A formulao do conceito de homeostase

por Walter Cannon

Ivana Brito *
Hamilton Haddad #

Resumo: O conceito de homeostase desempenha um papel fundamental na

biologia moderna. Nesse trabalho, oferecemos uma breve biografia do
fisiologista Walter B. Cannon (1871-1945), que desenvolveu essa ideia nas
primeiras dcadas do sculo passado. Apresentamos tambm a traduo de
excertos do clssico artigo Organization for Physiological Homeostasis,
publicado em 1929, no volume 9 da Physiological Reviews, em que o conceito
completamente sistematizado pela primeira vez.
Palavras-chave: histria da fisiologia; Cannon, Walter; homeostase

The formulation of the concept of homeostasis by Walter Cannon

Abstract: The concept of homeostasis plays a crucial role in modern biolo-
gy. In this work, we offer a brief biography of the physiologist Walter B.
Cannon (1871-1945), who developed this idea in the first decades of last
century. We also present the translation of excerpts of the classic article
Organization for Physiological Homeostasis, published in 1929, volume 9
of the Physiological Reviews, where the concept is completely systematized for
the first time.
Key-words: history of physiology; Cannon, Walter; homeostasis

1 INTRODUO

* Escola de Artes, Cincias e Humanidades, Universidade de So Paulo. Rua Arlindo

Bttio, 1000, Ermelino Matarazzo, CEP 03828-000, So Paulo, SP. E-mail:
ibrito@usp.br
# Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo.
Rua do Mato, Travessa 14, no 101, Cidade Universitria, CEP 05508-090, So
Paulo, SP. E-mail: haddad@usp.br

Filosofia e Histria da Biologia, v. 12, n. 1, p. 99-113, 2017. 99

 O fisiologista estadunidense Walter Bradford Cannon (1871-1945)
nasceu em Prairie du Chien1, Wisconsin, em 1871, primeiro filho de um
oficial de ferrovias e de uma professora. Desde cedo mostrou
interesse pelas cincias biolgicas e, em 1896, foi aceito na Escola de
Medicina de Harvard. L iniciou seus trabalhos de investigao
cientfica, no laboratrio de Henry Pickering Bowditch (1840-1911),
estudando a motilidade do trato gastrointestinal com a recm-criada
tcnica de raios-X. Diplomou-se em 1900, ano em que entrou para a
Associao Americana de Fisiologia, da qual veio a ser presidente,
entre 1914 e 1916. Sua carreira em Harvard ascendeu rapidamente.
Tornou-se instrutor do Departamento de Fisiologia logo depois de se
diplomar, virou professor assistente em 1902, e, aps a aposentadoria
de Bowditch, em 1906, ocupou a ctedra de Fisiologia at 1942.
Faleceu em 1945, em Franklin, New Hampshire. Cannon pertenceu
primeira gerao de fisiologistas americanos a no se formar
cientificamente nos laboratrios europeus, embora estivesse ciente de
que era herdeiro dessa tradio em biologia e fisiologia consta que,
na parede acima da lareira do seu escritrio em Harvard, mantinha
um retrato de Charles Darwin e outro de Claude Bernard (Benison,
Barger e Wolfe, 1987, p. 2).
Aps compilar seus achados sobre digesto na obra The mechanical
factors of digestion (Os fatores mecnicos da digesto) (Cannon, 1911),
Cannon voltou sua ateno para o estudo do sistema nervoso
autnomo e da fisiologia das emoes. Era ntida para ele a
semelhana entre a ao das secrees da diviso autonmica
simptica e os efeitos de extratos das glndulas suprarrenais. Passou
ento a investigar a influncia de perturbaes emocionais sobre a
liberao dessas substncias (mais tarde identificadas como
noradrenalina e adrenalina), e a explorar seus efeitos na fisiologia
corporal. Sua concluso hoje conhecida como reao de luta-ou-

1 Cannon apreciava a coincidncia de ter nascido no mesmo condado em que,

dcadas antes, o cirurgio do exrcito americano William Beaumont (1785-1853)
realizou suas observaes do estmago do viajante Alexis St. Martin (1794-1880), que
sofrera uma fstula gstrica em virtude de um tiro. Essas observaes, que se
prolongaram por vrios anos, permitiram a Beaumont analisar diversos aspectos da
digesto humana, e so consideradas um marco na fisiologia digestria (Benison,
Barger e Wolfe, 1987).

