TEMA 2: FITOHORMONAS I

Hormona vegetal: compuesto orgnico, diferente de un nutriente, sintetizado por la planta y que
es capaz de desarrollar respuestas fisiolgicas (por debajo de 1M) en zonas alejadas de su lugar de
sntesis.

Homeostasis: regulacin de la concentracin de cada hormona.

Biosntesis: produccin de H para aumentar

su [ ] (anabolismo)
Degradacin catablica: eliminacin
Transporte: lleva la H de zonas de sntesis a
zonas de dficit o se transporta a zonas que
necesitan su accin.
Conjugacin: manera reversible que facilita
la compartimentacin. Modificacin de H;
sirve como paso inicial para la degradacin y
para poder almacenarlas. Se une la H a
azcares o aa. Con sta unin deja de ser
activa y disminuye su [ ].
Compartimentacin: introduccin de las H
conjugada (imprescindible) en vacuolas
donde quedan almacenadas.

MTODOS PARA LA MEDIDA DE LA [HORMONAS]

Antiguamente su medicin era cualitativa y se realizaba mediante bioensayos.
Actualmente:
- HPLC (cromatografa lquida de alta eficacia)
Mide longitudes de onda con un detector que puede ser de absorcin, fluorescencia
o calorimetra de masas. Tiene una columna con un relleno. Hacemos un extracto y
la ponemos en la columna donde se va descomponiendo. Cada pico de abs
corresponde a un compuesto del que, calculando el rea del pico de abs, podemos
saber su concentracin. Permite determinar concentraciones entre (M y nM). Es el
mtodo ms usado
- INMUNOQUMICOS:
Introducen la H dentro de un animal para que produzca anticuerpos. Se mide la
concentracin de stos.
ELISA se revela enzimticamente
RIA con radioactividad
- CROMATOGRAFIA DE GASES (CG)
Es un detector de masas. Se usa para H voltiles.
AUXINAS
Etimologa griega = crecer
Son las primeras hormonas que se describieron
Todas son cidos y poseen un anillo (o dos) aromtico con dobles enlaces conjugados.
Derivan del Indol o del Fenol
Poseen una cadena lateral.
Hay naturales y artificiales.

NATURALES ARITFICALES
c. Indolcetico (AIA) c. Naftalenactico (NAA)
c. Indolbutirico (IBA) c. 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D)
c. 4-cloro-indolactico c. 2-metoxi-3,6-diclorobenzoico
c. Fenilactico c. 4-amino-3,5,6- tricloro pocolnico

Las auxinas artificiales se descubrieron al azar. Tienen efectos parecidos a las naturales. Se usan
comercialmente en agricultura y jardinera (2,4-D y NAA). Su efecto es mayor que el de las
auxinas naturales porque son ms estables qumicamente y la planta no tiene energa ni
mecanismos para degradarlas (su efecto permanece).

