegajoso
o con los granos de polen fusionados entre s en el momento en el que son liberados de
los estambres. Dentro del grupo de orqudeas con polen pegajoso, las
subfamilias Cypripedioideae y Vanilloideae son los clados basales. La primera de ellas
(que incluye, por ejemplo, a Cypripedium y Paphiopedilum) es claramente
monofiltica y sus miembros comparten algunos caracteres exclusivos, como su labelo
en forma de saco (con la forma de una zapatilla) y la antera media modificada en
un estaminodio con forma de escudo y dos estambres funcionales. Vanilloideae (que
contiene por ejemplo a Vanilla, Pogonia y Cleistes) se distingue porque sus flores
tienen slo un estambre funcional y tampoco presentan polinias.
Las restantes subfamilias poseen un solo estambre funcional, los granos de polen se
encuentran agrupados formando polinias y el filamento del estambre se encuentra
completamente fusionado con el estilo (Dahlgren et al. 1985,77 Burns-Balogh y Funk
1986,46 Judd et al. 199347 ). Este clado, que incluye a todas las especies con polen
agrupado en polinias, tiene flores con solo un estambre funcional (se dicen monandras)
y los dos estambres laterales estn transformados en esbeltos estaminodios o faltan
completamente).

Los anlisis de morfologa (Freudenstein y Rasmussen 199962 ) y algunos anlisis


moleculares (Cameron et al. 1999,56 Molvray et al. 200065 ) indican que las orqudeas
monandras son monofilticas, No obstante, otros anlisis moleculares (Cameron
2006,60 Cameron y Chase 2000,63 Freudenstein et al. 200450 ), sostienen que la
reduccin del nmero de estambres funcionales ha ocurrido en dos oportunidades
durante la evolucin de la familia. Entre las orqudeas monandras con polinia se
reconocen dos grandes
subfamilias, Epidendroideae y Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae). Los
miembros de Epidendroideae comparten la apomorfa de presentar una antera picuda e
incumbente (es decir, la antera se halla curvada sobre el pice de la columna), mientras
que los integrantes de Orchidoideae comparten las apomorfas de un pice de la antera
agudo, tallos suaves y hojas convolutas.78 44 El rbol filogentico de las subfamilias es
el que sigue (Judd et al. 2007, modificado de Cameron et al. 1999,56 Kocyan et
al. 200479 ):

Taxonoma

Algunos autores, como por ejemplo Dahlgren et al. (1985), reconocieron tres familias
de orqudeas basndose en el nmero de anteras del androceo: Apostasiaceae, con dos
o tres anteras slo parcialmente fusionadas al gineceo; Cypripediaceae, con dos anteras
fusionadas al gineceo y Orchidaceae, la familia ms rica en cantidad de especies, las
cuales presentan una nica antera fusionada al gineceo.77 No obstante, todas las
evidencias moleculares hasta la fecha muestran que Orchidaceae definida o
circunscripta de ese modo sera polifiltica.80 Los datos morfolgicos y moleculares
indican, en cambio, que Orchidaceae debera definirse en forma amplia, por lo que una
nueva clasificacin de la familia que se corresponde con la filogenia conocida fue
publicada por Chase y colaboradores en 2003, en la que se reconocen
cinco subfamilias,80 las que se describen a continuacin:

Apostasioideae
Mapa de distribucin de las orqudeas apostasioides.

Las orqudeas apostasioides se consideran el grupo de orqudeas ms primitivo.


