FOTOSNTESIS

Ing. M.Sc. JOSE NECIOSUP GALLARDO

1. INTRODUCCIN

La fotosntesis es la funcin mediante la cual se producen los carbohidratos, que representan la base
de la productividad, a partir de ellos se producirn (en sentido amplio) la edificacin y acumulacin
de las distintas partes de la planta (estructuras vegetales hasta compuestos aromticos de la uva) y
el mantenimiento de la planta (energa necesaria para los distintos procesos).
. Los azcares son la base de todas las cadenas metablicas
. La fotosntesis tiene como sustrato fundamental el CO 2 y como fuente de energa
para realizar las reacciones de sntesis de los HCH orgnicos a partir del CO 2 inorgnico, la
luz.
La planta utiliza energa de la radiacin solar para convertirla en energa qumica para reducir
las molculas de CO2 y producir HCH. nCO2 + 2cH2O (con luz y clorofila) dan lugar a (CH 2O)n + nO2
+ nH2O.

El proceso fotosinttico puede separarse en dos reacciones: luminosa y oscura.

a. Luminosa
La energa luminosa, fotones, son capturados por las molculas de clorofila presente en los
cloroplastos (otros pigmentos, como carotenoides y xantofilas tambin pueden absorber
energa) y transferida a los fotosistemas. El flujo de electrones, a travs de los fotosistemas I
y II da como resultado la formacin de ATP y NADPH necesarias para la asimilacin de CO 2.
Estos electrones, que llegan al fotosistema II dividen la molcula de agua y se produce
oxgeno molecular, como producto de esta reaccin.

b. Oscura (PCR o ciclo de Calvin: Photosynthesis Carbon Reduction)

Energa capturada es utilizada para reducir el CO 2 a carbohidratos (8 fotones por molcula
de CO2). Utiliza la energa qumica ATP1 y NADPH. Las reacciones oscuras ocurren solo si
hay suministro de ATP y NADPH, sin embargo, el suministro generado por las reacciones
nocturnas mantiene el PCR muy poco tiempo (pocos segundos) despus de poner las
plantas en oscuridad. PCR funciona en estrecha conjuncin con las reacciones luminosas.
. El CO2 se incorpora a la Ribulosa fosfato por RuBPC/O (Ribulosa 1.5 bifosfato
carboxilasa/oxgeno), enzima que constituye el 50% de la protena de los estomas del
cloroplasto.
. La incorporacin de CO2 por carboxidacin de la ribulosa RuBPC/O da como primeros
productos estables dos molculas de glicerato 3 fosfato. La vid es una planta C 3
. En presencia de ATP da glicerato 1,3P, que se reduce a gliceraldehdo 3P en presencia de
NADPH. Esta puede combinarse estando presente DHAP, para formar Fructosa 1,6-P, que da

1
ATP: Adenosin trifosfato
NADPH: Nicotinamida adenina dinucletido fosfato
DHAP: Dihidroxi acetona fosfato

LA FOTOSNTESIS 1 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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 luego Fructosa G-P bajo la accin de la Fructosa bifosfatasa. Fructosa GP puede ser
utilizada para formar sacarosa, almidn o continuar en el PCR. El Ciclo PCR (Cliclo de
Calvin) se completa cuando Ribulosa 5P AP con ATP forma (en presencia de ribulosa 5P
kinasa) ribulosa -P2 (bifosfato).
. En las plantas C3, 2 de NADPH y 3 ATP se necesitan para la conversin de CO 2 en HCH.

Algunas caractersticas de plantas C3

Especies tpicas de importancia

econmica Trigo, cebada, arroz, patatas
% de la flora mundial (n de especies) 89
Hbitat tpico Ampliamente extendido (dominante en p.ej.,
bosques)
Primer producto de fijacin de CO2 Glicerato 3 fosfato
Anatoma Si aparece, vaina abultada no verde
Fotorrespiracin Ms del 40% de fotosntesis
Punto de compensacin de CO2 40 100 l l-1
CO2 intracelular a la luz (l l-1) 200
Densidad estomtica 2000 - 3000
Eficiencia en el uso del agua (g CO 2 1-3
fijado/ kg H2O transpirado)
ndice mximo de crecimiento (g m-2 d-1) 5 - 20
Productividad mxima (t ha-1 y-1) 10 - 30

2. FOTOSNTESIS A NIVEL DE HOJA

2.1. INFLUENCIA DE FACTORES FSICOS.

2.1.1. LUZ

. Factor ms importante
. La radiacin til a la fotosntesis es aquella que puede ser usada en la fotosntesis, de forma
que la energa de los fotones incidentes puede ser convertida en energa qumica (ATP). Se le
conoce como PAR (Radiacin Fotosintticamente Activa) o PFD (densidad del flujo de fotones
fotosintticos) y est entre longitudes de onda de 400-700 nm.

. En Espaa, el PAR (400-700 nm) puede considerarse en trminos generales como un 45% de
la radiacin global incidente (350-3000 nm).
. Se puede expresar en trminos energticos (Irradiancia, J m -2) y en trminos cunticos (moles
de fotones incidentes por unidad de superficie horizontal y unidad de tiempo, mol fotones m -2
s-1 o E m-2 s-1).

. Es absorbida por diferentes pigmentos foliares: clorofilas (a y b), xantofilas, carotenoides y

antocianos.

LA FOTOSNTESIS 2 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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. De la radiacin luminosa incidente sobre la cubierta vegetal las hojas reflejan un poco ms del
10%, transmiten un 9% y absorben el 81% restante. La radiacin absorbida por las hojas sigue
tres caminos diferentes, una parte, 20% de la incidente, es emitida en forma de radiacin
infrarroja, el 60% calentar las hojas y ser disipada evaporando agua mediante la
transpiracin o emitida por conveccin dependiendo del contenido hdrico. Los espectros de
absorcin, reflexin y transmisin radiactiva de las hojas varan con su espesor, la edad, el
contenido hdrico, la morfologa de la superficie y la orientacin. Por tanto, solo el 1% de la
energa recibida se utiliza en la fotosntesis (Champagnol, 1984). La fotosntesis slo emplea
una mnima parte (1-2%) de la radiacin absorbida y la almacena en los enlaces qumicos de
los carbohidratos (Gautier, 1987; Matthews, 2004). La fotosntesis es un proceso de baja
eficiencia en la utilizacin de la energa solar. La respiracin adems reduce la fotosntesis
neta y la saturacin luminosa se alcanza a niveles muy bajos respecto a los que existen en
condiciones de buena insolacin. Respecto a las respuestas fotosintticas de la vid a la
iluminacin, frecuentemente la saturacin empieza a 1/3 de la iluminacin mxima, por lo que
algunos la consideran una planta de iluminaciones medias para optimizar su capacidad.

La relacin entre la asimilacin neta de CO 2 y la PFD puede describirse con una hiprbola
rectangular donde distinguimos dos fases: una donde la relacin entre fotosntesis y PFD es
creciente y prcticamente lineal que responde a la eficiencia en la utilizacin de la luz por los
cloroplastos, y una segunda fase donde la pendiente se hace menor ya que el rendimiento del flujo
de fotones va disminuyendo hasta un punto donde no hay aumento en la fotosntesis. El comienzo de
la saturacin tiende a hacerse patente a partir de 600-800 mol m -2 s-1. Los puntos caractersticos de
la curva son:

16
An (mol CO2 m-2 s-1)

13
Amx
10
7
4
1
-2
0 300 600 900 1200 1500
PAR (mol photons m-2 s-1)
Ic Is

- El punto de compensacin (Ic): valor de PAR en el que no hay asimilacin neta, es decir, las
prdidas de carbono por respiracin y la fijacin fotosinttica se igualan. En vid, los valores varan
entre 9 y 55 mol m-2 s-1. En los viedos de los Campos de Prcticas de Agrnomos de Madrid se
han obtenido valores para lira y guyot en Tempranillo/110R de 30 y 31mol m -2 s-1, respectivamente.

LA FOTOSNTESIS 3 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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Baeza (1994) obtuvo Ic inferiores en la cara Oeste respecto a la cara Este y en espaldera y cortina
respecto a los obtenidos en los vasos. De esta forma, concluy que cuanto menor sea la iluminacin
interceptada por una cara o un sistema en su conjunto el punto de compensacin tiende a ser menor
para compensar o rentabilizar de esta forma la menor luz recibida. Snchez-de Miguel et al. (2004)
obtuvieron en la misma variedad valores entre 6-15 mol m -2 s-1 no encontrando diferencias entre
hojas de diferente edad y tipo de tallo. Para Cabernet Sauvignon/SO4 (Socorro, 2004) obtuvieron un
rango ms amplio de valores, entre 1-27 mol m -2 s-1.