PRINCIPALES EFECTOS FISIOLGICOS DE LAS AUXINAS

CRECIMIENTO
- Estimulan la elongacin celular en tallos y coleptilos (vaina que encubre la primera
hoja en gramineas y cereales)
- Incrementan la extensibilidad de la PC
- Estimulan la diferenciacin del floema y del xilema
TROPISMOS
- Movimientos de orientacin realizados por las plantas o una parte de ellas ante la
influencia de un factor estimulante.
- Pueden ser (+) o (-)
- Responsables del fototropismo y gravitropismo
DOMINANCIA APICAL
- Inhiben el crecimiento de las yemas laterales o axilares, impidiendo o retardadno su
desarrollo, debido a una excesiva sensibilidad de stas.
ABSCISIN DE HOJAS, FLORES Y FRUTOS
- Separacin de un rgano vegetal determinado por la formacin de una capa de
separacin llamada capa de abscisin.
- Posee un control gentico y las auxinas retrasan o inhiben el proceso. En ocasiones,
promueven la abscisin a travs del etileno.
RIZOGNESIS
- Estimulan la formacin de races laterales o adventicias (sitio donde no es propio)
- Inhiben la elongacin de la raz principal
APLICACIONES AGRCOLAS
- Inducen la partenocarpia (fruto sin semilla)
- Inducen la floracin
- Provocan la aparicin de flores femeninas
- Son herbicidas: los herbicidas ms poderosos son auxinas a altas concentraciones
- Cuajado de frutos.
DESCUBRIMIENTO DE LAS AUXINAS
A partir del efecto de la curvatura de los tallos al cortar su parte apical.
Darwin 1880 Estudi la planta de alpiste, que son sensibles al fototropismo y se inclinaban
menos cuando se les cortaba el pice. Haba una sustancia en el pice que difunda a la regin de
crecimiento del brote.
Boysen-Jensen Utiliz materiales como la gelatina que dejaban pasar las hormonas y lminas de
mica que lo impedan. Demostr que las auxinas iban a la zona sombreada donde llegaban desde la
zona soleada. Sin pice no haba curvatura
Paal (1919) demostr que la curvatura del coleptilo se debe a la distribucin asimtrica de
auxinas.
Went (1926) hizo el primero bioensayo. Comprob con bloques de agar que la curvatura se
produca en el lado del coleptilo donde se aplicaban las hormonas. Hizo una tabla donde haca
una relacin entre nmero de pices y el grado de curvaturas entre plantas. Hizo el primer
bioensayo para la deteccin y cuantificacin de las auxinas.
BIOSNTESIS DEL CIDO INDOL-3-ACTICO (AIA)
Existen dos rutas alternativas o complementarias para las sntesis de cido indol-3-actico a
partir del indol (precursor inmediato):
- Una va dependiente de triptfano
- Otra va independiente de ste: sta va se conoce pero no se han determinado sus
etapas.
La parte clave para la induccin de una va u otra es el indol-3-glicerol fosfato.
Ambas vas pueden darse en una misma planta, aunque siempre hay una de las dos ms
desarrollada.

VA DEPENDIENTE

Existen otras vas de sntesis, y tambin podra sintetizarse no a partir de trp sino a partir de
pasos anteriores a la formacin del aa (indol e indol-3-glicerofosfato). Tal vez se utilizan las vas
dependiente e independiente del trp segn el estado fisiolgico de la planta. Cuando hay mucha
necesidad de aumentar los niveles de auxina en la clula se aplica la va dependiente de trp.
Cuando una clula necesita ms auxinas que la cantidad bsica, utiliza vas independietes de trp.
Sobretodo se sintetiza en las clulas de los meristemos apicales.
CONJUGACIN DEL C INDOL-3-ACTICO
Es reversible y facilita la compartimentalizacin. Disminuye la [AIA]libre. La conjugacin se
produce en el grupo cido y provoca su inactivacin como hormona.
Se puede conjugar con:
- Azcares: glucosa, fructosa, aranosa, e incluso oligosacridos
- Alcoholes: mio-inositol
- Aminocidos: normalmente con cido asprtico. Es perfectamente mvil (su
conjugado), es la que aparece en la semilla antes de su maduracin

Biosntesis e hidrlisis de
conjugados del cido
indolactico en Zea mays.

