Tema 1: La organizacin del cuerpo de las Plantas

1.1: Clasificacin de las Plantas Vasculares

Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin
especializados. Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin
pluricelular despus de la fecundacin. Varios autores consideran que slo los cormfitos
constituyen el reino PLANTAE.
Incluye los musgos, helechos, conferas y plantas con flores, en una variedad que supera las
250.000 especies. Est formado por tres grupos principales: Brifitas, Pteridofitas (helechos) y
Espermatfitas. Este sistema y denominaciones fueron reemplazados por el denominado APG III,
publicado en el 2009.
APG III agrupa a las angiospermas en 415 familias, incluidas en algunos de los 59 rdenes
aceptados por este sistema. Tales rdenes, a su vez, se distribuyen en clados:

CLAVE DICOTMICA PARA RECONOCER LOS ORGANISMOS DEL REINO PLANTAE

I. PLANTAS NO VASCULARES:
Plantas sin tejidos vasculares:.BRIOPHYTA (Musgos)
II. TRAQUEFITAS:
Plantas con tejidos vasculares diferenciados en xilema y floema.
A. Plantas sin flores ni semillas (Helechos)
B. Micrfilos con un nico haz vascular..LICFITOS
B. Megfilos con mltiples haces vasculares.MONILFITAS
(helechos verdaderos)
A. Plantas con flores y semillas.
C. Los vulos, que se transformarn en semillas, estn desnudos,
desprotegidos, ubicados sobre el carpelo abierto PINFITAS
(Gimnospermas)
C. Los vulos estn encerrados en uno/varios carpelos; a la madurez se
transforman en semillas encerradas en el fruto. ANGIOSPERMAS
D. Plantas que no desarrollan cmbium
E. Gineceo dialicarpelar, piezas florales dispuestas de manera
espiralada, 2 cotiledones................ANGIOSPERMAS BASALES
E. Gineceo gamocarpelar, piezas florales dispuestas de manera
verticilada, verticilos trmeros, 1 cotiledn.. MONOCOTILEDNEAS
D. Plantas que desarrollan cambium.
F. Gineceo dialicarpelar, estambres generalmente sin diferenciacin
entre antera y filamentos. MAGNOLDEAS
F. Gineceo gamocarpelar (raro dialicarpelar), estambres con antera y
filamentos diferenciados.. EUDICOTILEDNEAS

La clasificacin previa al APG III reconoca los siguientes grupos taxonmicos:

Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo)

y los helechos propiamente dichos. La reproduccin tiene lugar por medio de esporas
producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba
antiguamente criptgamas vasculares (12.000 especies).

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 Representantes de Pteridophyta
Selaginella Cybotium, helecho
Equisetum sp. Blechnum brasiliense
willdenowii arborescente

Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de

flores y semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o
antfitos.
La divisin Spermatophyta incluye: Gimnospermae y Angiospermae.
Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la axila
de brcteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos,
cipreses, Cycas, Ginkgo, etc.
Representantes de Gymnospermae
Cupressus
Pinus sp. Ginkgo biloba Cycas revoluta
sempervirens

Angiospermas (235.000 especies)

Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras
semillas encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto. Los
grupos ms importantes en esta materia:
1. Eudicotyledoneae (170.000 especies). Plantas herbceas a rboles de gran
desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho, chivato, etc.
2. Monocotyledoneae (65.000 especies). Principalmente plantas herbceas. Ejs.:
cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.

2
 Representantes de Angiospermae
Eudicotiledneas Monocotiledneas
Triticum aestivum Washingtonia filifera
Delonix regia (chivato) Podranea ricasoliana
(trigo) (palmera)

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Tema 1.2: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

DIFERENCIACIN MORFOLGICA DE TALLO, HOJA Y RAZ

El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos
porciones bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago
orientado hacia la luz, que vive en ambiente areo, compuesto por tallo y hojas, y una
raz, rgano de fijacin y absorcin que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se
llama cormo y se presenta en pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman
tambin cormfitos.
Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en
el meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de
todo su perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que
constituye el vstago.
En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven.
Las partes del embrin son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula. En algunos
casos se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plmula: el
epictilo. Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz primaria, y
la plmula formar el vstago.

