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Publicacin de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales - Proyecto Curricular de Ingeniera Forestal

UNIVERSIDAD DISTRITAL
FRANCISCO JOS DE CALDAS revistas.udistrital.edu.co/ojs/index.php/colfor/index

Artculo de investigacin

DIVERSIDAD FLORSTICA Y ESTRUCTURA EN CACAOTALES


TRADICIONALES Y BOSQUE NATURAL (SUMACO, ECUADOR)
Floristic diversity and structure in traditional cocoa plantations
and natural forest (Sumaco, Ecuador)

Oswaldo Jadn1, Bolier Torres2, Daniela Selesi3, Denisse Pea4, Cornelio Rosales5 & Sven Gnter6

Jadn, O., Torres, B., Selesi, D., Pea, D., Rosales, & C. Gnter, S. (2016). Diversidad florstica y estructura en ca-
caotales tradicionales y bosque natural (Sumaco,Ecuador). Colombia Forestal, 19(2), 129-142.

Recepcin: 6 de julio de 2015 Aceptacin: 8 de febrero de 2016

Resumen sistema agroforestal con cacao semilla son los siste-


Se caracteriz la diversidad, estructura horizontal y mas ms importantes para conservacin de especies
vertical de la vegetacin arbrea y arbustiva en ca- arbreas y arbustivas, segn la riqueza, diversidad,
caotales tradicionales y bosque maduro. Se evalu ndices de similitud y estructura de la vegetacin.
la diversidad alfa, beta y se identificaron relaciones Palabras clave: Chakras, estructura, ndice de valor
entre la riqueza con la estructura de la vegetacin importancia, riqueza, Sumaco.
arbrea. El bosque registr los mayores valores en ri-
queza de especies, abundancia y estructura, seguido Abstract
por el sistema agroforestal tradicional con cacao se- The diversity, horizontal and vertical structure of tree
milla. Las especies ms importantes ecolgicamente and shrub vegetation in traditional cocoa plantations
en el bosque fueron Iriartea deltoidea y Otoba gly- and primary forest were characterized. The alpha
cycarpa. En todos los sistemas agroforestales tradi- and beta diversity were evaluated and the relations-
cionales fueron Cordia alliodora y Cedrela odorata. hips between richness with the structure of the arbo-
En los sistemas agroforestales con cultivo de cacao real vegetation were identified. The forest recorded
la riqueza de especies se correlaciona positivamente the highest values in species richness, abundance
con la densidad y rea basal, marcando dependen- and structure, followed by the traditional agrofores-
cia directa entre estas variables. Este resultado no try system with cacao seed. The most important eco-
puede generalizarse ya que en el bosque maduro y logically species in the forest were Iriartea deltoidea
sistema agroforestal de subsistencia no se registran and Otoba glycycarpa. In all traditional agroforestry
estas dependencias. Esto posiblemente es explicado systems were Cordia alliodora and Cedrela odorata.
por la disetaniedad, tamaos de vegetacin y distri- In agroforestry systems with cocoa crops, the rich-
bucin aleatoria de los individuos sobre la riqueza ness of species is positively correlated with the den-
de especies. Se concluy que el bosque maduro y el sity and the basal area, marking a direct dependence

1 Carrera de Ingeniera Agronmica, Universidad de Cuenca, Ecuador. oswaldo.jadan@ucuenca.edu.ec. Autor de correspondencia.


2 Universidad Estatal del Puyo, Ecuador. btorres@uea.edu.ec
3 Universidad Humboldt de Berln, Alemania. eleala@web.de
4 Carrera de Ingeniera Agronmica, Universidad de Cuenca, Ecuador. denisse.pena@ucuenca.edu.ec
5 Carrera de Ingeniera Agronmica, Universidad de Cuenca, Ecuador. cornelio.rosales@ucuenca.edu.ec
6 Thnen-Institute of International Forestry and Forest Economics, Hamburgo, Alemania. sven.guenter@ti.bund.de
http://dx.doi.org/10.14483/udistrital.jour.colomb.for.2016.2.a01
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between these variables. This result cannot be gene- and the agro-forestry system with cacao seeds are
ralized because in the primary forest and the agro- the most important systems for the conservation of
forestry system of subsistence, these dependencies tree and shrub species, according to the richness,
are not recorded. This is possibly explained by the diversity, similarity indices and vegetation structure.
ages of trees, the size of the vegetation and the ran- Keywords: Chakras, structure, importance value in-
dom distribution of individuals over the richness of dex, richness, Sumaco.
the species. It was concluded that the primary forest

