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PARA QU SIRVE EL ANLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS?
E l Anlisis de Parsimonia de Endemismos (Parsimony Analysis of Endem-
icity o PAE) (Rosen, 1988; Rosen y Smith, 1988) clasifica reas con base
en una analoga en la sistemtica filogentica, de acuerdo con sus taxones
compartidos, al considerarlos como caracteres, mediante la solucin
ms simple (criterio de simplicidad o parsimonia) (Crisci et al., 2000). La
aplicacin del PAE ha sido interpretada de diferentes formas. Muchos
autores asumen la existencia de una historia comn para explicar los
agrupamientos de reas basados en la comparticin de especies y taxones
supraespecficos (Rosen, 1988; Myers, 1991; Morrone, 1994). Cracraft
(1991) especul si la similitud ecolgica podra tambin contribuir a los
patrones detectados por el PAE. Ms recientemente, Humphries y
Parenti (1999) desecharon el PAE, declarando, sin mayor explicacin,
que ste no es un mtodo histrico.
En este captulo comparamos el desempeo del PAE para un con-
junto de datos de distribucin de mamferos terrestres de Mxico en
diferentes unidades geogrficas naturales y artificiales.
El mtodo del PAE
El PAE emplea un algoritmo de parsimonia con el propsito de ob-
tener un cladograma de reas, basado en los taxones que habitan las
reas (Rosen, 1988), el cual ha sido aplicado por varios autores para
establecer relaciones entre diferentes unidades biogeogrficas. Rosen y
Smith (1988) inicialmente lo aplicaron para determinar las relaciones
entre localidades de arrecifes de coral y erizos de mar fsiles. Algunos
autores lo han usado para resolver relaciones entre reas u obtener
reas de endemismo, otros autores lo han aplicado para detectar tra-
zos generalizados, proponer reas para conservacin y en estudios
ecolgicos (Cuadro I).
Crisci et al. (2000) distinguen tres tipos de PAE, de acuerdo con sus
unidades de estudio: localidades, reas de endemismo y cuadrantes. El
PAE con base en localidades permite obtener cladogramas de reas, en
donde las localidades se encuentran agrupadas por la presencia de
sinapomorfas geogrficas directamente a partir de las distribuciones geo-
grficas de los organismos. El PAE con base en reas de endemismo fue
empleado inicialmente por Craw (1988), al utilizar reas de alto y bajo
endemismo como unidades y agregando informacin de clados. Final-
mente, el PAE con base en cuadrantes fue propuesto por Morrone
(1994), donde se utilizan las distribuciones de los taxones en una cua-
drcula sobrepuesta al rea de estudio, donde los cuadrantes se toman
como unidades (Crisci et al., 2000).
Los pasos bsicos del PAE para delimitar reas de endemismo
(Morrone, 1994) son los siguientes (Fig. 1):
1. Dibujar una cuadrcula sobre un mapa de la regin analizada.
Considerar nicamente aquellos cuadrantes donde exista al menos una
localidad para un taxn. Tambin se puede utilizar un sistema de regio-
nalizacin desarrollado previamente, por ejemplo, provincias, distritos,
regiones, etc.
2. Construir una matriz de datos, donde las columnas representen
a los taxones y los renglones a las reas (cuadrantes, provincias, etc.). Si
un taxn est presente en un rea se utiliza un 1 y si est ausente, un nmero de cladogramas, pasos y sinapomorfas para cada unidad en
