Abiognesis

procesos mediante la genmica comparativa y la bsque-

da del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de vericar
las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como
microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de
origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces
extremlos semejantes a los paleoecosistemas iniciales.
Existe una serie de observaciones que intentan describir
las condiciones sicoqumicas en las cuales pudo emerger
la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemen-
te completo dentro del estudio de la complejidad biolgi-
ca, acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto
varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la
[7]
Estromatolitos del Precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque teora del mundo de hierro-sulfuro las ms aceptadas
nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William por la comunidad cientca.
Schopf de la UCLA public un artculo en la revista Nature de-
fendiendo que estas formaciones geolgicas de hace 3500 millo-
nes de aos son fsiles debidos a cianobacterias[1] y, por tanto,
seran las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas.
1 Historia
El concepto de un origen de la vida basado en principios
La abiognesis (en griego: -- [a-bio- naturales y no en relatos mticos o actos creativos ya
gensis], -/- no + - vida + - aparece esbozado en varias culturas antiguas. As, los
origen/principio)? se reere al proceso natural del lsofos presocrticos armaron que todos los seres, in-
surgimiento u origen de la vida a partir de la no cluidos los vivos, surgan del arj. Anaximandro (aprox.
existencia de esta, es decir, partiendo de materia inerte, 610-546 a. C.) armaba que la vida se haba desarro-
como simples compuestos orgnicos. Es un tema que ha llado originalmente en el mar y que posteriormente es-
generado en la comunidad cientca un campo de estudio ta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox.
especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo 490-430 a. C.) escribi sobre un origen no sobrenatural
surgi la vida en la Tierra. La opinin ms extendida de los seres vivos.[8] Posteriormente Lucrecio, siguien-
en el mbito cientco establece la teora de que la vida do la doctrina epicrea arma en De rerum natura, que
comenz su existencia en algn momento del perodo todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de in-
comprendido entre 4400 millones de aos cuando se tervencin divina, y que slo los organismos ms aptos
dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera han sobrevivido para tener descendencia. Aunque esta
condensarse por primera vez[2] y 2700 millones de armacin pudiera parecer una anticipacin de la teora
aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios de la seleccin natural, a diferencia de sta los epic-
de vida.[n. 1] reos no admiten un origen comn para todas las especies,
Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que sino ms bien generaciones espontneas para cada una de
dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques ba- ellas. Estas ideas
[9]
inuyeron a varios lsofos a partir del
sados en estudios tanto de campo como de laboratorio. renacimiento.
Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la ob-
servacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que
produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones 1.1 La cuestin de la generacin espont-
en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno nea: de Aristteles a Pasteur
natural. En la tarea de determinar estas condiciones se
toman datos de la geologa de la edad oscura de la tie- En el momento en que Darwin deende el transformismo
rra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, y la ascendencia comn de todos los organismos vivos,
meteoritos, asteroides y materiales considerados prsti- asume que, en ltima instancia, el primer organismo ori-
nos, as como la observacin astronmica de procesos de ginal debi surgir a partir de la materia inorgnica. Esto
formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las queda claro cuando en su segundo cuaderno, escrito en
huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos 1837, arma:

1
2 1
Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientco italiano, lla-
mado el bilogo de bilogos. Uno de los primeros personajes
que se preocup de buscar una explicacin cientca al origen de
la vida, combatiendo la idea de la generacin espontnea.
la ntima relacin de la vida con las leyes
de la combinacin qumica y la universalidad
de estas ltimas hacen que la generacin espon-
tnea no sea improbable
Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos
XVIII y XIX, entre ellos Darwin, se muestran partidarios
de la generacin espontnea, el concepto haba variado
sustancialmente de lo expuesto por Aristteles. Mientras
que ste invocaba una causa extraa a la naturaleza, los
avances cientcos en el campo de la qumica hacan pen-
sar a los evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin,
que la vida surga de las propiedades de la materia.
Segn el lsofo estagirita, por ejemplo, era una verdad
patente que los pulgones surgan del roco que cae de
las plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los
ratones del heno sucio o los cocodrilos de los troncos en
descomposicin en el fondo de las masas acuticas. To-
dos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que
nombr entelequia. Esta fuerza insuaba el "pneuma" o
alma a la materia inerte, animndola.[10] La autoridad que
se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin pre-
valeciera durante siglos y fuera admitida por pensadores
tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Tambin
importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como
Alexander Ross o Jan Baptista van Helmont. Pero co-
mienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entre
otros naturalistas, como Sir Thomas Browne o Lazzaro
Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey su-
HISTORIA
marizada en el aforismo omne vivum ex ovum.
En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experi-
mento en el que comprob que no apareca ninguna larva
en la carne en descomposicin cuando se impeda que las
moscas depositaran en ellas sus huevos. Tras este experi-
mento pareci claro que el fenmeno de la generacin es-
pontnea no se poda aplicar a organismos pluricelulares.
Pero este experimento, debido al tamao de poro de la
gasa que emple para impedir que penetraran los huevos
de las moscas, no invalidaba la posibilidad de la gene-
racin espontnea para los microorganismos. La existen-
cia de estos seres haba sido intuida en 1546 el mdico
Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la ge-
neracin espontnea, y estableciendo la teora de que las
enfermedades epidmicas estaban provocadas por peque-
as partculas diminutas e invisibles o "esporas", que po-
dran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada am-
pliamente. Ms tarde Robert Hooke public los primeros
dibujos sobre microorganismos en 1665. Por otra parte,
en 1676, Anton van Leeuwenhoek descubri los micro-
organismos que, segn sus dibujos y descripciones, po-
dran tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendi el
inters por el mundo microscpico.[11] Tras ello, el sacer-
dote catlico ingls John Needham defendi el supuesto
de la abiognesis para los microorganismos en su obra
Observations upon the generation, composition and des-
composition of animal and vegetable substances (Londres,
1749) realizando un experimento en el que calent un cal-
do mixto de pollo y maz en un frasco de boca ancha y en
el que an aparecieron microorganismos a pesar de haber
sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro
Spallanzani prob que los microorganismos estaban pre-
sentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido.
Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los
evolucionistas defendan el materialismo, y en ltima ins-
tancia esto supona que de la propia naturaleza de la ma-
teria deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a
la hora de proponer un paso entre la materia inorgnica y
la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel lleg
a decir:
Cuando Darwin asume un acto creativo pa-
ra su primera especie, no es consistente, y pien-
so que tampoco es demasiado sincero
Haecklel, 1892
Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origen
de las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 de
febrero de 1871a su amigo Joseph Dalton Hooker en la
que declara:[12]
"Se dice a menudo que hoy en da estn
presentes todas las condiciones para la produc-
cin de un organismo vivo, y que pudieron ha-
ber estado siempre presentes. Pero si pudi-
ramos concebir que en algn charquito cli-
do, encontrando presentes toda suerte de sales
1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane 3

fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad,
etc., que un compuesto proteico se formara por
medios qumicos listo para sufrir cambios an
ms complejos, al da de hoy ese tipo de mate-
ria sera instantneamente devorado o absorbi-
do, lo que no hubiera sido el caso antes de que
los seres vivos aparecieran.
mo el parasitlogo Henry Charlton Bastian, quien sin
embargo arma que detrs de estos fenmenos no ha-
ba ninguna comunicacin de fuerza vital, sino slo la
arquebiosis, otro trmino similar a la abiognesis. El pro-
pio Darwin en una carta a Alfred Russel Wallace duda de
la validez de los experimentos de Bastian, aun cuando se
muestra partidario de la arquebiosis.

