Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Resumen
Resultan particularmente escasos los estudios sobre vertebrados en reas que soportan la
accin modificadora del hombre. Los estudios sobre la biologa reproductiva de murcilagos
neotropicales indican que la mayora se reproducen estacionalmente, de all que surgi la
necesidad de documentar este comportamiento en el campus de la Universidad Nacional Agraria
La Molina, rea urbana de la ciudad de Lima, Per. Las colectas se efectuaron de octubre de 1995
a septiembre de 1996 con el objeto de reconocer los patrones reproductivos de las especies. Se
captur un total de 180 individuos, registrndose cuatro especies pertenecientes a las familias
Phyllostomidae y Vespertilionidae. Las especies ms abundantes fueron Glossophaga soricina y
Artibeus fraterculus. Para estas especies, se confirman los patrones postulados de poliestra
bimodal. Los resultados revelan que ambas especies siguen este patrn y que las hembras de G.
soricina y A. fraterculus por lo menos tienen un perodo de estro post parto por ao.
Palabras clave: Quirpteros, patrones reproductivos, reas urbanas.
Abstract
There are particularly few vertebrate studies in areas that support mans modifying action.
Studies on the reproductive biology of Neotropical bats indicate that the majority reproduce
seasonally. This lead us to document this behaviour at the La Molina National Agrarian
University campus, located in an urban area of the city of Lima, Peru. In order to recognise the
reproductive patterns of the species, bats were captured from October 1995 to September of
1996. A total of 180 individuals was captured, comprising 4 species, pertaining to the
Phyllostomidae and Vespertilionidae families. The most abundant species were Glossophaga
soricina and Artibeus fraterculus. For these species, bimodal polyestric patterns are reported.
Results reveal that both species follow this pattern and that the females of G. soricina . and A.
fraterculus have at least one post - partum estrous period per year.
Key words: Chiroptera, reproductive patterns, urban areas.
1
Laboratorio de Fisiologa Animal y Biorremediacin. Departamento de Biologa, Universidad Nacional Agraria
La Molina . Apartado 456. Lima 100. Correo electrnico: jlmena@terra.com.pe
2
Profesora Principal, Laboratorio de Fisiologa Animal y Biorremediacin. Departamento de Biologa,
Universidad Nacional Agraria La Molina . Apartado 456. Lima 100. Correo electrnico:
Mwilliams@lamolina.edu.pe
DIVERSIDAD Y PATRONES REPRODUCTIVOS DE QUIROPTEROS, LIMA - PERU.
Diciembre 2002
_________________________________________________________________________________________
meses revelan el importante rol que desempea esta 81% y una precipitacin total anual de 10 mm. El
especie en dicha ciudad (Romano et al., 1999). Por rea de muestreo comprendi al jardn botnico de la
tales razones, en algunos pases existen legislaciones universidad y los stanos de algunos edificios que
especficas para su proteccin (Racey, 1982; Romano servan como refugios para los murcilagos. La
et al., 1999) vegetacin presente en la UNALM (jardn botnico,
Los patrones de reproduccin, no slo de parques circundantes, y campos de cultivo) constituye
murcilagos sino tambin de mamferos (en sistemas una fuente de alimento que es aprovechada por los
frugvoro planta), son claramente estacionales, murcilagos, no slo frugvoros sino tambin
sobretodo en el bosque tropical; de modo que los insectvoros que se alimentan de insectos que
picos en la abundancia de frutos generalmente frecuentan dichas reas. Entre las principales especies
coinciden o son influenciados por el incremento en las vegetales susceptibles de ser visitadas por murcilagos
lluvias (Frankie et al, 1974; Hilty, 1980). Estudios se encuentran: Morus nigra, Ficus carica, Ficus
sobre la biologa reproductiva de murcilagos obtusifolia, Fenix canadiense, Solanum mauritanum.
