Tendencias y conceptos en la clasificacin

helecho
Antecedentes y Objetivos A lo largo de la historia de la clasificacin helecho,
conceptos familiares y genricos han sido muy lbil. Se han propuesto muchas
clasificaciones y esquemas evolutivos durante los dos ltimos siglos, lo que refleja las
diferentes interpretaciones de la evidencia disponible. El conocimiento de la estructura
de helechos y las historias de vida se ha incrementado a travs del tiempo, que ofrece
ms evidencia sobre la cual basar las ideas de posibles relaciones, y la clasificacin ha
cambiado en consecuencia. Este artculo revisa las clasificaciones anteriores de
helechos y presenta ideas sobre cmo lograr un consenso ms estable.
mbito Una visin histrica se proporciona desde la primera hasta los ms recientes
clasificaciones helecho, de la cual se extraen conclusiones sobre los cambios pasados
y tendencias futuras. El concepto problemtico de la familia de los helechos se discute,
con un enfoque particular en la forma en que esto ha cambiado con el tiempo. Tambin
se presenta la historia de los estudios moleculares y los hallazgos ms recientes.
Resultados clave de clasificacin helecho en general, muestra una tendencia de muy
artificial, basado en una interpretacin de algunos caracteres extrnsecos, a travs de
las clasificaciones naturales derivan de una multitud de caracteres intrnsecos, hacia
circunscripciones ms evolutivas de los grupos que no lo hacen en align bienestar
general con la distribucin de estos caracteres utilizados anteriormente. Tambin
muestra una progresin de algunos conceptos familiares amplios a los sistemas que
reconocen muchos ms estrecho y las familias altamente controvertida
circunscritas; Actualmente, el nmero de familias reconocidas se est estabilizando en
algn lugar entre estos dos extremos. La colocacin de muchos gneros era incierto
hasta la llegada de filogenia molecular, que rpidamente ha ido mejorando nuestra
comprensin de las relaciones de helecho. Como categora colectiva, se encontr que
los llamados "aliados de helecho" (por ejemplo Lycopodiales, Psilotaceae,
Equisetaceae) como era de esperar para ser polifiltico, y el trmino deben ser
abandonados. Lycopodiaceae, Selaginellaceae y Isotaceae forman un clado (los
licopodios) que es hermana de las dems plantas vasculares, mientras que los helechos
batidor (Psilotaceae), incluyen a menudo en los licopodios o cree que estn asociados
con las primeras plantas vasculares, se hermana a Ophioglossaceae y por lo tanto
pertenecen al clado helecho. Las colas de caballo (Equisetaceae) son tambin
miembros del clado helecho (a veces llamados "inapropiada monilophytes '), pero,
dentro de ese clado, su colocacin es todava incierto. Helechos leptosporangiate se
entienden mejor, aunque las relaciones profundas dentro de este grupo estn an sin
resolver. Ms temprano, casi todos los helechos leptosporangiate se colocaron en una
sola familia (Polypodiaceae o Dennstaedtiaceae), pero estas familias se han redefinido
para ms estrecho entidades ms naturales.
Conclusiones Como conclusin de este trabajo, se presenta una clasificacin basada
en nuestro conocimiento actual de las relaciones de helechos y lycopod
clados. Cambios importantes en nuestra comprensin de estas familias se ponen de
relieve, que ilustra los problemas de clasificacin en relacin a la evolucin convergente
y falsos homologas.Problemas con la clasificacin y los grupos que an necesitan
presente estudio se sealan. Tambin se presenta un rbol filogentico de resumen.Se
presenta una nueva clasificacin en la que Aspleniaceae, Cyatheaceae, Polypodiaceae
y Schizaeaceae se amplan en comparacin con las ms recientes clasificaciones, que
es una modificacin de los propuestos porSmith et al. (2006 , 2008 ) y Christenhusz et
al. (2011) . Estas clasificaciones se encuentran ahora con una mayor aceptacin y uso,
ya pesar de que algunas modificaciones se realizan basndose en los resultados
 recientemente publicados de anlisis molecular, que han tenido como objetivo para una
familia estable y clasificacin genrica de helechos.
palabras clave

Bibliografa, clasificacin, convergencia, criptgamas, Cyatheaceae, conceptos de

familias de helechos, aliados de helechos, helechos, homologa, licopodios,

monilophytes, Polypodiaceae, pteridofitas, historia de la botnica

INTRODUCCIN
Uno slo puede entender las clasificaciones actuales de un grupo de organismos en
particular despus de una revisin exhaustiva de los sistemas anteriores. Clasificacin
de helechos ha sido particularmente inestable en el pasado, y para entender por qu
esto ha sido tan problemtico se revisa el excelente artculo de Tryon (1952) , en la que
la historia de la clasificacin se discuti hasta ese momento. Desde esa fecha, se han
propuesto muchas otras clasificaciones, algunos de los cuales fueron discutidos
por Pichi-Sermolli (1973) . Construimos sobre estos y ofrecer una visin general de
nuestra comprensin de las relaciones de helechos y helechos clasificacin de la
dcada de 1970 hasta la actualidad, frente a la influencia de los estudios filogenticos
moleculares en la redefinicin de gneros y familias. Vamos a destacar algunos de los
principales cambios en la clasificacin e identificar gneros que necesitan ms estudios
para llegar a una mejor comprensin de la filogenia helecho. Muchos de estos gneros
problemticos ya fueron sugeridos por Holttum (1973) a necesitar estudio
monogrfico. Se resumen los conocimientos actuales de las relaciones de helecho en
una clasificacin anotada y sealamos en focos para estudios futuros se debe dirigir.
En conmemoracin del cumpleaos nmero 250 de Carlos Linneo, Pichi-Sermolli
(1958) proporciona una visin general de ms alta clasificacin de pteridophyta
(entendida en el sentido en que los helechos de tiempo y aliados 'helecho'). l indic
que las clasificaciones hasta entonces haba reflejado cuatro tendencias; (1) aceptar
cuatro linajes principales generalmente tratados como clases: Psilopsida, Lycopsida,
Sphenopsida y Pteropsida, la ltima incluyendo helechos y plantas con semillas (por
ejemplo, Jeffrey, 1903 ; Arnold, 1948 ); (2) el tratamiento de helechos y aliados de
helechos '', como grupo, pero excluyendo Psilopsida, el tratamiento de este ltimo en
relacin con Bryophyta ( Lam, 1948 ) o como un linaje independiente junto con el fsil
Psilophytopsida ( Rothmaler de 1951 ); (3) mantener pteridfita en su sentido clsico,
incluyendo todas las criptgamas vasculares (por ejemplo, Campbell, 1940 ; Reimers,
1954 ); y (4) el reconocimiento de las divisiones independientes Psilophyta, Lycophyta,
Sphenophyta, Pteridophyta y Spermatophyta ( Benson, 1957 ).Pichi-Sermolli desestim
eficazmente las tendencias 1, 2 y 4, concluyendo que todos deben ser tratados en una
sola divisin en el sentido clsico, colocndolas junto a Spermatophyta. Su esquema de
clasificacin se discute ms adelante, pero que resaltar estos cuatro enfoques aqu para
que puedan ser comparadas con el anlisis ms detallado de las tendencias de abajo.
El concepto de familia siempre ha sido fluido en helechos y, hasta ahora, no se ha
establecido el concepto de familia clara. Las familias se definen generalmente como uno
o ms gneros que comparten varias caractersticas morfolgicas, y muchas familias de
angiospermas han tenido una larga historia de reconocimiento basado en caractersticas
florales y frutales compartidos. Sin embargo, en los helechos, nunca ha estado claro de
qu parte de la planta de estas caractersticas deben derivarse, y esto ha dado lugar a
un nmero cambiante de las familias siendo reconocido y diferentes circunscripciones
para muchas de las familias ms reconocidas frecuencia.
Los personajes y la terminologa de los helechos

La mayora de los lectores tendrn una idea general de lo que es un helecho, pero una
revisin de sus tpicos personajes e historias de vida ayudarn a centrar la atencin en
sus personajes principales (los que se usan normalmente en la clasificacin de
helecho); esta seccin, por supuesto, se puede omitir por pteridologists. Hay varias
diferencias profundas de las plantas y musgos que definen helechos y permiten
diferentes caracteres a utilizar en la clasificacin de este grupo de la floracin. Por lo
tanto, pensamos apropiado incluir una breve introduccin a la terminologa de helechos
y poner de relieve las caractersticas importantes de su clasificacin.
Los helechos son plantas vasculares que producen esporas y se someten a una
alternancia de generaciones (con gametofito y esporofito generaciones separadas que
existen como plantas de vida libre).Licopodios son similares a los helechos en este
sentido, pero los helechos son el grupo hermano de las plantas con semillas
(gimnospermas ms angiospermas), mientras que los licopodios se hermana a todas
las otras plantas vasculares (helechos, adems de las plantas con semilla). Los musgos,
hepticas y hornworts (briofitas) tambin plantas productoras de esporas con
alternancia de generaciones, pero sus esporofitos se reducen en tamao y depende de
la etapa de gametofito dominante.
Alternancia de generaciones

La planta de helecho de hoja que observamos en los campos, pantanos y bosques se

denomina esporofito ( Fig. 1 B), una planta vascular que a travs de la meiosis produce
esporas con la mitad del nmero de cromosomas que se encuentran en la planta
madre. Cuando una espora tierras en un lugar adecuado, que se convierte en una vida
libregametofito (Fig. 1 A), una planta haploide. Tpicamente gametofitos son
fotosintticas, pero hay gametofitos mycoheterotrophic en algunos gneros de helechos
y familias ( Merckx et al. , 2012 ). Gametofitos, a menudo llamados protalos ,
producen gametos travs de la mitosis: gametos masculinos, formados en anteridios ,
nadan a la arquegoniosdonde se producen los gametos femeninos. El, libre de natacin
mvil, flagelado clulas masculinas son la razn de la dependencia del agua de
helechos; Se requiere agua para su traslado de un gametofito a otro.Gametofitos
pueden ser bisexuales o unisexuales, y algunos tambin pueden reproducirse
vegetativamente (algunos pueden haber perdido la etapa esporofito en total). Desde el
gameto femenino fertilizado, se desarrolla un nuevo esporofito. Este patrn de historia
de vida difiere de la de musgos, en el que esporofitos son parsitos en el gametofito
fotosinttico, y de las plantas de semilla. En estos ltimos, gametofitos masculinos y
femeninos se desarrollan dentro del polen y el vulo, respectivamente, con los vulos
que se retienen en el esporofito padres hasta despus de la fertilizacin, cuando en
algn momento se libera como una semilla con el nuevo esporofito en parte desarrollado
en el interior. Spore y la morfologa gametofito y el nmero de flagelos de esperma se
han utilizado para la clasificacin de los helechos. Alternancia de generaciones en
helechos fue descrita por primera vez por Lindsay en 1794 (Fig. 2 ).
Higo. 1.
Caracteres de helechos. (A) Gametofito [ attenuata Ptisana (Labill.) Murdock,
Marattiaceae]. (B) Esporofita [ Ptisana sp. noviembre. ( Kamau y Christenhusz 638, EA,
K), Marattiaceae]. ((C) Circinnate vernation Sphaeropteris excelsa RMTryon (Endl.),
Cyatheaceae). (D) Esporocarpos [ Salvinia natans (L.) All., Salviniaceae]. (E) Discrete
soros con indusios [ Polystichum falcatum (Lf) de Diels no FEE, Polypodiaceae]. [(F)
Acrostichoid soros Acrostichum durvillei C.Presl (de pago), Pteridaceae].
Higo. 2.
La primera ilustracin de la germinacin de las esporas por Lindsay (1794) . 1. Hoja con
soros. 2-5. Apertura esporangio, mostrando anillo y esporas. 6-7. Esporas. 8-11. El
desarrollo de gametofito. 15-17. El desarrollo de esporofito.
estructura esporofito

A esporofito helecho consta de un vstago, que a menudo se llama unrizoma , incluso

si es por encima del suelo o forma un tronco de 20 m de altura, ya que en algunos
helechos. El rizoma puede tener diversas formas de estructuras stelar y la orientacin y
escalas, todos los cuales se utilizan comnmente caracteres para la identificacin y
clasificacin. A partir de los rizomas, hojas (tambin llamadas frondas ) crecen, que en
los helechos son megaphylls (en contraste con licopodios, que tienen un ciclo de vida
pero presentan similares microfilos: hojas simples con venas no ramificados
individuales). Hojas emerger como helechos (Fig. 1 C; circinnately enrollada), aunque
algunos grupos tienen diferentes tipos de vernation; vernation circinnate no es exclusivo
de helechos y tambin ocurre, por ejemplo, en el sundews carnvora, Droseraceae, y en
el gnero de gimnospermas Stangeria T.Moore (Zamiaceae). El peciolo, o estpite , se
utiliza como un carcter de diagnstico y, en particular, el nmero de haces vasculares
es importante. Lminas foliares pueden ser simples o muy dividida, y esto ha sido en el
pasado utilizado para la clasificacin;Sin embargo, en la mayora de los casos, la
divisin de la hoja no se aplica por encima del rango de especies. Hojas frtiles tienen
esporangios que producen esporas, que normalmente se organizan en grupos,
llamadossoros . Por lo general, soros estn en el lado inferior de la hoja, y algunos
grupos tienen estructuras especializadas asociadas a su esporangios y soros.
esporangios

Las esporas se forman en los esporangios . En helechos eusporangiate , esporangios

se forman a partir de un grupo de clulas, que es el estado plesiomorphic. Eusporangia
se encuentran en todas las otras plantas vasculares, excepto en los helechos
leptosporangiados , donde el esporangio se desarrolla a partir de una sola clula en una
estructura con un tallo, de la pared y las esporas. Helechos leptosporangiate forman un
clado que incluye la mayor parte de especies de helechos, helechos, pero eusporangiate
se componen de varios grupos independientes. En algunas familias, sobre todo
Marattiales, eusporangia se fusionan entre s, formando un complejo synangium . Los
nmeros de clulas en el tallo de una leptosporangium y la forma y orientacin de
la corona circular , la estructura que se divide para liberar las esporas, se han utilizado
como caracteres diagnsticos.
Sori

Los esporangios se puede organizar de diferentes maneras. A veces se cubren toda la

lmina inferior de la hoja, sobre todo hacia su vrtice, que se llama un acrostichoid sorus
(Fig. 1 F). En la mayora de los taxones, esporangios se organizan en soros discretos
(Fig. 1 E). El sorus tpica leptosporangiados consta de un tallo a la que se fijan los
esporangios; un sorus puede ser cubierto con una estructura de escala, llamado
el indusio(Fig. 1 E). La forma y la organizacin de la indusios ha sido un personaje
importante para la ms alta clasificacin de los helechos leptosporangiate y todava se
emplea hoy en da, aunque por lo general en combinacin con otros caracteres. Estaba
claro, incluso antes de la llegada de la sistemtica molecular, que hay una gran cantidad
de convergencia en caracteres sorus, por lo que por s solos no han revelado fiable
mucho acerca de las relaciones.
indumento

Fern hojas pueden ser glabra o densamente cubierta de pelos o escamas.La forma y la
anatoma de estos pelos a menudo se utilizan para diagnosticar las especies, pero esto
rara vez es til para niveles ms altos de la clasificacin. Escalas de los rizomas se han
demostrado para ser conservadores y filogenticamente informativos, especialmente
si las escalas de clatrato estn presentes (estos son translcidas como una vidriera).
Las esporas

Caracteres de esporas son tiles en la clasificacin y filogenticamente informativos, y

tambin han permitido la calibracin de los rboles filogenticos basados en el ADN con
las edades de esporas fsiles. Lo ms destacable son, quizs, los helechos
heterosporous . Heterospory es una condicin en la que un solo esporofito produce un
menor nmero de grandes esporas, megasporas, que se convierten en gametofitos
femeninos y, ms tpicamente, numerosos microsporas que se desarrollan en
gametofitos masculinos. En helechos, esta condicin slo se encuentra en dos grupos
de seres acuticos: Marsileaceae y Salviniaceae; es claramente una adaptacin a sus
ambientes acuticos, donde el gametofito femenino se desarrolla dentro del megaspora
y por lo tanto est protegida contra el agua circundante. Estos helechos heterosporous
fueron colocados a menudo entre los 'Fern aliados, junto con los licopodios
heterosporous no relacionados (Selaginellaceae, Isotaceae), pero heterosporia ha
evolucionado independientemente en estos linajes (y otra vez en las plantas de semilla,
que tambin son heterosporous) y no est necesariamente asociada con hbitats
acuticos en esos linajes. Las esporas de helechos heterosporous se forman en
estructuras especiales llamadas carpforos (figuras 1 D, 4E). Todos los otros helechos
y Lycopodiaceae son homosporous , la condicin plesiomorphic.
Con esta explicacin de los trminos, esperamos haber determinado los diversos
caracteres utilizados en la clasificacin de helecho, lo que debera hacer una revisin
histrica ms fcil de seguir.
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PANORAMA HISTORICO
Las dificultades con los sistemas "naturales" de clasificacin artificial y

