Richard C.

Lewontin
ichard C. Lewontin
GENES, ORGANISMO Y AMBIENTE
Las relaciones de causa y efecto en biologic
ENDS, OR
En muchos ejemplos fascinantes, Lewontin muestra que la historia del
desarrollo de un organismo es la consecuencia Unica de dos factores: sus
genes y las incidencias de los entornos en los que se ha encontrado a lo
largo de su vida. Sin embargo, estas dos influencias estan sujetas, a su
vez, al efecto de eventos contingentes al nivel celular. Adernas, no existe
una separaciOn distinguible entre las fuerzas extemas e intemas. El
entomo de un organismo no es una propiedad fija del mundo exterior, sino
algo creado por las actividades de la vida del organismo, que construye,
modifica y selecciona los aspectos que para el son relevantes.
Ante la extrema complejidad de estos procesos, no sirve de nada refugiar-
se en un holismo ingenuo y oscurantista. Pese a muchas preguntas man
abiertas, la biologic solo progresa gracias al analisis de las partes que
componen un organismo. El gran problema es que no hay una manera
Unica de definir las partes y sus conexiones.
Para comprender los misterios de causa y efecto que dan lugar a los
cambios evolutivos hay que analizar siempre de nuevo las funciones,
delimitaciones e influencias reciprocas de todos los componentes.
Richard C. Lewontin, profesor de investigaciOn de la Universidad de
Harvard y del Museo de Zoologia comparada de Cambridge (Mass.),
es uno de los biOlogos evolucionistas y teOricos de la ciencia ms
i mportantes de la actualidad. Se dedica especialmente a relacionar la
estructura teOrica de la genetica y la evoluciOn con fenOmenos socialos.
Entre sus libros cabe destacar La diversidad humana, No esia en los
. genes, Critica al racismo biolOgico y La base genetica de la evoluciOn.
COdige 406036
4:1
.1

ISBN 84-7432-800-4

Balsa
Coleccin
LIMITE S
editorial de la Ciencia 9 788474 328004
 Editorial Gedisa ofrece
los siguientes titulos en su GENES, ORG
ColecciOn Y AMBIE
LIMITES DE LA CIENCIA

Las relaciones de
JOHN D. BARROW Imposihilidad
y efecto en biol
Los lirnites de la ciencia
y la ciencia de los limites

CLAUS EMMECHE Vida simulada

en el ordenador
La ciencia naciente
de la vida artificial Richard C. L
HOWARD RHEINGOLD La comunidad virtual
La conquista de la frontera
electrfinica

JOSEF BRAUNER Y La sociedad multimedia

ROLAND BICKMANN

COLOQUI0 DE CERISY El tiempo y el deven ir

THOMAS F. LEE El Proyecto Genoma

Humano

MIGUEL MARTINEZ paradigma emergence

MIGUELEZ Hacia una nueva teoria de
la racionalidad cientifica

N. KATHERINE HAYLES La evoluciOn del caos

El Orden dentro del desorden en
las ciencias contemporineas

K. ERIC DREXLER La nanotecnologia

El surgimiento de las
maquinas de creation gedis editori
(sigue en pag. 124)
Titulo original: Gene, organismo e ambiente
0 1998, Gius. Laterza & Figli

Traduccian: Alberto L. Bixio

IlustraciOn de cubierta: Juan Santana

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PreimpresiOn:
Editor Service S.L.
Diagonal 299 entresol 1a 08013 Barcelona
1 Gen y organismo:
el problema del desarrollo
Primera ediciOn: noviembre del 2000, Barcelona
2 Organismo y ambiente:
la metafora de la adaptaciOn
Derechos reservados para todas
las ediciones en lengua castellana
3 El todo y las partes:
causas y efectos en biologia
Editorial Gedisa, S.A.
Paseo Bonanova, 9 1 2 V
08022 Barcelona Fuentes de las ilustraciones
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ISBN: 84-7432-800-4
DepOsito legal: B.44986/2000