- El ndice de saturacin de la luz (Is): el valor de PAR en el que la fotosntesis neta (Pn) es
mxima (asntota). Este valor, al igual que Ic vara tambin entre otros factores con la especie,
variedad, temperatura, edad, orientacin y las condiciones del crecimiento. En el caso de la vid
presenta una gran variacin, entre 550 y 1500 mol m -2 s-1. Baeza (1994) con Tempranillo encontr
que la fotosntesis se atena a los 500-700 mol m -2 s-1, saturndose cerca de los 1200 mol m -2 s-1.
Snchez de Miguel et al. (2004) obtuvieron de la ecuacin que relaciona A y PAR valores entre 2000-
400 mol m-2 s-1 para diferentes hojas de Tempranillo y de Cabernet Sauvignon con distintos estados
hdricos.

- Rendimiento fotosinttico () que nos da idea de la efectividad de la planta en el uso de los

fotones para producir materia seca. Russell et al. (1989) detectaron que para la fijacin de un mol de
CO2 en plantas C3 son necesarios 8 moles de fotones, lo que supondra un rendimiento cuntico de
0.125 en ausencia de la fotorrespiracin (si consideramos la fotofosforilacin cclica son necesarios 9
moles de fotones y el sera de 0.112). El valor referenciado para la vid es de 0.0413 (Correia et al.
1990). Snchez de Miguel et al. (2004) obtuvieron en Tempranillo valores de 0.026-0.042 y en
Cabernet Sauvignon de 0.052-0.023.

- Fotosntesis mxima o capacidad fotosinttica (P n sat , Amx, Pmx). A saturacin de luz los
mximos de fotosntesis segn condiciones varan entre 0,4/0,5 - 0,8/1 mg CO2 m-2 s-1 (9 mol CO2 m-
2
s-1 - 25 mol CO2 m-2 s-1). En los viedos de los Campos de Prcticas de Agrnomos de Madrid,
Gonzlez-Padierna (2003) ha obtenido valores para lira y guyot en Tempranillo/110R de 15 y 16 mol
m-2 s-1, respectivamente. Snchez-de-Miguel et al. (2004) obtuvieron valores entre 4.1 y 18.4 mol m -2
s-1 en Tempranillo y de 3.8-12 mol m-2 s-1 en Cabernet Sauvignon.
Las tasas de fotosntesis neta en hojas individuales de V. vinifera mximas registradas estn
alrededor de 20 mol m-2 s-1 (1 mg m-2 s-1 = 22,5 mol m-2 s-1 ); en cv. Tempranillo, en la Ribera del
Duero, hemos registrado puntualmente valores prximos a 25 mol m -2 s-1. Los valores ms
comunes, sin embargo, se sitan entre 7 y 15 mol m-2 s-1.

. En iluminaciones altas, la fotosntesis no puede consumir toda la energa absorbida por las clorofilas
con lo que quedara una energa en exceso almacenada que puede desencadenar reacciones
oxidativas en los centros de reaccin del aparato fotosinttico. Las plantas se adaptan a las grandes
iluminaciones, reduciendo su potencial fotosinttico (fotoinhibicin de la fotosntesis), posiblemente
para paliar efectos anexos (temperatura), as, en tiempo nublado, la fotosntesis rentabiliza mejor la

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iluminacin que en un clima continuamente favorable. En ltimo trmino se puede producir la
destruccin de los pigmentos fotosintticos o fotooxidacin.

Las hojas aclimatadas a la sombra, comparadas con las que se desarrollan a plena iluminacin,
tienen menor Amx, Is, Ic y respiracin oscura. Adaptan sus estructuras disminuyendo el espesor de
la cutcula y del mesofilo, su peso por unidad de superficie (peso especfico) y la relacin parnquima
en empalizada/lagunar. Schultz et al. (1996) indican que las hojas de White Riesling aclimatadas a la
sombra tenan menor An, gs al CO 2 y eficiencia de carboxilacin. A bajas intensidades, la fotosntesis
de las hojas adaptadas a la sombra son ms eficientes que las aclimatadas a la luz, es decir, tienen
mayor eficiencia cuntica.

Pallioti y Cartechini (2001) estudiaron la fotosntesis a nivel de hoja segn sta recibiera la
iluminacin en el haz o el envs. A baja PFD el haz fija ms CO 2 que el envs, pero a iluminacin de
saturacin, el haz y el envs asimilan lo mismo. Cuando el PFD es menor que el punto de saturacin,
la iluminacin simultanea de ambas aumenta la An (cosa que suele ocurrir cuando la luz que reciben
es difusa).

Pnsat PFDsat PFDc Rd i

Aclimatadas a la luz 8,09 806 60 1,9 0,034
Aclimatadas a la sombra 4,03 332 28 1,06 0,041
*** *** *** *** **
Haz 6 675 b 42 b 0,036 b
Envs 6,07 730 c 65 c 0,026 a
Haz-Envs 6,11 305 a 22 a 0,052 c
ns ** *** ***
Pn: mol CO2 m-2 s-1, PFDsat y PFDc: mol fotones m -2 s-1; Rd: mol CO2 m-2 s-1; i: mol CO2/mol PFD. Pallioti y
Cartechini (2001) con el cv. Grecheto en maceta.

Pnsat y Rd : mol CO2 m-2 s-1; PFDPnsat/2 y PFDc : mol photons m-2 s-1 y l :mol CO2 mol-1 photons.
Snchez de Miguel et al.l (2004) con cv. Tempranillo en Madrid.

Pnsat PFDPnsat/2 PFDc l Rd

Exterior 18.4 226 15 0.031 -0.70

Interior 5.0 44 6 0.026 -0.33

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** ns ns ns ns Patricia Snchez de Miguel
Las hojas del interior del canopy estn la mayor parte sometidas a radiacin difusa, pero si hay
suficiente porosidad y por accin del viento pueden recibir radiacin directa en cortos periodos de
tiempo (sunflecks). En estudios con varias especies se ha visto que durante flases de luz el
rendimiento cuntico, la eficiencia con la que se usa dicha radiacin para la fijacin de CO 2, es mayor
que en el caso de recibir alta radiacin de forma constante (Pearcy et al, 1988). Kriedemann et al.
(1973) observaron tambin dicho comportamiento en vid. Sin embargo, Poni et al. (1993) con
Sangiovese y Chardonnay en invernadero observaron que bajas radiaciones, entre 10-500 mol m-2
s-1, interceptadas de forma constante son utilizadas mejor por la hoja que cuando se reciben de forma
intermitente. Las diferencias en el rgimen de iluminacin de las rfagas de luz (intensidad de PAR y
duracin del golpe de luz) y en las condiciones de sombra previa (intensidad y duracin) pueden ser
la causa de los resultados contradictorios.

Sin embargo, las hojas interiores no fotosintetizan a su mxima capacidad, y en algunos casos no
suponen ms del 5% de la fotosntesis global de la cepa.
Smart (1974) comenta la importancia de la radiacin directa, ya que de la energa absorbida, solo 1-
2% se transforma en energa qumica.

En la bibliografa hay muchos balances de CO 2, por ejemplo Smart (1974) da una tasa mxima de
fotosntesis expresada por unidad de superficie de suelo de 0,102 mol m -2 s-1. Los balances de
Schultz (1991) para Chasselas en Suiza aparecen en la tabla adjunta. No obstante, es preciso
apuntar que los valores de tasas de fotosntesis que desarrolla el rea foliar, varan mucho con las
condiciones cuando se comparan los resultados obtenidos por distintos autores.
Balance de CO2 (sin respiracin)
CO2 fijado (mmol.da-1)
(mmol.da-1)
Soleada Sombreada Soleada Sombreada
Inmadura 165 59 139 43
Madura 361 48 352 45

2.1.2. ANHDRIDO CARBNICO (CO2)

La atmsfera natural 320-360 ppm. La fotosntesis aumenta hasta 3000 ppm.

La concentracin atmosfrica de CO2 es insuficiente para que la Pn alcance su mximo valor, por
encima del Is, las reacciones luminosas siguen produciendo ATP y NADPH que las reacciones
oscuras no pueden usar ya que no tienen CO 2 disponible para fijar. A iluminacin saturante se
necesitara 2 a 3 veces ms de CO2 (Champagnol, 1984).

2.1.3. TEMPERATURA

La temperatura de la hoja depende del balance de energa: energas absorbidas de la radiacin solar

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y de las radiaciones emitidas por otros cuerpos y energas perdidas por enfriamiento (calor sensible y
calor latente). El resultado de dicho balance es la energa almacenada por la hoja en forma de
productos fotosintticos y temperatura de la hoja.
La temperatura atmosfrica afecta primero por ser la temperatura de referencia hacia la cual la hoja
tiende y segundo por afectar directamente al dficit de presin de vapor (VPD).
Carbonneau et al. (1992) afirman que la temperatura afecta a la fotosntesis a nivel estomtico y
cloroplstico. Por un lado el aumento de la temperatura afecta a la velocidad de las reacciones
metablicas (Q10), por el otro si la temperatura del aire es elevada se puede producir un
desequilibrio entre el estado hdrico de la hoja y el flujo de transpiracin, de manera que si la
demanda evapotranspirativa supera a la absorcin por las races, los estomas se cierran y se frena el
intercambio gaseoso.

