Glucolisis

Del griego glycos: azcar y lysis: ruptura. Es el primer paso de la respiracin, es una
secuencia compleja de reacciones que se realizan en el citosol de la clula y por el cual
la molcula de glucosa se desdobla en dos molculas de c. pirvico.

Es el ciclo metablico ms difundido en la naturaleza, tambin se lo conoce como ciclo

de Embden-Meyerhof. Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos
obtienen su energa nicamente por la utilizacin de este ciclo. El mismo esta
catalizado por 11 enzimas que se encuentran en el citoplasma de la clula pero no en
las mitocondrias.

Recuerde que es el inicio de un proceso que puede continuar con la respiracin celular
(si existe oxgeno) o con la fermentacin (en ausencia del oxgeno).

Descubrimientos

Los primeros estudios informales de los procesos glucolticos fueron iniciados en

1860, cuando Louis Pasteur descubri que los microorganismos son los responsables
de la fermentacin,2 y en 1897 cuando Eduard Buchner encontr que cierto extracto
celular puede causar fermentacin. La siguiente gran contribucin fue de Arthur
Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la fermentacin
tenga lugar son necesarias una fraccin celular de masa molecular elevada y
termosensible (enzimas) y una fraccin citoplasmtica de baja masa molecular y
termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otras coenzimas). Los detalles de la va en s se
determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos aos despus
por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado de la va fueron
la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rpidas
reacciones glicolticas.

En eucariotas y procariotas, la gluclisis ocurre en el citosol de la clula. En clulas

vegetales, algunas de las reacciones glucolticas se encuentran tambin en el ciclo de
Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservacin de esta va
incluye los organismos filogenticamente ms antiguos, y por esto se considera una de
las vas metablicas ms antiguas.3

Glucolisis en plantas

Las plantas tienen la capacidad de realizar la fotosntesis, y entre los subproductos de

este proceso est la glucosa. sta es usada por las plantas, entre muchas cosas, como
fuente de energa en el proceso de respiracin, el cual a diferencia de la fotosntesis es
ejecutado independientemente de la luz. Al respirar las plantas absorben oxgeno del
aire y expulsan dixido de carbono y vapor de agua. El intercambio de sustancias lo
realizan las estomas; aberturas que actan como compuertas en las plantas que
adems tienen la caracterstica de cerrarse ante un descenso excesivo del vapor
atmosfrico.

La glucolisis es una via que permite obtener ATP a las clulas

La gluclisis (o gliclisis) es una va catablica a travs de la cual tanto las clulas de

los animales como vegetales, hongos y bacterias oxidan diferentes molculas de
glcidos y obtienen energa. El hecho de que esta va ocurra en organismos muy
diversos, indica que es una va metablica conservada, es decir presente en
organismos filogenticamente distantes.

El balance neto para la reaccin global de la gluclisis es:

Hexosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP

En la glucolisis se pueden establecer dos fases

Primera fase: Activacin de la hexosa (glucosa por ej.), con gasto de energa
como ATP.
Segunda fase: Obtencin de energa que se conserva como ATP.
La primera fase es endergnica, porque se consumen 2 ATP, y consta en la
transformacin de una hexosa (por ejemplo, glucosa) en dos triosas (dihidroxicetona
3 P y gliceraldehdo 3P). La segunda fase es exergnica, dado que se forman 4 ATP
utilizando la energa liberada de la conversin de 2 gliceraldehdos 3P en 2 piruvatos.
La gluclisis ocurre a travs de reacciones enzimticas, donde cada enzima cataliza
una reaccin o paso especfico. De esta forma, cuando se hace referencia a una
isomerasa, lo es a una especfica para determinada molcula, y no a una isomerasa
universal que catalice cualquier reaccin de isomerizacin. Lo mismo sucede con las
quinasas, deshidrogenasas, etc.