CATABOLISMO DESCARBOXILATIVO DEL CIDO INDOL-3-ACTICO

Existen dos vas:
- Decarboxilativa: catalizada por peroxidasas que eliminan el grupo carboxilo C1 y genera
dos tipos de molculas in vitro:
o Oxindoles decarboxilados: estn oxidados en la posicin 2 del anillo indlico.
o Indoles decarboxilados: no se modifican los anillos indlicos durante el
catabolismo.
- No decarboxilativa: modificacin en el anillo (conjugaciones con azcares) pero no en
el grupo OH que pueden ser oxidaciones o hidroxilaciones.
TRANSPORTE POLAR DE CIDO INDOL-3-ACTICO
Hay un mecanismo especfico para el transporte de AIA con las siguientes caractersticas:
- Es direccional (polar), desde los pices de los tallos (meristemos apicales) hacia la base
de la planta (raz) y puede ir en contra de gradiente de concentracin. Es un transporte
baspeto.
- Se transporta por clulas especficas del parnquima asociadas a los haces vasculares
- Es lento: 10 veces ms lento que el transporte por el floema, pero es ms rpido que la
difusin simple. [Velo = 1 cm/hora].
- Consume energa en forma de ATP.
Hay auxinas sintticas que en hojas se transportan va floema pero en pecolos y tallo se da el
transporte polar.

Transporte polar del AIA en tallo de clavel. Una seccin de tallo que contiene un nudo se coloca sobre un
bloque de agar receptor (R); en el extremo opuesto de la seccin se deposita un bloque de agar donador (D)
con AIA radiactivo. A intervalos de una hora, se cambia el bloque receptor y se determina la radiactividad
transportada. En la grfica se representa la radiactividad transportada en diferentes perodos por secciones
derechas (nudo arriba) para medir el transporte baspeto, y por secciones invertidas (nudo abajo) para
estudiar el transporte acrpeto. Tambin se muestran el efectote la adicin de los inhibidores TIBA y NPA
en las secciones derechas.
Existen 2 sustancias sintticas inhibidoras del transporte polar de auxinas; NPA y TIBA.

HIPTESIS QUIMIOSMTICA
Esquema del transporte polar de AIA de acuerdo
con la hiptesis quimiosmtica. En el exterior de
la cl, la H se encuentra en forma no disociada
(AIAH) debido al pH cido de la pared. El AIAH
puede pasar al interior por toda la superficie
celular, bien por difusin, o mediante
transportadores de entrada. A pH neutro o
ligeramente alcalino del citoplasma, el AIAH se
disocia en AIA-+ H+. La membrana celular es
impermeable al anin, que slo puede pasar
mediante los tranportadores de salida situados
en la base de las clulas transportadoras.

Est basada en el pK del cido indolactico. El pK del AIA es 5, as que:

- pK>5 AIA- (+H)
- pK<5 AIAH [sin carga]
Cuando el AIA se encuentra no disociado (AIAH) puede atravesar la membrana plasmtica por
simple difusin o mediante transportadores. Una vez dentro de la clula en pH >5 con lo que el
AIA se desprotona y al estar cargado negativamente ya no puede salir libremente. Para ste fin
existen transportadores especficos que solo se encuentran en el polo basal de la clula. El ATP
sirve para mantener el difeencial de pH entre el interior y el exterior mediante bombas de
protones.

GIBERELINAS
Diterpenos tetracclicos. Tienen 4 anillos con un esqueleto comn de ent-giberelano.
Pueden presentar 19 o 20 de C (19 si se pierde 1 C; se forma un quinto anillo. Las giberelinas con
19 C son las ms activas). Pertenecen al grupo de los terpenos como el ABA, las citoquinas y otros
metabolitos secundarios.
Todas las giberelinas tienen un grupo carboxilo (COOH [grupo cido]) en el C 7
[indispensable para que sean activas], aunque pueden aparecer grupos carboxilo en mayor nmero
y en distinta posicin. Tambin aparece uno o varios grupos OH- (hidroxilo) en distintas
posiciones:
- C 2 prdida irreversible de la actividad
- C 3 confiere actividad biolgica
- C 13
No todas las giberelinas son hormonas. Se trata de un grupo de hormonas muy
heterogneo, con muchas formas pero pocas poseen funcin.
La nomenclatura actual las nombra como cido giberlico: GA1125 siendo el subndice el
nmero de orden cronolgico de su descubrimiento.
 En el esqueleto de ent-giberelano,
estructura bsica de todas las Gas, se han
sealado sus cuatro anillos (A, B, C, D) y
se han numerado sus tomos de carbono (1
a 20) con la designacin clsica. Tambin
se muestran estructuras de giberelinas C20
(GA19) y C19 (GA1 y GA4) comunes en los
vegetales superiores