INTRODUCCIN ingresos monetarios por la venta de pequeos ex-


cedentes, especialmente de yuca (Manihot sculen-
Los bosques nativos de la amazonia son conside- ta), frutales (Bactris gasipaes) y algunas Musaceas
rados como los ecosistemas terrestres con la mayor (Arevalo, et al., 2013).
riqueza de especies arbreas a nivel mundial. En Segn la oferta del mercado, los indgenas (98%)
una parcela de una hectrea ubicada en la ama- y colonos migrantes (2%) han plantado cacao e in-
zonia norte del Ecuador se han registrado 307 es- crementado rboles maderables dentro de sus siste-
pecies de rboles con dimetros mayores a 10 cm mas de subsistencia, esto origina los SAF con cultivo
y 700 individuos/ha (Berry et al., 2002; Valencia de cacao (SAF cacao semilla) (Torres, et al., 2014;
et al., 2004). Los bosques de la amazonia forman Whitten & Whitten, 2008). Esto propicia cambios en
parte del capital natural que sirve para la subsis- la distribucin y funciones del componente arbreo,
tencia de muchas comunidades locales (Turner & sin perder el manejo orgnico tradicional (Selesi,
Daily, 2008) y a su vez brindan servicios ecosist- 2013). Recientemente, se ha promovido la siembra
micos como la conectividad de paisajes fragmenta- de cacao injertado (SAF-cacao injerto) en las fincas
dos, la regulacin de ciclos hdricos, conservacin para fomentar e intensificar la produccin tradicio-
de la biodiversidad y el secuestro de carbono (Bo- nal dentro de la regin. Con base en la complejidad
nan, 2008). estructural y funcional del componente arbreo de
En la parte baja de la Reserva amaznica de los SAFs-cacao se los puede clasificar a priori como
Biosfera Sumaco, estn presentes algunos siste- policultivo tradicional (Rice & Greenberg, 2000).
mas de uso de la tierra (SUT) siendo los bosques Ecolgicamente los rboles maderables y fruta-
y pastizales los ms extensos con el 83% y 8% les en los SAFs de cacao, a travs de la estructura
de la superficie total (931 930 has) respectivamen- del dosel, forman el hbitat apropiado para alber-
te (MAE, 2008; Selesi, 2013). En la misma zona gar la biodiversidad local (Bhagwat et al., 2008);
geogrfica, dentro de las reas agrcolas (4% de adems sirven como puentes naturales de conec-
la superficie total), convergen otros SUT o siste- tividad biolgica (Jose, 2009). En los bosques na-
mas agroforestales tradicionales (SAFs) denomi- turales y SAFs de cacao por la complejidad del
nados chakras, los cuales son practicados por la dosel, densidad y distribucin aleatoria de sus r-
etnia indgena Kichwa (Guariguata, 1997; Whit- boles, sumada la heterogeneidad de las variables
ten & Whitten, 2008). Localmente son sistemas de dasomtricas, hace que la estructura y cobertura
produccin tradicional de subsistencia donde se del dosel posiblemente expliquen la riqueza y di-
cultivan herbceas de usos medicinales, alimen- versidad de especies, como sucede en otros con-
ticios, arbreas maderables de sombra y palmas textos tropicales (Matey et al., 2013; Montgomery
utilizadas para autoconsumo y alimentacin del & Chazdon, 2001; Morales et al., 2012; Rolim &
pueblo Kichwa (Selesi, 2013). Tambin se generan Chiarello, 2004; Suatunce et al., 2003).

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Para obtener informacin en ecosistemas poco variables estructurales, sumado a las prcticas tradi-
estudiados en Ecuador, la evaluacin de la vegeta- cionales, estaran determinando sistemas de uso de
cin respecto a diversidad y estructura es el primer la tierra con mayor importancia y potencial para la
paso para conocer las existencias y aportes funcio- conservacin de especies?
nales al ecosistema. Los resultados permitirn valo-
rar los diferentes SUT respecto a la conservacin de
especies a travs de indicadores de alta o baja diver- MATERIALES Y MTODOS
sidad. Validando estos antecedentes se desarroll la
presente investigacin con los siguientes objetivos: Ubicacin del rea de estudio
1) caracterizar florstica y estructuralmente la vegeta-
cin arbrea y arbustiva en cuatro SUT: a) SAF cacao El estudio se realiz en la parte sur de la Reserva de
semilla, b) SAF cacao injerto, c) SAF de subsistencia Biosfera Sumaco, categorizada como zona de vida
y d) bosque maduro; 2) evaluar la correlacin entre Bosque muy Hmedo Tropical (CLIRSEN, 1999). La
las variables estructurales (cobertura arbrea, densi- superficie del rea de intervencin es de 88 000 ha
dad y rea basal) con la riqueza arbrea. Mediante dentro de los cantones Archidona y Tena, provincia
su desarrollo se contest la siguiente pregunta de in- de Napo de la amazonia ecuatoriana. La altitud de
vestigacin: La composicin, diversidad florstica y la zona va desde 50 a 700 m.s.n.m. (figura 1). El

Figura 1. Mapa de ubicacin del rea y sitios de investigacin en la Reserva de la Biosfera Sumaco.