Impreso por: Romany Valls

Verdaguer 1 Capellades
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Impreso en Espana
Printed in Spain

Queda prohibida la reproducciOn total o partial, por cualquier

medio de impresiOn, en forma identica, extractada o modifi-
cada de la version castellana de esta obra.
 1

Gen y organ
el problema del
 No es posible ocuparse de ci
lenguaje rico en metdforas. En teori
la ciencia moderna es un intento d
nos de los cuales los seres human
riencia directa, aunque hace ref
procesos que no podemos percibir
son demasiado pequeilos, como las
siado grandes, como todo el univer
se refiere al resultado de fuerzas q
no pueden captar, como el electro
so al resultado de interacciones ext
plejas, como el nacimiento de un o
desde el momento en que queda co
un Oyulo fecundado.
Para que tales explicaciones n
ciones formales expresadas en un
ventado, sino que esten basadas en
mundo que hemos logrado con nue
tidiana, debemos recurrir al emp
metafOrico. Los fisicos hablan de
culas", aunque no haya medio alg
yen esas "ondas" y pese a que dic
tengan consistencia alguna. Los bi
genes como "programas" y del ADN como "informa-
ciOn". En realidad, todo el cuerpo de conocimientos de
la ciencia moderna se apoya en la metafora del mundo
entendido como maquina, una metafora introducida
por Descartes en la quinta parte de su Discurso del
mtodo para comprender el funcionamiento de los or-
ganismos, pero que luego fue generalizada y llegoi a ser
una manera de interpretar todo el universo. "Hasta
ahora he descrito esta Tierra y en general todo el mun-
do visible, como si fuese solamente una maquina, de
la cual solo debamos considerar las formas y los mo-
vimientos de sus partes." (Los principios de la filoso-
fia,IV).
Aunque al pensar la naturaleza no podemos pres-
cindir del empleo de las metaforas, a veces corremos el
riesgo de confundir la metafora con la cosa real. Deja-
mos de ver el mundo "como si" fuese una maquina y co-
menzamos a pensar que es una maquina. En conse-
cuencia, las propiedades que atribuimos al objeto que
nos interesa y las preguntas que nos hacemos sobre el
terminan por reforzar la imagen metafOrica origina-
ria, de suerte que terminan por desvanecerse aquellos
aspectos del sistema que no entran en el enfoque me-
tafOrico adoptado. Como ha dicho Norbert Wiener, "el
precio de la metafora es la eterna vigilancia".
Uno de los problemas centrales de la biologia, no
solo para los biOlogos, sino tambien para el pUblico en
general, es la cuestiOn del origen de las semejanzas y
de las diferencias entre organismos individuales. zPor
qu algunos son bajos y otros altos? i,Por que algunos
son gordos y otros delgados, algunos inteligentes y
otros tontos? zPor que algunos tienen exit y otros fra-
casan? Al comienzo de su vida cada uno de nosotros es-
td constituido por una celula Unica, un Oyulo fecunda-
do que no es ni alto ni bajo, ni inteligente ni tonto. En
virtud de una serie de divisiones celulares, de diferen-
12
ciaciones y movimientos de los t
se va formando todo un organis
te anterior y una parte posterior,
ra y una serie de Organos que i
otros de manera compleja. Cam
de formas y de funciOn se veri
en el curso de la vida hasta el m
Con el paso del tiempo nos hace
altos y luego mas bajos, nuestro
cen y luego se debilitan, nuestro
informaciones que luego parece
tecnico para definir estos cambi
vida es "desarrollo" y el estudio
ma "biologia del desarrollo" (o,
nos cognitivos y de comportami
desarrollo"). Pero el termino "de
fora que exige una interpretaciO
proceso. "Desarrollo" (en ingles d
no, sviluppo, en aleman Entwi
ralmente el desenvolvimiento de
sente y de alguna manera prefo
misma palabra que en muchos i
ra designar el proceso de revelad
grafica: la imagen ya esta pre
manente en la pelicula impresi
procedimiento de "desarrollo" (re
hace visible esa imagen latente.
la concepciOn que la biologia de
