Paleoecologia Completo PDF

Matheus Souza Lima-Ribeiro graduado
em Cincias Biolgicas (2002), mestre

(2006) e doutor (2013) em Ecologia &
Evoluo pela Universidade Federal de
Gois (UFG). Atualmente professor no
Campus Jata da mesma universidade e
tem interesse em estudar os efeitos das
Este livro prope uma abordagem paleoecolgica inovadora mudanas climticas sobre a biodiversidade,
e integrada a modelos ecolgicos para analisar as causas abordando, particularmente, amplas
das extines no Quaternrio tardio. A estrutura analtica questes paleoecolgicas e biogeogrcas.
foi construda para estimar e desdobrar a magnitude Ultimamente, tem analisado as causas da
relativa dos impactos climticos e antrpicos (caa) sobre a extino da megafauna usando mtodos
megafauna extinta. Essa abordagem, que integra Ecologia e analticos quantitativos.
Paleoecologia, permite avanos tericos importantes em funo
do discernimento dos efeitos aditivos e individuais resultantes
de interaes biticas e abiticas ao longo da histria ecolgica
da Terra. Particularmente, entender como o clima e o Homem
afetaram o risco de extino das espcies no passado ainda
desejvel para reverter a atual crise da biodiversidade.
Jos Alexandre Felizola Diniz-Filho

graduado em Cincias Biolgicas pela
Universidade Federal de Sergipe (1989),
mestre (1992) e doutor (1994) em Zoologia
pela Universidade Estadual Paulista (UNESP).
Atualmente professor Titular em Ecologia
& Evoluo na Universidade Federal de
Gois (UFG) e Pesquisador 1A do CNPq, com
interesse em mtodos estatsticos aplicados
macroecologia, macroevoluo, biologia da
conservao e gentica populacional.
mudanas climticas sobre a biodiversidade,
abordando, particularmente, amplas
questes paleoecolgicas e biogeogrcas.
Ultimamente, tem analisado as causas da
extino da megafauna usando mtodos
analticos quantitativos.

Matheus Souza Lima-Ribeiro
Modelos Ecolgicos
e a Extino da Megafauna:
Clima e Homem na
Amrica do Sul
So Carlos, SP
2013
2013
Qualquer parte desta publicao pode ser reproduzida, desde que citada a fonte.
Todos os direitos desta edio so reservados aos Autores.
Lima-Ribeiro, Matheus Souza

Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: clima e homem na
Amrica do Sul / Matheus Souza Lima-Ribeiro, Jos Alexandre Felizola
Diniz-Filho. So Carlos : Editora Cubo, 2013.
155 p. : il.
ISBN 978-85-60064-35-9
1. Modelos de nicho ecolgico. 2. Mudanas climticas. 3. Sobrematana.

4. Quaternrio tardio. I. Diniz-Filho, Jos Alexandre Felizola. II. Ttulo.
Ilustrao da capa: Bettmann/Corbis/Latinstock
Capa, Projeto Grfico e Diagramao

Agradecimentos
Agradecer no uma tarefa fcil de ser cumprida de forma justa, embora talvez seja
uma das partes mais importantes de um trabalho acadmico, e certamente o para este livro.
Inicialmente, agradecemos a Luis Mauricio Bini, Joaquin Hortal, David Nogus-Bravo e Sara
Varela pelas discusses sobre modelos demogrficos e de nicho aplicados Paleoecologia como
ferramentas para analisar as causas das extines da megafauna. O desenvolvimento intelectual
deste livro avanou muito pela nossa proximidade (nem sempre espacial!).
Ao Fernando A. S. Fernandez, somos gratos por tudo isso e tambm pelos gentis comentrios
expostos no prefcio. Suas sbias convices sobre o que causou a extino da megafauna e nossas
longas discusses sobre o assunto tornaram o tema deste livro ainda mais interessante.
Entretanto, as idias desenvolvidas aqui no ficariam to claras sem os instigantes e
estimulantes debates e discusses com inmeros outros colegas ao longo dos ltimos anos,
aos quais somos profundamente gratos. Certamente nossas anlises e modelos no gerariam
resultados interessantes sem suas sugestes e questionamentos. Agradecemos a Miguel Arajo,
Bernardo Araujo, Luis Mauricio Bini, Daniel Brito, Marcus Cianciaruso, Rosane Collevatti, Ricardo
Dobrovolski, Frederico Valtuille Faleiro, Fernando Fernandez, Richard Field, Mauro Galetti,
Sidney Gouveia, Francois Guilhaumon, Brad Hawkins, Joaquin Hortal, Jorge Lobo, Rafael Loyola,
Paulo De Marco Jr, Joo Carlos Nabout, David Nogus-Bravo, Miguel Olalla-Trraga, Guilherme de
Oliveira, Townsend Peterson, Carsten Rahbek, Miguel Rodriguez, Thiago Rangel, Thiago Santos,
Daniel Paiva Silva, Vanessa Staggmeier, Levi Carina Terribile, Natlia M. Trres, Sara Varela,
Bruno Vilela e Fabricio Villalobos pelas numerosas colaboraes e discusses sobre distribuio
geogrfica, modelagem de nicho e suas aplicaes. Thiago Rangel tem sido um importante
colaborador em diversos trabalhos nessa e em outras reas de pesquisa e sua dedicao ao
desenvolvimento da plataforma Bioensembles foi importante para que pudssemos alcanar
uma melhor compreenso desses modelos e anlises. Maira Barberi e Julio Cezar Rubin de
Rubin, agradecemos pelas discusses sobre mudanas climticas e ocupao humana do Cerrado.
Juntos, todos nos proporcionaram sabedoria, ideias oportunas, boas perguntas e, mais importante,
um bom convvio. Falando em convvio, agradecemos s nossas famlias pelo apoio, paz, amor,
infinita pacincia e tambm por se orgulharem do nosso trabalho.
Alm destes, agradecemos a todas as pessoas que disponibilizaram dados fsseis
publicamente, contribuindo assim para a manuteno dos bancos de dados on-line. Luis A. Borrero,
Joaquin Arroyo Cabrales e David Meltzer sempre atenderam s nossas solicitaes e nos mantiveram
atualizados com novos registros fsseis e dataes radiocarbnicas. Em especial, ns agradecemos
aos pesquisadores responsveis pelo projeto sobre modelagem acoplada CMIP5, bem como a todos
os participantes dos grupos de modelagem do clima por produzir e disponibilizar as simulaes
paleoclimticas essenciais para o aperfeioamento das anlises no contexto dos modelos de nicho.
Por fim, mas no menos importante, agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq) pelo apoio financeiro em diversas formas, possibilitando inclusive a
editorao e impresso deste livro (processo no. 473468/2010-7). O desenvolvimento da plataforma
Bioensembles utilizada nas anlises apresentadas neste livro foi financiado pela Fundao
BBVA de Madri (Projeto Bioimpacto coordenado por Miguel Arajo) e pela Rede Clima, n de
Biodiversidade, do MCT/CNPq. A montagem do banco de dados EcoClimate foi viabilizada pela
rede de Pesquisa GENPAC do programa de Pesquisa Pr-Centro-Oeste, no projeto coordenado
por Levi Carina Terribile (processo no. 563727/2010-1). O banco de dados EcoClimate tambm
resultado do trabalho de Mariana Rocha, que tambm sempre esteve interessada em nossas
discusses sobre as extines da megafauna, a quem agradecemos profundamente in memoriam.
Finalmente, agradecemos Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de Gois (FAPEG) pela
concesso da bolsa de doutorado a Matheus Ribeiro (Chamada Pblica no. 09/2009).
Obrigado!
[...] no podemos nunca escapar incerteza [...]
Estamos condenados ao pensamento inseguro,
a um pensamento crivado de buracos, um
pensamento que no tem nenhum fundamento
absoluto de certeza.
- Edgar Morin-
Sumrio
9 Prefcio
14 Captulo 1
Modelos em Ecologia e Paleoecologia

22 Captulo 2
Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio

Geogrfica das Espcies no Passado
54 Captulo 3
Dados Necessrios para Modelar o Nicho e a Distribuio

Geogrfica das Espcies no Passado
66 Captulo 4
Modelos de Nicho, Mudanas Climticas e as Extines

da Megafauna
84 Captulo 5
Colonizao Humana, Sobrematana e as Extines da
Megafauna: Um Modelo Demogrfico Simples de
Interao Predador-Presa
110 Captulo 6
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando

os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas
126 Captulo 7
Concluses

130 Referncias Bibliogrficas

142 Apndices
154 Bibliografia Citada nos Apndices
Prefcio
Como diria o capito Haddock (o melhor amigo do Tintim): miserveis, coloquintas,

trombetas da morte, visigodos, vndalos! Eu sempre quis escrever um livro de
divulgao sobre a grande onda de extino do Quaternrio, mas esses caras,
Matheus Lima Ribeiro e Jos Alexandre Diniz Filho, fizeram isso primeiro.
Brincadeiras parte, eu s posso dizer que eles tiveram uma iniciativa muito
feliz ao escrever este livro. Sou suspeito para falar, mas no consigo pensar em
um tema cientfico mais fascinante para ser levado ao grande pblico. Afinal, se
voc acha que a biodiversidade atual do planeta riqussima e maravilhosa, voc
precisava ter visto como era isso aqui uns cinquenta mil anos atrs!
Voc veria elefantes (incluindo mamutes, mastodontes e outros) e lees
em todos os continentes, fora a Austrlia. Veria grandes rinocerontes vagando
pela Europa. Mais que isso, voc veria criaturas bizarras, que desafiariam sua
credulidade. Esquea Avatar eram animais reais mais fantsticos do que
qualquer coisa que a fico j concebeu. Na Austrlia, havia os diprotodontes,
bichos gigantescos que lembravam superficialmente hipoptamos, mas que
tinham bolsa como qualquer marsupial que se preze, e pesavam umas duas
toneladas e meia. Um grande carnvoro marsupial, Thylacoleo carniflex, tinha o
tamanho de um leopardo e dentes na forma de largas lminas, muito mais bizarros
do que aquele genrico azul do Avatar. Aqui na Amrica do Sul havia preguias
de seis metros de altura vagando lentamente pelo cho; tatus superdimensionados
com carapaas rgidas, os gliptodontes, que podiam chegar a uns quatro metros
de comprimento; e tigres de dentes de sabre, maiores que qualquer felino atual
e com longos dentes pontiagudos. Nas grandes ilhas como a Nova Zelndia e
Madagascar havia gigantescas aves no voadoras, os moas de trs metros e
as ainda mais espetaculares aves-elefante de meia tonelada. Em Madagascar,
havia uma coleo de espetaculares lmures de cho, incluindo Archeoindris, do
tamanho de um gorila.
A pergunta que no quer calar : o que causou o desaparecimento de todos
esses bichos (e muitos outros)? Quem matou, quando, e por que? A pesquisa em
paleontologia muitas vezes se parece com as melhores histrias de detetive, e
to interessante quanto. O paleontlogo tem em comum com o inspetor Poirot a
rotina de tentar resolver casos muito complicados tendo apenas poucas e sutis
pistas nas quais se basear.
No nosso caso, pode-se dizer que, dos trs elementos acima, pelo menos
temos o quando com uma preciso razovel no excelente, porque datar
fsseis, mesmo esses que so relativamente recentes, no nada trivial. As
dataes envolvem mtodos sofisticados, cada um com suas prprias premissas,
e sujeitos a vrios tipos de erros. De qualquer forma, tais mtodos avanaram
Prefcio 9
muito desde a dcada de sessenta, quando essas extines comearam a ser
mais discutidas. A melhoria das dataes nos deu a paradoxal resposta de que
os bichos desapareceram muito rpido ou muito devagar, conforme a escala de
tempo que usarmos. A nossa perspectiva do passado sofre do que chamado de
achatamento logartmico. Diferenas de tempo entre eventos recentes so claras
para ns, mas os eventos mais antigos, mesmo que muito distantes um do outro,
so comprimidos como se tivessem todos acontecido num mesmo e indistinto
passado distante. Percebemos claramente que a descoberta das Amricas
muito mais antiga que a subida de Barack Obama ao poder, mas se lermos que
uma espcie se extinguiu h 10,5 mil anos e outra h 10 mil, iremos achar que
as extines delas foram muito prximas. No entanto, o intervalo que separa os
eventos dentro de cada par o mesmo.
Ento, se olharmos na escala do tempo geolgico, todas estas extines
ocorreram muito repentinamente. Elas ocorreram dentro dos ltimos cinquenta
mil anos. Isso pode parecer muito, mas um piscar de olhos no tempo geolgico.
Por exemplo, menos de um milsimo do tempo que nos separa dos ltimos
dinossauros, que desapareceram h uns sessenta e cinco milhes de anos atrs.
Cinquenta mil anos correspondem a menos que o ltimo cinquenta-avos da
penltima poca geolgica, o agitado Pleistoceno, que comeou h uns 2,6 milhes
de anos. As extines no foram distribudas ao longo de todo o Pleistoceno, mas
ocorreram apenas no final dele.
Por outro lado, se fazemos um zoom para olhar dentro desta pequena
faixa de cinquenta mil anos, as extines ocorreram gradualmente, em tempos
diferentes em lugares diferentes. Os grandes animais comearam a desaparecer
pela Austrlia h pouco mais de quarenta mil anos. Na Europa continental, as
extines so quase to antigas quanto isso nas baixas latitudes, mas ocorreram
mais tarde nas reas mais frias; as ltimas delas, como do mamute e do alce
irlands, foram h menos de dez mil anos. Nas Amricas, as extines comearam
h menos de quinze mil anos, e as mais recentes como de alguns gliptodontes
e preguias gigantes no sul da Amrica do Sul tambm tem menos de dez mil.
Essas ltimas extines nos continentes ocorreram j bem dento da nossa atual
poca geolgica de estabilidade climtica, o Holoceno, que comeou h uns dez mil
anos. Da mesma forma, as extines em ilhas, ao redor do mundo todo, tambm
so claramente holocnicas. As preguias-gigantes-ans do Caribe se foram h uns
quatro mil e quinhentos anos atrs; elefantes pigmeus no Mediterrneo h uns
quatro mil; o mamute da ilha de Wrangel (Sibria) h uns trs mil e setecentos;
os moas da Nova Zelndia, entre novecentos e quinhentos anos atrs; e a ave
elefante e o ltimo dos lmures gigantes de Madagascar provavelmente ainda
depois disso. Essas, claro, j no so mais extines pr-histricas. Ocorreram
j bem dentro da histria humana, conforme definida pelo perodo a partir da
inveno da escrita.
Isso tudo s mostra que seria um equvoco se referir a essas extines, como
alguns j fizeram, como extines do final do Pleistoceno. Mais acertado seria
cham-las de extines do Quaternrio o atual perodo geolgico, que inclui
10 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

justamente as pocas Pleistoceno e Holoceno. assim, portanto, que me referirei
a elas daqui para a frente.
O nosso Sherlock Holmes quaternrio agora tem informaes cruciais sobre
o quando. Mas pelo menos para uma parte do crime um caso complexo! mais
de um suspeito pode ter agido ao mesmo tempo. Ento, chegamos prxima, e
mais importante pergunta quem matou?
Correndo o risco de simplificar demais um debate que mais complexo
do que isso, pode-se dizer que a discusso hoje se foca na disputa entre duas
hipteses principais: aqueles que defendem que estas extines do Quaternrio
foram causadas por mudanas climticas, e aqueles que defendem que elas
foram causadas por impactos antrpicos. As duas hipteses no precisam ser
mutuamente exclusivas, havendo tambm quem defenda que ambos os fatores
contribuam para o ocorrido.
Embora as razes de ambas as hipteses se situem no sculo XIX, mudanas
climticas foram a primeira explicao mais aceita para as extines do
Quaternrio. O grande naturalista suo Louis Agassiz props, em 1837, que a Terra
tinha passado por uma rigorosa idade do gelo, como foi ento chamada. Foram
encontradas nas dcadas seguintes claras evidncias de uma drstica mudana
climtica desse tipo tanto na Europa como nos Estados Unidos; se tratava do que
hoje mais conhecido como evento Wrm-Wisconsin, a ltima das glaciaes que
ocorreram ao longo do Pleistoceno inteiro. Nesta poca a prpria paleontologia
ainda era uma cincia jovem, e os europeus estavam sendo despertados para a
surpreendente realidade de que bichos como mamutes, rinocerontes lanudos e
ursos das cavernas tinham vivido em seu prprio continente e desaparecido havia
relativamente pouco tempo (embora na poca no se soubesse bem quanto tempo).
Desde ento, numerosos autores propuseram que a intensa mudana climtica
evidenciada pela glaciao teria causado as extines. Muitos dos primeiros
defensores da hiptese climtica acreditavam que o prprio frio intenso teria
matado diretamente os grandes animais. Verses mais modernas desta hiptese
so mais sofisticadas e atribuem o papel principal nas extines s drsticas
mudanas de habitat que teriam ocorrido. As mudanas climticas teriam causado
a fragmentao e o desaparecimento dos habitats aos quais as espcies estariam
adaptadas, levando ento ao seu prprio desaparecimento.
A hiptese alternativa, de que o homem em sua expanso pelo mundo teria
causado as extines do Quaternrio, teve sua primeira formulao moderna
pelo paleontlogo Paul Martin a partir de 1967. Martin chegou sua hiptese,
conhecida por overkill, pelo estudo das preguias gigantes no sul dos Estados
Unidos. Os grandes e lentos bichos tinham se extinguido embora seu habitat e as
prprias plantas encontradas em suas fezes ainda estivessem l. A partir da, ele
desenvolveu suas ideias at produzir uma hiptese global. O argumento principal
de Martin era a marcante correspondncia entre as datas de chegada do homem
a cada grande massa de terra ao redor do planeta e as datas das extines: em
todos os lugares, as extines pareciam seguir as pegadas do homem. Assim
como aconteceu com a hiptese climtica, a de impactos antrpicos tambm
foi se refinando ao longo do debate. Os proponentes originais do overkill
Prefcio 11
atribuam um papel praticamente exclusivo caa intensa como causa das
extines. Interpretaes atuais da hiptese antrpica tm colocado mais nfase
na fragilidade das espcies extintas, com populaes esparsas e baixo potencial
reprodutivo, do que numa suposta alta intensidade de caa. Verses mais
modernas tm tambm proposto que o homem tenha causado as extines no
s por caa mas tambm por uma variedade de outros mecanismos, incluindo
introduo de espcies exticas e modificao de habitats pelo fogo - frequncia
aumentada de carvo no solo geralmente encontrada associada chegada
humana em cada lugar.
Quem matou ento? As grandes extines dos ltimos cinquenta mil anos
foram causadas por mudanas climticas ou por impactos antrpicos? Tendo
ouvido ambas as interpretaes, nossos investigadores quaternrios, leia-se
Matheus e Jos Alexandre, se voltaram com imensa dedicao e cuidado para a
anlise das pistas sobre o crime.
Esta pode at parecer uma investigao paleontolgica, mas na verdade
no bem isso. O instrumento dos nossos investigadores outro: este um livro
de uma nova cincia chamada paleoecologia, que tenta entender os padres e
os processos ecolgicos em ambientes antigos. Este campo de pesquisa se tornou
possvel graas maior disponibilidade de informaes sobre o passado, assim
como ao avano dos mtodos computacionais para lidar com essa informao.
Matheus e Jos Alexandre so exmios nesse tipo de mtodo, e portanto eram por
assim dizer pr-adaptados investigao paleoecolgica. Uma boa parte do livro
explica e discute a abordagem e os mtodos da paleoecologia, e portanto o livro
serve com um excelente carto de visitas dessa nova cincia.
Cincia, claro, um empreendimento coletivo e cumulativo. Diz-se que
uma vez, ao ser perguntado como tinha sido capaz de ver to longe, Isaac Newton
respondeu: eu subi nos ombros de gigantes. Construir a partir do conhecimento
obtido a to duras penas por valorosos antecessores crucial para que possamos
responder s grandes perguntas.
Pois neste livro, Matheus e Jos Alexandre fizeram exatamente isso.
Utilizaram uma abordagem ampla, testando ambas as principais hipteses
propostas para explicar as extines, e avaliando a contribuio de cada uma. Para
avaliar a hiptese de mudanas climticas para a Amrica do Sul, eles construram
complexos modelos paleoclimticos para tentar reconstruir o clima do nosso
continente no final do Quaternrio. Esses modelos se baseiam numa infinidade
de dados sobre os climas atuais, e na projeo desses climas no passado utilizando
modelos gerais de circulao atmosfrica. J para avaliar a hiptese de impacto
antrpico, eles reuniram uma vasta quantidade de informaes sobre as extines
do Quaternrio, incluindo centenas de dataes de fsseis de numerosas espcies,
assim como dataes arqueolgicas da presena humana. Tirando bom proveito
do imenso aumento recente da informao disponvel sobre o Quaternrio, eles
souberam subir nos ombros de gigantes, e o livro que voc tem nas mos produto
dessa imensa quantidade de informao e de trabalho. Preguia, para esses dois,
s a do exemplo (ver captulos 4 e 5).

A esta altura, caro leitor, deixe-me confessar que tenho minha prpria
convico sobre o que causou as extines do Quaternrio. Se voc no percebeu
at agora qual , ento eu fui bem sucedido em minha tentativa de no transparecer
minha prpria posio neste debate. Afinal de contas Matheus e Jos Alexandre
me convidaram para prefaciar o livro deles o que muito me honrou e no
para defender o que eu acho. Ento s vou dizer aqui que eu penso que nossos
antepassados tambm subiram nos ombros de gigantes - mas para descarn-los,
depois de t-los abatido. Mas finja que voc no leu isso.
Pois afinal de contas, de que importa? Eu me lembro do dia em que conheci
Matheus, no exame de qualificao de Doutorado dele. A certa altura, os trs
membros da banca Jos Alexandre, o biogegrafo espanhol Joaqun Hortal e
eu mais o prprio Matheus, comeamos a discutir qual a causa das extines do
Quaternrio. Ns quatro tnhamos convices bastante diferentes, e tivemos uma
entusiasmada discusso de umas duas horas, na qual esquecemos completamente
do exame de Matheus. Naquele dia percebi o quanto Matheus e Jos Alexandre
eram capazes de se lanar numa questo com a mente livre de preconceitos, e
discutir construtivamente as ideias dos outros, mesmo que diferentes das suas
prprias. Ali mesmo me tornei um grande admirador de ambos. E foi tambm
nunca falei isso para eles, mas estou falando agora - o momento mais gratificante
de cincia para mim pelo menos naquele ano. Foi um daqueles momentos nicos
que fazem a carreira de um cientista, com todas suas dificuldades, valer muito
a pena.
Espero ento que para voc, meu caro leitor, ler este livro seja to gratificante
quanto foi aquele momento para mim.
Rio de Janeiro, dezembro de 2012.
Fernando Fernandez
Departamento de Ecologia/UFRJ
Prefcio 13
C A P T U LO 1
Modelos em Ecologia e
Paleoecologia
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
MODELO DE NICHO - ENM ACOPLADO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
QUANTIFICANDO EFEITOS
CLIMA vs. HOMEM
14
Humans are only able to perceive a short length of time due to our limited sensual
and cognitive capacities as a result of biological evolution. A manifestation of this is our
logarithmic perception of time that make past phenomena appear relatively closer the
more distant in time they are, until the point that all of them are grouped into a single
category called the past.
- Valent Rull -
A Paleoecologia um ramo das cincias naturais que envolve, necessariamente,

a integrao de conhecimentos provenientes da Ecologia, Biogeografia, Evoluo,
Paleontologia, Arqueologia, dentre outras reas. Os paleoeclogos esto
interessados no apenas em descrever os ambientes que existiram no passado
geolgico, mas principalmente em entender os padres e processos ecolgicos
existentes ao longo da histria da Terra em relao aos mais diversos aspectos
das teorias ecolgicas (Rull 2010). A Ecologia, por outro lado, tem objetivos
semelhantes, mas com maior foco apenas nos ambientes recentes, frequentemente
sem levar em considerao processos histricos que moldaram esses ambientes.
Os ecossistemas modernos, entretanto, representam apenas uma pequena
parte dos ambientes, espcies e interaes (biticas e abiticas) que existiram
no passado geolgico e o registro fssil providencia dados inditos que refletem
a origem e o funcionamento em longo prazo de muitos processos e padres
ecolgicos (Lyman 2006). Dessa forma, uma perspectiva histrica (paleoecolgica)
importante para a Ecologia sob vrios aspectos tericos, uma vez que expande os
horizontes de pesquisa por possibilitar analisar o comportamento dos organismos
(indivduos, espcies e comunidades) em resposta s mudanas ambientais
durante longos intervalos de tempo, algo de difcil acesso ou imperceptvel a partir
de dados neoecolgicos (Rull 1990, Davis 1994, Smith & Boyer 2012).
Recentemente, um emergente corpo de pesquisas tm mostrado que a
unificao desses programas de pesquisa em Ecologia e Paleoecologia pode
gerar poderosas contribuies e avanos ao conhecimento, cujos benefcios
so vrios e no apenas acadmicos (Jablonski 2004). Avanos na
Paleoecologia, especialmente a partir da modelagem de climas
passados e reconstrues paleoclimticas, tm se demonstrado
como uma importante possibilidade de integrao entre esses
campos. Os dados fsseis e simulaes paleoclimticas,
por exemplo, levam ao desenvolvimento de modelos
ecolgicos mais eficientes (Davis 1994, Andersonetal.
2006), ou pelo menos possibilitam testar seus
parmetros empiricamente (Lyman 2006).
Tais modelos, por sua vez, podero vir
a ser utilizados para propor planos
mais adequados e eficientes para a
15
conservao da diversidade biolgica sob mudanas climticas futuras (Hadly &
Barnosky 2009, Davies & Bunting 2010).
Nesse contexto, entender os padres de diversidade, disperso e extino
durante as glaciaes ao longo do Pleistoceno, bem como os processos que os
geraram (Svenningetal. 2011), um desafio primordial que pode permitir
prever e reverter a atual crise da biodiversidade frente ao aquecimento global
e impactos antrpicos (Jablonski 2004, Barnoskyetal. 2011a, 2011b). Os eventos
que ocorreram no passado geolgico constituem experimentos reais para uma
dada questo de interesse e, portanto, o entendimento das associaes e dinmicas
biticas e abiticas a partir do registro fssil possibilita uma melhor compreenso
do presente com possibilidades mais realistas de prev-las no futuro (Jablonski
1999, Lyman 2006, Smith & Boyer 2012).
Para a Paleoecologia, a modelagem fundamentada em princpios ecolgicos
se torna a nica forma de analisar e entender os eventos no passado quando os
dados empricos no so suficientes em quantidade e qualidade (ver discusso em
Lyman 2012). Tradicionalmente os estudos paleoecolgicos tm sido baseados em
evidncias fsseis e/ou assembleias fossilferas (Salgado-Labouriau 1994, 2001).
Entretanto, os eventos de fossilizao no so constantes ao longo do tempo, nem
ocorrem uniformemente nos diferentes ambientes e para os diferentes txons
(Simes & Holz 2004). As lacunas no registro fssil oferecem dificuldades para as
anlises paleoecolgicas, que so bastante dependentes da existncia de fsseis
para as espcies de interesse em determinada regio e para um perodo geolgico
especfico (Delcourt & Delcourt 1991). Nesse sentido, os modelos ecolgicos passam
a ser ferramentas teis e poderosas para complementar a informao a partir dos
dados fsseis e analisar os processos ecolgicos ao longo do tempo.
Outra grande vantagem dessa abordagem que as anlises ecolgicas
normalmente permitem estimativas quantitativas sobre a influncia ou efeito
de um determinado agente sobre o padro ou processo analisado em diferentes
escalas espaciais e temporais e para vrios grupos taxonmicos ao mesmo tempo.
A extino da megafauna no final do Pleistoceno, por exemplo, um evento
debatido h pelo menos um sculo (Grayson 1984), mas suas causas ainda no
so completamente entendidas e tampouco se sabe a magnitude relativa dessas
causas potenciais sobre o processo de extino. Nesse caso, as anlises tradicionais
descritivas do registro fssil e arqueolgico, feitas para grupos taxonmicos
pequenos e/ou stios isolados (tanto espacialmente quanto temporalmente), no
permitem abordar de forma ampla e integrada a dinmica de extino. Embora
as extines locais sejam importantes e suas causas possam variar em pequenas
escalas, vrios grupos taxonmicos se extinguiram no final do Pleistoceno em todo
o mundo, enquanto outros sobreviveram (mesmo sofrendo efeitos semelhantes de
reduo populacional). Portanto, plausvel esperar que anlises em escalas mais
abrangentes complementem aquelas anlises locais (veja abordagens promissoras
em Lorenzenetal. 2011, Prescottetal. 2012). preciso notar, portanto, que os
interesses da Ecologia e Paleoecologia se complementam em diferentes instncias e
que a integrao entre essas duas reas s aumenta as possibilidades e a qualidade
das pesquisas, enquanto a dualidade, ao contrrio, s obstrui seu progresso.

Pretende-se aqui apresentar modelos ecolgicos parametrizados com
dados fsseis, cujo principal objetivo utilizar uma abordagem paleoecolgica
integrada e quantitativa para analisar as causas da extino da megafauna no
final do Pleistoceno (Fig. 1.1). Mais especificamente, a estrutura terica construda
a seguir tem por objetivo estimar a magnitude relativa dos efeitos climticos e
antrpicos sobre as extines Pleistocnicas na Amrica do Sul. Para isso, so
revisadas e discutidas questes tericas importantes sobre modelos preditivos do
nicho ecolgico e da distribuio geogrfica das espcies (Cap. 2), os principais
bancos de dados disponveis com registros fsseis e paleoclimticos (Cap. 3) e
uma demonstrao de como esses modelos de nicho ecolgico, integrados aos
dados fsseis e simulaes paleoclimticas, podem ser usados para modelar a
distribuio geogrfica de espcies extintas e analisar os efeitos das mudanas
climticas sobre seu risco de extino (Cap. 4). O Captulo 5 apresenta um
modelo bsico de dinmica demogrfica baseado na interao predador-presa
para estimar o efeito da caa humana sobre as espcies extintas da megafauna.
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
ACOPLADO
MODELO DE NICHO - ENM
N rea
BASES sp.1 sp.1 predita - ENM
TERICAS sp.2 sp.2 RISCO
sp.n sp.n
+ presa DE
EXTINO
BANCO DE
DADOS
Holoceno
UMG mdio predador
tempo
EFEITO CLIMTICO
reduo de rea
variveis
MODELO DEMOGRFICO
espcies
INDEPENDENTE
Extino
Data de
tempo para extino
N
EFEITO HUMANO
rea fixa
presa
Efe
ito
Hu tico
m
ma Cli
no ito predador
Efe
tempo
Clima vs. Homem
Figura 1.1. Quadro conceitual apresentando a abordagem quantitativa para analisar as causas da extino
da megafauna no final do Pleistoceno. A abordagem dividida em duas etapas: 1) parte superior, o risco
de extino avaliado para cada espcie considerando os efeitos aditivos entre clima e a caa humana
a partir dos modelos de nicho ecolgico ( esquerda caps. 2-4) e modelos demogrficos ( direita
cap. 5), respectivamente; 2) os impactos climticos e antrpicos so avaliados para o conjunto total de
espcies da megafauna de modo que seus efeitos sejam quantificados no todo e individualmente a partir
da partio de varincias em uma regresso parcial.
Modelos em Ecologia e Paleoecologia 17

Finalmente, o Captulo 6 apresenta uma tentativa indita de desdobrar o efeito
relativo dos impactos climticos e da caa humana sobre o conjunto de espcies
extintas da megafauna sul americana durante o final do Pleistoceno. Em ltima
instncia, pretende-se romper dualidade entre Ecologia e Paleoecologia,
mostrando como os modelos ecolgicos, parametrizados com dados fsseis, se
tornam importantes ferramentas para entender processos bsicos de interaes
biticas e abiticas no passado e ajudam a avanar nas anlises tericas com
potencial aplicao no presente.
A Extino da Megafauna: Histrico de Pesquisas e

Tendncias Atuais
Os eventos de extino so recorrentes na histria evolutiva da Terra. Entretanto,
as extines durante o Quaternrio Tardio (i.e., ltimos 50.000 anos) se
diferenciam devido ao desaparecimento de animais de grande porte em todos
os continentes e algumas ilhas, embora em diferentes propores, perodos e
txons, sem subsequente reposio ecolgica. A Amrica do Sul, por exemplo,
o continente com o maior ndice de extino desses grandes animais. Cerca de
83% (~50gneros) da megafauna sul americana foi extinta durante o Quaternrio
tardio, contra apenas 10% na frica. Alm disso, muitos txons inteiros da
megafauna pleistocnica, como a ordem Proboscidea, foram completamente
extintos em diversos continentes (inclusive na Amrica do Sul).
Historicamente, a partir do incio dos anos 1970, o debate entre os
pesquisadores tem sido polarizado em torno de duas causas principais: o efeito
das mudanas climticas durante o ltimo ciclo glacial e os impactos causados
pela colonizao da espcie humana (mas veja Koch & Barnosky 2006 para uma
completa reviso sobre outras hipteses). Obviamente, as duas hipteses no
so mutuamente exclusivas e, de fato, a maior parte dos estudos mais recentes,
ao invs de simplesmente escolher entre as duas alternativas (como tem sido
feito historicamente, e.g. Martin 1967, 1973), tenta avaliar a magnitude relativa
desses efeitos em diferentes regies geogrficas ao longo dos ltimos 50.000 anos
atrs (Ugan & Byers 2008, Nogus-Bravoetal. 2008, Barnosky & Lindsey 2010,
Lorenzenetal. 2011, Prescottetal. 2012, Rawlenceetal. 2012).
Na realidade, a evidncia apoiando cada uma dessas duas hipteses provm
principalmente da coincidncia temporal entre as extines da megafauna e
esses dois eventos (mudanas climticas e chegada de H. sapiens) em diferentes
regies do planeta (e mesmo assim, h srios problemas de amostragem e vieses
nas dataes ver Steadmanetal. 2005, mas veja tambm Borrero 2008). Apesar
de ser um aspecto fundamental na avaliao das hipteses para a extino da
megafauna, a anlise dessas coincidncias, embora seja aparentemente simples,
torna-se complexa por diversos fatores, envolvendo dificuldades principalmente
por falta de dados consistentes (especialmente coletados em um contexto
geogrfico explcito ver Lyman 2012), vieses e problemas nas dataes (e.g.,

Borrero 2008) e falta de modelos tericos e metodologias estatsticas robustas
para anlise das extines (Lima-Ribeiroetal. em reviso(a), Lima-Ribeiroetal.
2012a, Prescottetal. 2012, Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013).
Embora anlises quantitativas detalhadas e abrangentes da sobreposio
temporal entre as extines da megafauna e seus possveis determinantes
ainda sejam necessrias (mas ver Barnosky & Lindsey 2010), est claro que a
coincidncia desses fatores varia geograficamente (Ugan & Byers 2007, 2008,
Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013). Essa coincidncia particularmente acentuada
nas Amricas (especialmente Amrica do Norte, mas h srios problemas de
datao e falta de dados na Amrica do Sul ver Pitblado 2011), mas na Eursia
e na Austrlia a colonizao humana aparentemente ocorreu bem antes das
mudanas climticas que poderiam determinar a extino (Field & Fullagard
2001, Barnoskyetal. 2004, Koch & Barnosky 2006, mas ver Wroe & Field 2006
para uma intepretao distinta dos padres de extino na Austrlia). Alm
disso, difcil estimar a defasagem de tempo (time lag) entre qualquer um desses
efeitos e a extino de uma dada espcie. Outro problema que a estimativa da
magnitude relativa dos efeitos de mudana climtica e da chegada do Homem
bastante dependente dos cenrios sobre a poca de chegada do H. sapiens (Lima-
Ribeiroetal. 2012a, Prescottetal. 2012). Finalmente, um problema epistemolgico
mais srio que a coincidncia entre as datas de extino da megafauna e o
perodo glacial (mudanas climticas extremas) e/ou de chegada do Homem no
implica necessariamente em causalidade (Borrero 2009). Assim, mesmo que a
coexistncia entre os eventos seja bsica para a discusso da validade de uma ou
outra hiptese, torna-se crtico desenvolver novas abordagens para o problema
(Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013).
De qualquer modo, apesar dos diversos problemas conceituais e
metodolgicos, importante tentar avaliar de forma balanceada as diferentes
hipteses e avanar na obteno de novas evidncias que as apiem ou, melhor
ainda, propor metodologias que permitam avaliar de forma mais objetiva e
quantitativa a plausibilidade dos seus efeitos (e preferencialmente independente
da cronologia, por causa da falha nos dados discutidas acima). preciso, portanto,
pensar em estratgias alternativas para avaliar as diferentes hipteses e estimar
a magnitude relativa dos efeitos de cada fator. Os modelos ecolgicos passam,
ento, a ser ferramentas importantes para auxiliar na soluo dessas questes
(ver Brook & Bowman 2002).
Os modelos de nicho (discutidos no captulo 2), por exemplo, permitem
estimar como a distribuio das espcies extintas mudou em funo das mudanas
climticas e, mais importante, avaliar de forma quantitativa o impacto climtico
na prpria espcie (e no a mudana no clima em si, que de fato pode ter impactos
totalmente distintos em diferentes espcies; e.g., Lorenzenetal. 2011). Por outro
lado, modelos demogrficos baseados na interao Homem-megafauna so uma
possibilidade real e til para estimar o impacto da caa humana sobre as possveis
presas, bem como analisar sua dinmica populacional, no final do Pleistoceno. De
qualquer maneira, importante entender as bases conceituais e metodolgicas
Modelos em Ecologia e Paleoecologia 19

desses modelos a fim de compreender cada vez melhor as diferentes hipteses e
os efeitos relativos de cada um dos fatores.
Embora ainda seja preciso melhorar a integrao entre as diferentes causas,
provavelmente via modelagem (o que ser possvel a partir da melhoria das
reconstrues paleoclimticas, em termos de resoluo geogrfica e intervalos
mais curtos de tempo), em ambos os casos, possvel tentar, a partir dos resultados
dos diferentes modelos, estimar a magnitude de cada efeito independentemente
e desdobr-los no sentido de avaliar seu poder de explicao das extines.
Sugestes de Leitura
Barnosky ADetal., 2011. Has the Earths sixth Rull V, 2010. Ecology and Palaeoecology:
mass extinction already arrived? Nature, two approaches, one objective. The Open
471: 51-57. Ecology Journal, 3: 1-5.
Davies AL & Bunting MJ, 2010. Applications of Smith FA & Boyer AG, 2012. Losing time?
Palaeoecology in conservation. The Open Incorporating a deeper temporal
Ecology Journal, 3: 54-67. perspective into modern ecology. Frontiers
Jablonski D, 2004. Extinction: past and of Biogeography, 4: 26-39.
present. Nature, 427: 589.