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clima local se califica como clido con tempera- y rboles). La diversidad alfa fue determinada con
turas promedio de 28C; la fisiografa es moderada base a la riqueza de especies y abundancia segn
con suelos aluviales y coluviales generalmente de los ndices de Shannon, Simpson, Fisher y Equidad
textura franco arenoso (Criollo Rojas, 2014; Guti- para las especies arbreas y palmas 10 cm DAP
rrez, 2009). como lo sugieren Berry et al. (2002). La diversidad
beta se determin mediante tres anlisis: 1) El ndi-
Seleccin de los sitios de investigacin ce descriptivo de Sorensen (Condit et al., 2002), 2)
diagrama de similitudes y anlisis de escalamiento
Se evaluaron cuatro SUT: 1) SAF cacao semilla multidimensional no mtrico (NMS), y 3) Un an-
SAF 1; 2) SAF cacao injerto SAF 2; 3) SAF de lisis de las similitudes (ANOSIM).
subsistencia SAF 3 y 4) bosque maduro Bm,
definidos en Torres et al. (2014) y Jadn, Torres, & Caracterizacin de la estructura: horizontal
Gnter (2012). Los SAFs de cacao y el SAF de sub- y vertical
sistencia se caracterizan comnmente por la pre-
sencia del componente arbreo, con diversidad de La estructura horizontal se evalu en trminos de
especies arbreas nativas que corresponden a los densidad (N ha-1), rea basal (m2 ha-1) y cobertura
sistemas agroforestales policultivos tradicionales arbrea (%) para determinar la superficie ocupada
descritos por Rice & Greenberg (2000). por los rboles del dosel de sombra y su distribu-
El nmero de productores en el rea de estudio cin segn clases diamtricas (Ramos & Plonczak,
fue: 100 para el SAF 1, 60 para el SAF 2 y 40 para 2007). Para evaluar la estructura vertical se aplic
el SAF 3. De estos se seleccionaron 15, 11 y 6 pro- la metodologa propuesta por Camacho & Plonc-
ductores respectivamente, con base en los siguien- zak (2012) y Finol (1971). Se consider conjunta-
tes criterios de seleccin: cobertura arbrea 10 mente latizales, rboles y palmas para tener una
% respecto a la superficie de muestreo, rea neta descripcin sobre el piso que naturalmente ocu-
de produccin superior a 1 ha y edad del cultivo pan las especies en la masa forestal. Se calcul la
mayor a 2 aos. Los sitios de muestreo del bosque densidad (N ha-1) y el valor fitosociolgico de cada
maduro se ubicaron segn su existencia y acceso especie (ecuacin 1, tabla 1). La sumatoria de los
dentro de la estacin biolgica Jatun Sacha. Para valores fitosociolgicos de cada especie permiti
estimar la cobertura arbrea se utiliz el densi- calcular el valor fitosociolgico por sub-estrato y
metro esfrico cncavo modelo Arlington VA. Se comparar sus valores entre los SUT. Para calcular
tomaron cuatro lecturas a partir del punto central el valor absoluto o ndice de posicin sociolgica
con una separacin entre lecturas de 90o y una dis- de cada especie se aplic la ecuacin 2 (tabla 1).
tancia regular de 10 m. El plano vertical se dividi en sub-estratos o pisos
para caracterizar su distribucin a travs del ndi-
Muestreo de la vegetacin y caracterizacin ce de posicin sociolgica relativa (ecuacin 3,
florstica: composicin y diversidad tabla 1). El sub-estrato es la porcin de la masa fo-
restal contenida dentro de determinados lmites de
En cada parcela se identificaron, contaron y midie- altura: 1) inferior entre 416 m de altura, 2) medio
ron el dimetro a la altura de 1.3 m (DAP) y altura de 1623 m de altura y 3) superior: > 23 m de al-
total de todos los rboles latizales de 5 cm a 9.9 tura, fijados por Melo & Vargas (2003).
cm y palmas con DAP 10 cm. La composicin Para evaluar conjuntamente la estructura verti-
florstica para cada SUT fue caracterizada a nivel cal a travs de los valores de posicin sociolgi-
de parcela segn el nmero de familias, gneros y ca de cada especie con la estructura horizontal,
especies para cada categora de tamao (latizales primero se calcul el ndice de valor importancia

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relativo (IVIr) (Curtis & McIntosh, 1950) a tra- y cobertura arbrea fueron comparadas entre los
vs de los valores de dominancia y abundancia SUT mediante ANDEVAs con la prueba de Fisher
relativa (ecuacin 4, tabla 1). Luego se calcul y no paramtricas de Kruskal Wallis (P < 0.05). La
el ndice valor de importancia ampliado (IVIA) diversidad beta fue analizada mediante: anlisis de
(ecuacin 5, tabla 1) que combina los valores de las similitudes (ANOSIM) para comparar la varia-
la posicin sociolgica y el IVI, permitiendo as bilidad en la composicin de especies; anlisis de
explicar la importancia fitosociolgica de cada escalamiento multidimensional no mtrico (NMS)
especie en cada SUT. utilizando el mtodo de separacin de Bray-Curtis
para entender la disimilitud entre los SUT.
Anlisis estadstico La estructura horizontal se compar para lati-
zales, rboles y palmas segn la densidad y rea
Los parmetros de composicin florstica, riqueza, basal totales y diferenciados por clases diamtricas
diversidad florstica, ndices de diversidad alfa y entre los SUT evaluados. La primera clase diam-
beta fueron procesados con el programa EstimateS trica I (5 cm 9.9 cm dap) fue para los latizales y
V 8.2. Para contestar la pregunta de investigacin, desde la segunda para los rboles y palmas. En la
las variables de composicin florstica, diversi- estructura vertical se compar la densidad y valor
dad alfa y estructura como densidad, dominancia fitosociolgico segn sub-estratos (inferior, medio

Tabla 1. Variables y ecuaciones para calcular la estructura vertical, ndice de valor importancia (IVI) e ndice valor
de importancia ampliado (IVIA).