Al igual que con todos los estudios de botnica, la historia de nomenclatura de la

taxonoma de helecho comienza con Linneo (1753 ,1754 ), quien primero intent
organizar helechos en base a la forma y posicin de soros en las hojas; este uso de un
solo carcter produce una clasificacin artificial sino que se utiliza fcilmente. La
diversidad de helechos y la anatoma se haban abordado en estudios anteriores (por
ejemplo Cesalpino de 1583 ; Grew, 1682 ; Malpighi, 1675 ; Morison, 1699; Van Rheede
tot Drakestein, 1678-1703 ; Plumier de 1705 ; Petiver, 1712), pero es importante tener
en cuenta que en el momento se saba poco acerca del ciclo de vida de los
helechos. Sistema sexual de Linneo, basado en el nmero de estambres y pistilos (los
llamados "rganos sexuales" en las plantas con flores), funcion bien para la
clasificacin artificialmente angiospermas, pero era imposible colocar helechos en un
sistema basado en el nmero de macho y hembra partes. Por lo tanto, los helechos se
colocaron en Cryptogamae, entre los musgos, algas, hongos e incluso algunos animales
(corales, esponjas, etc.). En su Cryptogamia FilicesLinnaeus (1753 , Sp Pl.. 2: 1085-
1100) reconoci 16 gneros y 174
especies: Equisetum L. (6), Onoclea L. (1), Ophioglossum L. (6), OsmundaL. (17), Acr
ostichum L. (25), Pteris L. (19), Blechnum L. (2), Hemionitis L.(2), lonchitis L. (3), Asple
nium L. (20), Polypodium L. (58), Adiantum L.(15), Trichomanes L. (11), Marsilea L. (2)
, Pilularia L. (1) y Isotes L. (1).Todos menos el ltimo todava estn clasificado como
helechos; Isotes es un lycopod y no tiene una estrecha relacin con los otros
gneros. La clasificacin de Linneo era artificial, con especies de relaciones distantes
con claridad colocados juntos. Este fue el caso de Linneo clasificaciones en general,
pero sirve el propsito de organizar las numerosas especies recin descubiertas hasta
que una ms "sistema natural" estara disponible. Especies tuvieron que ser asignado a
un gnero como un requisito en el sistema binomial de Linneo, que es la razn por la
que muchas especies de helechos fueron colocados a menudo aparentemente al azar
en un gnero. Esto parece ilgico ahora, pero tena sentido en un momento en helechos
fueron biolgicamente tan poco conocidos. En muchos casos, el autor no pudo haber
conocido en el que el gnero para colocar una nueva especie y por lo tanto se hizo una
suposicin, que fue corregido posteriormente, cuando los gneros se conocen mejor los
conceptos genricos o cambiados, un proceso que an contina.
Indusios caracteres (como "fructificaciones ') se empleaban tradicionalmente, y todava
las utilizan hoy (pero siempre en combinacin con otros caracteres). James E. Smith
(1793) utiliza caracteres del indusios y reconoce 20 gneros, prestando atencin en
particular a la ontogenia y el mtodo de ruptura indusial. Fue la primera clasificacin
helecho presentado como un "sistema natural", no obstante que gran diversidad de
opinin exista ya entonces sobre lo que constitua un gnero natural en helechos.
Fue Lindsay (1794) , un cirujano britnico destinado en Jamaica, que se reunieron
"polvo" de varios helechos maleza, la sembr en una maceta en su alfizar de la ventana
y observa con detalle la germinacin de las esporas y la formacin de los gametofitos,
seguido por el desarrollo de esporofitos (Fig. 2 ). Este descubrimiento provoc estudio
anatmico de helechos, ayudar al progreso de la comprensin de su biologa
estructural.Poco a poco, esta mejora de la comprensin de la anatoma y la biologa de
helechos causado numerosos cambios en la interpretacin de la morfologa de helechos
y de lo que se esperaba sera una clasificacin ms natural para ellos.
Swartz (1801) public un manual de principios de los helechos, en la que trataba
algunas 670 especies en 30 gneros. En su poco ms tarde filicum Sinopsis , Swartz
(1806 ; 38 gneros, 720 especies) siguieron los caracteres de soros y indusios segn lo
establecido por JE Smith (1793) y presentan una versin detallada de la clasificacin de
Smith. A pesar de saber en el momento en que los gneros de Swartz fueron delimitados
artificialmente, esta clasificacin fue seguida por autores posteriores durante 30 aos,
probablemente como resultado de no ms conocimientos sobre otros personajes que
podran ser utilizados, adems de o en lugar de soros y indusios. Tambin eran, por
ejemplo, la base de una clasificacin por Desvaux (1827) , que, debido a un estudio ms
detallado de caracteres Soral, aument el nmero de gneros a 79 en cinco familias
(Marsiles, Lycopodies, Osmondes, Maratties, Filices ), la mejora en cierta medida
de la naturalidad intrnseca de la clasificacin de Swartz. Este uso informal de las
familias por Desvaux contrasta con el resto de los taxonomistas de helechos, que no
aplicaron el concepto de la familia de los helechos y prefiere utilizar otras categoras. Un
impresionante 1666 especies fueron presentados por Desvaux (1827) , de las cuales
muchas especies eran nuevas, pero se colocaron mecnicamente en gneros
nicamente despus de la clasificacin deSwartz (1801) . Este sistema pronto fue
cuestionada ya que las especies muy diferentes en otros personajes, y, obviamente, no
estn estrechamente relacionados, se colocan a menudo en el mismo gnero.
Una esencialmente nuevo principio de clasificacin fue empleado por Presl
(1836 , 1845 , 1851 ), quien tambin aadi a sus caractersticas vegetativas del
sistema (especialmente Nervadura, hbito, y el rizoma y la anatoma del pecolo),
adems de los caracteres tradicionales frtiles.Personajes de esporas tambin se
discuten e ilustran, pero stos no estaban acostumbrados a taxones grupo. En total, 176
gneros Presl reconocido. Independiente de Presl, John Smith (1841 , 1843 ) compil
una clasificacin, que, aunque difieren en la delimitacin genrica, utilizada bsicamente
por personajes similares para distinguir los 138 gneros reconocidos. Ambos deben ser
acreditados para el establecimiento de pteridology moderno en el sentido de que se
evitaron los mtodos ms simples de confiar slo en los personajes y en Soral indusial
para definir un gnero y en su lugar hizo hincapi en que los caracteres genricos clave
pueden extraerse de cualquier parte de un helecho. Este fue sin duda una mejora en
trminos de poner juntas las especies que eran morfolgicamente y anatmicamente
similar (en muchos casos), pero era mucho ms difcil de usar; a muchos de sus
contemporneos, de los nfasis cambiantes de J. Smith en caracteres Soral Presl y para
definir un gnero, la anatoma peciolo para otro y nerviacin para un tercer hicieron sus
sistemas se ven arbitraria e iba en contra de la prctica habitual de la poca.
Sin embargo estas clasificaciones fueron criticados por Hooker, que inicialmente acept
muchas de gneros de Presl ( Hooker y Bauer, 1842 ), pero ms tarde cambi de
opinin y slo reconoce 63 gneros basado en los personajes clsicos de la sorus; sin
embargo, vio claramente el valor de estos otros personajes y se trata muchos de los
gneros J. Smith de Presl y en niveles de subgenricos. Parece que l intent
proporcionar un consenso entre los grandes gneros delimitados artificialmente pero
bien establecidos de Swartz (1801 , 1806 ) y los nuevos tratamientos basados en
caracteres intrnsecos que fueron consideradas "ms natural", la definicin de lo que
significaba cosas diferentes para diferentes autores y cambian con el tiempo, sobre todo
una vez que se propuso el concepto de la evolucin. Hooker hizo hincapi en que los
personajes de "partes de fructificacin 'eran ms importantes que los personajes de'
partes vegetativas 'para la clasificacin de todas las plantas a nivel de gnero.Esto
funcion mejor con las angiospermas, para los que se estableci durante mucho tiempo
el concepto de familia; muchas familias tenan una larga historia de reconocimiento, con
un consenso de ideas acerca de qu gneros iban a ser incluidos. Este tipo de
coherencia de la circunscripcin de las principales familias de angiospermas no tiene
paralelo en los helechos, y el nfasis en "partes de fructificacin 'de helechos no dio
como resultado o bien una constante o un sistema ampliamente aceptado.Autoridad de
la puta, como el director del Real Jardn Botnico de Kew, condujo a la reanudacin de
la aplicacin del sistema de Swartzian, que se prolong durante otros 50 aos como la
clasificacin de helecho utiliza con mayor frecuencia.
Aunque esporangios y sorus caracteres seguido predominando como el marco bsico
para la clasificacin de helecho gracias a la prominencia de la puta, un cierto inters en
la aplicacin de otros personajes a la clasificacin continu; Fe, que public la serie
elaborada Mmoires sur la famille des Fougres ( FEE, 1844-1873 ), que
incluye gneros filicum (6 y 7 de Mmoire ), hizo hincapi en una gama an ms amplia
de caracteres para la delimitacin genrica de Presl y reconoci aprox. 188 gneros. La
primera Mmoire tratado en su totalidad con caracteres de helechos tiles para la
clasificacin y se centr en Nervadura. Tambin examin otros personajes, buscando
nuevos recursos en las estructuras frtiles. Se aplica, por ejemplo, caracteres de las
esporas y el nmero de clulas en el espacio anular. El ltimo personaje no fue
considerado por el pteridologists posteriores, pero se vuelve a aplicar casi un siglo ms
tarde en la clasificacin de Copeland (1947) .
John Smith, que se haba convertido en conservador de la coleccin de helechos de
estar en Kew, saba que sus plantas ntimamente, y su filicum Historia ( Smith, 1875 )
present sus puntos de vista sobre la clasificacin y se incorporan los gneros de Presl
y la cuota, lo que representa 212 gneros. A pesar de que la clasificacin de la cuota
encontr seguidores en el Imperio francs, y su las clasificaciones de Smith y Presl
permanecieron en la sombra de la ms influyente uno de Hooker hasta el final del siglo
19.
Evolucin entra en escena: una disminucin de la importancia de soros y esporangios

como personajes preeminentes para la clasificacin

La clasificacin de Cristo (1897) hizo hincapi en la importancia de los caracteres

vegetativos, y esto fue adoptado y ampliado por Diels (1898-1900) en su tratamiento
para Die Pflanzenfamilien natrlichen (alemn para "las familias de plantas naturales
'). Diels present una clasificacin filogentica, una disciplina en sus primeras etapas, y
se aplica el uso moderno de la familia como una categora formal y previamente
designado a menudo en filas taxonmicos superiores (por ejemplo, subrdenes y
rdenes). La clasificacin de Diels fue muy criticada por la mayora de los trabajadores
posteriores, a pesar de que, o tal vez porque, era la primera clasificacin de tomar en
consideracin la evolucin darwiniana.
(1897) Evaluacin de Cristo de las obras sistemticas anteriores nos da una idea de la
percepcin de que el trabajo en el momento. l escribi, por ejemplo, sobre Die
Farnkruter de Schkuhr (1809) que la 'nomenclatura es anticuado, pero que contiene
muchas buenas imgenes ", y de la FEEMmoires (1844-1873) que' que contiene
muchas especies que posteriormente no fueron reconocidos, pero que contiene valiosa
materia, en particular las imgenes '. Por el contrario, cit Mettenius (1856) como la
"obra fundadora de la sistemtica natural" de los helechos, pero que la clasificacin era
natural en un sentido pre-darwiniana y el trabajo de Mettenius fue ignorado en gran
medida fuera de la esfera lengua alemana.Cristo atribuye claramente el paso de una
clasificacin basada en los sorus a una clasificacin basada en la anatoma de los
helechos a Mettenius, lo cual es cierto slo en parte (Presl y la cuota ya se haban
aplicado este concepto antes), pero Cristo y Mettenius comparti una nacionalidad , lo
que puede explicar la preferencia. Cristo acept 99 gneros de helechos en 13 familias
y los dividi en Leptosporangiatae y Eusporangiatae, posiblemente el primer uso del
carcter del desarrollo sorus como personaje principal.
A la vuelta del siglo, las clasificaciones phyletic de helechos tambin se estn
recopilando en otro lugar, siendo el primero un tratamiento por el botnico
britnico Bower (1889) , que basa sus ideas en sus estudios elaborados sobre la
anatoma, el desarrollo y la morfologa. En su obra de tres volmenes, los
helechos , Bower (1923-1928) reconocieron 12 familias, y en Polypodiaceae, el primer
uso importante de este nombre ahora de forma ubicua aplicado, se reconocen seis
linajes evolutivos. Esta clasificacin filogentica fue, sin embargo, problemtico, debido
principalmente a un nfasis en la ubicacin de soros en el limbo de la hoja.
Copeland (1929) , que intenta disponer los gneros de Asia Oriental en una secuencia
filogentica, fue el primero en abordar este problema y sugiri que un Polypodiaceae
ms grande sera ms natural. Se incluyeron los linajes rbol-helecho, no haciendo
Polypodiaceae natural en el sentido Bowerian, pero este concepto ms amplio de
Polypodiaceae resultaron en el nombre que se aplica diversamente desde entonces.
Influyente de Christensen filicum ndice (1906) aparece 147 gneros y sigui casi
exactamente el tratamiento de Diels, a excepcin de algunos cambios de nombre para
ajustarse a las normas y un aumento en el nmero de dar cuenta de nuevos gneros
descritos durante los seis aos entre estas publicaciones. En los suplementos
posteriores, el nmero de gneros aument a 213. Christensen (1938) avanz desde
bibligrafo a un investigador en su propio derecho, ocupando los avances en 'filogenia'
Bowerian, y - como Bower - reconoci 12 familias, pero dividido su Polypodiaceae en 15
subfamilias, sobre el que afirm que stos tal vez deberan ser tratados en el mbito
familiar. Su aprox. 247 gneros se basan en una variedad de vegetales (sobre todo los
pelos y escamas) y personajes Soral, pero varios gneros fueron sealados para ser de
delimitacin o situacin incierta. A pesar de que su clasificacin estaba muy bien
considerado y ampliamente seguido, el propio Christensen lo consideraba como un
esquema tentativo.
Ching (1940) dividida 'Polypodiaceae' en 33 familias, agrupadas en siete "lneas de
evolucin 'que corresponden ms o menos a las familias de Copeland (1929), en el que
se haya aceptado la falta de naturalidad esencial de' Polypodiaceae '. Holttum (1947) ,
en ese tiempo de la personalidad dominante en la taxonoma de helecho, no estaba de
acuerdo con ciertas relaciones expresadas por Bower, y present una clasificacin
revisada de Polypodiaceae en el que se reconocieron cinco familias, pero admiti que
algunos son difciles de definir morfolgicamente.
caracteres microscpicos aaden a la mezcla de