0. Para enraizar el rbol, se adiciona un rea hipottica codificada con los diferentes anlisis.
0 en todas las columnas.
3. Aplicar un anlisis de parsimonia a la matriz de datos.
Tania Escalante Espinosa y Juan J. Morrone
4. Identificar en el cladograma los grupos de reas definidos por al
menos dos taxones.
5. Sobreponer los grupos delimitados en el cladograma sobre las
reas y el mapa de taxones endmicos a cada grupo de cuadrantes para
delinear los lmites de cada rea de endemismo.
Anlisis de mamferos terrestres mexicanos
Usamos el PAE para analizar los patrones distribucionales de los
mamferos terrestres de Mxico, con tres unidades de anlisis diferen-
tes: cuadrantes, ecorregiones y provincias biogeogrficas. A partir de
56,859 registros de especmenes de colecciones (Ceballos y Arita, 1996;
Lpez-Wilchis, 1996; Lpez-Wilchis y Lpez-Jardinez, 1998), construi-
mos cuatro matrices de datos, correspondientes a: (a) una cuadrcula
de latitud x longitud, (b) una cuadrcula de 1 latitud x 1 longitud,
(c) un sistema de 47 ecorregiones (Conabio, 1999), y (d) un sistema de
14 provincias biogeogrficas (Morrone et al., 2002).
El nmero de taxones usados (columnas) fue de 703, correspon-
dientes a gneros, especies y subespecies (clasificacin segn Ramrez-
Pulido et al., 1996). El nmero de reas (filas) vari de acuerdo con las
diferentes unidades analizadas:
1. 716 cuadrantes de latitud x longitud.
2. 230 cuadrantes de 1 latitud x 1 longitud.
3. 45 ecorregiones (dos de ellas no contuvieron registros).
4. 14 provincias biogeogrficas.
Todas las matrices incluyeron un rengln codificado con ceros para
enraizar los cladogramas, y fueron analizadas con algoritmos de parsi-
monia. Para las matrices de las cuadrculas de y 1, usamos el pro-
grama TNT versin beta (Goloboff et al., 2000), aplicando la opcin
New Technology Search (sectorial searches, tree-drifting y tree fusing). La
matriz de las ecorregiones fue analizada con TNT (Goloboff et al., 2000)
y PAUP versin 4.0b4a (Swofford, 1999), aplicando la opcin heuristic
search. La matriz de provincias fue analizada con NONA (Goloboff,
1993) y Winclada versin 0.9.99 beta. (Nixon, 1999). Los mapas fue-
ron dibujados con ArcView versin 3.2 (ESRI, 1999).
Para la matriz de la cuadrcula de , luego de seis horas obtuvi-
mos seis rboles de 17,138 pasos; no pudimos obtener los ndices de
consistencia o retencin, ni la lista de sinapomorfas. Los cladogramas
mostraron una politoma basal con cientos de cuadrantes. Para la ma-
triz de la cuadrcula de 1, obtuvimos cinco rboles (consenso estricto
con 9394); tampoco pudimos obtener los ndices de consistencia o
retencin, ni la lista de sinapomorfas. Adicionalmente, y sin obtener
el rbol ms corto (porque ni el programa ni la computadora soporta-
ron la cantidad de datos), solicitamos en PAUP la lista de sinapomorfas,
autapomorfas, y homoplasias con ndices de consistencia y de reten-
cin mayores a 0.5. Para la matriz de ecorregiones obtuvimos 12
cladogramas. El cladograma de consenso estricto tuvo 3009 pasos,
CI= 0.23 y RI= 0.62 (Fig. 3) con TNT y PAUP. Para las provincias,
obtuvimos un nico cladograma con 1603 pasos, CI= 0.43 y RI=
0.55. En el cuadro II y la figura 2 presentamos un resumen con el
En todas las matrices de datos usamos taxones de diferentes cate-
goras taxonmicas, como gneros, especies y subespecies. De acuer-
 168