neotropicales indican que la mayora se reproducen La evaluaciones se realizaron una vez por mes
estacionalmente (Fleming et al, 1972; Wilson, 1979), durante el perodo comprendido entre octubre de 1995
siendo poliestras la mayora de especies (Bonaccorso, y septiembre de 1996. Se usaron redes de neblina
1979; Bradbury & Vehrencamp, 1976; Fleming et al, (usualmente de 6m de largo por 2 m de alto),
1972; Wilson, 1979). Este patrn estacional de colocadas de 1-3 metros sobre el nivel del suelo. Las
reproduccin corresponde a incrementos estacionales redes fueron abiertas a las 18:00 p.m. y revisadas a
en la abundancia alimenticia, tanto para frugvoros intervalos de 1 a 2 horas, hasta las 12:00 a.m. El
como para insectvoros (August & Baker, 1982). Esta esfuerzo total comprendi 30 redes noche acumuladas
hiptesis est basada principalmente en estudios durante los 12 meses de trabajo. Los animales
desarrollados en Costa Rica y Panam (Fleming et al., capturados fueron identificados, pesados y guardados
1972; Humphrey & Bonaccorso, 1979; LaVal & Fitch, en bolsas de tela durante 1 hora con la finalidad de
1977). En el Per, se han registrado algunos patrones colectar muestras de heces y posteriormente fueron
estacionales (Graham, 1989), pero sobretodo en liberados.
bosque lluvioso. A los individuos capturados se les tom los
En el caso particular de la ciudad de Lima y siguientes datos: especie, hora y localizacin de
posiblemente para la mayora de la costa peruana, la captura, sexo, peso, longitud de antebrazo, edad
precipitacin es casi insignificante. Por ejemplo, se (juveniles y adultos), estado reproductivo de hembras
conoce que la precipitacin anual promedio de 18 por observacin de preez, y de machos al observar la
aos ha sido de slo 46 mm., sin embargo, se pueden posicin de los testculos (escrotales o abdominales).
definir dos estaciones ms o menos claras: una La edad se determin a travs de caractersticas de
estacin clida y una estacin fra en donde las nubes pelo, masa corporal y fusin de epifisis metacarpales.
forman una cobertura densa (Holdridge, 2000). Para la determinacin de especies se utiliz la clave de
Debido a que en Lima no existe una estacionalidad identificacin de Ortiz de la Puente (1951), y Emmons
basada en precipitacin, la cual es conocida como & Feer (1997).
determinante para la produccin de frutos y por ende
del comportamiento reproductivo de quirpteros; es Resultados
interesante evaluar los factores que ltimamente Riqueza de Especies
determinan la reproduccin de estas especies en este Se capturaron un total de 180 individuos,
tipo de ambiente, especialmente porque se trata de una registrndose cuatro especies pertenecientes a las
zona urbana. familias Phyllostomidae y Vespertilionidae (Tabla 1).
El objetivo principal de este estudio fue conocer la Las especies ms abundantes dentro de la UNALM
diversidad de quirpteros que habitan ambientes fueron Glossophaga soricina y Artibeus fraterculus.
urbanos, especficamente en el campus de la Se reporta tambin a Tadarida brasiliensis
Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM). (Molossidae) como una especie de ambientes urbanos,
As mismo, reconocer patrones reproductivos de las pero registrada fuera del rea de estudio, en el campus
especies tomando en cuenta la fenologa de las plantas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos
y las condiciones climticas durante el perodo de (Luna, com. pers.).
evaluacin.
Glossophaga soricina es una especie ampliamente
Materiales y mtodos distribuida, desde el norte de Mxico hasta el norte de
El presente estudio se llev a cabo en el campus de Argentina y sudeste de Brasil; y en nuestro pas se le
La Universidad Nacional Agraria La Molina, ubicada encuentra en casi todas las regiones (Eisenberg &
en el departamento de Lima, Per (1205 S, 7657 Redford, 1999; Nowak, 1999). Su dieta consiste
O) La zona presenta una temperatura anual promedio principalmente de fruta, insectos y probablemente
de 20 C, una humedad relativa anual promedio de nctar, pero presenta una alta variacin espacial.