Copeland (1947) fue uno de los primeros sistemticos para proponer que los taxones
"vlidos" debe reflejar la "naturalidad" y "conveniencia", que en ese momento significaba
que los taxones debe corresponder a un nico linaje evolutivo y estar bien delimitada,
con el apoyo de las caractersticas y fcil de definir. Bas su filicum gneros (1947), de
extenso trabajo de campo en Asia tropical, y en conjunto reconoci 305 gneros,
muchos de los cuales incluan slo una sola especie. Dividi Trichomanes pero
tratAsplenium en un sentido amplio, el cual fue proftico. Por otro lado,Holttum
(1913) afirma que "la limitacin de Copeland parece ser su falta de comprensin del
descubrimiento de la gran importancia de los detalles de los pelos de Christensen y
escalas como prueba de las relaciones ', lo cual es comprensible desde el punto de de
un botnico campo ver.Caracteres microscpicos son a menudo difciles de observar en
el campo cuando todo lo que tienes es una lupa de mano, especialmente cuando otros
personajes como hbito son ms evidentes para distinguir grupos.Copeland tambin
proporciona una buena visin general de los conceptos de clasificacin helecho que
precedieron a su obra magna . Present un nmero similar de taxones de Ching (1940) ,
que declar Christensen tuvo mucho que ver con los dos tienen el mismo concepto
genrico. Sin embargo, todava se reconoce Ching 28 gneros ms de Copeland, por lo
que la crtica de Christensen no estaba totalmente justificada.
Holttum (1947) revis la clasificacin de Christensen (1938) , que fue resultado de un
estudio detallado de helechos malaya. Haba sido costumbre colocar todos los helechos
leptosporangiate en una amplia Polypodiaceae, aparte de unas pocas familias
fcilmente reconocibles como Osmundaceae (considerado intermedio entre
leptosporangiados y helechos eusporangiate), Cyatheaceae (los helechos arbreos con
un anillo helicogyrate), Gleicheniaceae (con una extraa hoja morfologa) y
Hymenophyllaceae (los helechos vaporosos con hojas de una sola capa de clulas
gruesas y en forma de copa soros). Christensen (1938) tambin siguieron esto, pero
afirmaron que las subfamilias que trataba de Polypodiaceae 'fueron tal vez de mejor
forma ya que las familias', queHolttum (1947) lo hizo. Redefini Polypodiaceae,
incluyendo DipterisReinw., Pero con exclusin de Grammitidaceae. Tambin
segregadoThelypteris Schmid. a partir de Christensen Dryopteridoideae en
Thelypteridaceae, y las subfamilias restantes, excepto Gymnogrammoideae,
vittarioideae y Onocleoideae fueron colocados por Holttum en un amplio y diverso
Dennstaedtiaceae con 11 subfamilias. El otro grupo de helechos arborescentes,
Dicksoniaceae, tambin se segregan, a pesar de que se pensaba anteriormente a estar
estrechamente relacionada con Dennstaedtia Bernh. Gymnogrammoideae se renombr
Adiantaceae, y Holttum incluido vittarioideae porque estn sin duda
relacionados. Onocleaceae permaneci sin colocar. Muchas cuestiones siguen sin
resolverse en el esquema de Holttum, y l no afirman que las principales agrupaciones
se haban resuelto. A pesar de que era ms fcil de reconocer una amplia
circunscripcin de Polypodiaceae y slo unas pocas familias segregar claramente
divergentes, como Osmundaceae, Cyatheaceae y Hymenophyllaceae, todos los autores
de la poca crean que esto era insatisfactorio y ms dividida Polypodiaceae en varias
familias. Qu caracteres hay que destacar y que las familias deben ser reconocidos
estaba lejos de ser uniforme, y los desacuerdos sustanciales entre los autores eran la
norma.
A partir del comienzo (de nuevo), incluidos los fsiles

Tryon (1952) concluy su visin histrica prediciendo que "el conflicto entre la utilidad y
la naturalidad seguir siendo un problema 'en futuras clasificaciones. Sugiri que los
taxones basado en grupos evolutivamente circunscritos no necesariamente tiene
caracteres que son tiles para la identificacin, y de hecho, para algunas familias de
helechos modernos esto es un problema importante en la actualidad. Ejemplos actuales
de continuas cuestiones polmicas son las familias numerosas en el linaje de helecho
de rbol, la segregacin de lonchitis , Saccoloma Kaulf. yCystodium J.Sm. de
lindsaeaceae ( Lehtonen et al. , 2010 ), la fusin de Hymenophyllopsidaceae
con Cyathea Sm. ( Christenhusz de 2009 b ), la colocacin familiar
de Nephrolepis Schott ( Smith et al. , 2006 ; Hennequinet al. , 2010 ) y las dificultades
con circunscripcin morfolgica de Pteridaceae, para nombrar unos pocos.
Reimers (1954) produjo una visin completa de Pteridophyta e incluy taxones fsiles
en su clasificacin, que lo distingue de las clasificaciones anteriores que tratan
solamente con taxones existentes o fsil. La primera vez que define su concepto de
Pteridophyta como 'cloroflicos, plantas terrestres con auttrofos antittica (heterofsico)
el cambio de las generaciones y las generaciones orgnicamente independientes. De
esta manera se incluy los licopodios con helechos en un nico linaje. Reimers
proporciona un esquema de desarrollo en el que se exponen los linajes de helecho en
una escala de tiempo, dando origen a todos esencialmente de Psilophytales (en la que
inclua los fsiles Rhynia R.Kidston y WHLang ypsilophyton JWDawson) en el Devnico
temprano (hace 320 millones de aos). Psilotales modernos se derivan directamente de
ellos en su esquema, que era la idea general en el momento y que prevaleci hasta este
siglo. No vamos a entrar en la clasificacin de su taxones fsiles aqu, aunque se admite
que para llegar a una buena clasificacin de los helechos, los linajes fsiles tendrn que
ser incluidos. Es, sin embargo, no est dentro del mbito de este trabajo de comparar
las clasificaciones fsiles con las de los helechos existentes. Reimers concluy que
haba cuatro linajes existentes (como clases) en Pteridophyta: Lycopsida (Lycopodiales,
Selaginellales y Isoetales), Psilotopsida (Psilotales), Articulatae (Equisetales) y Filices
(ophioglossaceae, Marattiales, Filicales, Marsileales y Salviniales). En Psilotopsida, se
aceptaron dos familias existentes, Psilotaceae y Tmesipteridaceae, porque los dos
gneros existentes 'parecen ser formas relictas'. Lo que es interesante es que Reimers
mencion que la falta de races en estos gneros no puede ser visto como una prueba
para cualquier relacin con Psilophytopsida (que coloc en una clase diferente, a pesar
de la linealidad se muestra en el esquema). Articulatae incluido un gran nmero de
taxones fsiles, pero dentro de este linaje Equisetum se coloc en su propio orden,
porque afirm que "las relaciones entre sta y Calamitales fsiles an no estn
claros". El grupo ms grande, Filices, se dividieron en cuatro subclases, uno extintos
(Primofilicales) y tres con los miembros existentes: Eusporangiatae y Leptosporangiatae
con Osmundidae como un "grupo de transicin '. Eusporangiatae incluye las rdenes no
leptosporangiate obvias ophioglossaceae y Marattiales, el ltimo dividido en cinco
familias, de las cuales una es la Asterothecaceae fsiles (que incluye los rboles
gigantes, Psaronius B.Cotta), y que an debe aceptarse como algo separado de
Marattiaceae existentes ( Christenhusz de 2007 ). Helechos leptosporangiate se
dividieron en tres rdenes, Filicales, Marsileales y Salviniales, sobre la base de la
heterosporia de los dos ltimos pedidos;Filicales incluye una docena de familias, de las
cuales la ms grande, Polypodiaceae, se dividi en 14 subfamilias. Reimers, sin
embargo, declar que Polypodiaceae sin duda, sera polifiltico en este concepto,
sealando que se pareca mucho a Dennstaedtioideae Dicksoniaceae, que la relacin
de Dipteridacea a Polypodiaceae no era clara y que el origen de la primitiva, obviamente,
Woodsioideae y Onocleoideae requiere un mayor estudio. Ahora sabemos que si se
incluyen los helechos y heterosporous Parkeriaceae, esto hara un grupo monofiltico
(y en teora, podra ser tratado como una sola familia), y la mayora de subfamilias
tratados aqu corresponden a muchas de las familias o subfamilias actualmente
aceptadas. Las diferencias radican principalmente en la colocacin de gneros
problemtica individual, por ejemplo, Nephrolepis en
Davallioideae, Pteridium Gled. y Stenochlaena J.Sm. en pteridoideae,Diacalpe Blume
y peranema D.Don en Woodsioideae (ahora parte deDryopteris Adans., vase Zhang y
Zhang, 2012 ), Cyclosorus Enlace,Lomariopsis cuota y Thelypteris en Dryopteridoideae
y CheiropleuriaC.Presl en Polypodiaceae. A pesar de la obvia mala colocacin de
algunos gneros, este trabajo en realidad es un buen ejemplo de cmo el registro fsil
se puede utilizar para ayudar en la colocacin de los taxones existentes, por lo que ha
sido desafortunado que esta clasificacin no se encontr una aceptacin ms amplia.
Alston (1956) , mientras se prepara una cuenta para la flora del oeste de frica tropical ,
lleg a estar en desacuerdo con la clasificacin de Holttum (1947) . Se segreg
lindsaeaceae de Dennstaedtiaceae y mantenido Vittariaceae como algo separado de
Adiantaceae [aunque esto ya haba sido hecho por Reimers (1954) a nivel
subfamilial]. Tambin segregado Aspleniaceae, Aspidiaceae, athyriaceae y
Blechnaceae de Dennstaedtiaceae de Holttum, y describi athyriaceae y
Lomariopsidaceae. El movimiento de los gneros de varios autores entre athyriaceae,
Aspidiaceae y Dennstaedtiaceae muestra, sin embargo, que las relaciones entre estos
gneros estaban lejos de ser comprendido.
Pichi-Sermolli (1958) subdivide pteridfita en seis clases, que eran mezclas de estar y
taxones fsiles con las dos excepciones que se indican: Lycopsida, Sphenopsida,
Noeggerathiopsida (slo taxones fsiles), Psilotopsida, Psilophytopsida (slo taxones
fsiles) y Filicopsida. Utiliz Filicopsida porque el nombre Pteropsida fue entonces utiliza
a menudo en un sentido ms amplio para incluir todas las plantas vasculares. Dentro
Lycopsida, coloc en medio Isotaceae Lepidodendridae. Los dos gneros en Psilotales
se colocaron en sus propias familias, y se declararon "que stos no muestran afinidad
cercana con los otros grupos de Pteridophyta" y deben ser colocados 'cerca de la
Psilotophytopsida simplemente como una cuestin de conveniencia, ya que su
derivacin de ellos es muy cuestionable ', una vuelta a la clasificacin artificial en la
ausencia de evidencia de relacin. Pasando a su Filicopsida, que divide esta clase en
siete subclases, de los cuales Primofilicidae se han extinguido, y todos los otros tienen
miembros que viven. Por sus clases Ophioglossidae y Maratiidae, por la mayora de los
autores anteriores se unieron en un solo grupo 'Eusporangiatae', Pichi-Sermolli de
acuerdo en que estos dos linajes son muy diferentes en su morfologa, y dej caer los
trminos Eusporangiatae y Leptosporangiatae 'porque el origen de los esporangios no
lo hace nos distingue marcadamente taxonmico 'ofrecer. En su opinin, estos trminos
deberan ser utilizados como trminos morfolgicos descriptivos, no como los nombres
de los taxones '.Osmundidae se mantuvieron en una subclase separada debido a su
"antigedad y su historia paleontolgica '. Los helechos heterosporous vivos estn
colocados en dos subclases: Marsileidae y Salviniidae.Anteriormente se colocan juntos,
los dos no fueron considerados relacionados y fueron tratados por Nakai (1949) como
clases, pero "est claro que estn relacionados con homosporous Filicidae '. Dentro
Filicidae, Pichi-Sermolli de acuerdo en que la delimitacin y clasificacin haban sido
difciles 'y pteridologists estn muy lejos de estar de acuerdo sobre su clasificacin ". El
nmero de familias que tenan en ese momento aumentado debido a la divisin de la
tradicional Polypodiaceae (por ejemplo Ching, 1940 ; Holttum de 1947 ; Alston,
1956 ; Pichi-Sermolli de 1957 ), y esto ha llevado a pensar que deberan organizarse de
rdenes, el cual Pichi-Sermolli (1958) hizo en un esquema tentativo.
Citologa entra en escena

Antes de 1950, los aspectos citolgicos de helechos eran prcticamente desconocidos,

y lo que se conoca era principalmente debido al trabajo pionero de Manton
(1950 , 1954 , 1958 ; Manton y trineo de 1954 ) yBrownlie (1957 , 1958 ); como se hizo
ms ampliamente disponible la informacin citolgica, que comenz a aplicarse en las
clasificaciones. A medida que ms recuentos cromosmicos acumulados a lo largo de
las prximas dcadas, la posicin de ciertas especies y afinidades ms amplios de
gneros, familias y rangos ms altos podra ser postulado. Por la dcada de 1970, los
cromosomas de alrededor del 15% de las especies de helechos haban sido contados,
y Walker (1973) proporcion una buena revisin de cmo la informacin citolgica
podra ayudar a desentraar los problemas anteriores. Manton (1958) demuestra, por
ejemplo, que Pteridaceae de Copeland ( 1947) no formaron un linaje uniforme,
conPteris , Cheilanthes Sw. y Adiantum con un nmero de cromosomas basados en 29
o 30, y el otro grupo (que corresponde al "grupo dennstaedtioid ') que muestra una
amplia gama de nmeros bsicos, incluso dentro de un solo gnero. El nmero de
cromosomas siguieron desempeando un papel en la clasificacin desde hace varias
dcadas, slo para ser reemplazado por filogenia molecular en la dcada de 1990,
proporcionando importantes conocimientos sobre las relaciones de especies, gneros
y, a veces familias. Mehra (1961) finaliz la aplicacin de los nmeros de cromosomas
y se describe filogentico linajes en trminos de su evolucin citolgico, pero esta
informacin no se incluy en las clasificaciones de helecho posteriores. Los datos
citolgicos en helechos estn bien documentados y pueden proporcionar en el futuro
buenos conocimientos adicionales sobre las relaciones de helechos y evolucin.
El comienzo de un nuevo enfoque a Fern clasificacin, antes de DNA

En 1961, Wagner escribi un ensayo sobre los problemas relacionados con la

clasificacin de helecho. Se concluy correctamente que, debido a los problemas de
homologa asumido de rasgos morfolgicos y evolucin convergente asociado
abundante en los helechos, la clasificacin haba sido inestable y el concepto de una
familia de los helechos no tena sentido. Unos aos ms tarde, Wagner (1969) abord
la cuestin de cmo se construye un sistema de relaciones. Se refiri a las
clasificaciones no evolutivos y los entonces modernos sistemas fenticas de taxonoma
numrica. Taxonoma numrica en la que se incluye toda la informacin, a su juicio,
podra conducir a la circunscripcin de grupos evolutivos, pero l dijo que estaba
preocupado por los paralelismos y convergencias y que en el caso de los helechos que
no tena suficientes datos necesarios para hacer una clasificacin objetiva . Tambin
hizo una declaracin significativa y relevante: "En botnica, puede ser que los sistemas
puramente fenticas, sin importar el grado de detalle, no producir resultados que
coinciden con las relaciones evolutivas. Esta posibilidad mucho necesita ser probado
'. Wagner ilustra la subjetividad de la fentica en el supuesto de homologa de formas
similares, cuando en realidad han evolucionado de forma independiente. Como un
ejemplo, se us la evolucin de heterospory, que, aunque aparecen muy similares, sin
duda evolucion varias veces. Por supuesto, este argumento sobre las clasificaciones
fenticas y evolutivos - este ltimo en el que ciertos caracteres se ponderan y exhiben
una tendencia desde la primitiva de derivados - todava est en curso, y por lo tanto la
clasificacin obtenida en esta revisin a continuacin es tanto sesgada y subjetiva como
los anteriores, si no fuera porque se basa en muchos ms datos que los que haba en
la dcada de 1960.
Del mismo modo, Nayar (1970) critica las clasificaciones propuestas en los aos 1940
y 1950, ya que divergieron considerablemente, lo que le atribuy a la diferente
importancia diversos autores dieron a los caracteres morfolgicos. Propuso una nueva
clasificacin basada en las "adiciones significativas a nuestros conocimientos relativos
a diversos criterios morfolgicos de las pteridofitas ', que enumer, pero ni las fuentes
ni justificados citados para este" conocimiento ". A pesar de su argumento de que las
clasificaciones subjetivas son una mala prctica, su clasificacin tambin se basa en la
interpretacin subjetiva de los caracteres morfolgicos. A pesar de que los gneros eran
ms conocidos que antes, esta vez result en el movimiento de los gneros en
diferentes familias y los cambios entre los nombres de la subfamilia de la familia y. l
intenta colocar sus familias y subfamilias en un esquema evolutivo, aunque tambin aqu
hay algunas ubicaciones impares. Plagiogyriaceae, por ejemplo, son en su esquema
derivado de Osmundaceae, que es una extraa colocacin para un grupo que tiene
esporangios que tienen semejanzas notables a los de Cyathea ( Hooker y Bauer,
1842 ).Blechnaceae, a la que plagiogyriaceae (Kunze) Mett. en general, se pensaba
que era estar relacionada debido a la similitud superficial, son el nico linaje no colocada
en el esquema de Nayar en la que no haba habido ningn intento de justificar relaciones
postuladas.
Debido a Pichi-Sermolli (1970 b ) public un catlogo detallado de los apellidos
helecho, Holttum (1971) se vio obligado a hacer comentarios al respecto y seal que
"en el caso de los nombres de familia estamos muy lejos de ser capaz de hacer una
buena taxonmico juicio'. Holttum afirm que es difcil decidir cul de los nombres de
familia seran los correctos para utilizar porque "la mayora de los nombres de los
helechos de la familia han tenido significados tan diferentes" y "que tales nombres slo
son inteligibles si los asociamos con los nombres de los autores particulares ' . Por lo
tanto, Holttum considerado 'todos los nombres de los helechos como informales y
tentativas de la familia', un comentario que todava pueden ser relevantes en la
actualidad. En este contexto, se propusieron los estudios genticos de helechos, nos
ayuda a comprender los procesos de especiacin y la herencia de los helechos (por
ejemploKlekowski de 1971 ); este tipo de publicacin no implicaba tales estudios
genticos, sino insinuado las ventajas de utilizar un sistema de helecho en lugar de un
sistema de angiospermas para anlisis genticos (debido a su alternancia de
generaciones que producen gametofitos haploides).
La vista en 1972: clasificacin de helecho es todava una selva para el usuario, a menos

que ...