C A P T U LO 2
Modelando o Nicho
Ecolgico e a Distribuio
Geogrca das Espcies no
Passado
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
CLIMA vs. HOMEM
22
[the] restricted distribution is probably to be found in the close adjustment of the
bird [species] in various physiological and psychological respects to a narrow range of
environmental conditions.
- Joseph Grinell -
Atualmente, os modelos de nicho ecolgico (ecological niche modeling - ENM),

tambm chamados de modelos de envelope bioclimtico (bioclimatic envelope
modeling - BEM) ou modelos de distribuio de espcies (species distribution
modeling - SDM) (ver Petersonetal. 2011, Warren 2012, Peterson & Sobern
2012, Arajo & Peterson 2012) constituem um dos campos de pesquisa mais
ativos em Ecologia atualmente (Zimmermannetal. 2010) e vem sendo aplicados
em estudos com diferentes interesses (Petersonetal. 2011, Svenningetal. 2011).
Em Paleoecologia, os ENMs tm sido utilizados com sucesso para analisar a
dinmica de distribuio das espcies sob cenrios de mudanas climticas
passadas (Banksetal. 2008a, Banksetal. 2008b), para entender a dinmica
de extino da megafauna no final do Pleistoceno (Lima-Ribeiro etal. em
reviso(b), Martnez-Meyeretal. 2004, Nogus-Bravoetal. 2008, Varelaetal.
2010, Lorenzen etal. 2011, Lima-Ribeiro etal. 2012), analisar os padres
de diversificao (especiao), migrao (Peterson 2009, Maguire & Stigall
2009) e de riqueza de espcies (Wisz & Rahbeck 2007, Lima-Ribeiro etal.
2013), testar hipteses filogeogrficas (Collevattietal. 2012a, Collevattietal.
2013), conservao de nicho (Martnez-Meyeretal. 2004, Martnez-Meyer &
Peterson 2006, Peterson & Nyri 2007) e estabelecer a localizao de refgios
(Terribileetal. 2012) e hotspots de diversidade (Waltarietal. 2007, Carnaval
& Moritz 2008, Carnavaletal. 2009).
O objetivo desse captulo discutir as bases tericas e metodolgicas que
sustentam os ENMs e como eles podem ser construdos e avaliados usando
dados fsseis e simulaes paleoclimticas. Pretende-se, ainda, elucidar
pontos importantes quanto aos pressupostos desses modelos,
suas incertezas e desafios e, mais importante, suas potenciais
aplicaes aos estudos paleoecolgicos. Para complementar
a discusso terica, so apresentados no captulo 3
os principais bancos de dados que disponibilizam
registros fsseis e simulaes paleoclimticas que
podem se integrar aos ENMs e, no captulo 4,
demonstra-se, em um exemplo aplicado,
como os efeitos das mudanas climticas
afetando a distribuio geogrfica
de espcies extintas podem ser
detectados usando esses modelos.
23
O Nicho Ecolgico e sua Relao com o Espao Geogrfico
O termo nicho ecolgico possui mltiplos significados que so definidos
conforme o propsito e/ou problema biolgico abordado. Vrias dessas definies
geram conceitos complexos, algumas vezes contraditrios, e que podem ser
interpretados de diferentes maneiras (Sobern 2007, Colwell & Rangel 2009,
Sobern & Nakamura 2009). Como consequncia, a primeira abordagem aqui
elucidar a definio mais pertinente para a proposta deste captulo que analisar
a distribuio geogrfica das espcies.
O nicho de uma espcie est intimamente ligado s suas necessidades
ecolgicas, mas, evidentemente, tem relao intrnseca com o (e expresso
no) espao geogrfico (Pulliam 2000). A rea que uma espcie ocupa no espao
geogrfico resultado da ao conjunta de trs fatores bsicos: 1) condies
abiticas, 2) interaes biticas e 3) capacidade de disperso. Esses fatores
afetam a distribuio das espcies de diferentes maneiras, em diferentes escalas
espaciais, e normalmente so abordados a partir do chamado diagrama BAM
(Fig. 2.1; ver tambm Sobern & Peterson 2005, Petersonetal. 2011). Os fatores
abiticos (e.g., clima) agem principalmente em grandes escalas espaciais (escalas
continentais, globais; Pearson & Dawson 2003) e representam o conjunto de
condies ambientais favorveis (em termos fisiolgicos) ao estabelecimento,
sobrevivncia e reproduo dos indivduos. Esse aspecto do nicho ecolgico foi
primeiro descrito por Joseph Grinnel em 1917 e comumente denominado nicho
Grineliano (ver Sobern 2007, Petersonetal. 2011). Mais tarde, Hutchinson (1957)
designou a esse aspecto do nicho o termo nicho fundamental (mas ver tambm
Colwell & Rangel 2009) porque se refere s condies fisiolgicas fundamentais
nas quais populaes de uma espcie conseguem manter-se viveis (i.e., com
taxas positivas de crescimento populacional). Seguindo o raciocnio de Colwell
& Rangel (2009), o aspecto abitico do nicho ecolgico expresso na dimenso
geogrfica por onde a espcie se distribui, ou seja, uma espcie apta para ocupar
qualquer local cujas condies ambientais sejam adequadas fisiologicamente para
os indivduos (Sobern & Peterson 2005).
A distribuio geogrfica das espcies restringida, entretanto, pela ao
dos outros dois fatores acima (interaes biticas e capacidade de disperso)
que normalmente agem em escalas geogrficas locais (Pearson & Dawson 2003).
Enquanto as interaes positivas (e.g., mutualismo) reforam a permanncia das
espcies em locais ambientalmente favorveis, sua ausncia ou a presena de
interaes negativas (e.g., competio, predao, parasitismo) restringem os locais
onde elas podem potencialmente ocupar (a interseo entre os crculos A e B no
diagrama BAM, Fig.2.1). A poro do nicho fundamental (condies ambientais
favorveis) que uma espcie realmente ocupa como reflexo da ao restritiva das
interaes biticas denominada de nicho realizado (Begonetal. 2006). Embora
o nicho realizado possa ser mapeado (seguindo a dualidade entre os espaos
ecolgico e geogrfico segundo Colwell & Rangel 2009, mas veja tambm Sobern
& Nakamura 2009) sabendo-se a distribuio geogrfica das espcies competidoras
(mas tambm predadores e ou parasitas, bem como a disponibilidade de recursos
e a taxa de consumo em cada ambiente), essa no uma tarefa fcil do ponto de

vista conceitual e nem exequvel do ponto de vista prtico, porque as interaes
biticas so difceis de mensurar e, alm disso, so temporalmente dinmicas
(Davis et al. 1998, Arajo & Luoto 2007). As interaes biticas mudam ao longo
do tempo de acordo com as espcies que chegam e saem da comunidade, levando
o nicho realizado a expressar, portanto, a poro do nicho fundamental disponvel
para a espcie em um nico instante (Fig. 2.1).
B G
B
A
Figura 2.1. Representao esquemtica dos fatores fundamentais que afetam a distribuio geogrfica
de uma espcie e sua dinmica no tempo. G representa todo o espao geogrfico de interesse, ou a
rea de estudo. A representa toda a regio com condies ambientais (fatores abiticos) favorveis
ao estabelecimento, sobrevivncia e reproduo dos indivduos que so estabelecidas pelo nicho
fundamental. B representa o espao geogrfico onde a espcie pode ocorrer, dadas as restries impostas
pelas interaes biticas. A interseo de A e B (rea cinza) representa, portanto, a regio geogrfica
reetida pelo nicho realizado. M representa toda a regio acessvel espcie conforme sua capacidade
de disperso. Note que as regies A e B podem mudar ao longo do tempo (crculos tracejados A e B),
reetindo diferentes reas favorveis ocorrncia da espcie. Dependendo do nvel e direo de mudana,
essas reas favorveis podem reduzir drasticamente de tamanho (AA) e mesmo ocorrer em regies
inacessveis espcie (interseo A e B), levando-a extino (adaptado de Sobern & Peterson 2005).
O terceiro fator fundamental, capacidade de disperso, afeta a distribuio

geogrfica de uma espcie restringindo a acessibilidade dos indivduos aos locais
ambientalmente favorveis e sem interaes desfavorveis. Na figura 2.1, a rea
cinza claro representa a regio geogrfica com condies ambientais favorveis
espcie e com recursos suficientes (atributos do nicho ecolgico com dualidade
ao espao geogrfico), mas inacessvel. Ao contrrio, a interseo entre os trs
crculos (rea cinza escuro) representa a parte do nicho realizado expresso no
espao geogrfico que acessvel aos indivduos (Sobern & Peterson 2005,
Sobern 2007, Sobern & Nakamura 2009, Peterson et al. 2011). A acessibilidade
depende basicamente da existncia de barreiras (e.g., rios, montanhas, oceanos)
que so determinadas, em ltima instncia, pela capacidade de disperso de cada
espcie. Esse fator, portanto, no um atributo do nicho ecolgico (meio bitico
e abitico), mas representa uma limitao das espcies no espao geogrfico.
Dessa forma, reduzindo a definio de nicho ao conceito grineliano (ou
nicho fundamental de Hutchinson), a dualidade entre os espaos ambiental e
geogrfico se torna uma questo puramente operacional (Colwell & Rangel 2009).
tecnicamente vivel registrar as condies ambientais nos locais onde uma espcie
Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 25

ocorre ou estabelecer a tolerncia fisiolgica via experimentao (i.e., o nicho
fundamental) e determinar quais regies de interesse so potencialmente viveis
para a sobrevivncia dos indivduos (i.e., sua distribuio geogrfica potencial;
mas veja outras limitaes em Pulliam 2000). A dualidade do nicho fundamental
entre os espaos ambiental e geogrfico se torna um aspecto importante para
modelagem em Ecologia e interessante sob a perspectiva paleoecolgica, j que
os ENMs possibilitam analisar a dinmica da distribuio geogrfica das espcies
como resposta s mudanas ambientais ao longo do tempo. O registro fssil, nesse
caso, pode ser usado diretamente para calibrar os modelos (junto com simulaes
paleoclimticas) informando onde e sob quais condies uma determinada espcie
ocorreu no passado ou, ainda, pode ser usado como dados empricos robustos que
possibilitam validar as predies desses modelos quando projetadas para perodos
passados. Seguindo os conceitos estabelecidos em Peterson et al. (2011) para o
contexto dos ENMs, os termos calibrar e ajustar os modelos sero utilizados
como sinnimos em todo o livro.
O processo de modelagem da distribuio geogrfica das espcies por meio
de ENMs , ento, conceitualmente baseado na teoria do nicho ecolgico (Austin
2002, mas veja Sobern 2007, Sobern & Nakamura 2009, Colwell & Rangel 2009,
e Petersonetal. 2011) e tecnicamente sustentado por trs pilares fundamentais:
1) a informao sobre as espcies (tolerncia fisiolgica a partir de dados de
ocorrncia), 2) as variveis ambientais (variveis preditoras) e 3) os prprios
mtodos analticos (funes ou modelos que relacionam as informaes sobre as
espcies aos preditores ambientais). importante ter em mente, entretanto, que a
distribuio geogrfica normalmente obtida por esses modelos de nicho ecolgico
no reflete os efeitos da disperso e das interaes biticas (ver crticas em
Sobern 2010), importantes principalmente para predies em escalas espaciais
finas. Devido a essas limitaes tcnicas, ser adotado o termo Modelos de Nicho
Ecolgico - ENMs em todo este livro, embora o interesse para aplicao destes
modelos seja propriamente obter um mapa preditivo da distribuio geogrfica
das espcies (veja uma discusso completa dos conceitos e terminologia em Arajo
& Peterson 2012, Peterson & Sobern 2012).
Conceitos e Princpios dos Modelos de Nicho Ecolgico
Concepes gerais
O princpio geral de modelagem do nicho ecolgico, independente do mtodo e do

tipo de dado utilizado, obter um mapa de adequabilidade ambiental a partir de
um modelo que descreva o nicho das espcies (veja Quadro 2.1; Pearce & Ferrier
2000, Guisanetal. 2002, Thuiller 2003). O mapa de adequabilidade define que
locais so mais ou menos adequados sobrevivncia da espcie focal dados seus
requerimentos ecolgicos (isto , o modelo), o que chamado de distribuio
geogrfica modelada ou mapa preditivo (Elith & Leathwick 2009, Franklin 2009).
Dependendo do mtodo utilizado, os mapas preditivos podem indicar desde uma

distribuio potencial, em que os modelos no subestimam a capacidade potencial
das espcies (i.e., seu nicho fundamental), at uma distribuio realizada (mais
restrita), em que a amplitude de tolerncia ambiental das espcies restringida
seguindo alguns critrios (Jimnez-Valverdeetal. 2008, mas veja as crticas e
discusso em Sobern 2010).
Existem vrias classes de mtodos analticos usados para determinar o
nicho ecolgico de uma espcie, os quais podem ser divididos em dois grupos
de acordo com seus princpios metodolgicos: modelos mecansticos e modelos
correlativos. Em um modelo mecanstico, o nicho predito por um conjunto
de funes baseadas no conhecimento fisiolgico das espcies. Os modelos
mecansticos so, no entanto, espcie-especficos e inacessveis para espcies
extintas ou dados fsseis, visto que a tolerncia fisiolgica estabelecida por
meio de experimentao controlada, o que a torna pobremente conhecida para
a maioria das espcies (Prenticeetal. 1992, veja tambm a discusso em Guisan
& Zimmermann 2000). Os modelos correlativos so mais gerais e utilizam a
informao ambiental contida em um conjunto de pontos de ocorrncia de uma
espcie para determinar suas condies ambientais favorveis (veja Quadro 2.1;
Pearce & Ferrier 2000, Guisanetal. 2002, Thuiller 2003). Em outras palavras,
os modelos correlativos assumem que a distribuio geogrfica das espcies
resultado de seus requerimentos ambientais (isto , a dimenso abitica do seu
nicho ecolgico; mas veja conceitos em Pulliam 2000, Sobern 2007, Sobern &
Nakamura 2009, Colwell & Rangel 2009, Peterson etal. 2011) e indicam quais
regies possuem dimenses ambientais semelhantes quelas encontradas nos
locais onde a espcie foi observada (veja Franklin 2009 para uma completa
reviso). Seguindo esse princpio geral possvel calibrar os modelos correlativos
utilizando o registro fssil e as simulaes paleoclimticas disponveis a partir
dos modelos climticos globais (GCMs, sigla em ingls para Global Circulation
Models; veja captulo 3). Por essa razo, apenas os modelos correlativos sero
apresentados e discutidos neste captulo.
Operacionalmente (isto , em termos do tipo de dado necessrio para a
construo do modelo), interessante dividir os ENMs em dois grupos (Tab. 2.1):
1) aqueles modelos que utilizam tanto dados de presena (locais onde a espcie
foi observada) quanto de ausncia das espcies (locais onde certamente a espcie
no ocorre; em ingls, presence-absence methods), e 2) aqueles modelos que
utilizam apenas dados de presena (em ingls, presence-only methods; Franklin
2009). A escolha desses modelos depende, a priori, do tipo de dado disponvel para
as espcies analisadas, bem como do objetivo do estudo. Atualmente, dados de
presena so obtidos de forma relativamente fcil em bancos de dados on-line,
colees zoolgicas e botnicas e em museus. Por outro lado, os dados de ausncia
devem ser obtidos a partir de amostragens exaustivas em diferentes ambientes
e, portanto, so muito mais difceis de obter (Jimnez-Valverdeetal. 2008, Elith
& Leathwick 2009). Os dados de ausncia no esto, de fato, disponveis para a
maioria das espcies e so impossveis de serem obtidos a partir do registro fssil
(Varela etal. 2011). Devido fossilizao diferencial em distintos ambientes,
txons e perodos geolgicos (Simes & Holz 2004), a ausncia de registro fssil

Quadro 2.1. Modelando a distribuio potencial das espcies.
A modelagem da distribuio potencial das espcies sempre comea com a coleta de

dados de ocorrncia (atuais ou registro fssil) e dos dados ambientais no espao geogrfico
(veja captulo 3). O vnculo entre os pontos de ocorrncia da espcie e as condies
ambientais daqueles pontos feito usando suas coordenadas geogrficas (Fig. Q2.1). Para
facilitar a localizao dos possveis ambientes que podem ser colonizados pela espcie,
normalmente cria-se vrias parcelas de mesmo tamanho (o tamanho das parcelas depende
do objetivo do estudo e da qualidade dos dados que se tem) equidistribudas na rea
geogrfica de interesse, o que chamado de grade (ver Barve etal. 2011 para discusso
sobre os efeitos da rea geogrfica de interesse sobre os ENMs). Para cada parcela da grade
determina-se, ento, sua localizao geogrfica (latitude e longitude do centride da clula),
o valor das variveis ambientais e se a espcie est presente ou ausente (no caso dos modelos
somente-de-presena indica-se apenas os locais onde a espcie est presente). Com a
planilha de dados montada, ou seja, sabendo quais as condies ambientais de cada ponto
de ocorrncia da espcie, bem como de cada local dentro da rea geogrfica de interesse,
pode-se, ento, modelar as condies ambientais que determinam o nicho da espcie.
Nesta segunda etapa utilizam-se os algoritmos de modelagem para determinar as
preferncias da espcie no espao ambiental (isto , calibramos os modelos; Fig. Q2.1).
Os modelos de presena-ausncia, como a regresso logstica, estabelecem uma curva
de probabilidades de presena em funo das variveis ambientais. Na figura Q2.1a, por
exemplo, note que a espcie sempre est presente quando a varivel ambiental V1 possui
valores pequenos (pontos escuros) e ausente quando V1 alta (pontos claros). Dessa
forma, o algoritmo ajusta uma funo descrevendo que a espcie tem maior probabilidade
de ocorrer em locais com baixos valores de V1 (Fig. Q2.1a). Para facilitar o entendimento
sobre a construo do modelo de regresso logstica, ns utilizamos apenas uma varivel
ambiental (V1) para determinar o nicho da espcie, mas isso igualmente possvel (e
desejado) utilizando vrias variveis ao mesmo tempo.
Os modelos somente-de-presena no estabelecem uma curva de probabilidades
para a ocorrncia da espcie, mas sim um valor de adequabilidade do ambiente em cada
local. Na figura Q2.1b, por exemplo, a distncia ambiental (seta Di) entre cada clula da
grade (crculos vazios) e o timo ecolgico da espcie (poro escura da rea sombreada)
determina a adequabilidade de cada local para a ocorrncia da espcie (quanto menor a
distncia, mais adequado o ambiente). A rea sombreada delimita o espao ambiental
adequado sobrevivncia da espcie considerando a maior distncia entre um de seus
pontos de ocorrncia (crculos preenchidos) e seu timo ecolgico (Fig. Q2.1b). Essa
distncia mxima chamada de limiar de deciso (seta LPT, ou lowest presence threshold).
Na figura Q2.1c, o espao ambiental adequado sobrevivncia da espcie delimitado
por um envelope a partir da amplitude das variveis ambientais (ou percentil) dos locais
onde a espcie foi observada (crculos preenchidos). Nos dois casos, note que vrios locais
vazios na rea geogrfica de interesse (onde a espcie no foi observada, crculos vazios)
so ambientalmente muito prximos daqueles locais onde a espcie ocorre (crculos
preenchidos). Portanto, sob a teoria de nicho, so locais ambientalmente adequados
sobrevivncia da espcie.
A partir desses modelos, pode-se, ento, determinar a distribuio potencial da espcie
a partir da representao geogrfica do seu nicho ecolgico (terceira etapa). Os modelos
calibrados para um determinado perodo (UMG, por exemplo; Fig. Q2.1) tambm podem
ser projetados para outros perodos, ou seja, determinar a distribuio potencial da espcie
em um outro perodo (126 ka AP e 11 ka AP, por exemplo). A distribuio potencial da
espcie deve ser utilizada para avaliar a capacidade preditiva dos modelos e validar suas

Quadro 2.1. continuao...
projees usando os dados de teste (veja item Escolhendo limiares de deciso, avaliando os
modelos e validando suas projees). Nesse exemplo, a projeo do modelo para 11ka AP
foi apta para predizer a ocorrncia de metade dos registros fsseis datados para o mesmo
perodo (dados de teste independentes; Fig. Q2.1). Ainda nessa etapa, as predies de
diferentes modelos individuais podem ser combinadas a fim de obter uma nica soluo
final com menos incertezas preditivas. Por exemplo, a soluo final pode ser determinada
pelo conjunto de ambientes preditos por todos os modelos ou parte deles (>50%), o que
chamado de consenso. O critrio de consenso deve ser preferido para combinar as predies
dos modelos quando os dados utilizados no so de boa qualidade, o que normalmente
o caso dos estudos de interesse paleoecolgicos.
Registro fssil Preditores ambientais - GCMs Distribuio potencial

Tmin modelada projetada
Tmax
Prec
Espao geogrfico
latitude
perodo
glacial
+ 126 ka AP
valor
UMG
-
variveis
longitude
21 ka AP
clulas
Planilha de dados UMG
11 ka AP
Espao ambiental
(a) Regresso logstica (b) Distncia ambiental (c) Bioclim
P(Y) V1 V1
1
Di
1
P(Y) =
0.5 1+ e- (+1V1)
...
LPT
0
V1 V2 V2
Figura Q2.1. Etapas gerais do processo de modelagem: 1) compilao dos dados, 2) calibragem dos
modelos e 3) delimitao da distribuio potencial. Note que a calibragem dos modelos (determinao
do nicho) feita no espao ambiental, enquanto as demais etapas so representaes geogrficas das
preferncias ecolgicas da espcie, ou seja, sua distribuio observada e potencial. Em (a), a curva de
resposta da espcie (isto , a probabilidade de ocorrncia P(Y)) em funo da varivel ambiental
V1 determinada pelo modelo de regresso logstica usando dados de presena (pontos escuros) e
ausncia (pontos claros). Em (b), o algoritmo calcula a distncia ambiental (seta Di) de cada local da
rea geogrfica de interesse ao timo ecolgico da espcie (cruz branca junto ao ponto mais escuro
da rea sombreada), enquanto em (c), um envelope bioclimtico retilneo determinado a partir da
amplitude ambiental dos registros de ocorrncia da espcie (crculos preenchidos). Ainda em (c), o
retngulo contnuo representa a amplitude total do envelope bioclimtico (engloba todos os pontos
de ocorrncia), o retngulo tracejado representa 90% dessa amplitude total (percentil 0.9) e a rea
sombreada representa o envelope bioclimtico excluindo os valores extremos. Os registros fsseis de
11 ka AP (crculos escuros sobre a distribuio potencial) so usados, nesse exemplo, como dados
de teste independentes para validar as projees dos modelos nos perodos interglaciais (126ka AP
e 11 ka AP).

no necessariamente (ou quase nunca, de fato) assegura que a espcie no existiu
naquela regio em um perodo qualquer.
Os estudos de interesse paleoecolgico devem, portanto, utilizar
preferencialmente os modelos baseados apenas em presenas a fim de obter a
distribuio geogrfica das espcies em perodos passados (Varelaetal. 2011).
Alm disso, os modelos baseados em presenas devem ser preferidos em estudos
paleoecolgicos devido, tambm, a algumas restries conceituais, como: 1) a
ausncia de uma espcie em um determinado local no depende apenas de
fatores abiticos (clima, solo, relevo), mas tambm das interaes biticas e
barreiras disperso, por exemplo, as quais mudam ao longo do tempo e so
impossveis de serem estabelecidas a partir de dados fsseis (Varelaetal. 2011)
ou mesmo adequadamente a partir de dados atuais; 2) anlises paleoecolgicas
devem ser preferivelmente realizadas modelando-se a distribuio potencial
das espcies, mas os modelos mais complexos baseados em dados de presenas
e ausncias tendem a modelar uma distribuio mais restrita (distribuio
realizada ao invs de sua distribuio potencial, Jimnez-Valverdeetal., 2008;
mas veja abaixo o caso excepcional dos modelos mais complexos GARP e Maxent,
categoricamente classificados como um mtodo baseado em presenas, embora
usem pseudo-ausncias para ajustarem suas funes); 3) modelos mais simples,
como aqueles baseados apenas em presenas, so mais apropriados para estudos
Tabela 2.1. Alguns algoritmos e programas computacionais utilizados na modelagem do nicho ecolgico,
com nfase nos modelos baseados apenas em presenas.
Algoritmo Software* Referncia
presena e ausncia
modelos regressivos: R Thuilleretal., 2009
reg. logstica, GLM, GAM, (pacotes BIOMOD** e dismo)
CART
apenas presenas
Diva-GIS e R
Bioclim Busby, 1986, 1991
(pacote dismo)
Distncia Euclidiana
R (pacote vegan) Carpenteretal., 1993
Distncia de Gower
R
Distncia de Mahalanobis Farber & Kadmon, 2003
(pacotes stats e dismo)
ENFA Biomapper Hirzeletal., 2002
presena e pseudo-ausncia
Stockwell & Noble, 1992;
GARP Garp-desktop***
Stockwell & Peters, 1999
Phillipsetal., 2006;
Maxent e R
Maxent Phillips & Dudik, 2008;
(pacote dismo)
Elithetal., 2011
*Todos esses algoritmos esto implementados na plataforma computacional BioEnsembles (ver
DinizFilhoetal. 2009), sob a abordagem de combinao de predies (ensemble solutions). Distribudo
pelos autores.
**O pacote BIOMOD, implementado em linguagem R (software livre), tambm foi desenvolvido sob
a abordagem de combinao de predies, porm apenas com modelos de presena-ausncia (e/ou
pseudo-ausncia).
***O algoritmo GARP tambm implementado na plataforma openModeler, a qual ainda disponibiliza
uma variedade de outros algoritmos (ver: <http://openmodeller.sourceforge.net/>).

paleoecolgicos devido aos pressupostos assumidos para calibrar os ENMs (veja o
item Pressupostos tericos dos ENMs; Nogus-Bravo 2009, Svenningetal. 2011,
Varelaetal. 2011).
Descrio dos modelos e algoritmos usados nos ENMs
Os ENMs baseados em presenas e ausncias (Tab. 2.1) so, em sua maioria,

modelos estatsticos complexos de regresso no-linear (regresso logstica,
modelos lineares generalizados GLM, modelos aditivos generalizados GAM,
rvores de regresso e classificao CART) cujos parmetros so obtidos
analiticamente ou por meio de algoritmos de busca desenvolvidos em sistemas de
inteligncia artificial (veja Thuilleretal. 2009). Nesses modelos, as informaes
ambientais associadas aos dados de ausncia funcionam como uma restrio s
preferncias ambientais das espcies, que so acessadas a partir dos seus dados
de presena (Franklin 2009). Por definio, as variveis ambientais utilizadas na
modelagem deveriam representar as principais dimenses do nicho ecolgico
daquela espcie analisada e, portanto, ser os nicos fatores afetando sua
distribuio geogrfica (Pearson & Dawson 2003). No entanto, como visto acima,
outros fatores ecolgicos (interaes biticas, por exemplo) alm das variveis
ambientais utilizadas nos modelos tambm influenciam a distribuio observada
das espcies, eliminando-as de potenciais ambientes acessveis e adequados
(Davis etal. 1998, Arajo & Luoto 2007). Nesse caso, as presenas e ausncias
fornecem informaes conflitantes quanto tolerncia ambiental das espcies
e as predies dos modelos tornam-se mais restritas no espao ambiental (mas
veja as crticas em Sobern 2010). Como consequncia, a distribuio modelada
ser mais reduzida que aquela realmente esperada apenas sob a influncia dos
preditores ambientais.
Os ENMs baseados apenas em presenas so implementados em diferentes
algoritmos, como envelopes bioclimticos (Bioclim), distncias ambientais
(Euclidiana, Gower), anlises multivariadas (distncia de Mahalanobis, ENFA) e
algoritmos mais complexos de aprendizagem-automtica ou inteligncia artificial
(machine-learning; Maxent e GARP, Tab. 2.1). Esses modelos tambm buscam
estabelecer a relao entre os registros de ocorrncia das espcies e as variveis
ambientais de interesse, porm sem considerar qualquer informao sobre suas
ausncias. Como consequncia, as preferncias ambientais das espcies so
modeladas sem restries, de maneira que a distribuio geogrfica predita seja
maior (distribuio potencial) que aquela eperada a partir dos modelos baseados
tambm em ausncias (distribuio realizada; mas veja texto abaixo e Jimnez-
Valverde etal. 2008 para mais detalhes sobre GARP e Maxent). Embora essas
assertivas ainda sejam alvo de discusses conceituais e necessitem de validao
emprica, os modelos conceitualmente baseados apenas em dados de presena
(sobretudo Bioclim e as distncias ambientais, incluindo a distncia Mahalanobis
e ENFA; GARP e Maxent so exees, visto que usam pseudo-ausncias, veja texto
abaixo) modelam o nicho fundamental das espcies, mas os modelos baseados
tanto em presenas quanto ausncias no necessariamente modelam seu nicho

realizado (mas veja Sobern 2010). Esses mtodos assumem, independente dos
fatores no-climticos, que uma dada espcie pode apresentar taxa positiva de
crescimento populacional em qualquer ambiente com condies ambientais
semelhantes quelas presentes em seu conjunto de pontos de ocorrncia, de tal
modo que eles no subestimam sua capacidade potencial (Jimnez-Valverdeetal.
2008, Varelaetal. 2011). Conforme j abordado, os ENMs baseados somente em
presenas (Tab. 2.1) deveriam ser preferidos em estudos paleoecolgicos e, por
isso, sero discutidos com mais detalhes a seguir.
O Bioclim um dos algoritmos mais antigos e representa a lgica do nicho
ecolgico por meio dos envelopes bioclimticos (Busby 1986, Busby 1991). Esse
algoritmo assume total independncia entre a influncia das variveis ambientais
sobre as espcies e estabelece um envelope retilneo que delimita as condies
ambientais adequadas sua sobrevivncia (veja exemplo no Quadro 2.1). Os
limites que definem o envelope so obtidos a partir da amplitude de cada varivel
ambiental relacionada aos pontos de ocorrncia da espcie (Carpenter etal.
1993). Por exemplo, se uma espcie ocorre em locais onde a temperatura mdia
varia de 16 C a 23 C, a precipitao de 800 mm a 1800 mm anuais e a altitude
de 300 m a 1200 m acima do nvel do mar, ento o algoritmo seleciona todas
as regies que apresentam valores obrigatoriamente dentro desses intervalos
para essas trs variveis (o envelope bioclimtico retilneo). O conjunto dessas
regies indica a distribuio potencial modelada para essa espcie. Esses limites
podem, entretanto, ser definidos de forma mais estatstica a partir de intervalos
de confiana usando, por exemplo, 95% das observaes (ou outro percentil
qualquer). Os intervalos de confiana permitem balancear os erros de predio
oriundos dos pontos de ocorrncia extremos (outliers) no espao ambiental
(veja Quadro 2.1; veja detalhes sobre os erros de predio no item Escolhendo
limiares de deciso, avaliando os modelos e validando suas projees). O Bioclim,
portanto, no produz um gradiente contnuo de adequabilidade de hbitat como
os demais mtodos (veja texto abaixo), mas indica se um local adequado ou no
sobrevivncia da espcie conforme seu envelope bioclimtico.
As distncias ambientais (distncia Euclidiana e distncia de Gower) e os
modelos baseados em anlises multivariadas (distncia Mahalanobis e ENFA)
caracterizam um conjunto de mtodos que representa a lgica do nicho ecolgico
de forma mais intuitiva (De Marco & Siqueira 2009). Esses mtodos assumem
a existncia de um timo ecolgico para a sobrevivncia de cada espcie e
o determina a partir do centride das condices ambientais relacionadas aos
pontos de ocorrncia (veja exemplo no Quadro 2.1). Em seguida, estabelecem um
envelope com formato circular ou elipsoidal no espao ambiental, e no retilinear,
refletindo melhor o princpio de tendncia central da resposta das espcies ao
gradiente ambiental, como expressado pela teoria de nicho. Em outras palavras,
esses mtodos assumem que as populaes apresentam taxas de crescimento
cada vez menores quanto mais diferente for um ambiente do timo ecolgico da
espcie. Alm disso, suas predies so baseadas em todo o conjunto de dados,
sendo, portanto, menos suscetveis aos valores extremos dos pontos de ocorrncia
que os envelopes retilneos (Quadro 2.1). A diferena entre os algortmos de

distncias ambientais e aqueles baseados em anlises multivariadas apenas o
mtodo para determinar o envelope elptico.
As distncias Euclidiana e de Gower determinam os envelopes calculando
sua respectiva distncia, no espao ambiental, entre cada local (parcela de
uma grade) da rea geogrfica de interesse e o timo ecolgico da espcie
(Carpenter etal. 1993). Por definio, adequabilidade do hbitat e distncia
ambiental so, portanto, inversamente proporcionais, ou seja, quanto menor a
distncia ambiental de uma regio em relao ao timo ecolgico da espcie,
mais adequado ser aquele local para sua ocorrncia e vice-versa (princpio
de tendncia central; mas veja como delimitar a rea modelada de distribuio
das espcies a partir de um gradiente contnuo de adequabilidade ambiental no
item Escolhendo limiares de deciso, avaliando os modelos e validando suas
projees). No entanto, as distncias ambientais ainda assumem independncia
entre a influncia das variveis sobre a resposta das espcies aos gradientes
ambientais.
A distncia Mahalanobis, por sua vez, um algoritmo que tambm
determina o envelope elptico a partir da distncia ambiental entre cada local
e o timo de resposta da espcie. No entanto, o timo da espcie estimado em
um espao ambiental multivariado representado por um vetor das mdias das
variveis e a estrutura de covarincia entre elas. Por isso considerada um
mtodo multivariado e apresenta uma grande vantagem em relao s distncias
ambientais comuns, bem como ao Bioclim, por lidar com a colinearidade e possveis
interaes entre as variveis ambientais (isto , no assume independncia entre
as variveis; Farber & Kadmon 2003). A distncia Mahalanobis deve, portanto,
ser interpretada como um ndice de similaridade, assim como as distncias
Euclidiana e de Gower.
O algoritmo ENFA (sigla do ingls para Ecological Niche Factor Analysis)
baseado nos princpios das anlises multivariadas, de modo que utiliza
a ordenao (semelhante Anlise de Componentes Principais - PCA, por
exemplo) das variveis ambientais para descrever o nicho ecolgico da espcie
(envelope elptico) a partir dos fatores de marginalidade e especializao. O fator
marginalidade obtido pela distncia entre o timo ecolgico da espcie focal
e a mdia, no espao ambiental, dos ambientes disponveis para colonizao.
Considerando o mesmo espao ambiental, o fator especializao obtido pela
razo entre a varincia observada para os ambientes da rea geogrfica de
interesse e aqueles ocupados pela espcie focal. Esses fatores so ortogonais
entre si, portanto, independentes e expressam, respectivamente, o quanto a
espcie ocupa ambientes nicos na regio geogrfica de interesse e a amplitude
ambiental desses hbitats ocupados pela espcie em relao queles disponveis na
regio. O mapa de adequabilidade ambiental ento obtido a partir da distncia
Manhattan (a menor distncia entre dois pontos obrigatoriamente conectados por
dois eixos ortogonais), calculada entre cada local e o timo ecolgico da espcie
nesse espao transformado (ou seja, usando os autovalores e autovetores da matriz
de ordenao; veja mais detalhes em Hirzeletal. 2002).

A vantagem dos mtodos de anlise multivariada, por um lado, que a
distribuico geogrfica das espcies determinada pelos eixos da ordenaao
que explicam a maior parte da varincia ambiental nos pontos de ocorrncia.
Variveis redundantes no fornecem informao complementar para descrever
as dimenses do nicho das espcies, afetando o desempenho dos modelos. Esses
mtodos eliminam, portanto, o efeito negativo da multicolinearidade entre as
variveis ambientais. Por outro lado, o gradiente de adequabilidade obtido
pelo mtodo ENFA altamente dependente da rea geogrfica de interesse,
j que os fatores marginalidade e especializao (os eixos da ordenao, seus
autovalores e autovetores) variam com o conjunto total das condies ambientais
consideradas na modelagem (esse problema tambm observado nos modelos
de aprendizagem-automtica, como GARP e Maxent, por utilizarem pseudo-
ausncias determinadas aleatoriamente a partir do conjunto total de ambientes;
veja texto abaixo). Alm disso, o resultado desses mtodos multivariados, bem
como das distncias ambientais, muito afetado pela escala das variveis (Franklin
2009). Altitude (variando entre 300 m e 1200 m) e precipitao (variando entre
800mm e 1800 mm), por exemplo, normalmente afetam mais esses modelos
que temperatura (variando entre 16 C e 23 C) simplesmente devido diferena
na escala de seus valores. Para evitar esse problema, as variveis devem ser
trasformadas (e.g., padronizao) antes de construir os modelos, de modo a
equalizar suas influncias sobre as predies finais (Noy-Meiretal. 1975, veja
discusso mais recente em Pavoineetal. 2009).
Os mtodos de aprendizagem automtica ou inteligncia artifical, embora
sejam bem mais complexos e computacionalmente mais intensivos, se diferenciam
dos demais modelos principalmente porque utilizam pseudo-ausncias para
ajustarem suas funes. As localidades consideradas como pseudo-ausncias
normalmente so selecionadas aleatoriamente dentro da rea de estudo (mas
veja outras estratgias para amostrar as pseudo-ausncias em Phillipsetal.2009)
e utilizadas somente como um suporte para a construo desses modelos.
Embora existam estratgias alternativas para amostrar as pseuso-ausncias (veja
Phillipsetal. 2009), elas nunca indicam, por definio, que o ambiente realmente
inadequado sobrevivncia das espcies, como assumido com os dados reais de
ausncia (Phillipsetal. 2006). Dessa maneira, os algoritmos GARP e Maxent tendem
a predizer distribuies geogrficas intermedirias entre aquelas preditas pelos
mtodos mais simples baseados apenas em presenas (distribuio potencial)
e aquelas preditas pelos modelos mais complexos baseados em presenas e
ausncias (distribuio realizada; veja Jimnez-Valverdeetal. 2008). Os modelos
baseados em presenas e ausncias tambm podem ser calibrados usando pseudo-
ausncias, porm, nesse caso, suas predies refletem distribuies mais amplas,
aproximando daquelas a partir de GARP e Maxent, e devem ser interpretadas
seguindo os mesmos critrios descritos abaixo.
O mtodo GARP (sigla do ingls para Genetic Algorithm for Rule-set
Production), por exemplo, um algoritmo gentico que utiliza os dados de presena
e as pseudo-ausncias para gerar um conjunto de regras em relao s variveis

ambientais que descrevem o nicho das espcies (Stockwell & Noble 1992, Stockwell
& Peters 1999). Essas regras so geradas aleatoriamente a partir de ferramentas
de inferncia (e.g., regresso logstica, envelopes bioclimticos) e modificadas
sequencialmente. A cada modificao das regras iniciais, o algoritmo testa o
desempenho da nova regra e um conjunto das melhores regras criadas a cada
passo ento selecionado (Stockwell & Peters 1999). Os algoritmos genticos, como
GARP, estabelecem os modelos imitando os mecanismos de evoluo biolgica por
seleco natural. Uma regra inicial criada como uma aluso especiao, as regras
vo mudando aleatoriamente como as mutaes e somente as melhores regras so
selecionadas como em um processo de seleo natural. Sendo assim, as predies
do algoritmo GARP variam muito entre diferentes ajustes individuais porque o
resultado final de cada ajuste baseado em mecanismos no-determinsticos
(Pereira & Siqueira 2007), ao contrrio dos demais algortmos. Dessa maneira,
recomendado e muito utilizado ajustar vrios modelos GARP (e.g., 100 ou
mais ajustes) para o mesmo conjunto de dados, selecionar os melhores modelos
(10% dos melhores modelos, por exemplo) e usar suas mltiplas predies para
determinar o mapa de adequabilidade de hbitat para a espcie focal (veja boas
prticas de modelagem usando GARP em Andersonetal. 2003). Nesse sentido,
pode-se, por exemplo, calcular quantos dos melhores modelos GARP predisseram
determinado local (parcela da grade) como adequado ocorrncia da espcie
usando o critrio de consenso (o mesmo utilizado para combinar os resultados a
partir de diferentes mtodos; veja item Erros, inceteza e desafios).
O Maxent (sigla do ingls para Maximum Entropy) um dos modelos mais
recentes e analiticamente complexos, baseado em presenas e pseudo-ausncias,
e foi idealizado como um algoritmo estatstico de aprendizagem automtica
seguindo o conceito de mxima entropia (Phillipsetal. 2006, Phillips & Dudik
2008, Elithetal. 2011). A mxima entropia de um sistema alcanada quando se
tem a maior incerteza de ocorrncia de um evento, neste caso, a maior incerteza
quanto presena da espcie em um determinado local (Phillipsetal. 2006).
Dessa forma, o algoritmo Maxent ajusta uma distribuio de probabilidades de
ocorrncia da espcie no espao geogrfico a partir das variveis ambientais
relacionadas tanto aos dados de presena quanto paisagem, considerada como
pseudo-ausncias, tornando-a mais prxima de uma distribuio uniforme
(distribuies uniformes geram maior incerteza quanto ocorrncia de um
evento, portanto, alcana a mxima entropia do sistema). A distribuio uniforme
ajustada, contudo, sob a restrio de que os valores esperados para cada varivel
ambiental na paisagem estejam de acordo com os valores empricos observados
nos pontos de ocorrncia. Segundo Elithetal. (2011), esta abordagem anloga
ajustar duas distribuies de probabilidades de ocorrncia da espcie, mas
no espao ambiental e no geogrfico, uma para as condies ambientais dos
pontos de ocorrncia e outra para as condices ambientais da paisagem (pseudo-
ausncias), minimizando a entropia relativa entre elas. Isso implica em deix-las
o mais semelhante possvel entre si (veja demonstraes e mais discusses em
Elithetal. 2011). Com isso possvel calcular a adequabilidade climtica para a

espcie focal no espao geogrfico sabendo o valor de cada varivel ambiental
em um daterminado conjunto de ambientes, o que implica em um mapa preditivo
da distribuio geogrfica da espcie.
Os valores de adequabilidade climtica gerados pelo algoritmo Maxent
so, entretanto, altamente dependentes de alguns parmetros de regularizao,
como a prevalncia da espcie estudada (isto , a proporo da paisagem ocupada
pela espcie; Phillipsetal. 2006, Phillips & Dudik 2008). O ajuste correto desses
parmetros de regularizao, que variam de espcie para espcie, ajuda o modelo a
obter melhor habilidade preditiva, porm sem perder generalizao. Isto significa
que o modelo no indicar uma rea muito restrita como sendo adequada
sobrevivncia da espcie, por exemplo apenas os locais ambientalmente muito
semelhantes queles onde a espcie ocorre (neste caso, as predies do modelo
no seriam generalistas), nem indicar uma rea exageradamente grande (neste
caso, o modelo seria pobremente preditivo; Elithetal. 2011). Considerando que
a prevalncia real das espcies no possvel de ser estimada a partir de dados
fsseis (isso depende dos dados de ausncia) e que muda ao longo do tempo,
principalmente sob cenrios de mudanas climticas globais como nos ciclos
glaciais/interglaciais, no seria adequado assumir uma prevalncia fixa, como
predefinida no software Maxent (Phillipsetal. 2006, Elithetal. 2011), para modelar
a distribuio das espcies em estudos paleoecolgicos. Em outras palavras,
modelar a distribuio geogrfica de espcies extintas sob distintos cenrios
paleoclimticos no uma tarefa fcil, ou talvez confivel, usando Maxent.
Pressupostos Tericos dos ENMs

Quando algum atributo modelado (e.g., o nicho ecolgico), alguns pressupostos
so normalmente assumidos durante o processo de construo dos modelos. A
utilizao de um ENM, especialmente quando aplicado a estudos paleoecolgicos,
presume a aceitao de pelo menos trs pressupostos bsicos relacionados tanto
dinmica e evoluo das espcies (Nogus-Bravo 2009) quanto ao seu registro
fssil (Varelaetal. 2011): 1) estabilidade do nicho ecolgico, 2) equilbrio espcie-
clima e 3) controle taxonmico e tafonmico do registro fssil (este ltimo apenas
quando so utilizados dados fsseis para calibrar os modelos). A no-confirmao
desses trs pressupostos antes de construir os ENMs pode levar a obter predies
irrealistas, portanto, no muito confiveis, do nicho e, consequentemente, das
distribuies geogrficas das espcies. Isso especialmente importante quando
esses modelos so projetados para diferentes condies ambientais, ou seja, o
modelo utilizado para fazer previses em outras regies geogrficas ou perodos
geolgicos alm daqueles usados para calibrar os modelos. A melhor soluo
sempre calibrar os modelos usando dados de ocorrncia contemporneos aos
dados climticos e evitar projetar as predies dos modelos para outros cenrios
climticos em diferentes reas geogrficas ou perodo geolgicos (veja discusso
em Varelaetal. 2009), principalmente quando o objetivo do estudo para o qual
esteja utilizando a modelagem exige cenrios mais realistas da distribuio

geogrfica da espcie focal (veja exemplo em Lorenzenetal. 2011). Entretanto,
quando no h dados de ocorrncia das espcies para todas as regies geogrficas
de interesse ou perodos no tempo, projetam-se as predies dos modelos para
essas outras condies ambientais. Mas importante, nesse caso, tentar validar
minimamente os pressupostos descritos abaixo, apesar das dificuldades.
ltimo Interglacial ltimo Mximo Glacial Holoceno

126 ka AP 21 ka AP 6 ka AP
Temperatura
Umidade
populacional
Crescimento
Umidade
Mudana de nicho Mudana de nicho
Figura 2.2. Cenrios fictcios de mudana de nicho ao longo do tempo, equilbrio espcie-clima e suas
implicaes para o uso dos ENMs em paleoecologia. Nos dois painis, o nicho fundamental representado
pela rea hachurada (linhas verticais). O painel superior mostra o nicho de uma espcie fictcia modelado
para o UMG em funo de seu registro fssil (rea sombreada em cinza com o gradiente de adequabilidade
de hbitat como predito pelos ENMs) e projetado para dois perodos interglaciais (126 ka AP e 6 ka AP; o
espao ambiental est representado por duas variveis climticas umidade e temperatura , os crculos
preenchidos indicam os pontos de ocorrncia da espcie registro fssil e os crculos vazios indicam
os hbitats no ocupados; adaptado de Nogus-Bravo 2009). No painel inferior, a taxa de crescimento
populacional mostrada apenas em funo da umidade (adaptado de Pearman etal. 2008) para os
mesmos cenrios do painel superior e o nicho realizado (parte do nicho fundamental rea hachurada)
representado pela rea em branco. Note que nos perodos interglaciais a espcie ocupa ambientes mais
midos do que no perodo glacial (a linha tracejada indica o nicho realizado da espcie para 21 ka AP e a
seta cheia indica o sentido na mudana do nicho em cada intervalo). Durante o intervalo de 126 ka AP a
21 ka AP, as presses seletivas relacionadas s condies glaciais agiram a favor dos indivduos que toleram
condies ambientais mais secas, deslocando o nicho realizado da espcie nessa direo e ampliando
as condies ambientais nas quais suas populaes apresentam taxas positivas de crescimento (nicho
fundamental). Durante o Holoceno, as presses seletivas agiram em sentido contrrio, favorecendo os
indivduos que toleram ambientes mais midos. Nesse perodo, o nicho realizado foi ento deslocado (veja
a seta), mas o nicho fundamental permaneceu estvel. Observe que nos dois casos o nicho modelado
para 21 ka AP (painel central superior) no prediz corretamente a ocorrncia da espcie quando projetado
para ambos os perodos interglaciais. Alm dos erros de predio devidos mudana de nicho ao longo
do tempo, a espcie tambm no se encontra em equilbrio com o clima durante o UMG (isto , quando
o modelo calibrado, a espcie no ocupa todos os locais ambientalmente disponveis; veja a proporo
da rea do nicho fundamental rea hachurada no ocupada pela espcie crculos vazios). Dessa
forma, embora o nicho fundamental da espcie seja estvel no intervalo de 21 ka AP a 6 ka AP, o modelo
apresenta baixa capacidade preditiva quando projetado para o Holoceno devido ao desequilbrio
espcie-clima. Contudo, as predies so evidentemente mais afetadas quando ambos os pressupostos
(estabilidade do nicho e equilbrio espcie-clima) so violados, como no caso da projeo para 126 ka
AP. Note que o nicho modelado para 21 ka AP (rea sombreada) estima apenas uma pequena frao do
nicho fundamental da espcie quando projetado para 126 ka AP.