Fig. 1. Pasos del PAE para la delimitacin de reas de endemismo: a, superposicin de las localidades de tres especies con la cuadrcula; b, matriz de datos; c, cladograma; d, rea
de endemismo delimitada.
 169

Cuadro I. Algunas aplicaciones del PAE.

Autor rea Unidades de estudio Taxones Objetivos Resultados

Cracraft (1991) Australia 14 provincias biogeogrficas Vertebrados Inferir relaciones hist- Los cladogramas resultan-
ricas tes fueron congruentes
con cladogramas de reas
obtenidos usando mto-
dos biogeogrficos clads-
ticos

Myers (1991) Hawaii, Indo-Pacfico 6 OGUs obtenidas a partir de Crustceos (Amphipoda) Interpretar la historia de Los cladogramas sugieren
tropical y Caribe localidades ocupacin espacial por relaciones biogeogrficas
linajes diferentes en el pasado y
en la actualidad

Fernandes et al. (1995) Estuario Amaznico 6 reas de islas y bancos Primates Inferir relaciones hist- Se encontr un patrn de
(Brasil) continentales entre islas y bancos fragmentacin de las islas
continentales y el continente

Da Silva y Oren (1996) Amazonia 14 regiones interfluviales Primates Analizar las relaciones Se encontr congruencia
de las regiones entre resultados de PAE y
anlisis biogeogrficos clads-
ticos y de reas de ende-
mismo previos

Posadas (1996) Tierra del Fuego 52 cuadrantes de 0.5 latitud Plantas vasculares Analizar patrones de Se hallaron patrones de
(Amrica del Sur) x 0.5 longitud endemicidad reas anidadas

Bellan y Bellan-Santini Archipilago cercano a 24 localidades submarinas Invertebrados Estudiar las condiciones Se determin la evolucin
(1997) Marsella (Francia) bajo las cuales se alcan- temporal de las reas anali-
zaba el equilibrio en h- zadas
bitats betnicos

Geraads (1998) Mediterrneo (frica 7 reas agrupadas a partir de Roedores del mioceno- Determinar relaciones Se infirieron rutas de mi-
del Norte) 89 localidades plioceno entre provincias y sub- gracin
provincias

Morrone (1998) Regin Subantrtica 16 islas Curculionoidea Determinar relaciones Los resultados no sostie-
(Coleoptera) entre las islas nen la existencia de una pro-
vincia Insulantrtica

Sfenthourakis y Giokas Grecia 53 cuadrantes de 100 x 100 km Crustceos (Oniscidea) Encontrar patrones de Se reconocieron dos
(1998) en UTM relaciones entidades biogeogrficas
principales

Watanabe (1998) Islas del Japn 25 reas Peces de agua dulce Reconocer reas de Se hallaron reas anidadas
endemismo definidas claramente

Glasby y lvarez (1999) reas australes 15 reas de endemismo Anlidos (Polichaeta) Estimar patrones de Los patrones de distribu-
endemismo y relacio- cin difieren un poco de las
nes entre reas de en- reas clsicas de endemis-
demismo mo, consistentes con es-
tudios de plantas terrestres

Luna-Vega et al. (1999) Mxico 24 parches de bosque Plantas vasculares Postular una hiptesis Interpretaron el cladogra-
mesfilo de montaa general de relaciones ma en trminos de un mo-
delo de vicarianza

Morrone et al. (1999) Mxico 19 provincias biogeogrficas Aves, plantas e insectos Clasificar las provincias Las provincias se asignaron
y Espinosa et al. (2000) biogeogrficas a las regiones Nertica y Neo-
tropical
170

Cuadro I. Continuacin.

Autor rea Unidades de estudio Taxones Objetivos Resultados

Luna-Vega et al. (2000) Hidalgo (Mxico) 7 parches de bosque mesfilo Plantas vasculares Delinear trazos genera- Encontraron trazos gene-
de montaa lizados ralizados y determinaron
reas prioritarias para la
conservacin

Ron (2000) Amazonas 14 localidades de bosque tropical Anuros, lagartijas y pri- Estudiar patrones distri- Encontraron congruencia
mates bucionales entre los diferentes taxo-
nes, y entre cladogramas
de PAE y biogeogrficos
cladsticos

Bisconti et al. (2001) Islas Galpagos y conti- 19 islas y 20 reas continentales Reptiles y aves terrestres Analizar las relaciones Los resultados sustentan an-
nente americano de las islas Galpagos lisis biogeogrficos previos y
los corroboran con evidencia
independiente