Cada proceso vital est determinado a unos lmites de temperatura y a una temperatura ptima de
funcionamiento, de modo que si se sobrepasa disminuye su rendimiento. Los ptimos de la
temperatura foliar para la fotosntesis presentan ciertas variaciones segn sean las condiciones
climticas y edficas de la zona a la que se encuentra la planta, segn las caractersticas genticas,
las condiciones culturales y las condiciones previas en las que ha tenido lugar el desarrollo foliar. Los
ptimos de temperatura de hoja para fotosntesis se suelen situar entre 25 y 35C (Kriedemann,
1968). Zufferey y Murisier (2000) con Chasselas demostraron que la temperatura afecta de manera
diferente a la fotosntesis segn la edad de la hoja y el momento del ciclo, siendo ms baja a medida
que avanzamos en el ciclo por aclimatacin a las temperaturas otoales.

A partir de 30 C la inhibicin progresiva de la actividad enzimtica, el aumento de la fotorrespiracin

y de la respiracin oscura o el cierre estomtico cuando hay dficit hdrico, hace que la fotosntesis
disminuya rpidamente (Carbonneau et al. 1992; Kliewer y Smart, 1971).
En cuanto al umbral mnimo, el punto de compensacin inferior de la temperatura, vara entre 0 y 6C
(Zufferey 2000), es decir, por debajo de estas temperaturas la fotosntesis neta es nula. Los efectos
de las temperaturas bajas son sobre el metabolismo fotosinttico, la regulacin estomtica y sobre la
velocidad de traslocacin a travs de la limitacin de la fuerza de los sumideros y de la carga del
floema.

LA FOTOSNTESIS 7 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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El ptimo de temperatura y la sensibilidad de la An (tambin de la respiracin) depende en gran
medida del rgimen de temperaturas en el que se ha desarrollado la hoja, pues existe una
aclimatacin de la hoja. Esta aclimatacin es la manifestacin de modificaciones morfolgicas,
fisiolgicas y bioqumicas. Zufferey (2000) indica que la elevacin en la temperatura media diaria de
1C provoca un aumento de 0.8C en la temperatura ptima para la asimilacin. Tambin se ha
observado que el ptimo de temperatura para la fotosntesis se desplaza a medida que aumenta la
intensidad lumnica incidente. Zufferey y Murisier (2000) indican que la forma de la curva A-PAR se
ve afectada por la temperatura de la hoja.

Fotosntesis aparente (mol m-2 s-1)

15

10

Temperatura foliar (C)

Influencia de la temperatura y de la iluminacin sobre la fotosntesis de hojas de Chasselas.
Figura de la izquierda: aclimatacin del ptimo trmico de la fotosntesis a la temperatura media diaria para
hojas principales adultas (crculos vacos, LPI > 10) y para hojas de nieto (crculos llenos).
Figura de la derecha: Aclimatacin del ptimo trmico de la fotosntesis a la intensidad lumnica incidente.
Chasselas, Pully. 1997. Zufferey (2000)

Elas y Castellvi (1996) definen como ideal para la fotosntesis de la vid, temperaturas diurnas
elevadas y nocturnas bajas para reducir las prdidas por respiracin.

2.1.4. HUMEDAD DEL AIRE

La humedad relativa afecta a la fotosntesis a travs de su efecto sobre la apertura estomtica. El

ptimo higromtrico es 60-70% (Stoev, 1966). Todo incremento en la HR en todas las temperaturas

LA FOTOSNTESIS 8 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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tiene un efecto positivo. El efecto negativo de HR bajas se manifiesta en cambio cuando la
alimentacin hdrica de la planta es insuficiente. Algunos estudios vieron que incluso en condiciones
de estrs severos, la hoja era capaz de captar el vapor de agua de la atmsfera evitando cierres
estomticos prematuros. Schultz (1989) y Zufferey (2000) han observado que la fotosntesis de hojas
principales y secundarias se ve reducida cuando existe un elevado dficit de saturacin y la
temperatura foliar supera los 25C, en ausencia de dficit hdrico.
La diferencia de presin de vapor (VPD) entre hoja y atmsfera juega un papel fundamental en la
apertura estomtica. Si los estomas estuvieran todo el da abiertos, la evapotranspiracin aumentara
linealmente al tiempo que la demanda evaporativa. Cualquier incremento en VPD incrementa la
transpiracin, y cuando aumenta por encima de un determinado umbral, produce una disminucin en
gs. La respuesta de la fotosntesis al VPD puede ser
diferente a la que presente gs segn en qu punto se
encuentre de la curva gs-A.
A (mol m-2 s-1)

El descenso de la gs debido a aumentos del VPD se ve

incrementado en casos de condiciones de sequa, ya
E (mol m-2 s-1)

que el sistema radicular no se encuentra bien

abastecido de agua. Cuando la planta recibe menos de
lo que evapotranspira, su gs disminuye a medida que
aumenta el VPD (si VPD aumenta de 1 a 3 kPa, la gs
en vides en lisimetros disminuyen un 50% en
tratamientos del 60% de la ETc y un 75% en
A/E (mol mmol-1)

tratamientos de kc de 0.2, Williams). Esto es muy

importante teniendo en cuenta que gran parte de los
viedos espaoles se da la concurrencia de contenidos
bajos de humedad del suelo y elevados VPD en los
veranos de cultivos en secano en zonas de clima
mediterrneo, especialmente por la tarde. En ambientes
semiridos, el VPD y la temperatura estn altamente
correlacionadas, la humedad del aire disminuye cuando
la temperatura y las prdidas de calor latente
aumentan. Una temperatura ambiente elevada ocasiona
un alto dficit de saturacin del aire y por tanto una
importante diferencia de presin de vapor entre hoja y
aire. Por tanto, en ocasiones es difcil reconocer si la
disminucin de la asimilacin cloroflica es debida al
efecto de la temperatura o del dficit de saturacin del
aire.

2.1.5. DISPONIBILIDAD DE AGUA EN EL SUELO

La fotosntesis es muy sensible a la disponibilidad de

LA FOTOSNTESIS 9 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

Gs (mmol CO2 m-2 s-1) Patricia Snchez de Miguel
agua. Hay controversia a la hora de definir el contenido de humedad del suelo a partir del cual se
produce una reduccin de la fotosntesis ya que el estado hdrico de la hoja no slo depende del
contenido en agua del suelo, tambin de su flujo a travs de la planta, de las condiciones climticas y
factores internos a la hoja, entre otros. La necesidad de una apertura estomtica para el intercambio
de gases hace que la ganancia de CO2 para la fotosntesis vaya acompaada de una prdida de H 2O
por transpiracin. Los estomas y las resistencias cuticulares jugarn un papel fundamental en la
conservacin de agua por parte de la planta sin comprometer la fotosntesis. La transpiracin
necesaria durante la apertura estomtica representa el 99% del agua absorbida (100g de agua por
cada gramo de carbono fijado).
Williams et al. (1994) encontraron una alta correlacin
entre el contenido de agua en el suelo y la
conductancia estomtica.
El contenido de agua en el suelo no es suficiente para
definir el estado hdrico de la planta. Dicho estado
hdrico depende de todos aquellos factores que
intervienen en el flujo de absorcin- flujo de
transpiracin.
Cuando las plantas se encuentran bajo contenidos no
limitantes, el factor limitante de la fotosntesis son las
Relacin entre el contenido medio de
reacciones enzimticas del cloroplasto. En cambio
humedad del suelo v y la conductancia
cuando se encuentra bajo dficit hdrico, el factor
estomtica gs a las 9 hs en hojas iluminadas
de Tempranillo (1996-98). Cuevas, 2001. limitante en un primer momento es la resistencia o
Campo de Prcticas de Agrnomos. Madrid cierre estomtico y a medida que el dficit de agua en
el suelo se hace ms intenso van tomando ms importancia los efectos no estomticos. La
disponibilidad hdrica limita la actividad fotosinttica, incluso ms que las altas temperaturas. Est
generalmente admitido que la asimilacin neta mxima de CO 2 se produce en ausencia de estrs
hdrico (Baeza, 1994).

La curva que relaciona la tasa de fotosntesis (A) con la conductancia estomtica (g s) muestra que
Relacin no lineal entre A y gs en Tempranillo entre
cuajado y vendimia (1996-98). Cuevas, 2001.
Campo de Prcticas de Agrnomos. Madrid
cuando la gs es elevada, una disminucin de la
misma repercute mnimamente en la A; sin
embargo para rangos bajos de gs, una
disminucin de esta produce entonces un
decremento importante en la asimilacin neta de
carbono, pero siempre comparativamente con la
producida en gs es menor. Esto aumenta la
eficiencia intrnseca del uso del agua. Eficiencia
del agua: Fotosntesis/transpiracin muy variable
La eficiencia del agua (cantidad agua/1g de
M.S.) aumenta con el vigor de la planta (Bravdo
et al., 1972)

LA FOTOSNTESIS 10 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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.El estado hdrico de los tejidos puede condicionar fotosntesis. Kriedemann y Smart (1971) observan
que n a partir de -12 o -16 bar empiezan a limitar fotosntesis. La disminucin del potencial no
explica de forma aislada la disminucin de fotosntesis, los cambios en ABA pueden jugar un papel
regulador estomtico esencial.