N. de la
Variable Ecuacin Descripcin ecuacin
VFi: Valor fitosociolgico de una especie en el i-simo
sub-estrato.
Valor fitosociol- ni ha-1 = nmero de individuos por hectrea de una
gico por especie !" !!!! especie en el i-simo sub-estrato. Ec 1
(VFi) = x 100 N ha-1 = Nmero de individuos por hectrea, presentes
! !!!!
en todos los estratos.
i: sub-estrato inferior (i), mdio (m) o superior (s).
= !! PSa: Posicin sociolgica absoluta
Indicie de posicin
+ VFi: Valor fitosociolgico de una especie en el i-simo
sociolgica abso- !! sub-estrato. Ec 2
luta por especie + ni ha-1: Nmero de individuos en el i-simo sub-estrato.
(Psa) !! i: sub-estrato inferior (i), mdio (m) o superior (s).
ndice de posicin PSr: Posicin sociolgica relativa.
sociolgica relativa Psa: Posicin sociolgica absoluta de cada especie.
= 100 Ec 3
de cada especie PSa: Sumatoria de las posiciones sociolgicas de todas
(PSr) las especies.
IVIr: ndice de valor de importancia relativo (%).
ndice de valor de
Ar: Abundancia relativa (%).
importancia de = + + /3 Ec 4
Dr: Dominancia relativa (%).
cada especie (IVI)
Fr: Frecuencia relativa (%).
IVIA: ndice de valor de importancia Ampliado (%).
ndice de valor = + + Ar: Abundancia relativa.
de importancia = + Dr: Dominancia relativa (segn el rea basal). Ec 5
ampliado de cada
PSr: Posicin sociolgica (%).
especie (IVIA)
IVIr= IVI relativo (%).

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y superior) entre los SUT. Se compar los resulta- diferencias significativas (P < 0.05) (tabla 2). En el
dos entre los SAFs tradicionales y analiz la causa bosque primario se registraron los promedios ms
y efecto de cambio en los sistemas segn la mag- altos para todas las variables de composicin flo-
nitud en las variables de composicin, diversidad rstica. En los SAFs de cacao considerando solo
y estructura. Se realiz correlaciones de Pearson latizales no presentaron diferencias significativas;
(P < 0.05) entre variables de estructura como co- en el SAF cacao semilla, considerando rboles y
bertura arbrea, densidad y rea basal (con valo- palmas se registraron mayores valores en compara-
res totales y por clases diamtricas) con la riqueza cin con el SAF de subsistencia, no as con el SAF
de especies en todos los SUT evaluados. Todos los cacao injerto donde no se registraron diferencias
anlisis estadsticos se ejecutaron usando los pro- significativas (tabla 2).
gramas Infostat y Qeco-Quantitative ecology (JA Los ndices alfa de Shannon, Simpson y Fisher
Di Rienzo et al., 2010; JA Di Rienzo et al., 2011). en los rboles y palmas, presentaron diferencias
significativas (P = 0.0001, P = 0.0034 y P = 0.0025)
entre todos los SUT; el bosque maduro result ser
RESULTADOS el ms diverso (tabla 2). Entre los SAFs tradiciona-
les no se presentaron diferencias significativas al
Composicin florstica y diversidad igual que en el ndice de equidad que present
altos valores > 0.8, con lo que se deduce una alta
Los promedios a nivel de parcela, en familias, g- distribucin homognea de individuos por especie
neros y especies (riqueza) en las dos categoras en todos los SUT o bajo nmero de especies pre-
de tamao tanto latizales y fustales presentaron sentes en todos los SUT (tabla 2).

Tabla 2. Promedios ( error estndar) de las familias, gneros y especies, considerando latizales (5 9.9 cm DAP) y
rboles con un DAP 10 cm en parcelas de 0,16 ha.

Tamao Variables Bm SAF 1 SAF 2 SAF 3


#Familias** 16.8 3.6 a 2.5 0.6 b 2.3 0.7 b 1 0.4 b
#Gneros* 26 6.6 a 3.2 0.7 b 3.1 0.8 b 1.7 0.6 b
Latizales #Especies (0.16 ha)* 27 6.8 a 3.4 0.7 b 3.1 0.7 b 1.7 0.6 b
Densidad (N ha )** -1
276.3 49.2 a 86.3 28.4 b 54.6 33.2 b 20.9 44.9 b
rea basal (m2 ha-1)* 1.1 0.5 a 0.3 0.1 a 0.2 0.1a 0.08 0.04 a
#Familias** 29.8 1.5 a 7.7 0.8 b 6.3 0.9 bc 4.5 1.2 c
#Gneros** 45.8 3.1 a 8.9 1 b 6.7 1.1 bc 4.8 1.3 c
#Especies (0.16 ha)* 53 4.9 a 9.3 1.2 b 6.8 1.2 bc 5 1.3 c
Shannon H ** 3.5 0.1 a 1.76 0.14 b 1.61 0.19 b 1.32 0.21 b
rboles y 1
Simpson 1-D* 0.94 0.001 a 0.75 0.03 b 0.73 0.05 b 0.67 0.06 b
palmas 1
Fisher_alpha* 47.41 7.5 a 6.1 1.15 b 10.3 3.5 b 4.3 1.6 b
Equidad 0.89 0.02 a 0.83 0.04 a 0.87 0.04 a 0.87 0.06 a
Densidad (N ha-1)*** 633.8 60.2 a 169.6 18.7 b 86.4 15.9 c 63.6 18.7 c
rea basal (m ha )***
2 -1
37.7 5.1 a 10.7 1.1 b 5.9 1 c 3 0.8 d
% Cobertura*** 95.1 1.6 a 40.7 5.1 b 26.1 3.9 bc 29.5 5 c

Letras diferentes indican diferencias significativas (Fisher, 1Kruskal Wallis *P < 0.05; **P < 0.005; ***P < 0.0005). Bm: bosque
maduro; SAF 1: SAF cacao semilla; SAF 2 SAF cacao injerto; SAF 3: SAF de subsistencia.