Estabilidade do nicho ecolgico
Este pressuposto assume que as espcies mantm o mesmo nicho ecolgico ao

longo do tempo, ou pelo menos entre os perodos utilizados na modelagem,
sem nenhuma evoluo de caracteres (e.g., comportamentais, fisiolgicos) que
interfiram em seus requerimentos ambientais fundamentais (Peterson etal.
1999). Esse pressuposto especialmente importante quando os ENMs so
utilizados para anlises paleoecolgicas, visto que a distribuio geogrfica
das espcies normalmente projetada para outros perodos geolgicos (veja
discusso em Belyea 2007, Pearmanetal. 2008). Por exemplo, alguns estudos
paleoecolgicos sobre a dinmica de extino da megafauna modelaram a
distribuio geogrfica dessas espcies para os perodos glaciais (21 ka AP,
ltimo Mximo Glacial UMG, por exemplo, para o qual existe mais registros
fsseis) e projetaram sua distribuio para os perodos interglaciais (126 ka
AP e 6ka AP, para os quais existem poucos registros fsseis; veja exemplos em
MartnezMeyeretal. 2004, Nogus-Bravoetal. 2008, Varelaetal. 2010, Lima-
Ribeiroetal. 2012b). Neste caso, se houver indcios de mudanas evolutivas e/ou
ecolgicas nas condies ambientais ocupadas pelas espcies durante os ciclos
glaciais/interglaciais, obviamente as predies estabelecidas para o UMG sero
enviesadas, sob a teoria de nicho, quando projetadas para 126 ka AP e 6 ka AP
(Fig. 2.2). Ao contrrio, quando o nicho ecolgico das espcies estvel ao longo
do tempo, deve-se usar os registros fsseis de diferentes perodos (e.g., diferentes
perodos glaciais, como 42 ka AP, 30 ka AP e 21 ka AP) para calibrar os ENMs
e ento projet-los para os perodos interglaciais (veja exemplo em Nogus-
Bravo etal. 2008). Essa abordagem, chamada de calibragem multitemporal
(Fig. 2.3), fornece mais dados fsseis para a construo dos modelos e torna
suas predies mais confiveis, uma vez que o nicho fundamental das espcies
melhor determinado (veja Nogus-Bravo, 2009).
Existem vrias maneiras alternativas para testar o pressuposto da
estabilidade do nicho ecolgico em estudos paleoecolgicos (Nogus-Bravo 2009,
Svenningetal. 2011). Quando se tem apenas variveis ambientais quantitativas,
uma boa sada, utilizada por Nogus-Bravoetal. (2008), por exemplo, testar
se as condies ambientais ocupadas pela espcie diferem entre os perodos de
interesse usando testes estatsticos (tais como MANOVA, ANOVA, teste de Kruskal-
Wallis). Outra maneira avaliar as predies dos ENMs por meio de projees
intertemporais, ou seja, projeta-se as predies de um modelo para outros perodos
e testa-se seu desempenho utilizando registros fsseis datados para esses mesmos
perodos (veja Quadro 2.1 e o captulo 4; veja tambm a discusso sobre avaliao
dos modelos na seo Escolhendo limiares de deciso e avaliando os modelos
e exemplos em Martnez-Meyeretal. 2004, Martnez-Meyer & Peterson 2006,
Lima-Ribeiro etal. 2012b). A avaliao por meio de projees intertemporais
deve ser preferida a outros mtodos sempre que houver dados fsseis para
diferentes perodos de interesse, uma vez que os dados utilizados como teste so
independentes daqueles utilizados para construir o modelo (Arajoetal. 2005).

V1
t3
t2
t1
V2
Figura 2.3. Enfoque ao procedimento de calibragem multitemporal (modificado de Nogus-Bravo 2009).
O esquema mostra o nicho fundamental (linha pontilhada) de uma espcie fictcia definido por duas
variveis ambientais, V1 e V2, e seu espao ocupado em trs perodos, t1, t2 e t3, cujas condies climticas
so diferentes entre si. Os pontos indicam as evidncias fsseis datadas em cada um dos trs perodos
(separados por smbolos). Observe que os pontos de ocorrncia (fsseis) exclusivos de qualquer um dos
trs perodos no indicam o espao ambiental completo em que a espcie consegue sobreviver (isto ,
seu nicho fundamental). Nesse exemplo fictcio, o nicho fundamental da espcie plenamente indicado
apenas quando todos os registros fsseis de t1, t2 e t3 so considerados para construir o modelo, ou seja,
quando o modelo calibrado usando os dados de ocorrncia multitemporais. O nicho multitemporal
pode ser modelado em t1, t2 ou t3, bem como projetado para qualquer outro perodo geolgico no
considerado no procedimento de calibragem.
Equilbrio espcie-clima
Este pressuposto, embora assuma aspectos distintos sobre a dinmica das

espcies em relao queles a partir da estabilidade do nicho ecolgico, tem
implicaes semelhantes para a utilizao dos ENMs, especialmente em estudos
paleoecolgicos. O pressuposto do equilbrio espcie-clima tambm essencial
para que as predies dos modelos sejam transferidas para outras condies
ambientais (Guisan & Thuiller 2005, mas veja algumas limitaes em Varelaetal.
2009).
A distribuio de uma espcie considerada em equilbrio com o clima
quando ela est presente em todas as reas climaticamente adequadas sua
ocorrncia e no ocorre nas regies inadequadas (sensu Arajo & Pearson
2005). Vrios outros fatores alm do clima moldam a distribuio geogrfica de
uma espcie, tais como as barreiras disperso, interaes interespecficas e
contingncias histricas (Davisetal. 1998, Arajo & Luoto 2007). A ao desses
fatores, consequentemente, faz com que as espcies saiam do equilbrio com
suas condies climticas adequadas (Arajo & Pearson 2005). Uma mudana
nas interaes biticas ao longo do tempo, por exemplo, provoca alteraes no
padro de distribuio espacial das espcies (desequilbrio), fazendo dos modelos
de nicho um ponto discutvel (Davisetal. 1998). Nesse caso, o desequilbrio
provocar falhas e/ou restries nas predies dos modelos, principalmente
aqueles baseados apenas em dados de presena, os quais predizem a distribuio
potencial das espcies sem considerar a informao sobre suas ausncias (as

ausncias so necessrias para testar o pressuposto, veja texto abaixo). Assim, se os
pontos de ocorrncia de uma espcie forem enviesados no espao ambiental e no
refletirem seus requerimentos ecolgicos adequadamente, as predies dos ENMs
tambm sero enviesadas no mesmo sentido e, consequentemente, a distribuio
geogrfica predita para essa espcie ser menor que sua distribuio potencial
real (veja Fig.2.2; Svenningetal. 2011). Dessa forma, a validade desse pressuposto,
bem como das predies dos modelos, podem variar substancialmente para
os diferentes grupos de organismos e cenrios climticos (Arajo & Pearson
2005). Isso sugere que as predies baseadas em modelos de nicho devem ser
analisadas com cuidado, sobretudo, em estudos paleoecolgicos (Nogus-Bravo
2009, Varelaetal. 2009).
Assim como para o pressuposto anterior, tambm existem alguns mtodos
alternativos para testar o pressuposto do equilbrio espcie-clima (Nogus-Bravo
2009). Um mtodo que tem sido bastante utilizado, talvez pela simplicidade
analtica, medir o quanto a distribuio potencial de uma espcie est realmente
ocupada com suas populaes (range filling; Svenning & Skov 2004), ou seja, a
razo (variando, portanto, de 0 a 1) entre suas distribuies realizada e potencial
(veja discusso sobre como obter uma distribuiao potencial confivel no item
Incertezas, desafios e solues; veja exemplos em Varelaetal. 2009). Quanto
mais prxima de 1 for a razo, maior o equilbrio da espcie com o clima (Fig. 2.2).
Outro mtodo, talvez mais complicado, porm possvel de ser aplicado
utilizando cenrios paleoecolgicos, incorporar variveis preditoras que
representam processos populacionais importantes, como disperso e extino
local (De Marcoetal. 2008), e que afetam o equilbrio das espcies com o clima
(Nogus-Bravo 2009). Tarkhnishvili etal. (2012), por exemplo, utilizaram a
distncia mnima para disperso a partir dos refgios glaciais como uma varivel
preditora adicional para modelar a distribuio atual de espcies florestais no
Cucaso usando ENMs. No hemisfrio norte, as espcies ficaram restritas em
refgios durante o UMG e muitas delas ainda no conseguiram colonizar todas
as reas climaticamente adequadas aps a ltima glaciao, de modo que esto
em desequilbrio com o clima atualmente (Svenning & Skov 2007). A distncia a
partir dos refgios representa, nesse caso, uma medida de custo para disperso.
Segundo os autores, essa varivel adicional melhorou o desempenho preditivo
dos ENMs em relao queles construdos apenas com variveis climticas,
alm de possibilitar predies mais reais considerando as restries impostas
pela dinmica de disperso ps-glacial. Esse estudo um exemplo claro de como
incorporar os efeitos restritivos da disperso nos modelos de nicho.
Controle taxonmico e tafonmico do registro fssil
A equivalncia taxonmica entre as espcies ou outras unidades taxonmicas

representadas no registro fssil um pressuposto essencial nos estudos
paleoecolgicos em geral. Se o registro fssil no indicar pontos de ocorrncia
de uma nica espcie no espao e no tempo, ento qualquer predio para esta
espcie a partir dos modelos correlativos, por exemplo, ser enviesada sob a

teoria de nicho (Belyea 2007). J o controle tafonmico (ou a falta dele) influencia
os ENMs exclusivamente no vnculo, durante a construo dos modelos, entre a
evidncia fssil e as condies paleoclimticas onde a espcie existiu. Esta conexo
pode ser enviesada tanto espacialmente quanto temporalmente se o registro fssil
no indicar a regio e/ou o perodo real em que a espcie sobreviveu (Varelaetal.
2011). Os fsseis, por exemplo, podem ser transportados horizontalmente a grandes
distncias por rios e ventos, por exemplo, e verticalmente por retrabalhamento
das camadas estratigrficas, formando, assim, assembleias alctones (Simes &
Holz 2004). Em ambos os casos o registro fssil geraria uma descrio enviesada
do nicho ecolgico da espcie e certamente afetaria as predies dos modelos.
importante, portanto, que sejam selecionadas apenas as evidncias fsseis sem
indcios de transporte ou que tenham um controle tafonmico confivel. No
obstante, essa avaliao deve levar em considerao a escala e amplitude da
rea geogrfica de interesse, bem como a resoluo dos ambientes considerados
na modelagem (e.g., tamanho das parcelas de uma grade). Esses problemas de
transporte so menos importantes quando o objetivo modelar uma espcie
amplamente distribuda no espao (e.g., escalas continentais, globais) e no tempo
e, principalmente, quando os ambientes possuem resoluo grosseira (quando
as parcelas de uma grade, por exemplo, possuem 100 100 km ou mais; veja a
discusso completa em Varelaetal. 2011).
Escolhendo Limiares de Deciso, Avaliando os Modelos e

Validando suas Projees
Apesar dos termos avaliao e validao dos modelos serem frequentemente
usados como sinnimos na literatura, inclusive no caso dos ENMs (Franklin
2009), eles possuem significados bem distintos e sero utilizados, no contexto
deste captulo, para tratar da habilidade preditiva dos modelos calibrados e suas
projees para outros perodos, respectivamente. Segundo Petersonetal. (2011),
a avaliao dos modelos dependente de testes estatsticos e normalmente feita
utilizando parte dos dados de calibrao como dados de teste. A validao, por
outro lado, um caso especial de avaliao em que so utilizados dados de teste
independentes (Petersonetal. 2011).
Avaliao dos modelos
Um passo importante aps construir qualquer modelo avaliar seu desempenho.

No caso dos ENMs, deve-se avaliar se a distribuio geogrfica modelada (refletida
pelo nicho) representa uma predio melhor do que outra gerada ao acaso,
ou seja, como se os pontos de ocorrncia da espcie tivessem sido amostrados
aleatoriamente por todo o domnio geogrfico ou ambiental de interesse (Fielding
& Bell 1997). Obviamente, o conjunto de pontos de ocorrncia de uma espcie em
uma regio qualquer, que usado pelos ENMs para modelar seu nicho ecolgico,

no determinado aleatoriamente ao longo dos gradientes ambientais. Assim, se
as predies de um modelo no diferirem de uma predio ao acaso, ento no
devem ser confiveis.
A maioria dos ENMs prediz, no entanto, um gradiente de adequabilidade
ambiental, de modo que necessrio escolher um valor desse gradiente para
determinar os limites da rea de distribuio geogrfica modelada (chamado
de limiar de deciso ou threshold; Liuetal. 2005). Neste contexto, somente os
locais com adequabilidade igual ou superior ao limiar de deciso so preditos
como adequados ocorrncia da espcie. A rea predita para a distribuio
geogrfica da espcie , ento, totalmente dependente do critrio utilizado para
escolher o limiar de deciso (Nenzn & Arajo 2011). Por exemplo, a escolha de um
limiar conservador, por um lado, resulta em uma rea de distribuio modelada
extremamente ampla, que seria facilmente obtida ao acaso, aumentando os erros
de predio (neste caso, erro de comisso, ou seja, o modelo prediz presena
enquanto a espcie no foi observada est ausente naquele ambiente; veja
figura 2.4a e texto abaixo). Por outro lado, um limiar muito restritivo leva
predio de uma rea de distribuio reduzida, aumentando os erros de omisso
(o modelo prediz que a espcie est ausente enquanto ela foi observada est
presente naquele ambiente; Fielding & Bell 1997).
1,00
(A) OBSERVADO (B)
+ total AUC = 0,85
falso 0,75
positivo
P PV (sensibilidade)
+ positivo T+
a
PREDITO
b
AUC = 0,75
falso 0,50 , 50
=0
negativo
negativo T performance
d C
c AU do modelo:
total
treino
T+ T N
0,25 teste
PPV (sensibilidade) = a/(a+c) performance

aleatria
PNV (especificidade) = d/(b+d)
PFP = b/(b+d) = 1-especificidade 0
0 0,25 0,50 0,75 1,00
PFP (1 - especificidade)
Figura 2.4. (A) matriz de confuso, representada por uma tabela de contingncia 2x2, e (B) curva
ROC, representando o desempenho do modelo (ndice AUC) quando avaliado pelos prprios dados
de treinamento (linha contnua) e pelos dados de teste (linha tracejada). Em (A) tambm esto
representadas as equaes para calcular os ndices de sensibilidade (ou proporo de positivos
verdadeiros - PPV) e especificidade (ou proporo de negativos verdadeiros - PNV), necessrios
para construir a curva ROC. Note que o complemento da especificidade (1 especificidade) nada
mais do que a proporo de falsos positivos PFP. Portanto, dadas as predies dos modelos, PPV
(sensibilidade) indica a probabilidade de selecionar um ambiente corretamente classificado como
positivo (presena da espcie) dentro de todo o domnio geogrfico ou ambiental de interesse,
enquanto PFP (1 especificidade) indica o contrrio, ou seja, a probabilidade de obter um ambiente
erroneamente classificado como positivo (erro de comisso). O erro de omisso obtido pelo
complemento da sensibilidade (ou proporo de falsos negativos). Em (B), cada ponto da curva ROC
indica um par de ndices PPV e PFP calculados para um possvel limiar de deciso selecionado dentro
do gradiente contnuo de adequabilidade ambiental predito pelo modelo.

Assim, a escolha do limiar de deciso deve ser baseada no objetivo do
estudo, a fim de controlar a direo dos erros de predio (i.e., penalizar os erros
de omisso tambm chamados de falsos negativos ou os erros de comisso
falsos positivos , ou ainda equilibr-los). Como pode ser observado, aumentando
os erros de omisso tende-se a diminurem os erros de comisso e vice-versa,
embora essa relao no seja perfeitamente linear. Convenientemente, vrios
ndices podem ser calculados para essa finalidade usando a matriz de confuso
(Fig. 2.4A) que contm os erros de predio estabelecidos a partir de um limiar
qualquer. Com os ndices calculados a partir de vrios limiares, seleciona-se, ento,
aquele cujo balano entre os erros de predio seja mais adequado para o estudo
em questo (veja Fielding & Bell 1997, Liuetal. 2009 para uma completa reviso
sobre os ndices e critrios utilizados para determinar o melhor balano entre
os erros de predio). Para montar a matriz de confuso, entretanto, necessita-
se de informaes sobre a ausncia das espcies, o que no possvel usando
dados fsseis.
Ainda, outro problema comum com essas mtricas dependentes de um
limiar especfico de deciso, como discutido acima, sua incapacidade de usar toda
a informao proveniente do modelo. No caso dos ENMs, por exemplo, as predies
contnuas de adequabilidade ambiental so classificadas dicotomicamente em
presena/ausncia da espcie usando um nico limiar de deciso a fim de montar
a matriz de confuso. Entretanto, essa matriz varia enormemente quando se utiliza
diferentes critrios (veja a influncia de diferentes limiares de deciso sobre os
resultados de um modelo em Nenzn & Arajo 2011). Embora a classificao
binria seja conveniente para que o pesquisador tome suas decises, muitas vezes
ela dependente de critrios subjetivos, o que pode gerar distores nas predies
originais e enviesar os resultados (Jimnez-Valverde & Lobo 2007).
Para evitar esse problema, existem alguns mtodos de avaliao
independentes de limiares especficos de deciso, como a anlise da curva
ROC (sigla do ingls para Receiver Operating Characteristic, Fig. 2.4B; mas
veja outros mtodos em Liuetal. 2009). A curva ROC obtida relacionando-
se os valores de sensibilidade (proporo de positivos verdadeiros) no eixo-y
ao complemento da especificidade (1 - especificidade, ou proporo de falsos
positivos) no eixo-x, de modo que a rea sob essa curva, denominada AUC (sigla
do ingls para Area Under Curve), indica a qualidade das predies do modelo
(Fig. 2.4B). O ndice AUC considerado uma importante mtrica do desempenho
do modelo justamente porque ele no baseado na escolha de um nico limiar
de deciso em particular. Os valores de sensibilidade e especificidade so
calculados a partir de diversos limiares de deciso, ou seja, vrios valores do
gradiente de adequabilidade ambiental preditos pelo modelo. O ndice AUC
indica ainda a probabilidade do classificador (neste caso, o ENM) identificar
corretamente o evento modelado (presena da espcie, Fielding & Bell 1997,
mas veja algumas crticas importantes em Loboetal. 2008). No contexto dos
ENMs, um AUC de 0,9 (variando de 0,5 a 1), por exemplo, indica que se forem
selecionados, aleatoriamente, inmeros pares de ambientes onde a espcie
foi observada presente e ausente dentro de todo o domnio geogrfico ou

ambiental considerado no estudo (dados de presena e ausncia da espcie),
em 90% dos casos o modelo corretamente prediz um valor de adequabilidade
maior para os ambientes positivos (onde a espcie est presente) do que para
seus pares negativos (Pearce & Ferrier 2000). Desse modo, um AUC de 0,5 indica
que o modelo to preciso quanto uma predio aleatria para classificar os
ambientes positivos e negativos. Em outras palavras, o modelo no consegue
distinguir eficientemente as caractersticas ambientais dos locais onde a
espcie est presente daqueles aonde ela est ausente. Na verdade, segundo
Swets (1988), um bom desempenho preditivo seria alcanado apenas com
AUCs acima de 0,9 (AUC igual a 1 indica predies perfeitas), mas ENMs com
AUCs acima de 0,75 so potencialmente teis nas anlises ecolgicas (segundo
recomendaes de Elith 2002).
Segundo Phillipsetal. (2006), outra vantagem importante do AUC que
ele tambm pode ser obtido para os modelos baseados somente em presenas,
usando as pseudo-ausncias para montar a matriz de confuso (que necessria
para calcular sensibilidade e especificidade; veja Fig. 2.4A). Nesse caso, como as
pseudo-ausncias no podem ser interpretadas como ausncia real da espcie
em um determinado ambiente, o AUC indica apenas se os modelos classificam as
presenas com maior preciso do que uma predio aleatria, ao invs de indicar
se o modelo apto para distinguir presena de ausncia (Phillipsetal. 2006).
Paradoxalmente, embora a curva ROC fornea um nico ndice AUC
relativamente adequado para avaliar os modelos, inclusive aqueles baseados
somente em dados de presena, ela no proporciona uma regra nica e geral
para classificao binria (presena/ausncia) das predies contnuas (Loboetal.
2008). Em outras palavras, vrios critrios podem ser utilizados para determinar
um limiar de deciso a partir da curva ROC. Uma possibilidade usar o ponto
mximo de inflexo da curva mxima somatria de sensibilidade e especificidade
, ou ainda a somatria mnima de sensibilidade e especificidade, dependendo
das taxas de acerto e erro do modelo e do objetivo do estudo. Em estudos
paleoecolgicos, contudo, muitas vezes necessrio delimitar a rea modelada
de distribuio geogrfica potencial das espcies sem erros de omisso a fim de
analisar, por exemplo, a prpria mudana na distribuio geogrfica das espcies
em um determinado intervalo de tempo (Banksetal. 2008a, Banksetal. 2008b),
a dinmica de extino (Martnez-Meyeretal. 2004, NogusBravoetal. 2008,
Varelaetal. 2010, Lorenzenetal. 2011, Lima-Ribeiroetal. 2012b), os padres de
diversificao (especiao) e migrao (Peterson 2009, Maguire & Stigall 2009),
riqueza de espcies (Wisz & Rahbeck 2007, Lima-Ribeiroetal. 2013), conservao
de nicho (Martnez-Meyeretal. 2004, Martnez-Meyer & Peterson 2006, Peterson
& Nyri 2007) e localizao de refgios (Waltarietal. 2007, Carnaval & Moritz
2008, Carnavaletal. 2009).
Assim, um bom critrio para estabelecer o limiar de deciso em estudos
paleoecolgicos truncar a adequabilidade pelo menor valor associado a um
ponto de ocorrncia conhecido da espcie dentre aqueles usados para calibrar
o modelo (chamado LPT, sigla do ingls para lowest presence threshold; Nogus-
Bravo 2009, Svenningetal. 2011, Varelaetal. 2011). Esse critrio para escolha do
limiar de deciso assegura ausncia total de erros de omisso dados os pontos

de ocorrncia da espcie utilizados no modelo (veja discusso em Pearsonetal.
2007, veja tambm De Marco & Siqueira 2009), pois todos os locais to adequados
quanto, ou mais adequados que aqueles ocupados pela espcie, so preditos,
por definio, como presena. Na verdade, nenhum local ocupado pela espcie
ser predito pelo modelo como inadequado sua ocorrncia. Outros critrios
tambm podem ser utilizados, como a escolha arbitrria de um valor do gradiente
de adequabilidade (e.g., eliminando 10%, 20%, enfim, um percentil qualquer
arbitrrio, dos piores valores de adequabilidade preditos pelo modelo), contudo,
normalmente apresentam desempenho pior que LPT (Pearsonetal. 2007).
Outro aspecto importante que tambm comum dividir os dados de
ocorrncia em dois subconjuntos, dados de treinamento e dados de teste, j que
dados de teste independentes normalmente no so disponveis e/ou amostrados
apenas para essa finalidade (Fielding & Bell 1997). Assim, os modelos so
calibrados com o subconjunto dos dados de treinamento e os dados de teste
so usados como o exemplo real da distribuio da espcie contra a qual suas
predies so avaliadas. Ou seja, os dados de teste so usados para estabelecer
a proporo dos erros de predio na matriz de confuso (Fielding & Bell
1997). Embora a curva ROC possa ser construda usando os prprios dados de
treinamento para montar a matriz de confuso a cada nvel possvel de limiar,
recomendado que tambm se avalie o ndice AUC a partir dos dados de teste
(veja exemplo na Fig. 2.4b). Portanto, considerando que a maioria das espcies
tem um registro fssil reduzido para a maioria dos continentes (e.g., Amrica
do Sul) e perodos geolgicos mais antigos (Varelaetal. 2011), a diviso dos
registros fsseis prejudicaria, em termos de reduzir o poder estatstico, tanto
a calibragem quanto a avaliao dos modelos. Ou seja, com poucos graus de
liberdade, os modelos podem ser erroneamente avaliados como confiveis (veja
discusso em Hanberryetal. 2012).
Seguindo essa lgica, Pearsonetal. (2007) descreve um mtodo, chamado
leave-one-out (LOO), para avaliar o desempenho estatstico dos modelos calibrados
com poucos pontos de ocorrncia. Por essa razo, LOO deve ser preferivelmente
usado em estudos paleoecolgicos com poucas evidncias fsseis. LOO
descrito como um caso especial dos mtodos de diviso de dados (chamados
k-fold partitioning ou k-fold cross-validation) no qual imposta uma tcnica de
reamostragem por Jackknife, como se segue. Um nico ponto de ocorrncia da
espcie removido do conjunto total (com k pontos de ocorrncia) e o modelo ,
ento, calibrado com os k-1 pontos de ocorrncia restantes. Em seguida, verifica-se
se o modelo foi apto para predizer corretamente a ocorrncia omitida (Fig.2.5). O
procedimento repetido k vezes, omitindo-se um ponto de ocorrncia diferente
a cada etapa. Ao final, calculada uma probabilidade, relativa rea total predita
como presena (aqui seria adequado utilizar o limiar LPT) e taxa de sucesso/
insucesso preditivo de cada etapa, usando uma extenso da distribuio de
probabilidades binomial cumulativa (Fig. 2.5; veja o programa computacional
disponibilizado por Pearsonetal. 2007 para calcular essa probabilidade).
Resumindo, probabilidades estatisticamente significativas (P<0,05) indicam que as
predies do modelo so confiveis, ou seja, melhores que uma predio aleatria.

Predies ENMs
amostragem
Jackknife
Distribuio
predio
binomial cumulativa
registro rea
1 0,87 Taxa de
Lagoa Santa = 3/4
sucesso
Taima-Taima 1 0,76
p-valor = 0,58
Cueva Tixi 1 0,58
predio predio
Furna Estrago 0 0,39 modelo = aleatria
Figura 2.5. Panorama geral do teste leave-one-out baseado na tcnica de reamostragem Jackknife, como
descrito por Pearsonetal. (2007) no contexto dos ENMs. Cada mapa mostra a distribuio modelada
quando um dos quatros pontos de ocorrncia de uma espcie fictcia excludo durante a construo
do modelo (o ponto omitido em cada etapa est indicado com asterisco). Nesse exemplo, a ocorrncia
observada da espcie est representada por registros fsseis em quatro stios paleontolgicos. As quatro
predies, cada uma omitindo um dos registros de ocorrncia, foram obtidas com um mesmo algoritmo
e a rea de distribuio geogrfica foi delimitada usando o limiar LPT. Apenas um dos registros (Furna
do Estrago, nordeste brasileiro), quando excludo, no foi predito pelo modelo calibrado com os outros
trs pontos. Note que, embora a taxa de sucesso preditivo seja relativamente alta (trs pontos dentre os
quatro, no total, foram preditos como presena), a rea de distribuio geogrfica predita pelo modelo
em cada etapa muito grande (chega a 87% de toda a Amrica do Sul em uma das etapas), de modo
que essas predies so facilmente obtidas ao acaso (P > 0,05).

Um ponto importante, especialmente em estudos paleoecolgicos, que
como cada registro de ocorrncia usado para calibrar k-1 modelos (mas em
k-1 combinaes diferentes com outros registros) e os modelos so avaliados
contra cada registro, as predies confiveis (P < 0,05), quando avaliadas pelo
teste LOO, indicam que a estimativa do tamanho e localizao da rea de
distribuio geogrfica modelada para a espcie analisada no sensvel a
nenhum registro de ocorrncia especfico. Em outras palavras, todos os registros
de ocorrncia contribuem de forma similar para determinar o nicho da espcie e,
consequentemente, para construir as predies do modelo. Isso sugere tambm
que o conjunto de dados de ocorrncia no apresenta vis espacial e/ou ambiental
relevante (veja tambm essa discusso em Lorenzenetal. 2011). Ao contrrio, se os
registros de ocorrncia forem muito enviesados no espao ambiental, os modelos
construdos a partir de diferentes combinaes de ocorrncias gerariam diferentes
estimativas do tamanho e localizao da rea de distribuio geogrfica da espcie,
de modo que o conjunto de predies no diferiria, ao final, de uma predio ao
acaso (P > 0,05). Essa discusso se torna importante em estudos paleoecolgicos
porque os registros fsseis normalmente so reduzidos, incompletos e enviesados
para a maioria das espcies (veja os efeitos do vis de amostragem sobre as
hipteses de distribuio das espcies em Loboetal. 2007, Hortaletal. 2008).
Validao das projees
Um dos maiores desafios de se usar ENMs validar as projees do nicho

ecolgico (i.e., o modelo) para outros perodos usando dados de teste
independentes (Petersonetal. 2011), sobretudo sob cenrios de mudanas
climticas (Arajoetal. 2005). Embora a diviso dos dados de ocorrncia seja
aceitvel para avaliar os modelos, como discutido acima (e.g., veja o teste leave-
one-out), impossvel validar as predies projetadas para diferentes cenrios
climticos, frequentemente utilizadas nos estudos paleoecolgicos, utilizando
esse mtodo. Os dados de teste sempre so contemporneos aos dados de
treinamento e, portanto, avaliam apenas o desempenho do modelo no perodo
em que ele foi calibrado, mas nunca suas projees para outros perodos. Alm
disso, o subconjunto dos dados de teste normalmente autocorrelacionado
com os dados de treinamento, aumentando o erro tipo I associado ao teste de
desempenho do modelo (o modelo avaliado com bom desempenho mais vezes
do que seria esperado ao acaso).
Entretanto, h uma possibilidade interessante em paleoecologia, j que
no muito difcil obter evidncias fsseis datadas para diferentes perodos no
tempo, embora no em grandes quantidades. Pode-se calibrar os ENMs usando
as ocorrncias fsseis de um perodo (tempo 1 - t1 -, por exemplo, com o maior
nmero de registros fsseis), projetar o nicho ecolgico modelado para outro
perodo (t2, com menos registros fsseis) e validar suas predies a partir das
ocorrncias fsseis datadas para t2 (Martnez-Meyeretal. 2004). Nesse caso, deve-
se avaliar se os modelos construdos com as condies ambientais de t1 so capazes

de predizer, como presena, aqueles locais realmente ocupados pela espcie em t2,
os quais so determinados pelo registro fssil da espcie em t2 (ver Quadro2.1).
Essa abordagem mais eficiente que os mtodos de diviso do conjunto de dados
(k-fold cross-validation) quando as predies de um modelo so projetadas para
diferentes perodos, pois os conjuntos de dados de treinamento e de teste so
independentes entre si, embora ambos indiquem as preferncias ambientais
da espcie. Nesse sentido, se o modelo no capaz de predizer a presena da
espcie nos locais onde ela realmente ocorre, obviamente suas predies no so
confiveis, pelo menos quando projetadas queles perodos especficos cujos dados
de teste independentes esto disponveis. importante lembrar, entretanto, que
essa comparao entre t1 e t2 vlida apenas sob o pressuposto de no-evoluo
do nicho (Fig. 2.2), conforme discutido anteriormente (veja item Pressupostos
tericos dos ENMs).
Outros mtodos alternativos, menos eficientes, porm aceitveis, so baseados
em comparaes narrativas. Por exemplo, a distribuio geogrfica de uma espcie
projetada para diferentes perodos pode ser comparada com a distribuio de
algum indicador (proxy) que representa as preferncias ambientais daquela
espcie (como localizao de refgios estabelecida em estudos filogeogrficos, o
tipo vegetacional, biomas; Nogus-Bravo 2009). Nogus-Bravoetal. (2008), por
exemplo, utilizaram a linha de rvores da Eursia, estabelecida por gros de plen
depositados durante o ltimo ciclo glacial, para validar a distribuio potencial
de Mamutes (Mammuthus primigenius) em diferentes perodos, considerando
que a espcie era restrita vegetao de Tundra. Esses mtodos de comparao
narrativa so mais eficientes para ambientes com baixa biodiversidade e afetados
diretamente por agentes glaciais, como o caso das regies temperadas do
hemisfrio norte. A dinmica e diversidade dos ambientes tropicais so muito
mais complexas e pouco provavelmente se consegue descreve-las adequadamente
usando estratgias narrativas. Esses mtodos narrativos, portanto, devem ser
utilizados com cuidado e sempre como uma forma alternativa e complementar
para validar as projees de um ENM.
Erros, Incertezas e Desafios

Embora existam tcnicas confiveis para avaliar a qualidade das predies dos
ENMs para diferentes tipos de dados e sob distintos critrios tericos, como
discutido acima, muitas decises so feitas durante o processo de modelagem,
o que pode gerar predies alternativas e incerteza nos mapas preditivos de
distribuio potencial (Arajo & New 2007). Essas decises envolvem, por exemplo,
os mtodos de pesquisa e obteno dos dados, os algoritmos de modelagem, a
seleo das variveis preditoras e das simulaes climticas e a escolha do limiar
de deciso e dos mtodos de avaliao. Vrios estudos mostram que diferentes
algoritmos, por exemplo, predizem diferentes reas de distribuio geogrfica
usando um mesmo conjunto de dados (Dormannetal. 2008, Diniz-Filhoetal. 2009),
especialmente quando projetadas para diferentes cenrios climticos (Fig.2.6;

Thuiller 2004, Pearsonetal. 2006, Collevatti etal. 2013). O mesmo problema
tambm encontrado, principalmente, quando os modelos so calibrados com
diferentes simulaes paleoclimticas (GCMs; Diniz-Filhoetal. 2009) ou quando
se utiliza diferentes critrios para escolha do limiar de deciso (Nenzn & Arajo
2011).
ccsm fgoals miroc

Bioclim
Mahalanobis
Maxent
Figura 2.6. Incerteza na distribuio geogrfica de Smilodon populator predita pela combinao de
trs mtodos (ENMs - Bioclim, Mahalanobis e Maxent) e trs simulaes paleoclimticas (GCMs - ccsm,
fgoals e miroc). Diferentes combinaes entre ENMs e GCMs geraram diferentes predies, ou seja, um
mesmo mtodo prediz diferentes distribuies para uma mesma espcie, tanto em rea quanto em sua
localizao espacial, quando calibrado com diferentes GCMs e vice-versa. Observe que as predies
usando o GCM fgoals so mais semelhantes entre si (independente do mtodo; sequncia central
vertical) do que aquelas usando os GCMs ccsm e miroc (retirado de Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2012).

Dessa forma, h pelo menos duas solues possveis para lidar com essas
fontes de incerteza metodolgicas ao invs de apenas detectar a ocorrncia
do problema, embora ambas estejam em fase de desenvolvimento tcnico e
conceitual. Uma delas, mais tradicional, entender porque diferentes modelos
geram diferentes predies considerando seus mecanismos de modelagem, ou
seja, conhecer como cada modelo estabelece o nicho de espcies com diferentes
caractersticas ecolgicas (e.g., espcies raras e dominantes), para ento definir
o melhor modelo preditivo de acordo com as espcies analisadas e o objetivo do
estudo (veja discusso em Elith & Graham 2009).
A segunda soluo combinar todos os resultados oriundos dessas fontes de
incerteza para gerar predies mais robustas (chamada de ensemble solutions; veja
Arajo & New 2007), sobretudo em relao dinmica da distribuio geogrfica
das espcies sob cenrios de mudanas climticas globais (Terribileetal. 2012).
A idia de combinar os resultados baseada, por um lado, nos critrios de que
tanto as predies nicas no so a representao mais fiel da realidade, quanto
em que todos os modelos so falhos em algum ponto, mas produzem informaes
teis (Arajoetal. 2005, Arajo & New 2007). Por outro lado, Arajo e New (2007)
recomendam que a combinao dos resultados no deve ser considerada como
um mtodo alternativo abordagem tradicional de tentar construir modelos
cada vez melhores, com predies individuais mais robustas a partir de dados
mais confiveis (a primeira soluo). A combinao dos resultados, embora
aprimore a qualidade de mltiplas predies a partir desse problema emergente,
ainda continua dependente das predies individuais; logo, melhores predies
individuais resultaro em melhores predies combinadas (Arajoetal. 2005).
Ao divulgarem essa idia no contexto dos ENMs, Arajo e New (2007)
propuseram quatro abordagens gerais para apresentar a combinao de
predies, as quais podem ser agrupadas em dois conjuntos distintos. O primeiro
deles gerar um mapa de distribuio potencial indicando quantos modelos,
considerando todas as possveis fontes de incerteza, predizem cada local como
adequado sobrevivncia da espcie focal (mas veja Arajo & New 2007 para
diferentes formas de apresentar esses resultados). Essa abordagem chamada de
consenso e ilustra a forma mais simples de lidar com as incertezas preditivas
no contexto dos ENMs. Portanto, deve ser preferivelmente utilizada nos estudos
paleoecolgicos com poucos registros fsseis (Varelaetal. 2011; veja os mapas de
consenso para Eremotherium no captulo4). A segunda maneira para apresentar os
resultados combinados mais complexa porque propem ajustar uma funo de
densidade de probabilidades a partir de todas as possveis predies alternativas e
mostrar a distribuio potencial em funo da probabilidade estimada da espcie
focal ocorrer em cada local da rea geogrfica de interesse.
Seguindo essa ideia, Diniz-Filhoetal. (2010) propuseram trs fases
consecutivas com crescente grau de complexidade, mas no mutuamente
excludentes, para analisar os resultados combinados a partir da abordagem de
consenso. A primeira fase simplesmente obter o mapa de consenso a partir de
diferentes predies e interpret-lo visualmente. A segunda fase envolve a descrio
das diferenas entre os possveis mapas preditivos, cada um obtido a partir de

uma fonte de incerteza diferente, utilizando tcnicas de anlise multivariada.
Nesta fase possvel identificar quais conjuntos de predies (combinaes entre
os componentes de incerteza, como ENM*GCM*Limiar*Preditores) diferem entre
si, o que refora aquela abordagem tradicional para entender o mecanismo de
modelagem que leva s diferenas entre as predies, como discutido acima.
A terceira e ltima fase consiste na anlise quantitativa da magnitude relativa
das diferentes fontes de incerteza. Nesta fase pode-se utilizar testes analticos
de partio de varincias, como a ANOVA fatorial, por exemplo, para identificar
quais componentes (como ENM, GCM, limiares ou preditores) adicionam maior
incerteza ao conjunto de predies e deve-se, inclusive, mapear as incertezas
na rea geogrfica de interesse (veja exemplo no captulo 4; veja tambm
Dormann etal. 2008, Diniz-Filhoetal. 2009, Diniz-Filho etal. 2010, Nenzn &
Arajo 2011, Terribileetal. 2012).
Sntese
O princpio geral de modelagem da distribuio geogrfica das espcies
conceitualmente baseado na teoria do nicho ecolgico, especificamente no
conceito de nicho fundamental baseado em variveis cenopoticas (ou nicho
Grineliano) e tecnicamente sustentado por trs pilares fundamentais: a
informao sobre as espcies, as variveis ambientais e os modelos analticos
propriamente ditos. A operacionalizao desses modelos de nicho possvel
devido dualidade do nicho ecolgico entre os espaos ambiental e geogrfico.
Entretanto, necessrio ter em mente que a distribuio geogrfica predita
pelos modelos de nicho ecolgico (ENMs) no considera os efeitos restritivos de
importantes fatores que agem em pequenas escalas espaciais, como migrao
e interaes biticas;
Os ENMs determinam o nicho das espcies relacionando seus dados de
ocorrncia aos preditores ambientais de interesse e podem, portanto, ser
calibrados usando dados fsseis e simulaes paleoclimticas. Em estudos
paleoecolgicos, entretanto, deve-se priorizar o uso dos ENMs que no
subestimam a distribuio potencial de uma espcie, como aqueles baseados
apenas em dados de presena;
Os ENMs sempre devem ser abordados considerando dois pressupostos bsicos:
estabilidade do nicho ecolgico e equilbrio espcie-clima. A confiabilidade
das predies dos modelos, principalmente quando extrapoladas para outras
condies ambientais (projetadas para outros perodos geolgicos ou regies
geogrficas), so totalmente dependentes das caractersticas ecolgicas
e evolutivas da espcie focal sob essas condies. Alm disso, quando os
ENMs so aplicados em estudos paleoecolgicos, o controle taxonmico e
tafonmico do registro fssil tambm deve ser considerado. Esse terceiro
pressuposto, entretanto, menos importante quando o objetivo modelar
uma espcie amplamente distribuda no espao e no tempo e, principalmente,
quando os ambientes (e.g., parcelas da grade) possuem resoluo grosseira.

recomendvel, portanto, que as predies baseadas em modelos de nicho
devem ser analisadas com cuidado, sobretudo, em estudos paleoecolgicos;
A validade dos modelos baseados na lgica dos ENMs depende da significncia
do ajuste entre as variveis climticas e sua expresso espacial, definida
como os limites da distribuio geogrfica das espcies representando seus
requerimentos ambientais de uma maneira mais eficiente que predies
aleatrias;
O processo de modelagem utilizando ENMs exige muitas decises por parte do
pesquisador, envolvendo, por exemplo, os mtodos de pesquisa e obteno dos
dados, os algoritmos de modelagem, a seleo das variveis preditoras e dos
AOGCMs e a escolha do limiar de deciso e dos mtodos de avaliao. Todas
essas decises podem gerar predies alternativas e uma grande quantidade
de incerteza nos mapas de distribuio potencial. Existem duas maneiras para
lidar com essas incertezas preditivas: melhorando a qualidade dos dados e
modelos, o que inclui entender o mecanismo preditivo de cada modelo sob
diferentes cenrios ecolgicos, ou combinando os resultados de todas as
possveis fontes de incerteza, como nos mapas de consenso (ensemble solutions).
Sugestes de Leitura
Arajo MB & Peterson AT, 2012. Uses and Svenning J-C etal., 2011. Applications
misuses of bioclimatic envelope modeling. of species distribution modeling to
Ecology, 93(7):1527-1539. paleobiology. Quaternary Science Reviews,
Franklin J, 2009. Mapping species distributions: 30(21-22):2930-2947.
spatial inference and predictions. Varela S, Lobo JM & Hortal J, 2011. Using species
Cambridge: Cambridge University Press. distribution models in paleobiogeography:
Peterson ATetal., 2011. Ecological niches and a matter of data, predictors and concepts.
geographic distributions. Oxford: Princeton Palaeogeography, Palaeoclimatology,
University Press. Palaeoecology, 310(3-4):451-463.