2.1.6. ELEMENTOS MINERALES

Generalmente, contenido en N de las hojas est linealmente relacionado con facilidad de fijacin de
CO2 en hojas adultas (ms enzimas disponibles en el PCR), hojas jvenes mucho N, pero aparato
fotosinttico no totalmente desarrollado (Williams y Smith, 1985). P parece afectar la capacidad
(Skinner y Malthens, 1990). Fe (Puget, 1971), factor de clorosis frrica disminuye el contenido en
clorofilas, aunque no hay evidencia precisa entre actividad fotosinttica y contenido en clorofilas.
Siempre hay relaciones entre contenidos y relaciones de elementos y actividad fotosinttica.

2.2. INFLUENCIA DE FACTORES BIOLGICOS.

2.2.1. LA APERTURA ESTOMTICA

Ya hemos dicho que el CO2 que hay en la atmsfera es insuficiente para alcanzar el mximo de
fotosntesis de la hoja. Adems se plantea otro problema que es la difusin del mismo desde la
atmsfera hasta el interior de la hoja y desde aqu a los cloroplastos donde el CO 2 queda fijado. En el
camino encuentra diferentes resistencias. Se pueden distinguir unas resistencias en la fase gaseosa
y otras en la fase lquida. En las primeras, la resistencia estomtica, o el inverso conductancia
estomtica (gs), es la ms importante. Las segundas se denominan resistencia del mesfilo, o el
inverso, la conductancia del mesfilo. El CO2 se difunde 10,000 veces ms lento en fase lquida que
en fase gaseosa. Generalmente en el interior del estroma hay de un 50-70% de la fraccin molar de
CO2 existente en el aire que rodea a la hoja (Von Caemmerer y Evans, 1991). La difusin cuticular es
mnima, por tanto la regulacin estomtica controla la fotosntesis.
La vid es hipoestomtica (estomas solo en el envs) cuya frecuencia y distribucin, depende de
factores genticos, condiciones ambientales o estado de desarrollo. Como media tiene una densidad
de 170 estomas/mm2 (150-300 estomas/mm2, During, 1980). Adems la anatoma de las hojas de vid
es heterobrica: cierres estomticos no uniformes. Al no ser uniforme
la apertura estomtica en toda la superficie de la hoja, tampoco es
uniforme el intercambio gaseoso, es lo que se conoce como
patchiness. Las zonas patchinesess tienen apertura y cierre
individual.
En el funcionamiento de los estomas intervienen mecanismos
fotoactivos, hidroactivos e hidropasivos. Los movimientos estomticos
dependen de cambios en la presin de turgencia en el interior de las
clulas oclusivas y de las clulas epidrmicas adyacentes. La actividad fotosinttica y el transporte

LA FOTOSNTESIS 11 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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activo de solutos son los responsables de las diferentes turgencias. La luz y la concentracin de CO 2
controlan la apertura estomtica en relacin con la demanda fotosinttica de CO 2 por la planta. La luz
y las bajas concentraciones de CO 2 intercelular estimulan la apertura estomtica. En general, las
hojas de vid tienen totalmente abiertos los estomas con 1/10 del mximo (200 mol m -2 s-1). En
relacin con el suministro de agua, por lo menos dos seales controlan dicha apertura: la VPD y el
ABA. En cuanto al ABA (cido abcsico), sus cambios diarios juegan un papel esencial en la
regulacin estomtica. Otros factores que afectan a regulacin estomtica son la temperatura foliar,
el potasio y el estado hdrico de la planta. En ausencia de limitaciones hdricas, la conductancia
estomtica est fuertemente correlacionada con el microclima luminoso y trmico de las hojas. El
ptimo de temperatura para conductancia se suele situar entre 30-32C (Kriedemann y Smart, 1971;
Chaves, 1986). Por otro lado, las altas temperaturas al inducir estrs reducen la conductancia.
El cierre estomtico es una herramienta de defensa frente a la limitacin hdrica. Kriedenmann y
Smart sostienen que la capacidad fotosinttica se mantiene cerca del mximo en tanto el potencial
hdrico foliar (h) no caiga mucho, y sostienen que por debajo de h < -1.0 MPa la fotosntesis cae
bruscamente. Lo mismo sostiene Zufferey (2000).

Sin embargo es difcil establecer un valor preciso de h al que empieza a caer la fotosntesis ya que
este depende del genotipo, hbitat, condiciones precedentes de crecimiento y de las condiciones
actuales climticas. Sea como fuere, potenciales hdricos foliares muy negativos reducen la
capacidad fotosinttica y suelen darse valores entre -1,0 y -1,5 MPa.

Smart y Robinson (1991) resumen el efecto de las condiciones ambientales en el comportamiento

estomtico: Los estomas se abren y se cierran como respuesta a la luz. El aumento que se produce a
primeras horas de la maana se debe principalmente a la luz (Dring y Loveys, 1996). A medida que
avanza el da, la planta transpira y cuando es incapaz de traslocar el agua suficiente desde las races
para satisfacer las tasas de transpiracin, cerrar parcial o totalmente los estomas. Avanzada la
tarde, si las condiciones ambientales vuelven a ser propicias, la planta los abrir de nuevo. Pero en
cualquier caso, al atardecer como consecuencia de la cada de la luz, cerrarn y permanecern as
durante toda la noche.

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Evolucin diaria de la conductancia estomtica en hojas de Tempranillo. Campos de prcticas de Agrnomos de Madrid.
Centeno, 2004.

2.2.2. EDAD DE LAS HOJAS

Existen diferencias en la capacidad fotosinttica entre hojas jvenes y adultas y dentro de estas
ltimas segn su edad. La fotosntesis generalmente aumenta rpidamente durante el desarrollo de
la hoja alcanzando un mximo cerca de la expansin total. Las hojas de vid muestran un pico de
fotosntesis aproximadamente tras 30-35 das de su aparicin (95% de su tamao final). Tras este se
produce un descenso, pero se mantienen valores aceptables de fotosntesis durante un cierto periodo
de tiempo, de manera que la hoja con 140 das de edad o 4 meses mantienen el 70% de la tasa
mxima (Kriedemann et al. 1970; Kriedemann, 1977; Intrieri y col, 1992). Esto es porque la vid es una
especie que produce prcticamente toda su superficie foliar en un periodo corto de tiempo, al inicio
de su ciclo, y deben mantener su capacidad productiva para asegurar una correcta maduracin y
agostamiento.
Estos cambios estn asociados con cambios anatmicos y fisiolgicos de las hojas en su desarrollo.
El descenso gradual de la fotosntesis tras la total expansin de la lmina foliar ocurre a la vez que el
descenso en la cantidad de la rubisco, de la fosforilacin y de la conductancia estomtica. Adems,
en hojas viejas se reduce la respiracin mitocondrial y aumenta la fotorrespiracin (Dickmann et al.,
1975).
- Hojas jvenes (terminales pequeas)
. Dbil fotosntesis
. Intensa respiracin nocturna
(oscuridad)
- Hojas adultas
. Ms fotosntesis
. Menos respiracin
- Hojas senescentes
. Dbil actividad fotosinttica

Relacin entre la fotosntesis mxima (%Amx ___ , respecto al valor mximo) y el tamao de la hoja (% rea foliar o o ,

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respecto al valor mximo) y la edad de la hoja (plastocronos) o la posicin que ocupa en el pmpano. Zufferey, 2000.

Zona del pmpano de mxima actividad lmite de 2 a 3 er tercio desde la base (Koblet, 1969 y 1976)
pero esto vara en el transcurso del ciclo. Ya que la edad se correlaciona con la A, y a su vez con la
posicin que la hoja ocupa en el pmpano, las zonas de mxima eficiencia se trasladarn
regularmente hacia posiciones superiores en el pmpano con el tiempo. Sin embargo pueden darse
condiciones atmosfricas determinadas que permitan mantener durante un cierto tiempo los valores
altos de eficiencia fotosinttica.

Curvas de respuesta fotosinttica (Pn )

a la luz (PFD) en hojas principales de
Tempranillo segn la posicin que
ocupan en el pmpano de maduracin.
Madrid, 2004.

