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ESTUDIOS DE GERMINACION EN SEMILLAS DE MIRTACEAS CHILENAS

C D O : 232.315
Carlos Ramrez *, Magdalena Romero ** y Omar Henrquez ***

RESUMEN INTRODUCCION
Aunque tericamente el crecimiento de los
Se estudi la germinacin en semillas de vegetales superiores es permanente, este sufre
Amomyrtus luma, Myrceugenella apiculata, peridicas detenciones que se conocen con el
Myrceugenia planipes y Ugni molinae despus nombre de latencia (KUMMEROW y HOF
de perodos variables de almacenamiento con F M A N N 1959). Estos perodos de reposo se
y sin pericarpo. manifiestan desde luego, en rganos con me
Se hace una breve caracterizacin fitogeo ristemas. La latencia de las semillas tiene su
grfica y ecolgica de las especies investigadas, causa en factores externos, ambientales (agua,
cuya germinacin se estudi con siembras en luz, temperatura ,etc.) o en factores internos,
placas Petri a temperatura ambiente. propios de ellas (testa dura o impermeable,
embrin inmaduro, etc.). Este perodo puede
Los valores de germinacin ms altos se
prolongarse artificialmente, negando a las se
presentaron en Myrceugenia planipes y los
millas las condiciones para su germinacin.
ms bajos en Ugni molinae. En las otras
As la semilla puede mantener su viabilidad
especies se comprob una disminucin pro
por aos, o perderla muy rpidamente (SIMP
gresiva del porcentaje de germinacin al pro
SON 1976, RIVEROS y W E N Z E L 1979). Ade
longarse el almacenamiento. Las semillas de
ms, de las causas genticas propias de la
Myrceugenella apiculata mantenidas en el fru
especie, la latencia depende generalmente, de
to conservaron su poder germinativo durante
la temperatura y humedad en el lugar de al
ms tiempo. En cambio, las de Amomyrtus
macenamiento, factores que influencian el
luma presentaron una mayor capacidad ger
contenido hdrico de la semilla (BARTON
minativa al ser almacenadas limpias, fuera del
1953). Semillas sometidas a desecacin, dis
pericarpo. minuyen su capacidad de germinacin. Una
semilla contiene normalmente entre un 5 y
SUMMARY un 20% de agua. Si ella se pone a germinar
en agua (al estado lquido) podran provo
The viability of Amomyrtus luma, Myrceu carse lesiones mecnicas en los cotiledones,
genella apiculata, Myrceugenia planipes and por la violenta penetracin del agua en los
Ugni molinae seeds with or without pericarp tejidos. Esto se evita al dejar que las semillas
and for different periods of storing was se embeban en forma lenta, colocndolas pri
studied. mero en una atmsfera saturada de vapor de
agua. Por otra parte algunas especies, como
A brief phytogeographic and ecological cha
Dactylis glomerata L. por ejemplo, ven au
racterization of the species studies is given.
mentado su poder germinativo cuando son
Germination was done in Petri dishes at room
humedecidas y luego desecadas ( B A R T O N
temperature.
1953).

Myrceugenia planipes had the highest ger En muchos casos se sostiene que, ciertas
mination values whereas Ugni molinae the especies presentan semillas de vida muy corta.
lowest. The remaining species presented pro Sin embargo, la longevidad de las semillas de
gressive decrease in the germinating percen pende mucho de las condiciones de almacena
tage with the stretching of the storage period. miento, especialmente en lo que se refiere a
Myrceugenella apiculata seeds with their temperatura y humedad. B A R T O N (1953) com
fruits maintained their germinating power prob esto en semillas de Ulmus americana L.
longer, while Amomyrtus luma presented a En todo caso, la longevidad de las semillas es
greater viability when stored clean, out its tambin una propiedad especfica y de acuerdo
pericarp. a ella E W A R T (1908) distingue especies mi
crobiticas, con una longevidad mxima de
tres aos, mesobiticas, que mantienen su vi
( * ) Profesor, Dr. rer, nat., Instituto de Botnica,
Facultad de Ciencias, Universidad Austral de talidad hasta los 15 aos y macrobiticas, con
Chile, Valdivia. semillas que viven desde 15 hasta ms de 100
( ** ) Profesora, Instituto de Botnica, Facultad de
Ciencias, Universidad Austral de Chile, Valdivia
aos.
( *** ) Profesor, Med. Vet., Instituto de Higiene y Sa Semillas sensibles a condiciones de hume
lud Pblica, Facultad de Medicina Veterinaria,
Universidad Austral de Chile, Valdivia. dad variable son abundantes en trpicos y sub-