El mismo ao de la publicacin de el origen de las espe-

cies, 1859, Louis Pasteur comienza a realizar los clebres
experimentos que prueban la imposibilidad de la genera-
cin espontnea para cualquier organismo viviente, inclu-
yendo los microorganismos. Desde tiempos de Lamarck
la generacin espontnea estaba asociada en Francia no
slo con el pensamiento evolucionista, sino con el radica-
lismo poltico y el laicismo. En contra de la generacin
espontnea se posicionaba la iglesia Catlica y el conser-
vadurismo poltico. Consciente de las implicaciones de
sus experimentos, Pasteur arma en una disertacin en
1864 en la Universidad de la Sorbona:

Qu victoria sera para el materialismo si

pudiera armar que se basa en el hecho esta-
blecido de que la materia se autoorganiza, que
promueve la vida por si misma [...] Si admiti-
mos la idea de la generacin espontnea, no se-
ra sorprendente asumir que los seres vivos se
transforman a si mismos y escalan de peldao
en peldao, por ejemplo, desde insectos tras 10
000 aos y sin duda a monos y el hombre tras
100 000 aos

.
Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que
durante un tiempo el debate se desplaz de la comunidad
cientca. El propio Huxley, amigo y rme partidario de
Darwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgni- Aleksandr Oparin (derecha) en el laboratorio.
ca surgiera de la inerte en una conferencia impartida en
1870 titulada Biognesis y abiognesis, en la que acu
este ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacin 1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane
espontnea. Comienza a popularizarse por ello la idea de
la eternidad de la vida, sostenida entre otros por el qu- En 1828 Friedrich Whler realiza la sntesis de la urea,
mico William Thierry Preyer. Ms tarde Oparin dira que la primera sustancia qumica presente en los seres vivos
sta sera la ltima formulacin de la doctrina conocida en ser sintetizada en el laboratorio. Esto refutaba la ar-
como vitalismo, que sostiene que la materia viva posee macin que Berzelius haba hecho el ao anterior, quien
una cualidad esencial llamada fuerza vital que la dis- escribi:
tingue de la materia inanimada.
El arte no puede combinar los elementos de
Para salvar la cuestin, algunos cientcos comienzan a
la materia inorgnica en la forma en que lo ha-
apoyar la teora de la panspermia, publicada por Richter
ce la naturaleza viviente
en 1865, en la que se propone que la vida pudo haber lle-
gado a la tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz
Aunque Whler fue aclamado como un paladn contra la
arma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron doctrina del vitalismo, lo cierto es que nunca present su
a la tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vis-
descubrimiento de esta manera y tampoco se preocup
ta tambin fue adoptado por opositores de la evolucin,del alcance de sus implicaciones en el terreno de la bio-
como Lord Kelvin. loga fundamental. Desde que Purkinje y Hugo von Mohl
An encontramos en estos aos cientcos que arman arman que el protoplasma es el componente sicoqu-
haber presenciado hechos de generacin espontnea, co- mico bsico de la vida, y Thomas Graham la caracteriza
4 1 HISTORIA