La cubierta vegetal de la cepa est constituida por hojas de distinta edad morfolgica. La distribucin
de las hojas segn su edad fisiolgica dentro del canopy juega un papel muy importante en la
fotosntesis a nivel de toda la planta (Wang y Jarvis, 1990; Schultz 1995). Su posicin determinar su
microclima luminoso y la conjuncin luz-edad determinar su contribucin al balance global de la

LA FOTOSNTESIS 14 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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cepa. Por ejemplo, la posicin que la hoja ocupa en un pmpano verticalmente conducido se
caracteriza porque a medida que se incrementa la intensidad lumnica que reciben, disminuye la
edad foliar. Por otro lado hay que tener en cuanta que el tamao de la hoja es determinante tambin
en la medida que dicha hoja contribuye a la productividad global.
En la etapa de maduracin, entre un 90-100% de las hojas que interceptan luz pueden considerarse
adultas (Poni et al., 1996). El problema entonces ser la senescencia precoz de las hojas principales
que depende principalmente de la alimentacin hdrica, del microclima luminoso y de la fuerza de los
sumideros.
Hay que tener en cuanta el papel de los nietos en la maduracin del racimo: si no estn en
crecimiento activo, si sus hojas son adultas y si se encuentran bajo un microclima luminoso correcto
pueden participar muy positivamente ya que su capacidad fotosinttica ser elevada y su
senescencia mas tarda (Koblet, 1971, Candolfi-Vasconcelos y Koblet 1990 y 1994; Schultz et al.
1996; Palliotti et al. 2000; Zufferey et al. 2000).

2.2.3. NIVEL DE CONSUMO DE AZUCARES. SUMIDEROS

La acumulacin de azcares frena la A, mientras que el consumo la estimula. Se trata de una

retroalimentacin positiva o negativa (efecto de los sumideros positivo o negativo). Este fenmeno es
muy importante cuando las migraciones son perturbadas (incisin en la base del pmpano, t matinal
reducida). El consumo rpido de los azcares estimula la A (efecto de los sumideros positivo), por
ejemplo cuando el ratio superficie foliar / peso del fruto es bajo, o pmpanos estriles frente a
pmpanos frtiles. Adems hay que tener en cuenta que es el flujo de agua el que soporta todos los
intercambios.
Hay muchas prcticas vitcolas encaminadas a la alteracin de las relaciones fuente a sumidero en
orden de mejorar la fotosntesis que es la principal responsable de una correcta maduracin de la
uva. Entre otros estn los diferentes sistemas de conduccin, el deshojado, la densidad de
plantacin, las prcticas de poda y el ajuste del nivel de carga. Muchas de ellas buscan favorecer el
transporte de carbono hacia los frutos a expensas de las estructuras vegetativas. Sin embargo estas
operaciones pueden no afectar a la fotosntesis a nivel de hoja (Williams, 1986) o a nivel de toda la
planta (Edson y col, 1993).
SUMIDEROS
. La eliminacin provoca disminucin de fotosntesis (races, racimos)
. Cepas cargadas de cosecha pueden tener ms actividad que las dbiles
. Los asimilados se orientan preferentemente a las zonas tratadas con giberelinas o citoquininas.
. Las relaciones ptimas dependen de variedad, condiciones ambientales, etc.
. Aclareo hacia el envero es ms efectivo que el temprano, por el efecto estimulante que la presencia
de racimos ejerce en la actividad fotosinttica de la hoja.

2.2.4. GENTICO

Variedad/Patrn

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. Capacidad de adaptacin al medio es diferente, en gran parte debido a las exigencias
ambientales para fotosntesis.
. Adaptacin patrn al suelo: adaptacin al rgimen hdrico y ausencia de desequilibrio en
nutricin mineral.
La variedad aporta una variabilidad significativa en trminos de fotosntesis debido a la capacidad de
stas a adaptarse al medio. Chavs (1986) al estudiar variables fisiolgicas de diferentes variedades
concluye que las diferencias encontradas pueden entenderse como adaptaciones a las zonas de
origen. El carcter gentico se manifiesta en la respuesta a la luz, a la temperatura (ptimo de
temperatura en 24C para variedades septentrionales y 28C para meridionales, Motorina, 1958), al
estado hdrico, etc. En cuanto al estrs hdrico se pueden distinguir dos grupos de variedades: las
ms sensibles al estrs hdrico que reducen fuertemente la gs y A (Semillon, Ugni Blanc) y las ms
adaptadas (Chardonnay y Moscatel de Alejandra). En una situacin intermedia se encuentra
Sauvignon y Cabernet Sauvignon (Alburquerque-Regina, 1993). Gmez del Campo (1998) realiz
durante 1994 y 1995 los mecanismos de adaptacin a la sequa de 4 variedades de vid cultivadas en
maceta en los Campos de Agrnomos de Madrid. En condiciones de buena alimentacin hdrica,
Gmez del Campo (1998) no encontr diferencias de actividad fotosinttica existente entre genotipos
entre Garnacha, Tempranillo, Chardonnay y Airen cultivadas en maceta en Madrid. Entre estas
variedades, la misma autora encontr que el Tempranillo present las tasas ms altas de fotosntesis
tanto en estrs como no estrs. La Garnacha en condiciones de estrs obtuvo valores muy bajos.
Schultz (1996) observ que esta variedad evitaba la sequa (adaptada) cerrando los estomas para
mantener en valor adecuado el potencial hdrico, con lo que hace fotosntesis slo a primeras horas
de la maana. La variedad Airn present un descenso de la fotosntesis en condiciones de total
disponibilidad de agua ms amortiguado que el resto de las variedades. Encontr que la variedad
Chardonnay fue la que peor regul la escasez de agua ya que abre los estomas ms horas pudiendo
esto suponer una deshidratacin irreversible. En cuanto a la respiracin oscura, la Garnacha y el
Chardonnay presentaron valores en general mayores frente a Tempranillo y Airn, tanto en estrs
como en condiciones de no estrs hdrico.

3. EVOLUCIN DE LA FOTOSNTESIS

3.1. EVOLUCIN DIARIA

La fotosntesis, en das claros y en hojas bien
expuestas a la luz, aumenta desde primeras horas de la
maana hasta alcanzar un mximo y disminuir
posteriormente durante el resto del da o recuperarse
parcialmente, avanzada la tarde.
Este comportamiento se debe a que durante las
primeras horas del da se produce un aumento en la
iluminacin, la temperatura y la conductancia
estomtica. La cada posterior puede ser debida a un
progresivo cierre estomtico debido a las altas

LA FOTOSNTESIS 16 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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temperaturas, aumento del VPD y disminucin del potencial hdrico, o a la inhibicin de la fotosntesis
por acumulacin de azcares (Champagnol, 1984) o a la continuada exposicin a intensidades
lumnicas superiores a las de saturacin (Iacono y Sommer, 1996). El mximo se puede desplazar
segn el contenido de agua en el suelo: Yuste (1995) y Gmez del Campo (1998) lo encuentran a
primeras horas de maana, Baeza (1994) a medioda o ya entrada la tarde Bartolom (1993), figuras
3, 2 y 1 respectivamente.
La recuperacin parcial vespertina, cuando se produce, da lugar a un segundo mximo relativo
debido a una nueva apertura estomtica como respuesta a condiciones ambientales de nuevo
favorables pero que es un mximo de menor (Yuste, 1994).
.

Evolucin diaria de la fotosntesis foliar de la var. Tempranillo. Dos tratamientos de riego: T1: 40% ETo, T2: 20% ETo. Campos
de Prcticas de Agrnomos. Madrid. 2003

3.2. EVOLUCIN ESTACIONAL

La fotosntesis aumenta al principio del ciclo para alcanzar un mximo, a media estacin, y
posteriormente disminuir hasta la cada de la hoja.
A finales de la primavera o comienzos del verano, la planta ya ha desarrollado una superficie foliar
suficiente y las condiciones ambientales (temperatura, iluminacin, duracin del da, agua en el
suelo,) son ideales para una fotosntesis alta (Champagnon, 1984)

La tendencia descendente de la fotosntesis, paralela a la disminucin de las condiciones

ambientales ptimas es el comportamiento que caracteriza al pleno verano. El contenido de agua en
el suelo y las condiciones de las hojas provocan una reduccin de la fotosntesis y una parada del
crecimiento. A partir de este momento el destino de los fotoasimilados es la respiracin, la
maduracin y la acumulacin de reservas (Champagnon, 1984). La cada en verano de la fotosntesis
se atena si el contenido de agua en el suelo no es limitante. Despus de vendimia y hasta la cada
de hojas, la fotosntesis sigue bajando debido a las condiciones ambientales (disminuye la
iluminacin, la temperatura y la duracin del da) y al envejecimiento de las hojas.

LA FOTOSNTESIS 17 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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 Evolucin de la fotosntesis mxima
(Amx) durante el ciclo 2004 para
diferentes tratamientos de riego:
dosis de riego proporcionales a la
ETo: 45, 30, 20 y 0% para los
rombos, cuadrados, tringulos y
cruces, respectivamente.
Estados fenolgicos: Floracin (6/6);
Envero (18/7); Maduracin (4/10).
Centeno, 2005.