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trpicos. En ellas hay una rpida reduccin Amomyrtus luma (MOL.) LEGR. et KAU
de la viabilidad, despus de someterlas a de SEL (luma, luma roja). Arbol perenne de
secamiento. En Chile, las semillas de muchas hoja pequea y coricea que suele alcanzar
Mirtceas son extremadamente sensibles a la tamaos de hasta 20 m, fcil de reconocer por
sequedad, perdiendo su capacidad de germinar sus tallos nuevos pubescentes, de color rojizo.
en pocas semanas (KAUSEL 1944). Esta fa Su corteza agrietada es de color verde gris
milia es de origen tropical y tiene gran im ceo. La madera muy dura, es utilizada en he
portancia en la vegetacin chilena. Con estos rramientas. Los frutos de color rojo oscuro,
antecedentes el presente trabajo intenta de son bayas comestibles, que reciben el nombre
terminar la viabilidad de las semillas de Amo comn de "cauchau". Su rea de distribucin
myrtus luma, Myrceugenella apiculata, Myr es muy extensa y va desde Maule hasta el
ceugenia planipes y Ugni Molinae, almacenadas Sur de la pennsula de Taitao (WEINBERGER
por perodos variables, dentro del fruto y c o m o 1978). Dentro de ella crece desde el nivel del
semillas sin pericarpo. En experimentos pre mar hasta los 800 m de altitud. Esta planta
vios destinados a obtener plntulas para expe es la Mirtcea chilena ms abundante y for
riencias de competencia, se haba comprobado ma parte importante de los bosques de tepa
una rpida disminucin de la capacidad ger y tineo, coihue y ulmo, olivillo y raul (Tabla
minativa en semillas de estas especies. El sig 1 ) . Segn DONOSO (C. DONOSO, comunica
nificado ecolgico de este fenmeno se plan cin personal). A. luma no se encuentra al N.
tear en el captulo de discusin. de Malleco, en la regin mediterrnea se le
confunde con Legranda concinna (PHIL)
MATERIAL Y METODOS KAUS., tambin llamada luma.
Se entrega a continuacin una breve carac Myrceugenella apiculata (DC.) KAUSEL
terizacin fitogeogrfica y ecolgica de cada (arrayn, palo colorado). Arbol perenne de
una de las especies investigadas. hojas pequeas coriceas y mucronadas. La

T A B L A 1: Presencia de las Mirtceas estudiadas en las asociaciones boscosas nativas del


Sur de Chile.

+ + + Muy abundante, ++ Abundante, + Escasa, * Ausente.


Nomenclatura fitosociolgica segn R A M I R E Z (1979).

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Carlos Ramrez, Magdalena Romero y Ornar Henriquez

corteza de esta planta, que suele medir hasta ran en los meses de Marzo y Abril. Este ar
20 m de altura, es de color rojizo y se des busto prospera en terrenos relativamente se
prende con facilidad. Los frutos de color ne cos y soleados, desde el nivel del mar hasta
gro violceo, maduran en Abril y localmente unos 600 m de altitud. Su rea de distribucin
se consumen con el nombre de "cauchau". Su se extiende desde Valparaso a Aysn. Es una
rea de distribucin se extiende desde Colcha planta muy abundante en los bosques de coihue
gua a Chilo y en Valdivia suele encontrarse y ulmo del Sur de Chile, donde forma un
hasta 1000 m de altitud, en las cordilleras. En abundante sotobosque, especialmente cuando
el Sur de Chile suele formar bosques casi han sido intervenidos.
puros llamados "arrayanales" (DIMITRI 1964). La Fig. 1 muestra la distribucin geogrfica
Tambin est presente en forma abundante, de las especies investigadas y la Tabla 2
en los bosques de raul y en los de coihue y indica las fechas y lugares de recoleccin de
ulmo ( R A M I R E Z 1979). los frutos y semillas usados. Estos ltimos
Myrceugenia planipes (HOOK. et ARN.) provenian siempre de un slo individuo.
BERG. (picha-picha, picha, pitrilla, pitra, pa
tagua, patagua de Valdivia). Arbol perenne
de hasta 12 m de alto, con un tupido follaje
de hojas grandes, coriceas, verde oscuras por
el haz y glaucas por el envs. Son las hojas
ms grandes entre las Mirtceas chilenas, ya
que suelen medir hasta 12 cm de largo. Pre
senta una corteza gris clara, poco rugosa.
Sus bayas grandes, de color rojo claro, madu
ran en Abril y Mayo. Crece en lugares de
mucha humedad ambiental entre Concepcin
y Aysn, subiendo hasta 700 m en ambas cor
dilleras. Su rea ms restringida que el resto
de las Mirtceas chilenas, sugiere mayores
requerimientos ecolgicos. Esta especie es muy
abundante en el estrato arbreo inferior de
los bosques de olivillo (STEUBING et al. 1979).
Tambin se presenta en los bosques de coihue
y ulmo, de tepa y tineo y en los arrayanales. Fig. 1: Distribucin latitudinal y altitudinal de
Ugni molinae TURCZ. (murta, murtilla, ui). las Mirtceas estudiadas, en Chile. A
Arbusto perenne, de hoja pequea y cori = Mysceugenella apiculata, B = Myr
cea. Su tamao mximo alcanza a 2 m. Sus ceugenia planipes, C = Ugni molinae,
bayas rojas, aromticas y comestibles madu D = Amomyrtus luma.