100
fuga foi que intensos estados emocionais estimulam a secreo de
adrenalina pela glndula adrenal, que, agindo nos tecidos perifricos,
prepara o organismo para uma ao vigorosa em estados de
emergncia (Cannon, 1914). Essas descobertas foram reunidas no
livro Bodily changes in pain, hunger, fear and rage (Mudanas corporais na
dor, fome, medo e raiva) (Cannon, 1915), que veio a se tornar
popular no meio acadmico.
Durante a Primeira Guerra Mundial, Cannon juntou-se Unidade
Mdica de Harvard e partiu para a Europa, onde se concentrou no
estudo do choque traumtico questo importante para os soldados
vtimas do campo de batalha. Em 1923, coligiu seus achados no
volume Traumatic Shock (Choque Traumtico) (Benison, Barger e
Wolfe, 1991).
Ao longo da dcada de 1920, Cannon comeou se interessar pelos
mecanismos gerais de manuteno da constncia fisiolgica,
terminando por formular o conceito de homeostase. A ideia apareceu
pela primeira vez em um discurso proferido no Congresso dos
Mdicos e Cirurgies Americanos, em 1925, intitulado Some general
features of endocrine influence on metabolism (Algumas
caractersticas gerais da influncia endcrina sobre o metabolismo),
publicado nos anais desse encontro2. O termo homeostase foi
cunhado no artigo Physiological regulation of normal states: some
tentative postulates concerning biological homeostatics. (Regulao
fisiolgica de estados normais: alguns postulados provisrios relativos
homeosttica biolgica), publicado um ano mais tarde em um
volume em honra de Charles Robert Richet (1850-1935), fisiologista
francs vencedor do Prmio Nobel3. Em 1929, Cannon finalmente
ofereceu a sistematizao completa dessa ideia no artigo traduzido
aqui, que foi originalmente publicado no Physiological Reviews, e tornou-
se um clssico da fisiologia (Cannon, 1929). Nele, os devidos crditos
so prestados Claude Bernard (1813-1878), que dcadas antes havia
introduzido o conceito de meio interno, e insistido na importncia
da preservao de sua constncia para o funcionamento adequado do

2 Transactions of the Congress of American Physicians and Surgeons.

3 Ambos os artigos podem ser encontrados na ntegra em Langley, 1973.

Filosofia e Histria da Biologia, v. 12, n. 1, p. 99-113, 2017. 101

organismo, a despeito das mudanas nas circunstncias externas. Ao
fazer isso, Cannon se insere em uma tradio de pesquisa que
pavimentou as bases da fisiologia contempornea (Cooper, 2008).
Centrado no conceito de homeostase, Cannon publicou trs anos
mais tarde o livro The winsdom of the body (A sabedoria do corpo)
(Cannon, 1932), que alcanou enorme sucesso devido ao estilo
acessvel, popularizando enfim sua trajetria de pesquisa em Harvard.
Oferecemos, a seguir, a traduo de execertos do artigo de 1929,
publicado originalmente em ingls, mantendo os destaques
tipogrficos e uma nota de rodap do autor, inserindo algumas notas
dos tradutores. Por questo de espao, optamos por suprimir o
trecho entre as pginas 403 e 424 do artigo original, fragmento que
trata de contedo fisiolgico excessivamente tcnico, que acreditamos
ser de pouco interesse do pblico mais amplo.

2 TRADUO: ORGANIZAO PARA A HOMEOSTASE

FISIOLGICA, DE WALTER BRADFORD CANNON4
Os bilogos h muito tempo se impressionam com a capacidade
dos seres vivos para manter sua prpria estabilidade. A ideia de que
uma doena curada por poderes naturais, por uma vis medicatrix
naturae, uma ideia que foi sustentada por Hipcrates, implica a
existncia de entidades prontas para atuar corretivamente quando o
estado normal do organismo perturbado. Referncias modernas mais
precisas para arranjos de autorregulao so encontradas nos escritos
de proeminentes fisiologistas. Pfluger (1877) reconheceu os ajustes
naturais que levam manuteno de um estado de equilbrio dos

4 Artigo original: CANNON, Walter Bradford. Organization for physiological ho-

meostasis. Physiological Reviews, 9 (3): 399-431, 1929. A traduo aqui apresentada
corresponde s pp. 399-403; 424-427. Optamos por suprimir desta traduo o trecho
entre as pginas 403 e 424, por tratar-se de contedo fisiolgico altamente tcnico,
que acreditamos ser de pouco interesse do pblico mais amplo. No trecho
suprimido, o autor distingue dois tipos gerais de regulao: homeostase por regulao
de suprimentos (exemplificando com os mecanismos de controle homeosttico de
gua, cloreto de sdio, glicose, carboidratos, protenas, gordura e clcio) e
homeostase por regulao de processos (exemplificando com os mecanismos de
manuteno da neutralidade do pH e de manuteno da temperatura uniforme).
Destaca, tambm, o papel do sistema nervoso autnomo na homeostase.