FOTOSNTESIS DE RGANOS DISTINTOS A LAS HOJAS

Fundamentalmente, los rganos cloroflicos diferentes de las hojas realizan fotosntesis refijando
CO2 procedente de la respiracin, de tal forma que los pmpanos pueden reducir las prdidas de CO 2
por respiracin en 70-90%, incluso los sarmientos llegan hasta el 13%. Dependiendo del estado de
crecimiento de las bayas, stas son capaces de refijar del 10 al 90% de las prdidas de CO 2 por
respiracin con luz. La fotosntesis expresada por baya oscila de 10-120 mg CO 2 h-1.
Nietos (Koblet, 1969, 1976) Koblet y Perret (1971). Si los nietos se desarrollan pronto el efecto
parsito inicial desaparece con el tiempo y su presencia acaba resultando positiva.
Pmpano frtil ms activo que el estril (Stoev, 1966)
Bayas CO2/O2 < 1. Poca contribucin

LA FOTOSNTESIS 18 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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3. FOTOSNTESIS DE LA CUBIERTA VEGETAL
La estimacin de de la fotosntesis neta midiendo los
A intercambios gaseosos a nivel de hoja, aunque es una
tcnica vlida, presenta una serie de limitaciones
cuando se extrapolan los resultados a toda la planta ya
que en la asimilacin neta intervienen numerosos
aspectos, las diferencias de edad en las hojas, su
contenido en clorofila, la respiracin de los tejidos
vegetativos y reproductivos, estrs biticos o abiticos
B
y variaciones adicionales debidas a diferencias dentro
de la planta o entre plantas como consecuencia de la
carga en racimos, de la proximidad de sumideros de
carbohidratos y de relaciones fuente/sumidero

C distintas. Por ejemplo, la superposicin de hojas

reduce la energa incidente en cada capa nueva. Entre
el 70-90% de la fotosntesis del canopy es debida a la
radiacin directa, por ello gran parte de las actividades
en el viedo van encaminadas a aumentar la superficie
D foliar expuesta. La contribucin de una nica hoja a la
fotosntesis global vara al considerarla como parte de una poblacin de hojas, por ejemplo, aunque
una hoja aclimatada a la sombra tenga poca fotosntesis, a determinadas horas del da, puede que
las condiciones meteorolgicas de la superficie externa sean limitantes (temperatura figura A-,
higrometra figura b-) con lo que toman importancia relativa las hojas sombra (lnea discontinua para
la transpiracin -figura c- y para la fotosntesis figura d-) respecto a las hojas expuestas a luz directa
(lnea continua).

En muchos casos conviene tener en cuenta que las hojas interiores pueden contribuir del 20-30% de
la asimilacin diaria, debido a intercepcin de radiacin difusa.

La vid presenta una cobertura vegetal heterognea pues existen volmenes de vegetacin separados
por porciones de suelo. Este irregular reparto de la vegetacin disminuye la eficiencia en la captacin
de la energa luminosa respecto a una misma superficie vegetal repartida homogneamente por dos
razones principalmente:

1.- disminuye el porcentaje de hojas que reciben radiacin directa y aumenta las hojas con radiacin
difusa.
2.- en ciertos momentos del da (a primeras y ltimas horas del da en orientaciones E-O, a medioda

LA FOTOSNTESIS 19 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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en N-S) un alto porcentaje de radiacin solar incide sobre el suelo. El 90% de esta radiacin servir
para calentar las partes basales de la atmsfera y el suelo, el resto es reflejado y podr ser usado por
las hojas.

La arquitectura de la cubierta vegetal es un factor bsico que es necesario caracterizar pues

condiciona el microclima y por tanto la fotosntesis, la productividad y la calidad de la cosecha.

Es importante conocer la superficie foliar desarrollada, que es la fuente de asimilados, y las

caractersticas que determinan su microclima. El rea foliar representa la superficie de intercambio
entre la planta y el medio areo y por tanto la intensidad y calidad de estos intercambios depender
de la disposicin de las hojas y de su superficie (Fregoni, 1984). El ndice de rea foliar o LAI es el
parmetro ms utilizado y se define como la relacin entre la superficie de hojas y la superficie del
suelo (Carbonneau, 1989): m2 superficie de hojas/m2 superficie de suelo.

La produccin fotosinttica aumenta con el LAI hasta un punto a partir del cual el aumento de la
densidad de vegetacin limita el nmero de hojas expuestas a radiacin directa (Reynier, 1989).
Necesitamos cuantificar la superficie foliar en funcin de la iluminacin que incide sobre ella, es decir
conocer la superficie de hojas activas por unidad de superficie de suelo. Para ello podemos corregir
LAI con la iluminacin media de la vegetacin, o incluso teniendo en cuenta la exposicin directa o
indirecta a la luz, las zonas sombreadas, la fotosntesis media, la senescencia, la macroporosidad y
el espesor de la cubierta. Ya que estas medidas son delicadas y largas, en la prctica son sustituidas
por la superficie foliar externa de la cubierta que representa su permetro exterior (SA). Estos ndices
no tienen en cuenta por ejemplo edad y posicin del pmpano que afectan a la fotosntesis.

El espacio del que disponen las hojas, racimos y pmpanos dentro del canopy afecta a la produccin
y a la maduracin. Dos ndices que se emplean para evaluar la densidad son la relacin LAI/SA y el
nmero de capas de hojas. La relacin LAI/SA es el inverso del ndice foliar (IF) que representa la
parte media de superficie foliar que recibe luz solar directa. El nmero de capas de hojas (LLN) se
puede obtener a travs del mtodo del point quadrat.

4. INTERCEPTACIN DE LA RADIACIN POR LA CUBIERTA VEGETAL

La radiacin solar atraviesa la atmsfera y alcanza la vegetacin de forma directa y difusa. La

radiacin directa es ms importante cuantitativamente, salvo en das nublados donde la difusa toma
ms importancia al ser absorbida la directa por las nubes para posteriormente ser emitida en todas
las direcciones. Hay que recordar el balance energtico de la hoja. La radiacin interceptada y

LA FOTOSNTESIS 20 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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absorbida por la cubierta vegetal es el balance entre las radiaciones que entran menos las que salen.
Las radiaciones que ENTRAN: incidente (difusa y directa), la reflejada por el suelo. Las radiaciones
que SALEN: transmitida por la cubierta al suelo y la reflejada por el conjunto suelo-cepa.

La cantidad de luz interceptada es un factor muy importante por su interaccin con otros factores:
temperatura de las hojas, estado hdrico de la planta (Zufferey y Murisier, 1997), y por su influencia
en la fijacin del carbono (Schultz, 1995; Zufferey y Murisier, 1997); directamente relacionada con la
produccin de la biomasa (Pelaez y col, 1997; Zufferey y Murisier, 1997; Intrieri y col, 1998),

La cantidad de radiacin que incide sobre nuestro viedo vara con la latitud, la estacin y las
condiciones metereolgicas del da (soleado y nublado). En un da soleado la intensidad de los rayos
de sol es relativamente constante. Pero la cantidad de radiacin directa absorbida depende de la
posicin del sol, de la arquitectura de la cubierta, de la orientacin de las lneas de cultivo.

5. MICROCLIMA DE LA CUBIERTA VEGETAL

Forma de la cepa como resultado de la interaccin entre los elementos de la geometra de la

plantacin, de la orientacin de las filas, de la poda de formacin y mantenimiento, empalizamiento y
porte de la vegetacin, y operaciones en verde.

El microclima de la vid es el espacio que representa el interior y los alrededores inmediatos de la

cubierta vegetal y se adopta este trmino para definir las condiciones ambientales prximas a las
hojas y frutos. La variacin del microclima del canopy afecta a la fotosntesis, la respiracin, el
potencial hdrico foliar, el crecimiento de los pmpanos y bayas y la maduracin.

La temperatura de las hojas bien expuestas se calientan al absorber radiacin solar pero tambin se
refrigeran por conveccin gracias al viento y por transpiracin. Su temperatura puede ser entre 1-7C
mayor a la ambiental. En las hojas interiores la temperatura puede llegar a ser 2C menor ya que no
absorben calor del sol y mantienen cierto grado de transpiracin.

La evaporacin disminuye en el interior del canopy como consecuencia de la atenuacin de la

radiacin, de la temperatura y de la velocidad del viento y de la humedad. Esto se incrementa con
cubiertas de mayor densidad y se favorecen las enfermedades.

La velocidad del viento se reduce por el efecto amortiguador de las hojas, que depende de la
densidad y de la direccin de las filas respecto al viento. Los vientos fuertes reducen la conductancia,
la transpiracin por tanto la fotosntesis.

LA FOTOSNTESIS 21 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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La humedad aumenta debido a la transpiracin de las hojas y la menor velocidad del viento, siendo
mayor que la ambiental en canopies densos.

La luz no se distribuye uniformemente al atravesar la cubierta vegetal ni en altura. Slo la luz que
reciben las dos primeras capas de hojas es suficiente para una asimilacin neta positiva, en los das
nublados slo la que recibe la primera capa. La superficie foliar externa es la responsable del 70% de
la fotosntesis total de la planta. Generalmente, la luz que reciben las partes altas del canopy es
mayor que la que recibe las bajas, debido a la sombra proyectada por las lneas vecinas. Adems se
altera la calidad espectral de la luz, de manera que las hojas exteriores absorben principalmente en
la zona del rojo y azul, reflejando ms el verde. Disminuye por tanto la relacin R:FR (rojo:infrarrojo)
que regula el equilibrio del fotocromo (ste influye en muchos aspectos del crecimiento,
diferenciacin y metabolismo).