como un coloide de protenas, se entiende, como escribe

Huxley que los rasgos de la vida se deben entender desde
las propiedades fsicas y qumicas de las molculas que
lo componen.
A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la sntesis
de todos los componentes orgnicos de la clula con qu-
micos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Btle-
rov (azcares) y Dmitri Mendelyev (cidos grasos). A -
nales de este siglo, la sntesis de biomolculas haba avan-
zado bastante utilizando gases y descargas elctricas. Sin
embargo, ninguno de estos qumicos, al igual que Wh-
ler, se preocup en exceso de las implicaciones de sus
trabajos en la cuestin del origen de la vida.
Mientras tanto, del lado de los tericos de la biologa fun-
damental va ganando aceptacin la idea de que la vida sur-
gi de una transformacin gradual de la materia inorgni-
ca, si bien las teoras que se presentan no son muy acep-
tadas debido a que eran bastante incompletas y especula-
tivas. Todas ellas tienen en comn que consideran que el
primer organismo debi ser auttrofo. Al descubrirse el
fenmeno de la catlisis qumica de las enzimas, empieza
a aparecer la hiptesis de que alguna de estas molcu-
las podra estar viva y representara estados primordiales
de la evolucin. En 1917 Felix D'Herelle descubre una
sustancia ltrable que atacaba a los bacilos y que poste-
riormente se identic como bacterifagos, y la propone
como una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y
John Burdon Sanderson Haldane, marxista militante y coinci-
1917 Leonard Troland propone que el primer organismo dente en el tiempo con el sovitico Aleksandr Oparin como pro-
vivo debi de ser una enzima autorreplicante, lo que cons- ponente de un mecanismo heterotrco para el origen de la vida.
tituye el primer precedente terico del mundo de ARN.
Incluso la llega a denominar como enzima gentica. No
mucho despus, Hermann Joseph Muller, un colaborador diante una disolucin acuosa de dixido de carbono y
del redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrije radiacin ultravioleta. Esta idea se llam biopoesis, es de-
a Troland y arma que esta enzima autorreplicante debi cir, el proceso por el cual la materia viva surge de mo-
ser un gen o conjunto de genes, y que deban de ser aut- lculas autorreplicantes pero no vivas.[15] Familiarizado
trofos. con los trabajos de D'Herelle, propone que los virus fue-
Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de ron el paso intermedio entre la sopa prebitica y la vida.
nutricin auttrofa actuales, varios autores, como Charles Posteriormente, en la edicin en ruso de 1936 de El ori-
Lipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, co- gen de la vida, Oparin tambin adoptara el punto de vista
mienzan a proponer un origen hetertrofo de la vida. Har- de una atmsfera original altamente reductora, en parte
vey incluso propone un origen de la vida en fuentes hidro- debido al conocimiento de la composicin atmosfrica de
termales, siendo sta la primera propuesta de este tipo. Jpiter, y en parte por las observaciones de Vladmir Ver-
nadski de que el oxgeno proceda de la actividad biol-
El mismo ao, Aleksandr Oparin publca su obra El ori-
gica.
gen de la vida en la Tierra,[13][14] Asumiendo que el pri-
mer ser vivo debi ser hetertrofo, se haca necesario que Oparin era un evolucionista convencido, y por ello esta-
estuvieran presentes en la tierra los nutrientes necesarios, bleci una secuencia de acontecimientos por la que estas
procedentes o bien del espacio o bien de algn tipo de sn- primeras sustancias orgnicas se transformaban gradual-
tesis inorgnica natural. Sin embargo, en ningn momen- mente mediante seleccin natural hasta formar un orga-
to asumi ningn tipo de atmsfera anxica primitiva. nismo vivo. Uno de los escollos era la necesidad de con-
centrar dentro de una localizacin varios sustratos que
Tambin ese mismo ao J. B. S. Haldane sugiri que los
actuaban conjuntamente formando un metabolismo, evi-
ocanos prebiticos de la Tierra, muy diferentes a los ac-
tando la dilucin. Oparin fue un rme partidario, y tal
tuales, habran formado una sopa caliente diluida en la
vez el primer postulante de la idea de metabolismo pri-
cual se podran haber formado los compuestos orgnicos
mero en el origen de la vida. Y por ello propuso que
constituyentes elementales de la vida gracias a la ausen-
los coacervados eran las estructuras qumicas ms id-
cia de oxgeno, inuido por los experimentos de Edward
neas para ello. Sin embargo, posteriormente, dadas las
Charles Cyril Baly, que haba sintentizado azcares me-
evidencias experimentales que se acumularon rechazan-
1.4 La sntesis prebitica y la estructura del ADN
do esta posibilidad, se arrepentira de esta idea armando genia utilizando una fuente de radiacin de alta energa,
que si pudiera volver atrs, investigara en los liposomas. obteniendo un xito muy discreto.
1.3 Inicio de la qumica prebitica
Stanley Miller junto a su experimento en 1999.
Diagrama del experimento de Miller y Urey.
La segunda guerra mundial marc un intervalo en la com-
probacin experimental de las hiptesis de Haldane y
Oparin. Sin embargo, slo tres aos despus de la victoria
aliada, se realizan los primeros experimentos a cargo de
Melvin Calvin, descubridor del ciclo de Calvin, intentan-
do simular las condiciones existentes en la tierra primi-
5
En estas fechas, Harold Urey se traslad a la Universidad
de Chicago, y ya estaba convencido de que la atmsfera
primitiva era altamente reductora, y nalmente imparti
un seminario en 1951 en el que propuso que la condicin
reductora primitiva del sistema solar fue importante para
el origen de la vida. Ese mismo ao lleg a la universidad
Stanley Miller, quien cuando an era estudiante de licen-
ciatura, inmediatamente propuso que sera interesante si-
mular esas condiciones de la tierra primitiva para com-
probar si era posible la sntesis de compuestos orgnicos.
Ambos estaban familiarizados con las teoras de Oparin,
pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadie
hubiera realizado experimentos con xito basados en sus
ideas.
Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron lle-
vados a cabo bajo condiciones que recordaban aque-
llas que se pensaba que haban existido en el sistema
ocano-atmsfera despus de que la Tierra completara su
acrecin a partir de la nebulosa solar primordial. El ex-
perimento usaba una mezcla altamente reductora de ga-
ses (metano, amonaco e hidrgeno) y agua, a la que se
le aplicaban descargas elctricas para simular las fuentes
de energa presentes en la atmsfera a partir de rayos y
descargas coronales.
Las reacciones tenan lugar en un aparato con varios
depsitos esterilizados de vidrio comunicados mediante
conductos. Uno de ellos, de forma esfrica (baln), esta-
ba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba
calor para producir evaporacin. El vapor, era conducido
a otra cmara de vidrio esfrica con la mezcla de gases a
una presin mxima de 1,5 bares. En esa cmara, un par
de electrodos de tungsteno generaban arcos voltaicos de
corta duracin y elevada frecuencia con un voltaje de 60
000 voltios. Los productos de esta cmara se condensaban
y reintroducan en el baln de evaporacin.
Tras dos semanas de operacin encontraron que entre un
10 - 15% de el carbono haba formado compuestos org-
nicos, un 2% de ellos aminocidos en forma de mezcla
racmica, siendo el ms abundante la glicina. Tambin
registraron la presencia de azcares. Stanley Miller con-
tinu toda su vida con estos experimentos, consiguiendo
xito en los ms variados supuestos de la composicin de
la atmsfera primitiva, incluidos los que actualmente se
piensa que existieron. En 2007, una revisin de los mate-
riales originales del experimento sellados y preservados,
comprob la presencia de ms de 20 aminocidos distin-
tos que Urey y Miller no pudieron detectar.
1.4 La sntesis prebitica y la estructura
del ADN
La publicacin de Stanley Miller en 1953 apareci tan
slo tres semanas despus de que Francis Crick y James
Dewey Watson dieran a conocer la estructura del ADN.
6 2 CONDICIONES INICIALES
Sidney W. Fox.
ste descubrimiento marcara completamente los poste-
riores trabajos y teoras sobre el origen de la vida.
Una excepcin fue Sidney Fox, quien no abord en sus
experimentos los cidos nucleicos. Uno de los problemas
que achacaban a los experimentos de Miller era que aun-
que se obtenan biomolculas sencillas, no se encontra-
ban los biopolmeros que estn presentes en todos los or-
ganismos vivos. Fox dirigi una serie de experimentos a
nales de los aos 1950 y principios de los 60 imitan-
do las condiciones que existan en las proximidades de
los volcanes y fuentes hidrotermales. Mediante un pro-
ceso que denomin copolimerizacin trmica de ami-
nocidos obtuvo distintos polipptidos que recordaban
a las protenas, los proteinoides, que bajo determinadas
circunstancias se agregaban formando microesferas, que
exhiban ciertos comportamientos semejantes a las clu-
las, y por ello propuso que este tipo de estructuras podran
ser las antecesoras de la organizacin celular.
Por el contrario, Joan Or intent hacer conuir los avan-
ces en la qumica prebitica con la creciente importan-
cia de los estudios sobre el ADN, en especial, de la
polinucletido fosforilasa, enzima capaz de polimerizar
cido ribonucleico sin ningn molde, que su compatriota
Severo Ochoa acababa de aislar en 1955. En la Navidad
de 1959 consigui sintentizar adenina en condiciones que
se supona que existan en la tierra primitiva. Se obtuvie-
ron cantidades signicativas de esta sustancia calentan-
do una disolucin de cianuro de hidrgeno y amoniaco
en agua durante varios das a temperatura moderada (27
C - 100 C). Segn aparece en su publicacin original,
se considera que estos materiales son abundantes en el
sistema solar.
Pronto estos estudios generaron un gran debate el contex-
to de la guerra fra. Hermann Joseph Muller reactualiz
su teora original sobre la naturaleza primordial de los ge-
nes en la vida. En 1961 publca un artculo titulado "cido
nucleico gentico: el material clave en el origen de la vida
en el que arma:
.. sera de esperar que al nal, poco antes
de la aparicin de la vida, el mismsimo ocano
acab siendo, en la vvida fraseologa de Hal-
dane, un gigantesco sopero ... echmosle una ca-
dena de nucletidos y nalmente acabar dan-
do descendencia.[...] Slo el material gentico,
de entre todos los materiales naturales, posee fa-
cultades, y por tanto es legtimo llamarle un ma-
terial viviente, para ser considerado el represen-
tante actual de la primera forma de vida.
Para Muller, la esencia de la vida es una sustancia capaz
de catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz de
autorreplicarse. Esta es la formulacin dura de las poste-
riores teoras clasicadas como de genes primero.
El mismo ao, y al respecto de la polinucletido fosforila-
sa, Oparin contestara a Muller admitiendo un papel esen-
cial de los cidos nucleicos en el origen de la vida, pero
armando que la sntesis de protenas era el resultado de
una evolucin prebitica entre los polipptidos primor-
diales y los cidos nucleicos, tachando de reduccionista la
propuesta de Muller y enmarcando esta evolucin dentro
de un ujo metablico. Este tipo de propuestas seran
clasicadas posteriormente como teoras de metabolis-
mo primero.
2 Condiciones iniciales
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extre-
ma importancia para el estudio del origen de la vida. Para
ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las
rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio
por medio de ordenadores (experimentos que se deno-
minan in silico). Uno de los puntos centrales es determi-
nar la disponibilidad de elementos y molculas esencia-
les, en especial metales, puesto que son indispensables co-
mo cofactores en la bioqumica, as como su estado redox
en las distintas localizaciones.[16] Asimismo, es esencial
datar las primeras manifestaciones de la vida para aproxi-
mar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn
las evidencias, aunque estn sujetas a controversia, la vida
debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui
al bombardeo intenso tardo, hace unos 4000 millones de
aos. Aunque todos los seres vivos parecen provenir de
un nico organismo ancestral, en este apartado cabe pre-
guntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas
2.3 Biognesis en ambiente clido contra fro
de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas for-
mas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremos
como en las profundidades de la corteza continental o en
el manto.[16]
2.1 Primeras evidencias directas de apari-
cin de la vida
Una de las formas de vericar la actividad biolgica es
una curiosa propiedad de los sistemas celulares: la ca-
pacidad de favorecer ciertos istopos de un mismo ele-
mento en sus procesos. Esto ocurre, por ejemplo, en la
fotosntesis en la que se incorpora CO2 de diversas fuen-
tes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen
dos istopos estables del carbono, C12 y C13 , siendo esta-
bles sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se
incorpora CO2 por un sistema biolgico, este preere el
istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas
por el otro istopo.[17]
La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del
cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental
y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia.
El carbono que forma parte de las formaciones rocosas
tiene una concentracin de 13 C elemental de aproxima-
damente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico
se suele preferir el istopo ms ligero del carbono,12 C,
la biomasa tiene una 13 C de entre 20 y 30. Es-
tas rmas isotpicas se preservan en los sedimentos,
Mojzis[18] ha usado esta tcnica para sugerir que la vi-
da ya existi en el planeta hace 3850 millones de aos.
Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la
evolucin de la vida est determinada por la tasa de
agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas
centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 mi-
llones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico
producido por entonces podra ser alterado o destruido
por temperaturas que excedan los 300 C. Ambos es-
timan que el desarrollo a partir de un genoma de 100
kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas
hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una
cianobacteria lamentosa hubiera requerido slo 7 millo-
2.3
nes de aos.[19]
2.2 Composicin de la atmsfera, los oca- ducidos por impactos de meteoros que impediran el
nos y la corteza terrestre en el en Ha- establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la
vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambien-
deico
La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber te-
nido lugar en algn momento hace 4500 a 4600 millones
de aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.[20] La
diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de
la serie samario-neodimio en rocas de Isua, Groenlandia,
pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de
100 millones de aos.[21] Posteriores estudios conr-
man esta formacin temprana de las capas de silicatos Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de
terrestres.[22]
7
Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido
en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de aos
despus de la formacin de la Tierra,[23] en un ambiente
caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que
subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido
apoyada por Wilde[24] quien elev la datacin de los cris-
tales de zircn encontrados en cuarcitas metamorzadas
del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occi-
dental, del que previamente se pensaba que era de 4100-
4200 millones de aos a 4402 millones de aos. Otros
estudios realizados ms recientemente en el cinturn de
basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, emplean-
do neodimio142 conrman, estudiando rocas del tipo
falsa anbolita (cummingtonita-anbolita), la existencia
muy temprana de una corteza, con una datacin de 4360
millones de aos.[25] Esto signica que los ocanos y la
corteza continental existieron dentro de los 150 primeros
millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pe-
sar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil
para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con
grandes objetos csmicos, incluso de ms de 500 kil-
metros de dimetro, sucientes para vaporizar el ocano
durante meses tras el impacto, lo que formara nubes de
vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose
a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras
unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara
a disminuir, pero la base de la nube continuara an es-
tando elevada probablemente durante los siguientes mil
aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud ms
baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lenta-
mente las nubes, devolviendo los ocanos a su profundi-
dad original slo 3.000 aos tras el impacto.[26] El posible
bombardeo intenso tardo provocado probablemente por
los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gi-
gantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores
(Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) ha-
ce 3800 a 4100 millones de aos probablemente habran
esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en
ese periodo.
Biognesis en ambiente clido contra
fro
Si se examinan los periodos libres de cataclismos pro-
tes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y
Stephenson[27] muestra que si los sistemas hidroterma-
les marinos profundos propician un lugar aceptable para
el origen de la vida y la abiognesis pudo haber sucedido
hace 4000 y 4200 millones de aos, mientras que si hu-
biera sucedido en la supercie de la Tierra la abiognesis
slo podra haber ocurrido hace 3700 o 4000 millones de
aos.
la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostra-
8 3 MODELOS DE ORIGEN DE LA VIDA