Ippi y Flores (2001) Regin Neotropical 30 cuadrantes de 10 de latitud Tortugas continentales Circunscribir reas de Alta coincidencia con resulta-
- x 10 de longitud endemismo dos de otros mtodos y con
taxones no relacionados

Morrone y Mrquez Zona de Transicin 12 provincias biogeogrficas Colepteros Delinear trazos genera- Los trazos generalizados ob-
(2001) Mexicana lizados tenidos corresponden bsica-
mente a patrones reconoci-
dos previamente

Cuadro II. Comparacin de los resultados de los anlisis basados en diferentes unidades.

Unidades Nmero de unidades Nmero de rboles Nmero de pasos Nmero de sinapomorfas

Absoluto Relativo* Absoluto Relativo* Absoluto Relativo*

Cuadros de 716 6 0.008 17,138 23.935 - -

Cuadros de 1 230 5 0.021 9,394 40.843 9 0.039
Ecorregiones 45 12 0.266 3,009 66.866 16 0.355
Provincias 14 1 0.0714 1,603 114.500 127 9.071

* Nmero absoluto/ Nmero de unidades analizadas

Fig. 2. Comparacin de: izq., nmeros relativo y absoluto de pasos; der., nmeros relativo y absoluto de sinapomorfas, para cuadrantes de y 1, ecorregiones y provincias.