6. TRASLOCACIN, UTILIZACIN Y ALMACENAJE DE FOTOSINTATOS.

Mientras la productividad total de materia seca depende de la fotosntesis global de la cepa, el

volumen de una cosecha depende de la produccin de fotosintatos dirigidos hacia el desarrollo de
racimos en detrimento del crecimiento vegetativo. Luego hay dos aspectos a considerar: la
fotosntesis global y la traslocacin y utilizacin de los fotosintatos en los diferentes rganos de la
cepa.

6.1. TRASLOCACIN

En un pmpano en crecimiento se distinguen dos figuras que son la base para entender los
movimientos de los fotoasimilados en el mismo: fuente y sumideros.
- Fuente: En ella por fotosntesis se producen sustancias hidrocarbonadas a partir de CO 2
y agua. Produce ms de lo que necesita por lo que se produce una exportacin de los
productos a otras zonas (sumideros)
- Sumideros: Puede que tengan clorofila y realicen fotosntesis pero sus necesidades
superan a la produccin e importan productos desde otras zonas del pmpano (fuentes).
La distribucin de los carbohidratos en la planta implica la competencia entre sumideros (Keller y col,
1995). Esta competencia se encuentra determinada por la fuerza del sumidero y la proximidad y
eficacia de sus conexiones vasculares con las fuentes. La fuerza o capacidad del sumidero para la
acumulacin de metabolitos queda definida por su tamao y actividad (Miller y col, 1996) y vara a lo
largo del ciclo. Por ejemplo, una hoja al principio de su crecimiento es un sumidero (parsita) pero
a medida que va desarrollndose el grado de parasitismo va disminuyendo hasta que se hace nulo y
pasa a ser una fuente. Lo mismo ocurre con los nietos. En cuanto a los racimos, antes de floracin la
inflorescencia tiene un mnimo, por no decir nulo, efecto sumidero. Desde el momento que se lleva a
cabo la fecundacin y comienza a desarrollarse el fruto, este adquiere una gran fuerza como
sumidero.

LA FOTOSNTESIS 22 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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6.2. FORMA Y VA DE TRANSPORTE

Una pequea parte de los productos de la fotosntesis es utilizada por las hojas para su
mantenimiento y crecimiento, el resto emigra hacia otros lugares de la planta donde se utiliza o se
almacena.
En las plantas superiores la principal forma de transporte es la sacarosa, azcar cuya molcula es
ms voluminosa pero menos activa qumicamente que la de glucosa y fructosa, y es transportada
principalmente a travs de los vasos liberianos
Los productos de fotosntesis son usados para sintetizar almidn en los cloroplastos y sacarosa en el
citoplasma. Cuando la sacarosa producida excede del transporte, se sintetiza almidn. Puede haber
solo una pequea degradacin de almidn, durante los perodos de fotosntesis activa.

Los productos fotoasimilados son transportados principalmente por los vasos liberianos como
sacarosa.
La posibilidad de transporte de la sacarosa est determinada por la tasa de fotosntesis, el reparto de
fotoasimilados entre las formas de CHO transportables (sacarosa) y no transportables (almidn,
celulosa), la velocidad de sntesis de sacarosa, la velocidad con la que esta es transferida al floema,
la velocidad con la que el floema se carga con sacarosa.

La traslocacin precisa energa, aunque tambin hay gradientes de difusin por concentracin pero
no es bien conocido. Desde dnde se sintetiza se mueve a travs del mesfilo. Puede moverse a
travs del apoplasto (espacio libre) y hacerlo a favor de gradientes de concentracin, o en el
simplasto por cotransporte de protones (energa). En floema forma un continuo en el que la carga de
sacarosa parece suficiente para asegurar el flujo.

Las traslocaciones son verticales y laterales.

Con elementos marcados se ha podido observar que tambin existe un desplazamiento a travs del
xilema y en sentido transversal de los ramos. Por ejemplo Kriedemann (1969) observ tratando una
hoja con 14CO2, que la radioactividad se encontraba en el fruto opuesto al cabo de una hora. Algunos
estudios han visto que la hoja que ms contribuye al racimo es la opuesta.

Delrot y Bonnemain (1979) estudian el transporte lateral del carbono asimilado. Observan que antes
de entrar en el floema que asegura su movimiento longitudinal, debe efectuar un recorrido lateral
desde los cloroplastos hasta los haces liberianos. Este sale en forma de triosas-fosfato y en el
citoplasma de su clula se sintetiza la sacarosa que es la que se trasporta lateralmente va
simplstica y va apoplstica.

El floema lo trasporta hasta el rgano receptor. Aqu su distribucin lateral no es totalmente

unidireccional, por ejemplo, en la raz una parte vuelve a los rganos areos. Los azcares de los
tejidos de reserva harn un recorrido lateral y en sentido inverso hasta la va longitudinal que los lleve

LA FOTOSNTESIS 23 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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a los nuevos tejidos, esta va es principalmente floema pero tambin puede ser xilema (la savia bruta
contiene aa, c. orgnicos y a veces glcidos en cantidades relativamente importantes, Bollard,
1960).

Existen indicios de que la sacarosa sigue caminos determinados por los ortsticos o filotaxis dstica:
las hojas que estn en el mismo ortstico que los racimos son las primeras que los alimentan de
asimilados, al menos hasta envero. Las hojas basales del ortstico opuesto, principalmente alimentan
al tallo, tronco y raz. (Motomura, 1990)
6.3. DIRECCIN. MODELOS DE TRASLOCACIN.
Debido a las relaciones
fuente-sumidero en los
pmpanos, aparecen
movimientos de
fotoasimilados entre los
diferentes rganos que
permiten establecer
modelos de traslocacin.
El transporte de los
fotoasimilados desde las
hojas expandidas sigue el
mismo modelo de su
actividad fotosinttica.
Cuando la hoja alcanza un
tercio o la mitad de su
tamao definitivo, es mayor
lo que exporta que lo que
importa, contribuyendo al crecimiento global de la cepa (fuente).
El movimiento de fotoasimilados a lo largo del pmpano depende del desarrollo vegetativo y
reproductivo. Las primeras 2 o 3 semanas tras el desborre se caracterizan por el movimiento de las
sustancias de reserva de los elementos permanentes hacia el pmpano y hacia su pice en
crecimiento. Las nuevas hojas no exportarn hasta alcanzar un tercio o la mitad de su tamao
definitivo. Tras este periodo y hasta floracin ya existe un cierto flujo baspeto hacia las partes viejas.
Las inflorescencias son sumideros muy dbiles, pero durante la floracin se establece una gran
competencia entre las inflorescencias y el pice. Desde cuajado hasta envero existen principalmente
tres sumideros: el pice del pmpano, los racimos y las partes permanentes. Al pice lo alimentan las
hojas superiores, a los racimos adems de las hojas del pmpano las reservas de la madera vieja y
todo el pmpano aporta reservas que se transportan baspetamente. En el envero, las sustancias
elaboradas cesan temporalmente su circulacin hacia las races siendo en estos das los racimos

LA FOTOSNTESIS 24 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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grandes consumidores. En este periodo los brotes sin racimos que antes transportaban la mayor
parte de sus asimilados hacia las races, interrumpen el transporte en esa direccin para dirigirlos,
casi en su totalidad, hacia los racimos de los brotes frtiles. Pasado este periodo de acumulacin en
los racimos vuelven a ser enviados al sistema radicular. El resto del periodo de maduracin de las
bayas se caracteriza porque son los racimos los principales sumideros, siendo menores los nietos, el
desarrollo del principal y la acumulacin de reservas. Despus de la vendimia, los asimilados son
transportados fuera del sarmiento hacia la madera vieja y races. Este es un periodo de importante
crecimiento radicular.

La hoja deja de ser sumidero y pasa a ser fuente alrededor de la mitad de su tamao. Al principio sus
asimilados se transportan hacia el pice del brote, pero cuando se separa de su posicin inicial por
dos hojas adultas, exporta en ambos sentidos, hacia el pice y hacia la cepa. A medida que bajamos
de rango en el pmpano domina el movimiento baspeto hasta ser l nico (parada de crecimiento).
En cambio, las hojas por debajo de los racimos tras envero presentan traslocacin en ambos
sentidos y por la gran fuerza de sumidero que suponen los frutos en crecimiento.