Las funciones de la gluclisis son:

La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de

energa celular en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y
fermentacin (ausencia de oxgeno).
La generacin de piruvato que pasar al ciclo de Krebs, como parte de la
respiracin aerbica.
La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados
en otros procesos celulares.
El ciclo se puede dividir en dos etapas:

1. Fase de inversin de energa: en esta etapa de preparacin (fase de 6-carbonos)

se activa la glucosa con el agregado de dos grupos fosfatos provenientes del ATP ,
gasto neto = 2 ~Pi (o sea dos uniones de alta energa). La molcula de glucosa se
divide en dos molculas de tres carbonos: el gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la
dihidroxiacetona fosfato, sta ltima luego se transforma en G3P.
2. Fase de "cosecha" de energa: las dos molculas de G3P se convierten finalmente
a 2 molculas de cido pirvico o piruvato
Fase de oxidacin (produccin de energa): cada gliceraldehido-3-fosfato se
oxida, liberando ~ 100 kcal. Parte de la energa producida es temporariamente
guardada como NADH (reducido). Parte es usada para agregar un fosfato inorgnico a
la molcula de 3 carbonos para dar origen al cido 1-3 difosfoglicrico. El resto de la
energa se libera como calor.
En las reacciones que siguen los grupos fosfato de 1-3 difosfoglicrico son
cedidos (uno por vez) al ADP (adenosn difosfato) para formar ATP. Esto se conoce
comofosforilacin a nivel de sustrato.

El piruvato tiene diferentes destinos

En organismos aerbicos, el piruvato seguir oxidndose en el ciclo de Krebs,

donde se generan intermediarios de cadena respiratoria reducidos, como
NADH.H y FADH2. El poder reductor generar H2O y parte de la energa
liberada ATP.
En organismos fermentativos, como algunas levaduras, a partir del piruvato
tiene lugar la fermentacin , y se generan diferentes molculas como el lactato,
etanol, etc.
En las clulas musculares que son aerobias el piruvato deriva al ciclo de Krebs.
Sin embargo, cuando el oxgeno no es suficiente en ese tejido por determinadas
razones fisiolgicas, puede haber en el msculo fermentacin lctica.

La glucolisis tiene dos puntos de control

La actividad de la gluclisis est regulada bsicamente a travs de dos enzimas:

la fosfofructoquinasa y la piruvato quinasa .
La fosfofructoquinasa es una enzima alosrica, clave en la regulacin de la
gluclisis. Su actividad est regulada de manera tal, que cuando la cantidad de
ATP celular es alta se inhibe, mientras que si la cantidad de ATP cae, y por lo
tanto aumenta la cantidad de ADP y AMP se activa (figura 4). El citrato tambin
acta como modulador de la FFQ, y se ver su accin a propsito de la
regulacin del ciclo de Krebs. De esta forma hay una lgica metablica que
asegura el uso de las hexosas segn la necesidad celular.
La piruvato carboxilasa, tambin una enzima alostrica, se inhibe por ADP-
AMP favoreciendo as que el piruvato, en las clulas aerobias, se metabolice a
travs del ciclo de Krebs con la consecuente formacin de ATP. Cuando la
 cantidad de ATP es alta, la enzima se activa y permite la sntesis de PEP (figura
4).
La sntesis de PEP a partir de piruvato saltea una reaccin irreversible de la
gluclisis, y es el inicio de una va anablica, la glucognesis.
De esta forma, el estado energtico de la clula, ms ATP o ms ADP-AMP, es el
principal mecanismo de regulacin de la gluclisis.

Sintesis de glucosa por glucogenesis ocurre cuando la relacion ATP/ADP es alta

La glucognesis corresponde a la va anablica que permite la sntesis de glucosa a

partir de molculas no glucdicas como el lactato, piruvato, glicerol, as como algunos
aminocidos e intermediarios del ciclo de Krebs. Esta va ocurre en algunos rganos
como el hgado y el rin.
En la glucognesis se evitan o saltean las reacciones irreversibles de la
gluclisis: piruvato a PEP, fructosa 1,6 P a fructosa y glucosa 6P a glucosa. Estas
reacciones constituyen las nicas diferentes a la guclisis.
 Para que estas reacciones tengan lugar la relacin ATP/ADP debe ser alta, de
manera quela FFQ estar modulada negativamente (figura 4) y la piruvato
carboxilasa positivamente(figura 4).