T A B L A 2: Lugar, altitud y fecha de recoleccin de los frutos y semillas de Mirtceas usa


dos en la presente investigacin. Todos los lugares indicados se encuentran en
la provincia de Valdivia, Chile.

Especies Lugar Altitud (m) Fecha

Myrceugenella Jardn Botnico


apiculata Universidad Austral 8 10- 4-1974
Ugni Jardn Botnico
molinae Universidad Austral 8 5- 5-1974
Amomyrtus Chivera
luma Cordillera Pelada 700 4- 4-1974
Myrceugenia Coihue Grande
planipes Cordillera Pelada 480 22-12-1977

Para analizar la influencia del pericarpo so- millas, lavndolas y secndolas rpidamente
bre la germinacin, el total de frutos recolec- con papel absorbente. Durante el perodo de
tados de cada especie se dividi en dos por- trabajo semillas y frutos se mantuvieron al
ciones y de una de ellas se extrajeron las se- macenados en bolsas de papel, en el labora-

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torio y a temperatura ambiente. En el mo todos los das, considerando germinadas aque


mento de la siembra se extrajeron las semillas llas semillas cuyas radculas sobrepasaban los
correspondientes a la porcin de frutos, pro 0,5 cm de largo ( R A M I R E Z 1973).
cediendo a lavarlas cuidadosamente. El por Los ensayos de germinacin de arrayn y
centaje de germinacin se midi sembrando las luma se hicieron en forma paralela, segn el
semillas en placas Petri (50 en cada una), esquema planteado en la Tabla 3. Se comenz
sobre dos discos de papel filtro y agregando con un perodo de almacenamiento de las se
10 ml de agua destilada ( K N A P P 1954). Todos millas con y sin pericarpo de 6 horas, el cual
los ensayos se hicieron con cuatro repeticio se fue duplicando hasta completar un mes.
nes. Peridicamente se control la humedad Durante los controles las placas se iban cam
agregando agua cuando fue necesario. Las biando de ubicacin. Las experiencias se ini
placas se mantuvieron en la oscuridad, a tem ciaron el da 11 de Abril de 1974 a las 9 horas
peratura ambiente. Datos climticos del lugar y terminaron de instalarse el da 13 de Mayo,
de trabajo (Valdivia) pueden ser consultados es decir, 32 das ms tarde. El control de ger
en HUBER (1970). La germinacin se control minacin de todas las series se realiz durante
112 das, despus de la siembra.

TABLA 3: Plan de almacenamiento y siembra aplicado en la germinacin de Amomyrtus


luma y Myrceugenella apiculata.

Almacenamiento Condiciones de almacenamiento Siembra

Horas Das Con pericarpo Sin pericarpo Da Mes Hora

0 X 11 04 9
6 X X 11 04 15
12 X X 11 04 21
24 1 X X 12 04 9
48 2 x X 13 04 9
96 4 x X 15 04 9
192 8 X X 19 04 9
384 16 X X 27 04 9
768 32 X X 13 05 9

x = 4 repeticiones con 50 semillas c/u.