102
organismos quando estabeleceu o enunciado A causa de toda
necessidade de um ser vivo tambm a causa da satisfao da
necessidade. Da mesma forma, Fredericq (1885) declarou: O ser vivo
uma entidade de tal sorte que cada influncia perturbadora induz por
si s a evocao de atividade compensatria para neutralizar ou reparar
a perturbao. Quanto mais alto na escala dos seres vivos, mais
numerosas, mais perfeitas e mais complicadas essas aes regulatrias
se tornam. Elas tendem a libertar completamente o organismo das
influncias e mudanas desfavorveis que ocorrem no ambiente. Alm
disso, Richet (1900) enfatizou o fenmeno geral, O ser vivo
estvel. Ele deve ser de modo a no ser destrudo, dissolvido ou
desintegrado pelas foras colossais, frequentemente adversas, que o
rodeiam. Por uma contradio aparente, ele mantm a sua estabilidade
apenas se for excitvel e capaz de modificar-se de acordo com os
estmulos externos, apto a ajustar a sua resposta estimulao. Em
certo sentido, ele estvel porque modificvel a ligeira instabilidade
condio necessria para a verdadeira estabilidade do organismo.
A Claude Bernard (1878) pertence o crdito de ser o primeiro a
dar a essas ideias gerais uma anlise mais precisa. Ele ressaltou que
em animais com organizao complexa, as partes vivas existem nos
fluidos que as banham, i.e., no sangue e linfa, que constituem o
milieu interne ou intrieur o ambiente interno, ou o que podemos
chamar de matriz fluida do corpo. Essa matriz fluida fabricada e
controlada pelo prprio organismo. E, na medida em que os
organismos tornam-se mais independentes, mais livres de mudanas
no mundo externo, eles o fazem preservando uniforme seu prprio
mundo interno a despeito das mudanas nas circunstncias externas.
a fixidez do milieu intrieur que a condio de vida livre e
independente, escreveu Bernard (1878, i, pp. 113 e 121)5, todos os
mecanismos vitais, por mais variados que possam ser, tm apenas um
objeto, o de preservar constantes as condies de vida no ambiente
interno. Nenhuma sentena mais fecunda, na opinio de Haldane
(1922), j foi emoldurada por um fisiologista.
Definio de Homeostase. O conceito geral sugerido nas
citaes acima pode ser resumido da seguinte maneira. O ser vivo

5 Sobre isso, ver Janczur et al., 2013 (Nota dos tradutores).

Filosofia e Histria da Biologia, v. 12, n. 1, p. 99-113, 2017. 103

altamente desenvolvido um sistema aberto que tem muitas relaes
com o seu entorno nos tratos respiratrio e alimentar, e por meio
de receptores de superfcie, rgos neuromusculares e alavancas
sseas. Alteraes nas circunvizinhanas excitam reaes nesse
sistema, ou o afetam diretamente, de modo que distrbios internos
do sistema so produzidos. Tais distrbios so normalmente
mantidos dentro de limites estreitos, pois ajustes automticos dentro
do sistema so postos em ao, e, portanto, grandes oscilaes so
impedidas e as condies internas so mantidas praticamente
constantes. O termo equilbrio [equilibrium] pode ser usado para
designar essas condies constantes. Esse termo, no entanto, passou
a ter significado exato conforme aplicado a estados fsico-qumicos
relativamente simples em sistemas fechados, onde foras conhecidas
so balanceadas. Em uma monografia exaustiva, L. J. Henderson
(1928) recentemente tratou o sangue a partir deste ponto de vista, isto
, ele definiu, em relao s circunstncias que afetam o sangue, os
arranjos finos dentro do prprio sangue, que operam para manter
suas funes respiratrias estveis. Alm desses arranjos, entretanto,
a cooperao integrada de uma vasta gama de rgos crebro e
nervos, corao, pulmes, rins, bao que prontamente posta em
ao quando surgem condies que possam alterar o sangue em seus
servios respiratrios. A presente discusso preocupa-se com os
arranjos fisiolgicos em vez de fsicos para alcanar a constncia. As
reaes fisiolgicas coordenadas que mantm a maior parte dos
estados estveis no corpo so to complexas, e so to peculiares ao
organismo vivo, que foi sugerido (Cannon, 1926) que uma designao
especfica para esses estados fosse empregada homeostase.
Pode ser oferecida objeo ao uso do termo estase, como
implicando algo posto e imvel, uma estagnao. Estase significa,
contudo, [p. 401] no s isso, mas tambm uma condio; nesse
sentido que o termo empregado. Homeo, a forma abreviada de
homoio, prefixado em vez de homo, porque o primeiro indica
semelhante ou similar, e admite alguma variao, ao passo que o
ltimo, significando o mesmo, indica uma constncia fixa e rgida.
Tal como no ramo da mecnica chamado esttica, o conceito
central o de um estado de equilbrio produzido pela ao de foras;
homeosttica pode assim ser considerada como prefervel homeostase.