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El bosque maduro registra mayor ndice de si- este mismo SUT, present los mayores valores en
militud y especies compartidas con el SAF cacao los rboles y palmas (P < 0.0001). Entre los SAFs,
semilla (0.219 especies, figura 2a). El NMS revel el SAF cacao semilla present significativamente
diferencias significativas en la composicin flors- los mayores valores en densidad y en rea basal
tica entre los SUT. El estrs con dos dimensiones (tabla 3). Los promedios en porcentaje de la co-
(21), fue bajo indicando un buen grado de ajuste bertura arbrea present diferencias significativas
(figura 2b). El anlisis de similitudes de la com- (P < 0.0001) siendo los mayores valores para el
posicin florstica ANOSIM separ significativa- bosque. Entre los SAFs tradicionales, elSAF de ca-
mente (P = 0.001) los cuatro SUT representados cao semilla present mayores valores significativa-
en el NMS. El bosque fue diferente florsticamen- mente respecto al SAF de subsistencia (tabla 3).
te respecto a los tres SAFs tradicionales. El SAF Segn las clases diamtricas, en la categora
cacao semilla y SAF de subsistencia presentaron de latizales (clase diamtrica I) dentro del bosque
diferencias significativas en la similitud florstica primario se registr una densidad de 276 95.6
(P = 0.018). Entre el SAF cacao injerto y el SAF de N ha-1, estadsticamente similar a la primera y se-
subsistencia no se registraron diferencias significa- gunda clase diamtrica de los rboles y palmas
tivas (P = 0.57). (P < 0.05). Desde la clase diamtrica II correspon-
diente a los arboles a 10 cm de DAP se observ
Estructura horizontal la J invertida, caracterstica de los boques tropi-
cales no intervenidos. Esta tendencia tambin se
En la densidad (N ha-1) se registr diferencias signi- muestra en los SAFs tradicionales (figura 3a). El
ficativas, con mayores valores para el bosque pri- rea basal mostr un patrn irregular, sin embar-
mario tanto en los latizales (P < 0.023), rboles go, el bosque registro mayor valor en la clase dia-
y palmas (P < 0.0001). El rea basal (m2 ha-1) en mtrica VII (figura 3b).

Figura 2. Diagrama de especies exclusivas, compartidas en ndice de similitud de Sorense, entre los SUT (2a) y
escalamiento mtrico no dimensional (Bray-Curtis) para medicin de disimilaridad entre los SUT evaluados (2b).

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Figura 3. Distribuciones diamtricas para densidad (N ha-1) y rea basal (m2 ha-1) en los SUT evaluados. Las barras
verticales representan el error estndar. Clases diamtricas: I: latizales; II: 10-19.9 cm; III: 20-29.9 cm; IV: 3039.9
cm; V: 4049.9 cm; VI: 5059.9 cm; VII: 60 cm.

Estructura vertical de la vegetacin ndice de valor de importancia ampliado (IVIA)

Considerando latizales, rboles y palmas conjunta- Segn el IVIA, en el bosque primario se registr
mente, la densidad (N ha-1) present diferencias es- como la especie ms importante una palmera Iriar-
tadsticas (P < 0.05) en los tres sub-estratos verticales tea deltoidea Ruiz & Pav., y tres especies del gne-
entre los SUT. En todos los SUT, en el sub-estrato in- ro Otoba que son maderables de valor comercial
ferior se registr los mayores valores para el bosque en el contexto local. En todos los SAFs tradiciona-
a diferencia del SAF de subsistencia, que present les sobresalen dos especies maderables nativas de
los menores valores (P = 0.008) (tabla 3). El mismo gran valor comercial local y nacional como son
patrn se muestra para el sub-estrato medio (P < Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken y Cedrela odo-
0.0001) y superior (P = 0.0032). El valor fitosocio- rata L., que no estn registradas en las unidades de
lgico para cada sub-estrato no present diferencias muestreo dentro del bosque primario (tabla 4).
significativas entre los diferentes SUT (tabla 3).

Tabla 3. Densidad, valor fitosociolgico y altura total considerando latizales, rboles y palmas en cada sub-estrato
y por tipo de SUT.

Sub-estrato inferior Sub-estrato medio Sub-estrato superior


(4-16 m) (16-23 m) (>23 m)
Variables
Bm SAF 1 SAF 2 SAF 3 Bm SAF 1 SAF 2 SAF 3 Bm SAF 1 SAF 2 SAF 3
(n=5) (n=15) (n=11) (n=6) (n=5) (n=15) (n=11) (n=6) (n=5) (n=15) (n=11) (n=6)
Densidad 636.6 169.27 89.91 63.67 211.20 41.29 31.4 19.8 61.4 22.89 11.2 6
(N ha-1) 145.03 a 31.86 b 23.8 bc 25.26 c 3.31 a 5.34 b 6.69 b 10.13 b 14.14 a 4.75 b 3.58 bc 3.42 c
Valor fitosocio- 67.60 73.07 70.36 70.83 25 21.14 26.6 27.8 7.6 12.22 12 18
lgico (%) 8.45a 4.88 a 5.69 a 7.71 a 5.83 a 3.48 a 4.12 a 5.83 a 3.4 A 2.54 a 3.4 A 5.38 a
Altura total (m)
10 9 9 10 19 18 18 18 26 27 25 24
Desviacin 2.9 2.8 3.3 2.7 1.8 1.5 1.8 0.7 2.3 2.7 2.3 0.7
Estndar

Bm: bosque maduro; SAF 1: SAF cacao semilla; SAF 2 SAF cacao injerto; SAF 3: SAF de subsistencia.