Los ensayos con murta se iniciaron el 5 de Donde O es igual al nmero de semillas


Mayo de 1974 a las 12 horas, continuando a germinadas y E corresponde a los valores es
intervalos regulares durante 15 das, hasta el perados. Con ella comparamos los valores de
17 del mismo mes. Por falta de material slo germinacin de:
se control la germinacin de semillas alma
cenadas fuera del fruto. El control de germi
nacin se prolong hasta 209 das despus de Semillas de arrayn con y sin pericarpo,
la siembra. Semillas de luma con y sin pericarpo,
Las experiencias con la patagua de Valdi Semillas de arrayn y luma con pericarpo,
via se realizaron separadamente, dos aos ms Semillas de arrayn y luma sin pericarpo,
tarde. Ellas se montaron desde el 22 de Di Semillas de arrayn con pericarpo y de
ciembre de 1977 hasta el 29 del mismo mes. luma sin pericarpo,
El control de la germinacin de esta especie se Semillas de arrayn sin pericarpo y de lu
realiz durante 27 das, despus de la siembra. ma con pericarpo.
El anlisis estadstico de los valores de ger
minacin de arrayn y luma se hizo aplicando
la frmula de chi-cuadrado:
Todas estas comparaciones arrojaron dife
(O E)2 rencias estadsticamente significativas al nivel
x2 = de 1%, lo que nos permiti rechazar la hip
E tesis de igualdad, entre los valores de germi
nacin de las distintas especies y tratamientos.

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RESULTADOS torio en aquellas semillas conservadas dentro


del fruto, con el pericarpo intacto. Los valores
Los porcentajes de germinacin ms bajos correspondientes a los resultados descritos se
correspondieron a la murta, que adems, mos resumen en la Fig. 2.
tr una velocidad de germinacin muy reduci
da. Los valores de velocidad y porcentaje de El arrayn present sus valores mximos en
germinacin ms altos se encontraron en la las primeras 24 horas de almacenamiento.
patagua de Valdivia. Los valores de luma y Ellos se mantienen hasta los 4 das. Poste
arrayn ocuparon una posicin intermedia. La riormente, el descenso del poder germinativo
Fig. 2 muestra las curvas de germinacin de es muy rpido, aunque se mantiene ms alto
arrayn y luma. En ambas especies se obser en las semillas almacenadas dentro del fruto.
va una disminucin del porcentaje de germi Incluso a los 8 das de almacenamiento en el
nacin al prolongarse el perodo de almacena fruto, comprobamos una mayor velocidad en
miento, tanto de la semilla como del fruto. el inicio de la germinacin (Fig. 3 ) .
Sin embargo, mientras en arrayn las semi
llas almacenadas dentro del fruto conservaron
su capacidad germinativa durante ms tiempo;
en luma presentaron una mayor viabilidad
aquellas mantenidas limpias fuera del peri
carpo.

Fig. 2: Porcentaje de germinacin de Myrceu


genella apiculata y Amomyrtus luma.
Semillas almacenadas con y sin peri
carpo, por diferentes perodos de
Fig. 3: Curvas de germinacin de Myrceugene
tiempo.
lla apiculata sembrada en el momento
de la cosecha ( A ) y despus de 8 das
La luma present un bajo poder germinativo
de almacenamiento con (B) y sin peri
en las primeras 12 horas de almacenamiento.
carpo ( C ) .
Posteriormente, la capacidad germinativa de
esta especie sube, alcanzndose el mximo va
lor a las 48 horas. Con un tiempo de almace El almacenamiento de las semillas en el
namiento ms prolongado, el poder germina fruto de arrayn caus una reduccin en los
tivo disminuye paulatinamente, siendo ms no das de iniciacin del proceso germinativo

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(Fig. 4 ) . Hasta los 8 das de almacenamiento germinacin. En la luma no hay una influen
se observa una clara disminucin en el lapso cia clara del tiempo de almacenamiento sobre
de tiempo que va de la siembra al inicio de la el inicio de la germinacin (Tabla 4 ) .

T A B L A 4: Comienzo de la germinacin (das despus de la siembra) en semillas de Myr


ceugenella apiculata y Amomyrtus luma almacenadas con y sin pericarpo, por
diferentes perodos de tiempo.