EFECTOS FISIOLGICOS DE LAS GIBERELINAS

CRECIMIENTO
Estimulan el crecimiento de tallos (elongacin) e hipocotilos. *ojo!
Las clulas aumentan su tamao sin dividirse
Tiene un papel mayor que las auxinas en el crecimiento de entrenudos
DESARROLLO REPRODUCTIVO
Inhiben la floracin en angiospermas leosas y frutales
Promueven la floracin en conferas y muchas plantas de da largo
Inducen partenocarpia: reproduccin sin fecundacin donde el fruto se genera sin semillas.
Tienden a producir flores masculinas en plantas dioicas
Provocan la reversin a fases juveniles en la planta
GERMINACIN
Estimulan la movilizacin de materiales de reserva mediante la induccin de enzimas como
-amilasa
Sustituyen a los requerimientos de luz y temperatura de muchas semillas para germinar

ALGUNOS EFECTOS FISIOLGICOS DE LAS GAs

Promocin del crecimiento de la vaina foliar de arroz enano tras el
tratamiento con GA3: izquierda: control; centro: 100 pg de GA3 por
plntula; derecha: 1 ng de GA3 por plntula.

En las plantas enanas en los extremos se inhibe el

crecimiento. Pero si se las roca con GA externamente tendrn
crecimiento normal. Son mutantes en la sntesis de GA
(guisante, arroz)
 Efecto de GA3 en la elongacin de plntulas enanas de guisante. Izquierda:
plantas control; derecha: plantas tras siete das de tratamiento con 5 g de
GA3.

Efecto del tratamiento con giberelinas en la floracin de una variedad de

zanahoria que requiere vernalizacin. Izquierda: plantas control sin
tratamiento fro ni aplicacin de giberelinas; centro: plantas sin tratamiento
fro pero con 10 g GA3 diario durante cuatro semanas; derecha: plantas tras
seis semanas de tratamiento fro.

HISTORIA
Las giberelinas se descubrieron en Japn a partir de una enfermedad del arroz llamada
bakanae .
HORI, 1898. Primer artculo cientfico sobre el bakanae: Plntulas con reducido crecimiento de la
raz y tallos muy alargados con hojas alargadas y estrechas de color amarillo plido. Un gran
nmero de hifas y esporas de hongos se reconocen en la parte basal de las vainas foliares.
Demuestra que la enfermedad es causada por el hongo al que llama Fusarium heterosporum Nees.
KUROSAWA, 1926. El bakanae se manifiesta cuando plantas de arroz sanas se ponen en contacto
con medios de cultivo filtrados donde ha estado creciendo el hongo. El agente causante es
termoestable.
YABUTA, 1934. Asla un cristal de una sustancia a partir de filtrados de cultivo del hongo que
identifica como cido fusrico.
WOLLENWEBER y REINKING, 1935. El causante del bakanae es el hongo Fusarium
moniliforme (Saw.) Wr. (forma imperfecta) o Gibberella fujikuroi (Saw.) Wr. (forma sexual).
YABUTA, 1935. Propone el trmino giberelina para designar al compuesto qumico causante del
bakanae basndose en el nombre cientfico del hongo que la produce.
YABUTA y SUMIKI, 1938. Aslan por primera vez en forma cristalina lo que llaman giberelina A
(C22H26O7) y B (C19H22O3).
CURTIS y CROSS, 1954. Aslan el cido giberlico (C19H22O6).
STODOLA y cols., 1955. Identifican la giberelina X (C19H22O6).
TAKAHASHI, 1955. La giberelina A eran realmente tres compuestos distintos, giberelina A1, A2 y
A3. Comparando todos estos compuestos se comprob que las giberelinas A1 y A2 eran
compuestos distintos mientras que la giberelina A3, la X y el cido giberlico eran compuestos
idnticos.
RADLEY, 1956. La giberelina A3 restaura el fenotipo normal de plantas de guisante enanas. Lo
mismo hace un extracto etanlico de las plntulas de guisante.
MacMILLAN y SUTER, 1958. Identificacin de giberelinas A1 y A5 en semillas inmaduras de
Phaseolus multiflorus.
MacMILLAN y TAKAHASHI, 1968. Propusieron el sistema de nomenclatura actual para las
giberelinas: GA1-X.