C A P T U LO 3
Dados Necessrios para

Modelar o Nicho e a
Distribuio Geogrca
das Espcies no Passado
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
CLIMA vs. HOMEM
54
what we observe is not nature (itself), but nature exposed to our method of questioning.
- Werner K. Heisenberg -
Como abordado no captulo anterior, o processo recente de modelagem da

distribuio geogrfica das espcies com base no conceito de nicho ecolgico
tecnicamente sustentado por trs pilares fundamentais: 1) a informao sobre as
espcies (dados de ocorrncia), 2) as variveis ambientais e 3) os prprios mtodos
analticos. Os dois primeiros expressam os dados necessrios para calibrar os
modelos de nicho, portanto, deles tambm dependem o alcance e as limitaes
das predies a serem obtidas (i.e., o ajuste dado pelos mtodos). Neste captulo
pretende-se discutir os tipos de dados que podem ser usados nos ENMs, seus
atributos, vantagens, convenincias, vieses e limitaes, alm de descrever as
principais fontes com importantes informaes paleoecolgicas.
A Escala dos Dados: Conceitos, Princpios e Implicaes

O primeiro passo antes de obter os dados para calibrar ENMs estabelecer qual
a escala espacial e temporal que melhor expressa os objetivos do estudo. Dela
depende a qualidade dos dados de ocorrncia, quais variveis preditoras sero
utilizadas, alm de interferir nas predies dos modelos (Whittakeretal. 2001).
Como discutido no captulo anterior, a distribuio geogrfica de uma espcie
resultado da ao de diferentes fatores que agem em diferentes escalas. O clima,
por exemplo, um importante preditor da ocorrncia das espcies em grandes
escalas espaciais e temporais, enquanto fatores ligados s interaes biticas
e disperso afetam as espcies em escalas menores (Pearson & Dawson 2003,
Petersonetal. 2011). Portanto, por definio, predies mais finas nunca seriam
conseguidas utilizando-se apenas preditores climticos.
Ainda conforme discutido no captulo anterior, as predies de
alguns mtodos so totalmente dependentes da rea de estudo, dada
a tcnica utilizada para ajustar o nicho das espcies. O mtodo
ENFA, por exemplo, ajusta o gradiente de adequabilidade a
partir de comparaes entre os locais onde a espcie ocorre e
todos os ambientes disponveis na rea de estudo (fatores
marginalidade e especializao, ver captulo anterior).
Os mtodos GARP e Maxent tambm so afetados, j
que as pseudo-ausncias necessrias para ajustar
o nicho so determinadas em toda a rea de
estudo. Nesses casos, diferentes predies
podem ser obtidas mudando-se apenas
a rea de estudo. Alm disso, um
importante efeito de escala sobre
55
a habilidade preditiva dos ENMs discutida em Barve etal. (2011); melhores
modelos so obtidos aumentando artificialmente a rea de estudo.
Independente dos efeitos discutidos acima, a escala temporal um
componente primordial em estudos paleoecolgicos usando ENMs. Primeiro, o
registro fssil e as simulaes paleoclimticas devem corresponder a um mesmo
intervalo ou perodo geolgico, ou seja, devem ser contemporneos (ver texto
abaixo). Segundo, esses dados devem abranger o intervalo temporal de ocorrncia
do evento que se pretende analisar. impossvel analisar, por exemplo, as causas
de extino da megafauna no Quaternrio tardio (ltimos 50.000 anos) utilizando-
se registro fssil do Mioceno (23-5 milhes de anos atrs) ou apenas do Holoceno
(ltimos 10.000 anos). Estimar corretamente a escala temporal adequada aos
objetivos do estudo , portanto, um desafio para modelagem de nicho em um
contexto paleoecolgico e tem um papel crucial para alcanar resultados confiveis
e interpretveis.
Os princpios de escala relacionados ocorrncia das espcies e aos
modelos de nicho so apropriadamente discutidos em Scottetal. (2002). Aqui so
discutidos apenas conceitos fundamentais que auxiliam a distinguir diferentes
escalas espaciais e temporais quais os dados devem ser coletados. Escala tem
dois componentes: extenso e resoluo (Fig.3.1). O tamanho da rea de estudo
e a amplitude temporal so atributos do primeiro componente e suas implicaes
foram discutidas acima. Em ENMs, a extenso define o conjunto total de condies
s quais os modelos so utilizados para extrapolar a partir dos dados.
A resoluo refere-se s caractersticas de uma nica observao. Esse
componente da escala define a extenso espacial e/ou a amplitude temporal
em que uma nica observao dos dados obtida, seja para a ocorrncia das
espcies ou para as variveis preditoras. No espao, a resoluo determina a
distncia mnima entre pontos de observao, enquanto no tempo ela determina
o menor intervalo entre observaes. A resoluo, portanto, determina como
as informaes esto separadas no espao e/ou no tempo em relao aos seus
vizinhos mais prximos. Em ENMs, por consequncia, a resoluo dos dados
determina o alcance preditivo dos modelos, ou seja, a qualidade das interpolaes
ajustadas a partir dos dados.
Em termos prticos, os dados necessrios para calibrar ENMs so
representados espacialmente em mapas (informao georreferenciada usando
o sistema de informao geogrfica - SIG), os quais so divididos em diversas
clulas contguas (pixels), de modo a formar uma grade. Juntos, os dois atributos
de escala determinam o aspecto geral desses mapas (Fig.3.1). O tamanho de cada
clula individualmente define a resoluo qual a informao ser expressa e
o conjunto total de clulas reflete a extenso da rea de estudo. Os componentes
de resoluo e extenso so independentes entre si, contudo, normalmente so
correlacionados a fim de estabelecer um balano entre a qualidade e natureza
dos dados, o alcance desejado das predies e o objetivo dos estudos que utilizam
ENMs (Willis & Whittaker 2002). Estudos interessados em predies sobre grandes
extenses espaciais (e.g., continentes) normalmente utilizam mapas com resoluo
grosseira (clulas grandes). Em oposio, estudos interessados em predies mais

o
C ltimo
Holoceno Interglacial
Mdio
UMG
1
0 20 40 60 80 100 120 140
Tempo
(mil anos atrs)
2
Figura 3.1. Representao das escalas espacial (mapas) e temporal (grfico) com diferentes nveis de
extenso e resoluo. O mapa da regio neotropical, esqueda, representa uma extensa regio geogrfica
e est dividido em clulas contguas com resoluo de 3 de latitude e longitude. Nessa escala espacial, as
variveis climticas so preditores adequados da distribuio das espcies. A seta 1 indica uma reduo
da extenso geogrfica e o mapa passa a representar apenas o bioma Cerrado (mapa central-superior).
Entretanto, a resoluo s diminui no mapa indicado pela seta 2 (mapa central-inferior) com a reduo
do tamanho das clulas (0,5x0,5 lat/long). Note que a ocorrncia de manchas de solo (reas pretas
dentro dos mapas do Cerrado) melhor representada no mapa com resoluo mais fina. Nesse caso,
as predies dos ENMs para o mapa superior a partir desse preditor (tipo de solo) seriam prejudicadas
simplesmente por conflito de escala (pequena extenso com resoluo grosseira). A extenso e resoluo
diminuem ainda mais na imagem de satlite indicada pela seta 3 (direita-inferior), cujos pixels tm 80m
de lado (imagem do satlite Landsat adaptada de Miranda & Coutinho 2004). Toda a extenso dessa
imagem corresponde a uma nica clula de 0.5 de resoluo (~50 km) no mapa do cerrado. Note que a
variao na paisagem (cobertura vegetal) mais fielmente determinada em alta resoluo (e.g., imagem
de satlite), entretanto, seria difcil express-la para toda a regio do Cerrado usando resoluo to fina.
O grfico (direita-superior) mostra a variao na temperatura durante os ltimos 140 mil anos e se refere
escala temporal (modificado de Johnson 2009). Embora a temperatura varie em pequenas escalas, as
simulaes paleoclimticas so feitas apenas para alguns perodos chave (setas), tornando a resoluo
temporal grosseira para os dados existentes.
finas normalmente so delineados em pequenas regies (pequena extenso) onde

os dados podem ser obtidos a partir de elevados esforos amostrais e expressos
em mapas com alta resoluo (clulas menores).
Registro Fssil: Dados de Ocorrncia das Espcies

No caso dos modelos correlativos (ver captulo anterior), as informaes sobre as
espcies so representadas por registros de ocorrncia no espao geogrfico (i.e.,
seus dados de presena e ausncia os ltimos quando necessrio; ver Fig.3.2).
Entretanto, deve-se saber a localizao geogrfica de cada registro (i.e., sua latitude
e longitude) para relacion-los s condies ambientais dos mesmos locais a fim
de obter o nicho das espcies. Os pontos de ocorrncia de uma espcie podem ser
coletados diretamente no campo a partir de delineamentos amostrais especficos
Dados Necessrios para Modelar o Nicho e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 57
para cada grupo taxonmico, mas normalmente so disponibilizados em colees
zoolgicas, herbrios, museus e bancos de dados on-line. Sabendo que a maioria
dos estudos aplica ENMs em grandes escalas espaciais (em virtude, inclusive, da
limitao de dados ambientais em escalas menores; ver texto abaixo), a segunda
opo acima se torna mais vivel, principalmente para grandes conjuntos de
espcies. Todavia, os registros de colees no so padronizados e podem conter
diferentes tipos de erros e inconsistncias (ver discusso em Lyman 2012).
Figura 3.2. Registro fssil da megafauna sul-americana extinta durante o Quaternrio tardio. Note que
tanto os registros Pleistocnicos (crculo preto) quanto Holocnicos (quadrado cinza) so enviesados
no espao geogrfico.
Em Paleoecologia, a ocorrncia das espcies em perodos passados pode

ser confiavelmente estabelecida a partir de seu registro fssil. Entretanto, para
calibrar os ENMs usando dados fsseis preciso saber onde (latitude/longitude) e
quando (datao) uma espcie sobreviveu, ou seja, alm da localizao geogrfica,
as evidncias fsseis precisam ser datadas (Varela etal. 2011). As datas so
necessrias para relacionar as informaes das espcies apenas s condies
ambientais que sejam contemporneas. Essa referncia temporal pode ser direta
(em anos antes do presente), indireta (um registro datado baseado na ocorrncia
de outro fssil associado) ou ainda relativa (indicar um amplo perodo - e.g.,
Pleistoceno - como provvel idade de um determinado registro; ver Salgado-
Labouriau 1994). Ambos os mtodos de datao podem ser considerados durante
a coleta de dados, porm, evidente que as informaes a partir do registro fssil
oferecem mais possibilidades de erros e incertezas que os dados recentes. As datas
relativas, por exemplo, podem gerar maior incerteza quando indicam perodos
muito amplos (e.g., Negeno). O retrabalhamento das camadas estratigrficas e

a ao de agentes intempricos so fontes adicionais de incerteza especficas do
registro fssil. Dessa forma, tanto o controle taxonmico e tafonmico do registro
fssil (discutidos no captulo anterior) quanto utilizao de tcnicas de datao
adequadas para cada material fossilizado devem ser averiguadas e padronizadas
ao mximo na obteno dos dados.
Alm desses fatores, comum que o registro fssil (tambm dados recentes)
da maioria das espcies seja enviesado espacialmente (Fig.3.2), temporalmente e
taxonomicamente (Fig.3.3), ou seja, algumas regies (Amrica do Norte, Europa),
perodos (transio Pleistoceno/Holoceno, ~ 10 ka BP) e txons (megafauna,
mamferos) so mais estudados que outros e, consequentemente, possuem mais
informaes fsseis (Varelaetal. 2011). Embora vrios fatores afetem o registro
fssil, esses dficits de informao devem-se, em grande parte, s tradies de
pesquisa e aos seus interesses. Na Amrica do Sul, por exemplo, existem muito
mais estudos arqueolgicos/paleontolgicos na regio dos Pampas Argentinos e
na Patagnia do que na regio Amaznica. No Brasil, a tradio em pesquisas
paleontolgicas sempre foi muito mais forte no Rio Grande do Sul e, mais
recentemente, est mais focada na regio nordestina do que nos demais estados
brasileiros (Fig.3.2).
18 90
16 (A) 80 (B)
Nmero de registros
Nmero de espcies
14 70
12 60
10 50
8 40
6 30
4 20
2 10
0
3 10 20 30 60 90 9 10 11 12 13 14 15 16
Nmero de registros Massa corporal (log)
Figura 3.3. Vis taxonmico em relao ao nmero de registros fsseis de espcies da megafaunal extinta
na Amrica do Sul durante o Quaternrio tardio. Note que a maioria das espcies possui poucos registros
fsseis (A), especialmente aquelas com menor tamanho corporal (B).
Da mesma forma, vieses importantes no registro fssil ocorrem porque

diferentes txons so estudados em diferentes perodos geolgicos chave. Registros
fsseis de mamferos, por um lado, so bastante numerosos e conhecidos para
o Quaternrio tardio (ltimos 50.000 anos) devido ao evento de extino da
megafauna no final do Pleistoceno ser ativamente estudo por arquelogos em
todo o mundo. Os registros fsseis de rpteis, por outro lado, so mais conhecidos
durante o Mesozico (250-145 milhes de anos atrs) devido extino dos
dinossauros. Independente das tradies de pesquisa, Varelaetal. (2011) afirmam
que os perodos mais recentes geralmente so mais estudados, alm de possurem
fsseis melhor preservados, o que favorece sua identificao taxonmica de forma
mais confivel. evidente que tais vieses nos dados de ocorrncia das espcies
afetam os modelos de nicho no sentido de no informarem adequadamente suas
preferncias ecolgicas (Hortaletal. 2008).
Apesar dos vieses apresentados acima serem frequentemente encontrados,
Borrero (2008) defende que h bons conjuntos de evidncias fsseis na Amrica
do Sul (megafauna, principalmente), mas a maioria dos dados est disponvel
de forma espalhada em veculos de circulao regional (anais de congressos,
revistas locais, relatrios tcnicos). Evidentemente, esse fator dificulta a obteno
dos dados fsseis e, consequentemente, sua disponibilizao em bancos de dados
on-line. Dessa forma, importante que as pessoas se esforcem para coletar os
dados fsseis sul-americanos e os disponibilizem publicamente, preferencialmente
em formato digital (veja exemplos em Borrero 2009, Barnosky & Lindsey 2010,
Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013), para que futuros pesquisados os utilizem em
seus estudos. Alm disso, igualmente importante a criao de bancos de dados
que sintetizem as informaes espalhadas em centenas de publicaes restritas.
Para mamferos da Amrica do Norte e Europa, por exemplo, existem
vrios bancos de dados disponveis on-line, tais como o The Quaternary Faunal
Mapping Project Faunmap (http://www.museum.state.il.us/research/faunmap/
ou <http://www.ucmp.berkeley.edu/faunmap/>), o Neotoma Database (http://
www.neotomadb.org/), Canadian Archaeological Radiocarbon Database CARD
(www.canadianarchaeology.ca/), The Paleoindian Database of the Americas (http://
pidba.utk.edu/), Paleobiology Database (http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.
pl), Stage Three Project (http://www.esc.cam.ac.uk/research/research-groups/
oistage3/) e Neogene Old World database - NOW (http://www.helsinki.fi/science/
now/), alm de diversos trabalhos com extensas listas de dataes radiocarbnicas,
alguns, inclusive, relativamente antigos (exemplos esto disponveis em Meltzer
& Mead 1985, Holliday 2000, Guthrie 2003, Agenbroad 2005, Steadmanetal. 2005,
Guthrie 2006, Waters & Stafford Jr. 2007, Nogus-Bravoetal. 2008, Fiedel 2009,
Lorenzenetal. 2011). Peixes, rpteis, anfbios e invertebrados em geral (exceto
poucos grupos, como foraminferos) so menos estudados, independente da
regio geogrfica considerada, e praticamente no existem registros fsseis com
qualidade e em quantidade suficientes para construir ENMs para esses grupos.
Para plantas, o registro fssil relativamente bem conhecido e de acesso
relativamente mais fcil. Alm de macrofsseis, os txons botnicos podem e
so confiavelmente identificados a partir dos gros de plen. Essas estruturas
microscpicas normalmente so produzidas em grandes quantidades e,
consequentemente, preservadas como fsseis com maior facilidade e qualidade.
Esse registro fssil pode ser obtido diretamente da literatura, j que comum
a publicao dos diagramas polnicos, ou em bancos de dados como Fossil and
Surface Pollen Data from National Oceanic and Atmospheric Administration - NOAA
(http://www.ncdc.noaa.gov/paleo/pollen.html), European Pollen Database (http://
www.europeanpollendatabase.net/), Palynological Database PalDal (http://
www.paldat.org/), North American Pollen Database (http://www.museum.state.
il.us/research/napd/), Indo-Pacific Pollen Database (http://palaeoworks.anu.edu.
au/databases.html), African Pollen Database (http://medias3.mediasfrance.org/
apd/accueil.htm).

Apesar de existirem vrios bancos de dados disponibilizando informaes
para diferentes txons e regies, Varelaetal. (2011) alertam sobre a necessidade
de criar um banco de dados global que disponibilize informaes mais completas
sobre as espcies e seus registros fsseis. Se considerarmos os mltiplos interesses
para modelagem do nicho, essa necessidade se torna ainda mais urgente, j que
a facilidade de obteno de conjuntos de dados cada vez maiores para diferentes
grupos taxonmicos, regies e perodos geolgicos abrem inmeras possibilidades
de anlises usando ENMs, alm de possibilitarem estudos com objetivos cada vez
mais audaciosos.
Dados Ambientais: Simulaes Paleoclimticas

As condies abiticas relacionadas a cada registro de ocorrncia das espcies,
bem como a todos os possveis habitats da rea de estudo, formam o segundo
conjunto de dados essenciais para calibrar um modelo correlativo. Normalmente
so utilizadas variveis climticas, topogrficas e/ou geomorfolgicas, tipos de solo
e/ou substratos geolgicos, mapas de vegetao e/ou paisagens e at a distribuio
de outras espcies e barreiras disperso (Fig.3.4). Essas variveis podem ser
contnuas (temperatura, precipitao), discretas (densidade de predadores/
competidores) ou categricas (tipo de solo). Independente das variveis utilizadas,
elas devem determinar as dimenses do nicho conforme o objetivo do estudo
e os grupos taxonmicos de interesse. Por um lado, variveis de solo podem
ser importantes preditores da distribuio de plantas, mas no restringem
diretamente a ocorrncia de mamferos. Por outro lado, essencial que variveis
climticas sejam as principais preditoras (talvez as nicas) de um modelo se o
objetivo identificar os efeitos das mudanas climticas sobre a biodiversidade,
por exemplo, ou se as predies so desejadas para grandes escalas espaciais (ver
Pearson & Dawson 2003, Petersonetal. 2011).
A maioria dos estudos com ENMs, no entanto, utilizam apenas as variveis
climticas como preditores nos modelos de nicho devido facilidade de
obteno e manipulao dos dados (Franklin 2009). O clima alvo de estudo
em vrios campos do conhecimento, afeta vrios aspectos ambientais e sociais,
diversas variveis climticas so medidas em estaes meteorolgicas em
todo o mundo e fcil georreferenci-las. Alm disso, Hijmans etal. (2005)
promoveram um grande servio nesse aspecto. Eles interpolaram quatro
variveis climticas bsicas (precipitao total, temperatura mdia, mxima e
mnima) obtidas em estaes meteorolgicas de todo o mundo e a partir destas
calcularam 19 variveis bioclimticas, representando tendncias climticas
anuais e sazonais, variaes extremas e condies limitantes (ver Fig.3.4). Mais
importante, essas informaes foram disponibilizadas na forma de mapas com
diferentes resolues em um banco de dados on-line (worldClim, ver: http://
www.worldclim.org/) no formato especfico para serem utilizados em ENMs.
Evidentemente, Hijmansetal. (2005) facilitaram a utilizao desses dados em
ENMs em um contexto ecolgico.
(A) (B)
25 36
-7 4
(C) (D)
1.800 8,8
0 3,6
Figura 3.4. Variveis bioclimticas normalmente utilizadas nos modelos de nicho. (A) temperatura
mdia anual, (B) amplitude anual da temperatura (mximo - mnimo), (C) precipitao do trimestre
mais quente, (D) pH do solo. Fonte: EcoClimate - www.ecoclimate.jatai.ufg.br.
No obstante, em um contexto paleoecolgico, deve-se utilizar preditores

dos ambientes que ocorreram no passado geolgico. Novamente, os nicos
preditores disponveis so variveis climticas. Condies paleoclimticas tm
sido razoavelmente bem estimadas para perodos geolgicos chave utilizando
modelos de circulao geral (em ingls, General Circulation Models - GCMs- ou
Atmosphere-Ocean coupled General Circulation Models - AOGCMs). As simulaes
paleoclimticas so baseadas em parmetros globais de circulao atmosfrica
e ocenica, bem como na concentrao de gases do efeito estufa (e.g., CO2), na
distribuio da vegetao e nos parmetros orbitais terrestres (Randalletal. 2007).
Normalmente, os GCMs so simulados apenas para alguns perodos considerados
importantes do Pleistoceno (ltimo interglacial 126 ka AP, UMG 21 ka AP e
Holoceno Mdio 6 ka AP; ver Fig.3.1) e ainda resultam em predies com baixa
resoluo espacial, na ordem de 1 a 2 graus de latitude vs. longitude, ou maior.
Recentemente, um grupo de pesquisadores de todo o mundo montaram um
grande projeto chamado Paleoclimate Modelling Intercomparison Project PMIP

(veja a fase 3 do projeto, mais recente, em: <http://pmip3.lsce.ipsl.fr/>), com o
intuito de aprimorar as simulaes paleoclimticas para o Pleistoceno e tambm
para o Mioceno (Braconnotetal. 2012, Tayloretal. 2012). Um dos resultados teis
desse projeto, alm da qualidade dos GCMs por si s, foi a construo de um banco
de dados global que disponibiliza as simulaes paleoclimticas de vrios modelos,
para diversos perodos chave e variveis climticas. Assim como no worldClim,
esses dados do PMIP3 foram interpolados e disponibilizados em um banco de
dados on-line (EcoClimate, ver: www.ecoclimate.jatai.ufg.br), com o intuito de
facilitar sua utilizao em estudos paleoecolgicos usando ENMs.
Em estudos paleoecolgicos, entretanto, normalmente tm sido utilizadas
apenas trs variveis climticas: temperatura mxima e mnima e precipitao.
Embora possam ser utilizadas mais variveis para modelar a distribuio passada
das espcies, estas trs variveis constituem a dimenso climtica bsica do nicho
ecolgico da maioria das espcies em grandes escalas espaciais e temporais, so
utilizadas para calcular a maioria das variveis bioclimticas e so as variveis
com menos erros e incertezas quando simuladas pelos GCMs. As variveis
bioclimticas, por outro lado, representam dinmicas climticas sazonais e fatores
limitantes (e.g., variaes extremas) que podem ser importantes determinantes do
nicho das espcies. imprescindvel, entretanto, que se analise a colinearidade
entre essas variveis considerando a rea de estudo (Dormann etal. 2012).
Variveis preditoras muito correlacionadas entre si no se complementam para
determinar o nicho das espcies e pioram o desempenho do modelo (subestimam
o nicho). Alm disso, e independente de quais variveis sero utilizadas, o nmero
de variveis preditoras deve estabelecer um equilbrio com o nmero de registros
de ocorrncia: modelos com poucos dados de presena e muitos preditores tendem
a subestimar a distribuio potencial das espcies. O pesquisador deve, portanto,
balancear os dois fatores e escolher as variveis ecologicamente importantes para
determinar o nicho da espcie focal.
Sntese
A escala espacial e temporal dos dados utilizados para calibrar os ENMs deve
ser observada e padronizada de acordo com o objetivo do estudo. Estudos
realizados em escala continental e global (grandes extenses) normalmente
utilizam resoluo grosseira. Por outro lado, resolues mais finas so utilizadas
quando a extenso da rea de estudo pequena. Alm disso, apesar das
dificuldades, as variveis preditoras tambm devem ser utilizadas conforme a
escala de seus efeitos sobre a diversidade biolgica. As variveis climticas, por
exemplo, so importantes preditores em grandes escalas espaciais e temporais
e devem ser utilizadas nessas condies. Em contrapartida, solo e cobertura
vegetal devem ser utilizados em escalas mais regionais e/ou locais;
Em estudos paleoecolgicos usando ENMs, os dados de ocorrncia das
espcies podem ser perfeitamente representados pelo registro fssil.
Entretanto, alm de vrios vieses de amostragem tambm presentes em
dados recentes, o registro fssil ainda apresenta o vis de datao. Por isso,
importante tentar padronizar ao mximo os dados fsseis e utiliz-los de
forma cuidadosa e crtica nos ENMs;
As variveis climticas so simuladas para o passado a partir de modelos
de circulao geral (GCMs) e, junto com o registro fssil, so utilizadas para
calibrar os ENMs em um contexto paleoecolgico. As simulaes paleoclimticas
so desenvolvidas por vrios grupos de pesquisa em todo o mundo e
disponibilizadas em uma plataforma on-line de acesso livre (ver PMIP3:
http://pmip3.lsce.ipsl.fr/). Para aplicao direta em ENMs, o banco de dados
EcoClimate (www.ecoclimate.jatai.ufg.br) disponibiliza, tambm com acesso
livre, o conjunto completo de 19 variveis bioclimticas calculadas a partir dos
GCMs disponveis no PMIP3/CMIP5;
Apesar de existirem alguns bancos de dados disponibilizando informaes tanto
sobre o registro fssil quanto simulaes paleoclimticas, importante a criao
de bancos de dados cada vez maiores e que disponibilizem as informaes
de forma mais completa em um nico local. Com a disponibilidade de boas
informaes climticas e ecolgicas em plataformas on-line de acesso livre,
fcil e irrestrito, bem como o avano dos mtodos analticos, pode-se gerar
modelos mais confiveis para testar novas hipteses paleoecolgicas cada vez
mais ambiciosas e inovadoras.
Sugestes de Leitura
Braconnot Petal., 2012. Evaluation of climate Taylor KE, Stouffer RJ & Meehl GA, 2012. An
models using palaeoclimatic data. Nature Overview of CMIP5 and the Experiment
Climate Change, 2: 417-424. Design. Bulletin of the American
Hortal J etal., 2008. Historical bias in Meteorological Society, 93: 485-498.
biodiversity inventories affects the Whittaker RJ, Willis KJ & Field R, 2001. Scale
observed realized niche of the species. and species richness: towards a general,
Oikos, 117: 847-858. hierarchical theory of species diversity.
Nogus-Bravo Detal., 2010. Climate predictors Journal of Biogeography, 28: 453-470.
of late quaternary extinctions. Evolution,
64: 2442-2449.

C A P T U LO 4
Modelos de Nicho,
Mudanas Climticas e as
Extines da Megafauna
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
CLIMA vs. HOMEM
66
I think the primary factor to be considered in the extinctions of animals at the end of the
Ice Age -- about 10,000 to 12,000 years ago -- is the climate change that occurred at the
same time, as well as the reorganization of biological communities at that time, and the
reduction in ranges of many of the species that became extinct.
- Russell Graham -
Nos captulos anteriores foi demonstrado que os modelos de nicho ecolgico

(ENMs), acoplados a dados fsseis e simulaes paleoclimticas, so capazes de
predizer a distribuio potencial das espcies em perodos geolgicos passados,
inclusive de espcies extintas. Apesar de todas as dificuldades j discutidas nos
captulos anteriores, o objetivo deste captulo modelar a distribuio potencial
de Eremotherium laurillardi (apenas Eremotherium de agora em diante), uma
preguia gigante extinta na Amrica do Sul durante o final do Pleistoceno/incio do
Holoceno, e demonstrar como o efeito das mudanas climticas sobre a extino
da megafauna pode ser avaliado a partir dos ENMs.
Os Impactos das Mudanas Climticas

As evidncias de glaciaes foram descobertas ainda no sculo XIX, quando
importantes gelogos desse perodo, como Charles Lyell (1797-1875), comearam
a ter noo do tempo profundo e da dinmica ambiental no passado geolgico
(Lyell 1830). Ao mesmo tempo, os naturalistas da poca comearam a associar os
perodos em que esses eventos ocorreram e ento surgiu a hiptese das mudanas
ambientais como causa das extines de espcies ao longo da histria evolutiva
do planeta (Bueno-Hernndez & Llorente-Bousquets 2006). Nessa poca surgiu,
ento, a hiptese de que as mudanas climticas relacionadas ao ltimo ciclo
glacial poderiam explicar as extines da megafauna durante o Quaternrio
tardio (Grayson 1984).
Existem vrias crticas a essa hiptese, especialmente em relao
cronologia dos eventos glaciais e das extines, que contradizem
as causas climticas, por si s, como um fator estressante da
megafauna (Haynes 2009a). Um ponto importante que vrios
ciclos glaciais ocorreram no passado geolgico, inclusive ao
longo de todo o perodo Quaternrio, mas a megafauna
foi extinta apenas nos ltimos 50.000 anos, em
todos os continentes, em decorrncia do ltimo
ciclo glacial (Wrn-Wisconsin). Alm disso,
enquanto as glaciaes afetam o clima em
todo o planeta, as extines ocorreram
de forma assncrona e em diferentes
propores entre os continentes e,
67
principalmente, entre continentes e ilhas (Steadmanetal. 2005, mas veja uma
interpretao diferente em Faith & Surovell 2009).
Embora essas crticas em torno da cronologia dos eventos faam sentido
em um primeiro instante, sabese que os impactos sobre as espcies animais em
decorrncia das mudanas no ambiente (mudanas climticas, inclusive) existem,
mas de forma indireta, tornando-os mais complexos e defasados temporalmente
(time lag; ver Brooketal. 2008). O atraso na resposta, por si s, levaria assincronia
entre os eventos, favorecendo assim a hiptese das mudanas climticas como
causa das extines Pleistocnicas (contra as crticas mencionadas acima).
preciso, entretanto, analisar outros aspectos dos impactos climticos.
As espcies vegetais, por exemplo, respondem s mudanas climticas em
uma escala temporal da ordem de centenas a milhares de anos, de modo que a
vegetao muda ao longo do tempo e as comunidades so reorganizadas no espao
(Salgado-Labouriau 1994, Colinvauxetal. 2000). Dessa forma, as mudanas na
vegetao afetariam a disponibilidade de alimentos para os herbvoros (reduzindo
os habitats adequados), que por sua vez se tornariam escassos ou extintos (Graham
& Lundelius 1984) e o efeito se estenderia sucessivamente a toda a cadeia trfica
(Whitney-Smith 2004, 2009). Esse efeito contribui para a reduo da distribuio
geogrfica das espcies antes que suas populaes se tornem raras, sendo bem
conhecido nas teorias sobre extino de espcies em tempos modernos como o
paradigma de restrio de habitat (Simberloff 1986, Diamond 1989). Alm desse
efeito, os fatores genticos e demogrficos promovem a extino de pequenas
populaes e criam um sistema de retro-alimentao que pode inclusive acelerar
esse processo de extino (Soul & Wilcox 1980).
Sob o primeiro cenrio, uma grande reduo na disponibilidade de condies
ambientais adequadas causaria um colapso na distribuio geogrfica das espcies,
contribuindo assim para a reduo de suas populaes e aumentando seu risco
de extino (Purvisetal. 2000). Nesse caso, os riscos de extino mais elevados
seriam alcanados justamente pelas espcies de grande porte, porque estas:
1)necessitam de mais espao para sobreviver (regra de equivalncia energtica,
Damuth 1981), 2) apresentam taxas de crescimento populacional e densidades
muito baixas, 3) longo perodo gestacional e 4) elevada idade reprodutiva (ver
Johnson 2002). evidente, entretanto, que os impactos provenientes de outras
causas (e.g., Homem) podem ocorrer simultaneamente s mudanas climticas,
de modo que o risco de extino se eleve descomunalmente sob o efeito sinrgico
entre mltiplas causas (Cioneetal. 2003, Grayson 2007, Nogus-Bravoetal. 2008,
Cioneetal. 2009).
Seguindo o modelo conceitual de restrio de habitat, apresenta-se a seguir
uma anlise que tenta avaliar como os efeitos das mudanas climticas sobre a
dinmica de extino da megafauna podem ser estimados usando modelos de
nicho (ENMs), registro fssil e simulaes paleoclimticas (Nogus-Bravoetal.
2008, Lorenzenetal. 2011, Varelaetal. 2011). A ttulo de exemplo, nesse captulo
(e no prximo, sobre os efeitos de sobrematana) ser considerado apenas
Eremotherium, mas modelos multi-espcies sero desenvolvidos no captulo 6.
A hiptese levantada aqui que, se as mudanas climticas realmente elevaram

o risco de extino dessa espcie durante o ltimo ciclo glacial, sua rea de
distribuio geogrfica deveria ter se reduzido drasticamente antes dela se tornar
extinta no final do Pleistoceno/incio do Holoceno. Por outro lado, se o clima no
foi o nico agente estressante extinguindo Eremotherium, ento as condies
climaticamente adequadas a essa espcie no deveriam ter desaparecido por
completo durante esse perodo e, em princpio, ela deveria ter persistido durante
o Holoceno.
Preditores Climticos
As condies climticas do ltimo ciclo glacial, utilizadas como preditores nos
modelos de nicho, foram obtidas a partir de cinco AOGCMs (CCSM, CNRM, MIROC,
MPI e MRI; Tab.4.1) disponveis no banco de dados CMIP5/PMIP3 (http://cmip-
pcmdi.llnl.gov/cmip5/), os quais contm simulaes paleoclimticas para dois
perodos-chave relacionados ao ltimo ciclo glacial, UMG (21.000 anos) e Holoceno
mdio (6.000 anos). O UMG e o Holoceno mdio representam, respectivamente, as
fases mais frias (glacial) e mais quentes (interglacial) do ltimo ciclo glacial. Eles
so os dois perodos-chave para modelar a distribuio geogrfica das espcies
a fim de analisar como as mudanas climticas afetaram o risco de extino da
megafauna nesse perodo (ver texto abaixo).
Tabela 4.1. Detalhes dos cinco AOGCMs usados nos modelos de nicho.
Modelo - ID Centro de Pesquisa Resoluo* Fonte Ano

CCSM4 University of Miami RSMAS, USA 0.9 1.25 CMIP5/ 2012
PMIP3
CNRM-CM5 Centre National de Recherches 1.4 1.4 CMIP5/ 2012
Meteorologiques / Centre Europeen de PMIP3
Recherche et Formation Avancees en
Calcul Scientifique, France
MIROC-ESM Atmosphere and Ocean Research 2.8 2.8 CMIP5/ 2012
Institute (University of Tokyo), National PMIP3
Institute for Environmental Studies,
and Japan Agency for Marine-Earth
Science and Technology, Japan
MPI-ESM-P Max Planck Institute for Meteorology, 1.9 1.9 CMIP5/ 2011
Germany PMIP3
MRI-CGCM3 Meteorological Research Institute, 1.1 1.1 CMIP5/ 2012
Japan PMIP3
* longitude latitude.
CMIP5 Coupled Model Intercomparison Project, Phase 5 (http://cmip-pcmdi.llnl.gov/).
PMIP3 Paleoclimate Modelling Intercomparison Project, Phase 3 (http://pmip3.lsce.ipsl.fr/).
Foram obtidas quatro variveis climticas (precipitao total anual e

temperatura anual mdia, mxima e mnima) diretamente dos AOGCMs, seguindo
os procedimentos discutidos no captulo 3. Uma vez que essas variveis possuem
originalmente resolues grosseiras em escala global (i.e., 1 1, 2 2, ou
Modelos de Nicho, Mudanas Climticas e as Extines da Megafauna 69

maiores), elas foram interpoladas para uma grade com resoluo de 0,5 0,5
de latitude e longitude utilizando o procedimento de interpolao descrito no
WorldClim (http://www.worldclim.org/downscaling). Em sntese, a interpolao
feita com a diferena entre os climas do passado e presente, a qual expressa a
tendncia na mudana climtica entre os dois perodos, ao invs de interpolar os
valores originais dos AOGCMs diretamente. Para o UMG, por exemplo, foi obtida
inicialmente, a diferena UMG-atual, sendo que o clima atual foi obtido a partir
das simulaes climticas para o perodo pr-industrial (1860, tambm disponveis
no mesmo banco de dados). Em seguida, tanto essa diferena UMG-atual quanto
o clima atual foram interpolados para a grade com resoluo de 0,5 usando o
mtodo de krigagem. Finalmente, a diferena interpolada foi somada ao clima
atual tambm interpolado para obter o cenrio climtico interpolado para o UMG.
Com esse procedimento, tem-se a vantagem de produzir dados climticos (variveis
preditoras) com uma resoluo relevante para a escala espacial de modelagem,
mantendo uma melhor resoluo topogrfica nas variveis interpoladas e tambm
assegurando que os padres climticos sejam coerentes entre os diferentes
perodos (veja a utilizao desse procedimento de interpolao em Martnez-
Meyeretal. 2004, Hijmans & Graham 2006).
Com essas quatro variveis interpoladas, foram calculadas as 19 variveis
bioclimticas que representam diferentes aspectos do clima teis para a
modelagem do nicho (ver captulo 3 e o banco de dados Ecoclimate www.
ecoclimate.jatai.ufg.br). Muitas dessas variveis, entretanto, so correlacionadas
entre si e prejudicam estimar corretamente as preferncias das espcies quando
seu nicho modelado. A colinearidade entre os preditores pioram a habilidade
preditiva dos modelos e, no caso dos ENMs, geram sobre-estimativas da distribuio
geogrfica das espcies. Para evitar esse problema, as 19 variveis bioclimticas
foram ordenadas utilizando uma Anlise Fatorial com rotao Varimax e, aps
selecionar cinco eixos independentes, as variveis com coeficientes mais altos
nesses eixos foram selecionadas e utilizadas como preditores para calibrar os
ENMs (ver Terribileetal. 2012 e texto abaixo). So elas: temperatura mdia anual,
amplitude anual da temperatura, precipitao dos meses mais seco e mido e
precipitao do trimestre mais quente.
Registro Fssil
Os dados de ocorrncia de Eremotherium foram determinados a partir de
seus registros fsseis datados para o Quaternrio Tardio na Amrica do Sul
(Apndice 1). A amostragem foi feita em diversas fontes, tais como: literatura
cientfica (ISI Web of Science, Jstor, PubMed, e Scielo), literatura cinza (resumos
de congressos, teses de doutorado, relatrios tcnicos) e bancos de dados (The
paleobiolgy database). Foram encontrados 63 registros fsseis de Eremotherium
na Amrica do Sul, sendo 60 para o perodo glacial (i.e., de 50.000 a 14.000 anos
atrs) e 14 para o interglacial atual (~12.000 8.000 anos). 11 registros foram

datados como Pleistoceno final/Holoceno e, portanto, foram vinculados aos
perodos glacial e interglacial.
A maioria do registro fssil (80%) datada indiretamente por associao
com outros materiais na mesma camada estratigrfica ou por datao relativa,
designando um amplo intervalo para aquela evidncia fssil, como idade
Pleistocnica, Holocnica ou Lujaniense (Apndice 1). evidente que essas datas
indiretas (e relativas) no indicam a idade exata de cada registro e poderiam
afetar os modelos relacionando ocorrncias no contemporneas s simulaes
paleoclimticas (ver captulo 3). Embora essas relaes no contemporneas
possam de fato ocorrer, todo o perodo glacial apresentou caractersticas climticas
muito semelhantes na regio Neotropical, com temperatura e precipitao
relativamente inferiores que os perodos interglaciais (embora no foi coberta
por gelo como a Amrica do Norte, por exemplo), de modo que os registros fsseis
datados (seja direta ou indiretamente) entre 50.000 e 14.000 anos atrs indicariam
as preferncias climticas da espcie sob condies glaciais (veja texto abaixo
sobre os critrios para definir os dados de treinamento, bem como a validao
dos modelos).
Dessa maneira, e devido pequena quantidade de evidncias fsseis de
Eremotherium com datao direta (9%), foi utilizada toda a informao disponvel
sobre sua ocorrncia fssil para modelar sua distribuio passada. Sob a mesma
lgica, os registros com datas relativas (i.e., indicando apenas Pleistoceno ou idade
Lujaniense, Apndice 1) foram vinculados s simulaes paleoclimticas do UMG e,
posteriormente, todos esses registros foram utilizados como dados de treinamento
para calibrar os ENMs, abordando o conceito de calibragem multitemporal
(Nogus-Bravo 2009). Um pressuposto assumido nesse caso que os registros
datados como Pleistoceno ou idade Lujaniense indicam que a espcie sobreviveu
naquele local durante o perodo glacial. Entretanto, os registros fsseis de 11 ka
AP foram utilizados como dados de teste independentes para validar as projees
dos modelos para o Holoceno mdio (perodo interglacial). Como j discutido no
captulo 2, esse teste de validao tambm indica se o nicho da espcie estvel
ao longo do tempo, permitindo, assim, a calibragem multitemporal.
A Qualidade do Registro Fssil e suas Implicaes

para os Modelos de Nicho
Embora os pressupostos e testes de validao dos modelos descritos acima
ajudem a avaliar as fontes de erro e incerteza nos ENMs relacionadas ao uso do
registro fssil, enfatiza-se aqui que esses modelos podem sub- ou sobre-estimar a
distribuio potencial de Eremotherium no passado. Entretanto, deve-se considerar
a influncia desses efeitos sobre o objetivo do estudo ao invs de considerar
apenas o processo de modelagem por si s. Os ENMs esto sendo utilizados aqui
para avaliar os efeitos das mudanas climticas sobre a dinmica da distribuio
potencial de uma espcie extinta durante o ltimo ciclo glacial (i.e., analisar a
reduo/expanso das reas climaticamente adequadas sua sobrevivncia).