Almacenamiento Myrceugenella apiculata Amomyrtus luma


(horas) Con pericarpo Con pericarpo Sin pericarpo Sin pericarpo

0 14 14 55 55
6 14 14 22 54
12 14 14 34 34
24 13 13 43 14
48 12 12 20 14
96 10 10 11 30
192 6 6 36 36
384 8 11 26
768 22 22

T A B L A 5: Porcentaje de germinacin de Myr


ceugenia planipes en perodos va
riables de almacenamiento con y
sin pericarpo.

Almacenamiento Con Sin


(horas) pericarpo pericarpo

0 100 100
1 99 100
2 99 97
5 99 93
Fig. 4: Variacin del inicio en la germinacin 7 100 100
de Myrceugenella apliculata por efecto 15 99 94
de diferentes tiempos de almacenamien 32 98 100
to de las semillas en el pericarpo. 56 94 87
104 96 84
La Tabla 5 muestra los porcentajes de ger 176 83 81
minacin de las semillas de patagua de Val
divia. En ella se aprecia que no hay diferen
cias entre los valores de las semillas almace mente el valor inicial y comienza un nuevo
nadas en el fruto y de aquellas mantenidas descenso (Tabla 6 ) . Tambin muestra una len
fuera de l. Con ambos tipos de almacena ta velocidad de germinacin, ya que los valores
miento la capacidad germinativa se mantiene mximos se obtuvieron aproximadamente a los
alta hasta 32 horas. En perodos ms prolon 200 das despus de la siembra. No obstante,
gados, el poder germinativo desciende en for el inicio de la germinacin se adelant mien
ma apreciable. En todos los ensayos se alcan tras mayor fue el tiempo de almacenamiento
zaron los valores mximos alrededor de los como lo indica claramente la Fig. 5.
20 das despus de la siembra.
El comportamiento de las semillas de murta DISCUSION
ante el almacenamiento fue diferente y muy
irregular. En este caso slo se trabaj con Normalmente los frutos presentan sustan
semillas almacenadas como tales, sin pericarpo. cias inhibidoras que impiden la germinacin
Desde el inicio del almacenamiento y hasta de la semilla. Este fenmeno tiene una gran
los 6 das se observaron valores descendentes. importancia en los procesos de dispersin de
A los 8 das sin embargo, es alcanzado nueva- disporas a travs de grandes distancias

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dura y quizs esto permite la mayor viabili


dad de las semillas de esta especie. En todo
caso, se comprob que la viabilidad de las
semillas en estas dos Mirtceas se pierde en
forma muy rpida, despus que el fruto es
cosechado, y por esto seran microbiticas se
gn el criterio de E W A R T (1908).
Se debe aclarar que los resultados no son
totalmente comparables ya que, en la fecha
de recoleccin, los frutos de arrayn estaban
en plena maduracin; mientras que los de la
luma se encontraban al final de esa fase.
Como lo demuestra la Fig. 6 las fenofases
de estas dos especies no se corresponden, por
lo tanto, el estado de madurez de la semilla
usada no era el mismo.

Fig. 5: Variacin del inicio en la germinacin


de Ugni molinae, en diferentes pero
dos de almacenamiento.

T A B L A 6: Germinacin de semillas de Ugni


molinae en diferentes perodos de
almacenamiento.
Fig. 6: Diagrama fenolgico de Myrceugenella
Almacenamiento Germinacin apiculata ( A ) y Amomyrtus luma ( B ) .
(horas) (Porcentaje) 1 = reposo, 2 = crecimiento vegetati
vo, 3 = floracin, 4 = fructificacin.
0 83,0
2 68,0 Comparando los resultados obtenidos con los
4 69,0 entregados por DONOSO & CABELLO (1978)
6 62,5 se aprecia en general que, los valores de ger
8 70,5 minacin de este trabajo son muy superiores
98 72,5 en ambos tratamientos; aunque estos autores
144 60,5 no indican las condiciones ni duracin del al
192 83,0 macenamiento. Las semillas de una misma es
264 63,0 pecie, pero de diferentes proveniencias, suelen
312 58,0 presentar comportamientos germinativos m u y
360 51,5 distintos ( R A M I R E Z 1971a). L o s autores ci
tados en primer lugar, no investigaron a la
patagua de Valdivia, que en el presente caso
( E I G N E R 1973, R A M I R E Z y ROMERO 1978).
present la mayor velocidad y el mayor poder
Por el contrario, en la presente investigacin
germinativo.
se observ una accin prolongadora sobre la
viabilidad de la semilla de arrayn, por parte R A M I R E Z (1971) encontr valores de ger
del pericarpo. Sin embargo, en la luma el al minacin en murta bastante bajos. A una
macenamiento de los frutos provoc una mar temperatura constante de 17C logr slo un
cada disminucin en la viabilidad. 57% de germinacin. Este autor tambin dio a
En el caso del arrayn se puede suponer conocer la baja velocidad con que se realiza
que las semillas dentro del pericarpo, encuen el proceso.
tran la humedad necesaria para mantener su Para W E I N B E R G E R et al. (1973) todas las
viabilidad por ms tiempo. Las semillas del especies de Mirtceas estudiadas en este tra
arrayn tienen un embrin muy grande, una bajo son tpicas del bosque higrfilo templado.
delgada testa seminal y carecen de endosper Efectivamente, sus reas de distribucin no
ma. En el caso de la luma, la testa es ms llegan a los bosques esclerfilos de Chile Cen-