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Tabla 4. Valores del ndice de importancia ecolgica (IVI) e ndice de valor de importancia ampliado (IVIA) de las
10 especies ms importantes en cada SUT, a nivel de superficie muestreada.

Sistema Especie Dr (%) Dor (%) Fr (%) IVIr (%) PSa PSr (%) IVIA (%)
Iriartea deltoidea 9 5 0,3 5 440 39 22
Otoba glycycarpa 7 17 1 8 159 14 11
Otoba sp. 4 3 1 3 114 10 6
Tetrathylacium macrophyllum 3 1 1 2 51 5 3
Inga sp 3 1 0,3 1 52 5 3
Bm Cecropia sciadophylla 2 0,2 1 1 39 3 2
Otoba parvifolia 2 4 1 3 18 2 2
Hasseltia floribunda 2 2 1 2 17 1 2
Chimarrhis glabriflora 1 6 1 2 3 0,3 1
Guarea carinata 1 4 1 2 4 0,3 1
Otras 66 58 91 72 232 20 46
Total 100 100 100 100 1129 100 100
Cordia alliodora 25 23 9 19 1032 55 37
Cedrela odorata 10 9 9 9 221 12 11
Bactris gasipaes 8 4 6 6 144 8 7
Inga edulis 6 6 7 6 98 5 6
Citrus aurantium 7 4 3 5 117 6 5
Cedrelinga cateniformis 5 3 2 3 68 4 3
SAF 1
Crescentia cujete 5 1 1 3 78 4 3
Myroxylon balsamum 4 1 3 3 52 3 3
Vochysia braceliniae 2 4 3 3 4 0,2 2
Chrysophyllum sanguinolentum 2 1 4 3 13 1 2
Clarisia racemosa 0 6 1 2 0,4 0,02 1
Otras 24 38 52 38 44 2 20
Total 100 100 100 100 1871 100 100
Inga edulis 14 8 7 10 162 39 24
Cordia alliodora 15 15 8 12 85 20 16
Cedrela odorata 9 27 10 15 32 8 11
Vochysia braceliniae 8 9 3 7 29 7 7
Bactris gasipaes 6 4 7 6 28 7 6
SAF 2 Chrysophyllum sanguinolentum 6 2 7 5 23 6 5
Citrus medica 3 3 2 3 7 2 2
Citharexylum poeppigii 3 1 2 2 9 2 2
Annona sp. 3 3 2 3 5 1 2
Miconia paleacea 3 0,3 1 1 7 2 2
Otras 31 28 51 36 29 7 22
Total 100 100 100 100 416 100 100
Cordia alliodora 32 19 6 19 703 75 47
Cedrela odorata 11 27 16 18 54 6 12
Ruagea glabra 9 12 6 9 38 4 7
Bactris gasipaes 8 8 13 9 34 4 6
Piptocoma discolor 8 2 6 5 34 4 5
SAF 3 Carica papaya 6 2 6 5 33 4 4
Chrysophyllum sanguinolentum 4 7 6 6 4 0,4 3
Vochysia braceliniae 3 4 3 3 3 0,3 2
Gustavia macarenensis 3 3 3 3 5 1 2
Vismia cavanillesiana 1 4 3 3 1 0,1 1
Otras 16 11 31 20 25 3 11
Total 100 100 100 100 935 100 100

Dr: densidad relativa; Dor: dominancia relativa; Fr: frecuencia relativa; IVI: ndice de valor importancia; Psa, r: posicin sociol-
gica absoluta, relativa; IVIA: ndice valor de importancia ampliado. Bm: bosque maduro; SAF 1: SAF cacao semilla; SAF 2 SAF
cacao injerto; SAF 3: SAF de subsistencia.

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Relacin entre cobertura arbrea, riqueza de DISCUSIN


especies, densidad y rea basal
La composicin, diversidad florstica y variables
En el bosque la riqueza de especies con la den- estructurales, sumado a las prcticas tradicionales,
sidad de individuos de la VII clase diamtrica estaran determinando sistemas de uso de la tierra
(D-VII: >60) se correlacionaron negativamente con mayor importancia y potencial para la conser-
(r = -0.88) (tabla 5). En todos los SUT la cobertura vacin de especies?
arbrea no se correlacion significativamente con En el mismo contexto amaznico Jadn et al.,
la riqueza, densidad y rea basal, a excepcin en (2015) registraron que la mayor riqueza de espe-
los SAFs con cacao donde se registraron dos corre- cies arbreas incluyendo palmas (220 especies
laciones positivas dbiles con la riqueza (r = 0.53) ha-1) est en el bosque maduro, con un patrn de
y el rea basal (r = 0.53). En estos ltimos SUT la incremento conforme aumenta el rea y nmero
riqueza de especies con la densidad y rea basal de rboles muestreados; comportamiento comn
total mostraron una fuerte y alta correlacin. En el de los bosques tropicales (Denslow & Guzman,
SAF cacao semilla la riqueza de especies con la 2000; Morales et al., 2012). Los valores registra-
densidad y rea basal se correlacionaron significa- dos en riqueza de especies son inferiores a los
tivamente con algunos tamaos o clases diamtri- reportados por Palacios & Jaramillo (2001) en Pa-
cas (D- II: 10-19.9), (D-V: 40-49.9), (G- II: 10-19.9) yamino (243 especies) y Cuyabeno (307 especies)
y (G-V:40-49.9). en bosques tropicales de tierras bajas. El bosque