ron que las bases nitrogenadas adenina y guanina requie-

ren condiciones de congelacin para su sntesis, mien-
tras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de
ebullicin.[28] Basndose en estas investigaciones sugiri
que el origen de la vida implicara condiciones de conge-
lacin y meteoritos impactando.[29]
Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala
hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que se
pueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos de
nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco y
cianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997,[30] as
como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks
mostrando la formacin de molculas de ARN de 400
bases de longitud en condiciones de congelacin utilizan-
do un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que
gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la
nueva cadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se
iban adhiriendo al molde.[31] La explicacin dada para la
inusitada velocidad de estas reacciones a semejante tem-
peratura es que se trataba de una congelacin eutctica.
A medida que se forman cristales de hielo, ste permane-
ce puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en
crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el
cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apia-
das en bolsillos microscpicos de lquido entre el hielo, y
es esta concentracin lo que hace que las molculas cho-
quen entre s con ms frecuencia.[32]
Fumarolas negras. Algunas teoras arman que la vida surgi en
las proximidades de algn tipo de fuente hidrotermal submarina.

3.2 Hiptesis de Wchstershuser

3 Modelos de origen de la vida
Otra posible respuesta a este misterio de la
polimerizacin fue propuesta por Gnter Wchters-
3.1 Hiptesis de Eigen huser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta
teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas
A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensi- como el fundamento de la evolucin de la vida. Incluso
present un sistema consistente para rastrear las huellas
va al problema del origen de la vida por un equipo de cien-
tcos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales
que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de
Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios
entre el caos molecular de una sopa prebitica y los esta- ladrillos orgnicos a partir de componentes gaseosos
simples.
dos transitorios de un hiperciclo de replicacin y entre el
caos molecular en una sopa prebitica y sistemas macro- Al contrario que los experimentos clsicos de Miller,
moleculares autorreproductores simples. que dependan de fuentes externas de energa (como
En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de infor- relmpagos simulados o radiacin UV), los sistemas de
macin (posiblemente ARN) produce una enzima, que Wchstershuser vienen con una fuente de energa in-
cataliza la formacin de otro sistema de informacin en corporada, los sulfuros de hierro y otros minerales como
secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la for- la pirita. La energa liberada a partir de las reacciones
macin del primer sistema de informacin. Con un tra- redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba disponi-
tamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear cua- ble para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin
siespecies, que a travs de seleccin natural entraron en para la formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por
una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la teo- ello la hiptesis de que tales sistemas podran ser capaces
ra del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de
en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una entidades autorreplicantes metablicamente activas que
forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus pro- seran los precursores de las actuales formas de vida.
pias reacciones qumicas. El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi
3.3 Teora de la playa radiactiva 9

