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SACCHAROMYCES CEREVISIAE
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2015

1
663.4
36.87
47

.., .. Saccharomyces cerevisiae.


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2009 .
2013

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2

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1. ,

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, Mycota,
Eumycota, Ascomycetes, Saccharomycetaceae,
Saccharomyces, cerevisiae.
S. cerevisiae -
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,
, S. arlsbergensis ( ), S. cerevisiae
var. ellipsoideus S. oviformis ( )
S. cerevisiae ( )
S. cerevisiae. . 1.1.
Lodder & Kreger-van Rij, Lodder Kreger-van Rij
.

3
1.1


Lodder & Kreger-van Rij, 1952 Lodder, 1970 Kreger-van Rij,
1984
Saccharomyces bayanus S. bayanus
S. oviformis
S. pastorianus
S. cerevisiae S. cerevisiae
S. cerevisiae var. ellipsoideus
S. willianus S. cerevisiae
S. carlsbergensis S. uvarum
S. logos
S. uvarum
S. chevalieri S. chevalieri
S. italicus S. italicus
S. aceti
S. diastaticus
S. marxianus

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2.

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14
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2,56,0
2,75,9
0,92,8
0,7-1,5
2,96,2
3,58,5
1,94,6
22,3
0,76,0
0,63,3
1,15,4
1,0
8,714,0
1,4
2,7
0,52,3
1,04,2
1,0

33
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. 4.3

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1,2- 1,3
17,8
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61
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39,2
27,1
3,8
10,6

4.5.
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( Na2) 0,1
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(Mg) 0,10,7
( Al23) 0,0020,02
(S3-2) 0,010,05
0,0040,1
(Fe23) 0,0050,012
(Si2) 0,020,2
0,0007
0,003
0,0039

37
4.6.

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41



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2
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2

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2

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42
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43
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Mg+2,
2,3--

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-
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+2 2 + 61

44
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-
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-
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45

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. 5.2.

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47

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53
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, -

55
. -
- . -

45 , .


, ..
.
:
-
(C, N, P, S ..).
, -
, . ,
, -
, ,
;
. ,
-
, -
;
-
(, , ). -

. -
-
.
30 C, 45 C.
20 % .

5.6.2.

, ,
.

56
.

. , , -
. -
, . ,
,
. -
.
, , ,
-
.
-
, .
,
. -
, -
, , .

5.6.3.

(, -
, , , , , , , ,
, , ), (, -
) (, ) -
.
()
, ,
.
:
;
;
;
.

, .
, - , -
. , ,

57
.
, -
.
.

, -
-
. -
.
. -
,
,
, . -
, -

. ,
-
. -
, ,
, 2/3
(. . 3.7).
-

.
, ,
-
. -

. ,
, , ,
. -
, -
, , . -

2- ;

,
.

58
. -
, -
-
, , .
-5 .

5.6.4.

, -
. -
.
16 18 -
.
-
( ).
, ( 16:0)
( 18:0).
(16:1), ( 18:1) -
( 18:2) .
-
, , ,
.
--
,
, , -
, -
..
52 .
,
.
,
.
-1-, -, -
.
- .
, 4 10
(), .
() ,

59
, -
. -
8 -,
. 17 -
.
, -
.
. -

,
.
+- - .

, . -

,
-
.

-
.

- , -
--, -
, -
14 16 -
. ---
Mn+2.
, --,
. -
2 .

2 + + - - ++
(Mn+2).

60
:
-+--+-

-
( 1 2), ,
4 10 . -
-
( ).
- -
(. 5.4).

. 5.4.

, -
. -
-. -
, -
. -

61

-.
(. . 5.4).
, -

. ,
1, 3, Mg
Mn (. . 5.4).
-
.
, , - -
(,
- ). - -
. -

.

,
. -
, -
+.

,
,
. -
, -
.


.
5 / . ,
1 1000
100 % .
-
, . -
-2,3-,

62
.
+- - . -

, . -
3 -
.
.
-
. -
69 .

6.

,
, .
,
,
.
, ,
, :
: , , N;
, (-
): , , S, Mg;
(Zn, Mn, Co, Ca, Fe, Cu .);
.
-

, -
, .
, -
,
. , -


.
, .
, , 800

63
Zn+2/, 52,5 / (),
0,039 / .
. , -
0,6 / .
.

,
, (), -

.
-
.
4.

6.1. .