desarrollo de los organismos. Ho
rrollo se basa enteramente en lo
el ambiente desempefia solo el
fondo. Se afirma que los genes c
fecundado determinan el estado
mientras que el ambiente en el c
sarrollo aporta sencillamente una
que permiten que los genes se
modo como en una pelicula impresionada por la luz,
una vez que se la sumerge en el liquido de revelado a
la temperatura justa hace aparecer la imagen ya pre-
sente en la pelicula de rrianera inmanente.
Uno de los problemas fundamentales de la ciencia
premoderna era el conflicto entre la teoria preformista
y la teoria epigenetica del desarrollo. Segtin la prime-
ra, el organismo adult() estaba ya contenido en minia-
tura dentro del esperma y el desarrollo era el creci-
miento y la consolidaciOn de ese ser en miniatura. En
algunos manuales de biologla moderna se muestra a
menudo, como ejemplo de las peregrinas nociones del
pasado, un dibujo del siglo xviii que representa a un
mimisculo hormin.culo encerrado en un espermatozo-
on. En cambio, la teoria epigenetica sostenla que el or-
ganismo no estaba ya formado en el Ovulo fecundado,
sino que constitufa el resultado de profundos cambios
de forma que se verificaban durante la embriogenesis.
Por lo general se dice que la concepciOn epigenetica se
impuso decididamente sobre la doctrina preformista.
Despues de todo, nada podria parecernos mas absurdo
que la imagen de un mimisculo hombrecillo encerrado
en el interior de un espermatozoon. Pero en realidad
triunfO la teoria preformista, porque no existe ninguna
diferencia esencial, como no sea en los detalles tecni-
cos, entre la idea de que el organismo esta ya comple-
tamente formado en el Ovulo fecundado y la idea de que
este Ultimo contenga todo el programa del organismo y
todas las informaciones necesari.as para determinarlo.
El hecho de que usemos el concepto "desarrollo"
para describir los cambios sufridos por un organismo
en el curso de su vida no significa tan solo que el len-
guaje de que disponemos condiciona nuestras ideas.
Cuando se decidiO transformar una lengua antigua co-
mo el hebreo en una lengua moderna dotada de voca-
bulario tecnico, la palabra elegida que indica el desa-
14
rrollo de un organismo fue la
desarrollo [revelado] de una pe
forma reflexiva, a saber, un orga
Ademas, tambien la palabra "evo
ficado de desenvolvimiento, y a
historia de la vida en la tierra s
ordenada de estadios inmanent
festando. Aunque Darwin liberO
ment() de predeterminaciOn, s
lectual ha dejado sus huellas
empleo de estos terminos se refle
funda: la historia individual de
historia colectiva, o evolutiva, e
fuerzas internas, por un progra
seres vivos no son otra cosa qu
ternas. Hemos heredado de Plat
la vision tipolOgica de la natural
hechos materiales, que pueden
unos de otros, son realizaciones i
tales de tipos ideales. Lo real es
mente a traves de un vidrio". Est
las especies que ha predominad
A cada especie le correspondla la
po", el cual era un ejemplar real
pecie de muestra de colecciOn,
otros ejemplares de la especie,
ciones del. "tipo", se considerab
i mperfectas del modelo ideal. El
g,fa era, en aquella epoca, el de
cripciOn correcta, anatOmica y f
y explicar su origen. La actual b
refuta estas ideas platOnicas y s
que hay que explicar esta consti
variaciones que hay entre un or
cambio de enfoque es la consecu
de la concepciOn darwiniana, se
ciones que presentan los organismos constituyen la
base material de la que dependen las modificaciones
evolutivas.
La contraposiciOn entre la moderna teoriaplatO-
nica del desarrollo y la teoria darwiniana de la evolu-
ciOn es la contraposiciOn de dos modos de explicar los
cambios sufridos por los sistemas con el paso del tiem-
pa. La teoria del desarrollo es una teoria transforma-
tional del cambio. En las teorias transformacionales,
todo un conjunto de objetos se modifica porque cada
individuo contenido en el conjunto wive la misma his-