104
Os fatores que operam no corpo para manter a uniformidade so
amide to peculiarmente fisiolgicos que qualquer sugesto de
explicao imediata em termos mecnicos relativamente simples
parece enganosa. Por essas vrias razes, o termo homeostase foi
selecionado. Claro que a forma adjetiva, homeosttica, seria aplicvel s
reaes ou aes fisiolgicas, ou para as circunstncias que se
relacionam com estados estveis no organismo.
Classificao das Condies Homeostticas. De acordo com
Bernard (1878, ii, p. 7), as condies que devem ser mantidas
constantes na matriz fluida do corpo a fim de favorecer a libertao
das limitaes externas so gua, oxignio, temperatura e alimento
nutritivo (incluindo sais, gordura e acar).
Naturalmente, durante os ltimos 50 anos novos insights foram
adquiridos e, portanto, uma classificao mais ampla do que essa que
acabou de ser dada deve ser possvel. Qualquer classificao oferecida
agora, no obstante, provavelmente ser considerada incompleta;
outros materiais e estados ambientais, cuja homeostase
essencialmente importante para a atividade tima dos organismos,
provavelmente sero descobertos no futuro. Alm disso, em qualquer
classificao haver relaes cruzadas entre os estados homeostticos;
uma presso osmtica uniforme nos fluidos corporais, por exemplo,
dependente da constncia interna das propores de gua, sais e
protenas. A classificao sugerida abaixo, portanto, no deve ser
considerada nada mais do que um agrupamento til de categorias
homeostticas; pode reivindicar apenas o mrito de ter servido como
uma base para o estudo dos meios pelos quais o organismo alcana
estabilidade:
A. Suprimentos materiais para as necessidades celulares.
1. Materiais que servem para a exposio de energia, e para o
crescimento e reparo glicose, protena, gordura.
2. gua.
3. Cloreto de sdio e outros constituintes inorgnicos exceto
clcio.
4. Clcio.
5. Oxignio.
6. Secrees internas possuindo efeitos gerais e contnuos.

Filosofia e Histria da Biologia, v. 12, n. 1, p. 99-113, 2017. 105

 B. Fatores ambientais que afetam a atividade celular.
1. Presso osmtica.
2. Temperatura.
3. Concentrao de ons de hidrognio.
Cada item da lista acima existe em uma condio relativamente
uniforme da matriz fluida onde as clulas vivas do organismo
existem. H variaes dessas condies, mas normalmente as
variaes esto dentro de limites estreitos. Se esses limites forem
excedidos, consequncias graves podem resultar ou pode haver
perdas por parte do corpo. Alguns exemplos tornaro claras essas
relaes:
Uma reduo da glicose no sangue para cerca de 70 mgm por
cento (por exemplo, por insulina) induz a reao hipoglicmica
(Fletcher e Campbell, 1922), e uma reduo inferior a 45 mgm por
cento traz como consequncia convulses e possivelmente coma e
morte; um aumento da percentagem acima de 170 a 180 mgm resulta
em perda por via renal. Muita gua nos lquidos do corpo resulta em
intoxicao por gua, caracterizada por dor de cabea, nusea,
tontura, astenia, incoordenao (Rowntree, 1922); por outro lado,
muito pouca gua resulta na diminuio do volume sanguneo, maior
viscosidade, e o aparecimento de febre (Keith, 1922; Crandall, 1899).
Sdio (com o on cloreto concomitante) especialmente importante
para manter constantes as propriedades osmticas do plasma; se a
concentrao percentual sobe de 0,3 a 0,6 por cento, gua extrada
da linfa e das clulas, e pode resultar em febre (Freund, 1913; Cushny,
1926, p. 19); por outro lado, se a concentrao reduzida, sintomas
txicos aparecem irritabilidade reflexa acentuada, seguida de
fraqueza, tremores, paresia e morte (veja Grnwald, 1909). O nvel
normal de clcio no sangue aproximadamente 10 mgm por cento;
se ele cai metade dessa concentrao, espasmos e convulses
provavelmante ocorrero (Mac-Callum e Voegtlin, 1909); se ele sobe
para o dobro dessa concentrao, alteraes profundas acontecero
no sangue, o que pode causar morte (Collip, 1926). As variaes
normais dirias de temperatura corporal no homem ficam entre
36,3C e 37,3C; embora possa cair para 24C e no ser fatal
(Reincke, 1875), esse nvel muito menor do que o compatvel com a
atividade; e se a temperatura persiste em 42-43C, perigoso devido