-
, .
, -
.
, ,
D-, D-, D-, D-,
D-. -
, (
) .
(-D---
). , -
, (
). , -
, .

, (. 6.1). -
(), -
.
,
.

64
. 6.1. S. Cerevisiae

-
. -
- (),

.
(. . 6.1).
-
(
), 1/3 ( -
).
, -
, -
, -
-
(. 6.2).
, , ,
, -
.

65
. 6.2.

6.2.

10 % . -
-
. , -
, . -
.
, -
.
,
, ,
.
-
( ), .


( 1087373), ( 851575)
( 977).
( 208175).

66
6.3. . -


,
.
-
, . -
,
.
, -
:
Zn+2 , ;
Mg+2 ,
;
Mn+2 ;
Fe+2 Fe+3 , ;
Cu+2 Cu+ ;
K+ ;
Na+ -.

6.3.1.

, , ,
.
.
, , ,
, . -
, .

.
P2O5 -
,
5,5 % .
.
K2O 1,4 4,3 %
, 2,4 % .

67
40 ,
.
, ,
, . -
-
.
.
+ , -
.
,
. , -
, -
, + .

-.
+ + -
. , +, -
N+
Ca+2, Mn+2 Sr+2.
+.
54.
, 1 54 .
.
, ,
(. 5). -
.

540 1
.

:
MgO:K2O:P2O5, 1:10:20.
. , -
, -
. , -
, , -
, , .

68
, -

, -
. -
, . -
S4-2
100 1 .

6.3.2.


, .
,
, Zn, Cu, Ca, Mn, Fe, Co.
, : B, Na, Al, Si, Cl, V, Cr,
Ni, As, Se, Mo, Sn, I.


. 6.1.

6.1

, /
Ca Fe Mn Zn Cu Co Mo
1,0 6,7 20,0 20,0 100 100 100

-

, ,
. 6.1, .
-
, , , -
.

69
-
. , -
0,8 Zn+2/,
52,5 / .
70 . -
, -
, ,
, ,
. (
-1-)
, -
- .
, -
, , -
,
, -
, . -
:
.
, (
);
. 50
, 60 ;
.
;
. -
.

6 /100 . -
0,08 .
, -
-
-
.

, -
20 / (. .6.1),
100 0,005 .

70

.
.

100 /, .. 100
0,001 .
: ,
, , , , .
,
.
, -
. 100
0,005 Mn+2.

6.3.3.

,
-
, , .
, , -
. ,
, .
, -
, , . , -
;
, , -
, .. , -
.
-
, .

. : 1, 2, 3,
5, 7, 8, 9, 12, ; : , D, , .
8 (, , ) -
,
.
12, -
.

71
. 6.2. ,
.
6.2




(1)
()
(2) + 1 ,

(3)
, 1 ()
( 5)
(6)
(7)

,
,

(8)

, -
.
. 6.3
.
6.3

, /100


1 0,75 8,5 815
2 1,66,5 2 8
3 20 70 220
5 300500 30 100
7 0,05 3,6 0,11,0
8 200 500
9 210 510 210

72
, -
-
S.cerevisiae.

6.3.4.

, -

, -
, 1, 2, 7 8.
, ,
-
.
(1)
, .

. , -
, -S-,
.
, , -
, , ..
2- ,
, -
.
(3) --S (-
). -
, ,
, --SH
. -
, -
3.
3
-
, , , -
-S.
. -
-S-, -

73
.
,
, -
-
Mg+2;
,
. , -
. , -
1, 2, 3 5, Mg+2.
, .. -
.
. 2-
-S-, -
.
2-,
-
.
: --
-
.
, ,
, , ,
-SH, Mg+2 .
3
3 -
(. . 5.4). - -
, , . -
,
, ,
.
- -
, . ,
- .
7
Mn+2.
,
3 ,
D.

74
-
,
.

, -
, .. -
.
. -
(--) -
, .

, ---
.

-
,
.
Zn+2, -
. ,
, ()
(. . 5.1).
. -

- , - ,
. -
,
.
,
2. -
, .

-
(. . 5.3).
, .
,

75
: , -
.


, . -

- , --
, -
, - -
14 16 .
,
, ,
, .


. -
: -

.
.
-
, ,
0,25 1
25 %. , -
,
-
. -
.
, -
, -

.

(8)

(-
) .
200 500 /100 .