En abril de 1972, se celebr un simposio en Londres trayendo pteridologists de todo el

mundo para discutir la filogenia y clasificacin de los helechos. En la conferencia de
volumen resultante, Holttum (1973)declar que sera imposible llegar a una nueva
clasificacin, sin buenos estudios monogrficos adicionales. l era de la opinin de que
"la comprensin filogentico se desarrollar como clasificacin de mejora", pero que la
clasificacin "se encuentra todava en un estado muy imperfecto '. Sin embargo, Holttum
propuso un esquema tentativo, que muestra las relaciones posibles, dejando su
comprensin de helecho interrelaciones excepcin de los regmenes de Nayar y Kaur
(1971) yBierhorst (1971) . Los grupos que Holttum sugerido deben ser revisadas
taxonmicamente [por ejemplo, Adiantum , Asplenium , Cheilanthes ,Ctenitis (C.Ch.)
C.Ch., Diplazium , Dryopteris y Tectaria Cav.] A menudo son grupos que an hoy en da
an se encuentran en necesidad de estudio taxonmico y algunos todava necesitan
una circunscripcin genrica mejorada.
En el mismo volumen, Pichi-Sermolli (1973) proporciona una revisin histrica de la
clasificacin helecho, en la que mostr cmo las clasificaciones haban cambiado con
el tiempo y lo inestable que haban sido. Lleg a la conclusin de que ningn progreso
real en la clasificacin de helecho en base a la morfologa se podra hacer sin la
colaboracin de palaeobotanists. l puso sus esperanzas en enfoques numricos
debido a su "ser ms objetiva ', que' va a aplacar a la lucha entre los divisores y lumpers
'. Ahora sabemos que esto era una esperanza vana y no ha resultado ser el caso, y los
argumentos sobre la divisin y la formacin de grumos siguen siendo un problema
importante en la taxonoma de todos los grupos a pesar de grandes cantidades de datos
genticos (ADN) deben haber sido recogidos. Conociendo el rbol filogentico no, por
supuesto, nos dice cmo delinear las familias o gneros.
Mickel (1974) critic la elaboracin de clasificaciones phyletic lo largo de los aos
anteriores, indicando que la circunscripcin era a menudo "infundadas y las relaciones
se basan a menudo en la especulacin y no en evidencia slida '. Mickel hizo hincapi
en la necesidad de una evaluacin adecuada de los caracteres homlogos, y discuti
algunas de las principales cuestiones de homologa, por ejemplo, los diferentes tipos de
escalas y desarrollo de las estructuras stelar. Tambin seal la utilidad de la morfologa
de los estomas para inferir las relaciones phyletic. A continuacin, present una
phylogram libremente dibujado, que est respaldado por una discusin de los
personajes, pero, a pesar de que la evidencia era sonido, la eleccin de los caracteres
utilizados para desarrollar esta clasificacin filogentica todava era subjetiva.
Crabbe y col. (1975) discute la reordenacin de pteridofitas en el Museo Britnico de
Historia Natural y Jardn Botnico de Nueva York con un gran nmero de pteridologists
y proporcion una nueva secuencia genrica para los herbarios helecho. Ellos
proporcionan una lista completa de gneros, que era muy til para dar sentido a los
numerosos nombres propuestos y utilizados en los herbarios. A pesar de que muchos
grupos no parecen naturales, que refleja el conocimiento de la clasificacin de helecho
en el momento. Hicieron sugerir un sistema alfabtico como una alternativa, que es fcil
para la presentacin, pero sealaron que la limitacin en la aplicacin de los cambios
genricos sin mayor reorganizacin de todo el herbario en ese caso. La colocacin de
los helechos heterosporous era an incierto, y por lo tanto se coloca al final de la
secuencia. Algunos gneros fueron colocados en la que no se esperara en funcin de
su morfologa (por ejemplo plagiogyriaceae entre los helechos eusporangiate). A pesar
de sus ambiciones, esta secuencia nunca encontr gran parte de un grupo de
seguidores en los herbarios.
Desarrollo de la clasificacin de helechos y un mayor estudio de las estructuras de los
helechos se resume en Tryon y Tryon (1982) y Kramer y Green (1990) . Kramer y Green
(1990) fue la clasificacin ms influyente hasta la llegada de filogenia molecular, aunque
debe se afirm que en ese momento se Polypodiaceae generalmente se toma en un
sentido amplio, incluyendo la mayora de los linajes leptosporangiate, y dentro de ella
se prefiri colocar gneros en orden alfabtico, una prctica que todava se sigue en
algunos libros y herbarios. Esto har que sea fcil encontrar un gnero de forma rpida
(si por casualidad usted conoce en la que genero una especie se coloca), pero puede
ser difcil y laborioso para actualizar el herbario cuando los cambios genricos tienen
lugar o para encontrar una especie cuando previamente ha ha colocado en ms de un
gnero.
La sistemtica molecular (ADN) y la clasificacin de helecho