Presentan dos o tres estambres en sus flores, las cuales son regulares y se parecen a
las del gnero Hypoxis (de la familia Hypoxidaceae). Las hojas se disponen en forma
espiralada en los tallos, son plegadas, resupinadas (salvo en Apostasia). El saco
embrionario es bisprico, del tipo Allium. El nmero cromosmico bsico es x= 24.
Incluye solo dos gneros (Apostasia y Neuwiedia) y aproximadamente 16
especies.1 26 81
Sinonimia: Apostasiaceae Lindley, Neuwiediaceae Reveal & Hoogland.
Cypripedioideae
Este segundo grupo de orqudeas representan un linaje independiente, con categora
taxonmica de subfamilia: las cipripediideas. Tambin retienen caractersticas
primitivas, tales como la presencia de dos estambres en las flores. Comprende cinco
gneros: Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium y Selenipediu
m y cerca de 150 especies, las cuales se distribuyen en cinco tribus monotpicas. Estn
ampliamente distribuidas en Eurasia y a travs de Amrica.1 26
Conocidas popularmente como zapatillas de dama debido a la abultada forma de
zapatilla de su labelo que funciona como atrapa insectos, ya que el insecto es forzado
a pasar con la espalda por el estaminodio, con lo que se recolectan o depositan
los polinia. En estas orqudeas, dos anteras frtiles se disponen a cada lado de la
columna. El estambre central es estril y est curiosamente modificado como un escudo
que impide el acceso directo de los polinizadores desde del frente de la flor a la parte
central. Los otros dos estambres estn escondidos detrs de este estaminodio. El labelo
saculiforme ha evolucionado como una trampa para los polinizadores. Las paredes
internas del labelo son muy resbalosas pero una escalera de pelos yace en el interior de
la pared dorsal. Este conduce bajo el estigma ventral a una de las dos salidas en la base
del labelo a cada lado de la columna.82 83 19
Sinonimia: Cypripediaceae Lindley.
Vanilloideae
Las orqudeas vanilideas son un pequeo grupo que incluye a Vanilla, un gnero de
aproximadamente 70 especies de lianas. Comprende 15 gneros y 180 especies que se
distribuyen en la franja tropical y subtropical hmeda del globo y en los Estados
Unidos de Amrica.84
Orchidoideae
Esta subfamilia incluye en su mayora orqudeas terrestres con tubrculos o rizomas
carnosos. El gnero tipo Orchis y las "orqudeas abeja" (Ophrys, que se denominan as
porque su labelo parece el abdomen de una abeja) pertenecen a este grupo. Comprende
208 gneros y 3630 especies distribuidas en todo el mundo, excepto en los desiertos
ms secos, en el crculo polar rtico y en la Antrtida. Los miembros representativos
de Orchidoideae incluyen
a Cynorkis, Diuris, Goodyera, Habenaria, Orchis, Platanthera, Spiranthes, y Zeuxine.8
5

Epidendroideae

Mapa de distribucin de la subfamilia Epidendroideae.

Ms de 500 gneros y cerca de 20 000 especies distribuidas en las mismas regiones de