2
JOSE LUIS MENA Y MARTHA WILLIAMS
Ecologa Aplicada, Vol. 1, N1, pp. 1 - 8
__________________________________________________________________________________________
3
DIVERSIDAD Y PATRONES REPRODUCTIVOS DE QUIROPTEROS, LIMA - PERU.
Diciembre 2002
_________________________________________________________________________________________
poliestra bimodal (Fleming et al., 1972; Nowak, corresponda al desarrollo fenolgico de algunas
1999; Wilson, 1979). Los resultados revelan que plantas que pueden ser principales fuentes de
ambas especies siguen este patrn y que las hembras alimento. As mismo, podra sugerirse que G. soricina
de G. soricina y A. fraterculus por lo menos tienen un presente una alimentacin basada en flores,
perodo de estro post parto por ao. principalmente por que los nacimientos en esta especie
Los perodos de preez y lactacin claramente ocurren antes del pico de reproduccin de los
indican que dos picos de nacimientos ocurren frugvoros, es decir cuando debe haber una proporcin
anualmente en A. fraterculus, donde el primer perodo mayor de plantas con flores. Por su parte, A.
de nacimientos se reporta para febrero, mes ms fraterculus, una especie de hbitos eminentemente
caluroso de la estacin de verano; el segundo perodo frugvoros, debe adaptar su mayor nivel de
se registra en mayo (Figura 2). En G. soricina el nacimientos al perodo en el cual existe una mayor
patrn es similar, pero los nacimientos ocurren en abundancia de frutos.
enero y en abril (Figura 3).
100 100
hembras preadas A. fraterculus
hembras lactantes G. soricina
80 80
60 60
Porcentaje
Porcentaje
40 40
20 20
0
O N D E F M A M J J A S 0
O N D E F M A M J J A S
1995 Meses 1996
1995 Meses 1996
hembras preadas
Discusin
80
hembras lactantes La presencia de cuatro especies de murcilagos
con variados requerimientos alimenticios revelan que
60
la UNALM ofrece una importante fuente de recursos y
Porcentaje
4
JOSE LUIS MENA Y MARTHA WILLIAMS
Ecologa Aplicada, Vol. 1, N1, pp. 1 - 8
__________________________________________________________________________________________
5
DIVERSIDAD Y PATRONES REPRODUCTIVOS DE QUIROPTEROS, LIMA - PERU.
Diciembre 2002
_________________________________________________________________________________________
sobretodo durante el segundo estro postparto (Wilson temperatura o humedad relativa, los cuales podran
et al., 1991) determinar una mejor oferta de alimento con picos de
Aun no est claro qu factores desencadenan el abundancia entre enero - mayo, meses de
inicio del perodo de reproduccin. Por ejemplo, para reproduccin para ambas especies.
A. jamaicensis se ha sealado que debe estar El patrn de desfase mencionado en el prrafo
influenciado por alguna seal medioambiental que anterior, tambin podra sugerir una dieta de G.
reanude y mantenga la periodicidad del ciclo soricina principalmente constituida por nctar, ya que
reproductivo cada ao. Dos posibles seales han sus picos de reproduccin anteceden al de un
sido sugeridas, una de ellas es la precipitacin y la otra frugvoro (A. fraterculus), es decir en la poca de
un repentino cambio en la cantidad de recurso mayor abundancia de flores. Sin embargo, tambin es
energtico disponible, pero debido a que el segundo necesario conocer los hbitos alimentarios de esta
perodo de nacimientos para A. jamaicensis ocurre en especie para comprobar dicha hiptesis; considerando
plena estacin lluviosa ambas han sido descartadas tambin algunas diferencias alimentarias a nivel
(Wilson et al., 1991). En el Per la mayora de sexual, la cual es ms marcada durante la poca de
murcilagos, especialmente frugvoros, tienen cras reproduccin (Alvarez & Snchez-Casas, 1999). As
durante la estacin hmeda (Graham, 1989), por tal mismo, tambin hay que considerar la dieta de G.