toria dominada por las mismas leyes. El cosmos evolu-
ciona porque todas las estrellas que inicialmente tie-
nen la misma masa pasan por la misma secuencia de
transformaciones termonucleares y gravitacionales
antes de alcanzar una posiciOn previsible dentro del
ambito de la secuencia principal. Consideradas como
grupo, as personas de setenta anos tienen mas cabe-
llos grises y una memoria mas debil que las personas
de treinta y cinco afios, porque el cuerpo y la mente de
todos los individuos del grupo han envejecido. La teo-
ria darwiniana de la evoluciOn organica se basa, en
cambio, en un modelo variable del cambio. Un conjun-
to de individuos cambia, no porque cada individuo es-
te pasando por un desarrollo paralelo, sino porque
existen variaciones entre los individuos y algunas va-
riantes viven mas y dejan Inds herederos que otras. En
suma, el grupo se modifica en su conjunto en virtud de
un cambio de la proporciOn de las diversas variantes,
cuyas propiedades intrinsecas no cambian. Si los in-
sectos se han hecho mas resistentes a los insecticidas,
esto se debe no a que cada individuo este adquiriendo
una resistencia cada vez mayor en el curso de la vida,
sino a que las variantes mas resistentes sobreviven y
se reproducen, en tanto que los organismos mas
perecen.
16
La diferencia entre estos do
de cambio implica una diferenci
en el seno de las disciplinas biol
tales rnodelos. En el centro de la
cionistas esta la diferencia entr
duales y la diferencia entre espec
tion es el objeto primario de dich
necesario explicar sus causas e
en las teorias explicativas del orig
las especies. Las semejanzas ent
ciben esencialmente como la con
una descendencia corrin: a sab
que esperamos ver entre parient
el resultado de leyes funcionale
ciencia taxonOrnica, cuyo objet
laciones y los esquemas de pare
utiliza como tinicos datos los es
observados. En cambio, a los biO
les interesan las variaciones qu
ganismos individuales y ni siqu
especies. Consideran dichas var
las ignoran en todos los casos e
En el centro de su inter& esta el
mos comunes a todos los individ
a todas las especies. La biologi
preocupa por explicar las extra
anatOmicas y de conducta que
los hijos de la misma madre y d
ciones que nos permiten disting
otro. Ni siquiera las grandes di
pecies interesan a esta ciencia. S
rrollo se pregunta alguna vez p
nos y los chimpances son tan di
responder obviamente: porque e
diferentes. El problema que se
biologia del desarrollo es el de
huevo fecundado para diferenciarse en un embriOn
con una cabeza en una parte y un ano en la otra, con
exactamente dos miembros superiores y dos inferio-
res, antes que seis u ocho apendices que surf an de la
parte central del cuerpo, o por que el estOmago se en-
cuentra en el interior y los ojos en la parte exterior
del cuerpo.
El hecho de que la investigaciOn se haya con-
centrado en los procesos de desarrollo que parecen ser
comunes a todos los organismos determina que se con-
centre en aquellos elementos causales que son asimis-
mo comunes. Pero esos elementos comunes deben ser
interiores del organismo, formar parte de su esencia
prefijada, en lugar de derivar de fuerzas accidentales
y variables del ambiente exterior. Y entonces se sos-
tiene que esa esencia prefijada esta en los genes.
Uno de los mas eminentes biOlogos moleculares,
Sydney Brenner, al hablar ante un grupo de colegas,
ha declarado que, si tuviese la secuencia completa del
ADN de un organismo y un ordenador suficientemen-
te potente, podria elaborar ese organismo. En un nivel
simbOlico, la ironia de esta afirmaciOn esta en el hecho
de que formaba parte de su discurso de inauguraciOn
de una reunion que conmemoraba el centenario de la
muerte de Darwin.' Un espiritu semejante esta en
la base de la afirmaciOn hecha por otra importante fi-
gura de la biologia molecular, Walter Gilbert, 2
la cual cuando tengamos la secuencia completa del ge-