106
coagulao de determinadas protenas em clulas nervosas
(Halliburton, 1904). A concentrao de ons de hidrognio no sangue
pode variar aproximadamente entre pH 6,95 e pH 7,7; em um pH de
aproximadamente 6,95, o sangue torna-se to cido que resulta em
coma e morte (Hasselbalch e Lundsgaard, 1912); acima do pH 7,7, ele
torna-se to alcalino que tetania aparece (Grant e Goldman, 1920). A
frequncia cardaca (do co) foi [p. 403] vista diminuir de 75
batimentos por minuto para 50 quando o pH caiu de 7,4 para 7,0; e
aumentar de 30 por minuto para aproximadamente 85 quando o pH
subiu de 7,0 para 7,8 (Andrus e Carter, 1924). Os exemplos anteriores
ilustram a importncia da homeostase nos fluidos corporais.
Normalmente os desvios para longe da posio mdia no alcanam
extremos que prejudiquem as atividades do organismo ou coloquem
em risco a sua existncia. Antes que esses extremos sejam atingidos,
aes so automaticamente postas em servio que atuam para
reestabelecer o estado perturbado para a posio mdia. O interesse
agora se volta para uma averiguao das caractersticas dessas aes.
[...]
Alguns Postulados Relativos Regulao Homeosttica.
Cerca de quatro anos atrs, Cannon (1925) apresentou seis
proposies provisrias concernentes aos fatores fisiolgicos que
mantm estados estveis no corpo6. Ser pertinente consider-las
novamente agora com referncia discusso anterior sobre
homeostase.
1. Em um sistema aberto tal como nossos corpos representam,
composto de material instvel e continuamente sujeito a condies
perturbadoras, a constncia em si evidncia de que aes esto
atuando, ou prontas para atuar, para manter essa constncia. Esta
uma inferncia confiante uma inferncia baseada em algum insight
acerca das maneiras pelas quais certos estados estveis (por exemplo,
glicemia, temperatura corporal e neutralidade do sangue) so
regulados e uma confiana de que outros estados estveis so

6 O autor refere-se ao j mencionado discurso publicado no Transactions of the Congress

of American Physicians and Surgeons, onde estas seis proposies so formuladas, sem o
uso do termo homeostase (Nota dos tradutores).

Filosofia e Histria da Biologia, v. 12, n. 1, p. 99-113, 2017. 107

regulados de forma semelhante. Os exemplos citados nas pginas
anteriores ilustraram vrios mecanismos de ao utilizados pelo
organismo para esse fim. Embora no saibamos como a constncia
de protenas plasmticas, lipdeos e clcio sanguneos, por exemplo,
promovida, ela provavelmente resulta de mecanismos to bons
quanto os que operam nos casos mais bem conhecidos de
homeostase. claro que esse domnio de interesse cheio de
problemas problemas altamente significativos convidando a
tentativas de soluo, e, medida que so resolvidos, a confiana
expressa no primeiro postulado pode ser justificada.
2. Se um estado permanece estvel, apenas porque qualquer
tendncia para mudana automaticamente atendida pelo aumento
da eficcia do fator ou fatores que resistem mudana. Sede, a
reao hipoglicmica, as respostas respiratria e circulatria para um
desvio da condio sangunea em direo acidez, as funes
termognicas, todos se tornam mais intensos quando a perturbao
da homeostase mais pronunciada, e todos eles diminuem
rapidamente quando a perturbao aliviada. Condies semelhantes
provavelmente predominam em outros estados estveis. claro que
o estado pode no permanecer estvel, como em fragilidades ou
deficincias patolgicas, e por essa razo o postulado foi feito
condicional. Como Lotka (1925) apontou, esse enunciado
condicional, necessrio para os seres vivos e apropriado sua falta de
estabilidade permanente, nitidamente torna a proposta do princpio
estrito de Le Chatelier mais distintamente verdadeiro para sistemas
fsicos ou qumicos simples. De fato, como Y. Henderson (1925)
salientou, as concepes fisiolgicas e qumicas de equilbrio so
bastante diferentes. Uma invoca energia para manter-se, ou, se
perturbada, para recuperar-se . . . . outra, buscando equilbrio, apenas
se reestabelece forosamente.
3. Qualquer fator que opera para manter um estado estvel por
ao em uma direo no atua tambm sobre mesmo ponto na
direo oposta. Esta proposta, que deveria ser limitada a aes
fisiolgicas, est relacionada com as questes discutidas na nota de