razn el parmetro ambiental ms crtico para la soricina la cual es muy variable, dependiendo del rea
reproduccin de murcilagos ha recado en la y la latitud (Nowak, 1999).
estacionalidad del patrn de lluvias, la cual afecta los De las otras especies no se tienen registros de
ciclos reproductivos a travs del suplemento reproduccin, pero se puede esperar algn tipo de
alimenticio (Wilson, 1979); sin embargo, ste no es el comportamiento. Por ejemplo, Anoura geoffroyi que
caso para el rea de estudio. En general, la costa del es considerado principalmente insectvoro y
Pacfico es caracterizada por una baja precipitacin consumidor de nctar y polen (Nowak, 1999) presenta
anual (< 50 mm), la mayora de la cual cae entre un comportamiento reproductivo monoestro estacional
diciembre y abril, perodo en el cual se reproducen las (Eisenberg & Redford, 1999) y debe adecuar su
especies evaluadas en este estudio. Graham (1989) perodo de reproduccin al de su pariente glosofagneo
seala que en la costa durante la estacin hmeda G. soricina, para evitar algn tipo de competencia por
(octubre - abril), un 60% de especies de murcilagos alimento. De Lasiurus blossevillii se conoce que es el
se encuentran en reproduccin; tendencia que ha sido nico gnero de murcilagos que tienen ms de dos
observada en G. soricina y A. fraterculus durante este cras por ao y posee hbitos insectvoros (Nowak,
estudio. Observaciones de condiciones reproductivas 1999).
ms detalladas y que incluyan variables tales como Los patrones reproductivos encontrados en A.
temperatura y humedad relativa, deben confirmar el fraterculus y G. soricina son ampliamente sugestivos.
efecto de estas sobre la reproduccin; el rea de Sin embargo, las observaciones de individuos
estudio puede ofrecer un interesante oportunidad de marcados de edad conocida sern necesarios para
evaluar dicho efecto, ya que la variable precipitacin determinar la edad precisa en la cual la madurez
esta aislada. sexual es alcanzada en ambas especies. As mismo,
Graham (1989) encontr que en el Per, los sera pertinente identificar si existe algn patrn de
registros de nacimientos y destetes durante la estacin retraso en el desarrollo embrionario, tal como ocurre
seca es mayor en las especies nectarvoras que en las en A. jamaicensis.
frugvoras; as mismo seal que los nacimientos
durante la estacin seca deben ser la regla para los Agradecimientos
murcilagos que consumen nctar, pero la excepcin A todos los que colaboraron en el estudio de
para los frugvoros; dicha regla se invierta durante la campo, especialmente a Ral Acosta, Paola Aibar,
estacin hmeda. Estos son patrones predecibles, dado Jessica Amanzo y Dante Prez colegas de la UNALM.
que ambos grupos presumiblemente experimentan As mismo a la biloga Zulema Quinteros por su
variacin estacional en sus suplementos alimenticios; ayuda con los permisos para realizar las evaluaciones
pues el recurso floral es mayor durante la estacin en el campus de la UNALM. A Sergio Solari y Luca
seca, por lo menos en el bosque lluvioso (Terborgh, Luna del Museo de Historia Natural de la Universidad
1983). Un desfase similar al mencionado en los Nacional Mayor de San Marcos por sus comentarios y
perodos reproductivos de nectarvoros y frugvoros, aportes a esta investigacin y; a las autoridades de la
ha sido observado en nuestra evaluacin (Figura 4), es Universidad Nacional Agraria La Molina por los
decir primero se reproduce G. soricina y luego A. permisos otorgados para las evaluaciones de campo.
fraterculus; sin embargo, ste patrn debe ser
confirmado con un estudio adicional de fenologa de Literatura citada
plantas susceptibles de ser visitadas por murcilagos. Alvarez T. & Snchez-Casas N. 1999. Diferenciacin
Probablemente la conducta reproductiva siga un alimentaria entre los sexos de Glossophaga
patrn coincidente con las estaciones o cambios en la soricina (Chiroptera: Phyllostomidae) en Mxico.