Embrin de espermatfitas Esquema del cormo

4
EL TALLO

Es el eje que sostiene las hojas, rganos de asimilacin Porcin de rama de Gossypium
con forma aplanada para una absorcin lumnica ptima, y hirsutum, algodonero
les asegura mediante una filotaxis adecuada, una
disposicin favorable para captar la mayor radiacin con el
mnimo sombreamiento mutuo.
En plantas sin hojas, como la mayora de las Cactaceae,
el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la
reproduccin, el tallo lleva tambin las flores y los frutos.
El tallo es adems la va de circulacin entre races y
hojas y almacena sustancias de reserva y agua. Puede
tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo
que se conoce es el de la palma trepadora Calamus
manan de 185 m.
El lugar de insercin de la hoja en el tallo es el nudo, y la
parte del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es
el entrenudo o internodio.
En rboles caducifolios, los nudos quedan marcados por
las cicatrices foliares.
El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de
unidades repetitivas llamadas fitmeros, que los investigadores definen de manera
diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz
adventicia (Clark & Fisher, 1987).

Dimorfismo de las ramas: macroblastos y braquiblastos

En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien
separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas
meristemticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos
extremadamente cortos.
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los
entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por
elongacin celular ms que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los
entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:
Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo
tanto hojas bien separadas entre s
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo
tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas
brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos:
Brassica oleracea var. Capitata, repollo; Beta vulgaris, remolacha; Raphanus sativus,
rbano; Lactuca sativa, lechuga; especies de Agave y Plantago, llantn.
Macroblasto en Brunfelsia australis Braquiblasto en planta brevicaule de
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 (azucena del monte) Plantago tomentosa (llantn)

Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta. En Pinus los macroblastos
tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las
hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras
reproductivas masculinas. En Pyrus communis, peral; y Malus sylvestris, manzano, las
flores nacen sobre braquiblastos.
Plantas con ramas diferentes
Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba

DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
orttropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y
cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal
crece en direccin horizontal, el eje es plagitropo. La planta en este caso se llama
postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.

6
 a) Eje orttropo en b) Eje plagitropo en Dichondra microcalyx
Helianthus annuus (girasol) (oreja de ratn)

Tema 1.3: Yemas

Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin
producen hojas y ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo
tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema
situada en el extremo del eje es la yema terminal.

Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto
escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o
tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo.
Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa
cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la
circulacin de la savia es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales
siempreverdes y tambin en especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas
protectoras, el pice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar, y los primordios
foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los
primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden
tener hasta 50 pares de primordios foliares.

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Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el
meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener
colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y
resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor
impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.
Detalle de yema escamosa Esquema de morfologa externa y
de Quercus robur, roble corte de yema escamosa

Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso

generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan
generalmente en vegetales herbceos. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del
resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados,
como sucede en el esprrago y en grandes monocotiledneas como Agave y Pandanus.

Yemas desnudas
a) Corte long, de Brassica b) Corte longitudinal de c) Morfologa externa de Asparagus
oleracea var. capitata, repollo Lactuca sativa, lechuga officinalis, esprrago

NMERO DE YEMAS AXILARES

Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace
una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o
supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. En algunas plantas como
Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un
meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991).
Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples:
Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz,
formando una fila vertical. Ejs: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica,
madreselva, Boungainvillea spectabilis, Santa Rita, Turnera orientalis. Tambin estn
presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.

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 Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una
misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo, Allium sativum, cada diente es una
yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una
"mano" de bananas. Tambin estn presentes en Araceae y Palmae.
Disposicin de yemas mltiples Yemas seriales de
en vista frontal y lateral del nudo Lonicera japonica

Yemas adventicias Yemas adventicias en hojas de

Kalanchoe fedtschenkoi
Se forman sin relacin con los meristemas apicales
sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Las hojas
de Kalanchoe forman yemas adventicias en las
escotaduras del margen foliar.
Pueden ser superficiales, formndose en la
epidermis o profundas, en tejidos corticales o
cmbium. En algunas plantas son yemas florferas.

Yemas Durmientes
El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de
yemas durmientes que quedan en la corteza.