108
rodap da p. 4107. A adrenina8 em doses fisiolgicas tanto descarta
glicognio do fgado quanto aumenta l o armazenamento de

7 [O autor refere-se a uma longa nota de rodap sobre a regulao de glicose no

sangue, trazida para c:] Evidncias contrrias s opinies acima expostas foram
recentemente apresentadas por Cori e Cori (1928). Eles afirmam que o efeito mais
proeminente da epinefrina observado nos tecidos perifricos e consiste em uma
mobilizao de glicognio muscular e em uma diminuio da utilizao de acar
sanguneo; e que a insulina provoca um rpido desaparecimento das reservas
hepticas, devido ao aumento do uso de acar sanguneo nos tecidos perifricos e
mobilizao compensatria do glicognio heptico. Essas declaraes, to
contrrias s evidncias h muito aceitas, requerem comentrios. Primeiro, eles
administraram doses de adrenalina (0,2 mg por Kg) e de insulina (7,5 unidades por
Kg) muito alm dos limites fisiolgicos (equivalente a 14 cc de adrenina e 525
unidades de insulina em um homem de 70 Kg!). Efeitos fisiolgicos pronunciados
tm sido obtidos em ratos brancos (que eles utilizaram) com uma dose de adrenina
de um vigsimo dessa dose. Embora eles argumentem que suas doses de adrenina
foram lenta e razoavelmente bem absorvidas, eles no apresentam evidncias reais; e
o fato de que o aumento no nvel de acar no sangue em seus experimentos ocorreu
cedo e foi associado com menor glicosria, indica que seu argumento mal
construdo e que as doses enormes perturbaram a circulao. Alm disso, a
mobilizao do glicognio muscular consiste, explicam eles, em uma mudana do
glicognio em cido lctico e, a partir desse cido lctico circulante, uma
reconstruo do glicognio pelo fgado. Mas o glicognio do msculo est l para
uso; mobilizar sem uso como retirar foras da linha de fogo e instal-las em
quartis! Novamente, ao declararem que a adrenina causa hiperglicemia porque a
utilizao do acar sanguneo diminui, eles negligenciam as evidncias: 1, que a
injeo intravenosa de adrenina aumenta o nvel de acar no sangue quase sem
nenhum perodo de latncia (Tatum, 1921); 2, que a excitao emocional pode
aumentar o acar no sangue em 30 por cento ou mais em poucos minutos, mas no
aps a adrenalectomia (Britton, 1928), e que os mesmos fenmenos so vistos
quando os nervos esplncnicos so estimulados (Macleod, 1913) e 3, que aps uma
injeo de adrenina, o acar sanguneo aumenta rapidamente nas veias hepticas e
somente mais tarde igualado na veia portal ou femoral (Vosburgh e Richards, 1903)
todas evidncias contra suas opinies, porque a hiperglicemia ocorre muito cedo, e
muito claramente de origem heptica para ser atribuda falha de uso de glicose
pelos tecidos perifricos. Ademais, sua crena de que a adrenina provoca
diminuio da utilizao de acar sanguneo contrariada pela observao de que
quando a glicose e a adrenina so fornecidas para a preparao cardaca, o consumo
de acar aumenta cerca de quatro vezes a quantidade prvia (Patterson e Starling,
1913), e que ces exaustos por corrida podem ser postos a continuar (isto ,
utilizando acar em seus msculos) e produziro de 17 a 44 por cento de energia
adicional se forem administrados subcutaneamente pequenas doses de adrenina
(0,02-0,04 mgm por Kg, s vezes repetida), mas no se uma grande dose for