Tabla 5. Valores de las correlaciones de Pearson (r) entre la cobertura del dosel, riqueza de especies y rea basal
densidad (por clases diamtricas), considerando rboles con un DAP 10 cm en parcelas de 0.16 ha.

Bm SAF 1 SAF 2 SAF 3


Variable(1) Variable(2)
r r r r
Riqueza 0.35 0.53* 0.54 -0.03
Cobertura arbrea Densidad total 0.43 0.22 0.75 -0.39
rea basal total 0.18 0.18 0.53* 0.34
D- II: 10-19.9 0.79 0.65** 0.64* 0.2
D-III: 20-29.9 -0.21 0.31 0.24 0.69
D-IV: 30-39.9 0.78 0.36 0.22 0.52
D-V:40-49.9 0.58 0.54* 0 0
D-VI: 50-59.9 0.26 0 0.24 0
D-VII: >60 -0.88* 0.34 0.5 -0.37
Densidad total 0.63 0.77** 075** 0.59
Riqueza
G- II: 10-19.9 0.82 0.67** 0.53 0.18
G-III: 20-29.9 -0.33 0.38 0.26 0.73
G-IV: 30-39.9 0.75 0.33 0.31 0.51
G-V:40-49.9 0.69 0.58* 0.01 sd
G-VI: 50-59.9 0.2 0.02 0.28 sd
G-VII: >60 -0.79 0.17 0.55 -0.37
rea basal total -0.55 0.64** 0.77** 0.71

Bm: bosque maduro; SAF 1: SAF cacao semilla; SAF 2 SAF cacao injerto; SAF 3: SAF de subsistencia; sd: sin datos.

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maduro posee altos ndices de diversidad alfa, ca- El SAF cacao semilla present mayores valores
racterstico a la bio-region amaznica en la parte en riqueza y difiri significativamente segn su di-
alta, donde se registra la mayor riqueza de espe- versidad beta (ANOSIM) de los otros SAFs tradicio-
cies arbreas a nivel mundial (Berry et al., 2002; nales. El SAF de cacao present mayor valor en el
Valencia et al., 2004). La mayor riqueza de espe- ndice de Sorense y nmero de especies comparti-
cies arbreas y palmas registrado para el bosque das con el bosque maduro. Es as que se lo puede
natural en comparacin con los SAFs de cacao es considerar como el SAF tradicional de mayor im-
similar a los resultados obtenidos en Ghana, Nica- portancia actual y potencial para la conservacin
ragua, Brasil y Costa Rica (Anglaaere et al., 2011; de especies arbreas. As mismo, posee un alto va-
Matey et al., 2013; Rolim & Chiarello, 2004; Sua- lor segn el ndice de equidad lo que implica una
tunce et al., 2003). distribucin homognea de los individuos sobre
La estructura horizontal segn la densidad, rea las especies arbreas o relacin directa entre den-
basal y cobertura de dosel es significativamente sidad y riqueza de especies.
superior para el bosque en comparacin con los Las especies de mayor importancia segn el IVIA
SAFs tradicionales. La densidad, registrada en este en los SAF con cultivo de cacao fueron las madera-
estudio para el bosque maduro considerando rbo- bles C. alliodora, C. odorata y frutales como I. edulis
les y palmas son similares a los reportados por Pa- y B. gasipaes. Tales especies no fueron registradas
lacios & Jaramillo (2001) en ecosistemas similares como compartidas con el bosque natural, por lo
de tierras bajas que no superan los 500 msnm, en que se deduce que son plantadas como sucede co-
la Amazonia norte del Ecuador, especficamente mnmente en sistemas agroforestales de la regin
en Payamino (642 N ha-1; 29.5 m2 ha-1) y Cuyabe- tropical en pases como Mxico (Salgado et al.,
no (693 N ha-1; 25.7 m2 ha-1), pero son superiores 2007), Nicaragua (Matey et al., 2013) y Costa Rica
en rea basal. Los valores registrados de densidad (Suatunce et al., 2003). En el Sumaco esto es resul-
en el SAF cacao semilla (present mayores valores tado del enriquecimiento del dosel de sombra me-
en densidad entre los SAFs tradicionales) son infe- diante la incorporacin de maderables que aportan
riores a los obtenidos en MesoamricaCosta Rica a la sostenibilidad del sistema y a los ingresos fami-
en sistemas de alta densidad de cacao donde se liares por la venta de madera (Selesi, 2013).
report 247 N ha-1 (Deheuvels et al., 2012); pero Los valores promedio de riqueza registrados en
registraron valores superiores en rea basal. Inde- el SAF cacao semilla e injerto (9.3 especies y 6.8
pendientemente de mayores o menores valores especies, respectivamente) son superiores a los re-
registrados para densidad en los SUT evaluados, gistrados en Talamanca, Costa Rica con 4.1 espe-
estos mostraron el patrn de la J invertida, carac- cies, en un sistema de cacao con especies arbreas
terstico de ecosistemas forestales tropicales ma- y muscea pero similares (9.1 especies) a los regis-
duros, conservados o en proceso de recuperacin trados en un sistema de cacao multi-estratificado
(Anglaaere et al., 2011; Smith et al., 1998). en la misma localidad por Suatunce et al. (2003).
La estructura vertical con base en el valor fi- Los resultados de las correlaciones de Pear-
tosociolgico de las especies en los diferentes son (P = 0.05) se basan en la distribucin hete-
sub-estratos del dosel present similitudes signifi- rognea y equitativa entre variables de estructura
cativas entre el bosque y los SAFs tradicionales. con la riqueza de especies. En el bosque prima-
Las estructuras verticales similares a las del bosque rio ninguna variable estructural (cobertura arb-
denominadas tambin multi-estratos, permiten rea, densidad y rea basal) estuvo correlacionada
cumplir funciones productivas y de conservacin significativamente con la riqueza de especies. Esto
a escala de finca y paisaje (Beer et al., 1998; Sua- posiblemente obedece a la discetaniedad que in-
tunce et al., 2003; Tscharntke et al., 2011). fluye en los tamaos de vegetacin, distribucin