El advenimiento de la filogentica molecular ha cambiado rpidamente nuestra

comprensin de las relaciones a travs de helechos anlisis filogenticos de datos de
secuencias de ADN. Estudios de datos de ADN plastidial comenzaron lentamente
emergente a mediados de la dcada de 1990. Datos de plstidos se hicieron utilizan
sobre todo inicialmente en las plantas de semilla, y maternal, biparental ( Sears,
1980 ; Corriveau y Coleman, 1988 ; Harris y Ingram, 1991 ) y paterno ( Neale y Sederoff,
1988 ) herencia de plastidios es conocido en las plantas de semilla, pero helechos
todava no se haba estudiado a fondo. Gastony y Yatskievych (1992) estudiaron un
hbrido natural de Pellaea Enlace con origen conocido, lo que demuestra que el ADN de
plastidios se hereda por va materna en este helecho cheilanthoid.
En un estudio filogentico temprano, Hasebe et al. (1993) secuenciado cuatro helechos
para inferir las relaciones de helechos a otras plantas de la tierra. La secuenciacin se
sigue un proceso laborioso, pero, debido al desarrollo y mejora de in vitro de
amplificacin de ADN [reaccin en cadena de la polimerasa (PCR)], un nmero mucho
mayor de taxones podra ser estudiado, y rbcL datos de helechos acumulado
rpidamente.Hasebe et al . (1994) desarrollaron cebadores eficaces para
secuenciarrbcL de helechos; su papel se centr en linajes leptosporangiate, y se notaba
monofilia de helechos heterosporous dentro del clado leptosporangiados. Se
identificaron todos los linajes principales de helechos y demostraron que no eran
Dennstaedtiaceae monofiltico cuando se incluyeron lindsaeoids; tambin encontraron
Vittariaceae resuelto cerca de Adiantum . Se sugirieron posibles cambios en la
clasificacin, pero no formalmente propuestos. Lobo et al. (1995 a ) secuenci 45
especies de helechos dennstaedtioid, que produjeron resultados similares a los trabajos
de Hasebe et al. (1994) , pero aqu se propusieron tambin hay recircumscriptions
formales de agrupaciones porque se necesitaba una muestra mucho ms amplia de los
taxones para evaluar la monofilia de un grupo tan diverso de plantas.
Una gran simposio pteridofitas se celebr en el Real Jardn Botnico de Kew, en
memoria de Holttum en 1995. Esto dio lugar a un volumen llamado Pteridology en
perspectiva ( Camus et al. , 1995 ) en el que se abordaron una amplia gama de temas
en la investigacin del helecho , incluyendo varios de los primeros estudios moleculares
filogenticos, familia, gnero y conceptos de especie, la especiacin y la sistemtica. En
este volumen, Pahnke et al. (1995) discute la utilidad del espaciador interno transcrito
(ITS) en filogenia de helechos. Wolf (1995 b ) , que a principios discuti el uso de
secuencias de plastidios en filogenia de helechos (1995 a ), evaluada el uso de una
combinacin de genes en estudios filogenticos moleculares. Las comparaciones de la
morfologa con resultados filogenticos moleculares de helechos arbreos ( Conant et
al. , 1995 ) y vaporosos helechos ( Dubuisson, 1995 tambin se proporcionaron),
aumentando nuestra comprensin de estos linajes. Una discusin sobre el uso de
hiptesis filogenticas de las clasificaciones cientficas formales fue presentado
por Hennipman (1995) , y afirm que "modernas clasificaciones ms altas de helechos
son una jungla para el usuario ', que muestra la gran necesidad de simplificar la
clasificacin de helecho. Hennipman discuten criterios utilizados en el pasado para la
familia y genricos clasificaciones, pero no proporcionaron una manera clara sobre
cmo definir una familia de helechos; enfatiz linajes que consideraba los monofiltico
y que eran en su opinin claramente parafiltico. Dividi helechos en cuatro rdenes,
Marattiales, ophioglossaceae, Psilotales y Filicales, y su fin Filicales, que corresponde
a los helechos leptosporangiate, se divide en 14 familias (Aspleniaceae, Cyatheaceae,
Davalliaceae, Dennstaedtiaceae, Dryopteridaceae, Gleiche-niaceae,
Hymenophyllaceae, lindsaeaceae , Marsileaceae, Osmundaceae, Polypodiaceae,
Pteridaceae, Schizaeaceae y Thelypteridaceae). La clasificacin de Hennipman form
la columna vertebral sobre la que las clasificaciones ms recientes se han basado,
porque esta organizacin simplificada de los helechos era mucho ms accesible que los
esquemas anteriores. Por supuesto, con el anlisis molecular de gneros previamente
unsequenced, esta clasificacin simplificada se desestabiliz y se aadieron de nuevo
las nuevas familias.
El nmero de taxones estudiados aument cuando Hasebe et
al. (1995)analiz rbcL secuencias de 107 especies. Sus resultados mostraron que
Grammitidaceae estn incrustados en Polypodiaceae, y Davalliaceae son el pariente
ms cercano del clado Polypodiaceae. Tectaria fue encontrado para estar ms cerca de
oleandraceae en lugar de a Dryopteridaceae, con el que se asocia normalmente. Una
vez ms, Dennstaedtiaceae resultaron ser polifiltico, pero esta vez con tres linajes
emergentes; lonchitis yorthiopteris Copel. cay en un clado separado
de Lindsaea Dryand.Vittariaceae se encuentra profundamente arraigado en
Pteridaceae y fuertemente apoyado como hermana a Adiantum . Los helechos
arborescentes (incluyendo Metaxyaceae, loxsomataceae y Plagiogyriaceae) se
monofiltico y se separaron a principios del resto de los taxones leptosporangiados,
justo despus de la divergencia de helechos heterosporous. No se colocarn clara se
encontr para Psilotaceae, pero en uno de sus anlisis (vecino
unirse), Psilotum Sw. y Tmesipteris Bernh.fueron hermana para Ophioglossaceae, un
presagio de lo que se encuentra ms adelante.
A pesar de que las tcnicas eran todava laboriosa, los datos para los principales grupos
comenzaron a acumularse rpidamente, y ciertos grupos de helechos problemticos
fueron lgicamente orientan medianterbcL secuencias, por ejemplo, helechos
cheilanthoid ( Gastony y Yatskievych, 1992 ; Gastony y Rollo, 1995 ), helechos
dennstaedtioid (Lobo , 1995 a ) y helechos vittarioid ( Crane et al. , 1995 ), para ayudar
a entender mejor las relaciones de gneros en estos grupos.
A pesar de la revolucin molecular en filogenia de helechos, morfologa no fue olvidado,
y Smith (1995) resume las ideas no moleculares de las relaciones de helecho. Se
plante la hiptesis de que las familias eusporangiate Ophioglossaceae y Marattiaceae
constituan linajes aislados y que Osmundaceae, Schizaeaceae, helechos y algunas
otras familias pequeas representan los primeros bifurca el linaje principal que conduce
a otros leptosporangiates. Esto se bas en fsiles y la morfologa de la planta viva y se
convirti en la clasificacin ms ampliamente aceptado.Morfolgicamente mayora de
las familias leptosporangiate eran reconocibles, pero interrelaciones entre stos an no
se conocan y ampliamente discutido. La sistemtica de helechos haban sido desviadas
de la produccin de esquemas phyletic basada en caracteres morfolgicos, y por lo tanto
estas ideas nunca fueron probados con firmeza. Smith (1995) plantea 16 preguntas
difciles e invit a los lectores a responder a tantas como sea posible. Muchas de estas
cuestiones relacionadas con la colocacin de gneros con difciles de interpretar la
morfologa - O para las relaciones de los grupos ms grandes enteras -
Dennstaedtiaceae, Grammitidaceae, Hymeno-phyllaceae, lindsaeaceae, Schizaeaceae,
Thelypteridaceae, Vittariaceae y helechos heterosporous. Delimitacin de
Dryopteridaceae y otras familias de mayores leptosporangiados helechos tambin
necesitaban clasificando porque en el momento de sus relaciones fueron objeto de
acalorados debates. Hasebe et al. (1994) ya haba resuelto algunas de estas cuestiones
en su anlisis filogentico de rbcL , mostrando Adiantum ser la hermana de
Vittariaceae, Monachosorumhermana para Dennstaedtiaceae, hermana lindsaeaceae a
todos los mayores leptosporangiates separado de otros
dennstaedtioids,plagiogyriaceae y Metaxya C.Presl en el linaje rbol-helecho, helechos
y los heterosporous que forman un linaje en helechos leptosporangiate (vase tambin
la Fig. 3 ). La base de su rbol no tuvo un buen apoyo, pero despus de todo era un
primer intento en el uso de secuencias de ADN para examinar las relaciones ms
amplias dentro de helechos;muchas relaciones tuvieron que ser dejados para su
resolucin en estudios posteriores.
 Higo. 3.
Resumen rbol filogentico que muestra las relaciones de una seleccin representativa
de los gneros de helechos basado en datos moleculares (ADN), modificado a partir de
Schuettpelz y Pryer (2007) , Lehtonen (2011) , Rothfels et al. (2012) y Schneider et al.
(2013) .
La revisin de Smith (1995) pronto dio lugar a anlisis de conjuntos de datos
moleculares y morfolgicas combinados. Pryer et al. (1995) presenta el primer anlisis
cladstico basado en la morfologa combinada con rbcLde datos para el mismo 50
taxones. Tambin encontraron Ceratopteris yVittaria Sm. entre los helechos y
pteridoid plagiogyriaceae en el linaje rbol-helecho. Dennstaedtiaceae form dos linajes
sin resolver, pero conLindsaea no agrupacin con cualquiera de stos. Helechos y
heterosporous Schizaeaceae formaron dos linajes independientes tambin en
posiciones no resueltos dentro de helechos leptosporangiate.
16S de plstidos secuencias de ADN ribosomal A continuacin se aplicaron para hacer
frente a la colocacin de plantas afines ''. Manhart (1995)encontr Psilotum como
hermana a Tmesipteris , juntos formando un grupo hermano buen apoyo para
Ophioglossaceae. Esta relacin pareca extrao al principio, pero ahora con el soporte
de caracteres morfolgicos ( Schneider, 2013 ). Cuando la problemtica
lycopod Selaginella P.Beauv.fue retirado de su matriz (que tal vez haba estado
causando algn tipo de atraccin espurio de Equisetum a l), Equisetum tambin cay
dentro del helecho linaje pero sin un fuerte apoyo. Hasebe et al. (1995) trata con mayor
detalle los problemas planteados por Smith (1995 ) en un ampliadorbcL anlisis
filogentico, que apoy la relacin de la hermana Psilotaceae y Ophioglossaceae y
mostr Dennstaedtiaceae, Polypodiaceae, Pteridaceae y Dryopteridaceae en sus
sentidos tradicionales para ser polifiltico.
La colocacin de Hymenophyllopsis , un gnero peculiar de los tepuyes en el Escudo
de Guayana, siempre ha sido problemtica, y por lo tanto a menudo se coloca en su
propia familia, Hymenophyllopsidaceae. La estructura sorus es nico en helechos,
aunque superficialmente similares a los helechos tenues. Lobo et al. (1999) haban
demostrado que estos estn relacionados con el gnero de helechos
arborescentes Cyathea , con las que comparten la morfologa de escala y
esporas. Estudios ms recientes han demostrado que Hymenophyllopsis est
incrustado enCyathea ( Korall et al. , 2006 , 2007 ), y por lo tanto no debera ni siquiera
ser tratada como un gnero, y mucho menos como una familia u orden.Christenhusz
(2009 b ) y otros ahora tratarlo como parte de Cyathea .
Lophosoria quadripinnata (JFGmel.) C.Ch., una especie de sierra comunes en el
Neotrpico, se coloc en su propia familia por Pichi-Sermolli (1970 b) , que lo sac de
la extinta mosly Protocyatheaceae, donde haba sido colocado por Bower (1923-
1928) y Reimers (1954) . La relacin de esta especie sin tronco a los helechos arbreos
nunca fue discutida, pero Loboet al. (1999) mostr que era ms estrechamente
relacionada con Dicksoniaceae.
La colocacin de Equisetum se evalu de nuevo por Pryer et al. (2001 a ) , que mostr
un fuerte apoyo de que pertenece al linaje helecho. En el proceso, refutaron la teora
imperante de que las colas de caballo y helechos forman un grado de transicin entre
licopodios y plantas con semillas. Como un nombre de reemplazo para los helechos
incluyendo Equisetaceae, Kenrick y Crane (1997) ha propuesto que se infradivision
Moniliformopses, un nombre no vlido bajo el cdigo de nomenclatura actual ( McNeill et
al. , 2012 ). El trmino '' monilophytes, basado libremente en este infradivision, se
establecieron como resultado del papel de Pryer et al. (2004) , en la que se infiere
relaciones filogenticas de helechos. Por qu este nuevo trmino no se basa en un
nombre genrico es til en el contexto de un estudio cladstico est claro para
nosotros. Sin embargo, fue rpidamente recogido por la comunidad y vuelve a la lengua
verncula como 'monilophyte' (por ejemplo, Pryer et al. , 2001 a , 2004 ;Schneider et
al. , 2004 ; Schneider, 2013 ). Medios 'moniliforme' 'grano en forma de', pero nunca se
dijo a qu parte de un helecho, o al que helecho, esto se refiere, aunque se sugiri que
esto podra referirse a la estructura estela de algunos taxones extintos Devnico. Parece
que un nuevo nombre coloquial ha sido acuado por ninguna razn particular adems
de proporcionar un sinnimo-cientfica de resonancia de la palabra 'helecho';de hecho,
a menudo se utiliza entre parntesis despus de la palabra helecho, por lo que
'monilophyte' es superflua. Es una alternativa a la palabra "pteridofitas", que
tradicionalmente se incluy a todos los helechos ms licopodios; por lo tanto, una
alternativa, palabra que suene parecido fue acuado, sin tomar nota de su etimologa:
taln-planta" ser tan poco informativo como "lobo de plantas" o "lycophyte ', que
correctamente debera llamarse clubmoss (en la lengua verncula Ingls) o lycopod
(basado en Lycopodium y en referencia a la lengua verncula 'lobo-garra' de muchos
idiomas).
Psilotaceae no se incluyeron en el estudio de Kenrick y Crane (1997) , peroPryer et
al. (2004) incluye estos para mostrar que tambin pertenecen al clado helecho. Taxones
crtico fueron incluidos en este conjunto de datos y de plastidios adicional
( rbcL , atpB y rps4 ) y nuclear (18S ADNr) regiones se han aadido a los utilizados
anteriormente. Como era de esperar, fueron Osmundaceae hermana de los helechos
leptosporangiate.Hymenophyllaceae - que recientemente se ha demostrado que
consistir en dos grupos monofilticos ( Pryer et al. , 2001 b ) - se encontr que era
hermana de los helechos gleichenioid y helechos arborescentes y helechos
heterosporous, se mostr a pertenecer a 'leptosporangiates bsicos'.
En un documento de alto perfil, Schneider et al. (2004) estudi la edad de la
diversificacin de helechos y lleg a la conclusin de que los leptosporangiates
superiores, a las que la mayora de los helechos existentes pertenecen, diversificado en
el Cretcico, probablemente en respuesta a la diversificacin de las angiospermas . La
hiptesis es que, debido al aumento de la diversidad de las angiospermas, numerosos
nuevos nichos aparecieron en el que los helechos podran diversificar.Schneider et
al. (2004) tambin se introdujo el trmino "eupolypods ', definidos como los polypods
excluyendo polypods" basal "(por ejemplo, Dennstaedtiaceae y lindsaeaceae) y
pteridoids (Pteridaceae). Se encontr que los eupolypods a ser representado por dos
clados (I y II) numerada, en el que vamos a elaborar a continuacin. Esto demostr que
muchos linajes de helechos son de la misma edad o ms jvenes que muchas familias
de angiospermas, refutar el uso de la edad como un clado carcter til para definir una
familia de los helechos.
Clasificacin pareca ser ms estable despus de la publicacin de la clasificacin
helecho por Smith et al. (2006) , que resume los hallazgos moleculares a esa fecha y
proporcionadas sinapomorfias para las familias aceptadas. Schuettpelz et
al. (2006) agreg plastidio ATPA a su helecho anterior conjunto de datos para obtener
un mejor apoyo en los nodos ms profundos. Ellos continuaron su trabajo en la filogenia
helechos y realizaron un anlisis global que sirva de base para abordar cuestiones
evolutivas a gran escala ( Schuettpelz y Pryer de 2007 ). Se reunieron y analizaron los
datos moleculares ms inclusivos establecidos hasta la fecha con tres regiones de
plstidos ( rbcL , atpB y ATPA ), incluyendo 400 especies polypodiidae. Sus hallazgos
fueron de gran valor para la colocacin de los gneros que antes no estaban disponibles
para el estudio molecular y dependan de las generosas contribuciones de muchos
coleccionistas de helecho.
Mientras tanto, se estudiaron una serie de familias con mayor detalle filogentico, la
solucin de muchos problemas taxonmicos (por ejemploKorall et al. ,
2006 , 2007 ; Nagalingum et al. , 2006 , 2007 ; Christenhuszet al. , 2008 ; Hennequin et
al. , 2008 ; Rothfels et al. , 2008 ). Los nuevos hallazgos fueron incorporados en la
clasificacin actualizada de Smith et al. (2008) , aunque esto no difera sustancialmente
de su clasificacin publicada dos aos antes.
Schneider (2007) puso a prueba la congruencia de los datos moleculares y morfolgicos
con la idea de incorporar taxones fsiles en los estudios filogenticos, que actualmente
se est desarrollando ( Corvez et al. , 2011). Los datos morfolgicos ya se han
combinado con los datos moleculares en el anlisis con algunas ideas importantes (por
ejemplo, Schneider, 2007; Lehnert et al. , 2009 ; Lehtonen et al. , 2010 ; Sundue de
2010 ; Sundueet al. , 2010 ).
En una nueva edicin de A. Plan de estudios de Engler de Familias de Plantas , Fischer
(2009) adopt conclusiones de los anlisis moleculares recientes y se trat Lycophytina
como algo separado de euphyllophyta.Dentro de este ltimo, acept super-clase
'Moniliformopses' de Kenrick y Crane (1997) , que comprende todos los helechos, y
Equisetaceae Psilotaceae. Una sinopsis se proporcion informacin sobre la
clasificacin de este grupo, y que inclua todos los taxones fsiles, que en muchos casos
fueron colocados en familias compuestas exclusivamente de los taxones fsiles. No nos
registramos todas las familias fsiles, pero nos dimos cuenta que la prioridad de
nomenclatura de los apellidos no siempre se ha tenido en cuenta. Para la taxones
existentes, que se limit a seguir la clasificacin de Smith et al. (2006) , aunque aqu y
all con algunas reservas y, ocasionalmente, siguiendo algunas subclasificaciones que
ya se ha demostrado que son incorrectos. La aceptacin de la subfamilia
Stenochlaenoideae como separado de Blechnoideae, por ejemplo, es apropiado
si Woodwardia Sm. se incluye en ninguno de ellos.
Las clasificaciones de Smith (2006, 2008) iniciaron una discusin acerca de la
morfologa de ser incompatible con los resultados moleculares, y de hecho algunos
grupos, como hypodematiaceae, Lomariopsidaceae, Pteridaceae y Woodsiaceae
( sensu Smith) eran difciles de definir morfolgicamente. Por lo tanto, un anlisis con
datos morfolgicos por s solo se llev a cabo ( Schneider et al. , 2009 ), y esto se
recuper las mismas relaciones filogenticas profundas (reconociendo los cuatro
subtipos principales de helechos: Equisetidae, Ophioglossidae, Marattiidae y
Polypodiidae) encontrado en estudios previos de datos de la secuencia de
ADN. Parecera que los datos moleculares y morfologa son compatibles, siempre que
sean tratados de manera similar.
Para proporcionar una gua para los herbarios para organizar sus especmenes de una
manera filogentico, una clasificacin lineal para todas las plantas vasculares se
compone de los que aqu los licopodios y helechos son de importancia ( Christenhusz et
al. , 2011 ). Esta secuencia lineal no fue concebido como una nueva clasificacin y
seguido de muchas maneras Smith et al. (2006 , 2008 ), pero los grandes cambios se
hicieron en el tratamiento de algunos 'EUPOLYPODIALES II', con la desintegracin de
polifiltica Woodsiaceae de Smith y con las descripciones de diplaziopsidaceae,
rhachidosoraceae y Hemidictyaceae ( Christenhusz y Schneider, 2011 ; Christenhusz et
al. , 2011 ). Adems, la colocacin de Equisetaceae como hermana a todos los helechos
parece ser mejor que como hermana a Marattiidae (como en Smith et al. , 2006 ). La
posicin deEquisetum es poco compatible, pero siempre entre los nodos ms profundos
del clado helecho, y por lo tanto podra terminar en diferentes lugares, dependiendo del
mtodo de anlisis de datos o sistema usado (Lehtonen, 2011 ). Colocacin como
hermana de las dems helechos tambin est de acuerdo con los estudios
paleontolgicos que muestran su temprana aparicin en el registro fsil ( Taylor et al. ,
2009 ).
Las clasificaciones de Smith et al. (2006 , 2008 ) y Christenhusz et al.(2011) en su
mayora redujeron el nmero de gneros, lo que resulta en una expansin de varios (por
ejemplo, Asplenium , Blechnum , Cyathea yHymenophyllum Sm.), Pero tambin dio
lugar a la aceptacin de conceptos genricos ms estrechos en otros grupos (por
ejemplo Hymenophyllaceae, Polypodiaceae y Pteridaceae). Estas clasificaciones son,
sin embargo, notable en que se combinan los datos morfolgicos y moleculares para
llegar a una clasificacin de consenso, con el objetivo de definir las familias y gneros
monofilticos con sinapomorfias.
Algunas de las notables discrepancias se deben a los conceptos genricos ms amplios
tradicionalmente utilizados por los trabajadores en el Neotrpico en comparacin con
los de Asia tropical. Ahora podemos combinar los datos sobre estos taxones y llegar a
una clasificacin de consenso que resulta en gneros y familias naturales
evolutivamente definido. Con la gran cantidad de datos disponibles en la actualidad (por
ejemplo Eiserhardt et al. , 2011 ; Lehtonen, 2011 ; Lehtonen et al. , 2012 ;Rothfels et
al. , 2012 ; Zhang y Zhang, 2012 ; Liu et al. , 2013 ; Schneider, 2013 ; Schneider et al. ,
2013 ), ahora es posible comparar los conceptos genricos en todos los continentes, la
aplicacin de un concepto global de familia y gnero.
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Discusin y algunos grupos HIGHLIGHED
Conceptos de mayor clasificacin de los helechos y licopodios han cambiado
considerablemente a lo largo de la historia, y por lo tanto discutir algunos grupos en
cuanto a su delimitacin anterior y actual.
Aliados de helechos han sido previamente definida libremente como plantas vasculares
portadores de esporas que no son helechos. Se han incluido diversas maneras los
licopodios ( huperzia Bernh., LycopodiellaHolub, Lycopodium , Isotes y Selaginella ),
colas de caballo ( Equisetum , Fig. 4 A), bata helechos ( Psilotum y Tmesipteris ,
Fig. 4 C), Ophioglossaceae (Fig. 4 B ), helechos de agua (Marsileaceae, Fig. 4 I,
Salviniaceae y Ceratopteris ) y algunas veces incluso miembros de Schizaeaceae y
Gleicheniaceae. Por supuesto, esto nunca fue considerado un grupo natural, pero slo
incluye gneros que de acuerdo a los autores posteriores no pueden clasificarse entre
los helechos adecuados por varias razones. Debido a su circunscripcin vago y evidente
ahora no monofilia, el trmino 'helecho aliado' debe ser evitado. De manera similar, el
trmino 'eusporangiate helecho' debe ser evitada porque este incluye helechos que no
se leptosporangiate; slo se describe el estado plesiomorphic (eusporangia tambin
estn presentes en las plantas de semilla y licopodios) y los taxones incluidos no forman
un clado.
 Higo. 4.