noma humano sabremos "lo que significa ser huma-
nos". Asi como la metafora del desarrollo implica una
rigida predeterminaciOn interna del organismo por
sus genes, de la misma manera, el lenguaje empleado
para describir la bioquimica de los mismos genes im-
plica una autosuficiencia del ADN. En primer lugar se
dice que el ADN es "autorreplicante", a saber, que pro-
duce copias de si mismo en cada celula. En segundo lu-
18
gar, se dice que el ADN "fabri
que constituyen las enzimas y l
rales del organismo. El proyect
dualizar toda la secuencia del
definido por biOlogos molecula
Santo Grial", y la metafora de
fecta, porque tambien de el se
por si mismo (aunque solame
y que suministraba eterno ali
que se acogian a el "sans serja
decir, "sin ninguna otra ayuda
ra del desarrollo pasa luego a a
de las moleculas al nivel de tod
leculas, que se reproducen a si
der de crear las sustancias de
organismo, contienen todas las
rias para especificar todo ese o
de un individuo se explica co
de una secuencia de hechos ya
programa genetic. La idea ge
basada en el desarrollo es, pues
los genes que suministran instr
grama y trazar la red indicador
ellas. De manera que la explic
Oa del desarrollo sera mas o
divisiOn de la celula activa el g
una proteina que se relaciona
giones promotoras del gen B y
como resultado la activaciOn d
teinas que ellos produzcan se c
un complejo que desactiva el g
a la superficie, pero no en la c
etc.". Cuando esta explicaciOn
tada, como ocurrird en un futu
caso de buena parte del desarro
los gusanos y de los mosquitos
el problema fundamental ha quedado resuelto. Ade-
mas, algunos de los elementos de esta explicacin de-
ben ser comunes no solo a los ejemplares individuales
de una misma especie,'sino tambien a toda una serie
de especies organizadas de manera andloga. En el cur-
so del estudio del desarrollo, el descubrimiento mas
emocionante ha sido el de la existencia de genes que se
ocupan de ordenar las partes de un organismo de un
extremo al otro; se trata de los Ilamados genes "ho-
meobox" que se encuentran en los seres humanos, en
los insectos, en los gusanos y hasta en las plantas.
Una Ultima caracteristica del model basado en
el desarrollo es que la vida se concibe como una se-
cuencia regular de fases por las que debe pasar un sis-
tema en vias de desarrollo, proceso en el que haber
completado con exito una fase es senal y condiciOn ne-
cesaria para pasar a la siguiente. Las diferencias en-
tre especies y entre individuos se consideran pues co-
mo el resultado del cumplimiento de anteriores fases o
de una "detenciOn del desarrollo" en una fase prema-
tura. En esta teoria, el ambiente exterior desempefia
un doble papel. En primer lugar, un elemento ambien-
tal puede ser necesario para hacer arrancar el proceso.
Las plantas del desierto producen semillas que per-
manecen inactivas y sin germinar en el terreno arida
hasta que una lluvia ocasional las despierta y da prin-
cipio al desarrollo del embriOn. En segundo lugar, una
vez que el mecanismo arrancO y puso en marcha el
proceso, deben existir condiciones ambientales
mas que permitan el desarrollo de las fases programa-
das internamente, de la misma manera como para de-
sarrollar y revelar una pelicula es necesaria una serie
de banos quimicos apropiados por mas que ninguno de
ellos modifique la imagen misma. La idea de que fases
regulares representan la normalidad y la idea de que
la detenciOn del desarrollo da origen a la anormalidad,
20
esta en el centro de todas las teor
psicolOgica, como la teoria de Pia
nano debe pasar por una serie de
zar la madurez psicolOgica y l
la fijaciOn en estadios erOticos in
o el oral, que constituirian el or
Tambien el evolucionismo ha ec
parte de las teorias de los estadi
que los fetos de los seres humanos
nos se asemejan mucho mas que
tos y se ha observado asimismo
tiene caracteristicas morfolOgic