una produccin relativamente pequea de dipptidos (del eucariotas) con una siologa altamente similar en todas
0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de trippti- las formas de vida en otros aspectos.
dos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el ori-
mismas condiciones los dipptidos se hidrolizaban rpida- gen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los mon-
mente.[33] Otra crtica del resultado es que el experimen-meros tienen la misma mano dominante (los aminoci-
to no inclua ninguna organomolcula que pudiera con dos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son dies-
mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar tros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de
la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998). ribozimas funcionales (y probablemente tambin de pro-
La ltima modicacin de la hiptesis del hierro-sulfuro tenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse
fue propuesta por William Martin y Michael Russell en simplemente por una asimetra inicial por casualidad se-
2002.[34] De acuerdo con su escenario, las primeras for- guida de una descendencia comn.
mas celulares de vida pudieron haber evolucionado den- Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientcos de
tro de las llamadas chimeneas negras en las profun- Purdue identicaron el aminocido serina como la pro-
didades donde se encuentran las zonas de expansin del bable raz que provoca la homoquiralidad de las mol-
fondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas culas. La serina produce enlaces particularmente fuertes
a microescala que estn revestidas por delgadas paredes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual re-
membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas es- sulta en un grupo de ocho molculas que podran todas
tructuras resolveran varios puntos crticos de los siste- ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone
mas de Wchstershuser de una sola vez: a la de otros aminocidos que son capaces de formar en-
laces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta.
1. Las microcavernas proporcionan medios para con- Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante
centrar las molculas recin sintetizadas, por tanto la serina an est sin resolver, los resultados sugieren una
aumentando la posibilidad de formar oligmeros. respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo
las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la
2. Los abruptos gradientes de temperatura que se en-
dominancia una vez que se establece la asimetra.
cuentran dentro de una chimenea negra permiten
establecer zonas ptimas de reacciones parciales,
por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas
ms calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms 3.3 Teora de la playa radiactiva
fras.
Zachary Adam,[35] de la Universidad de Washington en
3. El ujo de agua hidrotermal a travs de la estructu- Seattle, arma que procesos mareales mayores que los
ra proporciona una fuente constante de ladrillos y actuales, producidos por una luna situada a una distan-
energa (sulfuros metlicos recin precipitados). cia mucho menor podran haber concentrado partculas
radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en
4. El modelo permite una sucesin de diferentes
la marea alta en las playas primordiales donde debieron
pasos de evolucin celular (qumica prebitica,
haber sido los responsables de generar los componentes
sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de
elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de
pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje
computacin publicados en Astrobiology[36] un depsito
de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una
de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la
nica estructura, facilitando el intercambio entre to-
misma reaccin nuclear autosostenida que se encuentra
dos los estadios de desarrollo.
en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta are-
5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las na radiactiva proporciona suciente energa para generar
clulas del medio ambiente no es necesaria hasta molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a par-
que bsicamente estn todas las funciones celulares tir de acetonitrilo procedente del agua. La monazita ra-
desarrolladas. diactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones
que se encuentran entre los granos de arena, hacindo-
Este modelo sita al ltimo antepasado comn univer- los biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos,
sal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor) azcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simul-
dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la exis- tneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiac-
tencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo tivos, que entonces se encontraban en mayores concen-
paso evolutivo sera la sntesis de una membrana lipdica traciones, pudieron haber formado parte de complejos
que nalmente permitiera al organismo abandonar el sis- rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido
tema en el interior de la microcaverna de las chimeneas importantes como primeros catalizadores en los procesos
negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de la vida.
de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente con John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que
la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos tales procesos formaron parte del crisol de la vida en
de membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste
10 3 MODELOS DE ORIGEN DE LA VIDA

fuera lo sucientemente grande para generar un sistema 3.5 Autoorganizacin y replicacin

de tectnica de placas que aportara minerales radiactivos
a la supercie. Puesto que se cree que la Tierra en sus Si se considera, como a menudo sucede, que la autoor-
orgenes estaba formada por muchas microplacas, se ganizacin y autoreplicacin son los procesos principa-
daran condiciones favorables para este tipo de procesos. les que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir
que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben
estas caractersticas en las condiciones adecuadas. Por
3.4 Homoquiralidad ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de
un compartimento distinto del ambiente por membranas
Algunos procesos de la evolucin qumica deberan ex- celulares y la autoorganizacin de reacciones redox au-
plicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el he- tocontenidas son los atributos ms conservados entre los
cho de que casi todos los componentes elementales seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia
de los seres vivos tienen la misma quiralidad, sien- inorgnica con estos atributos podran estar entre los atri-
do los aminocidos levgiros, los azcares ribosa y butos ms probables del antepasado comn de todos los
desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as seres vivos.[42]
como los fosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizar
molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de
quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una 3.6 De las molculas orgnicas a las proto-
mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le lla- clulas
ma mezcla racmica. Clark sugiri que la homoquirali-
dad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios La cuestin de cmo unas molculas orgnicas simples
sobre los aminocidos del meteorito Murchison mostra- forman una protoclula lleva mucho tiempo sin respuesta,
ron que la L-alanina era dos veces ms frecuente que la pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan
forma D, y el cido L-glutmico era 3 veces ms pre- una temprana aparicin de los cidos nucleicos (teoras
valente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido denominadas primero los genes) mientras que otras
que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de los postulan que primero aparecieron las reacciones bioqu-
enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha micas y las rutas metablicas (las primero el metabolis-
demostrado que la desintegracin beta provocaba la des- mo). Tambin hay tendencias con modelos hbridos que
truccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la combinan aspectos de ambas.
presencia de 14 C, presente en grandes cantidades en las
sustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra,
podra haber sido la causa.[37] Robert M. Hazen ha pu- 3.6.1 Modelos primero los genes: el mundo de
blicado informes de experimentos realizados en distintas ARN
supercies cristalinas quirales que actuaban como posi-
bles lugares de concentracin y ensamblaje de monme-
ros quirales en macromolculas.[38] Una vez estabiliza-
do el sistema, la quiralidad podra haber sido selecciona-
da favorablemente por la evolucin.[39] Los trabajos con
compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden
a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la sn-
tesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son
levgiros, mientras que los azcares son predominante-
mente dextrgiros.[40]
Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientcos de
Purdue identicaron el aminocido serina como la pro-
bable raz causal de la homoquiralidad de las molcu-
las orgnicas.[41] La serina forma enlaces particularmen-
te fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad,
lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben
ser todas o bien dextrgiras o levgiras. Esta propiedad
contrasta con otros aminocidos que son capaces de for-
mar enlaces dbiles con los aminocidos de la quiralidad
opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira
acab siendo la dominante an permanece sin resolver, ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la de-
estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la recha.
transmisin quiral: cmo las molculas orgnicas de una
quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asi- La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter
metra ha sido establecida. Gilbert, de Harvard, con base en los experimentos de
3.6 De las molculas orgnicas a las protoclulas 11

Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Alt- 3.6.2 Modelos primero el metabolismo: el mundo
man (Yale) en 1980.[43] Sugiere que las molculas rela- de hierro-sulfuro y otros
tivamente cortas de ARN se podran haber formado es-
pontneamente de modo que fueran capaces de catalizar
su propia replicacin continua. Es difcil de calibrar la
probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algu-
nas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primeras
membranas celulares pudieron haberse formado espont-
neamente a partir de proteinoides (molculas similares a
protenas que se producen cuando se calientan solucio-
nes de aminocidos). Cuando estn presentes a la con-
centracin correcta en solucin acuosa, forman microes-
feras que, segn se ha observado, presentan una conducta
similar a los compartimentos rodeados de membrana.
Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qu-
micas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla
o en la supercie de rocas pirticas. Entre los factores Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Se-
que apoyan un papel importante para el ARN en la vida gn una teora[47] los lugares donde surgi el metabolismo po-
dran ser semejantes a estas formaciones.
primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el
Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto
para almacenar informacin y catalizar reacciones qu- Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin
micas (como ribozimas); su papel extremadamente im- de un gen desnudo y postulan la emergencia de un
portante como intermediario en la expresin y manteni- metabolismo primitivo que pudo proporcionar un am-
miento de la informacin gentica (en forma de ADN) en biente para la posterior emergencia de la replicacin del
los organismos modernos y en la facilidad de su sntesis ARN. Una de las ms tempranas encarnaciones de esta
qumica o al menos de los componentes de la molcula idea fue presentada en 1924 por la nocin de Alexander
bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Oparin de primitivas vesculas autorreplicantes que pre-
Se han producido articialmente en el laboratorio mol- cedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las
culas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a variantes ms recientes de los aos 1980 y 1990 incluyen
otras.[44] la teora del mundo de hierro-sulfuro de Gnter Wch-
tershuser y modelos presentados por Christian de Duve
Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma basados en la qumica de los tiosteres.
hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico,
como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la
nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emer- plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la pre-
ger como molculas autorreproductoras para ser reem- sencia de genes se incluye un modelo matemtico presen-
plazadas por el ARN slo despus.[45][46] tado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980
y la nocin de Stuart Kauman de conjuntos colectiva-
An quedan algunos problemas con la hiptesis del mun- mente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada.
do de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuan- Sin embargo, la idea de que un ciclo metablico cerra-
do se expone a la radiacin ultravioleta, la dicultad de do, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por
activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato dis- Gnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamen-
ponible en solucin requerida para construir su colum- te, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Or-
na vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es gel, un lder en los estudios sobre el origen de la vida du-
susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tam- rante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para
bin sugieren que las estimaciones originales del tamao creer que la armacin permanecer as. En un artcu-
de una molcula de ARN capaz de autorreplicacin eran lo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,[48] Orgel
muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas resume su anlisis de la propuesta estipulando que por
ms modernas de la teora del mundo de ARN proponen ahora no existe razn para esperar que ciclos de mlti-
que una simple molcula era capaz de autorreplicacin ples pasos como el ciclo reductor del cido ctrico pudiera
(que otro mundo por tanto evolucion con el tiempo autoorganizarse en la supercie de FeS/FeS o de algn
2
hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no otro mineral. Es posible que otro tipo de ruta metab-
obstante, las distintas hiptesis tienen insucientes prue- lica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejem-
bas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas plo, en lugar del ciclo reductivo del cido ctrico, la ruta
y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas se- abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas
dimentarias sin alterar de un momento tan temprano en de jacin de dixido de carbono en la naturaleza) po-
la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de dra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin
probar robustamente esta hiptesis. en una supercie de sulfuro metlico. La enzima clave
de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-
12 4 OTROS MODELOS

CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y ro el metabolismo est llevando a tendencias hacia mo-
nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin delos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente,
de acetil-CoA (que podra ser recordado como una forma y basndose en la implausibilidad logstica del modelo de
moderna de acetilo-tiol) en un nico paso. mundo de ARN, Robert Grith ha establecido un mode-
lo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos
y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia or-
3.6.3 Teora de la burbuja gnica generada mediante sntesis abitica en los ocanos
primitivos se separara en fases por densidad y solubili-
Las olas que rompen en las costas crean una delicada es- dad. La sntesis de monmeros complejos y tambin de
puma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el polmeros tendra lugar en supercies hidroflicas y en
ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de for- sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso
ma similar a la madera que se junta a la deriva en una como areo. La replicacin y la traduccin encontraran
playa. Es posible que las molculas orgnicas se pudie- su lugar idneo en la interfase de elementos emulsica-
ran concentrar en los bordes costeros de un modo pare- dos de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nuclei-
cido. Las aguas costeras ms someras tambin tienden a cos codicaran preferentemente arginina. Estos pptidos
ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas or- enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y trans-
gnicas por evaporacin. Mientras las burbujas formadas ferir enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los
mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los
las burbujas de grasas son mucho ms estables, dndo- cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los
le ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a mantendran cerca de las interfases lipdicas.[51]
cabo estos cruciales experimentos.
Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto
graso que se cree que fue prevalente en los mares pre- 4 Otros modelos
biticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una ca-
beza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en
4.1 Autocatlisis
el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bica-
pas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la
slo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lip-
autocatlisis como una explicacin potencial para el ori-
dica slo puede contener agua y fue un probable precur-
gen de la vida en su libro La historia del antepasado
sor de las modernas membranas celulares. Si una protena
(2004). Los autocatalizadores son substancias que cata-
acaba incrementando la integridad de su burbuja nodri-
lizan su propia produccin y tienen por tanto la propie-
za, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba
dad de ser un replicador molecular simple. En este li-
situndose en la cspide de la seleccin natural. La pri-
bro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Ju-
mitiva reproduccin se podra visualizar cuando las bur-
lius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute
bujas estallaban, liberando el resultado del experimento
de California en el que combinan aminoadenosina y ster
en su medio circundante. Una vez que se libera una can-
de pentauorofenilo con el autocatalizador ster tricido
tidad suciente del material correcto, el desarrollo de
de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimen-
los primeros procariotas, eucariotas y organismos multi-
to contena variantes de AATE que catalizaban su pro-
celulares se poda lograr.[49] De modo similar, las bur-
pia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidad
bujas formadas completamente por molculas similares
de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre
a protenas, llamadas microesferas, se formaran espon-
una poblacin de entidades con herencia, que poda ser
tneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay
interpretada como una forma rudimentaria de seleccin
precursores probables de las modernas membranas celu-
natural.
lares, puesto que las membranas celulares estn compues-
tas primariamente de componentes lipdicos ms que de
componentes aminoacdicos. 4.2 Teora de la arcilla
[50]
Un modelo propuesto por Fernando y Rowe sugiere
que el connamiento de un metabolismo autocataltico Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow,
present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985
no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber si-
basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin
do un modo de evitar el problema de las reacciones cola-
terales que son tpicas de los modelos de metabolismo plausible por slo unos pocos cientcos, incluyendo a Ri-
primero. chard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las mo-
lculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en
una plataforma de replicacin no orgnica preexistente
3.6.4 Modelos hbridos cristales de silicato en disolucin. La complejidad
de las molculas acompaantes que se desarrollaba co-
Una creciente comprensin de los fallos de los modelos mo una funcin de las presiones de seleccin en tipos de
que consideran puramente primero los genes o prime- cristales de arcilla es entonces extrada para servir a la re-
4.4 El mundo de lpidos 13