Sori de los principales linajes de helecho. (A) Equisetales, Equisetum telmateia Ehrh.
(B) ophioglossaceae, Botrychium virginianum (L.) Sw. (C) Psilotales, Psilotum nudum
(L.) P.Beauv. (D) Marattiales, Marattia cicutifolia Kaulf. (E) Osmundales, Todea Barbara
T.Moore. (F) Hymenophyllales, Trichomanes cupressoides Desv. (G) gleicheniales,
Dicranopteris linearis (Burm.f.) Underw. (H) schizaeales, Lygodium volubile Sw. (I)
Salviniales, Marsilea drummondii A.Braun. (J) Cyatheales, Alsophila dealbata (G.Forst.)
C.Presl. (K) Polypodiales, Dennstaedtia punctilobula (Michx.) T.Moore. (L) Pteris
usambarensis Hieron. (M) Eupolypods, Asplenium caudatum G.Forst. (N) Dryopteris
sieboldii (T.Moore) Kunze.
Los helechos de agua (Salviniales, Fig. 4 I) se colocaron previamente entre las 'plantas
afines' porque son heterosporous como Selaginella y Isotes.Han, sin embargo, han
encontrado para ser hermana de los polypods, por lo que estn profundamente
arraigadas en la homosporous clado helecho.Heterosporia en general ha evolucionado
varias veces de forma independiente en licopodios, helechos y plantas con semillas,
pero esta evolucin no es necesariamente el resultado de la adaptacin a una forma de
vida acutica, aunque aparece como una asociacin plausible de helechos
heterosporous.
A pesar de que no es un concepto nuevo ( Linnaeus, 1753 , ya incluidoEquisetum en
sus ' Filices Cryptogamia '), el trmino ' monilophyte fue acuado' ( Pryer et al. , 2001 a )
para el clado helecho incluyendo Equisetaceae y Psilotaceae, en contraste con los
'lycophytes', ambos de los cuales son lingsticamente trminos errneos y
superfluos. Este clado se ha denominado tradicionalmente pteridofitas, pero se ha
sugerido que "pteridofitas" no se puede utilizar debido a que en algunas clasificaciones
se han incluido los licopodios. Sin embargo, el origen del trmino 'monilophyte' no es
clara y nunca se ha publicado como un taxn formal y, por otra parte, su etimologa es
oscura. 'Esfenofitas' (un trmino comnmente utilizado para colas de caballo existentes
y sus parientes fsiles) comparten un ancestro comn con los helechos, aunque su
ubicacin exacta dentro del linaje helecho es todava incierto. Por tanto, es preferible
utilizar el trmino 'helecho', que como se ha indicado anteriormente en el pasado ha
incluido a menudo Equisetaceae y Psilotaceae, aunque alternativamente los primeros
linajes de ramificacin del clado helecho podran ser tratados como linajes
independientes ( 'esfenofitas', 'psilotophytes' , 'marattiophytes'), aunque esto no refleja
su pertenencia a un clado con el resto de los helechos.
Para ilustrar las ideas cambiantes de cmo deben clasificarse helechos, nos centramos
a continuacin en una serie de grupos y gneros y describir la variacin en las opiniones
que han existido sobre la mejor manera de manejar su taxonoma.
Helechos leptosporangiados son un grupo natural, formando el grupo corona de
helechos incluyendo la gran mayora de las especies. En el pasado, la mayora de ellos
han sido alguna vez incluido en una sola familia, Polypodiaceae (o variantes como
Filices o Dennstaedtiaceae, de diversas maneras incluyendo Osmundaceae, helechos
arborescentes y helechos gleichenioid), lo que resulta en una gran variabilidad en la
aplicacin y circunscripcin de esta familia . El concepto cambiado de la inclusin de la
mayora de los helechos leptosporangiate a la ms reciente concepto de los que tienen
escamas rizomas rastreros con abaxial (raramente marginal), redondeado a elpticas,
alargadas o acrostichoid, exindusiate soros. Los helechos grammitid tradicionalmente
no estaban incluidos, pero los estudios moleculares han demostrado que este grupo
est profundamente arraigada y por lo tanto tambin parte de Polypodiaceae, la
ampliacin de la descripcin anterior para incluir taxones de vez en cuando teniendo
esporas verdes y un pecolo no siempre limpiamente caediza (como es el caso de la
mayora de los otros polypods; Smith et al. , 2008 ). Clasificacin genrica de helechos
grammitid ha sido inestable durante los ltimos 20 aos, y actualmente estn divididos
en un gran nmero de gneros, a pesar de que forman un subclade dentro
Polypodiaceae. Sera mejor para los usuarios en general, si estos son tratados como un
solo gnero (con aprox. 700 especies, por lo que es un gran gnero, el tamao
de Asplenium , pero ms pequeo que Elaphoglossum o Thelypteris ) y tratar la
mayora actualmente reconocido gneros a nivel subgenrico . Polypodiaceae como
una familia probablemente debera ampliarse de nuevo para incluir todas las familias
colocadas en 'eupolypods I', evitando la necesidad de reconocer un gran nmero de
familias monogenrica; este enfoque se toma en la clasificacin se presenta a
continuacin.
La colocacin y el nmero de gneros de la familia de los helechos
vaporoso Hymenophyllaceae (Fig. 4 F) durante mucho tiempo han sido objeto de
debate. Tradicionalmente los dos gneros se han reconocido
(Hymenophyllum y Trichomanes ) sobre la base de las diferencias en la morfologa
Soral, pero Iwatsuki (1977) ha sealado que la distincin morfolgica no es clara. La
diversidad morfolgica en la familia se ha traducido en el reconocimiento de un nmero
de gneros adicional; Sin embargo, varios estudios moleculares (por ejemplo Pryer et
al. , 2001 b ) han demostrado que slo dos linajes estn presentes, ms o menos
correspondiente a los dos gneros tradicionalmente reconocidos. Ebiharaet
al. (2006) propuesto sobre la base de su anlisis a mantenerHymenophyllum en un
sentido amplio, pero aceptadas por su parte ocho gneros en el Trichomanes clado, que
en nuestra opinin no puede ser justificada. Como es el caso de los helechos grammitid,
parece una mejor solucin para los usuarios en general para el tratamiento de estos
como subgneros de Trichomanes , aceptando slo dos gneros en
Hymenophyllaceae.
Los helechos arborescentes (Fig. 4 J) se hermana a 'polypods' sensu Smithet
al. (2006) o Polypodiales sensu Christenhusz et al. (2011 ; ver Fig. 3 ).El clado rbol-
helecho se suele dividir en ocho familias pequeas, con Cyatheaceae siendo el mayor
( Korall et al. , 2007 ; Lehtonen, 2011 ). Los helechos arborescentes son mnimamente
genticamente divergentes, lo que puede ser el resultado del tiempo de generacin
mucho ms larga de estas plantas de larga vida (palmas son un ejemplo similar de las
angiospermas; por ejemplo, Asmussen y Chase, 2001 ). Por lo tanto, es posible
combinar todas las familias de Cyatheales en una sola familia, que en general no ha
sido hecho porque hay pocos personajes universalmente diagnstico. El mejor
personaje es el anillo helicogyroid del esporangio, que une todos estos taxones juntos y
que ha sido utilizado como el sinapomorfa para el fin Cyatheales. Esto conduce a una
discusin de lo que define un orden relativo a una familia. Un carcter que se utiliza es
la edad de divergencia entre los linajes individuales, que en el caso de Cyatheales se
Jursico Tardo ( Schneider et al. , 2004 ), similar a la edad de muchas familias de
angiospermas. Cyatheales son tambin altamente divididos a nivel de familia, y los
linajes todava deben ser revisadas taxonmicamente sobre la base de sinapomorfias y
monofilia. En la clasificacin por debajo, las familias establecidas son tratados a nivel
subfamilial, que permite el movimiento de los gneros entre ellos sin alterar su
colocacin familiar. No todos los gneros en Cyatheaceae sensu lato son
arborescente; que incluyen sin
tronco plagiogyriaceae , Metaxya yLoxsoma R.Br. Tambin
incluyen Hymenophyllopsis ( Lellinger de 1984 ), un grupo de pequeos helechos de las
tierras altas de Guayana en Amrica del Sur. Este gnero fue difcil colocar sobre una
base morfolgica y por lo tanto se coloca en su propia familia o incluso su propio
orden.Ahora se sabe que estos estn incrustados en Cyathea ( Korall et al. , 2007), y
combinaciones de Cyathea se han hecho para los ocho especies (Christenhusz,
2009 b ).
Lonchitis tambin ha sido tratado de diversas formas en el pasado, el gnero incluyendo
previamente muchas especies, pero ahora reducido a dos (la mayora de las especies
restantes fueron trasladados a blotiellaTryon, Dennstaedtiaceae). La colocacin
de lonchitis ha sido muy discutido en los ltimos tiempos. Anteriormente se coloca en
Polypodiaceae subfamilia Dennstaedtioideae o Dennstaedtiaceae, pero Smith (2006)
coloc en lindsaeaceae. Esto hace que el ltimo difcil de definir morfolgicamente; por
lo tanto, se coloca en su propia familia lonchitidaceae ( Schomburgk de
1848 ; Christenhusz de 2009 una ;Lehtonen et al. , 2010 ; Christenhusz et al. , 2011 ),
una familia colocada cerca saccolomataceae y Cystodiaceae entre los polypods de
ramificacin temprana, a pesar de que los nodos de profundidad de los polypods no
estn bien apoyados en la mayora de los estudios ( Lehtonen et al. , 2012).
Lomaria Willd. ha, desde su publicacin, ha sido ampliamente aceptada, tanto es as
que Smith (1875) declar que es un gnero natural que contiene un nmero
considerable de especies de gran uniformidad de la costumbre. Hooker (en Hooker y
Bauer, 1842 ) estuvo de acuerdo con esto hasta cierto punto, pero seal que un
nmero de especies, incluyendo L.spicant (L.) Desv. 'vacilan
entre Lomaria y Blechnum ..., pero este tipo o similares gradaciones son comunes a
otros gneros de helechos, y si se hace una excusa para abolir una larga tradicin uno,
el nmero de gneros se sometera a una gran reduccin'. Hooker discute ms inclusin
deplagiogyriaceae en Lomaria , y seal que hay una "afinidad de las especies con
Cyatheaceae '(a la que ahora sabemos plagiogyriaceae est relacionada),
especialmente en los personajes de las' cpsulas '(el anillo del esporangio es oblicua,
por ejemplo helicogyrate), 'sin embargo, el hbito y soros son tan completamente de
acuerdo con Lomaria que "el gnero plagiogyriaceae es difcil de identificar. Se discute
ms diferencias en el nmero de gneros aceptados en este grupo de acuerdo con otros
autores. Mettenius (1857) , que excluye plagiogyriaceae , declar que varias especies
salen del carcter pteridoid y se funden completamente enBlechnum , de manera
que Blechnum y Lomaria ya no estn por separado, mientras que Presl (1851) los
mantena separados y los dividi en una multitud de gneros basados en los personajes
de menor importancia.Algunos de estos gneros se encuentran todava en uso hoy en
da, pero los recientes estudios filogenticos ( Lehtonen, 2011 ) han
mostradosalpichlaena J.Sm. y Stenochlaena (que haba sido separado de otros
gneros sobre la base de su hbito de escalada) para ser embebido
enBlechnum (especficamente relacionados con B. serrulatum Rich.), que debera
incluir
tambin Brainea J.Sm., Doodia R.Br., PteridoblechnumHennipm. y sadleria Kaulf. Lom
aria se bas en el australiano L. nuda(Labill.) Willd., y Blechnum se basa en la
Neotropical B. occidentale L .; la especie europea que tiene caracteres de los dos se
colocan en SpicantaC.Presl, un gnero intermedio creado para resolver el problema de
la intergrading morfologa. El consenso actual es aplicar un concepto amplio
de Blechnum , pero se necesitan ms estudios sobre la evolucin de Blechnaceae para
evaluar el cual, en su caso, de los gneros de la segregacin debe ser mantenido.
Acrostichum era un gnero aplica inicialmente a todos los helechos con sori que eran
acrostichoid (Fig. 1 F), es decir, distribuido como una masa slida a travs de la parte
posterior de la fronda en lugar de organiza en estructuras separadas, discretas. Hoy
sabemos que una lmina frtil acrostichoid se puede formar en una variedad de
maneras, y por lo tanto no es til para la clasificacin, aunque es sin duda una estructura
distintiva. Por lo tanto, la ontogenia de este tipo sorus es ms importante para la
colocacin de estos helechos que su producto. Inicialmente gneros
como Blechnum , Ceratopteris , Danaea Sm., Varias especies
deAsplenium , Bolbitis Schott, Tectaria , etc. estaban incluidos, pero pronto se dio
cuenta de que estos soros confluentes fueron cubiertos por indusios por lo menos en
las etapas ms jvenes, o, como en el caso deDanaea , que se fusionaron esporangios
con poros en el pice (Christenhusz, 2010 ). Incluso incluye gneros tan diferentes el
uno del otro y Todea Bernh. Fue Schott (1834) que se separ ElaphoglossumSchott
de Acrostichum , que fue seguido por Moore (1857) , que proporciona numerosas
nuevas combinaciones. Este proceso fue completado por Christensen (1906) , despus
de lo cual Elaphoglossumfue ampliamente aceptada y Acrostichum (con A. aureum L.
como especie tipo) consiguieron su sentido moderno y se limit a unas pocas especies
de helechos de mangle.
El nombre Thelypteris fue acuado por Schmidel (1763) basado enAcrostichum
Thelypteris L., pero el nombre Thelypteris ya haba sido publicado en el mismo ao por
Adanson (su nombre es sinnimo de PterisL.), por lo que el nombre de Schmidel
ilegtima. Esto caus confusin, y el nombre no fue aceptado por los autores
posteriores. Pichi-Sermolli (1953)discute esta nomenclatura, y Thelypteris de Schmidel
se conserv posteriormente ( Holttum de 1968 ), lo que resulta en la transferencia de
numerosas especies, principalmente de Aspidium Sw. , Dryopteris yNephrodium Rich.,
a Thelypteris . Pronto se reconoci como un grupo natural y ampliamente
aceptada. Thelypteridaceae como una familia se publicaron [incluyendo gneros afines
como Cyclosorus , Macrothelypteris(H.Ito)
Ching, Meniscium Schreb., Phegopteris (C.Presl) Cargo, OreopterisHolub, etc.]
por Pichi-Sermolli (1970 a ) , y los estudios moleculares pronto mostraron cinco
subgrupos en esta familia, lo que resulta en cinco gneros ser reconocida como que lo
componen, aunque puede ser mejor aceptar slo tres a nivel de gnero (vase la
clasificacin ms adelante).
Eupolypods forman dos subclades a menudo llamadas eupolypods I y II. La primera
incluye las familias Davalliaceae, Dryopteridaceae, hypodematiaceae,
Lomariopsidaceae, Nephrolepidaceae, oleandraceae, Polipodiceas y Tectariaceae
( sensu Christenhusz et al. , 2011 ). Estas familias son morfolgicamente divergentes, y
es difcil verlos como una sola entidad taxonmica, especialmente si Dryopteridaceae y
Polypodiaceae sensu stricto se comparan; Sin embargo, comparten caracteres de
estructura Soral, que son microscpicas, y en la estructura vascular de pecolos
(generalmente un arco de haces vasculares en forma de U, excepto en
hypodematiaceae). El segundo linaje (EUPOLYPODIALES II) incluye
Aspleniaceae stricto sensu , athyriaceae, Blechnaceae, Cisto-Pteridaceae,
diplaziopsidaceae, Hemidictyaceae, onocleaceae, rhachidosoraceae, Thelypteridaceae
y Woodsiaceae ( sensu Christenhuszet al. , 2011 ), que comparten el carcter de un
indusios lateralmente adjunta (excepto en algunos Thelypteridaceae) y dos haces
vasculares en sus pecolos. A pesar de que sinapomorfias son pocos y no visible a
simple vista, es posible tratar estos como dos amplias familias en lugar de la corriente
18 (o 20) en base a sus caracteres compartidos. Dentro de estos dos linajes, se ha
propuesto un gran nmero de familias recientemente (incluyendo la reciente
segregacin de Arthropteridaceae de Tectariaceae; Liu et al. , 2013 ), y muchos gneros
han cambiado de la familia (por ejemplo Christenhusz et al. , 2013 cuando los nuevos
anlisis filogenticos) se han convertido en disponible. Tal amplia circunscripcin
familiar, de ser aceptada, hara que la taxonoma de estos grupos ms estables, lo que
permite ms cambios en los niveles subfamilial sin afectar el rango de la familia, que es
el uno sobre el gnero utilizado con mayor frecuencia por los no especialistas.
Un resumen de los estudios publicados que muestran las relaciones de los principales
grupos de helechos, as como algunos gneros problemticos discutidos anteriormente
se da en la Fig. 3 . Este rbol se discute ms adelante.
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CONCLUSIONES
Como se observa a menudo en la taxonoma de muchos organismos, ha habido una
tendencia de una clasificacin artificial inicial hacia los ms naturales en el tiempo,
aunque la definicin de este ltimo ha cambiado varias veces. Clasificaciones artificiales
son tiles para fines de identificacin, que eran a menudo la nica intencin de los
primeros autores (como Linneaus con su sistema sexual de la clasificacin de las
plantas), y stos no estaban destinadas a reflejar las relaciones filogenticas entre los
taxones; por supuesto, la clasificacin filogentica no era un marco conceptual a
disposicin de los taxonomistas en ese momento. Estos agrupamientos "naturales"
artificiales y principios menudo dieron lugar a especies que son superficialmente
similares que se colocan juntos, que no toma en cuenta la evolucin
convergente; algunos de esos casos en los helechos requieren la aplicacin de la
filogentica de ADN para demostrar que no eran un reflejo de las relaciones. Por otro
lado, las clasificaciones naturales pueden separar las especies que son muy similares,
particularmente en trminos de "personajes clave" que se consideraron (a menudo
subjetivamente) a ser importante, en las familias que no tienen relacin, lo que hace que
estas familias difciles de distinguir a pesar de su lejana relacin. Helecho clasificacin
es particularmente llena de este tipo de problemas, y ahora que podemos utilizar los
estudios de ADN para obtener informacin acerca de dnde deben colocarse las
especies problemticas y gneros, a menudo encontramos que perdemos la capacidad
de diagnosticar muchas familias con conjuntos de caractersticas morfolgicas
claras. Como se ha observado anteriormente, la una clasificacin ms natural se
convierte, ms difcil que por lo general es utilizar, especialmente para los investigadores
no ntimamente familiarizados con los detalles de taxonoma helecho. Esto es, por
supuesto, no es exclusivo de los helechos, y tambin se puede observar en los ltimos
clasificaciones de algunas familias de angiospermas como Asparagaceae, liliceas y
Xanthorrhoeaceae en monocotiledneas y Acanthaceae, Gesneriaceae, Lamiaceae y
Plantaginaceae entre Eudicotyledoneae en APG III (2009) . Hay pocos caracteres que
se pueden utilizar fcilmente para distinguir estas familias, y su historia ha sido tan
complicado y polmico que para la mayora de familias de helechos.
Una segunda tendencia comn ha sido el uso de caracteres hora para circunscribir
gneros estrechamente circunscrita, y algunos autores han utilizado los rboles
filogenticos como base para la colocacin de cada par de especies hermanas en
gneros separados. A raz de estos episodios, otra tendencia que surge normalmente,
que ampla los lmites genricos y subsume tan pequea gneros en otros ms grandes,
a menudo redefinir el concepto genrico de originales a este mayor nmero de especies
con una morfologa ms divergentes. A pesar de que este aumento y disminucin de los
lmites genricos pueden llegar a producir una taxonoma de consenso, que
desestabiliza la nomenclatura y confunde a los usuarios. En ltima instancia, tal
inestabilidad dificulta la investigacin sobre los helechos por los investigadores no
taxonmicos, retardando as el progreso en la comprensin de la dinmica de la
biologa, conservacin, ecologa y poblacin. Por supuesto, en un mundo ideal, las
revisiones completas a nivel genrico debe ser un requisito previo antes de las
revisiones familiares, pero el estudio monogrfico es mucho tiempo, material de estudio
no siempre est disponible, el muestreo de las especies es a menudo incompleta y la
financiacin de este tipo de investigacin es escasa, resultando en muchos grupos de
no haber sido estudiado en su totalidad. Sin embargo, cuando especie tipo de gneros
son secuenciados y analizados, las posiciones filogenticas de gneros se pueden
deducir y, a pesar de un gnero puede ser encontrado para ser polifiltico, la especie
tipo y su asociado concepto genrico original permanecer, simplemente dando como
resultado la transferencia de especies a otros gneros, pero no a gneros diferentes
familias.Helechos han sido notorios en el pasado para tener una clasificacin inestable
nivel ms alto, pero las tcnicas filogenticos moleculares han ayudado a entender
mejor las relaciones entre los gneros, y esto ha dado lugar a las tres clasificaciones
ms recientes ( Smith et al. , 2006 , 2008 ;Christenhusz et al., 2011 ) siendo muy
similares, especialmente cuando se compara con la mayora de las clasificaciones
anteriores. Todava hay probabilidades de ser los cambios en el tratamiento de familias
reconocidas en futuras clasificaciones. Numerosas pequeas familias en las eupolypods
podran fusionarse con una familia ms grande de los que sean hermana, tales como
Davalliaceae con Polypodiaceae, Nephrolepidaceae con Lomariopsidaceae,
hypodematiaceae con Dryopteridaceae y Hemidictyaceae con Aspleniaceae. En
realidad podramos argumentar que para estabilizar helecho clasificacin familiar, los
dos clados informalmente llamados eupolypods I y II debe ser tratado a nivel familiar,
Polypodiaceae y Aspleniaceae, respectivamente, en los que las correspondientes
familias de Christenhusz et al. (2011) seran tratados a nivel subfamilial. Esto puede
ahora parece como que sera desestabilizar la clasificacin helecho ms, pero ser en
el largo plazo estabilizar las cosas, especialmente si se tiene en cuenta el escaso
conocimiento de varias grandes familias reconocidas en la actualidad, tales como
Woodsiaceae y Tectariaceae. Dentro de un concepto de familia ms amplia, los gneros
se puede mover entre subfamilias sino que permanecer en la misma familia ms
grande, que es el nivel taxonmico slo es superior usado con frecuencia por los no
taxonomistas.
clasificacin de consenso actual de los existentes Lycopodiophyta (licopodios) y