do con Glasby y lvarez (1999), la ventaja de utilizar varios niveles
taxonmicos es que la informacin asociada con las especies endmi-
cas puede incorporarse al nivel genrico (excepto que una especie sea
la nica representante de un gnero) y que los datos distribucionales a
nivel genrico pueden usarse en el anlisis, aun cuando se carezca de la
identificacin a nivel de especie. Sin embargo, en nuestros anlisis los
gneros solo fueron informativos sobre relaciones entre las provincias.
Por otro lado, algunas subespecies definieron relaciones que no era
posible clarificar con los datos de la especie completa. Es interesante
notar que nuestra base de datos contena especies con amplia distribu-
cin, para las cuales se han descrito numerosas subespecies, pero de
las que carecamos de informacin distribucional, lo cual habra permiti-
do una mejor resolucin en los cladogramas.
La resolucin pobre del cladograma de la cuadrcula de , adems de como el Altiplano Norte y la Pennsula de Yucatn, pero existe conflicto
los problemas tcnicos de los programa de cmputo, puede deberse al
tamao pequeo de los cuadros. Posadas y Miranda-Esquivel (1999) pro-
pusieron unir cuadrantes cuando la resolucin de los datos es baja o su
separacin genera conflicto. Esto aparentemente fue resuelto con los cua-
dros de 1, los cuales representan cuatro cuadros de , donde la resolu-
cin se increment significativamente.
Geraads (1998) mencion otros problemas con el PAE. Los
cladogramas estn enraizados con un ancestro con todos los taxones
ausentes, asumiendo que 0 es el estado primitivo. Aunque esto cier-
tamente no se conoce, es una hiptesis mejor que asumir que todos
los taxones estn presentes en la biota ancestral, siendo el estado
apomrfico, entonces, la extincin. Por otro lado, si el cladograma es
de reas, la convergencia deber ser imposible, porque un taxn no
puede aparecer separadamente en dos reas no ligadas
biogeogrficamente. Una forma de evitar esto sera usar la optimizacin
ACCTRAN, que favorece las reversiones sobre las convergencias; sin
embargo, es imposible distinguir a priori entre ausencias primitivas o
reversiones reales (extinciones), as, la ausencia puede codificarse solo
como 0, en lugar de 0 o ?, como debera hacerse. de CONACyT 36488 fue importante en la conclusin de este trabajo.
Enghoff (2000) sugiri que el PAE representa un extremo del su-
puesto 0 (Wiley, 1987; Zandee y Roos, 1987), porque solo los taxones
ampliamente distribuidos proporcionan evidencia de relaciones entre
reas. Si los taxones son optimizados sobre un cladograma resuelto de
reas usando el PAE, pueden mostrar homoplasia, esto es que algunos
taxones pueden aparecer ms de una vez en un cladograma de reas,
otros pueden mostrar reversiones, y es posible que el soporte de mu-
chas ramas sean reversiones. Para evitarlo, los taxones pueden codifi-
carse como irreversibles. Ron (2000) consider que aunque la base
lgica del PAE es la suposicin que las localidades o reas que compar-
ten taxones estn cercanamente relacionadas (pues comparten una his-
toria comn), esta suposicin, por s misma, no justifica el uso de la
parsimonia cladstica para agrupar reas. Cracraft (1991) previamente
present una interpretacin ms elaborada, sugiriendo que los taxones
compartidos entre reas pueden ser evidencia de relacin histrica,
porque son la consecuencia de fallas a la especiacin cuando las reas
vicaran. De acuerdo con Cracraft (1994), si la dispersin bitica est
constreida histricamente, puede esperarse que las distribuciones de
los taxones exhiban congruencia jerrquica cuando se examinan
cladsticamente. Si el subconjunto de informacin considerada por el
PAE es suficientemente grande, puede esperarse que los cladogramas
de rea representen con exactitud los eventos de vicarianza, y los resul-
tados pueden ser similares a aquellos derivados de anlisis biogeogrficos
cladsticos (Ron, 2000). Los patrones distribucionales generados por
especiacin simptrida, dispersin a larga distancia y extincin pueden
ser menos frecuentes, o al menos carecer de seal filogentica, en re-
lacin con los patrones de distribucin generados por la vicarianza. Por
ello, los organismos ideales para la aplicacin del PAE son aquellos que
tienen capacidades de dispersin limitadas y especan de manera
vicariante (Ron, 2000).
Si comparamos los resultados del cuadro II, parecera existir una
tendencia a decrecer el nmero absoluto de pasos conforme el nme-
171
ro de unidades decrece, aunque no necesariamente ocurre lo mismo
para el nmero de cladogramas. Por otro lado, los nmeros absoluto y
relativo de sinapomorfas se incrementan cuando el nmero de unida-
des decrece y las unidades son ms naturales, como las provincias
biogeogrficas.
Watanabe (1998) mencion que una de las ventajas del PAE es que
las relaciones entre las reas pueden definirse claramente por taxones
compartidos (sinapomorfas), difiriendo de los anlisis fenticos. Para los
mamferos terrestres mexicanos, dos anlisis fenticos previos (Ramrez-
Pulido y Castro Campillo, 1992; Ramrez-Pulido et al., 1994) no difirie-
ron significativamente de nuestros resultados en los mapas de la cuadr-
cula de 1, ecorregiones y provincias. La Pennsula de Baja California en
la mayora de los cladogramas fue diferenciada del resto del pas, as
entre las costas este y oeste, y sus relaciones con otras zonas.
Da Silva y Oren (1996) sugirieron que el PAE puede usarse como
una tcnica para identificar reas de endemismo a escala intracontinental
y para hacer inferencias histricas. El cladograma de PAE en esta ltima
aplicacin siempre debera evaluarse posteriormente a travs de la con-
gruencia con cladogramas de rea construidos mediante procedimien-
tos de la biogeografa cladstica (Luna-Vega et al., 1999).
Agradecimientos
Agradecemos a la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (Conabio) por permitirnos el acceso a las bases de
datos para realizar el anlisis. Hctor Arita, Gerardo Ceballos y Ricardo
Lpez-Vilchis nos permitieron usar sus datos sobre mamferos mexica-
nos. Tania Escalante agradece la beca otorgada por la DGEP-UNAM. Agra-
decemos a David Espinosa, Jorge Llorente, Claudia Aguilar y Gerardo
Rodrguez por su ayuda y comentarios sobre el manuscrito. El proyecto
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