Filosofia e Histria da Biologia, v. 12, n. 1, p. 99-113, 2017. 109

glicognio? A insulina, da mesma forma, atua de maneira oposta em
relao s reservas de glicognio heptico? Na nota de rodap
mencionada, razes foram dadas para no creditar a evidncia ao
oposta por parte de um nico desses agentes. Pode existir um agente
que tenha uma influncia do tipo tnica uma atividade moderada
que pode variar para cima ou para baixo, e que pode atuar em dado
momento em uma concentrao alta, mas no em uma
concentrao baixa. A medula adrenal, que est sujeita ao controle
de influncias nervosas que se opem (Cannon e Rapport, 1921),
pode ser citada como um agente desse tipo.
4. Agentes homeostticos, antagnicos em uma regio do corpo,
podem ser cooperativos em outra regio. As influncias simptico-
adrenal e vago-insular so opostas na ao sobre o fgado, mas
parecem ser colaboradoras em sua ao sobre os msculos, por
exemplo, levando ao uso efetivo de acar pelas clulas musculares
(Burn e Dale, 1924). Muito pouco se sabe sobre os efeitos desses
agentes para permitir que este postulado seja de real significado no
presente.
5. O sistema regulador que determina um estado homeosttico
pode compreender uma srie de fatores que cooperam, postos em
ao ao mesmo tempo ou sucessivamente. Esta afirmao bem
ilustrada nos arranjos para proteo contra a queda de temperatura,
em que sries de defesas so utilizadas uma aps a outra, e tambm
nos elaborados e complexos arranjos para manter a reao uniforme
do sangue.
6. Quando um fator conhecido que pode mudar o estado
homeosttico em uma direo, sensato olhar para o controle

administrada (0,17 mg por Kg n.b., menor que a utilizada pelos Coris) (Campos,
Cannon, Lundin e Walker, 1929). Finalmente, embora mencionem uma mobilizao
compensatria do glicognio heptico como causa de depsitos hepticos exauridos
aps suas enormes doses de insulina, eles no indicam a natureza do processo
compensatrio, embora relatem nveis baixos de acar no sangue que seriam postos
em ao pelo aparato simptico-adrenal. Por essas vrias razes, as opinies
levantadas por Cori e Cori parecem no justificar a rendio das concepes bem
estabelecidas da ao da adrenina e da insulina.
8 O autor refere-se adrenalina, ou epinefrina (Nota dos tradutores).

110
automtico desse fator ou para um fator ou fatores que tenham efeito
oposto. Este postulado est implicado em postulados anteriores. Ele
expresso como uma reiterao da confiana de que a homeostase
no acidental, mas resultado de um governo organizado, e que a
busca por entidades controladoras ir resultar em sua descoberta.
O leitor j teve a oportunidade de se impressionar com as grandes
lacunas em nosso conhecimento no s das condies homeostticas,
mas tambm dos arranjos que as estabelecem e mantm.
Repetidamente, a frase no conhecida teve de ser empregada.
notvel que funcionalidades to caractersticas dos seres vivos, como
os estados estveis, tenham recebido to pouca ateno. Inmeras
questes ainda precisam ser respondidas. Pouco se sabe, por
exemplo, sobre os estmulos efetivos para tais reaes homeostticas,
como so bem reconhecidas. Existem receptores que so afetados na
regulao do acar sanguneo ou os fatores reguladores so afetados
pela ao direta dos centros cerebrais? Novamente, existem
mecanismos homeostticos que no foram consideradas acima, tais
como os eritrcitos extras produzidos em organismos vivendo em
altitudes elevadas, ou o crescimento de pelos mais espessos durante
tempo frio prolongado; e tambm estados estveis que no foram
mencionados, tais como a estabilizao do fsforo em relao ao
clcio, a evidncia, a partir da constncia do metabolismo basal, de
que existe constncia do contedo de tiroxina do sangue, sem dvida,
a evidncia a partir de outros estados estveis (como peso e caracteres
sexuais) de que outros produtos endcrinos esto uniformemente
circulando as questes apresentadas por estas e muitas outras
reaes que so uteis em preservar a uniformidade na matriz fluida
oferecem um fascinante campo de pesquisa.
Nas duas sees anteriores as funes das divises do sistema
autnomo em relao homeostase foram definidas e alguns [p. 427]
postulados sobre a homeostase foram apresentados, no com a ideia
de que as afirmaes devam ser tomadas como conclusivas, mas antes
que elas possam se provar sugestivas para mais investigaes. Sem
dvida, esse ponto de vista deve ser reconhecido como predominante
durante toda esta reviso. crena do escritor que o estudo de
atividades especficas dos vrios rgos do corpo progrediu a um
nvel que permitir, a um maior alcance do que geralmente