Orchidoideae, si bien incluyen algunas especies subterrneas del desierto australiano.
Epidendroideae contiene numerosas epfitas tropicales, entre los gneros
representativos se
incluyen Bulbophyllum, Catasetum, Dendrobium, Epidendrum, Encyclia, Maxillaria,
Oncidium, Pleurothallis y Vanda. La delimitacin de los gneros en este grupo es
notoriamente problemtica, y los gneros ms numerosos no son monofilticos. La
mayora son epfitas tropicales (normalmente con pseudobulbos), pero algunas
son terrestres e incluso unas pocas saprofitas.86
Importancia econmica
Tradicionalmente las orqudeas han sido utilizadas por distintos pueblos con fines
ornamentales y medicinales. Los chinos fueron los primeros en cultivarlas desde,
aproximadamente, el ao 500 a. C. Ms tarde, en el siglo V, los griegos las empleaban
como plantas medicinales. En Amrica, los aztecas las utilizaban como plantas
medicinales, especias, alimenticias y ornamentales.87 Una de las orqudeas empleadas
por este pueblo fue la popular vainilla (tlilxchitl en nhuatl, nombre
cientfico, Vanilla planifolia), usada para aromatizar el chocolate,88 y llevada a Europa
por los conquistadores espaoles a principios del siglo XVI y desde ah a regiones
tropicales como Madagascar. Este pas se ha convertido en el primer productor del
mundo de esta especia, utilizada como saborizante y aromatizante en todo el mundo.88
A pesar de la gran diversidad de la familia, pocas orqudeas son cultivadas por otra
razn que no sea la belleza de sus flores. Adems del ya mencionado cultivo
de Vanilla para producir vanillina, algunas pocas especies se utilizan para la
produccin de aromatizantes del t (Jumellea) o del tabaco (Vanilla). En Turqua se
utilizan los tubrculos de Anacamptis morio para la preparacin de una bebida tpica
caliente que se bebe en los das fros del invierno conocida como salep.89
El cultivo de las orqudeas por la belleza de sus flores evolucion lentamente desde un
simple pasatiempo hasta la explotacin comercial. Las primeras orqudeas
ornamentales llegaron a Europa, procedentes del Nuevo Mundo, en 1731. Sin embargo,
no fue sino hasta 1821 cuando se inici su cultivo comercial en invernaderos cerca
de Londres. Para 1913 se inaugur en Singapur la compaa Sun Kee para producir
y comercializar flores cortadas de orqudeas.90Actualmente, en Estados
Unidos, Inglaterra, Francia, Taiwn, Japn, China, Tailandia, Australia, Hawi y Sing
apur se ha profundizado el inters por el cultivo y la explotacin de orqudeas, con dos
objetivos definidos. El primero es el de la produccin de flor cortada para abastecer el
mercado internacional de floricultura. El segundo objetivo es el de producir y
comercializar plantas de diferentes tamaos, en particular las que se hallan cerca de la
floracin, para abastecer de plantas ornamentales el mercado interno de cada pas.87
Tailandia es uno de los pases ms especializados en la produccin de flores de
orqudeas para abastecer la demanda de las principales ciudades alrededor del
mundo,91 con un monto de exportaciones de 40 millones de dlares para el ao 2001.92
Entre los gneros de orqudeas ms comnmente cultivados para flor de corte o como
plantas ornamentales se
destacan Cattleya, Dendrobium, Epidendrum, Paphiopedilum, Phalaenopsis, Vanda,
Brassia, Cymbidium, Laelia, Miltonia, Oncidium, Encyclia y Coelogyne. No obstante,
la mayor proporcin de cultivares actuales de orqudeas (los que se cuentan por ms de
100 000) han surgido a travs de hibridaciones artificiales entre dos o ms especies,
muchas veces de distintos gneros.90
Multiplicacin
El mtodo ms simple de multiplicacin, a menudo utilizado por los coleccionistas y
por los comerciantes de pequea escala, es la divisin del tallo. En varias especies de
orqudeas, como las pertenecientes al gnero Dendrobium, el pseudobulbo es largo y
articulado, est formado por muchos nudos en los cuales se desarrollan hijuelos. Desde
la base de estos hijuelos se desarrollan races. Para multiplicar este tipo de orqudeas,
entonces, solo se deben cortar los hijuelos enraizados, separarlos de la planta madre y
trasplantarlos a otro recipiente. Las especies de orqudeas de mayor importancia
comercial, tales como Cattleya, Laelia, Miltonia y Odontoglossum, pueden propagarse
por divisin del rizoma en secciones, las que deben llevar de tres a cuatro
pseudobulbos. Los denominados bulbos traseros, aquellos que ya han perdido el
follaje, se usan comnmente para propagar clones de Cymbidium. Estos bulbos se
remueven de la planta y se colocan en otro recipiente con un sustrato adecuado para
que formen races.93
Cuidados
Luz s, pero no sol directo, la temperatura entre 18 y 25 C., nunca inferior a 16 C.
pues morira.
El riego debe ser una vez a la semana, se coloca la maceta en un plato y se llena el ste
de agua, despus de un rato hay que quitarlo, pues las races se pudrirn.
Se abona una vez al mes, siguiendo las mismas instrucciones que para el riego, es decir,
diluyes el abono en el agua del plato y al rato cuando haya absorbido toda la humedad
que necesita lo retiras.
Para conseguir una mayor y mejor floracin: cuando las flores se secan, hay que cortar
por encima de la tercera yema (nodo), y en pocos meses volver a brotar con ms vigor.
La maceta, como en todas las plantas, se cambia cuando empiezan a asomar por debajo
las races, esa es seal de que ya no le queda tierra, ni sitio para las races.
Propagacin a gran escala
Debido a la gran cantidad de semillas que se producen en cada fruto y a la posibilidad
de cultivar los meristemas in vitro, las orqudeas tambin pueden ser multiplicadas a
gran escala.94
Las semillas de las orqudeas son muy pequeas y las que se hallan en un solo fruto
pueden generar miles de nuevas plantas, cada una con caractersticas diferente de la
otra. No obstante, las semillas contienen escasas reservas y no pueden germinar con
sus propios recursos. De hecho, en la naturaleza deben asociarse a un hongo durante la
germinacin, el cual le provee los nutrientes que requiere para su crecimiento y
desarrollo. Por esta razn, la manera ms simple si bien la menos eficiente de
multiplicar orqudeas a travs de semillas consiste en esparcir las semillas sobre y
alrededor de las races de orqudeas cultivadas en maceta y asegurarse de que tengan
humedad constante en el sustrato. Las semillas germinan en unas semanas y crecen
muy lentamente, de manera que una planta obtenida de este modo florece por primera
vez cuando alcanza de cinco a diez aos.94 Este proceso se denomina germinacin
simbitica y, hasta 1922, era el nico mtodo de propagacin de orqudeas a travs de
semillas. En ese ao Lewis Knudson de la Universidad Cornell public un trabajo en
el que describa un mtodo artificial para hacer germinar a las orqudeas sin la
participacin de un hongo.95 Este mtodo, llamado de germinacin asimbitica, hace
uso de tcnicas de micropropagacin para lograr la germinacin y establecimiento de
las plntulas en un medio de cultivo artificial y bajo condiciones estriles.96
La reproduccin a travs del cultivo in vitro de meristemas, o clonacin, es ms
eficiente y consiste en quitar la punta de la raz o el extremo de un brote, situarlo en un
medio de cultivo adecuado bajo condiciones estriles. Bajo la influencia de
los fitohormona los meristemas se convierten en una masa de tejido indiferenciado,
capaces de dar lugar a nuevas plntulas. Las plntulas as obtenidas se separan unas de
otras y se cultivan en tubos de ensayo independientes. Las plantas son clones perfectos
de la planta original, por lo que ste es el mtodo ms aplicable a la propagacin masiva
de una variedad particular o de hbridos estriles.97

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