ESQUEMA GENERAL DE LA BIOSNTESIS DE LOS TERPENOIDES EN PLANTAS

Las GAs se forman a partir de terpenos o

terpenoides; sustancias compuestas por
unidades de isopreno (isopentenil
difosfato), IPP, de 5 carbonos. La unin
de IPPs darn lugar a las diferentes
GAs:
- Hemiterpeno 1 IPP (5C)
- Monoterpeno 2 IPP (10C)
- Sesquiterpeno 3 IPP (15C)
- Diterpeno 4 IPP (20C)
- Triterpeno 6 IPP (30C)
- Tetraterpeno 8 IPP (40C)

BIOSNTESIS DE GIBERELINAS
Se da en 3 etapas:
1- El precursor es el geranil-geranil-pirofosfato. El enzima copapil difosfato sintasa ciclar la
forma lineal del precursor. Despus el enzima ent-kaureno sintasa dar lugar a la estructura
bsica de casi todas las giberelinas; el ent-Kaureno. sta fase tiene lugar en proplastidios de
tejidos meristemticos
 2- Sobre el ent-Kaureno se dan diferentes oxidaciones. Las enzimas que intervienen son
citocromo P450 monooxigenasas y tiene lugar en membranas del retculo endoplsmico.

3- Al GA12-aldehdo se le hidroxila y se le oxida con enzimas dioxigenasas que requieren

2-oxoglutatrato y O2 como cosustratos y Fe2+ y ascorbato como cofactores. Esto se da en el
citoplasma

La ltima hidroxilacin se da en el C 3 dando formas activas.

En resumen, la ruta de biosntesis la podemos representar de la siguiente manera:

 GERANIL-GERANIL-PIROFOSFATO (diterpeno)

Etapa 1. En los plastos catalizada por ciclasas

ent-Kaureno
Etapa 2. En el RER monooxigenasas dependientes del cit P-450

GA12-aldehdo
Etapa 3. En el citoplasma

GA12

13-hidroxilacin 3, hidroxilacin no-hidroxilacin

(incorporan un OH en C13) (no tienen OH en C13 ni en 3,)

GA53 GAs GAs

GAs
CONJUGACIN E INACTIVACIN IRREVERSIBLE DE LAS GIBERELINAS

Conjugados: steres con glucosa (inactivos y

reversibles, aumentan la polaridad de la molcula).
til para el almacenamiento (grupo COOH)

Inactivacin irreversible: hidroxilacin en posicin

2 (introduccin de un OH en posicin C 2).
APLICACIONES
- Aumentan el tamao de los frutos sin semilla
- Los racimos estn menos apiados, evitando la infeccin por hongos
- En la industria cervecera favoreciendo el proceso de malteado. En ste proceso la
cebada germina favoreciendo su rapidez.
- Se emplea el cido giberlico que se extrae a partir del hongo Giberella.
- En plantas ornamentales evita el crecimiento excesivo de crisantemos.
- En agricultura el encharcado del cereal
- Evita el crecimiento excesivo de frutales para facilitar la recoleccin

La diferencia entre auxinas y giberelinas, es que las auxinas a altas concentraciones pueden
resultar mortales para la planta (por la produccin de etileno), mientras que las altas
concentraciones de GAs mantienen el crecimiento constante pero no mata al vegetal.