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 Caulifloria en
Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y frutos.
Theobroma cacao, cacao

Concaulescencia y Recaulescencia
Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el
crecimiento en algunos casos atpicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja.
A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse ms arriba de la hoja
tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea y algunas Solanaceae.
La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en
Turnera, Tilia y Boungainvillea spectabilis.
Concaulescencia en Cuphea Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

Tema 1.4: Sistema de Ramificacin

A. Plantas monocaules
Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea
mays, el maz, Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.
B. Plantas pluricaules.
Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin:
1. Ramificacin dicotmica
10
 2. Ramificacin lateral
Sistema monopdico
Sistema simpdico
Monocasio
Dicasio

Planta monocaule: Zea mays, maiz Ramificacin dicotmica

en Psilotum nudum

1. Ramificacin dicotmica. El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se

presenta en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum.En otros casos (ej.:
Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2
clulas en clulas apicales y cada una origina un nuevo pice.
En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth,
1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas
del viejo mundo, del orden Restionales).
2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se
originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En
pteridfitas lo ms comn es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas
o del pecolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin
relacin con las hojas (ramificacin acrgena). Equisetum es un caso nico entre las
plantas vasculares: tiene ramificacin monopodial y las yemas alternan con las hojas
fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989).

SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL

Sistema monopdico
La ramificacin monopdica es tpica de las conferas de forma piramidal o cnica: Pinus,
Picea, Abies. El pice del eje principal crece indefinidamente, los ejes laterales se
desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a l.

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El eje principal crece ms intensamente que los ejes laterales de primer orden, y stos a
su vez ms intensamente que los de segundo orden, y as sucesivamente. Todo el
sistema es atravesado por un eje principal nico o monopodio, con crecimiento indefinido.
Estos procesos estn relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que
ejerce la yema apical sobre las yemas laterales.
Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. Algunos
rizomas crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en
forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en
yemas axilares. Debido a estas caractersticas estas plantas tienen tendencia a ser muy
invasoras.
Ramificacin monopdica Crecimiento monopodial
en Pinus sp. del rizoma en Paris quadrifolia

Sistema simpdico
Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se
transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las
superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o
sea de proseguir su ramificacin.
Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama
lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre,
desviando el extremo de ste hacia un lado. As se origina un sistema de ramificacin
con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden
diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece
recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo
semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la
vid, Vitis vinifera.
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el
crecimiento (suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma,
pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del
espacio. Ej.: Datura ferox, chamico.

12
 Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid Dicasio (esquema)

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales

secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y
es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente
extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las
monocotiledneas (Takhtajan,1991)
Tema 1.5: Porte
En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo
arbusto, y adems los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est
lignificada la porcin basal del tallo.

Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar

un tronco.
Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa.
rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales.
rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales.
1. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
2. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal
engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a. Ramificacin simpdica
b. Ramificacin monopdica
c. Ramificacin combinada

Tipo arbusto: El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado

de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco.
El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del
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suelo. El segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este
crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona.
Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas
arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de
cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificacin eptona.

Ramificacin tipo arbusto, basitona Epitona

Imagen modificada de Strasburger 1994 Esquema tomado de Camefort1972.

Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)

Tipo rbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La
arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).
1. rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales.
Forman un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en
una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras
como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares
reproductivas. Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero)
y Espeletia schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se
daa la yema apical (Lindorf, 1991).

Esquema de Acrocomia totai (mbocay, Carica papaya (mamonero)

14
 rbol monocaule cocotero)

Esquema tomado de Tomlison 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis

(Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son
aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica
(Lindorf, 1991) .

2. rboles ramificados (pluricaules)

rboles con ramas equivalentes. En este caso se forman varios ejes equivalentes,
no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como
en el caso de los bambes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos
helechos arborescentes. En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero,
cada eje areo se origina sobre un eje principal subterrneo: un rizoma. La porcin
columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares
concntricas dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn muchos autores no lo
consideran como rbol.

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 rbol ramificado con ramas equivalentes
esquema Areca lutescens Musa paradisiaca, bananero

Esquema tomado de Tomlison 1990

rboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma

monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de
yemas axilares que reemplazan a la yema apical).
a. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla, lapacho; Plumeria rubra,
jazmn magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes,
se secan y caen rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema
terminal se inactiva o muere y las yemas axilares ms prximas al pice
(acrotona) originan ramas que se alargan oblicuamente.
A su vez, las ramas laterales oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas
axilares prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior
de la rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara
inferior se denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el
centro del rbol, y contribuye a una mejor exposicin de las hojas.