6
JOSE LUIS MENA Y MARTHA WILLIAMS
Ecologa Aplicada, Vol. 1, N1, pp. 1 - 8
__________________________________________________________________________________________
Tropical Biology On Line, Revista de Biologia 293-350. Spec. Publ. Mus Texas Tech Univ.
Tropical. 47 Issue 4. Lubbock.
Ascorra C., Gorchov D. & Cornejo F. 1989. Graham G.L. 1989. Seasonality of Reproduction in
Observaciones en aves y murcilagos relacionadas Peruvian Bats. In "Studies in Neotropical
con la dispersin de semillas en el valle del Mammalogy: Essays in Honor of Philip
Palcaz, selva central del Per. Boletn de Lima. Hershkovitz" (Bruce D. Patterson and Robert M.
N 62 : 91-96. Timm, eds). Fieldiana Zoology. 39: 173-186.
Ascorra C., Gorchov D. & Cornejo F. 1993. The bats Hilty S.L. 1980. Flowering and fruiting periodicity in
from Jenaro Herrera, Loreto, Peru. Mammalia. t. a premontane rain forest in pacific Colombia.
57(4). Biotropica. 12: 292 - 306.
Ascorra C., Solari S. & Wilson D. 1996. Diversidad y Holdridge L. 2000. Ecologia basada en zonas de vida.
ecologa de los quiropteros en Pakitza. Pages 593- Quinta reimpresin. Instituto Interamericano de
612 in Manu: The Biodiversity of Southeastern cooperacin para la agricultura. San Jos, Costa
Per. (D. E. Wilson and A. Sandoval, eds.) Rica.
Smithsonian Institution Press and Ed. Horizonte, Howe H.F. & Smallwood J. 1982. Ecology of seed
Lima. dispersal. Ann. Rev. Ecol. Syst. N 13, pp 201-
August P.V. & Baker R.J. 1982. Observations on the 228.
reproductive ecology of some Neotropical bats. Humphrey S.R. & Bonaccorso F.J.. 1979. Population
Mammalia. 46: 177-181. and community ecology. In: Baker, R.J., J.K.
Autino A.G. & Barquez R.M.. 1993. Patrones Jones, Jr. & D.C. Carter (Eds.), Biology of Bats of
reproductivos y alimenticios de dos especies the New World Family Phyllostomidae. Part II,
simpatricas del genero Sturnira (Chiroptera, Special Publications, Museum, Texas Tech
Phyllostomidae). Mastozoologa Neotropical. 1 University. 16: 409-441.
(1): 73-80. Koopman K.F. 1978. Zoogeography of Peruvian Bats
Bonaccorso F.J. 1979. Foraging and reproductive with Special Emphasis on the Role of the Andes.
ecology in a Panamanian bat community. Bull. American Museum Novitates 2651: 1-33.
Fla. State. Mus. Biol. Ser. 24: 359-408. Laval R.K. & H.S. Fitch. 1977. Notes on some Costa
Bradbury J.W. & Vehrencamp S.L.. 1976. Social Rican bats. Brenesia Dep. Hist Nat. Mus. Nac.
organization and foraging in emballonurid bats. I. Costa Rica, 10/11: 77-83.
Field studies. Behavioral Ecology and Nowak R.M. 1999. Walkers mammals of the world.
Sociobiology. 1: 337-381. Sixth Ed. Vol. 1. The Johns Hopkins Univ. Press.
Dinerstein E. 1986. Reproductive Ecology of Fruit Baltimore and London.
Bats and the Seasonality of Fruit Production in a Ortiz de la Puente, J. 1951. Estudio monogrfico de
Costa Rican Cloud Forest. Biotropica. 18(4): 307- los quirpteros de Lima y alrededores. Serie A.
318. Zoologa. Publ. Mus. His. Nat. UNMSM (A) 7:1-
Eisenberg J.F. & Redford K.H. 1999. Mammals of the 48.