Portanto, no se tem a inteno necessariamente de descrever os locais exatos
onde a espcie existiu nesse perodo (i.e., sua distribuio realizada, pois para
isso seria necessrio um controle tafonmico e estratigrfico do registro fssil
mais eficiente, alm de simulaes paleoclimticas em intervalos menores de
tempo). Ainda assim, apesar das condies iniciais influenciarem as predies dos
modelos (Arajo & New 2007, Franklin 2009, Phillipsetal. 2009), o desempenho
estatstico dos ENMs foi avaliado usando dados de teste independentes (validao
independente), o pressuposto de estabilidade das preferncias climticas ocupadas
pela espcie foi testado e, por fim, os ENMs foram construdos utilizando a
abordagem de calibragem multitemporal (ver texto abaixo).
Esses testes do suporte abordagem utilizada aqui. A validao
independente, por exemplo, indicou que as preferncias ecolgicas (em termos
de condies climticas, de fato) de Eremotherium permaneceram constantes ao
longo do ltimo ciclo glacial. Os ENMs calibrados a partir de todo o registro fssil
do perodo glacial (calibragem multitemporal) asseguram, portanto, que o mesmo
vis de modelagem (se existir) ocorrer tambm nas predies do Holoceno
mdio, ou seja, a distribuio geogrfica ser sub- ou sobre-estimada em todos
os perodos. Assim, a dinmica da distribuio potencial predita pelos modelos
ao longo do tempo (i.e., retrao/expanso das reas climaticamente adequadas)
independe dos vieses de modelagem (que nesse caso ocorreriam em funo da
qualidade do registro fssil) e sim aos efeitos das mudanas no clima durante o
perodo analisado.
Para lidar com essa questo de forma analtica e direta, utilizou-se uma
ANOVA hierrquica para quantificar e mapear a incerteza dos componentes de
modelagem (mtodos, AOGCMs e tempo). Mtodos e AOGCMs foram arranjados
em um delineamento fatorial bi-dimensional e ambos aninhados no componente
tempo (ver detalhes sobre esse delineamento hierrquico em Terribileetal. 2012).
Esse teste analtico mostrou que, embora a incerteza metodolgica (i.e., varincia
a partir dos mtodos e AOGCMs) seja maior que a varincia nas predies dos
modelos (adequabilidade climtica) em torno do componente tempo, os ENMs
conseguiram capturar o efeito das mudanas climticas ao longo do ltimo ciclo
glacial. Alm disso, embora a incerteza metodolgica seja relativamente superior,
em mdia, suas maiores varincias ocorrem em regies onde Eremotherium nunca
existiu (e.g., Patagnia). Ao contrrio, o componente tempo apresenta varincias
mais expressivas justamente onde a espcie sobreviveu entre o UMG e o Holoceno
mdio. Dessa forma, o padro espacial das incertezas indica que, embora com
relativamente pequena magnitude, as mudanas climticas afetaram, de fato, a
espcie ao longo do tempo (ver texto abaixo). Acredita-se, portanto, que os modelos
so confiveis para avaliar os impactos do clima sobre a dinmica de distribuio
potencial de Eremotherium durante o ltimo ciclo glacial.
Modelando a Paleodistribuio de Eremotherium

A distribuio potencial de Eremotherium foi modelada relacionando-se os
registros fsseis do ltimo perodo glacial ao paleoclima do UMG e projetada para
o Holoceno mdio usando seis mtodos baseados apenas em dados de presena

(Bioclim, distncia Euclidiana, distncia de Gower, distncia Mahalanobis, ENFA e
GARP), todos implementados na plataforma computacional BIOENSEMBLES (veja
Diniz-Filhoetal. 2009). O pressuposto de estabilidade do nicho, importante quando
os modelos de nicho so projetados para diferentes cenrios climticos (Nogus-
Bravo 2009), foi testado usando o procedimento de projeo intertemporal (ver
captulo 2). Usando o AOGCM CCM1 (o nico com simulao paleoclimtica para
11.000 anos atrs; ver texto abaixo), todos os modelos foram aptos para predizer
pelo menos a metade dos registros fsseis de cerca de 11.000 anos atrs (dados de
teste independentes), indicando que as preferncias climticas de Eremotherium
permaneceram constantes ao longo do ltimo ciclo glacial. Esse teste a partir de
dados independentes ainda absolutamente adequado (e desejvel no contexto
dos ENMs em geral) para validar as projees dos modelos (ver captulo 2). Ou seja,
alm de indicar que as preferncias da espcie se mantiveram constantes ao longo
do tempo, as projees intertemporais indicam ainda que os modelos calibrados
com dados fsseis e simulaes paleoclimticas de perodos glaciais foram
aptos para predizer a distribuio potencial da espcie no Holoceno (perodo
interglacial). Independente do teste acima, os modelos tambm apresentaram
valores de TSS (true skill statistics; Alloucheetal. 2006) relativamente altos,
baseado na tcnica de amostragem conhecida como validao cruzada (75%
treino; 25% teste) com 50 repeties, indicando bom desempenho preditivo para
cada um dos 30 modelos (6 mtodos * 5 AOGCMs; Tab.4.2).
Tabela 4.2. Medidas de TSS (true skill statistics) para os 30 modelos de Eremotherium (6 mtodos *
5 AOGCMs), com suas mdias e desvios padro ao longo dos mtodos (colunas) e AOGCMs (linhas).
BioClim ENFA Euclid Gower Mahal GARP mdia DP

CCSM 0,59 0,57 0,30 0,30 0,30 0,26 0,39 0,15
CNRM 0,60 0,60 0,28 0,29 0,31 0,27 0,39 0,16
MIROC 0,53 0,56 0,27 0,27 0,28 0,25 0,36 0,14
MPI 0,59 0,58 0,29 0,29 0,31 0,26 0,39 0,16
MRI 0,57 0,58 0,30 0,28 0,29 0,25 0,38 0,15
mdia 0,57 0,58 0,29 0,29 0,30 0,26 0,38 0,15
DP 0,03 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01
Finalmente, as 30 predies alternativas (combinao de 6 mtodos *

5 GCMs) para o UMG e Holoceno mdio foram combinadas usando o critrio
de consenso (Arajo & New 2007) e as incertezas preditivas foram analisadas
conforme sugerido por Diniz-Filhoetal. (2009, 2010). Os mapas de incerteza
para cada componente de modelagem, bem como sua magnitude relativa, foram
obtidos a partir da ANOVA hierrquica descrita acima, para a qual se utilizou os
valores de adequabilidade climtica como varivel resposta e os componentes de
modelagem (mtodos e AOGCMs) como fatores aninhados no componente tempo.
Os valores de adequabilidade ambiental foram padronizados para cada modelo
(isto , levados a uma mesma escala de variao), uma vez que os algoritmos

produzem ndices de adequabilidade originalmente em diferentes escalas que
no so comparveis entre si. A magnitude das incertezas preditivas dos modelos
tambm foi avaliada usando uma ANOVA fatorial bi-dimensional sem repeties
(Zar 1999), em que a mudana de rea (em nmero de parcelas de 0,5 x 0,5) foi
utilizada como varivel dependente e os mtodos e AOGCMs como fatores.
Uma Questo Conceitual

Uma questo conceitual importante nesse momento esclarecer por que o
paleoclima simulado apenas para perodos chave e como as predies dos ENMs
em um perodo podem ser extrapoladas para outros perodos. Isso faz sentido
porque a megafauna sul-americana se extinguiu no final do Pleistoceno/incio
do Holoceno (~11.000 anos atrs) e aqui esto sendo utilizadas as simulaes
paleoclimticas do Holoceno mdio (~6.000 anos atrs) para descrever as
condies climticas na poca das extines.
Os ciclos glaciais ocorrem em funo das mudanas cclicas nos parmetros
orbitais terrestres (ciclos de Milankovitch) e apresentam duas fases caractersticas,
uma de resfriamento global (chegando ao mximo glacial) e outra de aquecimento
(interglacial). Como dito anteriormente, o UMG e o Holoceno mdio representam
essas duas fases relacionadas ao ltimo ciclo glacial Wrm/Wisconsin
(SalgadoLabouriau 1994). obvio que a dinmica do clima mais complexa e
variaes climticas ocorrem em cada uma dessas fases, mas so variaes em
pequena escala (Salgado-Labouriau 1997). As mudanas climticas drsticas ou
extremas atingindo grandes escalas espaciais e temporais ocorrem, de fato, entre
as fases fria e quente (Fig.4.1).
12
11
10
Temperatura (oC)
0
-1 Mdia
erro padro
-2
126 ka 21 ka 6 ka
Perodo
Figura 4.1. Diferena na temperatura anual mdia em toda a regio neotropical entre os
perodos interglaciais (ltimo interglacial 126 ka e Holoceno mdio 6ka) e o UMG (21 ka;
F2,12438 = 771, P < 0,001). Os dados de temperatura anual mdia foram retirados do AOGCM
CCM1.

Alm disso, as simulaes climticas so obtidas a partir de modelos
complexos baseados em parmetros globais de circulao atmosfrica e ocenica
(AOGCMs), bem como na concentrao de gases do efeito estufa (e.g., CO2), na
distribuio da vegetao e nos parmetros orbitais da Terra (Randall etal.
2007). Dessa forma, a semelhana entre esses diversos parmetros em cada
um dos perodos glacial e interglacial, combinada incerteza preditiva das
simulaes, se tornam uma sria limitao para que esses modelos simulem o
paleoclima adequadamente. Ou seja, se os parmetros so muito semelhantes
entre determinados perodos, os GCMs no so capazes de simular paleoclimas
que diferem de uma predio ao acaso, ou seja, amostrando aleatoriamente
qualquer conjunto de parmetros entre perodos. Outra limitao nesse sentido
a determinao da extenso da cobertura de gelo em diferentes intervalos
de tempo ao longo do ltimo ciclo glacial, o que tambm interfere bastante
no resultado dos modelos (Bonfilsetal. 1998). Por essa razo, dentre outras, o
paleoclima simulado para perodos chave, como o UMG e Holoceno mdio,
nos quais os parmetros so os mais diferentes possveis (ver detalhes em
Tayloretal. 2012).
primeira vista, essa caracterstica dos AOGCMs parece limitar as
possibilidades de se avaliar adequadamente os efeitos climticos sobre as
espcies da megafauna usando modelos de nicho. No continente americano,
por exemplo, o pico de extino da megafauna ocorreu no limite Pleistoceno/
Holoceno (entre 12.000 e 10.000 anos, aproximadamente), perodo para o qual
normalmente no se tem simulaes paleoclimticas (mas veja texto abaixo).
preciso perceber, entretanto, que se o clima no mudou em grandes escalas
dentro dos perodos glacial e/ou interglacial a ponto de limitar as simulaes
paleoclimticas, pode-se esperar que a distribuio geogrfica das espcies
tambm no variou expressivamente durante o intervalo de cada perodo por
influncia dos efeitos climticos. Ou ainda, pode-se esperar que os impactos
climticos sobre as espcies da megafauna seriam melhor detectados modelando
suas distribuies entre perodos glaciais e interglaciais e no em intervalos
dentro de cada um deles.
Para testar essa hiptese, modelou-se a distribuio potencial de
Eremotherium usando ENMs e simulaes paleoclimticas para o UMG, transio
Pleistoceno/Holoceno e Holoceno mdio a partir do AOGCM CCM1 e comparou-
se a mudana na relao entre temperatura e precipitao (espao ambiental)
entre os trs perodos, bem como a rea de distribuio geogrfica predita para
a espcie. CCM1 uma verso antiga de AOGCMs (PMIP1, veja: http://pmip.lsce.
ipsl.fr/) e o nico disponvel publicamente com simulaes paleoclimticas em
melhor resoluo temporal entre o UMG e Holoceno mdio (ver ftp://ftp.ncdc.
noaa.gov/pub/data/paleo/gcmoutput/pmip/). Embora haja variaes, nota-se que
o espao ambiental mais semelhante entre a transio Pleistoceno/Holoceno
e Holoceno mdio do que entre estes e o UMG (Fig.4.2A). Da mesma forma, a
diferena entre a rea de distribuio potencial de Eremotherium durante o UMG
e qualquer um dos outros dois perodos no muda significativamente (Fig.4.2B).

O importante aqui que se alguma estimativa da rea de distribuio geogrfica
das espcies for usada para representar a magnitude dos efeitos climticos sobre
as espcies da megafauna (como ser feito nos captulos 5 e 6), o teste indica
que as simulaes paleoclimticas para 11.000 e 6.000 anos estimam o mesmo
efeito tendo o UMG como referncia, ou seja, tanto faz usar um ou outro alm da
simulao para o UMG.
30
(A) 1700 (B)
Temperatura (oC)
20 1600
10 1500
0 1400
rea
1300
-10
6 ka 1200
-20 11 ka 1100
21 ka 1000 Mdia
-30
erro padro
900
-40
200 600 1000 1400 1800 2200 2600 3000 21 ka 11 ka 6 ka
Precipitao (mm) Perodo
Figura 4.2. Relao entre temperatura mdia e precipitao anual (A) e tamanho da rea de distribuio
potencial de Eremotherium (B) predita em toda a regio neotropical durante o ltimo ciclo glacial a
partir do AOGCM CCM1. Cada ponto em (A) indica uma clula de 0,5 de resoluo no Neotrpico.
Note que tanto a relao entre temperatura e precipitao quanto o tamanho da rea de distribuio
so mais semelhantes entre os perodos interglaciais (Holoceno mdio - 6 ka, transio Pleistoceno/
Holoceno 11ka ) do que destes com o UMG (21 ka).
Mas a lgica de se utilizar o paleoclima de um perodo para representar

as condies climticas de outro perodo s fazia sentido quando no existiam
simulaes para o perodo representado (nesse caso, a transio Pleistoceno/
Holoceno, quando houve o pico de extino da megafauna). Em princpio, se
existem simulaes em intervalos temporais mais curtos como mostrado acima
para CCM1, a lgica da hiptese se perderia. Entretanto, como visto no captulo
2, os ENMs so carregados de incerteza, principalmente quando calibrados
utilizando registro fssil e simulaes paleoclimticas (estas tambm variam em
funo da incerteza nos seus prprios modelos), e uma das formas de lidar com
isso combinando vrias predies a partir de diferentes mtodos e AOGCMs
(ensemble solution, Arajo & New 2007). Nesse caso, como s existe uma simulao
paleoclimtica para a transio Pleistoceno/Holoceno (AOGCM CCM1), se torna
impossvel combinar predies entre AOGCMs. Entretanto, como discutido acima,
o Holoceno mdio (tambm o UMG) um dos perodos chave para o qual existem
vrias simulaes paleoclimticas, cada qual de diferentes AOGCMs (veja todos
os modelos disponveis em http://cmip-pcmdi.llnl.gov/cmip5/). necessrio e
possvel, portanto, usar as simulaes do Holoceno mdio para representar as
condies climticas da transio Pleistoceno/Holoceno no contexto dos ENMs
e avaliar a magnitude dos efeitos climticos sobre as espcies da megafauna
considerando as incertezas preditivas a partir dos AOGCMs. Assim ser feito
neste livro.

Dinmica da Distribuio Potencial de Eremotherium
durante o ltimo Ciclo Glacial: o Efeito Climtico
Os mapas de consenso da distribuio potencial de Eremotherium ao longo do
ltimo ciclo glacial, combinada entre os 30 modelos possveis (6 ENMs * 5 AOGCMs;
Fig.4.3), mostram que as condies climticas adequadas sobrevivncia da
espcie mudaram, tanto em rea quanto na sua localizao geogrfica, ao longo
desse perodo. Durante o UMG, a maioria dos modelos (consenso > 0,5) indica que a
espcie estava amplamente distribuda por toda a regio norte da Amrica do Sul,
mas durante o Holoceno Mdio ela esteve distribuda em uma rea relativamente
restrita ao longo do litoral brasileiro, onde hoje existe a Mata Atlntica, e ao longo
da encosta leste dos Andes tropicais.
UMG Holoceno mdio
Consenso:
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Figura 4.3. Mapas de consenso (ensemble solution) da distribuio potencial de Eremotherium

ao longo do ltimo ciclo glacial. Os mapas de consenso mostram a proporo de modelos
que predizem cada local (parcela da grade) como adequado presena da espcie. Note a
reduo e fragmentao da rea de distribuio de Eremotherium durante o Holoceno mdio.
Cerca de 65% da rea climaticamente adequada para a sobrevivncia da

espcie desapareceu entre o UMG e o Holoceno mdio e a adequabilidade climtica
mdia diminuiu 40% no mesmo perodo, sendo significativamente menor no
Holoceno mdio que no UMG (teste-t pareado: t = 50,45, GL = 6817, P<0,001).
De acordo com os princpios de modelagem do nicho ecolgico discutidos no
captulo 2, a distribuio geogrfica predita pelos ENMs durante o UMG e o
Holoceno mdio reflete diretamente a rea cujas condies climticas foram
adequadas sobrevivncia da espcie em cada perodo. Sendo assim, uma maneira
de estimar o efeito das mudanas climticas sobre Eremotherium pode ser a partir
da diferena dessas reas entre o UMG e o Holoceno mdio, chamada ento de
mudana de rea. Considerando que necessrio escolher um limiar de deciso

para delimitar a rea de distribuio de uma espcie a partir de um gradiente de
adequabilidade climtica e que esses limiares so escolhidos arbitrariamente na
maioria das vezes (captulo 2), uma reduo na qualidade climtica dos ambientes
disponveis para a espcie entre os dois perodos no necessariamente seria
refletida na mudana de rea predita pelos ENMs. Nesse caso, a mudana de rea
no indicaria o efeito climtico adequadamente.
Outra possibilidade para avaliar o mesmo efeito sem estimar a rea de
distribuio analisar diretamente os prprios valores de adequabilidade
climtica entre os perodos de interesse. A diferena na adequabilidade mdia
entre os perodos (como feito acima) possibilita analisar o efeito do clima
diretamente sobre as preferncias da espcie e evita os problemas relacionados
rea. Mesmo assim, preciso lembrar que as prprias estimativas de
adequabilidades so carregadas de incerteza e podem no indicar o efeito real
(ou total) do clima sobre a dinmica de extino da espcie. Os resultados da
ANOVA fatorial, por exemplo, mostram alta varincia nas estimativas de mudana
de rea entre diferentes AOGCMs (Tab.4.3). Da mesma forma, os resultados da
ANOVA hierrquica mostram que as incertezas metodolgicas so as maiores para
os modelos de Eremotherium (Tab.4.3). A partir desse delineamento hierrquico, a
varincia no componente tempo pode ser interpretada como o tamanho do efeito
das mudanas climticas sobre a espcie analisada (i.e., sobre sua adequabilidade
climtica predita para cada um dos perodos), enquanto a varincia dos
componentes mtodo e AOGCM (e sua interao) indicam a incerteza
metodolgica nas predies. Assim, embora os componentes metodolgicos
contribuam com a maior proporo mediana da soma de quadrados, o efeito do
clima ao longo do tempo (mesmo que parcial; ver texto abaixo) foi perfeitamente
capturado usando a ANOVA hierrquica.
Tabela 4.3. Contribuio relativa de cada componente de modelagem (tempo, mtodos, AOGCMs e sua
interao) para a variabilidade das predies dos ENMs para Eremotherium. A coluna adequabilidade
mostra a proporo mediana e a amplitude da soma de quadrados a partir da ANOVA hierrquica
calculada para cada clula da gride cobrindo a regio neotropical. A terceira coluna indica a incerteza
(soma de quadrados a partir da ANOVA fatorial) sobre as estimativas de mudana de rea (diferena
entre as reas de distribuio potenciais preditas para o UMG e Holoceno mdio). *Os resduos indicam
justamente a interao entre os fatores mtodo*AOGCM.
Adequabilidade Mudana
Componente
mediana mn.-mx de rea
TEMPO 0,05 0-0,78 -

MTODO 0,79 0,05-0,99 21,7
AOGCM 0,05 0-0,53 66,6
Resduos* 0,06 0,002-0,68 11,7
Alm dos componentes de modelagem apresentarem diferentes

contribuies magnitude relativa das varincias em torno das predies dos 30
modelos (6 mtodos * 5 AOGCMs), o padro espacial de suas incertezas tambm
varia (Fig.4.4). Apesar dos mtodos contriburem com a maior proporo mediana

A - TEMPO B - MTODO
+ 10%
20%
30%
40%
incerteza
50%
60%
70%
80%
90%
100%
C - AOGCM D - MTODO*AOGCM
Figura 4.4. Mapas de incerteza para cada componente de modelagem (tempo, mtodos, AOGCMs
e a interao mtodo*AOGCM) usado na soluo de consenso. A barra de escala mostra a proporo
da soma de quadrados obtida pela ANOVA hierrquica calculada para cada clula da gride cobrindo a
regio neotropical.
da soma de quadrados, sua incerteza se concentra na poro sul do continente

sul americano, regio nunca ocupada por Eremotherium durante o ltimo ciclo
glacial (Fig.4.4B). Isso indica conflito entre os diferentes mtodos utilizados aqui
e, possivelmente, deve-se capacidade de cada um para extrapolar as predies
alm das preferncias da espcie indicadas nos pontos de ocorrncia (ver detalhes
em Elith & Graham 2009). Ao contrrio, as maiores varincias relacionadas ao
componente tempo ocorrem na regio amaznica (Fig.4.4A), indicando que,
embora com pequena proporo mediana, o efeito do clima foi predito para
ocorrer justamente na regio ocupada pela espcie. Esses resultados indicam
que preciso analisar o padro espacial das incertezas alm de sua magnitude
relativa e que, embora importante, os componentes metodolgicos no contribuem
com toda a incerteza preditiva como indicada pela proporo mediana da soma

de quadrados mostrada na tabela 4.3. As incertezas metodolgicas e o tamanho
do efeito climtico no so adequadamente acessados somente pelas suas
magnitudes relativas em toda a rea de estudo. Conclui-se, entretanto, que o efeito
climtico potencial ou pelo menos uma estimativa parcial dele foi adequadamente
acessada utilizando essas duas abordagens. Alm disso, os resultados mostram a
necessidade de combinar as predies (i.e., ensemble solution) usando diferentes
mtodos e AOGCMs, como discutido acima.
Avaliando o Efeito do Clima e o Risco de

Extino de Eremotherium
A reduo e fragmentao das reas climaticamente favorveis sobrevivncia
de Eremotherium, por si s, mostram claros efeitos das mudanas climticas
sobre sua dinmica de distribuio potencial ao longo do tempo e, sem dvida
nenhuma, deve ser considerada um importante fator estressante levando a espcie
extino no final do Pleistoceno/incio do Holoceno. Da mesma forma, as reas de
refgio (reas climaticamente estveis ao longo do tempo e adequadas espcie)
so bastante reduzidas, disjuntas e representam apenas 12% da distribuio da
espcie durante o UMG (Fig.4.5). Seguindo a regra de equivalncia energtica
(ver Damuth 1981), as espcies de animais de grande porte, como Eremotherium,
devem ocupar reas mais extensas do que as espcies de pequeno/mdio porte
para conseguir os recursos suficientes para sua sobrevivncia (Kelt & Van Vuren
2001). Como consequncia, o risco de extino se eleva abruptamente quando
espcies de grande porte ficam restritas em pequenas reas (Purvisetal. 2000,
Payne & Finnegan 2007, Daviesetal. 2009). O risco de extino ainda maior
quando essas espcies tm capacidade de disperso reduzida e baixas taxas
de crescimento populacional (Isaac 2009), elevada idade reprodutiva e amplo
perodo gestacional (Cardilloetal. 2005), como o caso da megafaunal em geral
(Johnson 2002), e principalmente se suas reas de distribuio geogrfica esto
fragmentadas e restritas a pequenos refgios (Reed 2004), como mostrado neste
captulo.
Na realidade, sob o modelo conceitual de restrio de habitat, o risco de
extino se eleva rapidamente quando a rea de distribuio geogrfica de uma
espcie declina por um substancial perodo em resposta s mudanas climticas
(Footeetal. 2007) porque suas populaes podem atingir um tamanho menor que
o mnimo vivel (Brown & Maurer 1987, Brown 1995). No caso de um animal de
grande porte, como Eremotherium, que deveria ocorrer localmente em baixas
densidades populacionais devido ao elevado requerimento energtico (regra
de equivalncia energtica; veja Damuth 1981), pode-se predizer que mesmo
uma reduo relativamente pequena da distribuio potencial (e realizada)
poderia causar uma reduo suficiente da abundncia a ponto de um processo
populacional estocstico ter aumentado consideravelmente seu risco de extino
(Blois etal. 2010). importante lembrar sempre que os ENMs geram uma

Figura 4.5. reas de refgio para Eremotherium ao longo do ltimo ciclo glacial.
distribuio potencial (sobretudo aqueles baseados apenas em presenas como os

utilizados aqui) e que a distribuio realizada pode ser consideravelmente menor,
por efeitos de disperso e interaes biticas (ver diagrama BAM no captulo 2),
tornando ainda mais plausveis esses efeitos estocsticos relacionados a pequenas
populaes. Alm disso, de acordo com os critrios da IUCN para classificao do
risco de extino das espcies, a situao de Eremotherium no final do Pleistoceno/
incio do Holoceno deveria ser classificada na categoria ameaada, ao menos
em sua subcategoria de menor risco chamada de Vulnervel (i.e., considerando
uma reduo estimada no tamanho populacional maior que 50% A1 e um
declnio contnuo e flutuaes extremas na rea de distribuio geogrfica, bem
como reas severamente fragmentadas B1).
Assim, as anlises usando ENMs mostram claramente que os efeitos
climticos ao longo do ltimo ciclo glacial devem ter sido um importante fator
elevando o risco de extino de Eremotherium no final do Pleistoceno/incio do
Holoceno na Amrica do Sul. No entanto, paradoxalmente, importante notar que
as anlises mostram que ainda existiam ambientes climaticamente favorveis
sua sobrevivncia durante o Holoceno mdio (Fig.4.3), pelo menos como predito
pela maioria dos modelos (consenso > 0.5). Isso sugere que outros fatores alm das
mudanas climticas relacionadas ltima glaciao devem ter contribudo para
sua extino. Alm disso, a prpria subcategoria Vulnervel da IUCN significa
que, nesse caso do Eremotherium, as mudanas climticas elevaram o risco de
extino da espcie entre o UMG e o Holoceno mdio, mas apenas seus efeitos no

seriam suficientes para extingui-la por completo. Embora reduzidas, as reas de
refgio (Fig.4.5), por exemplo, seriam reas fonte (i.e., com alta adequabilidade
climtica) contendo populaes refugiadas viveis e que poderiam se expandir
quando as condies climticas timas voltassem a existir em grandes escalas. Esse
comportamento de retrao/expanso observado para vrias espcies durante
os ciclos glaciais do Quaternrio (OReganetal. 2002, Peterson & Nyri 2007,
Waltarietal. 2007, Carnavaletal. 2009, Collevattietal. 2012b) e seria esperado
para ocorrer tambm com a megafauna (Nogus-Bravoetal. 2008) entre o UMG
e o Holoceno mdio por efeito simplesmente do clima.
Como as populaes refugiadas de Eremotherium no se expandiram
durante o Holoceno, justamente aps os humanos colonizarem a Amrica do
Sul, provvel (ou pelo menos plausvel) que os impactos antrpicos tenham
potencializado os efeitos climticos e conduziram suas populaes extino
definitiva. Alm disso, existem evidncias empricas de marcas de corte em
ossos de Eremotherium e associaes destes com ferramentas arqueolgicas na
Amrica do Sul, indicando que os humanos realmente exploraram essa espcie
antes de sua extino (Politis & Messineo 2008, Dantasetal. 2012; mas veja uma
interpretao diferente em Borrero 2009).
Atualmente, a ao sinrgica entre mltiplos fatores estressantes (como
clima e Homem) tem sido considerada a principal hiptese da extino da
megafauna no final do Pleistoceno ao invs de causas nicas (Cioneetal. 2003,
Koch & Barnosky 2006, Grayson 2007, Nogus-Bravoetal. 2008, Cioneetal. 2009,
Varela etal. 2010, Lorenzenetal. 2011, Prescott etal. 2012). De acordo com
Brooketal. (2008), a sinergia entre mltiplos agentes potencializa o processo de
extino a partir da contribuio individual de cada um e normalmente empurram
as populaes abaixo do tamanho mnimo vivel de modo que o risco de extino
da espcie se eleva abruptamente.
No caso da megafauna pleistocnica, a complexidade dos eventos de
extino se deve provavelmente ao de mltiplos fatores que tiveram
diferentes efeitos sobre diferentes espcies em diferentes perodos e continentes
(Koch & Barnosky 2006, Grayson 2007, Lorenzen etal. 2011). Como predito
por ENMs, as mudanas climticas afetaram muitas espcies, mas, na maioria
das vezes, elas no foram o fator decisivo da extino (Lima-Ribeiroetal. em
reviso(b), Martnez-Meyeretal. 2004, Nogus-Bravoetal. 2008, Varelaetal.
2010, Lorenzenetal. 2011). No caso de Eremotherium, as predies a partir dos
ENMs sugerem que as mudanas climticas aumentaram seu risco de extino
por reduzir e fragmentar as reas climaticamente adequadas sua sobrevivncia.
Nesse cenrio, os impactos antrpicos provavelmente desempenharam um papel
definitivo, diminuindo as chances das populaes refugiadas se recuperarem
da crise climtica. Portanto, a dinmica de extino de Eremotherium ao longo
do ltimo ciclo glacial pode ilustrar adequadamente que o efeito aditivo entre
mltiplas causas potencialmente mais ameaador sobrevivncia das espcies
que o efeito isolado de causas nicas. Esse efeito aditivo entre clima e Homem,
bem como a magnitude dos efeitos de cada um deles ser analisada nos captulos
5 e 6, respectivamente.

Sntese
As mudanas climticas no passado, conhecidas desde o sculo XIX, afetam as
espcies reduzindo a disponibilidade de condies climticas adequadas sua
sobrevivncia, modelo conhecido conceitualmente como reduo de habitat.
A reduo de habitat aumenta o risco de extino das espcies em geral, mas
aquelas de grande porte so as mais afetadas;
Este captulo ilustra, com um exemplo aplicado Eremotherium, o potencial de
se integrar ENMs, registro fssil e simulaes paleoclimticas para analisar o
efeito climtico sobre a extino da megafauna, estimando a mudana da rea
de distribuio potencial da espcie ao longo do ltimo ciclo glacial;
Normalmente, o paleoclima simulado apenas para perodos cujas
caractersticas climticas so bastante distintas entre si, como as fases frias (e.g.,
UMG) e quentes (e.g., Holoceno mdio) do ltimo ciclo glacial, o que impediria
o uso de ENMs para avaliar os efeitos climticos sobre a megafauna extinta na
Amrica do Sul (j que estas ocorreram h cerca de 11.000 anos atrs e no
durante o Holoceno mdio). Entretanto, esse perodo de extino marca o incio
da fase de aquecimento global, de modo que simulaes paleoclimticas para o
Holoceno mdio podem perfeitamente representar as condies climticas na
poca das extines, permitindo o uso dos ENMs para estimar o efeito climtico
sobre as extines;
As predies a partir dos ENMs sugerem que as mudanas climticas
aumentaram o risco de extino de Eremotherium pela reduo e fragmentao
de sua rea de distribuio potencial entre o UMG e o Holoceno mdio.
Entretanto, as reas climaticamente adequadas sobrevivncia da espcie
no desapareceram por completo durante o ltimo ciclo glacial, sugerindo
que outros processos provavelmente desempenharam um papel importante
na extino da espcie.
Sugestes de Leitura
Martnez-Meyer E, Peterson AT & Hargrove Purvis Aetal., 2000. Predicting extinction risk
WW, 2004. Ecological niches as stable in declining species. Proceedings of the
distributional constraints on mammal Royal Society B, 267: 1947-1952.
species, with implications for Pleistocene Varela Setal., 2010. Were the Late Pleistocene
extinctions and climate change projections climatic changes responsible for the
for biodiversity. Global Ecology and disappearance of the European spotted
Biogeography, 13: 305-314. hyena populations? Hindcasting a species
Nogus-Bravo Detal., 2008. Climate change, geographic distribution across time.
humans, and the extinction of the woolly Quaternary Science Reviews, 29: 2027-2035.
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Nogus-Bravo D, 2009. Predicting the past
distribution of species climatic niches. Global
Ecology and Biogeography, 18: 521-531.

C A P T U LO 5
Colonizao Humana,
Sobrematana e as
Extines da Megafauna:
Um Modelo Demogrco
Simples de Interao
Predador-Presa
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
CLIMA vs. HOMEM
84
The discovery of prehistoric overkill has triggered a major breakthrough in natural and
cultural history. In the last 40,000 years our species,Homo sapiensspread out of our
AfroAsian homeland into other parts of the globe. In the process desirable and vulnerable
prey declined or vanished.
- Paul Martin -
No captulo anterior mostrou-se como modelos de nicho ecolgico podem ser

teis para auxiliar a compreenso do modo pelo qual mudanas climticas no
passado recente podem ter levado espcies extino pela reduo de sua rea de
distribuio geogrfica ou da reduo de ambientes climaticamente adequados
sua sobrevivncia. importante notar que a reduo de rea uma medida direta
da magnitude do efeito climtico sobre as espcies em si (e no da magnitude das
mudanas climticas por si s). preciso, entretanto, pensar em estratgias de
anlise para avaliar, tambm de forma direta e quantitativa, a hiptese do efeito da
chegada do Homem. A partir dessa necessidade, nesse captulo ser explorado um
modelo demogrfico simples, baseado em padres macroecolgicos gerais, para
avaliar o impacto da colonizao humana, por efeito de caa, sobre as espcies
extintas da megafauna sul-americana.
Os Impactos da Colonizao Humana

A hiptese de que a extino da megafauna est associada chegada de H.
sapiens foi proposta ainda no sculo XIX, mas ganhou fora a partir dos trabalhos
desenvolvidos por Paul Martin no final da dcada de 1960, principalmente a partir
de evidncias da Amrica do Norte (Martin 1967, 1973). Paul Martin desenvolveu a
hiptese de sobrematana por um modelo conhecido como Blitzkrieg (guerra-
relmpago), no qual uma frente de expanso de caadores humanos com
densidade de aproximadamente 40 hab/km2, com tecnologia de caa
altamente eficiente, avanou em direo ao sul, proveniente da regio da
Beringia, eliminando no caminho a megafauna e deixando atrs de si
populaes menos densas, na ordem de 4 hab/km2 (ver Hamilton
& Buchanan 2007 para uma anlise recente apoiando esse
modelo de ocupao humana no continente). Essa hiptese
de sobrematana foi generalizada posteriormente
para outras regies do mundo (Martin 1984) e est
baseada em diversas evidncias e pressupostos
(Surovelletal. 2005, Haynes 2007, 2009b). Em
primeiro lugar, como j discutido, haveria
uma coincidncia entre as datas de
chegada do H. sapiens nessas regies e
a extino da megafauna. Porm, ao
85
contrrio do que ocorreu nos outros eventos de extino em massa, no h, de fato,
simultaneidade entre os eventos de extino da megafauna, nem correspondncia
taxonmica (mesmo em termos de proporo de espcies extintas) nos diferentes
continentes (apesar da aparente sincronia das mudanas climticas; mas veja
evidncias contrrias em Faith & Surovell 2009). Alm disso, a extino do final
do Pleistoceno est muito concentrada em animais de grande porte (usualmente
mamferos, mas tambm rpteis e aves, principalmente na Austrlia e Nova
Zelndia; ver exemplo em Rawlenceetal. 2012) que, embora possuam maior
sensibilidade ao clima, seriam alvo de caa (Haynes 2002).
De fato, como est claramente demonstrado pelos efeitos antrpicos recentes
sobre a biodiversidade atual, a chegada do Homem afeta as comunidades e os
ecossistemas de diferentes formas (Brooketal. 2008). Nesse contexto, Marshall
(1988) classificou os modelos de sobrematana em trs tipos bsicos: 1. Frente de
caa (Blitzkrieg), que o modelo original de Paul Martin, no qual uma frente de
expanso de caadores elimina a megafauna por caa direta; 2. Sobrematana
inovativa (Innovated overkill), no qual o Homem, previamente estabelecido em
uma regio, ao desenvolver cada vez mais sua tecnologia de caa, eliminou a
megafauna que j se encontrava em declnio pelo efeito de mudanas climticas
(Schuster & Schule 2000, Nogus-Bravoetal. 2008, Haynes 2010, Lorenzenetal.
2011), e; 3. Sobrematana por competio (Attrition overkill), no qual o Homem
modifica os habitats e perturba o funcionamento dos ecossistemas, pela introduo
de novas espcies e intensificao de prticas agrcolas (alm da prpria caa),
causando assim a extino da megafauna (Barnosky 2008).
No caso das Amricas, h atualmente evidncias de ocupao humana bem
anterior ao povo Clvis (~15-14.000 anos atrs, ver Gilbertetal. 2008, Goebeletal.
2008, Dillehayetal. 2008, Rothhammer & Dillehay 2009, Watersetal. 2011a, 2011b,
Reichetal. 2012), de modo que a sincronia entre extino e sobrematana seria
questionvel (Grayson & Meltzer 2002, 2003, 2004). Mas pode-se argumentar
que essa presena humana anterior no deve ter tido grandes impactos na
megafauna, ou porque essas populaes iniciais ocorriam em densidades muito
baixas (deixando inclusive poucas evidncias de sua presena) ou porque elas no
possuiriam tecnologia de caa eficiente contra grandes animais (Frisson 1998).
De qualquer modo, considerando os modelos mais indiretos de sobrematana
(modelos 2 e 3 acima), a ocupao humana mais antiga torna o cenrio de
sobrematana ainda mais plausvel, uma vez que haveria um tempo ainda maior
para que as redues das populaes da megafauna ocorressem, desencadeando
extines mesmo com presses de caa menores (Haynes 2002, Haynes 2010).
Alm desse problema de ocupao humana anterior h 11.000-12.000 anos
atrs (incio da cultura Clvis), h a questo da pouca associao inequvoca
no registro arqueolgico da caa multi-especfica (Borrero 2009), estando essas
evidncias limitadas a poucas espcies e stios arqueolgicos (principalmente
proboscdeos mamutes e mastodontes), pelo menos na Amrica do Norte
(Grayson 2001, Grayson & Meltzer 2002, 2003, 2004, Cannon & Meltzer 2004,
mas ver Surovelletal. 2005, Surovell & Waguespack 2008, Haynes 2009a para
diferentes interpretaes das mesmas evidncias). Entretanto, a correspondncia

cronolgica entre colonizao e disperso humana e os eventos de extino ao
longo dos continentes, bem como a dinmica de extino em vrias ilhas (e.g.,
Caribe, Madagascar), que assncrona em relao aos continentes adjacentes,
mas simultnea colonizao humana, tem dado fortes evidncias a favor da
sobrematana (Haynes 2009a, mas veja uma interpretao contrria em Grayson
& Meltzer 2003). Alm disso, comeam a surgir evidncias de caa multi-especfica
anteriores aos povos Clvis e Folson, que possuiriam tecnologia de caa mais
avanada e datadas de forma robusta (Gilbertetal. 2008, Bement & Carter 2010,
Watersetal. 2011a, 2011b, Redmondetal. 2012). Por outro lado, tambm tm
aparecido evidncias de que, mesmo para os proboscdeos, o efeito de caa,
alm de pequeno, no coincidiria com perodos de declnio populacional (Ugan
& Byers 2007, 2008). Para aumentar a contradio, tambm comeam a surgir
evidncias confiveis (at ento unilaterais) de que a extino da megafauna
no foi dependente, nem simultnea, colonizao humana em todas as ilhas
(ver exemplo dos marsupiais na Tasmnia, Cosgroveetal. 2010, mas veja
uma interpretao diferente em Gillespieetal. 2012). Na verdade, todas essas
contradies de ideias e evidncias mostram que as extines Pleistocnicas
foram bem mais complexas do que se imaginava inicialmente (Lima-Ribeiroetal.
em reviso(a)).
Em relao seletividade sobre o tamanho do corpo, embora o argumento
inicial de Paul Martin seja vlido (que os primeiros caadores eram especializados
em grandes animais), est claro que o mesmo efeito de seletividade ocorreu em
outros grandes eventos de extino (inclusive a extino no limite K/T; ver Jablonski
2004). Em princpio, a extino restrita a grandes animais pode ser atribuda no
s caa seletiva, mas tambm s prprias caractersticas demogrficas dessas
espcies. Os modelos ecolgicos mostram que populaes de organismos de
pequeno porte, cujas taxas de crescimento demogrfico so mais elevadas, mas
muito variveis, esto muito sujeitas a eventos locais de extino. Entretanto, a
extino total desses organismos difcil em funo dos eventos constantes de re-
colonizao (Brown & Maurer 1987, 1989, Brown 1995). Ao contrrio, organismos
de grande porte, com taxas de crescimento mais baixas, mas estveis, tendem a ser,
em princpio, mais resistentes a flutuaes aleatrias causando extines locais.
Ao mesmo tempo, entretanto, so rapidamente eliminados em escalas regionais
e/ou continentais em funo de eventos catastrficos ocorrendo nessas escalas
(mudanas climticas ou invaso rpida por uma espcie predadora eficiente;
Raup 1991, Beissinger 2000, Dayton 2001).
Uma questo sempre associada discusso da hiptese de sobrematana
se as populaes de H. sapiens, mais especificamente o povo Clvis (Frisson 1998),
chegando Amrica em baixas densidades aps um grande deslocamento pelo
Estreito de Bering e ao longo das grandes geleiras, teria eficincia tecnolgica para
eliminar tantas espcies da megafauna previamente estabelecidas nas Amricas,
principalmente em um perodo relativamente curto (em torno de 500-1000
anos; Grayson & Meltzer 2002, 2003, 2004). Para avaliar essa questo, modelos
ecolgicos/demogrficos simples tm sido aplicados desde o incio dos anos 80,
com resultados ambguos que dependem bastante dos pressupostos e parmetros
Colonizao Humana, Sobrematana e as Extines da Megafauna:

87
Um Modelo Demogrfico Simples de Interao Predador-Presa
adotados em cada modelo (Budyko 1967, Mosimann & Martin 1975, Alroy 2001,
Brook & Bowman 2004, Yuleetal. 2009; mas veja uma anlise detalhada em Koch
and Barnosky 2006).
Alroy (2001) construiu um modelo complexo e espacialmente explcito sobre
a chegada do H. sapiens e sua consequente interao com a megafauna. Esse
modelo est baseado no conhecimento detalhado da estrutura populacional dos
caadores-coletores que chegaram na Amrica do Norte, em termos do modo de
utilizao de recursos, eficincia de caa, demografia e velocidade de expanso
geogrfica, bem como da distribuio geogrfica, abundncia relativa e interaes
competitivas das 41 presas potenciais dos caadores, obtidas a partir do registro
arqueolgico. Como no modelo de blitzkrieg original de Paul Martin, a simulao de
Alroy (2001) parte de uma pequena populao de H. sapiens, com 100 indivduos,
crescendo a princpio com uma taxa de 1-2% ao ano, avanando em direo ao
sul do continente e caando, com diferentes eficincias, as diferentes presas ali
presentes. A partir dos diferentes resultados do modelo, conclui-se que, mesmo
sob diferentes cenrios mais liberais, o H. sapiens teria claramente o potencial
de eliminar a maior parte da megafauna dentro de um perodo de 1500-2000 anos
aps sua chegada, o que corresponde aproximadamente ao tempo real estimado
para tal. Alm disso, o modelo prev corretamente a extino e/ou sobrevivncia
de 33 das 41 espcies de presas (ver Yuleetal. 2009 para uma crtica mais recente).
Ao contrrio do modelo complexo de Alroy (2001), apresenta-se a seguir
um modelo macroecolgico simples, proposto inicialmente por Diniz-Filho (2002,
2004), a fim de avaliar a plausibilidade do efeito da colonizao humana (em
termos de explorao das espcies) sobre os padres de extino da megafauna
no final do Pleistoceno. O modelo apresentado a seguir incorpora pelo menos
dois avanos importantes em relao proposio original de Diniz-Filho (2002,
2004), alm de uma parametrizao mais realista considerando a incerteza a
partir da literatura (principalmente no consumo da presa, inclusive em relao
Alroy 2001). Em primeiro lugar, a extenso da distribuio geogrfica da presa
(uma espcie da megafauna) e sua abundncia na poca da chegada dos caadores
(transio Pleistoceno/Holoceno) so preditas de forma clara e objetiva pelos
modelos de nicho definidos no captulo anterior e no assumindo subjetivamente
ampla distribuio geogrfica nas grandes plancies. Em segundo lugar, apresenta-
se aqui uma estratgia computacionalmente intensiva para avaliar a incerteza
nos tempos de extino a partir da incerteza nos parmetros, buscando vrias
de suas combinaes possveis. Esses dois avanos so importantes para permitir
entender melhor a plausibilidade dos diferentes cenrios demogrficos gerados
pelo modelo em causar extines.
A Coexistncia entre o Homem e a Megafauna

Como apresentado acima, o principal pressuposto de qualquer modelo
de sobrematana a coexistncia temporal e espacial entre o Homem e a
megafauna. Embora esse aspecto possa parecer simples e bvio, a deficincia de

dados maior do que o que se pode suspeitar (mas ver Borrero 2008 para uma
diferente interpretao) e as evidncias de caa direta, por exemplo, no so
to abundantes (Meltzer 1986, Grayson & Meltzer 2002, Borrero 2009, mas ver
Surovell & Waguespack 2008, Haynes 2009a para diferentes interpretaes). No
caso das Amricas, soma-se controvrsia da sobrematana a controvrsia sobre
a chegada do Homem (Waters & Stafford Jr. 2007, Goebeletal. 2008, Gilbertetal.
2008, Dillehay etal. 2008, Rothhammer & Dillehay 2009, Waters etal. 2011a,
2011b). Alm disso, a questo no mais complexa do que a simples chegada
do Homem, mas tambm h dvidas sobre quando essa populao inicial (que
deveria ser bastante pequena) passaria a ser suficientemente grande para
desencadear impactos ecolgicos relevantes (Barnosky 2008), ou mesmo se em
algum momento ela seria suficientemente especializada em caa de grande porte
(Cannon & Meltzer 2004, Surovell & Waguespack 2009). Isso particularmente
importante para a discusso dos processos de extino da megafauna na Amrica
do Sul, considerando a maior abundncia de outros recursos consumidos pelos
humanos, tanto de origem vegetal quanto de caa de menor porte (Gnecco 2003).
Para exemplificar o modo mais adequado de testar essa questo, preciso
levantar na literatura o maior nmero possvel de registros arqueolgicos e
considerar a incerteza em suas datas, que grande e, alm disso, geograficamente
varivel (Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013). preciso fazer esse levantamento tanto
para H. sapiens quanto para as espcies da megafauna (ou para uma espcie/
gnero, no caso o Eremotherium do exemplo do captulo anterior). Outro aspecto
mais srio que seria preciso considerar as datas disponveis mais antigas e
confiveis para indicar o tempo de chegada do Homem moderno em cada stio
arqueolgico e mais recentes possveis para indicar o tempo de extino da
megafauna (ver Steadmanetal. 2005, Barnosky & Lindsey 2010).
A partir desse contexto, entretanto, surge outro problema que pode ser
resolvido conceitualmente. Por um lado, devido a questes de amostragem,
quanto menos registros forem datados para um mesmo stio arqueolgico,
maior o vis sobre as datas de chagada do homem e de extino da megafauna
estimadas pelo registro fssil. Dessa forma, essas datas estimariam o tempo
que uma espcie foi abundante em um determinado stio ou regio, ao invs
do tempo real de sua extino propriamente dita (Barnosky & Lindsey 2010).
Por outro lado, como o registro fssil se torna escasso (ou a probabilidade de
fossilizao se torna menor) medida que a populao declina, podemos assumir
que as datas mais recentes para a megafauna indicam, na verdade, o tempo que
a espcie teve abundncia suficiente para desempenhar algum papel ecolgico
no ecossistema (Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013). O raciocnio se mantm,
embora invertido, em relao aos registros de humanos. Ou seja, a data mais
antiga indicaria o tempo que a populao humana se tornou suficientemente
abundante a ponto de gerar algum impacto na megafauna, ao invs do tempo
exato de colonizao daquele stio.
Embora essa questo conceitual possa ser delineada de forma estatstica sem
muitos problemas, h ainda uma sria dificuldade de estabelecer as mais antigas

89
datas de chegada do Homem na Amrica do Sul, principalmente pela escassez de
dados (e em particular na poro norte e leste do continente e no Brasil Central,
ver Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013). Os registros arqueolgicos com datas
confiveis (tanto humanos quanto da megafauna) esto concentrados na regio
dos pampas argentinos e na Patagnia (Borrero 2009), regies tradicionalmente
melhor estudadas por paleontlogos e arquelogos (ver Fig.3.2). Contudo, apesar
desses problemas, Lima-Ribeiro & Diniz-Filho (2013) meta-analisaram todo o
conjunto de registros fsseis disponveis para a Amrica do Sul e mostraram que,
sob um cenrio mais liberal, porm considerando os vieses de datao discutidos
acima, as preguias gigantes (como o Eremotherium, que ser usado como
exemplo a seguir) coexistiram com os primeiros humanos em todo o continente
sul-americano antes de se extinguirem. No caso do Eremotherium, existem vrios
registros para o Holoceno (i.e., mais recentes que a chegada do Homem na Amrica
do Sul), alm de evidncias de que o Homem caou e explorou esses animais de
fato (e.g., Dantasetal. 2012).
Um Modelo Demogrfico Bsico

Uma vez que a coexistncia entre a ocupao humana inicial e um dado
componente da megafauna (Eremotherium) est estabelecida, faz sentido discutir a
questo da plausibilidade dos cenrios de sobrematana. Em outras palavras, seria
uma pequena populao humana chegando ao continente no final do Pleistoceno
e se expandindo ao longo do tempo, suficiente para eliminar, por efeito de caa,
uma dada presa de grande porte? Nesse caso, pode-se desenvolver um modelo
demogrfico simples para as populaes de presa e de caadores, baseado em um
contexto de predao, a fim de investigar a plausibilidade de diferentes cenrios.
Os modelos ecolgicos tm sido frequentemente utilizados para auxiliar
os pesquisadores a ordenar a grande complexidade dos sistemas ecolgicos
e sua dinmica, tanto no tempo quanto no espao. Esses modelos so sempre
simplificaes dessa realidade complexa e construdos a partir de diferentes
estratgias. Um ponto central a necessidade de estabelecer modelos
parcimoniosos, ou seja, preciso construir modelos que sejam capazes de auxiliar
na compreenso de um dado fenmeno natural, mas, ao mesmo tempo, que sejam
suficientemente simples para que possam ser compreendidos e testados (Levins
1966, Hilborn & Mangel 1997).
Apresenta-se, a seguir, um modelo (macro)ecolgico relativamente
simples para a relao entre uma populao de presas e uma populao de
caadores humanos (ver Quadro 5.1). Esse modelo construdo com o principal
objetivo de demonstrar como sistemas dinmicos simples (ver Gotelli 2008) e
baseados em padres macroecolgicos gerais (ver Brown 1995) podem ajudar a
responder algumas questes bsicas sobre a extino da megafauna associada
sobrematana por parte dos grupos de caadores do final do Pleistoceno,
seguindo o raciocnio de Alroy (2001). Scripts em linguagem R para realizar

Quadro 5.1. Definio dos parmetros e sntese das equaes do modelo.
Parmetros:
CI consumo individual de carne (em gramas) Kp capacidade de suporte para a presa
M massa corporal da presa (kg) Kh capacidade de suporte para a populao humana
A aproveitamento/proporo da biomassa da presa rp taxa de crescimento intrnseco da populao da presa
usada para alimentao
N tamanho da populao da presa rh taxa de crescimento intrnseco da populao humana
H tamanho da populao humana mo taxa de mortalidade da populao humana pela falta de alimento em decorrncia da escassez da presa
Equaes:
eq.1 C = CI * H * 365 Quantidade de carne consumida por uma populao humana H em um ano (g)
eq.2 NR = (C / M)/A Nmero de presas retirado da populao por efeito da caa por ano
eq.3 N(t+1) = N(t) + rpN(t) (1 N(t)/Kp) Equao logstica para o crescimento populacional da presa em tempo discreto (mas veja eq.5)
eq.4 r = EXP (1,4967 0,37 * ln(M)) Relao macroecolgica entre tamanho corporal (M) e a taxa de crescimento populacional (r)
eq.5 N(t+1) = (N(t) + rpN(t) ( 1 N(t)/Kp) ) (NR * (N(t)/Kp)) Equao logstica para o crescimento populacional da presa, em tempo discreto, considerando o efeito
da raridade da presa (como consequncia da caa) sobre o nmero de presas removidas da populao
eq.6 Log10 (DN) = 1.33 + (-0.71*log10(M)) + (0.05*(log10(M)2)) Relao macroecolgica entre tamanho corporal (M) e densidade de herbvoros (DN)
eq.7 H(t+1) = H(t) + rhHt ( 1 H(t) /Kh) Equao logstica para o crescimento populacional humano em tempo discreto (mas veja eq.10)
eq.8 DF = (NR NR(N(t)/Kp)) * M * A Dficit no nmero de presas, em quilos de carne por ano
eq.9 HR = mo * (DF/CI) Nmero de indivduos retirados da populao humana como consequncia da mortalidade pelo
dficit nutricional (raridade da presa)
eq.10 H(t+1) = ( H(t) + rH(t) ( 1 H(t) /Kh) ) HR Equao logstica para o crescimento populacional humano, em tempo discreto, considerando o
efeito da mortalidade pelo dficit nutricional (raridade da presa)

91
todos os clculos abaixo e as simulaes para avaliar a incerteza dos parmetros
encontra-se no Apndice 2.
A etapa inicial na construo do modelo aqui proposto definir as
necessidades energticas mnimas de um ser humano e como a caa pode supri-las.
Um indivduo adulto necessita de 2.200 kcal dirias para se manter e, assumindo-se
um valor nutricional mdio do alimento igual a 3 kcal/g, chega-se concluso que
o consumo mnimo de alimento deve estar em torno de 733,3 g por dia (Campbell
1998, Alroy 2001). Note-se que esse valor o mnimo e o consumo de alimento de
um predador (um grande felino, por exemplo) chega a 20 ou 30 vezes o seu peso
por ano, algo como 3.500 g por dia para um ser humano com 65 kg (Whitney-Smith
2009). Beaver (2007) descreve tambm que, em tribos de caadores-coletadores
atuais, cada indivduo consume no mximo 1.780 g de carne por dia, provenientes
de vrias fontes (i.e., no apenas da megafauna), embora esse valor possa ser
considerado elevado para regies tropicais (e.g., Amaznia), onde o suprimento
vegetal relativamente mais abundante (Gnecco 2003, Rowcliffeetal. 2003). Esse
valor seria prximo da quantidade mxima de alimento consumida, considerando
que praticamente toda a dieta seria baseada em carne.
Certamente nem todas as necessidades energticas humanas so supridas
com carne e, em sua simulao do evento de sobrematana, Alroy (2001) utilizou
um valor mximo de 36% (embora possa chegar a 41%) das necessidades
energticas supridas apenas pela caa de grandes animais na Amrica do Norte
(excluindo, portanto, a carne de pequenos animais e nutrientes provenientes
de outras fontes vegetais). O valor de 40% (e mesmo de 36% utilizado por Alroy
2001) provavelmente muito elevado para caadores-coletores tropicais (Gnecco
2003, Rowcliffeetal. 2003), de modo que assume-se inicialmente que a carne da
megafauna representaria apenas 15-20% da dieta (metade da proporo assumida
por Alroy 2001).
Utilizando-se essa proporo de 15-20% e considerando um consumo
mximo de 1.780 g de carne de diversas fontes por dia, significa um consumo
de aproximadamente 300 g de carne de megafauna por dia para cada indivduo
humano. Ainda, para apenas uma nica espcie de presa (dentre outras possveis),
esse valor de consumo de carne pode ser consideravelmente reduzido. Assumindo-
se 30 gneros (i.e., pelo menos 30 espcies) da megafauna disponveis para caa na
Amrica do Sul no final do Pleistoceno (ver Koch & Barnosky 2006), isso significa
um consumo individual (CI) de cerca de 10 g de carne por espcie/dia ao longo do
ano. Isso se traduz, no final, em apenas 0.56% (~10/1.780) de proporo de carne
na dieta proveniente de uma nica espcie da megafauna. Com base nesses valores
e nas necessidades nutricionais definidas acima, pode-se inicialmente definir
que a quantidade de carne proveniente de caa de grande porte (C, em gramas),
necessria para manter uma populao humana ao longo de 1 ano dada por
C = CI * H * 365 eq.1
onde H o tamanho da populao humana. Como o modelo desenvolvido a seguir
refere-se a uma nica presa, o valor de CI bastante pequeno (10g, ~0.56% da
dieta). Assumindo-se ento que a carne de uma presa em particular compe uma

pequena proporo da dieta e uma populao humana inicial de apenas 100
indivduos, conclui-se que o consumo anual total seria de
C = 10*100*365 = 365.000 g ou 365 kg

A partir desse valor, possvel estimar o nmero necessrio (ou, no caso,
suficiente) de presas de uma dada espcie da megafauna para manter a populao
humana por um ano (assumindo-se inicialmente que apenas uma espcie estaria
disponvel para caa). Para tal, preciso conhecer basicamente dois valores:
a massa corprea da presa (M) e a proporo de aproveitamento dela pelos
caadores (A).
O tamanho do corpo uma das caractersticas ecolgicas mais importantes,
pois ele est relacionado a diversas funes ecolgicas e fisiolgicas (Peters 1983,
Brown 1995, Smith & Lyons 2011). Alm disso, tambm uma das caractersticas
mais simples de se avaliar nos organismos, mesmo em organismos fsseis
(Reynolds 2002). Em virtude disso, o tamanho do corpo tem sido amplamente
utilizado em ecologia como uma varivel indicadora (surrogate) de variaes
ecolgicas e comportamentais, quando so comparadas espcies diferentes em
uma comunidade ecolgica (Brown 1995).
Quanto ao aproveitamento da carne pelos caadores, esse valor dependente
de uma srie de fatores ecolgicos e culturais. Vrios tecidos da presa (e.g., ossos,
tendes e pele) no so boas fontes de alimento, embora essas partes possam,
sem dvida, ser utilizadas para outros fins (ver exemplos em Shea 2006). Outro
aspecto importante a dificuldade de transporte e armazenamento da carne, o
que reduz a eficincia do seu aproveitamento (embora haja evidncias de que os
caadores do Pleistoceno mantivessem a carne congelada e/ou seca, para aumentar
seu tempo de utilizao, Frisson 1998, ver tambm as estratgias atuais nas
sociedades da regio temperada e de tundra em Campbell 1998). Alm disso,
note-se que a caa , culturalmente, uma atividade de grande importncia em
termos de estrutura poltica e social em um grupo, podendo assim ganhar cada
vez mais importncia quando essa fonte de alimento relativamente abundante
(como seria o caso da Amrica ou Austrlia no final do Pleistoceno), o que poderia
em tese aumentar a mortalidade das presas mesmo com um consumo per capita
baixo. Isso, evidentemente, pode ser expresso no parmetro A (ver texto abaixo), de
modo que o aproveitamento da presa diminuiria j que parte da mortalidade no
estaria 100% associada alimentao (na prtica, a populao humana poderia
matar mais animais do que o estritamente necessrio para suprir necessidades
nutricionais mnimas).
Assim, considerando-se esses dois novos parmetros, a massa da presa
(M) e o aproveitamento de carne (A), pode-se estimar o nmero mnimo de
presas da espcie necessrio para manter a populao humana. Imagine-se um
Eremotherium pesando em mdia 3.000 kg (Cartelle & De Iuliis 2006, Bargoetal.
2006). Em princpio, o nmero de animais removidos da populao de presas
(NR) por ano seria dado por
NR = C / M = 365 / 3.000 = 0,121 animais

93
Ou seja, cerca de 1 animal a cada pouco mais de 8 anos. Entretanto, h a
questo do aproveitamento da biomassa da presa. Se os caadores conseguem
aproveitar, como fonte de alimento, pelo menos 50% dessa massa ao longo do ano
(Beaver 2007), seria preciso matar mais animais para obter a mesma quantidade
de carne, ou seja
NR = (C / M)/A = ((365 / 3.000)) / 0,5 = 0,243 eq.2

onde o NR seria o nmero de presas retirado da populao por efeito da caa
por ano (no caso, cerca de 1 Eremotherium a cada 4 anos aproximadamente) , C
quantidade de carne (kg) consumida pela populao humana em um ano, M
a massa da presa (kg) e A o aproveitamento de carne. Certamente esse nmero
muito pequeno e a princpio no seria suficiente para explicar a perda de
um grande nmero de espcies de mamferos e aves de grande porte no final
do Pleistoceno. preciso, entretanto, considerar a dinmica temporal tanto da
populao de presas quanto da populao humana.
A dinmica das populaes biolgicas tem sido tradicionalmente modelada
por uma funo logstica, ou sigmide, que parte do princpio de que, medida
que a populao cresce, ela passa a sofrer efeitos dependentes da sua prpria
densidade (i.e., competio por recursos, aumento da taxa de mortalidade;
Gotelli 2008). Como consequncia, aps um perodo de crescimento rpido, ela
passa a diminuir sua taxa real de crescimento e tende a estabilizar, alcanando a
chamada capacidade de suporte (K). O valor de K , portanto, o nmero mximo de
indivduos que um dado ambiente consegue manter. Quando a populao atinge
o seu valor de K, as taxas de natalidade e mortalidade se igualam e a populao
atinge o equilbrio demogrfico.
Assim, o crescimento logstico de uma populao, em tempo discreto (a cada
ano, por exemplo), dado por
N(t+1) = N(t) + rpN(t) (1 N(t)/Kp) eq.3

onde N(t+1) o tamanho da populao aps um ano, N(t) o tamanho da populao
no tempo t, Kp a capacidade de suporte do ambiente e rp a taxa intrnseca
de crescimento populacional por ano, dada pela diferena entre natalidade e
mortalidade nesse perodo, todos para a populao da presa. A taxa de crescimento
populacional , na verdade, um parmetro idealizado cujo valor assume
condies timas do ambiente, sendo tambm denominada potencial bitico ou
parmetro malthusiano (Gotelli 2008). Na prtica, medida que uma populao
inicialmente pequena comea a aumentar, a razo N(t)/Kp comea a diminuir e o
valor de (1 N(t)/Kp) tende a zero, de modo que o nmero total de novos indivduos
adicionados populao tende a diminuir. A populao gradualmente perde o
poder de exercer o seu potencial mximo de crescimento (definido a priori pelo
valor de r). De fato, o termo (1 N(t)Kp) o regulador do crescimento populacional
na equao logstica e chamado de termo dependente da densidade.
Assim, possvel modelar a dinmica temporal de uma populao
conhecendo-se os parmetros da equao logstica descritos acima (eq. 3).
Entretanto, a taxa intrnseca de crescimento populacional (r) um parmetro

complexo e de difcil estimativa na natureza, e particularmente impossvel de
medir em espcies extintas, por razes bvias. Porm, conforme j discutido,
existe uma relao macroecolgica entre massa corprea (M) e o valor de r (Brown
1995), dada pela equao
r = EXP (1,4967 0,37 * ln(M)) eq.4

Obviamente, essa relao geral apenas uma aproximao e pode variar
bastante nas diferentes espcies em funo de particularidades no ambiente e
no comportamento. Entretanto, ela fornece uma estimativa inicial e, na verdade,
a nica forma de estimar o valor de r em organismos extintos. Por exemplo,
para um animal de 3.000 kg, como o Eremotherium, o valor de r estimado por
essa equao de 0,018, ou seja, a populao deve crescer a uma taxa de cerca
de 1,8% ao ano. Esse valor consideravelmente elevado (especialmente para
um Xenarthra) e representa, de fato, uma taxa mxima potencial. Por exemplo,
assumindo-se o peso mdio de um ser humano em 65 kg, o r estimado seria igual
a 7,4% ao ano, um valor bastante irreal considerando-se que o mximo observado
nas populaes atuais gira em torno de 2-3% (Cohen 1995a). Para populaes
humanas do Pleistoceno, Hern (1999) estima valores de r em torno de 0,03%,
embora Belovsky (1988, ver tambm Alroy 2001) sugiram e utilizem valores na
ordem de 1%. De qualquer modo, os valores estimados pela equao alomtrica
(eq.4) acima seriam, no mnimo, cerca de 7 vezes mais elevados do que a taxa
mxima realizada. Aplicando-se essa mesma correo taxa de crescimento do
Eremotherium encontra-se, portanto, uma taxa de crescimento de 0,0025.
No caso de uma populao de animais de grande porte caados por
humanos, seria preciso incluir, na equao logstica, um termo que expresse a
perda adicional de animais causada pela atividade de caa, definida acima com
base no consumo mnimo. Na verdade, a caa aumenta a mortalidade e reduz o
valor de r da presa, mas mais simples e didtico utilizar a equao discreta (eq.3)
recorrente descrita acima e simplesmente subtrair, ao final dela, o nmero de
indivduos caados (eq.2). Deste modo, o comportamento dinmico da populao
dessa presa seria dado por
N(t+1) = ( N(t) + rpN(t) (1 N(t)/Kp) ) NR

onde NR j foi definido como o nmero de presas removidas da populao
pelos caadores, conforme suas necessidades energticas (eq.2). Esse modelo,
entretanto, ainda no totalmente satisfatrio, pois nele o nmero de presas
obtidas depende apenas das necessidades humanas e no da prpria abundncia
da espcie. Esse aspecto do modelo irreal, pois sabe-se que a probabilidade de
um animal ser caado depende em grande parte de sua abundncia, por uma
questo simplesmente oportunstica (ver Rowcliffeetal. 2003, Beaver 2007). Em
outras palavras, animais raros dificilmente seriam utilizados como uma fonte
preferencial, ou mesmo frequente, de alimentos. Uma maneira de resolver isso
colocar NR como condicional populao da presa e o melhor ndice relativo
dessa abundncia exatamente a proporo N(t)/Kp, j discutida. Assim, podemos

95
pensar que o valor de NR seria um valor ideal, ou mximo, a ser caado para
consumo humano, mas de fato o valor realizado seria dado pelo valor de (NR *
(N(t)/Kp)). Deste modo, medida que a presa se torna mais rara (ou seja, a razo
N(t)/Kp diminui), ela passa a ser cada vez menos importante na dieta dos caadores.
Assim, se os caadores necessitam, por exemplo, de 2 animais de uma dada
espcie em um dado tempo (NR = 2), mas ao mesmo tempo a populao j est
reduzida em 50% em relao ao seu mximo em equilbrio demogrfico (o valor
de Kp), ento os caadores conseguiriam abater efetivamente apenas metade
de suas necessidades (2 * 0,5) a partir dessa presa. Note-se que essa reduo
efetiva na caa deve ser interpretada no como consequncia de uma deciso
consciente dos caadores, mas simplesmente como funo da dificuldade relativa
de encontrar sua presa, que j se tornou rara. De qualquer modo, a diferena
entre o valor real necessrio e o valor realizado (NR NR*(N(t)/Kp)) representa um
dficit real no nmero de presas necessrio para fornecer a proporo D da dieta
humana no tempo t (esse parmetro passar a ser importante posteriormente no
desenvolvimento do modelo).
Assim, a equao final que pode ser utilizada para modelar a dinmica da
populao de presas dada por
N(t+1) = (N(t) + rpN(t) ( 1 N(t)/Kp) ) (NR * (N(t)/Kp)) eq.5
onde N(t+1) o tamanho da populao aps um ano, N(t) o tamanho da populao

no tempo t, Kp a capacidade de suporte do ambiente e rp a taxa intrnseca
de crescimento populacional por ano, todos para a populao da presa, e NR o
nmero de presas removidas da populao pelos caadores. Com essa equao,
pode ser imaginado o seguinte cenrio inicial para a dinmica das populaes
de Eremotherium na Amrica do Sul. Uma questo inicial definir o tamanho
da populao da espcie h 11.000 anos, no momento estimado de chegada da
primeira populao humana no continente. Para a densidade, pode-se usar a
relao polinomial entre tamanho do corpo e abundncia para herbvoros definida
por Silva & Downing (1995: Tab.1 e Fig.1), que dada por
Log10 (DN) = 1.33 + (-0.71*log10(M)) + (0.05*(log10(M)2)) eq.6

onde a densidade DN dada em nmero de indivduos por km2 e a massa M em
kg. Para um Eremotherium, cuja massa corporal estimada em cerca de 3.000 kg, a
densidade seria portanto igual a 0,29 indivduos/km2. Outras equaes alomtricas
para estimar a densidade existem, e Diniz-Filho (2002, 2004) usou a linha de limite
do envelope de restrio macroecolgico de Brown (1995), que gera um valor
semelhante igual a 0,33 indivduos/km2. Peters (1983) apresenta uma equao
que gera um valor muito mais elevado de 1,62 indivduos/km2. Com exceo desse
ltimo valor, as estimativas para animais de grande porte no so muito diferentes
(mas ver captulo 6 para uma discusso dos efeitos de se utilizar essas equaes).
De qualquer modo, esses valores seriam o mximo terico da densidade em um
ambiente adequado. Com base nos modelos de distribuio apresentados no
captulo anterior, pode-se assumir que esse valor seria a densidade na poca do
ltimo mximo glacial (UMG, ~ 21.000 anos atrs) nos locais onde a adequabilidade

climtica mxima, decaindo de forma Gaussiana (normal) medida que a
adequabilidade se reduz a zero (Fig. 5.1). Com base nos mapas de adequabilidade
definidos no captulo anterior e usando a funo Gaussiana, possvel calcular a
densidade em cada clula da gride cobrindo o Neotrpico (cada uma com resoluo
de 0.5 0.5 latitude/longitude, portanto, uma rea de 55 55 km ou 3025 km2
na altura do equador) e obter assim a abundncia total da espcie h 11.000 anos
atrs (perodo aproximado de chagada dos primeiros humanos na Amrica do
Sul). Considerando que as condies climticas no perodo interglacial atual (e.g.,
entre 11.000 e 6.000 anos atrs) foram semelhantes em toda a Amrica do Sul e
que a rea de distribuio geogrfica de Eremotherium no apresentou mudanas
significativas nesse perodo (ver captulo anterior), utilizou-se os modelos de
distribuio h 6.000 anos para calcular a densidade de Eremotherium durante a
chegada da populao humana na Amrica do Sul. Essa abordagem mais robusta
e necessria para as anlises de sensibilidade (ver prxima seo), uma vez que
permite estimar a incerteza em torno da adequabilidade (e consequentemente do
parmetro Kp) a partir de diferentes AOGCMs (ver captulo anterior). Do contrrio,
o parmetro Kp seria fixo, j que apenas um AOGCM (CCM1, nesse caso) oferece
simulaes paleoclimticas para 11.000 anos. Assim, para os valores mdios de
adequabilidade baseados nos diversos ENMs e AOGCMs, uma abundncia total
(Kp) de 1.200.000 indivduos ento obtida ao longo do continente a partir da
equao de Silva & Downing (1995).
0.30
0.25
0.20
Densidade (ind./km2)
0.15
0.10
0.05
0.00
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Adequabilidade climtica (ENMs)

Figura 5.1. Exemplo da funo gaussiana da densidade em relao adequabilidade climtica durante
o UMG (21 ka). O valor da densidade populacional a rea sob essa curva, mas considerando o mximo
de adequabilidade h 21 ka.
Na ausncia de outras informaes, assume-se que no momento inicial da

chegada humana, N = Kp para o Eremotherium, de modo que a populao estaria
em equilbrio demogrfico e com uma populao inicial de 1.200.000 indivduos.

97
Imagine-se que chega a essa regio uma populao humana de 100 caadores
que, conforme j definido, deve consumir menos de um animal dessa espcie a
cada 4 anos (para manter 0.56% de suas necessidades energticas), aproveitando
50% da biomassa de cada indivduo caado como fonte de alimento. Nesse caso,
substituindo-se todos os valores na equao dinmica, tem-se que
N(t+1) = (1.200.000+(0,0025*1.200.000)(0)) (0,243 * (1))

De modo que
N(t+1) = 1.200.000
(por efeito de arredondamento, na realidade 1.199.999,758)
Assim, no ano seguinte, ainda restaria na prtica o mesmo nmero de

animais da populao original. A razo N(t)/Kp seria igual a 0,9999999, de modo
que a populao ainda pode crescer at atingir seu Kp. Com o arredondamento,
apenas aps 3 anos de caa a populao teria sido reduzida em um animal, mas
o valor numrico comea lentamente a diminuir em relao ao N inicial. Isso
mostra que, em grandes escalas de tempo, a taxa de crescimento de 0,25% no
suficiente para compensar, de imediato, mesmo o pequeno nmero de indivduos
removidos pela caa. Pelos parmetros do modelo, em princpio seria correto
imaginar que, ao longo de muitos anos, a populao ir decrescer cada vez mais
at a extino. Entretanto, no isso que ocorre, em funo das propriedades
no-lineares do modelo logstico, j discutidas. medida que o nmero de animais
removidos aumenta ao longo do tempo, o valor de N(t)/Kp diminui, criando assim
a possibilidade de que a taxa de 0,25% possa ser exercida efetivamente. Deste
modo, os novos acrscimos passam a compensar a perda pela caa. A populao
de presas decresce continuamente at 1.199.903 animais aps pouco mais de 2.000
anos e ento tende a se estabilizar nesse valor, encontrando um novo ponto de
equilbrio entre crescimento e remoo de indivduos pela caa (uma reduo
equilibrada de pouco menos de 100 indivduos no total). Na verdade, o que
ocorre que, como o nmero de animais removidos constante, a populao
encontra um novo valor de Kp. Mais uma vez, no parece haver razo para
suspeitar de que as extines em massa do final do Pleistoceno tenham sido
causadas pelos caadores.
A falha bvia no modelo de crescimento da presa descrito acima que a
populao de caadores e o consumo foram mantidos constantes. Entretanto,
obviamente, a populao humana tambm cresce ao longo do tempo, de modo que
a cada ano as necessidades absolutas de carne aumentam. O NR, portanto, no
um valor fixo e deve ser recalculado, aumentando a cada ano. Pode-se modelar
o crescimento populacional humano da mesma forma utilizando uma equao
logstica, substituindo-se, apenas para fins de notao, o N (tamanho da populao
de presas) por H (tamanho da populao humana), de modo que
H(t+1) = H(t) + rhH(t) ( 1 H(t) /Kh) eq.7

onde o rh e o Kh so a taxa de crescimento intrnseco e a capacidade de suporte para
a populao humana, respectivamente. Pode-se assumir, por exemplo, uma taxa
de crescimento moderada para a populao humana em expanso, igual a 1% ao
ano, e um Kh igual a 4.000.000 (Hern, 1999 estimou a populao mundial h 6.000
anos em cerca de 33.000.000 de pessoas, e pela proporo da rea da Amrica do
Sul razovel supor um Kh = 4.000.000 pelo simples efeito de rea; ver tambm
Cohen 1995b). Com esses parmetros, pode-se concluir que, aps 200 anos, a
populao de caadores j seria de 731 pessoas, com um consumo anual de pouco
mais de 2,7 toneladas de carne de Eremotherium por ano, equivalente a 2 animais
removidos por ano da populao de presa (adicionalmente taxa de reposio
natural) nesse perodo (assumindo-se, conforme definido anteriormente, que
um indivduo humano consume em mdia 10g de carne dessa presa por dia e
que os caadores conseguem aproveitar, como alimento, 50% da biomassa das
presas caadas)!
Modelando-se simultaneamente as populaes do Homem e da presa com
os parmetros estabelecidos acima, obtm-se que a populao de Eremotherium
estaria extinta aps cerca de 3.500 anos, com a populao de caadores alcanando
o Kh (Fig.5.2A). Nota-se, entretanto, que a populao de Eremotherium comea
a declinar apenas aps 1.000 anos de caa aproximadamente. O nmero de
presas removidas da populao por ano aumenta rapidamente com o passar do
tempo, devido ao aumento no consumo, mas depois declina devido raridade da
presa, causando assim um atraso na extino final (Fig.5.2B). De fato, a reduo
no nmero de presas bastante elevada no incio e acompanha o crescimento
humano, mas aps cerca de 1.200 anos o nmero de presas removidas comea a
decair, mesmo com o aumento da populao humana, e chega a um valor muito
baixo aps 2.000 anos ininterruptos de caa. De fato, a populao da presa j se
encontra abaixo de um mnimo vivel de, diga-se, 1.000 indivduos em todo o
continente, aps cerca de 2.300 anos.
4x106
(A) (B)
1000 1500 2000 2500 3000
Tamanho populacional
Indivduos removidos
3x106
2x106
1x106
500
0
0
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 11000 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 11000
Tempo (anos) Tempo (anos)

Figura 5.2. (A) Tamanho da populao humana (linha contnua) e da presa (Eremotherium; linha
tracejada) ao longo do tempo e (B) nmero de indivduos de Eremotherium removidos da populao
a cada ano por efeito de caa.

99
Portanto, o cenrio de sobrematana torna-se plausvel como explicao para
a extino da espcie em questo. Note-se que isso ocorre mesmo considerando
valores conservativos para os parmetros utilizados no modelo, ou seja, moderada
taxa de crescimento populacional humano, baixa proporo de carne na dieta e
grande poder de utilizao da biomassa da presa. Essa combinao de parmetros
torna o decrscimo da populao de presas mais lento do que o que realmente
pode ter sido. Todavia, um modelo simples, baseado em pressupostos robustos,
que permite avaliar satisfatoriamente o efeito da caa humana sobre as populaes
da megafauna extinta no final do Pleistoceno/incio do Holoceno. Alm disso,
embora o modelo no seja preciso (mas veja texto e anlise de sensibilidade
abaixo), os parmetros utilizados so realistas e simples de serem estimados para
espcies extintas, o que favorece sua aplicao para diferentes espcies extintas
em diferentes perodos e regies do mundo (i.e., o modelo compatvel com a
proposta inicial para testar a hiptese de sobrematana, portanto, generalista).
Essa modelagem conjunta da dinmica de duas populaes ao longo do
tempo tem sido tradicionalmente realizada em ecologia de populaes atravs dos
sistemas de Lotka-Volterra (Gotelli 2008). No modelo descrito acima, a principal
diferena em relao ao sistema tradicional de interao predador-presa que a
reduo da abundncia da presa no afetou a taxa de crescimento da populao
humana, ou seja, a ausncia da presa no aumentou a mortalidade natural j
embutida na taxa intrnseca de crescimento do predador. Assume-se, portanto, que
medida que a populao de Eremotherium torna-se rara, a populao humana
passa a usar outras fontes de alimento, o que compatvel com o que sabemos
sobre a flexibilidade ecolgica e comportamental da espcie humana, em termos
de utilizao de recursos naturais em diferentes pocas e em diferentes partes do
mundo (Charles 1997, Miotti & Salemne 1999, Kusimba 1999, Rowcliffeetal. 2003,
Stineretal. 2008, Burnsideetal. 2012). Alm disso, em um sistema multi-presas,
h a simples possibilidade de deslocar o esforo de caa para outra espcie (ver
prximo captulo).
De qualquer modo, possvel introduzir mais essa possibilidade com
facilidade no modelo acima descrito, a fim de avaliar o comportamento da
populao humana, embora, no caso de um modelo determinista bastante simples,
a populao de presas dificilmente ser extinta (j que se criou uma dependncia
entre a sobrevivncia da populao humana e da presa). Sabe-se que a diferena
entre NR e NR(N(t)/Kp) representa o dficit no nmero de presas, que pode ser
convertido novamente em quilos de carne por ano (DF) a partir da massa da presa
(M) e do seu aproveitamento (A), pela expresso
DF = (NR NR(N(t)/Kp)) * M * A eq.8

Se cada indivduo consome uma dada quantidade de carne por ano, ento o
nmero de pessoas que deixaro de se alimentar da carne desta presa especfica
dado por DF / CI, onde CI o consumo por pessoa por ano. Como essa carne
representa uma poro pequena da dieta dos indivduos, no vivel pensar que
esse dficit de alimento ir gerar 100% de morte dessas pessoas. Mas possvel
introduzir mais um parmetro no nosso modelo, que represente essa taxa de

mortalidade adicional ligada diretamente escassez da presa (mo), de modo que
o nmero de indivduos removidos da populao humana (HR) em funo dessa
escassez dado por
HR = mo * (DF/(CI*365)) eq.9
Conforme j discutido para a populao de presas, a dinmica da populao
humana passa ento a ser dada pela equao
H(t+1) = ( H(t) + rhH(t) ( 1 H(t) /Kh) ) HR eq.10
onde H(t+1) o tamanho da populao humana aps um ano, H(t) o tamanho da

populao no tempo t, rh e Kh so a taxa intrnseca de crescimento populacional e
a capacidade de suporte do ambiente, respectivamente, e HR nmero de humanos
mortos por dfict nutricional.
Note que se mo = 0, no h ligao entre mortalidade humana e abundncia
da presa (j que HR = 0), de modo que a populao humana cresce conforme
definido anteriormente. Essa nova equao apresenta resultados interessantes e
ligeiramente diferentes dos anteriores. Se o parmetro mo for igual a apenas 0,5%,
(ou seja, essa porcentagem de pessoas for eliminada da populao humana pelo
efeito do dficit nutricional especfico para a carne desta presa), ento o tempo
para extino eleva-se para mais de 8.800 anos (praticamente no se extingue,
considerando-se que os humanos chegaram na Amrica do Sul h cerca de 11.000
anos atrs). A populao humana desloca sua capacidade de suporte para cerca
de 1.200.000 indivduos, aps atingir um pico de quase 2.500.000 de indivduos
(Fig.5.3A). Se mo = 0,75%, a presa se reduz para pouco mais de 60.000 indivduos,
mas no se extingue, e a populao humana e a populao de presa entram em
equilbrio aps cerca de 4.000 anos de interao.
0,5x106 1x106 1,5x106 2x106
0,5x106 1x106 1,5x106 2x106
(A) (B)
0
0 2000 4000 6000 8000 10000 0 2000 4000 6000 8000 10000
Tempo (anos) Tempo (anos)
Figura 5.3. (A) Tamanho da populao humana (linha contnua) e da presa (Eremotherium; linha
tracejada) ao longo do tempo, em um modelo incorporando o efeito da reduo do tamanho da presa
na mortalidade da populao humana (mo = 0.5%). (B) Dinmica mais complexa das oscilaes nos
tamanhos populacionais humano (linha cinza) e da presa (linha preta) quando eleva-se o parmetro mo
a 1%. Note que as populaes no se estabilizam em 11.000 anos de interao.

101
O comportamento dinmico da populao humana nesse modelo
denominado oscilaes amortecidas (damped oscilations; Gotelli 2008). Na
verdade, a introduo desse novo parmetro mo, ligando a densidade humana
densidade da presa, abre a possibilidade de muitos comportamentos complexos,
com oscilaes mais evidentes e mudanas no tamanho em equilbrio da
populao humana. Com o parmetro mo elevando-se para 1%, a oscilao fica
bem mais evidente (Fig.5.3B).
Assim, a dependncia de caa de uma presa, mesmo baixa, tende a criar
um comportamento oscilatrio para a populao humana, que atinge um pico e
depois forada a retornar a um valor menor de equilbrio. Apesar da flexibilidade
ecolgica e comportamental da espcie humana, esse fenmeno frequentemente
observado quando os recursos so extrados muito rapidamente e, aps um
dado tempo, se extinguem. No caso de um modelo com apenas uma presa, como
apresentado acima, o valor de mo poderia ser fixado em zero, j que seria possvel
simplesmente passar a caar outra presa. Mas importante consider-lo sob o
ponto de vista conceitual e, no modelo de Alroy (2001), esse comportamento de
fato observado no final do perodo da sobrematana, quando a maior parte
das espcies de presa teria sido extinta. Em casos extremos, em modelos mais
complexos e que incorporam uma dependncia muito forte no sistema predador-
presa, essa oscilao pode levar as populaes a um colapso. importante notar
tambm que uma reduo drstica da populao de presas prevista neste ltimo
modelo pode causar extino quando associada a outros fatores ecolgicos (e.g.,
mudanas climticas) e estocasticidade dos eventos demogrficos.
Sensibilidade do Modelo e Incorporao da

Incerteza dos Parmetros
Dado o elevado nmero de parmetros do modelo apresentado acima, torna-se
difcil e complexo varrer o espao dos parmetros sistematicamente em busca
de solues estveis no tempo para extino da presa, dentro de possibilidades
realistas de variao, mas considerando que h incerteza e aleatoriedade
na definio desses parmetros. Em um primeiro momento, para fins de
compreenso, possvel explorar pelo menos uma situao simples: o efeito da
taxa de crescimento populacional humano.
Os demais parmetros do modelo foram mantidos conforme definido
acima (com mo=0), mas variou-se a taxa de crescimento populacional humano
entre 0,5% e 2,5% ao ano. Dessa forma, obtm-se uma funo potncia perfeita
com o tempo de caa necessrio para extino da presa (Fig.5.4). Certamente,
conforme observado por Alroy (2001), medida que a populao humana cresce
mais rapidamente, esse tempo diminui. Mas note-se que mesmo com uma taxa
de crescimento irrealisticamente elevada de 2,5% ao ano para uma populao
humana no final do Pleistoceno/incio do Holoceno, o tempo para extino da presa
no se aproxima dos 500-1000 anos sugerido nos trabalhos originais propondo a
hiptese de sobrematana (Martin 1967, Martin 1973).