los fetos de los monos, por ejemp
y de la cara. Una generalizaciOn
nes ha Ilevado a la teoria de la ne
en el proceso de la evoluciOn e
nacer cada vez mas pronto lo cua
rrollo en un estadio anterior al de
te. Pero al analizar estadios em
riores y comparandolos con for
relaciOn es mucho mas remota,
mismo la tendencia opuesta. Los
nes de los vertebrados terrestres
diduras como las branquias d
anfibios, que luego desaparecen.
la regla de que "la ontogenia rec
Organismos que en el curso de s
recido mas tarde parecen haber
tadios de desarrollo sobrepasan
antepasados. En los comienzos d
ria evolucionista estas regularid
ban se consideraban propiedade
del desarrollo y de la evoluciOn, p
de la moderna biologla mecanicis
da. Con el descubrimiento de los
les regularidades han vuelto a c
forma mas sofisticada. Si todos los animales partici-
pan de un programa genetic profundamente enraiza-
do de diferenciaciOn 4nteroposterior y dorsoventral,
entonces es fcil imaginar como la evoluciOn puede al-
canzar estadios de este programa comdn modificando
el sistema de indicaciones y sefiales de los genes.
La estructura de la teoria del desarrollo, entendi-
do como realizaciOn de un programa genetic prede-
terminado, influye enormemente en la explicaciOn de
las variaciones que se manifiestan entre los organis-
mos. Si Bien la biologla del desarrollo no tiene un inte-
r& particular en las variaciones, la existencia de va-
riaciones entre los individuos entra en su programa de
investigaciOn en virtud de mutaciones geneticas que
tienen efectos fundamentales en el desarrollo. El me-
todo estandar para demostrar que un gen es impor-
tante, digamos, en el desarrollo de las alas de un in-
secto, consiste en hallar una mutaciOn del gen que
impida que las alas se formen o, cosa atin mas intere-
sante, que produzca la formaciOn de alas adicionales.
La consideraciOn de mutaciones genticas significati-
vas como instrumento primario de investigaciOn es
una manera de fortalecer una practica que convenciO
ulteriormente a los biOlogos de que cualquier varia-
cion observada entre los organismos debe ser el resul-
tado de diferencias geneticas. Este punto de vista se
transmite tambien a la teoria biolOgica en general. Por
Inds que en la construction de la teoria del desarrollo
no se tengan en cuenta las observaciones sobre va-
riaciones naturales entre individuos, la existencia de
tales variaciones es evidente y notoria. En la especie
humana esa variaciOn puede tener consecuencias im-
portantes, ya desde el punto de vista individual, ya
desde el punto de vista social. Todas las diferencias de
temperamento, de aptitudes fisicas especiales o men-
tales, de salud y de enfermedad o de poder social piden
22
una explicaciOn. Actualmente pre
genetica. Gracias tambien a la o
de que algunas enfermedades hu
do de una mutaciOn de genes cl
considera que todas las variacion
variaciones geneticas. Partiend
tible de que las mutaciones gen
Sachs, o anomalias cromosOmica
de mas que causa el sindrome de
gen a variaciones patolOgicas, se
de que tambien las enfermedade
tes, el cancer de mama y el sindr
variaciones geneticas. Y esta expl
aplica solo a las variaciones pat
tambien a las variaciones en las
les, a las variaciones en el rendi
posiciOn social, variaciones que se
sultado de diferencias geneticas.
individuo no es otra cosa que la r
grama genOtico inmanente en el
variaciones en los resultados del
la consecuencia de variaciones d
El problema del esquema ex
tenido en la metafora del desarr
aqui se trata de mala biologia.
cuencia completa del ADN de un
sibilidad ilimitada de elaboraciO
ra no podriamos elaborar ese or
organismo no se elabora con sus
denador que elaborase datos de
como hace un organismo partien
genetic, serfa inmediatamente
el fabricante seria denunciado p
turalmente, es cierto que los leo
los corderos porque tienen genes
una explicaciOn satisfactoria de