16
 rbol con ramificacin simpdica
a, esquemas b, Plumeria rubra (jazmn magno)

Esquema tomado de Camefort 1972

b. con ramificacin monopdica. Es tpica de conferas como Pinus y Araucaria,

pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta (roble
sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es caracterstica
tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva
hmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo
tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan,
1991).

rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica

a, esquema b, Grevillea robusta, roble sedoso

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 c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi
horizontales por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono.
Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa
b, Esquema de c, Verticilo de ramas visto desde el
a, rbol
ramificacin pice

d. con ramificacin combinada. El eje principal tiene desarrollo monopodial y las

ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin
de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema
terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en
reposo, y las yemas axilares de las hojas prximas al pice se desarrollan
formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal se
activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a
varios pisos de ramas laterales cuya ramificacin es simpodial.
rbol pluricaule con ramificacin combinada
Achras sapota Terminalia catappa

Esquema tomado de Lindorf 1991

18
Tema 1.6: Duracin de la vida de las Plantas
PLANTAS HAPAXNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al.,
1991): son las que florecen slo una vez y despus mueren. Si florecen y mueren en el
primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo, zapallito), pero
si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga, remolacha).
Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como
Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias
como Agave americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120
aos) o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 aos). Las plantas hapaxnticas pueden ser
monocaules como Agave o pluricaules como algunas bambseas. Muchas dicotiledneas
hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero siempre son herbceas, los tallos
forman poco leo secundario y no tienen peridermis.
Plantas hapaxnticas o monocrpicas
anuales bienales
Cucurbita maxima, zapallo Lactuca sativa, lechuga

pluriennales
Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin

PLANTAS POLACNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson,

1990), policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada
floracin al final de cada perodo de crecimiento.
Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta
es perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa,

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 un sistema de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o
monopodial.
En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se
lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas
durmientes y reanudan el crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse
como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas
Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes,
como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin simpodial (Tabebuia
heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o monopodial (Pinus,
Grevillea robusta).
Plantas polacnticas o perennes herbceas
Sanseviera thyrsiflora Canna sp. (achira)

Plantas perennes leosas

Arbusto: Nerium oleander, rbol simpodial:
laurel blanco Tabebuia heptaphylla, lapacho

20
Tema 1.7: Raz
La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en:
Fijacin de la planta al substrato.
Absorcin de agua y sustancias disueltas.
Transporte de agua y solutos a las partes areas.
Almacenamiento: las plantas bienales como la zanahoria almacenan en la raz durante
el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y
semillas.
En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races
transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente
carecen de estomas.
La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales
(pteridfitas) que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de
raz porque se atrofia el polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay
plantas acuticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y
plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden
formar races adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin
radical es desempeada por hojas modificadas.
Sistemas de races: Orgen Embrin de
Embrin de pteridfita.
En las espermatfitas la radcula o eudicotilednea
raz embrional situada en el polo
radical del embrin origina la raz
primaria despus de la
germinacin.
En las pteridfitas el embrin no
es bipolar, generalmente la raz
embrional es lateral con respecto
al vstago. En Psilotum cuyo
embrin no tiene radcula, slo se
formarn rizoides.

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Sistema radicular
En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y
ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y
races laterales no equivalentes morfolgicamente. El sistema radical generalmente es
unitario, presenta ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante,
tiene races de 2- 5 orden, y crecimiento secundario. En las monocotiledneas igual que
en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere pronto. El sistema radical de la
planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria, en las
gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es homorrizo,
est formado por un conjunto de races adventicias.

Sistema radical alorrizo Sistema radical homorrizo

Imgenes modificadas de Strasburger (1994)

Races adventicias
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la
planta, pueden surgir de partes areas de la planta, en tallos subterrneos y en races
viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente
homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o
sistemas radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar
varios aos (Clark & Fisher, 1986).