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aleatoria espacial y alta riqueza de elementos ar- CONCLUSIONES


breos (Montgomery & Chazdon, 2001). La ex-
cepcin con respecto a la correlacin negativa El bosque primario registr mayor riqueza de espe-
significativa (P < 0.05) de la densidad en la VII con cies, abundancia, dominancia y es el SUT con ma-
la riqueza de especies se debe a la baja densidad yores ndices de diversidad alfa. Segn el IVIA las
comn y general en esta clase diamtrica para los especies ecolgicamente ms importantes fueron
bosques tropicales (Anglaaere et al., 2011; Smith la palma I. deltoidea y especies arbreas O. glicy-
et al., 1998). carpa, O. sp., e Inga sp.
En el SAF de cacao injerto, la correlacin po- El SAF tradicional ms importante para la
sitiva entre la cobertura arbrea y rea basal to- conservacin de especies es el SAF cacao semi-
tal se debe a la distribucin equitativa en todas lla segn parmetros de riqueza y estructura del
las unidades de muestreo, entre la superficie de componente arbreo y arbustivo. Segn la estruc-
la copa (que determina el porcentaje de cobertura tura vertical, es el que ms se asemeja al bosque
arbrea) y las clases diamtricas. Lo mismo suce- maduro. Las especies dominantes dados los va-
de entre la riqueza con la densidad total. En el SAF lores de IVI en este SUT fueron las maderables
cacao semilla segn la correlacin positiva entre C. alliodora, C. odorata y la palma B. gasipaes. El
cobertura arbrea y riqueza de especies se debe SAF de subsistencia tiene como funcin principal
a que la primera variable se distribuye equitativa- la seguridad alimentaria del pueblo Kichwia por
mente sobre la segunda en las unidades de mues- lo que la riqueza y la estructura vertical y hori-
treo correspondientes. Tambin la riqueza mostr zontal del dosel de sombra fueron menores que
una distribucin equitativa respecto a la densidad los SAFs de cacao.
y rea basal total en los SUT. Las correlaciones significativas positivas o ne-
Secuencialmente el SAF de subsistencia es el gativas en ciertos SUT explican la dependencia
primer SAF tradicional que se origina bajo la ac- entre las variables de estructura como cobertura
cin antrpica de la tala, roza y quema (Selesi, arbrea, densidad y rea basal sobre la riqueza de
2013). Este sistema est relacionado mayormen- especies. La no ocurrencia de ciertas especies ar-
te con plantas que sirven para la alimentacin del breas en el bosque nativo y otros SAFs tradiciona-
pueblo indgena Kichwa de hbito herbceo con les se basa en factores intrnsecos del ecosistema
pocos arbustos y rboles (Arevalo et al., 2013). En como la disetaniedad y distribucin heterognea
este SUT, la riqueza de especies arbreas y arbus- de las variables de estructura sobre la riqueza de
tivas fue menor, deduciendo que esta riqueza est especies.
relacionada con la baja densidad de elementos ar- La evolucin del sistema chakra est influen-
breos. Con base en la oferta del mercado nacio- ciada principalmente por la oferta de mercado de
nal e internacional de un producto agrcola como un producto agrcola como es el cacao. Con base
es el cacao, se modifica el SAF de subsistencia me- en esta realidad, el sistema inicial o SAF de subsis-
diante la incorporacin de rboles de cacao e in- tencia se modifica mediante la incorporacin de
cremento de especies maderables, formando los rboles de cacao y el establecimiento de especies
SAFs de cacao con variada composicin botnica maderables, formando los SAFs de cacao con va-
y complejidad estructural registrada y expresada riada composicin botnica y complejidad estruc-
en la presente investigacin (Selesi, 2013; Torres tural horizontal y vertical.
et al., 2014).

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