CITOQUINAS
Deben su nombre a su funcin: citoquinesis = divisin celular. Las citoquinas son
compuestos que estimulan la divisin celular en cultivo de tejidos vegetales en presencia de
auxinas. Qumicamente derivan de la base nitrogenada adenina. Existen en forma libre o
formando parte de ARN-t. Las citoquinas se diferencian entre s por su cadena lateral que puede
tener naturaleza isoprenoide o aromtica. Las citoquinas pueden ser naturales si derivan de la
adenina o sintticas si derivan de la fenilurea. Las citq ms frecuentes son:

Cuando estn contenidas en el ARNt tienen la siguiente conformacin y no se sabe cul es su

funcin:

TIPOS DE CITOQUINAS:
- Naturales: derivadas de la adenina. Se clasifican por su cadena lateral:
o Isoprenoides (en todas las plantas)
Isopentenil (A) iP
Zeatina: puede estar en la base siguiente al C 3 del anticodn del ARNt.
Tienen un doble enlace en el centro de la cadena. Isomeros cis y trans.
Dihidrozeatina
 o Aromticas
Benciladenina (BA)
Topolinas: se aislaron en ortotopolina y metatopolina
- Sintticas: derviadas de la fenilurea
Tidiazurn (TDZ) > el ms comn
Kinetina: se obtuvo en esperma de arenque artificialmente con base de
adenina.
EFECTOS FISIOLGICOS DE LAS CITOQUININAS
CRECIMIENTO
Junto con las auxinas estimulan la proliferacin celular (Auxinas: promueven la divisin
nuclear, Citoquinas; promueven la divisin celular)
Por s solas estimulan la expansin en cotiledones y hojas de dicotiledneas (an faltando
luz)
DOMINANCIA APICAL
Estimulan el crecimiento en las yemas laterales inhibiendo las apicales (contrario a las
auxinas por lo que deben estar en equilibrio para que la planta presente brotacin, no
crecimiento).
Si la relacin Auxinas/Citoquinas es:
> 0 Formacin de races
= 0 Sigue creciendo sin formar estructuras
< 0 Tallos con sus yemas (desde el callo permite generar una planta completa)
*Callo = tumor de clulas en divisin sin diferenciacin
DIFERENCIACIN Y MORFOGNESIS
Controlan la formacin de tallos y races conjuntamente con las auxinas
Provocan la acumulacin de clorofilas y promueven la conversin de etiplastos en
cloroplastos
SENESCENCIA
Retrasan la senescencia de hojas
Incrementan el potencial de sumidero de hojas haciendo que sigan llegando nutrientes

No se han encontrado receptores para citoquinas. Se cree que actan activando ARMm,
transcripcin, ya que los inhibidores de la sntesis de cidos nucleicos anulan el efecto de las
citoquinas.