plicacin de molculas orgnicas independientemente de 4.4 El mundo de lpidos

su pista de despegue en su silicato.
Hay una teora que arma que las primeras sustancias au-
Cairns-Smith es un rme crtico de otros modelos de evo-
[52] torreplicantes eran de tipo lipdico.[55] Se sabe que los
lucin qumica. No obstante, l admite que, como mu-
fosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas
chos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene
a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las mem-
defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la
branas celulares. Estas molculas no se encontraban en
vida de debajo de las piedras.
la tierra primigenia, aunque otras cadenas anflicas lar-
Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin gas tambin forman membranas. Adems, estos cuerpos
Agronmica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales,
Francia, public en la edicin del 11 de febrero de Science y bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisiones
News que los priones son capaces de unirse a partculas espontneas que conservan el mismo tamao y composi-
de arcilla y abandonar estas partculas cuando la arcilla cin de lpidos en ambas progenies. La idea principal de
se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna refe- esta teora es que la composicin molecular de los cuer-
rencia en el apartado de implicaciones para las teoras del pos lipdicos es la primera forma de almacenar informa-
origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los cin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades
priones son una ruta probable hacia las primeras molcu- polimricas como el ARN o el ADN que pueden alma-
las reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publi- cenar informacin favorablemente. An no se ha hablado
caron sus experimentos que examinan la idea de que los de ningn mecanismo que apoye la teora del mundo de
cristales pueden actuar como una fuente de informacin lpidos.
transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidro-
genado. Los cristales madre con imperfecciones fue-
ron cortados y usados como semillas para criar cristales 4.5 El modelo del polifosfato
hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron
la distribucin de las imperfecciones en el sistema crista- El problema con muchos de los modelos de abiognesis es
lino y encontraron que las imperfecciones de los cristales que el equilibrio termodinmico favorece a los amino-
madre realmente se reproducan en los hijos. Los crista- cidos dispersos antes que a sus polmeros, los polippti-
les hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para dos; es decir, que la polimerizacin es endotrmica. Lo
una conducta paragentica las imperfecciones adiciona- que hace falta es una causa que promueva la polimeriza-
les deberan ser mucho menores que las de los padres, y cin. Una solucin al problema puede encontrarse en las
de ah que Kahr concluya que los cristales no eran lo su- propiedades de los polifosfatos.[56][57] Los polifosfatos se
cientemente eles como para almacenar informacin de forman por la polimerizacin de los iones ordinarios de
una generacin a la siguiente.[53][54] monofosfato (PO4 3 ) bajo la accin de la radiacin ul-
travioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimeri-
zacin de los aminocidos a polipptidos, reduciendo la
barrera de energa y haciendo as factible el proceso. En
4.3 Modelo de Gold de Biosfera profunda los meteoritos metlicos es relativamente abundante el
fosfuro de hierro y nquel (schreibersita), el cual, en con-
y caliente tacto con el agua, libera iones fosfato y fosto solubles y
muy reactivos.[cita requerida]
El descubrimiento de los nanobios (estructuras lamento-
sas ms pequeas que las bacterias que contienen ADN)
en rocas profundas, llev a una teora controvertida pre- 4.6 Hiptesis del mundo de HAP
sentada por Thomas Gold a principios de los aos 1990
en la que se expona que la vida se desarroll al principio Se han postulado otras fuentes de molculas complejas,
no en la supercie de la Tierra, sino varios kilmetros ba- incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o in-
jo la supercie. Ahora se sabe que la vida microbiana es terestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de anlisis espec-
abundante a ms de cinco kilmetros bajo la supercie de trales y directos que las molculas orgnicas estn pre-
la Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera sentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo de
que se originaron o antes o aproximadamente al mismo investigacin detect trazas de hidrocarburos aromticos
tiempo que las eubacterias, muchas de las cuales viven en policclicos (HAPs) en una nebulosa.[58] stas son las mo-
la supercie (incluyendo los ocanos). Se ha armado que lculas ms complejas encontradas en el espacio hasta el
el descubrimiento de vida microbiana bajo la supercie momento. El uso de los HAP ha sido tambin propuesto
de otro cuerpo del Sistema Solar dara un crdito signi- como precursor del mundo de ARN en la hiptesis del
cativo a esta teora. Tambin deca que un suministro mundo de HAP.[59] El Telescopio espacial Spitzer ha de-
de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable pro- tectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que est
movera la supervivencia porque la vida que surge en un formndose en un proceso similar al del Sol. En el disco
montn de materia orgnica probablemente consumira de material que rodea la estrella hay una gran variedad de
todo su alimento y acabara extinguindose. molculas que incluyen los compuestos de cianuro, hidro-
14 5 EXOGNESIS: VIDA PRIMITIVA EXTRATERRESTRE

Este protometabolismo debera ser congruente

con las principales rutas metablicas que encontra-
mos hoy en da.

En el medio hipercarbnico aumentan los cationes

divalentes y por ello la carboxilacin (jacin de
CO2 a otras molculas) es energticamente favora-
ble. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocar-
buros de la litosfera, en especial acetileno, que po-
dra convertirse por hidratacin y carboxilacin en
intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este se-
ra el elemento ms caracterstico de la circulacin
del carbono en la ecosfera primitiva.

Se aplica el principio de congruencia: se postula la

Ensamblaje de un apilamiento de HAPs.
carburos e hidrxido de carbono. Tambin se han encon-
trado HAPs por toda la supercie de la galaxia M81, que
est a 12 millones de aos luz de la Tierra, conrmando
su amplia distribucin en el espacio.[60]
4.7 El modelo de la ecopoiesis
existencia de una continuidad entre los factores pro-
tobiolgicos ambientales y el metabolismo actual.
ste se puede rastrear en las coenzimas claves. Pos-
teriormente se producira la incorporacin de estas
actividades a unidades catalticas durante el mundo
de ARN. El hecho de que estas coenzimas estn re-
lacionadas estructuralmente con los nucletidos con
ribosa parece conrmar este extremo. El ambiente
hipercarbnico tambin favorecera la propagacin
quiral de uno de los enantimeros una vez seleccio-
nado.