Polypodiophyta (helechos)

Los nmeros entre parntesis despus de las familias corresponden a estimaciones del
nmero de gneros y especies (gneros / especies).Gneros aceptados en la actualidad
se enumeran; para una sinonimia completa de los gneros ver Christenhusz et
al. (2011) . Tambin se facilita un nmero de especies estimadas para algunos de los
gneros ms grandes. Sori de todos los linajes principales se ilustran en la Fig. 4 .
[LICOPODIOS; 3 familias, 5 gneros, aprox. 1300 especies ]
L YCOPODIIDAE B EK.
Lycopodiales DC.
Lycopodiaceae P.Beauv. 1 (3 / aprox. 400)
( Huperzia Bernh., Lycopodiella Holub , Lycopodium L.)
Selaginellales Prantl
Selaginellaceae Willk . (1 / aprox. 750)
( Selaginella P.Beauv.)
Isoetales Prantl
Isotaceae Reichenb. (1 / aprox. 140)
( Isotes L.)
[ HELECHOS; 21 familias, aprox. 212 gneros, aprox. 10 535 especies]
E QUISETIDAE W BRAZO.
Equisetales DC.
Equisetaceae Michx. (1/20)
( Equisetum L.)
O PHIOGLOSSIDAE K LINGE
ophioglossaceae Enlace
Ophioglossaceae Martinov 2 (4 / aprox. 80)
( Botrychium Sw., Helminthostachys Kaulf.,
Mankyua BYSun, MHKim y CHKim, Ophioglossum L.)
Psilotales Prantl
Psilotaceae JWGriff. Y Henfr. (2/12)
( Psilotum Sw., Tmesipteris Bernh.)
M ARATTIIDAE K LINGE
Marattiales Enlace
Marattiaceae Kaulf. 3 (6 / aprox. 130)
subfamilia Danaeoideae J.Williams
( Danaea Sm.).
subfamilia Marattioideae C.Presl
( Angiopteris Hoffm., Christensenia Maxon, Eupodium J.Sm.,Marattia Sw.,
Ptisana Murdock)
P OLYPODIIDAE C RONQUIST, T AKHT. Y Z IMMERM.
Osmundales Enlace
Osmundaceae Martinov 4 (4 / aprox. 25)
( Leptopteris C.Presl, Osmundastrum C.Presl, Osmunda L., TodeaWilld.)
Hymenophyllales ABFrank
Hymenophyllaceae Mart. 5 (2 / aprox. 650)
( Hymenophyllum Sm., Trichomanes L.)
Gleicheniales Schimp.
Gleicheniaceae C.Presl (6 / aprox. 165)
[ Dicranopteris Bernh., Diplopterygium (Diels) Nakai, GleichenellaChing,
Gleichenia Sm., Sticherus C.Presl, Stromatopteris Mett.]
Dipteridacea Seward y E.Dale (2/9)
( Cheiropleuria C.Presl, Dipteris Reinw.)
Matoniaceae C.Presl (2/4)
( Matonia R.Br., Phanerosorus Copel).
Schizaeales Schimp.
Schizaeaceae Kaulf. (4 / aprox. 190)
subfamilia Lygodioideae Christenh. 6
( Lygodium Sw.)
subfamilia Schizaeoideae Lindl.
( Actinostachys Wallich, Schizaea Sm.)
subfamilia Anemioideae C.Presl
( Anemia Sw.)
Salviniales Bartl.
Marsileaceae Mirb. (3 / aprox. 65)
( Marsilea L., Pilularia L., Regnellidium Lindman)
Salviniaceae Martinov (2 / aprox. 20)
( Azolla Lam., Salvinia seg.)
cyatheales ABFrank
Cyatheaceae Kaulf. (Aprox. 14 / aprox. 700)
subfamilia Thyrsopteridoideae BKNayar
( Thyrsopteris Kunze)
subfamilia Loxsomatoideae Christenh. 7
( Loxsoma R.Br., Loxsomopsis Cristo)
subfamilia Culcitoideae Christenh. 8
( Culcita C.Presl)
subfamilia Plagiogyrioideae Christenh. 9
[ Plagiogyriaceae (Kunze) Mett.]
subfamilia Cibotioideae Nayer
 ( Cibotium Kaulf.)
subfamilia Cyatheoideae Endl. 10
( Alsophila R.Br., Cyathea Sm., Gymnosphaera Blume,Sphaeropteris Bernh.)
subfamilia Dicksonioideae Enlace
[ Calochlaena (Maxon) RAWhite y
MDTurner, Dicksonia L'Her.,Lophosoria C.Presl]
subfamilia Metaxyoideae BKNayar
( Metaxya C.Presl)
polypodiales Enlace
Cystodiaceae JRCroft (1/1)
( Cystodium J.Sm.)
Lonchitidaceae C.Presl (1/2)
( Lonchitis L.)
Lindsaeaceae C.Presl (6 / aprox. 220)
[ Lindsaea Dryander, Nesolindsaea Lehtonen y Christenh.,Odontosoria cuota,
Osmolindsaea (KUKramer) y Lehtonen Christenh., SphenomerisMaxon,
Tapeinidium (C.Presl) C.Chr.]
Saccolomataceae Doweld 11 (2 / aprox. 12)
( Orthiopteris Copel., Saccoloma Kaulf.)
Dennstaedtiaceae Lotsy (10 / aprox. 240)
[ Blotiella Tryon, Dennstaedtia Bernh., Histiopteris (J.Agardh) J.Sm.,

Hypolepis Bernh., Leptolepia Prantl, Microlepia C.Presl,Monachosorum Kunze,

Oenotrichia Copel., Paesia St.-Hil., Pteridium Gled.]
Pteridaceae EDMKirschn. (Aprox. 44 / aprox. 1150)
subfamilia cryptogrammoideae S.Linds.
( Coniogramme cuota, cryptogramma R.Br., llavea cordifolia Lag.)
subfamilia Ceratopteridoideae RMTryon
( Acrostichum L., Ceratopteris Brongn.)
subfamilia pteridoideae C.Chr. 12
[ Actiniopteris Enlace, Anogramma Enlace, Aspleniopsis Mett.,
Austrogramme E.Fourn., Cerosora (Baker) Domin, CosentiniaTodaro,
Jamesonia Hook. Y Grev., Nephopteris Lell., Onychium Kaulf.,

Pityrogramma Enlace, Pteris L., Pterozonium cuota, SyngrammaJ.Sm., Taenitis Willd.]

subfamilia cheilanthoideae WCShieh 13
[ Allosorus Bernh., Aspidotis (Nutt.) Copel., Bommeria E.Fourn.,
Calciphilopteris Yesilyurt y
H.Schneid., Cheilanthes Sw.,Doryopteris J.Sm., Hemionitis L., Mildella Trevis., Myriopt
eris Fe,Notholaena R.Br.,
Pellaea Enlace, Pentagramma Yatsk., Windham y
E.Wollenw.,Pteridella Mett. ex Kuhn]
subfamilia vittarioideae Enlace
[ Adiantum L. (aprox. 200), Ananthacorus Underw. Y Maxon,Anetium Splitg.,
Anthrophyum Kaulf., Haplopteris C.Presl, hecistopteris J.Sm.,
Monogramma Comm., Polytaenium Desv., Radiovittaria (Benito) EHCrane,
Scoliosorus T.Moore, Vittaria Sm.]
Aspleniaceae Newman = EUPOLYPODIALES II 14 (aprox. 22 / aprox. 2780)
subfamilia Cystopteridoideae Ching y ZRWang

( Acystopteris Nakai, cystoathyrium Ching, Cystopteris Bernh.,Gymnocarpium Newman

)
subfamilia Rhachidosoroideae MLWang y YTHsieh
( Rachidosorus Ching)
subfamilia Diplaziopsidoideae Christenh. 15
 ( Diplaziopsis C.Chr., Homalosorus Pequeo)
subfamilia Asplenioideae Enlace
[ Asplenium L. (aprox.
700), Hemidictyum C.Presl 16 ,hymenasplenium Hayata]
subfamilia Thelypteridoideae CFReed 17
[ Macrothelypteris (H.Ito) Ching, Phegopteris (C.Presl) Cargo,
Thelypteris Schmid. (aprox. 1100)]
subfamilia Woodsioideae Schmakov
( Woodsia R.Br.)
subfamilia Athyrioideae BKNayar
[ Athyrium Roth (aprox. 200), Cornopteris Nakai, Deparia Hook. Y Grev.,
Diplazium Sw. (aprox. 350)]
subfamilia Blechnoideae Hook.
[ Blechnum L. (aprox.
250), Onoclea L. 18 , Stenochlaena J.Sm.,Woodwardia Sm.] 19
Polypodiaceae J.Presl y C.Presl = eupolypods I 20 (aprox. 76 / aprox. 4070)
subfamilia Didymochlaenoideae Christenh. 21
( Didymochlaena Desv.)
subfamilia Hypodematioideae Christenh. 22
( Hypodematium Kunze, Leucostegia C.Presl)
subfamilia Dryopteridoideae Enlace 23
[ Adenoderris J.Sm., Arachniodes Blume (aprox.
110), ArthrobotryaJ.Sm., Bolbitis Schott, Coveniella Tindale, Ctenitis (C.Chr.)
C.Chr,Cyclodium C.Presl, Cyrtomidictyum Ching, Dryopolystichum Copel.,Dryopsis Hol
ttum & PJ Edwards, Dryopteris Adanson (aprox. 375),Elaphoglossum Schott (aprox.
750), Lastreopsis Ching, LomagrammaJ.Sm., Maxonia C.Chr., Megalastrum Holttum,
Mickelia RCMoran, Labiak y
Sundue, Olfersia Raddi, Phanerophlebia C.Presl, Pleocnemia C.Presl,Polybotrya Hum
b. Y Bonpl., Polystichopsis (J.Sm.) Holttum, PolystichumRoth (aprox.
370), Pseudotectaria Tardieu, Rumohra Raddi, StenolepiaAlderw., Stigmatopteris C.Ch
r., Teratophyllum Mett.]
subfamilia Lomariopsidoideae Crabbe, Jermy y Mickel 24

( Cyclopeltis J.Sm., Dracoglossum Christenh., Lomariopsis cuota,Nephrolepis Schott)