HISTORIA
WIESNER, 1892. Hay sustancias especficas que estimulan la divisin celular.
HABERLANDT, 1913. Exudados del floema estimulan la divisin celular en parnquima de patata.
HABERLANDT, 1921. La divisin celular inducida por heridas poda evitarse lavando la superficie
de la herida. Hormona de herida.
BONNER y ENGLISH, 1938. Aislamiento del cido traumtico, identificado como un cido graso
(C12H20O4), inactivo sin embargo en bioensayos de citoquininas.
VAN OVERBEEK y cols., 1940. La leche de coco contena factores estimuladores para el
crecimiento de embriones de Datura (Solanaceae) mantenidos en un medio con agar.
SKOOG y THIMANN, 1934. El efecto estimulador e inhibidor de las auxinas en la dominancia
apical podra ser explicado no en trminos de concentracin per se sino en su relacin con la
concentracin de otros componentes de lo que denominaron sistema de reaccin de auxinas.
SKOOG y TSUI, 1948. Fuerte correlacin entre altos niveles de adenina (40 mg/l) y bajos niveles
de auxina (0.32 mg/l) e iniciacin de yemas en segmentos cultivados de tabaco.
MILLER y SKOOG, 1953. Adenina y auxina participan en un sistema metablico a travs del cual
cambios en sus proporciones relativas se reflejan en cambios en la formacin y crecimiento de
rganos.
JABLONSKI y SKOOG, 1954. Tejido de mdula de tabaco sin elementos vasculares ni corticales
respondan a la auxina del medio provocando un enorme crecimiento celular pero sin divisin.
Tejido vascular puesto en contacto con las secciones de mdula restauraban la divisin celular. El
factor de crecimiento est presente en los vasos.
MILLER y cols. 1955. Extractos de levaduras y ADN autoclavado eran altamente activos
provocando la divisin celular en cultivos de mdula de tabaco. Identifican quinetina
(6-furfurilaminopurina) en ADN de esperma de arenque.
MILLER y cols. 1956. Sugieren el trmino genrico de quininas para aquellas sustancias que
estimulan la citocinesis. A este trmino le siguen fitoquinina (Dedolph y cols., 1963) o
fitocitominas (Pilet, 1965) para designar a compuestos similares a la quinetina.
LETHAM, 1963. Asla la primera citoquinina natural: zeatina. Sugiere el trmino citoquininas.

BIOSNTESIS DE CITOQUININAS
Se inicia en los pices (ppalmente en races) a partir de una adenina que proviene de la
sntesis de AMP y una cadena lateral que proviene de la ruta de los terpenos.
isoprenil transferasa
Isopentenil di P + AMP Ribtido isoprenil adenina
(precursor)
hidroxilacin en trans

Ribtido dihidro zeatina Ribtido zeatina

(di Z) reduccin

* Ver transparencia siguiente

CONJUGACIN
Dos grandes tipos de conjugados:
- Conjugados O-glicosdicos: la conjugacin ocurre en la cadena lateral donde se une un
azcar. Las hormonas se inactivan de forma reversible.
o Glucosa (ms abundantes)
o Xilosa
- Conjugados N-glicosidos: Irreversibles aunque ms estables que los anteriores.
o Azcares: se unen en las posiciones C 3, C 7 o C 9
o Aminocidos: se unen siempre en posicin N9

CATABOLISMO
Se realiza por una enzima oxidativa que es la citoquinina oxidasa que separa la adenina de
la cadena lateral (es necesario que el doble enlace este intacto). Es una reaccin reversible sobre
citoquinas libres y ribsidos (no sobre ribtidos). No acta sobre O-conjugados.
EFECTOS FISIOLGICOS (II)

Regulacin del crecimiento y formacin de rganos en callos de tabaco por auxinas y citoquininas.
Los tejidos se cultivaron aproximadamente un mes en medio que contena una auxina (cido
indolactico) a una concentracin de 11.4 M y una citoquinina (quinetina) a una concentracin
entre 0 y 50 M. A valores elevados de la relacin auxina/citoquinina (A/C) el callo prcticamente
no creca como tal sino que formaba races. Los tallos se forman en relaciones intermedias (A/C
entre 2 y 5), mientras que los tejidos se mantenan creciendo como callos no organizados a bajas
relaciones (A/C por debajo de 2).

Ilustracin del efecto de las citoquininas sobre la movilizacin de nutrientes. Un aminocido no

metabolizable marcado radioactivamente (cido aminoisobutrico) se aplica en un punto del
cotiledn derecho de cada plntula. En el caso A, el cotiledn izquierdo se roca con agua como
control. El cotiledn izquierdo en la plntula B y el derecho en la plntula C se rocan con una
solucin 50 mM de quinetina. Algn tiempo ms tarde se mide la distribucin del aminocido
marcado por autoradiografa.