Filosofia e Histria da Biologia, v. 12, n. 1, p. 99-113, 2017. 111

reconhecido, um exame da interao desses rgos no organismo
como um todo. Suas relaes com o seu ambiente interno pareceram
oferecer uma abordagem sugestiva para um levantamento de suas
possveis funes integradoras. Em tal empreendimento, com certeza
espreitaro erros que devero ser corrigidos posteriormente, e
certamente sero projetadas ideias cruas, que devero ser, mais tarde,
refinadas. Embora o presente relato dos mecanismos que regulam
estados estveis no corpo provavelmente se prove inadequado e
provisrio, no h dvida da grande importncia dos fatos da
homeostase com a qual lidam. Esse relato pode pelo menos servir
para despertar interesse neles e na sua importncia. Os fatos so
significativos como caractersticas formidveis da organizao e
atividade biolgica. Eles so significativos tambm na compreenso
das complexas desordens do corpo, pois em um estado normalmente
mantido regular por um grupo de partes cooperativas, o insight pleno
sobre a irregularidade obtido apenas aprendendo seu modo de
cooperao. Novamente, os mtodos efetivos de se alcanar a
homeostase so expressivos em comparao aos mtodos em
sistemas onde os estados estveis no so ainda bem desenvolvidos; a
regulao da homeostase nos animais superiores provavelmente o
resultado de inumerveis ensaios evolutivos, e o conhecimento da
estabilidade que foi finalmente alcanado sugestivo em relao aos
arranjos menos eficientes operando em animais inferiores, e tambm
em relao s tentativas de garantir a estabilidade em organizaes
sociais e econmicas. Finalmente, a anlise contnua de processos
biolgicos em termos fsicos e qumicos deve aguardar uma plena
compreenso das maneiras pelas quais esses processos so
despertados para executar seu trabalho e em seguida so retornados
inatividade. De fato, a regulao no organismo o problema central
da fisiologia. Por todas essas razes, pesquisas adicionais sobre o
funcionamento dos mecanismos de manuteno da homeostase
biolgica desejvel.

3 CONSIDERAES FINAIS
Esta traduo visa contribuir para o entendimento das origens e o
desenvolvimento do conceito de homeostase, central na Biologia
funcional contempornea.

112
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS9
BENISON, Saul; BARGER, A. Clifford; WOLFE, Elin L. Walter B.
Cannon: The life and times of a young scientist. Cambridge: Belknap
Press, 1987.
BENISON, Saul; BARGER, A. Clifford; WOLFE, Elin L. Walter B.
Cannon and the mystery of shock: A study of Anglo-American
co-operation in World War I. Medical History, 35 (2): 217-249,
1991.
CANNON, Walter Bradford. The mechanical factors of digestion. London:
Arnold, 1911.
CANNON, Walter Bradford. The emergency function of the adrenal
medulla in pain and the major emotions. American Journal of Physiol-
ogy, 33: 356-372, 1914.
CANNON, Walter Bradford. Bodily changes in pain, hunger, fear and rage.
New York: Appleton-Century, 1915.
CANNON, Walter Bradford. Organization for physiological homeo-
stasis. Physiological Reviews, 9 (3): 399-431, 1929.
CANNON, Walter Bradford. The wisdom of the body. New York: WW
Norton, 1932.
COOPER, Steven J. From Claude Bernard to Walter Cannon. Emer-
gence of the concept of homeostasis. Appetite, 51 (3): 419-427,
2008.
JANCZUR, Cristine; ZAVAGLIA, Adriana; HADDAD, Hamilton;
PRESTES, Maria Elice Brzezinzki. Claude Bernard e a constncia
do meio interno. Histria e Filosofia da Biologia, 8 (3): 381-393, 2013.
LANGLEY, Leroy Lester. Homeostasis: Origins of the concept. Strouds-
burg: Dowden, Hutchnson & Hoss, 1973.

Data de submisso: 24/10/2016

Aprovado para publicao: 05/12/2016

9 Esto listadas apenas as referncias apresentadas na Introduo. As referncias

utilizadas por Cannon podem ser encontradas no artigo original
(http://physrev.physiology.org/content/9/3/399).

Filosofia e Histria da Biologia, v. 12, n. 1, p. 99-113, 2017. 113