Neotropics. The Central Neotropics, volume 3 Pacheco V., Paredes B., Crosby J., Gayoso J.,
Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. The University of Cardoso F. y Sisniegas H. 1990. Notas sobre la
Chicago Press. avifauna en ambientes urbanos y sugerencia sobre
Emmons L.H. & Feer F. 1997. Neotopical Rainforest planeamiento de parques. Serie A. Zoologa. Publ.
Mammals, a field guide. Second Edition. The Mus. His. nat. UNMSM (A). 35:1-7.
University of Chicago Press. Chicago. Patterson B.D., Pacheco V. & Ashley M.V. 1992. On
Fenton, M.B., Acharya L., Audet D.,Hickey M.B.C., the origins of the western slope region of
Merriman C., Obrist M.K., Syme D.M., & Adkins endemism: Systematics of fig-eating bats, Genus
B. 1992. Phyllostomid btas (Chiroptera: Artibeus. Memorias del Museo de Historia
Phyllostomidae) as indicators of habitat disruption Naturalm UNMSM (Lima). 21:189-205.
in the Neotropics. Biotropica. 24: 440-446. Racey P.A. 1982. Ecology of bat reproduction, pp 57-
Fleming T.H., Hooper E.T., & Wilson D.E. 1972. 104. In Kunz, T. H., ed., Ecology of Bats. Plenum
Three Central American bat Press, New York.
comumnities:estructure, reproductive cycles and Romano M.C., Maidagan J.I. & Pire E.F. 1999.
movement patterns. Ecology. 53: 653-670. Behavior and demography in an urban colony of
Frankie G.H., Baker H. & Opler P.A. 1974. Tadarida brasiliensis (Chiroptera: Molossidae) in
Comparative phenological studies of trees in Rosario, Argentina. Tropical Biology On Line,
tropical wet and dry forests in the lowlands of Revista de Biologia Tropical, 47 (4).
Costa Rica. J. Ecol. 62: 881-919. Solari S., Vivar E., Rodrguez J.J. & Mena J.L.. 1998.
Gardner A. 1977. feeding habits. In R. J. Baker, J. K. Small Mammals: Biodiversity Assessment in the
Jones & D.C. Carter (Eds). Biology of bats in the Lower Urubamba Region, Cusco, Peru. Pages 209-
New World family Phyllostomidae, Part II, pp 218 in Biodiversity Assessment and Long Term
7
DIVERSIDAD Y PATRONES REPRODUCTIVOS DE QUIROPTEROS, LIMA - PERU.
Diciembre 2002
_________________________________________________________________________________________
Monitoring of the Lower Urubamba Region, Jr., y D. C. Carter, eds.). Special Publications, The
Cusco, Peru: Cashiriari-Well Site and the Camisea Museum Texas University. 16: 1-441.
and Urubamba Rivers. SI/Mab Series #2 (F. Wilson D.E., Handley C.O. Jr. & Gardner A.L. 1991.
Dallmeier and A. Alonso, eds.). Smithsonian Reproduction on Barro Colorado Island. In
Institution/ MAB Biodiversity program, Demography and natural history of the common
Washington, D.C., USA. fruit bat, Artibeus jamaicensis, on Barro Colorado
Terborgh J. 1983. Five New World Primates. Island, Panama (Handley, C. O. Jr.; D. E. Wilson,
Princeton University Press, Princeton, N. J. & A. L. Gardner eds.) Smithsonian Contrib. Zool.
Voss R.S. & Emmons L.H. 1996. Mammalian 511:1-173.
Diversity in Neotropical Lowland Rainforests: A Wilson D.E., Ascorra C.F. & Solari S. 1996. Bats as
preliminary Assessment. Bulletin of the American Indicators of Habitat Disturbance. Pages 613-625
Museum of Natural History, N 230, New York. in Manu: The Biodiversity of Southeastern Per.
Wilson D.E. 1979. Reproductive patterns. Pp. 317-378 (D. E. Wilson and A. Sandoval, eds.) Smithsonian
in Biology of bats of the New World Family Institution Press and Ed. Horizonte, Lima.
Phyllostamatidae. Part III (R. J. Baker, J. K. Jones,