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En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como
la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no
es unitario, pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.
Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas
arbreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas
races flcreas o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el
maz y el sorgo. Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde
cumplen doble funcin: sostn y absorcin.
Rizoma de Sanseviera Races adventicias
Races flcreas o zancos
thyrsiflora con races en tallo de Oplismenus
en Zea mays, maz
adventicias hirtellus

En el Parque Mitre de la ciudad de Corrientes (Argentina) hay un ejemplar cultivado de

Ficus benghalensis, la "higuera de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar
races flcreas Dichas races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se
extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan formando columnas que
crecen en dimetro y adems pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el aspecto
de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas races columnares,
pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen
soporte slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola planta puede
cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de rboles cuya copa cubre
una superficie de ms de 20.000 m 2. El tronco inicial tambin puede unirse por
concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos
de cerca de 3 m de dimetro.

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 Ficus benghalensis, higuera de la India
Races flcreas en desarrollo y fijadas al
Aspecto general del rbol
suelo

Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la
propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIA Morfologa externa de la raz
Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice
protegiendo al meristema apical
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra
de 1-2 mm long. En races areas de Rizophora
mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.
Zona pilfera, regin de los pelos absorbente.
Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se
forman las races laterales. Se extiende hasta el
cuello, que la une al tallo.
El extremo de la raz est revestido de mucigel,
envoltura viscosa constituida por muclago
(polisacridos), que la protege contra productos
dainos, previene la desecacin, es la interfase de
contacto con las partculas del suelo y proporciona
un ambiente favorable a los microorganismos.

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CALIPTRA Caliptra de Potamogeton
pedersenii (foto MEB)
Protege al meristema evitando el contacto con
partculas slidas del suelo y evitando lesiones. A
pesar de que continuamente se forman nuevas clulas
en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de
tamao porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas medias.
Las clulas externas juegan el papel de lubricante que
facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la
caliptra y la protodermis las paredes se vuelven
mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra
de los lados de la raz en crecimiento.
RAMIFICACIN DE LA RAZ
El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente
ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy
ramificadas. Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar
mejor la provisin de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de
lluvia, y races profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del
suelo, cuando baja el nivel fretico.
En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races
para rboles viejos:
Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas
horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de
anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus elastica.
Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y
raz principal bien desarrollada.
Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales
dbiles.
Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.
Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:
En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus,
algunas conferas.
En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o
menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus.

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 Glosario
Acrpeta /o: dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice.
Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma,
tamao, consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas
constituyen las piezas florales.
Brevicaule: de tallo corto.
Caulifloria: fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el
tronco y en las ramas aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes.
Caulgeno: que se origina en el tallo.
Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer
sus hojas en pocas desfavorables, estacin fra o seca.
Cutcula: capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por
cutina y ceras, falta en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas.
Decidua /o: que deja caer sus hojas en pocas desfavorables.
Dimorfismo: fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que
poseen dos formas.
Embrin: rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha
constituido un cuerpo primordial de clulas diploides (2n).
Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las
pteridfitas estas estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos.
Espora: clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared,
habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna
otra clula.
Estoma: estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la
superficie de las hojas y de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los
gases; se abre y cierra en determinadas condiciones.
Filotaxis: ordenacin de las hojas sobre el tallo.
Gelatinizacin: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en
muclago. Gelificacin.
Inflorescencia: sistema de ramificacin que se resuelve en flores.
Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano.
Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que
mantienen unidas las paredes primarias de clulas adyacentes.
Meristema apical caulinar: grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice
del vstago que por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios.
Orttropo: orientado verticalmente.
vulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la
ovoclula, toda ella est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando
madura, el vulo da lugar a la semilla.
Parietiforme: en forma de pared o tabique.
Perenne: planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao.
Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.
Protodermis: tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis.
Raz axonomorfa: raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa,
con los ejes secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal.
Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.

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 Bibliografa

Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2a ed. Doin, diteurs.

Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots.
Int.Grass Symp.: 37-45.
Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. H.
Freeman and Company.
Guds, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer.
Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman & Hall.
Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de
Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co., Menlo Park, CA.
Nultsch, W. 1996. Botnica General. Editorial Norma.
Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th. ed. Worth
Publishers.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega
S.A.
Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press.
Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon Press Oxford.

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