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Estudios de germinacin en semillas de mirtaceas chilenas

tral. Los hbitats tpicos de la luna y el arra Como las semillas de estas especies se di
yn son lugares con suficiente humedad que seminan en forma endozoica, la permanencia
aseguran entonces, la prolongacin de la via de ellas en el tracto digestivo debe ser rela
bilidad en sus semillas. La luma es especial tivamente corta, sino perderan su viabilidad
mente abundante en el bosque de tepa y tineo y este tipo de transporte no tendra mayor
que prospera en la zona ms hmeda de am significado. Sin embargo, se piensa que la
bas cordilleras, por sobre los 600 m de altitud. dispersin de estos vegetales no es muy efi
All se concentra a menudo un cinturn de ciente, ya que ellos tienen un marcado creci
mayor nubosidad y humedad (DI CASTRI y miento sinfilo, presentndose siempre con una
HAJEK 1976). El arrayn es una de las Mir alta sociabilidad, lo que indica que la germi
tceas menos resistentes a la sequa, lo cual nacin se produce de preferencia cerca de la
restringe su presencia a bitopos hmedos, fa planta madre.
vorables al mantenimiento de la viabilidad de Las Mirtceas estudiadas tienen poca apli
su semilla (ROMERO 1978). La murta en cacin prctica, en la industria maderera, pero
cambio, es de lugares ms secos. Esto est como lo seala la Tabla 1 son muy impor
de acuerdo con la capacidad de esta especie de tantes en todas las asociaciones de la forma
conservar su viabilidad en condiciones de es cin de bosque higrfilo templado del Sur de
casa humedad, por ms tiempo. Chile. Este hecho hace que sea imperioso
La prdida rpida de viabilidad en las se estudiar su ecologa. Incluso una especie de
millas de Mirtceas chilenas puede deberse a esta familia es la nica leosa chilena capaz
la carencia de una adecuada cubierta protec de soportar un anegamiento permanente, lo
tora y aislante (endosperma y testa). Claro que la hace muy importante en el manejo de
que, como los embiones estn muy desarro ambientes lmicos ( R A M I R E Z et al. 1976)
llados, las pocas semillas que logran germinar, Esto se refiere a Myrceugenia exsucca, especie
pueden desarrollarse rpidamente. El embrin diferencial y dominante de los llamados bos
en estas Mirtceas ha sido aprovechado por ques pantanosos de Mirtceas (hualves) del
los taxnomos para la clasificacin, por pre Sur de Chile (HUECK 1978, R A M I R E Z 1979).
sentar buenos caracteres diferenciales (KAU
SEL 1942). AGRADECIMIENTOS
Probablemente los resultados obtenidos re
flejan slo una parte pequea de un ritmo Agradecemos la ayuda tcnica prestada por
endgeno mucho ms prolongado, que no pudo L. Delgado, R. Godoy y E. Stegmeier. H.
apreciarse por la corta duracin de la expe Klempau y P. Araya cooperaron en la prepa
riencia (KUMMEROW 1963). Posiblemente racin de los resmenes.
esta situacin no se repite igual todos los Trabajo financiado parcialmente por la Di-
aos. Este interesante problema deber acla reccin de Investigacin de la Universidad Aus
rarse a futuro. tral de Chile (Proyecto S - 7 9 - 2 2 ) .

R E F E R E N C I A S

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114 Bosque Vol. 3 N 2, 1980

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