76
,
, ,
20 % , -
. -
, , -
( ), -
.
8 4,5 %,
1,6 % . -
, , -
( ),
-
.
-
,
.
-
, -
, -
(. 6.4).

6.4

/ () / ()
Ca 176 176
0,752,5 1,0
2000 5000 4000

1 ,
-
0,5 / .

7.

,
. -

77
: -
-
.

7.1.


,
. , ,
, , ,
,
.
. -
-
.
, -

, .
, () -
Saccharomyces
.
-
.

.
,
.
-
. -
-
. -
.
.
,
-
. , -
6,6 .

78

.
,
, ,
. ,
.
.
, ,
,
, .

7.2.

, , -
.
, -
, .
.
,
, -
. -
.
-
, , -
.
: ,
, ,
.
-
.

7.3.

:
-
;

79
, ,
-
.
. -
, ,
, .
.

, . , 0,01 %
-
1727 % . -

, -
.
(), ,
, .
.
,
. ,
, , -
.
,
, , -
.
-
, .
p--
().
, , -
, -
.
70- -
- (), -

, -
.
-
, ,

80
. , -
, , -
- .

, .

7.4.

,
, -
, , .
, -
, ,
.

. . . 7.1 -
.
.
,
-, , . -
- .
5,54 / 1,4 /
.

7.1

, %
40
3,0
0,5
2227
1525
25 0,50,6
0,7
12 /

81
. , -
. -

,
.

, .
, -
, ,
: pH = 8,0 , t = 35 , .
, -
, .

40 50 % . -
100 %.

8. -


8.1.

,
, ,
, , , ,
-
.
.
.

().
-

.
-
, ..

82
. ,
, ,
, -
.
, ,
, .
, S.cerevisiae 38 -
-
, 30 .
,
,

.
, -
,
:

lnK = ln /RT,

K ; R ;
; , -
; ,
.

, -
, R , , ln = f(1/).
,

, -
. ,
, , 30 .

8.2.

, -
, , -
.

83
: -
,
. ,
,
, -
4,6.
, -
.
, -
,
, .
, , ,
, -
, -
. ,
, , -
.

,
.
-
, -
:
, ,

.
.
, -
,
. -

( N+4) ,
.

84

1. .., .., .. -
. .: , 1981. 253 .
2. ..
. .: , 1993. 224 .
3. . .
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.... 3
1. ,
3
2. ............. 4
2.1. . 5
3. . 8
3.1. ........... 10
3.1.1. ... 11
3.1.2. ... 12
3.1.3. . 14
3.1.4. 15
3.2. ().. 15
3.3. 16
3.4. . 18
3.5. .. 19
3.6. . 25
3.7. ........... 27
3.7.1. 27
3.7.2. 28
3.7.3. , 29
3.7.4. . 29
3.7.5. . 30
3.7.6. . 30
4. ... 31
4.1. . 31
4.2. 32
4.3. . 35
4.4. 36
4.5. . 37
4.6. 38
5. . 38
5.1. . 40
5.2. . 44
5.3. 48
5.4. ... 50
5.5. . 52

86
5.6. 53
5.6.1. ... 53
5.6.2. 56
5.6.3. 57
5.6.4. . 59
6. . 63
6.1. . ... 64
6.2. . 66
6.3. . - .. 67
6.3.1. . 67
6.3.2. . 69
6.3.3. ... 71
6.3.4. . 73
7. ... 77
7.1. 78
7.2. ... 79
7.3. ... 79
7.4. ... 81
8. -


....................................................................... 82
8.1. ... 82
8.2. ... 83
85

87

Saccharomyces cerevisiae
, ,


..

..

..

..

24.12.2015. 6084 1/16


. . . 5,12. . . 5,5. .-. . 5,38
50 . 74
. 197101, -, ., 49
-
191002, -, . , 9

88
2009 ,
12 ,

.
20092018 .
2011 -
-
, .

-

(),
(
2209 17 2011 .) 2012
- -
, .
31 1931 -
,
, ,
.
6500 . -
900 ,
82 , ; 40 -
.
6 :
;

89
;
;
;
;
.

. -
20
: -
; ;
; , -
; ; ;
, ; ;
; -
; ;
; -
; -, -
; -
; - - -
; ; -
; ; -
.
- ,
, , -
, , -
. -
, -
, .
, -
, - .

-
, , -
.
-
11 .
, -
.

.
www.ihbt.edu.ru

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