4500
Tempo para extino (anos)
4000
3500
3000
0.005 0.010 0.015 0.020 0.025

Taxa de crescimento populacional (r)
Figura 5.4. Relao entre tempo para extino e taxa de crescimento populacional humano, no modelo
para Eremotherium.
Outro ponto relacionado que se o Homem tivesse chegado na Amrica

h bem mais tempo (digamos, durante o UMG, ~21.000 anos atrs) e o processo
de caa tivesse sido iniciado nessa poca, em principio pode-se pensar que a
chance de extino aumenta. Entretanto, preciso considerar tambm, pelas
informaes do captulo anterior, que a distribuio do Eremotherium era cerca
de 50% maior nessa poca, alm de maior adequabilidade climtica mdia.
Rodando-se o mesmo modelo acima, mas com uma populao inicial da presa de
2.400.000 indivduos, ainda assim a populao de Eremotherium estaria extinta
aps cerca de 10.000 anos. Embora a extino continue acontecendo, o tempo
necessrio foi muito maior.
Entretanto, uma maneira mais sofisticada e elegante de avaliar a
sensibilidade do modelo a variaes em todos os parmetros simultaneamente e
incorporar incerteza utilizar os recursos computacionais disponveis atualmente
para, ao invs de obter uma nica soluo determinstica como a apresentada
acima, gerar milhares de solues para o tempo de extino. Isso pode ser feito
utilizando-se no um valor fixo para os parmetros, mas sim assumindo-se uma
distribuio ou amplitude de valores para cada parmetro. Alm disso, introduziu-
se no modelo estocasticidade demogrfica, de modo que a taxa intrnseca mdia
de crescimento populacional varia a cada gerao (definido de forma varivel)
com um coeficiente de variao igual a 25%.
Para alguns parmetros, a idia foi explorar a amplitude de valores possveis,
como realizado acima para a taxa de crescimento populacional. Em outros casos,
foi possvel utilizar melhor as informaes disponveis. Por exemplo, a capacidade
de suporte da presa (Kp) depende da densidade (obtida pela equao alomtrica
eq. 6) e da adequabilidade climtica (Fig. 5.1), sendo que esta ltima foi definida
pelos modelos de nicho ecolgico do captulo anterior. Com base na varincia das
estimativas de adequabilidade climtica preditas a partir de diferentes mtodos de

103
modelagem e AOGCMs (conforme a abordagem de ensemble solution), obteve-se
uma abundncia mdia de 1.200.000, mas com uma grande varincia, oscilando
entre 600.000 e 3.000.000 de indivduos em todo o continente (com pico de 0,29 ind/
km2 nas regies de adequabilidade mxima e decaindo de forma Gaussiana em
reas de baixa adequabilidade; Fig. 5.1). Optou-se, ento, por variar o Kp nas
simulaes entre 600.000 e 3.000.000. Da mesma forma, variaram-se os demais
parmetros do modelo conforme os valores descritos na tabela 5.1, utilizando
5.000 simulaes, de modo que cada simulao foi baseada em uma combinao
aleatria desses parmetros.
Tabela 5.1. Variao de alguns parmetros utilizados para explorar o tempo de extino de Eremotherium,
a partir de 5.000 simulaes e utilizando-se, em cada uma delas, uma combinao aleatria dentro de
seus intervalos.
Parmetros* min max
rp 0,001 0,01
rh 0,005 0,02
kp 600.000 3.000.000
kh 1.000.000 4.000.000
mo 0,001 0,02
CI 5 250
*Os parmetros do modelo no apresentados aqui assumem o mesmo valor definido no exemplo
detalhado apresentado no texto.
Em 43,8% das simulaes houve extino, sendo a distribuio de

frequncias dos tempos para extino assimtrica direta (Fig. 5.5, excluindo-se
os casos de no-extino). O tempo mediano para extino, quando esta ocorreu,
foi de 1.618 anos. Em 15,1% destas simulaes nas quais houve extino do
Eremotherium, esta ocorreu em menos de 1.000 anos.
1000
800
Frequncia
600
400
200
0
0 2000 4000 6000 8000 10000

Tempo para extino (anos)
Figura 5.5. Distribuio de frequncias dos tempos de extino para 2190 simulaes (de um total de
5000) nas quais houve extino.

Nesse caso, possvel utilizar um modelo de regresso mltipla para avaliar
os fatores (parmetros) que melhor explicam o tempo de extino (Tab.5.2). O
modelo utilizado explicou 71% da variao das taxas de extino (R2 = 0.71),
com todas as variveis significativas (P < 0.01). Os maiores efeitos (coeficientes
padronizados), entretanto, so da taxa de crescimento da populao humana e do
consumo individual de carne, ambos negativos. O maior coeficiente positivo foi
do efeito do dficit nutricional (mo), de modo que maiores taxas de mortalidade
humana retardam a extino da presa. H tambm um efeito um pouco menor
da capacidade de suporte da presa, tambm positivo, como esperado (i.e.,
maiores populaes iniciais retardam o tempo para extino). O efeito da taxa
de crescimento populacional da presa foi o menor de todos.
Tabela 5.2. Coeficientes padronizados (b) e testes t dos coeficientes da regresso mltipla do log(tempo
de extino) contra os parmetros nas simulaes.
Parmetros* Beta Intervalo de Confiana
rp 0,094 0,071 - 0,117
rh 0,548 0,574 - 0,523
kp 0,431 0,408 - 0,455
kh 0,298 0,321 - 0,275
mo 0,588 0.562 - 0,613
CI 0,579 0,602 - 0,555
*Os sub-ndices p e h referem-se a parmetros da populao da presa e do homem, respectivamente.
Uma anlise mais simples dos resultados da simulao (confirmando os

padres apresentados pela regresso mltipla) pode ser feito simplesmente
avaliando-se as mdias dos parmetros para diferentes tempos de extino
(Tab.5.3). As mdias globais dos parmetros nas simulaes correspondem aos
valores mdios (intermedirios) apresentados na tabela 5.1, mas a sua variao
ilustrativa dos cenrios nos quais a extino rpida ocorreria (sobrematana).
Esse cenrio extremo (com tempo para extino < 1.000 anos) ocorre com taxas de
crescimento populacional humano elevadas da ordem de 1,7% (talvez implausveis
para populaes humanas no Pleistoceno, ver Hern 1999, Alroy 2001), quando a
populao inicial da presa era relativamente pequena (< 50% do Kp mximo) e
a capacidade de suporte da populao humana relativamente grande (> 50% do
Kh mximo). Os valores de rp variaram muito pouco entre os diferentes cenrios
(Tab.5.1), j que seu efeito no tempo para extino foi muito pequeno (Tab.5.3).
O parmetro de consumo individual de carne (CI), entretanto, foi ainda bastante
elevado nessa situao, implicando que seria preciso consumir 183 g da presa/
indivduo/dia (ou seja, 10,3% da dieta seria fornecida por essa nica presa),
um valor extremamente superior aos 10 g (0.56% da dieta) estimados para as
populaes de caadores-coletores durante o final do Pleistoceno na Amrica
do Sul (Beaver 2007). Em nenhuma das simulaes com esse consumo menor do
que 10 g houve extino, em funo da combinao com os outros parmetros.

105
Tabela 5.3. Valores mdios dos parmetros das simulaes para diferentes resultados, em termos de
classes de tempo de extino.
Parmetros T > 11000 11000 > T >1000 T < 1000
rp 0,0058 0,00513 0,00536
rh 0,0112 0,0138 0,0172
Kp 1.856.004 1.783.890 1.266.680
Kh 2.423.770 2.565.710 2.955.940
mo 0,0135 0,00669 0,00527
CI 113,3 138,5 183,1
O parmetro de mortalidade humana por dficit nutricional tambm

apresentou um efeito curioso. Embora no se espera que a populao humana
fosse afetada de forma negativa pela escassez de uma determinada presa, esse
cenrio de extino rpida seria alcanado mesmo com uma taxa de mortalidade
de 0.5% (Tab.5.3). Para a presa no extinguir, a taxa de mortalidade humana
por dficit nutricional deveria ser maior que 1%, um valor muito elevado e,
em princpio, no esperado para populaes humanas em ambientes com alta
diversidade de alimentos, como as regies tropicais na Amrica do Sul (ver
Gnecco 2003). importante lembrar, todavia, que esses cenrios de extino so
provenientes de combinaes aleatrias dos diferentes parmetros, portanto,
deve-se analisar como eles so afetados pela combinao de todos os parmetros
e no pelo efeito parcial de cada um. Nesse sentido, o cenrio de extino rpida
(<1.000 anos), como proposto originalmente por Paul Martin no final da dcada
de 1960 (Martin 1967, 1973), embora plausvel para uma srie de combinaes
entre os parmetros, s seria possvel com populaes pequenas da presa e, ao
mesmo tempo, populaes humanas grandes, com altas taxas de crescimento
anual e elevado consumo individual de carne, porm baixas taxas de mortalidade
(Fig.5.6). Caso contrrio, Eremotherium no se extingue ou sua extino ocorreria
em um tempo muito superior ao esperado pela hiptese de sobrematana.
O Modelo Demogrfico, os Impactos da Sobrematana

e o Risco de Extino da Megafauna
Outros modelos bem mais complexos tm sido desenvolvidos para averiguar a
plausibilidade dos cenrios de sobrematana, com resultados ambguos (Alroy
2001, Brook & Bowman 2002, Brook & Bowman 2004, Brook & Bowman 2005, ver
Whitney-Smith 2009, Yuleetal. 2009). Na realidade, mesmo um modelo simples
como o apresentado acima (no sentido de no incorporar diretamente estrutura
etria e espacial, oscilaes climticas, outras interaes biticas e mudanas na
vegetao, outros efeitos antrpicos indiretos e componentes culturais e tnicos),

rh < 0.015
|
mo < 0.008
0.01
CI < 150 mo < 0.01 Kp < 1.1e+06
CI < 136 0.01

0.01
rh < 0.016
0.04
0.20 0.90
Kp < 1.4e+06 Kp < 1.6e+06
CI < 92 Kh < 2.7e+06

0.02
0.94
Kh < 2e+06
0.10
0.09 0.83
0.06 0.95
Figura 5.6. rvore de regresso (Regression tree) mostrando diferentes combinaes dos parmetros do
modelo demogrfico e sua predio para o cenrio de extino. O cenrio extremo de extino (tempo
para extino < 1.000 anos) mais provvel com alto rh (taxa de crescimento da populao humana),
baixo mo (taxa de mortalidade da populao humana por dficit nutricional), CI intermedirio (consumo
individual de carne), baixo Kp e alto Kh (capacidade de suporte do ambiente para a presa e humanos,
respectivamente) (linha contnua mais espessa), entretanto, outras combinaes tambm so capazes
de gerar extino rpida (linha contnua fina). Esse cenrio extremo de extino muito pouco provvel
sob todas as outras combinaes de parmetros (linha tracejada).
apresenta um nmero muito elevado de parmetros. Apesar disso, no arcabouo

conceitual de Levins (1966), o modelo apresentado acima pode ser considerado
como tendo elevada generalidade e um bom nvel de realismo nos seus parmetros,
o que restringe, em princpio, a sua capacidade de predizer efetivamente o
comportamento de uma dada espcie (e apresentar assim grande preciso). A
preciso, nesse caso, sacrificada pela baixa qualidade da informao que se
tem das prprias espcies.
Embora a utilizao de um modelo com essas propriedades (de generalidade
e realismo) gere dificuldades de produzir predies definitivas, o resultado das
simulaes mostra, ao mesmo tempo, que algumas combinaes plausveis de
parmetros geram extines em tempos relativamente curtos, enquanto que outras
no desencadeiam extino ou as desencadeiam em tempos muito longos. Essas
propriedades, portanto, junto com a estratgia de varrer o espao dos parmetros
em busca de solues mais realistas, tornam esse modelo simples compatvel com
a proposta inicial para testar a hiptese de sobrematana, sem dificuldades para

107
interpretar os resultados. medida que os modelos tornam-se mais complexos,
essas dificuldades de interpretao e parametrizao aumentam rapidamente.
De qualquer modo, acredita-se que as anlises do modelo simples
apresentado neste captulo mostram que o cenrio de sobrematana plausvel
em uma ampla combinao de parmetros das presas e dos caadores humanos,
embora raramente os tempos de extino para Eremotherium seriam to baixos
quanto os propostos originalmente por Paul Martin no final da dcada de 1960
(em torno de 500-1000 anos; Martin 1967, 1973). Ou seja, o cenrio de extino por
sobrematana, como proposto originalmente, ocorreria apenas se as populaes
iniciais das presas fossem baixas (i.e., Kp muito menores do que o estimado
pelos modelos de nicho) e a populao humana (Kh), a taxa de crescimento
(rh) e o consumo individual de carne (CI, por efeito de baixa biodiversidade
- disponibilidade de outras presas - ou elevada especializao) fossem muito
elevados. interessante notar, entretanto, que um cenrio no qual as populaes
totais das presas fossem pequenas na poca presumvel da chegada humana
bastante plausvel se estas j estivessem sofrendo efeitos das mudanas climticas,
reduzindo e fragmentando suas populaes em escalas locais e regionais,
como mostrado no captulo anterior. Conclui-se, portanto, que a hiptese de
sobrematana por si s, embora plausvel, no a opo mais parcimoniosa para
explicar a maior parte dos cenrios de extino simulados nesse modelo.
Assim, essa anlise refora a maior parte dos trabalhos recentes que
sugere que difcil invocar apenas uma nica causa para explicar as extines
da megafauna no final do Pleistoceno (ver Grayson 2007 para uma abordagem
terico/conceitual sobre as causas das extines Pleistocnicas, e Stewart 2008,
Lorenzen etal. 2011, e Prescott etal. 2012 para evidncias empricas sobre
essa assertiva). O efeito da caa e de outros impactos antrpicos indiretos,
associados a uma reduo e alterao de habitats causada por mudanas
climticas, tiveram efeitos diferentes sobre as espcies da megafauna que,
dependendo de suas caractersticas ecolgicas, se tornou mais susceptvel
extino. Embora tenha-se utilizado apenas uma espcie como exemplo neste
captulo, foi possvel observar que sem o efeito do clima reduzindo a rea de
distribuio da presa (e consequentemente seu tamanho populacional), os
mesmos parmetros populacionais humanos e intensidade de caa levariam um
tempo desproporcionalmente maior para extinguir a presa se o processo tivesse
se iniciado durante o UMG.
No captulo seguinte, o modelo bsico descrito acima ser aplicado s
diversas espcies de mamferos de grande porte que se encontravam na Amrica
do Sul no final do Pleistoceno e que coexistiram com os primeiros humanos
chegando nesse continente. O objetivo avaliar o quanto das datas de ltimo
registro das espcies da megafauna pode ser explicado pelo modelo de simulao
que combina tanto os efeitos das mudanas climticas durante o ltimo ciclo
glacial quanto da caa humana.

Sntese
Os impactos antrpicos sobre as espcies so conhecidos h bastante tempo,
mas foi nas dcadas de 1960-70 que essa ideia ganhou fora com a hiptese
de sobrematana de Paul Martin, baseada principalmente na sincronia entre
colonizao humana e as ondas de extino em todos os continentes. Alm disso,
existem evidncias de uso direto da megafauna pelos humanos, embora em
pequenas quantidades, indicando atividade de caa, inclusive pela existncia
de ferramentas especficas para tal;
Independente das evidncias empricas, os efeitos potenciais da caa pelos
humanos sobre as espcies extintas no final do Pleistoceno tm sido avaliados
a partir de modelos demogrficos baseados na interao predador-presa,
partindo do pressuposto de coexistncia Homem-megafauna. H evidncia
de que a megafauna coexistiu com os humanos em pelo menos alguma parte
da Amrica do Sul, tornando essa abordagem de interao bitica predador-
presa vlida para esse continente (para Eremotherium, inclusive, usado aqui
como exemplo);
O modelo demogrfico simples construdo nesse captulo se baseia em relaes
macroecolgicas para estimar alguns parmetros intrnsecos das espcies
extintas, com a novidade de que a abundncia da presa foi estimada em funo
de sua rea de distribuio geogrfica e adequabilidade climtica no final do
Pleistoceno usando ENMs;
O modelo demogrfico demonstrou que o cenrio original de sobrematana
proposto por Paul Martin (i.e., extino em menos de 1.000 anos desde a chagada
dos humanos) s plausvel com elevadas taxas de crescimento da populao
humana, baixa mortalidade por dficit nutricional e elevado consumo de
carne, bem como elevada capacidade de suporte para humanos e baixa para
presas. Isso indica que a hiptese de sobrematana plausvel para algumas
combinaes de parmetros das presas e dos caadores humanos. Conclui-se,
portanto, que a hiptese de sobrematana por si s, embora plausvel, no a
opo mais parcimoniosa para explicar a maior parte dos cenrios de extino
simulados nesse modelo, o que refora novamente a idia recente de que
mltiplas causas devem ser utilizadas para explicar a extino da megafauna.
Sugestes de leitura
Alroy J, 2001. A multispecies overkill simulation Grayson DK & Meltzer DJ, 2004. North
of the end-Pleistocene megafaunal mass American overkill continued? Journal of
extinction. Science, 292: 1893-1896. Archaeological Science, 31: 133-136.
Fiedel S & Haynes G, 2004. A premature Haynes G, 2007. A review of some attacks
burial: comments on Grayson and on the overkill hypothesis, with special
Meltzers Requiem for overkill. Journal of attention to misrepresentations and
Archaeological Science, 31: 121-131. doubletalk. Quaternary International, 169-
Grayson DK & Meltzer DJ, 2003. A requiem 170: 84-94.
for North American overkill. Journal of
Archaeological Science, 30: 585-593.

109
C A P T U LO 6
Extino da Megafauna
na Amrica do Sul:
Combinando os Efeitos
da Sobrematana e das
Mudanas Climticas
QUADRO TERICO
MODELO DEMOGRFICO
N rea predita - ENM
BASES sp.1 sp.1
TERICAS sp.2 sp.2
sp.n sp.n RISCO
presa DE
EXTINO"
BANCO DE
DADOS
Holoceno predador
UMG mdio
tempo
EFEITO CLIMTICO
REDUO DE REA
MODELO DEMOGRFICO
INDEPENDENTE
TEMPO PARA EXTINO
variveis
N rea fixa
espcies
EFEITO HUMANO
Extino
Data de
presa
Efe predador
ito o
Hu tic
ma
no to Clim tempo
Efei
CLIMA vs. HOMEM
110
The coincidence of the collapse of climatically suitable areas and the increase in
anthropogenic impacts in the Holocene are most likely to have been the coup de grce
which set the place and time for the extinction of the woolly mammoth.
- David Nogus-Bravo -
Conforme discutido de forma mais detalhada no captulo 5, aps um longo debate

que se estendeu pelas dcadas de 1970-90 (e em alguns casos at hoje; ver sntese
em Koch & Barnosky 2006), a discusso sobre os impactos das mudanas climticas
aps o UMG e da chegada do Homem (sobrematana) sobre a megafauna est
atualmente mais centrada na magnitude relativa de seus efeitos, em diferentes
partes do mundo (Prescottetal. 2012). As ferramentas de modelagem de nicho,
associadas modelagem geogrfica dos climas passados (apresentados de
forma detalhada nos captulos 2 e 3, respectivamente) tm sido uma importante
ferramenta para apoiar as hipteses relativas aos efeitos climticos (e.g.,
Martnez-Meyeretal. 2004, Nogus-Bravoetal. 2008, Lorenzenetal. 2011; ver
tambm captulo 4). Por outro lado, os modelos demogrficos de sobrematana,
apresentados no captulo 5, tm sido utilizados h bastante tempo para estabelecer
a plausibilidade dos efeitos antrpicos (ver sntese em Koch & Barnosky 2006).
Entretanto, foram feitas poucas tentativas (se que alguma) de combinar
efetivamente essas ferramentas e utiliz-las em conjunto para avaliar seu poder
de explicao sobre a extino da megafauna. Embora essa combinao seja difcil
e se constitua, na verdade, em um dos desafios de pesquisa na rea, algumas
abordagens sero exploradas a seguir.
Datas de Extino
Inicialmente, definiu-se que o objetivo de uma abordagem integradora seria
explicar, em um contexto comparativo, a data de extino das espcies/
gneros que compuseram a megafauna da Amrica do Sul no final
do Pleistoceno/incio do Holoceno utilizando os efeitos climticos
e antrpicos a partir dos modelos de nicho e demogrfico
discutidos nos captulos anteriores (Tab. 6.1). Essa apenas
uma possibilidade de combinar os efeitos desses dois fatores
e model-los. Essas datas podem ser estimadas pelos
registros arqueolgicos/paleontolgicos mais recentes
de cada espcie/gnero (least appearance date;
ver Steadmanetal. 2005, Barnosky & Lindsey
2010), obtidas a partir de um extenso banco
de dados disponvel em Lima-Ribeiro
& Diniz-Filho (2013). Esse banco de
dados foi montado a partir de
111
uma busca exaustiva por tais informaes usando mltiplas fontes e critrios,
tais como literatura cientfica, literatura cinza (teses, dissertaes, relatrios,
resumos de congresso) e bancos de dados on-line disponveis em diversos
idiomas (captulo3). Devido ambiguidade em torno da classificao taxonmica
dos registros da megafauna em nvel de espcie, bem como s mudanas na
nomenclatura, escolheu-se incluir apenas txons em nvel de gnero. Cada registro
foi avaliado, em termos da qualidade e confiabilidade de sua datao, seguindo
Tabela 6.1. Dados bsicos utilizados para a anlise combinada dos efeitos de mudana climtica e
sobrematana sobre as datas de extino (DATA) da megafauna sul-americana, incluindo o nmero de
registros de cada gnero utilizado na modelagem (Registros), sua massa corprea, em kg, a diferena entre
as reas de distribuio potencial no UMG e Holoceno mdio (rea) obtidas a partir dos modelos de
nicho e o tempo para extino (TE) obtido pelo modelo de sobrematana assumindo uma rea constante
(TEcte) e utilizando-se a adequabilidade climtica (TEENM). Informaes detalhadas sobre DATA e Massa
podem ser obtidas no Apndice 3.
Massa
Gneros DATA Registros rea TEcte TEENM
(kg)
Antifer (=Paracerus) 11.600 6 100 146 1.629 709
Arctotherium 10.345 10 1.500 472 1.155 851
Canis 9.030 6 65 544 2.400 1.090
Catonyx 9.960 16 600 123 1.356 924
Cuvieronius 11.990 28 5.000 1878 962 546
Doedicurus 7.291 4 1.300 128 1.182 544
Dusicyon 2.980 13 14 2308 3.551 1.189
Equus 10.290 23 400 156 1.501 972
Eremotherium 11.340 59 3.000 1811 1.038 602
Eutatus 10.000 4 145 114 2.001 651
Glossotherium 12.240 13 1.500 14 1.155 841
Glyptodon 8.490 28 2.000 1478 1.103 694
Hemiauchenia 10.440 7 1.000 161 1.235 621
Hippidion 8.990 15 400 1071 1.501 946
Hoplophorus 8.490 5 280 414 1.660 925
Lestodon 13.500 8 4.000 1172 996 663
Macrauchenia 11.665 16 1.100 353 1.216 873
Megatherium 7.750 43 3.800 575 1.003 603
Mylodon 10.200 12 200 191 1.816 1.027
Neochoerus 8.680 8 150 756 1.988 1.050
Nothrotherium 12.200 6 150 413 1.988 938
Palaeolama 10.300 10 1.000 71 1.235 862
Pampatherium 10.000 15 150 714 1.988 1.029
Propaopus 8490 14 47 611 2.600 1.129
Scelidotherium
7.550 11 850 156 1.269 874
(= Scelidodon)
Sclerocalyptus 7.000 7 280 541 1.660 925
Smilodon 9.130 17 300 643 1.629 984
Stegomastodon
12.980 86 6.000 1065 935 576
(=Haplomastodon)
Toxodon 11.090 45 1.100 312 1.216 762

a classificao proposta por Barnosky & Lindsey (2010: Tab. 1). Assim, quando
disponveis, apenas os registros mais confiveis de cada gnero foram utilizados.
Acredita-se, portanto, que as datas utilizadas nas anlises abaixo representam a
melhor informao emprica disponvel sobre a poca de extino da megafauna
na Amrica do Sul.
Alm disso, em funo da incerteza e das discusses sobre a poca de
chegada do Homem Amrica do Sul (ver Dillehayetal. 2008, Rothhammer &
Dillehay 2009), foram utilizados apenas os gneros cujo registro mais recente no
ultrapasse 15.000 anos atrs. O gnero Holmensina, por exemplo, cujo registro
mais recente datado em 41.000 1,300 anos atrs (AA-33647a; Julletal. 2004), foi
excludo das anlises porque os humanos certamente no coexistiram com esses
animais na Amrica do Sul, portanto, nenhum efeito antrpico pode ser invocado
como causa de sua extino (ver discusso sobre esse pressuposto de coexistncia
Homem-megafauna no captulo anterior e em Lima-Ribeiro & Diniz-Filho 2013).
Essa data de extino (simplesmente DATA daqui para frente), em alguns casos
transformada para escala logartmica, passa a ser a varivel-resposta em todos
os modelos explorados em seguida.
interessante notar, inicialmente, que essa varivel DATA est
significativamente correlacionada com a massa corprea das espcies (r=0,51;
P=0,004; Fig. 6.1), de modo que espcies maiores se extinguiram h mais tempo.
Essas DATAs, entretanto, no esto significativamente enviesadas pelo nmero de
registros de cada gnero (r=0,28; P=0,15; ver abaixo os problemas com o efeito
de amostragem para comparao entre gneros).
14000
12000
10000
DATA
8000
6000
4000
r = 0,51, P = 0,004
2000
2 3 4 5 6 7 8 9
Massa corprea (log)
Figura 6.1. Relao entre DATA (registro mais recente de cada gnero least appearance date) e a
massa corprea (em escala log) da megafauna sul-americana extinta no final do Pleistoceno/incio do
Holoceno. O ponto influente esquerda representado pelo gnero Ducysion.
Extino da Megafauna na Amrica do Sul: Combinando os Efeitos da Sobrematana e das Mudanas Climticas 113
Distribuio Geogrfica
Os modelos de nicho (ENMs), discutidos de forma detalhada no captulo 2 e
aplicados no captulo 4 para Eremotherium, foram utilizados para obter a rea
de distribuio potencial durante o UMG e Holoceno mdio de todos os gneros
extintos da megafauna mostrados na tabela 6.1. importante notar que apenas
os gneros com registros fsseis disponveis para calibrar os modelos de nicho
foram utilizados nas anlises. Os mapas de consenso foram obtidos a partir
de seis mtodos (Bioclim, distncia Euclidiana, distncia de Gower, Distncia
Mahalanobis, ENFA e GARP) e cinco AOGCMs (CCSM, CNRM, MIROC, MPI e MRI),
previamente discutidos nos captulos anteriores, e indicam a frequncia com que
cada clula da regio Neotropical foi predita como presena entre os 30 modelos
no total (6 mtodos * 5 AOGCMs). Finalmente, a rea de distribuio potencial
utilizada nas anlises abaixo (Tab. 6.1) foi obtida utilizando um limiar de deciso
de 0,5 para truncar essas frequncias, ou seja, apenas as clulas preditas por pelo
menos metade dos modelos foram consideradas como presena para cada gnero.
A distribuio estatstica da mudana de rea entre o UMG e o Holoceno
mdio ligeiramente assimtrica esquerda considerando os 29 gneros
extintos, indicando que 65% deles (19/29) sofreram reduo da distribuio
potencial durante o ltimo ciclo glacial (Fig. 6.2). Essa mudana de rea tambm
est altamente correlacionada (r=0,88; P < 0,001) com a mudana na superfcie
de abundncia estimada combinando-se as adequabilidades e as equaes
alomtricas, conforme discutido para Eremotherium no captulo 5. Assim, os
modelos de nicho permitem concluir que a maior parte dos gneros sofreu
redues importantes da distribuio potencial aps o UMG, bem como da
adequabilidade climtica na maior parte da regio Neotropical em funo das
mudanas no clima.
10
8
Frequncia
0
-2500 -2000 -1500 -1000 -500 0 500 1000 1500
rea
Figura 6.2. Distribuio de frequncias da mudana na rea de distribuio potencial modelada entre
o UMG e o Holoceno mdio, para os 29 gneros da megafauna sul-americana mostrados na tabela 6.1.
Nmeros negativos indicam reduo de rea entre o UMG e o Holoceno mdio.

Entretanto, importante ressaltar que a comparao das reas de
distribuio potencial dos diferentes gneros utilizando modelos de nicho ainda
carregada de incertezas e dificuldades metodolgicas e conceituais, e isso se torna
particularmente complicado para espcies com srias deficincias de amostragem,
conforme discutido nos captulos 2 e 3. Aqui, por exemplo, o nmero de registros
fsseis utilizados para calibrar os ENMs variou de 4 a 86 entre os 29 gneros e, de
fato, h uma correlao significativa entre a mudana estimada de distribuio
potencial e esse nmero de registros (r=0,50; P=0,006). Assim, importante
considerar essa varivel de amostragem quando forem analisados os efeitos
relativos da reduo de rea por efeito climtico e por efeito de sobrematana.
Por exemplo, embora no haja uma correlao significativa entre mudana de
rea e DATA (em escala logartmica; r=0,33; P=0,08), essa correlao aumenta
consideravelmente e passa a ser significativa (r = 0,53; P < 0,004) quando so
descontados os efeitos do nmero de registros em uma correlao parcial.
De qualquer maneira, essa varivel de mudana de rea expressa o quanto
as mudanas climticas afetaram a distribuio potencial de cada gnero da
megafauna durante o ltimo ciclo glacial, podendo ser tambm utilizada como
uma expresso do efeito climtico para explicar a defasagem temporal entre a
mudana no clima e a extino da espcie.
O Modelo de Sobrematana em um Contexto Multi-Espcies

A avaliao do tempo de extino esperado para um determinado gnero sob efeito
de sobrematana, dada tambm a partir da densidade inicial das presas estimada
pela adequabilidade climtica modelada com ENMs para o UMG e para 11.000anos
atrs (este inferido pelas simulaes paleoclimticas do Holoceno mdio), foi
discutida no captulo 5 para o exemplo aplicado Eremotherium. Embora essa
avaliao possa ser utilizada para analisar a plausibilidade da explicao, ela no
permite necessariamente, por si s, um desdobramento dos efeitos climticos e
antrpicos. Na verdade, essa avaliao considerando a adequabilidade climtica
para estimar a densidade inicial das presas estima o efeito conjunto das mudanas
climticas e da sobrematana. Para que tal desdobramento seja efetivo, seria
preciso inicialmente tornar esse modelo de sobrematana independente da
adequabilidade climtica e da distribuio potencial da espcie no UMG e
Holoceno mdio. Assim, como uma tentativa de desdobrar os dois efeitos, o modelo
de sobrematana foi aplicado considerando-se uma rea de distribuio geogrfica
constante para todos os gneros (arbitrariamente definida em 2.000.000 km2),
sendo a abundncia inicial da presa (o Kp) estimada multiplicando a densidade
dada pela equao alomtrica usando o tamanho (massa) do corpo por essa rea
constante. Assim, o tempo para extino (TE) definido por esse modelo no , de
fato, um tempo esperado real para a presa, como apresentado anteriormente
para Eremotherium, mas apenas uma varivel que sintetiza os efeitos antrpicos
atuando nas espcies. Uma pequena modificao do modelo apresentado no
captulo 5 foi efetuada para corrigir a proporo de carne consumida de cada
espcie em funo da riqueza total de espcies. Assim, medida que uma espcie
(ou gnero, nesse caso) se extingue, o esforo de caa (consumo de carne) se
redistribui igualmente entre as espcies que persistem (assume-se, portanto, que
a proporo de carne da megafauna consumida pelos humanos se mantm e que
a extino de uma espcie no diminui essa proporo). Mas, de qualquer modo,
esse modelo multi-espcies apresenta poucas diferenas em relao ao modelo
que assume independncia entre as espcies.
O tempo para extino (TE) esperado pelo modelo pode ser ento
correlacionado data de extino de cada gnero e, se o modelo de sobrematana
for realmente capaz de explicar a extino da megafauna, a expectativa que
haja uma forte relao negativa entre essas duas variveis (ou seja, gneros que
se extinguiram h mais tempo DATA maior se extinguiram mais rapidamente
aps a chegada do Homem TE menor).
Entretanto, aps algumas anlises, um aspecto curioso relacionado s
equaes alomtricas para estimar a densidade apareceu nos modelos. Conforme
j discutido anteriormente, os gneros de maior porte se extinguem antes (DATA
maior) daqueles de menor porte (ver Fig. 6.1). No obstante, uma aplicao inicial
do modelo de sobrematana para os 29 gneros, cujas densidades foram estimadas
pela equao alomtrica de Silva and Downing (1995) e com a rea constante de
2.000.000 km2, mostra uma correlao muito elevada (r=0,938) entre TE e massa
corprea, porm positiva, ou seja, gneros de maior porte levam mais tempo para
se extinguir do que gneros de menor porte. Esse fato o oposto do observado na
Fig. 6.1 e, obviamente, h tambm uma correlao positiva entre o TE estimado
pelo modelo e a DATA (r=0,45; P < 0,001; mas ver texto abaixo). Assim, curioso
que, embora o modelo de sobrematana explique a variao nas datas de extino
dos gneros, ele realiza essa predio de forma inversa (os valores de TE tambm
variam pouco entre os gneros, entre 1100 e 1700 anos).
O que explica essa inverso a equao alomtrica utilizada para estimar a
densidade das populaes e que termina por determinar o balano entre as taxas
de crescimento populacional, mortalidade e consumo das presas. No modelo de
sobrematana desenvolvido no captulo 5, a mortalidade da presa ocorre tanto
naturalmente (valor embutido na taxa intrnseca de crescimento) quanto por efeito
de caa. O nmero de indivduos mortos por efeito de caa, por sua vez, funo
da quantidade de carne que cada presa fornece dado sua massa corporal. Embora
a populao de uma espcie de pequeno/mdio porte cresa mais rapidamente
e possua abundncia maior (rp e Kp altos), a exigncia nutricional da populao
humana pr-estabelecida e, por consequncia, o Homem deve consumir
um nmero maior de indivduos dessa espcie, j que so pequenos, quando
comparada a uma espcie de maior porte. Assim, as espcies de pequeno/mdio
porte apresentam uma taxa de mortalidade relativamente maior e se extinguem
mais rapidamente, sob as condies estabelecidas no modelo demogrfico, do
que uma espcie de maior porte.

Por outro lado, a equao de Brown (1995), utilizada por Diniz-Filho (2002,
2004) e que delimita o limite superior do envelope de restrio gerado pela
relao entre densidade e massa corprea (Fig. 6.3A), estima densidades muito
superiores que a equao de Silva & Downing (1995), especialmente para as
espcies de pequeno porte (Fig. 6.3B). Por se tratar de um envelope de restrio,
essa diferena no aparece nas espcies de maior porte (ou a diferena muito
(A)
limite superior
Densidade (log)
limite inferior
Massa corprea (log)
(B) 100
90
80 Brown (1995)
Silva & Downing (1995)
Densidade (ind./km2)
70
60
5
4
3
2
1
0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000
Massa corprea (kg)
(C)
4 Brown (1995)
3 Silva & Downing (1995)
2
Densidade (log)
-1
-2
9 10 11 12 13 14 15
Massa corprea (log)
Figura 6.3. Relao macroecolgica entre densidade e massa corprea mostrando o envelope de
restrio terico (A) e as diferenas de densidades estimadas pelas equaes de Brown (1995) e Silva &
Downing (1995) (B e C). Em C, note que as duas equaes geram retas com inclinaes diferentes que
se assemelham ao envelope de restrio terico em A.
pequena e no influencia tanto o modelo demogrfico, conforme apresentado
no captulo 5 para Eremotherium), mas torna-se muito grande em espcies de
pequeno/mdio porte. Para um animal de 3.000 kg, por exemplo, os modelos de
Silva & Downing (1995) e de Brown (1995) geram valores de densidade iguais a
0,29 e 0,33, respectivamente. Entretanto, para um animal de 100 kg, a densidade
estimada pela equao de Brown (1995) quase uma ordem de magnitude superior
quela estimada pela de Silva & Downing (1995) e, para uma espcie de 10 kg, essa
diferena ultrapassa uma ordem de magnitude (Fig. 6.3B). A equao de Silva &
Downing (1995) estima, assim, densidades mais semelhantes entre espcies de
pequeno e grande porte do que a equao de Brown (1995).
Na verdade, a equao alomtrica de Silva & Downing (1995) estima
densidades prximas ao limite inferior, ou tendncia mediana, do envelope
de restrio oriundo da relao entre densidade e massa corprea (Fig. 6.3C).
Assim, embora nos dois casos animais de pequeno porte possuam abundncias
maiores do que as de grande porte, a variao de abundncia entre animais de
pequeno e grande porte muda muito pouco entre as duas equaes. Ou seja, com
o aumento da massa corporal, o limite superior do envelope de restrio (equao
de Brown 1995) decresce muito mais rapidamente que o limite inferior (equao
de Silva & Downing 1995; ver inclinao das retas na Fig. 6.3C e interpretao do
envelope de restrio em Brown 1995). Essa diferena suficiente para inverter
o balano entre o crescimento populacional e o consumo humano no modelo de
sobrematana. Consequentemente, as duas equaes geram predies inversas
quanto ao tempo para extino (TE), embora altamente correlacionadas com o
tamanho do corpo, conforme figura 6.4.
3400 1700
3200 1600
3000
1500
TEcte (Silva & Downing 1995)
2800
TEcte (Brown 1995)
2600 1400
2400 1300
2200 1200
2000 Brown (1995)
Silva & Downing (1995) 1100
1800
1600 1000
1400 900
0 1000 2000 3000 4000 5000
Massa corprea (kg)
Figura 6.4. Relao entre TE estimado pelo modelo de sobrematana do capitulo 5 e massa
cte
corprea, estimando-se as densidades a partir das equaes alomtricas de Brown (1995) e

Silva & Downing (1995).