subfamilia Tectarioideae BKNayar 25
[ Aenigmopteris Holttum, arthropteris J.Sm., Hypoderris R.Br.,
Pteridrys C.Chr. Y Ching, Tectaria Cav. (aprox. 250),
Triplophyllum Holttum]
subfamilia Oleandroideae Crabbe, Jermy y Mickel
( Oleandra Cav.)
subfamilia Davallioideae Hook. 26
[ Davallia Sm., Davallodes (Copel.) Copel.]
subfamilia Polypodioideae BKNayar
tribu Loxogrammeae RMTryon y AFTryon
[ Dictymia J.Sm., loxogramme (Blume) C.Presl]
tribu Drynarieae Chandra 27
[ Drynaria (Bory) J.Sm., selliguea Bory (aprox. 145)]
tribu Platycerieae Christenh., Trib. nov. 28 de
( Platycerium Desv., Pyrrosia Mirb.)
tribu Microsoreae VNTu
[ Dendroconche Copel., Goniophlebium (Blume) C.Presl,lecanopteris Reinw.,
Lemmaphyllum C.Presl, Lepidomicrosorium Ching y
KHShing,Lepisorus (J.Sm.)
Ching, Leptochilus Kaulf., Microsorum Enlace,Neocheiropteris Cristo, Neolepisorus Chi
ng, Paragramma (Blume)
 T.Moore,Phymatosorus Pic.Serm., Podosorus Holttum, Thylacopteris Kunze,Tricholepi
dium Ching] 29
tribu Polypodieae Hook. Y Lindl. ex Duby 30
[ Campyloneurum C.Presl, Grammitis Sw. (aprox. 700),Microgramma C.Presl,
Pecluma MGPrice, Phlebodium (R.Br.) J.Sm., Pleopeltis Humb. Y Bonpl.,
Pleurosoriopsis Fomin, Polypodium L. (aprox. 70), SerpocaulonARSM.,
Syngramma C.Presl]
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EXPRESIONES DE GRATITUD
Estamos muy agradecidos a Mike Fay para la inspiracin y por sugerir que escribimos
esta revisin. Samuli Lehtonen y Harald Schneider amablemente han discutido sus
ideas y conocimientos acerca de las relaciones de helechos. Apreciamos los
comentarios constructivos por los dos revisores annimos, cuyas opiniones a fondo
mejorado sustancialmente nuestro manuscrito.
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Notas al pie
1 El nmero de gneros en Lycopodiaceae todava no es seguro, pero los estudios
filogenticos moleculares ( Wikstrm y Kenrick, 1997) han identificado claramente tres
clados, que corresponden a los gneros huperzia , Lycopodiella y Lycopodium . Un
tratamiento de tres gneros dar lugar a la prdida de algunos nombres bien
establecidos, como diphasiastrum Holub como sinnimo
de Lycopodium yPhylloglossum Kunze en huperzia . El uso de estos nombres ha dado
como resultado el reconocimiento de un gran nmero de gneros en Lycopodiaceae, y
como resultado, algunos autores han tratado los tres subtipos ms amplios como las
subfamilias (por ejemplo llgaard, 2012 ). No vemos ningn beneficio en la
desestabilizacin de la taxonoma de estos gneros para dar cabida a estos grupos
adicionales a nivel de gnero, y por lo tanto stos deben ser tratados a nivel subgenrico
si se desea algn tipo de clasificacin formal de estos grupos.
2 Delimitacin de gneros en Ophioglossaceae es generalmente aceptado, aunque
se han propuesto muchos gneros segregar,
subdividiendo Botrychium y Ophioglossum . Este ltimo incluye
epfitaCheiroglossa C.Presl y Ophioderma (Blume) Endl., Que puede mantenerse de
forma separada, pero, puesto que forman un clado con ncleo de Ophioglossum ,
hemos ellas incluidas all.
3 Marattiaceae se puede dividir en dos subfamilias, aunque uno ser monogenrica,
lo que pone en duda la necesidad de subfamilias, sobre todo cuando slo hay seis
gneros reconocidos en total. Danaeaes sin embargo lo suficientemente gentica y
morfolgicamente distinta de otros gneros existentes en el la familia que podra ser
reconocido a nivel subfamilial. Archangiopteris Cristo y Giesenh. est incrustado
en Angiopteris , y, para evitar Angiopteris de ser sinnimas con Marattia , el ltimo ha
sido dividido en tres gneros ( Murdock, 2008 ).
4 El anlisis filogentico de Osmundaceae colocado claramente el helecho de canela
como hermana a todos los dems Osmundaceae, que por lo tanto debe ser entendido
como Osmundastrum cinnamomeum(L.) C.Presl ( Yatabe et al. ,
1999 ). Todea y Leptopteris forman un clado y podra fusionarse como un solo gnero,
a pesar de mantener la estabilidad que hemos aceptado
tentativamente Leptopteris aqu.
5 Los helechos vaporosas se componen de dos subclades, que corresponden a los
gneros tradicionales Hymenophyllum yTrichomanes , el cual se acepta aqu. La
subdivisin de Trichomanes en ocho gneros como lo ha hecho Ebihara et al. (2006) es
posible, y los gneros son estables y respaldada por caracteres morfolgicos. Sin
embargo, pensamos que los usuarios no especialistas pueden encontrar estos gneros
 difciles de aplicar, y estos son por lo tanto probablemente mejor atendida en el nivel
subgenrico dentroTrichomanes .
6 Subfamilia Lygodioideae Christenh., Subfam. . noviembre se basa en la
referencia completa y directa con el diagnstico de AmricaLygodium por Swartz (1801 :
106). El gnero Lygodium es el tipo de esta subfamilia.
7 Subfamilia Loxsomatoideae (C.Presl) Christenh., Stat. . noviembre se basa en la
referencia completa y directa a la descripcin Latina y el tipo de loxsomataceae en Presl
(1847 : 31). Los dos gneros en Loxsomatoideae son similares, y su separacin se basa
principalmente en el aislamiento geogrfico. Ellos pueden ser mejor tratados como un
solo gnero.
8 Subfamilia Culcitoideae (Pic.Serm.) Christenh., Stat. . noviembrese basa en la
referencia completa y directa a la descripcin Latina y el tipo de culcitaceae en Pichi-
Sermolli (1970 a : 207).
9 Subfamilia Plagiogyrioideae (Doweld) Christenh., Stat. . noviembre se basa en la
referencia completa y directa a la descripcin Latina y el tipo de Plagiogyriidae
en Doweld (2001 : XII).
10 A pesar de que Cyatheoideae estn en necesidad de ms estudios, parece que
hay un consenso actual de los cuatro gneros (Korall, 2006, 2007; Christenhusz et al. ,
2011 ), aunqueGymnosphaera an no est bien definido y, debido a que muchas
combinaciones son todava no hecho, se puede argumentar que la subfamilia es el mejor
tratamiento que incluye un solo gnero grande.Hymenophyllopsis , previamente
colocado en su propia familia, yCnemidaria C.Presl estn incrustados en Cyathea y
debe tratarse como parte de ese gnero en cualquiera clasificacin de la subfamilia.
11 Todava no podemos tomar una decisin informada acerca de si o no para
mantener orthiopteris como algo separado de Saccoloma . Se necesitan estudio
filogentico y revisin monogrfico de saccolomataceae, aunque los dos gneros son,
sin duda, estrechamente relacionados.
12 varias cuestiones permanecen en la subfamilia variable de
pteridoideae. Anogramma es polifiltico con respecto
a Pityrogramma ,Cerosora y Cosentinia ( Schneider et al. , 2013 ). Tal vez estos son
mejor tratados bajo un solo gnero o tal vez como dos gneros, la
fusin Cerosora y Anogramma chaerophylla (Desv.) Enlace
conPityrogramma y Cosentinia con ncleo de Anogramma . El estado
deAspleniopsis , Austrogramma y Syngramma an no se ha estudiado, y algunos de
ellos no puede permanecer despus de la revisin filogentico de este
grupo. Pteris puede ser polifiltico, y es posible que hasta tres gneros deben ser
aceptados o algunos gneros pueden tener se va a combinar con l para lograr
monofilia. Pteris en sentido amplio
incluye Afropteris Alston, Anopteris Prantl, Campteria C.Presl,Litobrochia C.Presl, Neur
ocallis cuota y platyzoma R.Br. ( Schuettpelz y Pryer de 2007 ; Christenhusz et al. ,
2011 ).
13 Los gneros de esta subfamilia son en gran necesidad de
recircumscription. Gneros ms reconocidos previamente,
comoCheilanthes , Doryopteris y Pellaea , no son monofiltico, aunque cerca de 14
clados pueden ser reconocidos ( Eiserhardt et al. ,
2011 ).Bommeria , calciphilopteris y Pentagramma parecen ser
monofiltico.Pellaea , Astrolepis DMBenham y
Windham, Paraceterach Copel.,Paragymnopteris KHShing y Platyloma J.Sm. formar
un nico clado y deben estar unidos, pero que en realidad pertenecen las especies que
aqu an se debate. Tampoco est claro si Argyrochosma (J.Sm.) Windham debe ser
excluido. Doniana Pellaea (J.Sm.) Hook., El tipo del gnero Pteridella , no agrupa con
ncleo de Pellaea , pero cae en un clado que incluye Hemionitis y
algunos Doryopteris . aspidotis necesita ser redefinido y se debe muy probablemente
incluir algunaCheilanthes spp. y los gneros recientemente descritos Gaga Pryer,
FWLi y Windham. Cassebeera Kaulf., Ormopteris J.Sm. y el ncleoDoryopteris forman
 un clado ( Eiserhardt et al. , 2011 ) y podra fusionarse. aleuritopteris cuota
y Sinopteris C.Chr. Y Ching forman un clado con Allosorus , el ltimo que tiene prioridad
( Christenhusz de 2012 ), y todas las especies se debe mover a la
misma. Cheilanthes ,Doryopteris , Pellaea y Notholaena tendrn que ser redefinido en
trminos morfolgicos. A pesar de que el trabajo sigue siendo necesaria en este grupo,
sobre la base de Eiserhardt et al. (2011) , podemos concluir que esta subfamilia estar
formado por los siguientes 14 clados, representando estos
gneros: Allosorus (incluyendoaleuritopteris , Leptolepidium KHShing y SKWu
y Sinopteris ), aspidotis(incluyendo Gaga ), Bommeria , calciphilopteris , Cheilanthes
sensucomplejo que rodea Cheilanthes tomentosa Link y C. allosuroides Mett.,un
gnero no descritas basan en Cheilanthes Skinneri (Hook.) T.Moore.Si es mejor para
dar cabida a nuevas especies en las que ya redefinido gneros (como se sugiri
anteriormente) o coloque todo el cheilanthoideae en el nico gnero Hemionitis es un
tema de debate, pero en cualquier caso ser necesario muchas nuevas combinaciones.
14 EUPOLYPODIALES II estn aqu tratada como una gran familia, Aspleniaceae. Si
se hace esto, sin embargo, pocos sinapomorfias permanecen, especialmente con
inclusin de Thelypteridaceae, pero todos los miembros comparten los dos haces
vasculares en el pecolo y (excepto Thelypteridoideae) la indusio lateralmente
adjunto. Este tratamiento podra reducir el nmero de familias monogenrica, y una
familia grande que es difcil de definir morfolgicamente es preferible a muchas familias
ms pequeas que son igualmente problemtico para definir morfolgicamente y se
diferencian slo en caracteres relativamente triviales que son tpicamente difciles de
observar.
15 Subfamilia Diplaziopsidoideae (XCZhang y Christenh.) Christenh., Stat. nov. Se
basa en la referencia completa a la descripcin y tipo de diplaziopsidaceae XCZhang y
Christenh. en Christenhusz et al.(2011) , pero excluyendo Hemidictyum .
16 Hemidictyaceae estn aqu incluido en Asplenioideae, que aqu se trata, en el
sentido ms amplio. Los dos comparten muchos personajes y forman un clado.
17 El consenso sobre esta subfamilia ha sido que incluye cinco gneros, pero los
problemas de este grupo siguen siendo ( Smith y Cranfill de
2002 ). Phegopteris y Pseudophegopteris forman un clado y este caso se renen
bajo Phegopteris . Cyclosorus veces se divide en una serie de gneros, algunos de los
cuales tienen prioridad de nomenclatura sobre ella (sobre
todo Meniscium y StegnogrammaBlume). El gnero en el sentido amplio es monofiltico
e incluye la especie tipo del Thelypteris . Es preferible tratar esto como un solo gnero
grande en el pasado, y, cuando la taxonoma de este grupo se entiende mejor, divisin
en subgneros es una mejor opcin que la divisin del gnero y moviendo las especies
alrededor, necesitando nuevas combinaciones y continuando con desestabilizar la
taxonoma de este grupo.
18 La pequea familia onocleaceae utiliza para dividir en cuatro clases, sino que, con
slo cinco especies, esto es demasiado complicado. Forman una hermana buen apoyo
( Gastony y Ungerer, 1997 ) para Blechnoideae y deben ser tratados como un solo
gneroOnoclea (incluyendo Matteuccia Tod., Onocleopsis F.Ballard
yPentarhizidium Hayata) en esa subfamilia con el que comparte varios caracteres.
19 Blechnoideae comprenden tres grandes clados, uno correspondiente a Onoclea
sensu lato , una segunda correspondiente aWoodwardia , hermana de las dems
especies que pueden ser tratadas como el nico gnero Blechnum . Sin embargo, la
hermana subclade al resto de Blechnum sensu lato contiene los taxones
Vining Stenochlaena, salpichlaena J.Sm. y un no Vining pocos Blechnum . especies
con rizomas de larga rastrero, que pueden tener para ser aceptado a nivel de gnero
espera de nuevos estudios Brainea , Doodia ,Pteridoblechnum y sadleria pertenecen
a Blechnum sensu lato ( Cranfill de 2001 ; Lehtonen, 2011 ).
20 Al igual que con EUPOLYPODIALES II, eupolypods que estn aqu tambin
subsumido en la nica familia Polipodiceas lato sensu , reduciendo los problemas con
la colocacin de ciertos gneros, especialmente en Dryopteridaceae y Tectariaceae y
 las familias polimrficas Lomariopsidaceae y hypodematiaceae. A pesar de su
diversidad morfolgica, comparten algunos caracteres Soral y por lo general tienen tres
haces vasculares sus pecolos (excepto Hypodematioideae). Esto desestabiliza un poco
la clasificacin actual consenso, sin embargo, y muchos nombres familiares familiar para
los usuarios se reduce al nivel subfamilial; sin embargo, es una mejor opcin que la
adicin de muchas familias ms monogenrica, como Arthropteridaceae o
Didymochlaenaceae, a fin de mantener los nombres mejor conocidos. Tal proliferacin
de las familias hace que el sysem difcil de usar y recordar, y es frustrante para los
estudiantes, que vienen continuamente a travs de las familias nunca se les ense.
21 Didymochlaena no forma un clado con Hypodematium yLeucostegia , con la que
se asoci con anterioridad. Tambin comparte no hay caracteres morfolgicos con
cualquier otra, por lo que aqu se coloca como el nico gnero en una subfamilia
separada,Didymochlaenoideae Christenh., Subfam. nov. Caracteres: helechos
terrestres con erecto, gruesos rizomas escamosos. Las escalas largas y estrechas, casi
el cabello similar. Hojas bipinnadas, a largo pecioladas.Pecolos con varios haces
vasculares dispuestos en un semicrculo.Pinnas articulado, todos ms o menos similar
en tamao y forma, un tanto rectangular en su contorno. Las venas libres, bifurcadas,
con terminaciones engrosadas antes de llegar al margen. Sori terminacin de una vena,
indusiate, a menudo hundido en cierta medida en la cuchilla, formando protuberancias
en el lado superior. Indusios alargadas, que se adjunta en el centro a lo largo de una
lnea, la apertura de cualquier lado. Esporangios-acechado larga. Las esporas
monolete, elipsoidal a globosa, tubrculos y echinate. Tipo:Didymochlaena Desv.
22 Subfamilia Hypodematioideae (Ching) Christenh., Peine. Y stat.. noviembre se
basa en la referencia completa a la descripcin Latina y el tipo de hypodematiaceae
en Ching (1975 : 96). Incluye los gnerosHypodematium y Leucostegia .
23 Cyrtogonellum Ching y Cyrtomium C.Presl estn incrustados
enPolystichum . Dryopsis no es quizs mejor unidos con Dryopteris (como se ha hecho
por Zhang, 2012 ), ya que Dryopteris puede entonces no ser
monofiltico. Maxonia , Olfersia y Polybotrya tambin podran fusionarse, aunque estos
gneros estn bien establecidos y monofiltico. El Ctenitis conjunto que
incluye Rumohra , Lastreopsis ,Megalastrum y Pseudotectaria necesita ms
estudio. Las dos subfamilias propuestas por Christenhusz et al. (2011) no han sido
apoyados en los anlisis ms recientes y por lo tanto se fundieron.
24 Dracoglossum se coloca aqu despus de los recientes hallazgos
de Christenhusz et al. (2013) . Nephrolepis probablemente tambin pertenece a este
lugar (como se indica por Smith et al. , 2006 ). El unsampled Thysanosoria Gepp de
Nueva Guinea est aqu tentativamente se fusion con Lomariopsis por razones
morfolgicas:Lomariopsis dimorphophylla . (Gepp) Christenh, peine. .
noviembreBasinimo: Thysanosoria
dimorphophylla Gepp, Contr. Phytogeog.Florida. Arfak Mts . 193. 1917. pteridiformis
Lomariopsis (Ces.) Christenh., Peine. nov. Basinimo: Gymnogramma pteridiformis .
Ces,Rendiconti della Reale Accademia delle Scienze e fisiche Matematiche di Napoli 16:
30. 1877.
25 Un nmero de gneros previamente colocados en el Tectariagrupo por Holttum
(1991) parecen pertenecer a cualquiera de losCtenitis montaje (Dryopteridoideae) o
Lomariopsidoideae. Nuevos estudios deberan mostrar las relaciones dentro de esta
subfamilia.Psammiosorus C.Chr. pertenece a arthropteris (por ejemplo, Lehtonen,
2011 ; Liu et al. , 2013 ).
26 Algunos existe gran controversia sobre la clasificacin genrica de Davallioideae,
debido al trabajo de Kato y Tsutsumi (2009) ,Tsutsumi y Kato (2006) y Tsutsumi et
al. (2008) . A pesar de que clados pueden ser reconocidos como gneros de
la Davallia alianza, el tipo del gnero, D. canariensis (L.) Sm., slo recientemente ha
sido incluido en un estudio ( Liu y Schneider, 2013 ), apoyando el concepto de dos
gneros. Davallia est mejor tratada en su sentido ms amplio
incluyendo Araiostegiella M.Kato y Tsutsumi y Humata Cav. ya que los caracteres
 propuestos para definir estos gneros no se sostienen a un mayor escrutinio, lo que no
garantiza separarlos de Davallia .araiostegia Copel. se incluye provisionalmente
en Davallodes , pero puede justificar reconocimiento.
27 Actualmente est estudiando, tribu Drynarieae probablemente slo constan de dos
gneros ( Drynaria y selliguea ), pero como estos no se han definido todava est siendo
investigado (H. Schneider, com. Pers.).
28 Tribu Platycerieae (BKNayar) Christenh., Stat. nov. en base a la descripcin
Latina y el tipo de subfamilia Platycerioideae en Nayar (1970 : 233). Ellos incluyen los
gneros Platycerium y Pyrrosia .
29 Tribu Microsoreae necesita mayor estudio para determinar la delimitacin genrica,
especialmente Microsorum . Colysis C.Presl yKontumia SKWu y PK Lc pertenecen
a Leptochilus ( Kim et al. , 2013 ).Leptochilus heterophylla (SKWu y PKLc)
Christenh., Peine. nov.Basinimo: Kontumia heterophylla SKWu y PKLc, Novon 15:
245. 2005. Muchos pequeos gneros estn siendo comnmente aplicados y gneros
ms grandes no estn bien definidos, pero con anlisis filogentico debe ser posible
aplicar un concepto genrico ms amplio y redefinir estos como grandes entidades ms
natural.
30 Como se ha indicado anteriormente en este documento, los helechos grammitid
son tratados como un solo gnero en esta clasificacin. Algunas de las numerosas
relativamente nuevos gneros han sido evaluados adecuadamente para monofilia, y se
encontr con algunos de los que se han estudiado para ser polifiltico ( Ranker et al.,
2004 ; Sundue et al. , 2010 ; Hirai et al. , 2011 ), lo que resulta en la descripcin de an
ms gneros. El amplio enfoque adoptado paraAsplenium y Hymenophyllum parece ser
un ajuste mejor aqu. Por supuesto, cuando se hace esto, los restantes gneros de la
tribu Polypodieae tambin necesitan ser
abordados. Niphidium J.Sm. yCampyloneurum son difciles de separar y, por tanto,
debera fusionarse, mejor ser tratada a nivel subgenrico, con este ltimo nombre que
tiene la nomenclatura prioridad. Polypodium y sus parientes cercanos tambin deben
ser evaluadas de nuevo, y la delimitacin genrica puede tener que ser tratados en el
futuro .
El Autor 2014. Publicado por Oxford University Press en nombre de la revista Annals
of Botany Company. Todos los derechos reservados. Para los permisos, por favor
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