El camino hacia las protoclulas se realizara me-

El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por
diante una sucesin de hbitos. En principio habra
los cientcos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues
una agregacin de materia orgnica (hbito ocular)
Lima.[61] Es un modelo que integra elementos y obser-
debida a principios sencillos como la baja actividad
vaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente
de agua, la coalescencia hidrfoba y la formacin de
fsico () el que promueve la aparicin de la vida
tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica.
en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la apari-
cin al azar de organismos que posteriormente condicio- En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) au-
nan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin menta la integracin entre las fases de los cu-
de oxgeno. Propone que los ciclos geoqumicos de los los (lipdica, peptdica y de polmeros fosforilados)
elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera pri- dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuo-
mordial rica en oxgeno procedente de la fotlisis del va- las metablicas con vacuolas cidas o respiratorias,
por de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, dando lugar a retculos que posteriormente se fusio-
pudieron ser la base de un metabolismo planetario de ca- naran en un nico compartimiento con el hbito
rcter espacialmente continuo y global, que habra pre- celular.
cedido y condicionado la aparicin gradual de una vida
como la actual, organizada en organismos discontinuos
(individualizados). Algunas de sus predicciones seran las
siguientes: 5 Exognesis: vida primitiva extra-
terrestre
La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acu-
mularan una cantidad signicativa de oxgeno en la Otra alternativa a la abiognesis terrcola es la hipte-
atmsfera primitiva. sis de que la vida primitiva pudo haberse formado ori-
Se generara un potencial reductor entre las zonas ginalmente fuera de la Tierra (advirtase que exognesis
de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente est relacionado, pero no es lo mismo que la nocin
submarino con minerales reductores, en especial, de de panspermia). Se supone que una lluvia de material
hierro divalente. procedente de cometas que se precipit sobre la Tierra
primitiva pudo haber trado cantidades signicativas de
Estas interacciones daran lugar a un metabolismo molculas orgnicas complejas y, quizs, la misma vida
global de base geoqumica, el holoplasma, con la primitiva formada en el espacio fue trada a la Tierra por
aparicin de ciclos (como los actuales del carbono material cometario o asteroides de otros sistemas estela-
o del fosfato) de elementos biognicos. res.

Los componentes orgnicos son relativamente comunes
en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior,
donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el ca-
lentamiento solar. En los cometas se encuentran incrusta-
ciones de capas externas de material oscuro que, se pien-
sa, son sustancias bituminosas compuestas por material
orgnico complejo formado por compuestos de carbono
simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradia-
cin por luz ultravioleta.
Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form
en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada
a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de
Marte por un asteroide e impactos cometarios para ms
tarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias
para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que
se traigan muestras de cometas y de Marte para su estu-
dio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de
cmo se origin por primera vez la vida, sino que mera-
mente traslada este origen a otro planeta o cometa. No
obstante, esta hiptesis extiende tremendamente el aba-
nico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado
la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la
Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo.
5.1 Teora de la panspermia
Formacin en un meteorito marciano que se crea que era una
bacteria.
La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre
de la vida primitiva es que incrementa el campo de pro-
babilidad para que la vida se desarrolle. No se requiere
que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino
ms bien en una sola localizacin y posteriormente se ex-
tiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a tra-
vs del material cometario. Esta idea ha recibido impul-
sos debido a los descubrimientos sobre microbios muy
resistentes.[62] Una alternativa a la abiognesis terrestre
es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que las se-
millas o la esencia de la vida prevalecen diseminadas
por todo el Universo y que la vida comenz en la Tierra
gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta.
Estas ideas tienen su origen en algunas de las considera-
ciones del lsofo griego Anaxgoras. El astrnomo Sir
15
Fred Hoyle tambin apoy la idea de la panspermia. Se
basa en la comprobacin de que ciertos organismos te-
rrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y lquenes) son
tremendamente resistentes a condiciones adversas y que
eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar
otros planetas.
6 Hiptesis de la gnesis mltiple
Se habra dado la aparicin de diferentes formas de vi-
da casi simultneamente en la historia temprana de la
Tierra,[63] dado que parece existir un nico antepasado
comn entre todos los seres vivos, las otras formas esta-
ran extintas, dejndonos fsiles a travs de su diferente
bioqumica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos,
como el arsnico en lugar del fsforo, y sobreviviendo
como extremlas o simplemente permaneciendo igno-
radas al ser anlogas a los organismos del actual rbol de
la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras
proponiendo lo siguiente:[64]
Los primeros organismos autorreplican-
tes fueron arcillas ricas en hierro que jaban
dixido de carbono en el cido oxlico y otros
cidos dicarboxlicos. El sistema de replica-
cin de las arcillas y su fenotipo metablico
evolucion entonces hacia la regin rica en sul-
furo del manantial hidrotermal, adquiriendo la
capacidad de jar nitrgeno. Finalmente se in-
corpor el fosfato en el sistema en evolucin
que permita la sntesis de nucletidos y fosfo-
lpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoie-
sis, entonces la sntesis de los aminocidos pre-
cedi a la sntesis de bases pricas y pirimid-
nicas. Ms all de esto la polimerizacin de los
tiosteres de aminocido en polipptidos pre-
cedi la polimerizacin dirigida de steres de
aminocidos por polinucletidos.
7 Vase tambin
ltimo ancestro universal
Evolucin biolgica
Origen de la clula eucariota
Historia evolutiva de las plantas
El origen del hombre
Historia de la Tierra
Biognesis
Sistemas complejos
Astrobiologa
16
Astroqumica
Ecuacin de Drake
Habitabilidad planetaria
Vida extraterrestre
Principio antrpico
Principio de mediocridad
Stuart Kauman
Sentido de la vida
8 Notas
[1] La proporcin entre los istopos estables del carbono, del
hierro y del azufre inducen a pensar en un origen biognico
de los minerales y sedimentos que se produjeron en esa
poca,[3][4] as como los biomarcadores moleculares que
indican ya exista la fotosntesis.[5][6]
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18 10 ENLACES EXTERNOS

10 Enlaces externos
Espaol:

Artculo: Una simulacin ayuda a comprender la

aparicin de la vida a partir de materia inerte

Artculo: El origen de la vida desde un punto de vista

geolgico
Artculo: El origen de la vida en la tierra.

Ingles:

Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del

Origen de la Vida.

Origins of Life - Contenidos de la revista acadmica

especializada

Video en ingls 'El origen de la vida, por John

Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution
por la sociedad Vega Science

Web sobre el origen de la vida que incluye artculos y

recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad
de Glasgow
Libro: Possible Connections Between Interstellar
Chemistry and the Origin of Life on the Earth

Wikiquote alberga frases clebres de o sobre

Abiognesis. Wikiquote
 19

11 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

11.1 Texto
Abiognesis Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Abiog%C3%A9nesis?oldid=96731864 Colaboradores: Joseaperez, Oblongo, Fibonac-
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Basker65, MomijiRoBot y Annimos: 599

11.2 Imgenes
Archivo:ALH84001_structures.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a8/ALH84001_structures.jpg Licen-
cia: Public domain Colaboradores: http://web.archive.org/web/20051218192636/http://curator.jsc.nasa.gov/antmet/marsmets/alh84001/
ALH84001-EM1.htm Artista original: NASA
Archivo:Aleksandr_Oparin_and_Andrei_Kursanov_in_enzymology_laboratory_1938.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/
wikipedia/commons/f/f4/Aleksandr_Oparin_and_Andrei_Kursanov_in_enzymology_laboratory_1938.jpg Licencia: Public domain Cola-
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Archivo:Brothers_blacksmoker_hires.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2a/Brothers_blacksmoker_
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Desconocido<a href='https://www.wikidata.org/wiki/Q4233718' title='wikidata:Q4233718'><img alt='wikidata:Q4233718'
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blic domain Colaboradores: web99.arc.nasa.gov/~{}astrochm/Miller/Miller1999.jpg Artista original: Desconocido<a
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RNA-comparedto-DNA_thymineAndUracilCorrected.png Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: http://www.accessexcellence.org/
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laboradores: Kindly provided in a personal email by Ron Fox, Son of Sidney W. Fox Artista original: ?
20 11 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

Archivo:Spallanzani.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Spallanzani.jpg Licencia: Public domain Cola-

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