Consequentemente, interessante notar que a correlao entre TEcte e DATA
(em escala logartmica) estimada a partir do modelo de sobrematana utilizando-
se a equao de Brown (1995) passa a -0,65 (P < 0,001), um valor mais alto do que
o obtido para a equao de Silva & Downing (1995) e na direo esperada (ou
seja, espcies maiores se extinguem antes; Fig. 6.5). Essa relao, entretanto,
bastante influenciada por Dusycion avus, para as duas equaes, por apresentar
um tempo para extino muito superior aos demais gneros. Entretanto, segundo
Prevostietal. (2011), D. avus realmente se extinguiu na regio da Patagnia h
cerca de 2.800 anos atrs, muito depois da grande onda de extino da megafauna
datada para o limite Pleistoceno/Holoceno (~11.000 anos atrs). Dessa forma,
D.avus no foi retirado das anlises, apesar de ser um ponto influente na relao
TE vs. DATA (Fig. 6.5), j que o modelo apresenta predies compatveis com dados
empricos. Os valores de TEcte para esse modelo so tambm bem mais variveis
quando comparados ao anterior, variando entre 900 e 3500 anos.
Assim, embora as duas equaes expliquem razoavelmente bem a data
de extino (DATA) dos 29 gneros da megafauna sul-americana, elas fazem
predies inversas quanto direo das extines. Alguns trabalhos discutem a
possibilidade de que espcies de menor porte sejam, de fato, to sensveis a efeitos
antrpicos e climticos quanto de grande porte (Lyonsetal. 2004, Cardilloetal.
2005, Bloisetal. 2010, Terryetal. 2011), mas os padres do registro arqueolgico/
paleontolgico mostram que espcies maiores se extinguiram antes (ver Fig.6.1).
Como as duas equaes produzem padres semelhantes (mas com direes
inversas) nos modelos finais que sero apresentados a seguir, na ausncia de
informaes mais detalhadas sobre a abundncia e densidade para cada gnero,
optou-se por utilizar as predies do modelo de sobrematana construdo a partir
da equao de Brown (1995).
14000
12000
10000
DATA
8000
6000
4000
2000
1000 1400 1800 2200 2600 3000 3400
1200 1600 2000 2400 2800 3200 3600
TEcte
Figura 6.5. Relao entre DATA e tempo para extino (TEcte) estimado pelo modelo de sobrematana
utilizando-se a equao alomtrica de Brown (1995) para a densidade.
Combinando os Efeitos de Sobrematana e
Mudanas Climticas
Utilizando-se as duas variveis conjuntamente (i.e., a mudana na rea de
distribuio geogrfica e o TEcte estimado pelo modelo de sobrematana com rea
constante) para explicar a variao na DATA de extino (transformada para
escala logartmica) dos 29 gneros da megafauna sul-americana e colocando-se
o nmero de registros como covarivel em uma regresso mltipla (Tab. 6.2),
obtm-se um coeficiente de determinao (R2) igual a 0,52 (F3,25=9,03; P < 0,001),
com efeitos significativos tanto para sobrematana (coeficiente padronizado igual
a 0,53; P=0,03) quanto para a mudana na rea de distribuio entre o UMG
e o Holoceno mdio (coeficiente padronizado igual a 0,39; P=0,003). Embora o
coeficiente da covarivel nmero de registros no seja significativo (coeficiente
padronizado igual a 0,21; P=0,27), sua remoo reduz um pouco o coeficiente de
determinao para 0,49 e faz com que o coeficiente da varivel mudana de rea
passe a ser marginalmente no significativo (P=0,06). Note-se que o coeficiente
do efeito das mudanas climticas (indicado pela varivel mudana de rea)
positivo em relao data de extino, de modo que quanto maior o impacto
climtico sobre um gnero, mais antiga foi sua extino (ou seja, mais rapidamente
aps o UMG, conforme esperado por um efeito de defasagem temporal time
lag). O efeito da sobrematana, conforme j discutido anteriormente, continua
negativo mesmo no modelo mltiplo.
Tabela 6.2. Coeficientes da regresso mltipla utilizando TEcte e mudana de rea para estimar
a DATA de extino dos 29 gneros da megafauna sul-americana (R2=0,52; F3,25=9,03; P < 0,001).
Beta
Preditor P
( erro padro)
Intercepto 9,54 0,15 <0,001
TEcte 0,53 0,16 0,003
rea 0,39 0,17 0,03
Registros 0,21 0,19 0,27
Uma regresso parcial (ver Legendre & Legendre 2012) foi utilizada para
desdobrar os efeitos das mudanas climticas e do modelo de sobrematana sobre
as datas de extino dos 29 gneros da megafauna sul-americana (Fig. 6.6A). Como
dito acima, o modelo global explica 49,5% da variao nas datas (excluindo-se o
efeito da covarivel nmero de registros), enquanto que os modelos de mudana
na rea de distribuio geogrfica e de sobrematana explicam, respectivamente,
11,2% e 42,1%. A soma desses efeitos de 53,3%, indicando assim uma pequena
sobreposio entre eles (de 3,8%). Consequentemente, o efeito de sobrematana
independente do clima foi igual a 38,3% e o efeito do clima independente da
sobrematana foi igual a 7,4%. Existe, portanto, uma pequena tendncia de que
espcies que foram mais afetadas pelo efeito climtico tiveram tambm sua
extino potencializada pela chegada do Homem. Esses resultados so condizentes

com que se tem discutido recentemente em termos de sinergia entre as causas da
extino da megafauna (Grayson 2007, Nogus-Bravoetal. 2008). Entretanto, a
magnitude dos impactos climticos e antrpicos varia entre diferentes espcies
(ver Lorenzenetal. 2011), o que pode explicar a baixa sobreposio entre esses
efeitos obtidos pela regresso parcial.
(A) b:
3,8%
a: c: d:
7,4% 38,3% 50,5%
rea
TEcte
b:
(B) 8%
a: c: d:
11% 21% 60%
rea
TEcte
Figura 6.6. Coeficientes de determinao da regresso parcial utilizando TEcte e mudana de rea para
estimar a DATA de extino dos 29 gneros da megafauna sul-americana. TEcte foi obtido calculando a
densidade das presas a partir da equaes (A) de Brown (1995) e (B) de Silva & Downing (1995).
Para fins comparativos, repetindo-se a anlise acima com o modelo de

sobrematana obtido pela equao alomtrica de densidade de Silva & Downing
(1995), o coeficiente de determinao da regresso mltipla passa a 0,40, mas
com coeficientes mais balanceados entre os efeitos de sobrematana e mudana
climtica (apesar da predio inversa do modelo de sobrematana, j discutida;
Fig. 6.6B).
Modelo de Sobrematana Incorporando os ENMS

Outra tentativa de analisar conjuntamente os efeitos do clima e da sobrematana
sobre os 29 gneros extintos foi feita aplicando-se o modelo de sobrematana
no com uma rea constante, mas utilizando-se a rea de distribuio geogrfica
predita pelos ENMs de cada gnero, bem como a curva de abundncia estimada
a partir das adequabilidades climticas no UMG e projetadas para o Holoceno
mdio, conforme demonstrado no captulo anterior.
Entretanto, apesar do modelo de sobrematana baseado na equao
alomtrica de Brown (1995) gerar resultados na direo esperada da relao
entre tamanho corpreo e tempo para extino (no qual as espcies maiores
se extinguem mais rpido), essa equao alomtrica gera um outro problema.
Em funo dos valores de abundncia para as espcies de pequeno/mdio porte
serem muito elevados (conforme j discutido, quase 10 vezes maiores do que os
obtidos pelas equaes de Silva & Downing 1995), para vrios casos nos quais
as distribuies geogrficas estimadas para o Holoceno mdio tambm so
grandes (gerando assim valores totais de abundncia muito elevados), essas
espcies de pequeno/mdio simplesmente no se extinguem em um prazo de
10.00015.000anos. Esse fato pode estar ligado s amostragens pequenas do
registro fssil e, sob essas condies, conforme j discutido no captulo 2, os ENMs
tendem a sobreestimar as reas reais de ocorrncia. Esses fatores, combinados
equao de Brown (1995), podem gerar abundncia extremamente elevadas.
Mais uma vez, a incerteza em relao s abundncias e s distribuies
das espcies comprometem uma concluso direta sobre o balano entre os
efeitos de sobrematana e das mudanas climticas. De qualquer modo, embora
o tempo para extino absoluto seja muito provavelmente sobreestimado pela
combinao dos problemas nas estimativas das abundncias e distribuies
geogrficas, obter valores de TEENM para um modelo no qual a abundncia inicial
seja tanto funo da densidade alomtrica quanto da distribuio geogrfica (na
realidade, distribuio de adequabilidades) pode ser interessante. Assim, apenas
para fins de clculo, as abundncias das espcies foram obtidas utilizando-se os
mesmos procedimentos do captulo 5, ou seja, utilizando-se a equao alomtrica
de Brown (1995) para definir a densidade nos locais onde a adequabilidade
climtica mxima e reduzindo essa densidade de forma Gaussiana medida
que a adequabilidade diminui. A seguir, elas foram divididas por 100, apenas
para tornar mais rpido o tempo de simulao (uma soluo equivalente seria
aumentar o tempo indefinidamente). Outra soluo seria aumentar a capacidade
de suporte humana, j que o Kh utilizado no modelo (de 4.000.000 de indivduos)
quase 10 vezes menor do que aquele estimado pela equao de Brown (1995).
De qualquer modo, todas essas solues so equivalentes sob um ponto de
vista comparativo entre as espcies. O TEENM final estimado por esse modelo est,
como esperado (j que ele baseado na equao de Brown 1995), negativamente
correlacionado com a DATA de extino (r=0,43; P=0,02; Fig. 6.7), explicando,
portanto, 18,6% da variao. Note-se que, novamente, D. avus um ponto influente
na relao.
Uma comparao desses resultados com os obtidos anteriormente, no
qual foram analisados os efeitos da sobrematana com rea constante (TEcte) e
da mudana na rea de distribuio geogrfica por uma modelo de regresso
mltipla, sugerem algo interessante. O poder de explicao do modelo de
sobrematana combinado com adequabilidade climtica estimada pelos ENMs,
de fato, bem menor do que o modelo de rea constante (18,6% em relao a
pouco mais de 40%), o que pode parecer estranho em um primeiro momento.
Essa comparao sugere que adicionar uma abundncia estimada a partir da
rea de distribuio da espcie resulta em um modelo menos explicativo do que
um modelo assumindo uma rea constante (algo em princpio irrealista) para
todos os gneros. De fato, os valores de TE nos dois modelos (com densidade em
uma rea constante - TEcte - e considerando a variao de adequabilidade dos
modelos ENMs TEENM) esto relacionados de forma no-linear, mas com uma
elevada correlao (Spearman rS=0,81), reforando que o efeito climtico durante
o ltimo ciclo glacial pequeno em relao sobrematana.

14000
12000
10000
DATA
8000
6000
4000
2000
500 700 900 1100 1300
600 800 1000 1200
TEENM
Figura 6.7. Relao entre DATA e o tempo de extino (TEENM) estimado pelo modelo de sobrematana
com as abundncias estimadas combinando-se a equao alomtrica e a adequabilidade climtica obtida
pelos ENMs.
Uma interpretao desses resultados, que em um primeiro momento

parecem conflitantes, que, embora a rea modelada diminua entre o UMG
e o Holoceno mdio para a maioria dos 29 gneros, os ENMs possuem muitos
erros devido aos vieses de amostragem do registro fssil e est predizendo,
provavelmente, reas muito sobreestimadas. De fato, incorporar o nmero de
registros melhora os modelos anteriores, conforme j discutido, ao mesmo tempo
em que os valores finais de abundncia so extremamente elevados. Portanto,
incorporar diretamente os resultados dos ENMs no modelo de sobrematana
(gerando abundncias em funo da adequabilidade) piora suas predies.
Esses erros de estimativa so compartilhados, entretanto, entre o modelo ENM
calibrado no UMG e sua projeo no Holoceno mdio, de modo que a diferena
entre eles mostra um padro mais consistente de perda de distribuio geogrfica
para a maioria dos gneros da megafauna sul-americana. As anlises anteriores
mostram que essa perda de rea no Holoceno mdio (corrigida pelo efeito de
amostragem) que explica as datas de extino, e no a rea de distribuio ou
variao geogrfica na adequabilidade por si. Ou seja, independente da rea de
distribuio dos gneros no Holoceno mdio, sua data de extino explicada, em
parte, pelo efeito da sobrematana, e o efeito adicional que melhora a explicao
no dado pela rea em si, mas sim pela perda de rea modelada.
Assim, apesar de ser uma tentativa inicial de acoplar modelos demogrficos
de predador-presa e ENMs, os resultados apresentados acima sugerem que,
conforme tem sido discutido recentemente (Koch & Barnosky 2006, Grayson 2007,
Nogus-Bravoetal. 2008, Lorenzenetal. 2011, Prescottetal. 2012), tanto o efeito
da sobrematana quanto das mudanas climticas contriburam para a extino
da megafauna pleistocnica na Amrica do Sul.
Sntese
A dinmica de extino da megafauna pode ser representada ou expressa nas
datas de extino de cada espcie (last appearance date), de modo que espcies
que sofreram efeitos do clima e do Homem mais expressivos (i.e., elevada
mudana de rea e pequeno TE) apresentam data de extino mais antiga;
Os efeitos climticos e antrpicos foram combinados usando uma regresso
mltipla a fim de explicar as datas de extino de 29 gneros da megafauna
sul-americana extintos no final do Pleistoceno, sendo a magnitude de cada
efeito desdobrada usando uma regresso parcial. Considerando uma rea de
distribuio geogrfica constante para estimar a abundncia inicial de cada
presa, a mudana de rea e o tempo para extino explicaram cerca de 50%
da varincia nas datas de extino, mas o efeito intrnseco da sobrematana
(~40%) foi maior que aquele do clima (~11%);
Quando as abundncias iniciais so estimadas usando a rea predita pelos
ENMs e o decaimento gaussiano da adequabilidade climtica, os dois preditores
acima explicam uma proporo menor das datas de extino. Na verdade, o
tempo para extino predito pelo modelo demogrfico usando a densidade
estimada pela adequabilidade climtica j expressa, por si s, o efeito do
clima sobre as espcies. Entretanto, esse efeito do clima capturado a partir
da adequabilidade climtica e no pela mudana na rea de distribuio
geogrfica. Assim, quando combinados em uma regresso mltipla, os efeitos
climticos e antrpicos expressos independentemente nas variveis mudana
de rea e tempo para extino (computado a partir da rea constante)
explicam uma maior parte da variao na dinmica de extino da megafauna,
indicando que tanto as mudanas climticas quanto os impactos antrpicos
afetaram a dinmica de extino da megafauna sul-americana, concordando
com a tendncia atual de que as extines do Quaternrio tardio foram causadas
por mltiplos fatores estressantes e no apenas um ou outro isoladamente.
Sugestes de Leitura
Borrero LA, 2008. Extinction of Pleistocene Review of Ecology, Evolution, and
megamammals in South America: the lost Systematics, 37: 215-50.
evidence. Quaternary International, 185: Lorenzen EDetal., 2011. Species-specific
69-74. responses of Late Quaternary megafauna
to climate and humans. Nature, 479:
Brook BW, Sodhi NS & Bradshaw CJA, 2008.
359-365.
Synergies among extinction drivers under
Prescott GWetal., 2012. Quantitative global
global change. TRENDS in Ecology and
analysis of the role of climate and people
Evolution, 23: 453-460.
in explaining late Quaternary megafaunal
Koch PL & Barnosky AD, 2006. Late Quaternary extinctions. Proceedings of the Notional
Extinctions: State of the Debate. Annual Academy of Sciences USA, 109: 4527-4531.

C a p t u lo 7
Concluses
We can never know the complete truth because any knowledge about the real world is
based on (limited) data, because the methods to derive and analyse real world data sets
are subject to constraints and biases, and because amount of data is limited by time and
costs [however] Looking at models from the perspective of optimising empirical work
might [] help to better understand the system.
- Damaris Zurell -
O objetivo geral do livro foi mostrar uma srie de ferramentas que podem ser
teis para investigar os padres de extino da megafauna no final do Pleistoceno,
focando principalmente nas novas ferramentas de modelagem de nicho e sua
aplicao em dados de paleodistribuio. Os modelos de nicho calibrados com
dados fsseis e simulaes paleoclimticas estimam a distribuio geogrfica de
espcies extintas em perodos passados e recentemente tm sido utilizados para
avaliar os efeitos das mudanas climticas sobre a dinmica de distribuio da
megafauna e seu risco de extino no final do Pleistoceno/incio do Holoceno. Ao
mesmo tempo, possvel acoplar esses modelos de nicho a simulaes demogrficas
que tm sido utilizadas h bastante tempo para avaliar a plausibilidade do efeito
antrpico (especialmente caa) ter, de fato, extinto a megafauna.
Esses modelos so, sem dvida nenhuma, um grande avano cientfico para
avaliar as causas da extino da megafauna (Martnez-Meyer et al. 2004, Nogus-
Bravo et al. 2008, Banks et al. 2008a, Varela et al. 2010, Lorenzen et al. 2011).
Entretanto, seus resultados tm sido interpretados apenas de forma descritiva.
Conforme j abordado nos captulos anteriores, necessrio avaliar, de forma
126
independente, a magnitude relativa dos efeitos de cada uma das supostas causas da
extino e no apenas sua plausibilidade. Algumas tentativas ilustres de desdobrar
os efeitos antrpicos e climticos foram propostas recentemente, relacionando o
perodo do pico de extino das espcies com os perodos de chagada do homem
e de flutuaes extremas na temperatura em cada continente (Prescott et al. 2012;
mas veja tambm Nogus-Bravo et al. 2010). Embora louvvel e inovadora, essa
abordagem considera apenas os padres observados (no os processos) a partir de
dados empricos. As anlises a partir de padres so comuns em ecologia, porm
demonstram menor poder preditivo que aquelas baseadas nos processos atuantes
em cada etapa gerando os padres observados. Portanto, para entender melhor
a extino da megafauna pleistocnica e alcanar maior sucesso nas predies
de extines futuras ainda necessrio considerar os processos atuantes na
dinmica de extino por influncia das mudanas climticas e da ao humana.
As anlises simples apresentadas no captulo 6, por exemplo, so uma
tentativa inicial de desdobrar a magnitude dos efeitos antrpicos e climticos
atuando sobre a dinmica de extino da megafauna sul-americana utilizando
modelos que, de certa forma, consideram os processos afetando diretamente
as espcies. Embora trate-se de uma primeira aproximao considerando os
processos envolvidos na extino e um modelo relativamente simples, foi possvel
explicar cerca de 50% da variao nessas datas. Os efeitos de mudana climtica
e sobrematana explicam, proporcionalmente, 11% e 42% dessa variao, com
uma pequena sobreposio entre eles. Esses valores, entretanto, so dependentes
de uma srie de fatores e pressuposies e no devem ser interpretados de forma
direta, e sim em um contexto estatstico amplo. A mensagem geral que possvel
explicar uma boa parte da variao nas datas de extino das espcies em funo
dos efeitos combinados da chegada do Homem (i.e., caa direta) e das mudanas
climticas aps o UMG.
Os resultados obtidos, apesar de encorajadores, so dependentes de uma
srie de pressupostos que foram adotados a fim de contornar as dificuldades
geradas pela ausncia de dados empricos e/ou por dificuldades computacionais
e operacionais. Um exemplo dramtico desse problema a dependncia da
direo da predio de extino em funo da equao alomtrica utilizada
para estimar a densidade das espcies a partir da sua massa corprea,
apresentada no captulos 5 e 6. Mas sabe-se, claro, que todas as
variveis em questo apresentam erros de estimativa e vieses
em potencial, especialmente as datas de extino das espcies
(considerando o pequeno conhecimento paleontolgico/
arqueolgico da Amrica do Sul, quando comparado,
por exemplo, Europa e Amrica do Norte).
Assim, um primeiro passo para melhorar
o nosso conhecimento acerca da extino da
megafauna, especialmente na Amrica do
Sul, seria aumentar consideravelmente o
esforo de coleta (e ao mesmo tempo
organizao e gerenciamento) de
127
dados, tanto em termos de espcies quanto em termos de seus registros fsseis,
no tempo e no espao. Ao mesmo tempo, seria preciso melhorar as dataes e
tentar entender essa variao em um contexto geogrfico (em termos de como
a distribuio geogrfica das espcies entrou em colapso e as levou extino,
em ltima instncia).
A partir de um maior conjunto de dados, seria possvel melhorar
consideravelmente a estimativa da distribuio geogrfica das espcies obtida a
partir dos modelos de nicho. Uma melhor qualidade dos dados poderia permitir a
aplicao de mtodos mais sofisticados de modelagem de nicho e, eventualmente,
permitir at mesmo a incorporao de outros fatores, tais como disperso e
interaes biticas, que permitam uma melhor aproximao da distribuio
geogrfica realizada a partir das distribuies geogrficas potenciais. Ao mesmo
tempo, seria preciso melhorar os dados de paleoclima (que tambm so, por sua
vez, simulaes a partir de modelos), especialmente no sentido de torn-los mais
estratificados, com resoluo temporal mais fina (disponveis para um nmero
maior de perodos geolgicos). Assim, no seria preciso assumir uma relao
entre intensidade de mudana climtica (como feito no captulo 6) e o perodo
que ocorreram, para diferentes espcies.
Note-se ainda que, mesmo nesse caso de uma melhoria na qualidade dos
mapas de paleodistribuio, uma aplicao coerente dos modelos demogrficos
de sobrematana ainda exigiria uma melhor estimativa das abundncias das
espcies, o que s pode ser feito a partir de uma melhor compreenso de como
essas abundncias variam nas espcies modernas. Embora os componentes
filogenticos dessa densidade e/ou abundncia sejam, em geral, baixos, impedindo
uma aproximao direta a partir de espcies viventes relacionadas s espcies
extintas, uma melhoria nos dados atuais poderia auxiliar na calibrao dos
modelos alomtricos.
Nesse contexto, dois aspectos importantes a serem melhorados nos modelos
torn-los espacialmente explcitos, como feito por Alroy (2001), e baseados em
indivduos (individual-based models; DeAngelis & Gross 1991, Giacomini 2007).
Entretanto, h uma srie de dificuldades para que isso se torne uma realidade.
Inicialmente, seria preciso que os mapas de abundncia (obtidos a partir das
adequabilidades produzidas pelos ENMs) fossem melhor definidos. A relao entre
adequabilidade e abundncia ainda um assunto controverso em modelagem
de nicho, mas alguns trabalhos recentes mostram que possvel se apoiar nessa
relao, especialmente quando mtodos simples de modelagem de nicho so
utilizados (ver Trres et al. 2012). Isso permitiria tambm levar em conta no s a
perda total de abundncia (como modelada aqui), mas tambm a fragmentao de
habitats e seus efeitos sobre a abundncia. Talvez mais importante e controverso,
um modelo espacialmente explcito dos efeitos de sobrematana e mudanas
climticas implicaria tambm em entender como o Homem ocupou o continente
sul-americano.
De forma mais realista, seria preciso incorporar a um modelo espacialmente
explcito a estrutura etria das espcies e como as interaes (no caso, predao
humana) interagem com esse efeito. Note-se que isso tambm implica em um

conhecimento melhor da ecologia e aspectos da histria-de-vida (life history) das
espcies atuais, a fim de calibrar os modelos para as espcies extintas. Em ltima
instncia, atualmente at h capacidade computacional para desenvolver tais
modelos complexos, at o nvel de indivduos (individual-based models), mas isso
implica necessariamente em melhores dados para calibrar de forma realista o
modelo de modo a torn-lo menos dependente de pressupostos, resolvendo ao
mesmo tempo problemas ligados ao grande nmero de parmetros necessrios.
Apesar de tantos desafios, uma simulao espacialmente explicita do processo
de sobrematana na qual as abundncias locais das espcies seriam funo da
adequabilidade climtica da espcie e da estruturao espacial das populaes
humanas colonizando o continente, seria um passo importante na compreenso
dos padres de extino.
De qualquer modo, apesar dos problemas discutidos acima, espera-se que
as discusses, anlises e resultados apresentados ao longo de todo o livro sejam
um estmulo para que outros estudos utilizem melhores dados e problemas para
resolver a questo da extino da megafauna no Quaternrio tardio e entender
como esse evento global foi desencadeado a partir de processos que possam ser
utilizados para predizer as extines futuras. Essa compreenso importante sob
o ponto de vista acadmico, mas ao mesmo tempo pode trazer lies importantes
em termos da conservao da fauna ainda existente, e mesmo de outros assuntos
ligados conservao, como o estabelecimento de parques pleistocnicos e
reintrodues da megafauna para suprir as funes ecolgicas das espcies
extintas (veja, por exemplo, Galetti 2004, Donlan et al. 2006, Guimares et al. 2008,
Oliveira-Santos & Fernandez 2009). Esse conhecimento critico para auxiliar nas
tomadas de deciso e minimizar os grandes impactos que a espcie humana est
certamente causando na fauna atual.
Concluses 129
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Apndices
Apndice 1. Registro fssil de Eremotherium no Neotrpico. *Os registros datados para perodos glaciais so
indicados por 1, aqueles dos perdos glacial e interglacial (Pleistoceno/Holoceno) por 2 e aqueles datados apenas
para o interglacial por 3. Os registros 1 e 2 foram utilizados para calibrar os modelos, enquanto aqueles 2 e 3 foram
usados como dados de teste independentes.
Stio Tipo
Espcie arqueolgico/ Longitude Latitude Datao de Referncia
paleontolgico dado*
Eremotherium Azuero, Pennsula 80.35 7.62 44840 700 1 (Pearson 2005)

do Panam (Beta-158916);
47040 900
(CAMS-78192)
Eremotherium Rio Tomayate, El 89.17 13.78 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

Salvador (126.000 -
44.000)
Eremotherium Rio Sisimico, El 88.58 13.58 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

Salvador (126.000 -
44.000)
Eremotherium Rio El Chorro, 86.63 13.03 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

Nicargua
Eremotherium Miramar, Peru 80.42 3.73 Pleistoceno 1 (Pujos & Salas

2004)
Eremotherium Tarapoto, San 76.23 5.63 Pleistoceno 1 (Pujos & Salas

Martin 2004)
Eremotherium Ucayali basin, Chile 73.18 10.57 Pleistoceno 1 (Pujos & Salas
2004)
Eremotherium Fazenda Charco, 41.00 3.10 Pleistoceno 1 (Dantas &

Poo Redondo, SE, Zucon 2005)
Brasil
Eremotherium Noroeste da Bahia, 40.83 10.67 Pleistoceno 1 (Lessa et al.

Brasil 1998)
Eremotherium mapa de 80.27 4.97 Pleistoceno 1 (Nascimento

Nascimento (2008) 2008)





Apndice 1. Continuao...
Stio Tipo
paleontolgico dado*





















Apndices 143
Apndice 1. Continuao.
Stio Tipo
paleontolgico dado*


Eremotherium Santa Amelia, 90.60 17.55 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

Guatemala tardio
Eremotherium Yeroconte, 89.00 14.75 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

Honduras tardio
Eremotherium El Hormiguero, El 88.10 13.43 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

Salvador tardio
Eremotherium Rio Humuya, 87.67 14.52 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

Honduras tardio
Eremotherium El bosque, 85.80 13.03 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

Nicaragua tardio
Eremotherium El hatillo, Panama 79.50 9.30 Pleistoceno 1 (Cisneros 2005)

tardio
Eremotherium fazenda Suse 2, BA, 40.92 14.77 Pleistoceno 1 (Dantas & Tasso
Brasil tardio 2007)
Eremotherium Toca da raposa, SE, 37.80 10.73 Pleistoceno 1 (Dantas 2009)

Brasil tardio
Eremotherium Rio Madeira (stio 65.32 10.05 Pleistoceno 1 (Nascimento

Araras), RO, Brasil tardio (27310 2008)
+- 200; 46310)
Eremotherium Deserto de 79.00 7.90 Pleistoceno 1 (Pujos & Salas

Cuspinique, Chile - Lujaniano 2004)
(25000 +- 1000,
15000+-500)
Eremotherium Toca dos ossos, 40.30 10.50 15900+-200 1 (Auler et al.

Brasil (15000+-500); 2006)
23500+-200
(16100+-3900);
19800+-300
(15800+-2000)
srie U idade
no corrigida
(idade
corrigida)
Eremotherium Talara tar seep, 74.48 3.82 13900 1 (Guern et al.

Peru 1996)
Eremotherium Vale do Ribeira, SP, 48.03 24.80 Pleistoceno 2 (Chahud &

Brasil tardio/ Fairchild 2007)
Holoceno
Eremotherium Baixa grande, BA, 40.12 11.53 Pleistoceno 2 (Ribeiro &

Brasil tardio/ Carvalho 2009)
Holoceno

Apndice 1. Continuao.
Stio Tipo
paleontolgico dado*
Eremotherium Gruta das onas 40.55 11.18 Pleistoceno 2 (Cartelle &

(Jacobina), BA, tardio/ Mahecha 1984)
Brasil Holoceno
(15.000 - 8.000)
Eremotherium Lagoa Santa, MG, 43.90 19.63 Pleistoceno 2 (Guern et al.

Brasil tardio/ 1996)
Holoceno
(15.000 - 9000)
Eremotherium Rio Napo, Brasil 73.38 0.60 Pleistoceno 2 (Latrubesse

tardio/ & Franzinelli
Holoceno 1995)
(21.000 -
10.000)
Eremotherium Rio Ucaiyali 72.32 10.15 Pleistoceno 2 (Latrubesse

Holoceno 1995)
(21.000 -
10.000)
Eremotherium Juru, Brasil 68.55 8.05 Pleistoceno 2 (Latrubesse

Holoceno 1995)
(21.000 -
10.000)
Eremotherium Gruta do curupira, 57.00 15.33 Pleistoceno 2 (Cartelle &

MT, Brasil tardio/ Hirooka 2005)
Holoceno
(21.000 -
10.000)
Eremotherium Lajeado de 37.73 5.62 Pleistoceno 2 (Porpino et al.

Soledade, RN, tardio/ 2004)
Brasil Holoceno
(21.000 -
10.000)
Eremotherium Vale do Ribeira, SP, 49.00 24.63 Pleistoceno 2 (Chahud &

Brasil tardio/ Fairchild 2007)
Holoceno
(21.000 - 8.000)
Eremotherium Serra da capivara, 42.50 8.50 Pleistoceno 2 (Guern 1991

PI, Brasil tardio/ Guern et al.
Holoceno 1996)
(48.000 -
10.000)
Eremotherium Itaituba Quarry 56.00 3.30 11340+-50 3 (Rossetti et al.

(baixo rio Tapajs), (Beta - sample 2004 Steadman
PA, Brasil 2) et al. 2005)
Eremotherium El vano, Venezuela 70.00 9.62 10710 3 (Borrero 2009)
Eremotherium Santa Elena 80.80 2.20 8680 +- 80 3 (Ficcarelli et al.

Peninsula, Ecuador (ETH-20255) 2003)
Apndices 145
Apndice 2. Scripts em linguagem R para simular o modelo demogrfico do captulo 5.
## DETERMINANDO PARMETROS (ver Quadro 5.1):
CI = 10
H = 100
C <- (CI*H*365)/1000 #eq.1
M = 3000
A = 0.5
NR <- (C/M)/A #eq.2
rp = 0.0025
Kp = 1200000
N <- Kp
tempo = 11000
## DINMICA DEMOGRFICA DA PRESA
for(t in 1:tempo){
rp <- rnorm(1, 0.0025, 0.001)
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR*(N[t]/Kp) #eq.5
}
#veja o grfico: -- OBS: maximize completamente a janela da figura --

par(mfcol=c(1,1))
plot(1:tempo, N[1:tempo], ylim=c(1199850,1200000), col= 'brown4', xlab='Tempo (anos)',
ylab='Tamanho populacional (N)')
legend(7000, 1199950, legend= 'Eremotherium', lty= 1, lwd= 3, pch=16, cex= 2, col= 'brown4',
pt.bg= 'brown4', bty='n', text.font= 3, text.col='black')
arrows(x0= 1000, y0= 1199990, x1= 300, y1= 1200000, length= 0.15, col= 'blue2')
legend(330, 1199992, legend= 'Kp inicial', bty='n', text.col='blue2')
abline(h=1199903, v=2000, col='red3')
arrows(x0= 3500, y0= 1199930, x1= 2200, y1= 1199910, length= 0.15, col='green4')
legend(2000, 1199943, legend='"novo equilbrio demogrfico"', bty='n', text.col='green4')

## DINMICA DEMOGRFICA PREDADOR-PRESA
#parmetros da pop. humana (predador)

H = 100
rh = 0.01
Kh = 4000000
N <- Kp
NR <- (C/M)/A
NRk <- numeric()
for(t in 1:tempo){
rp <- rnorm(1, 0.0025, 0.000000625)
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
NRk[t] <- NR[t]*(N[t]/Kp)
N[t+1] <- (N[t] + (rp*N[t] * (1- (N[t]/Kp)))) - NR[t]*(N[t]/Kp) #eq.5

rh <- rnorm(1, 0.01, 0.0000025)
H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh))) #eq.7
}
#veja o grfico (Fig. 5.2): -- OBS: maximize completamente a janela da figura --
par(mfcol=c(1,2))
plot(1:tempo, H[1:tempo], ylim= c(0,4000000), type='l', lwd=3, col='blue2', xlab='Tempo (anos)',

ylab='Tamanho populacional (N)', main= 'Fig. 5.2A')
arrows(x0=3000, y0= 3500000, x1= 2000, y1= 3900000, length= 0.1, col='green4')
legend(2200, 3550000, legend= 'Kh', bty='n', text.col='green4')
lines(1:tempo, N[1:tempo], type='l', lty=3, lwd= 2, col='brown4')
legend(7000, 3000000, legend= c('predador', 'presa'), lwd= c(3,2), lty= c(1,3), col= c('blue2',
'brown4'), text.col= c('blue2', 'brown4'), bg= 'grey80')
arrows(x0= 3000, y0= 1500000, x1= 2000, y1= 50000, length= 0.1, col='orange2')
legend(3800,1800000, legend= '< 1000 ind.', bty='n', adj=1, text.col='orange2')
arrows(x0= 4500, y0= 700000, x1= 3500, y1= 50000, length= 0.1, col='red')
legend(3200,1000000, legend= 'extino', bty='n', text.col='red')
plot(1:tempo, NRk[1:tempo], type= 'n', xlim= c(0, 4800), xlab='Tempo (anos)', ylab='Indivduos
removidos', main= 'Fig. 5.2B')
points(1:4600, NRk[1:4600], col='orange', cex=1)
arrows(x0= 1120, y0= 3250, x1= 1120, y1= -100, length= 0.10, lwd=2, col='green4')
Apndices 147
## DINMICA DEMOGRFICA COM MORTALIDADE HUMANA (mo)
#mo = 0,5%
H = 100
rh = 0.01
Kh = 4000000
mo = 0.005
N <- Kp
NR <- (C/M)/A
for(t in 1:tempo){
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2

DF <- (NR[t]- (NR[t]*(N[t]/Kp)))*M*A
HR <- mo*(DF/((CI/1000)*365))
H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh))) - HR #eq.7
}

par(mfcol=c(1,2))

ylab='Tamanho populacional (N)', main= 'Fig. 5.3A: mo = 0,5%')
arrows(x0= 8000, y0= 300000, x1= 8800, y1= 50000, length= 0.1, col='red')
legend(6300,500000, legend= 'extino', bty='n', text.col='red')
#mo = 1%
mo = 0.01
for(t in 1:tempo){
rp <- rnorm(1, 0.0025, 0.0015)
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
mo <- rnorm(1, 0.01, 0.001)

rh <- rnorm(1, 0.01, 0.035)
DF <- (NR[t]- (NR[t]*(N[t]/Kp)))*M*A
HR <- mo*(DF/((CI/1000)*365))
}


ylab='Tamanho populacional (N)', main= 'Fig. 5.3B: mo = 1%')
## SENSIBILIDADE DO MODELO
# o efeito da taxa de crescimento populacional humana (rh)

rp <- 0.0025
rh.multi <- seq(0.005, 0.025, 0.001)
tempo.extincao <- numeric()

for(i in 1:length(rh.multi)){
rh <- rh.multi[i]
for(t in 1:tempo){
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2

H[t+1] <- H[t] + (rh*H[t] * (1-(H[t]/Kh))) #eq.7
}

tempo.extincao[i] <- sum(N>1)
}

par(mfcol=c(1,2))
plot(rh.multi, tempo.extincao, pch= 19, xlab= 'Taxa de crescimento populacional (rh)', ylab=
'Tempo para extino (anos)', main= 'Fig. 5.4')
# o efeito simultneo de vrios parmetros: rp, rh, Kp, Kh, mo e CI
n.simul <- 5000 #nmero de simulaes. Para rodar mais rpido, baixe o nmero de simulaes
para 100, 200 ...
parametros <- data.frame(rp= runif(n.simul, 0.001, 0.01), rh= runif(n.simul, 0.005, 0.02), Kp=
runif(n.simul, 600000, 3000000), Kh= runif(n.simul, 1000000, 4000000), mo= runif(n.simul,
0.001, 0.02), CI= runif(n.simul, 5, 250), tempo.extincao=NA) #ver Tab. 5.1
Apndices 149
for(i in 1:n.simul){
rp <- parametros[i,1]
rh <- parametros[i,2]
Kp <- parametros[i,3]
Kh <- parametros[i,4]
mo <- parametros[i,5]
CI <- parametros[i,6]

N <- Kp
H = 100

for(t in 1:tempo){
C <- (CI*H[t]*365)/1000 #eq.1
NR[t] <- (C/M)/A #eq.2
NRk[t] <- NR[t]*(N[t]/Kp)

DF <- (NR[t]- (NR[t]*(N[t]/Kp)))*M*A
HR <- mo*(DF/((CI/1000)*365))
}
parametros[i,7] <- sum(N>1)

}

#Tab. 5.2(OBS: os resultados da regresso mltipla podem ser diferentes dos apresentados no
captulo 5 porque o espao dos parmetros explorado ao acaso)
regressao <- lm(tempo.extincao ~ rp+rh+Kp+Kh+mo+CI, data= parametros)
summary(regressao)
#Tab. 5.3
T1000 <- which(parametros[,7] <= 1000)
T11.1000 <- which(parametros[,7] > 1000 & parametros[,7] < 11000)
T11000 <- which(parametros[,7] >= 11000)
data.frame(T.alto= colMeans(parametros[T11000, 1:6]), T.interm=
colMeans(parametros[T11.1000, 1:6]), T.baixo= colMeans(parametros[T1000, 1:6]))
#Fig. 5.5
hist(parametros[c(T1000, T11.1000),7], col= "tomato4", xlab= 'Tempo para extino (anos)', ylab=
'Frequncia', main= 'Fig. 5.5')

#Fig. 5.6
par(mfcol=c(1,1))
parametros <- data.frame(parametros, extinto= 0)
parametros[T1000,8] <- 1
library(tree) #caso no tenha o pacote "tree" instalado, uma opo usar o comando: install.
packages('tree')
arvore <- tree(extinto ~ rp+rh+Kp+Kh+mo+CI, data= parametros)
arvore
plot(arvore, col='red'); text(arvore, col='black', cex=0.7)
Apndices 151
152
Apndice 3. Detalhes sobre a massa corprea e as datas de extino (last appearance data) dos 29 gneros da megafauna sul-america extinta no final do Pleistoceno.
Massa Data de
Famlia Gnero Lab. - identificador Referncia
corprea [kg] extino
Cervidae Antifer (=Paracerus) 300 [6] 11600 190 no informado (Labarca & Lpez 2006)
Ursidae Arctotherium 1500 [9] 10345 75 Ua-21033 (Borrero 2009)
Canidae Canis 65 [6] 9030 240 no informado (Prevosti et al. 2009)
Mylodontidae Catonyx 600 [8] 9960 40 BETA 165398 (Neves & Pilo 2003, Auler et al. 2006)
Gomphtheriidae Cuvieronius 5000 [6] 11990 200 TX-3760 (Dillehay 1997)
Glyptodontidae Doedicurus 1300 [3,4] 7291 62 mdia sobre espcimens (Borrero et al. 1998, Hubbe et al. 2007, Gutirrez &
TO-1507-1, TO-2610 TO- Martnez 2008)
1507-2
Canidae Dusicyon 13 [6] 2980 40 mdia sobre espcimens (Prevosti et al. 2011)
AA-83516 e AA-75297
Equidae Equus 400 [6] 10290 130 LP-1235 (Tonni et al. 2003)
Megatheridae Eremotherium 3000 [9] 11340 50 BETA-Sample 2 (Rossetti et al. 2004, Steadman et al. 2005)
Dasypodidae Eutatus 145 [6] 10,0 ka --- (Borrero 2009)
Mylodontidae Glossotherium 1500 [1,3,4,5] 12240 110 OXA-4591 (Gutirrez & Martnez 2008)
Glyptodontidae Glyptodon 2000 [6] 8490 120 GIF-10516 (Faure et al. 1999)
Camelidae Hemiauchenia 1000 [6] 10440 100 AA-39363 (Martnez 2001)
Equidae Hippidion 400 [2,4] 8990 90 LP-925 (Garca 2003)
Glyptodontidae Hoplophorus 280 [6] 8490 120 GIF-10516 (Faure et al. 1999)
Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

[1] Bargo MS et al., 2000. Limb bone proportions, strength and digging in some Lujanian (Late Pleistocene-early Holocene) Mylodontid ground sloths (Bargo et al. 2000). Journal of
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[2] Faria RA, Blanco RE & Christiansen P, 2005. Swerving as the escape strategy of Macrauchenia patachonicaOwen (Mammalia; Litopterna). Ameghiniana, 42: 751-760.
[3] Faria RA, 1996. Trophic relationship among Lujanian Mammals. Evolutionary Theory, 11: 125-134.
[4] Faria RA, Vizcano SF & Bargo MS, 1998. Body mass estimations in Lujanian (late Pleistocene-early Holocene of South America) mammal megafauna. Mastozoologa Neotropical,
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[6] Smith FA et al., 2003. Body mass of LAte Quaternary mammals. Ecology, 84: 3403.
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[8] Fundao Museu do Homem Americano FUMDHAM (www.fumdham.org.br)
[9] Cartelle C & De Iuliis G, 2006. Eremotherium laurillardi (Lund) (Xenarthra, Megatheriidae), the Panamerican giant ground sloth: taxonomic aspects of the ontogeny of skull and
dentition. Journal of Systematic Palaeontology, 4: 199-209.
*mdia entre referncias.
Massa Data de
Famlia Gnero Lab. - identificador Referncia
corprea [kg] extino
Mylodontidae Lestodon 4000 [6] 15,5-11,5 ka --- (Koch & Barnosky 2006)
Macrauchenidae Macrauchenia 1100 [2,3,4] 11665 50 UCIAMS - 19491 (Velsquez & Mena 2006)
Megatheridae Megatherium 3800 [1,3,5] 7750 250 AA-55117 (Hubbe et al. 2007, Gutirrez & Martnez 2008, Politis &
Messineo 2008)
Mylodontidae Mylodon 200 [7] 10200 400 SA-49 (Long & Martin 1974, Steadman et al. 2005)
Hydrochoeridae Neochoerus 150 [6] 8680 80 ETH-20255 (Ficcarelli et al. 2003)
Megatheridae Nothrotherium 150 [6] 12200 120 NZA-6984 (Czaplewski & Cartelle 1998, Steadman et al. 2005)
Camelidae Paleolama 1000 [6] 10310 30 UGAMS 7606 (Mndez et al. 2011)
Pampatheriidae Pampatherium 150 [6] 10020 290 no informado (Auler et al. 2006)
Dasypodidae Propaopus 47 [6] 8490 120 GIF-10516 (Faure et al. 1999)
Scelidotheridae Scelidotherium 850 [1,5] 7550 60 LP-1407 (Cruz et al. 2010)
(= Scelidodon)
Gliptodontidae Sclerocalyptus 280 [6] 7,0 ka --- (Borrero 2009)
Felidae Smilodon 300 [3] 9130 150 BETA-174722 (Neves & Pilo 2003, Auler et al. 2006)
Gomphtheriidae Stegomastodon 6000 [3,4]* 12980 85 SI-3316 (Borrero 2009)
(=Haplomastodon)
Toxodontidae Toxodon 1100 [3,4] 11090 40 BETA 218193 (Neves et al. 2007)
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*mdia entre referncias.
Apndices
153
Bibliografia Citada
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in the Pleistocene, 20: 57-60. 91-106.
Apndices 155
Formato: 170 240 mm. Mancha: 120 200 mm.
Tipologia: Droid Serif/ Cronos Pro. Corpo: 12-30.
Capa em papel couch 230 g/m2 com 4 0 cores e orelhas de 8 cm.
Miolo em papel couch 90 g/m2 com 1 1 cores
Acabamento em lombada quadrada e colada.
Capa com laminao fosca e verniz com reserva.
Impresso:
Multipress, Jaboticabal, SP, 2013
Diagramao e normalizao:
www.editoracubo.com.br
So Carlos, SP
mudanas climticas sobre a biodiversidade,
abordando, particularmente, amplas
questes paleoecolgicas e biogeogrcas.
Ultimamente, tem analisado as causas da
extino da megafauna usando mtodos
analticos quantitativos.

Este livro prope uma abordagem paleoecolgica inovadora mudanas climticas sobre a biodiversidade,
e integrada a modelos ecolgicos para analisar as causas abordando, particularmente, amplas
das extines no Quaternrio tardio. A estrutura analtica questes paleoecolgicas e biogeogrcas.
foi construda para estimar e desdobrar a magnitude Ultimamente, tem analisado as causas da
relativa dos impactos climticos e antrpicos (caa) sobre a extino da megafauna usando mtodos
megafauna extinta. Essa abordagem, que integra Ecologia e analticos quantitativos.
Paleoecologia, permite avanos tericos importantes em funo
do discernimento dos efeitos aditivos e individuais resultantes
de interaes biticas e abiticas ao longo da histria ecolgica
da Terra. Particularmente, entender como o clima e o Homem
afetaram o risco de extino das espcies no passado ainda
desejvel para reverter a atual crise da biodiversidade.


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Matheus Souza Lima-Ribeiro graduado

em Cincias Biolgicas (2002), mestre

Jos Alexandre Felizola Diniz-Filho

Jos Alexandre Felizola Diniz-Filho

Lima-Ribeiro, Matheus Souza

1. Modelos de nicho ecolgico. 2. Mudanas climticas. 3. Sobrematana.

Ilustrao da capa: Bettmann/Corbis/Latinstock

Capa, Projeto Grfico e Diagramao

130 Referncias Bibliogrficas

Como diria o capito Haddock (o melhor amigo do Tintim): miserveis, coloquintas,

10 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

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Rio de Janeiro, dezembro de 2012.

A Paleoecologia um ramo das cincias naturais que envolve, necessariamente,

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tempo para extino

Modelos em Ecologia e Paleoecologia 17

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18 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

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20 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

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24 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

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Os ENMs baseados em presenas e ausncias (Tab. 2.1) so, em sua maioria,

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32 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 33

34 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 35

Pressupostos Tericos dos ENMs

36 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

ltimo Interglacial ltimo Mximo Glacial Holoceno

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Este pressuposto assume que as espcies mantm o mesmo nicho ecolgico ao

38 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

Este pressuposto, embora assuma aspectos distintos sobre a dinmica das

Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 39

Controle taxonmico e tafonmico do registro fssil

A equivalncia taxonmica entre as espcies ou outras unidades taxonmicas

40 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

Escolhendo Limiares de Deciso, Avaliando os Modelos e

Avaliao dos modelos

Um passo importante aps construir qualquer modelo avaliar seu desempenho.

Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 41

PPV (sensibilidade) = a/(a+c) performance

42 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 43

44 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

Modelando o Nicho Ecolgico e a Distribuio Geogrfica das Espcies no Passado 45

46 Modelos Ecolgicos e a Extino da Megafauna: Clima e Homem na Amrica do Sul

C = 10100365 = 365.000 g ou 365 kg