La joven inflorescencia es un dbil sumidero en comparacin con el pice y la cepa y no influye en la

direccin de los asimilados. Desde 10-14 das antes de floracin hasta cuajado, el racimo atrae
dbilmente los asimilados. Las yemas axilares, los zarcillos tienen muy poco efecto sumidero. Los
nietos se comportan como hojas jvenes hasta que una o dos de sus hojas se hacen adultas, desde
ese momento dejarn de importar asimilados. Antes del cuajado los sumideros ms importantes son
los pices y la cepa, tras cuajado son los racimos. Koblet (1975) y Calo e Iannini (1975) indican que
los nietos trastocan asimilados a los racimos del mismo ortstico.
Velocidad: Ascendente: 15-17 cm/s
Descendente: 34-44 cm/s

Gradientes estacionales
En el grfico se observa que en las primeras fases de crecimiento, el gradiente de asimilados en el
pmpano joven es acrotono, las hojas jvenes y zonas meristemticas son sumideros. Ms tarde
aparece una segunda polaridad basipeta hacia racimos, nietos y rganos de reserva, en equilibrio
con lo anterior. Despus de la parada de crecimiento solo subsiste la basipeta

Hoja: 50% del tamao normal, para exportar. Koblet: 1/3 de su tamao final comienzan a exportar,
pero la importacin no cesa hasta 1 /2 del final y 3/4 para nietos.

Ejemplos de modelos de distribucin de fotoasimilados (Baldini, Intrieri)

LA FOTOSNTESIS 25 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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6.5. UTILIZACIN DE CARBOHIDRATOS

La utilizacin de los carbohidratos vara mucho con el ciclo, as, antes de antesis el 98% del carbono
se utiliza para edificar, mientras que durante la maduracin del fruto, el 83% se utiliza como
acumulacin de hidratos de carbono no estructurales.

La fotosntesis neta global es igual a la masa de azcares fotosintetizados, disminuida por la

respiracin. Lo productos resultantes de la fotosntesis neta se destinan bien a la formacin de
pmpanos, hojas, bayas, crecimiento y desarrollo de races y tronco, bien a la acumulacin de
glcidos sea en forma soluble (bayas) o insoluble (almidn de los rganos vivaces).

La materia seca y su reparto es un buen estimador de esta fotosntesis neta. Trabajos como los de
Miller et al. (1997) indican que existe una relacin lineal positiva entre la materia seca global
producida por la cepa y la tasa de fotosntesis neta media para el conjunto de la planta.
Champagnol (1984) establece el orden de prioridad en el reparto de asimilados durante el ciclo de la
siguiente forma:
- En el periodo de crecimiento: 1) consumo en el propio lugar de produccin, 2) pices en
crecimiento, 3) bayas jvenes.
- En maduracin, tras la parada de crecimiento: 1) consumo en el propio lugar de
produccin, 2) bayas, 3) partes perennes.
Cuando tras envero no se ha producido la parada de crecimiento, los pices son

LA FOTOSNTESIS 26 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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 sumideros dominantes respecto a las bayas y partes vivaces.

La acumulacin de reservas y la utilizacin de los fotoasimilados dependen del momento de

crecimiento del pmpano y del nivel de cosecha.

El periodo tpico de utilizacin de los carbohidratos por los elementos permanentes de la cepa es el
que transcurre desde desborre hasta floracin. Tambin son usados por el pmpano que presenta un
crecimiento muy acentuado hasta que en floracin desciende bruscamente. Este descenso depende
en gran medida de factores como la humedad del suelo, el clima, la fertilidad del suelo, la carga y la
variedad.

Existe un periodo corto de tiempo, coincidente con el descenso en la velocidad de crecimiento del
pmpano, donde la cantidad de reservas que se movilizan de los elementos perennes se iguala con
los carbohidratos que proceden de la fotosntesis.

Para el resto del ciclo hay una acumulacin de carbohidratos en los tejidos de la madera. Poco
despus de que el crecimiento del pmpano descienda, los carbohidratos empiezan a acumularse en
los pmpanos que los producen. La acumulacin se inicia en la mitad del pmpano y contina hacia
arriba y hacia abajo del mismo. La velocidad es pequea al principio y a medida que avanza el
periodo de maduracin se acelera.

6.6. ACUMULACIN DE CARBOHIDRATOS. MATERIA SECA ACUMULADA.

Las estructuras permanentes (raz, tronco) pueden variar anualmente en almidn un 10% (Stoev,
1966). Este autor en la misma experiencia observ una prdida de 175 g.cepa -1 entre desborre y
floracin. La reserva es menor en antesis ms que en ningn otro estado fenolgico. Posteriormente
registra un incremento (Williams, 1996).

Existe un equilibrio entre el crecimiento de las races y de la parte area. Algunos autores dicen que
los carbohidratos almacenados en las races son nicamente utilizados por las propias races.
En cuanto a la acumulacin media anual en el tronco algunos resultados son los siguientes: 527
g./cepa.ao en Tompson sedles hasta los 7 aos; 250 g/cepa.ao en Cabernet Sauvignon hasta los
18 aos; 300 g/cepa.ao en tronco y cordones de Chenin blanc durante 12 aos. Pero estos
resultados varan mucho, incluso entre diferentes aos.
Diversos autores han cuantificado el reparto de materia seca en las partes renovables: Fernndez y
col (1077) con 6 tipos de espaldera con diferentes alturas y marcos de plantacin, obtienen
resultados muy similares: 61% racimos, 23% hojas, 16% sarmientos. Fregoni (1980): 42-53%
racimos, 13-29% hojas, 22-37% sarmientos. Bartolom (1993) en plantas en secano: racimos 39-
43%, hojas 28-34%, sarmientos 27-29% y en regado: racimos 52-56% hojas 19-22% y sarmientos
25-26%. Baeza (1994) bajo regado en Tempranillo en espaldera encontr: 57% racimos, 19% hojas,

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24% sarmientos, para vaso alto: 47% racimos, 22% hojas, 31% sarmientos, para vaso bajo: racimos
40%, hojas 26% y sarmientos 35% y para cortina: racimos 41%, hojas 28% y sarmientos 31%.

En la prctica, la cuantificacin de la biomasa total producida se limita a los elementos renovables

que nos permite una buena aproximacin a la productividad total de la cepa por suponer entre el 88-
93% de la materia seca total producida anualmente (Williams 1996). Yuste (1995) sostiene que el
anlisis de la biomasa de los rganos renovables de la planta, expresada en materia seca, es una
forma objetiva de evaluar el crecimiento, el desarrollo y cuantificar, en unas determinadas
condiciones, el potencial productivo de la vid.

Miller et al. (1996) describen un comportamiento doble sigmoide en la acumulacin de materia seca
en la planta entera donde se distinguen dos periodos de crecimiento: uno entre desborre y floracin y
otro entre cuajado y maduracin; y dos periodos donde el crecimiento es ms lento: uno durante la
floracin y otro al final del periodo vegetativo. Otros modelos son los de Gmez del Campo (1985) y
Sipiora (2005) donde sealan los periodos tpicos de acumulacin de materia seca, vlidos a priori,
para condiciones similares de cultivo, ya que la produccin de materia seca del canopy depende de
la variedad, del portainjerto, del sistema de conduccin, del rgimen hdrico y de la carga entre otros.

Smart y Coombe (1983) recopilaron varios trabajos:

rgano Distribucin de la materia seca (g)
Races 4.310 (38%)
Tronco + cordn 3.610 (32%)
Brotes 1.490 (13%)
Hojas 600 (5%)
Racimos 1.350 (12%)
TOTAL 11.360

Araujo y Williams (1988) con Thompson Sedles de dos aos de edad sin racimos y podadas a
pulgares, con un rea foliar de 4.1 m2, obtuvieron 1.670 g.cepa-1:
rgano Distribucin de la materia seca (%)
Races 24,8
Madera vieja 10,3
Madera de un ao 42,4
Hojas 2,4

Williams y Biscay (1991) en Cabernet Sauvignon de 18 aos sin riego y con un rea foliar de 7,2 m -2
obtuvieron:
rgano Distribucin de la materia seca (g)

LA FOTOSNTESIS 28 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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Races 3.159 (27%)
Tronco 4.311 (37%)
Madera vieja 230 (2%)
Madera de un ao 1.000 (9%)
Hojas 780 (7%)
Racimos 2.150 (18%)
TOTAL 11.630

Mullins y col (1992) obtuvieron en Chenin Blanc de 10 aos:

rgano Brotacin 1 semanas tras 2 semanas Madurez comercial
floracin tras envero
Races 2.139 (27%) 2.535 (21%) 3.020 (20%) 2.984 (16%)
Tronco 2.535 (32%) 2.870 (24%) 2.961 (20%) 3.015 (16%)
Cordn 3.319 (41%) 3.646 (31%) 3.284 (22%) 3.421 (18%)
Brotes 1.143 (10%) 1.198 (8%) 2.539 (13%)
Hojas 1.185 (10%) 1.469 (10%) 1.732 (9%)
Racimos 519 (4%) 2.901 (20%) 5.199 (28%)
TOTAL 7.993 11.898 14.833 18.890

7. RESERVAS

Conviene recordar, tal y como vimos anteriormente, que las estructuras permanentes de la vid son la
primera fuente de carbohidratos en ausencia de pmpanos. Los hidratos de carbono no estructurales
de las partes permanentes, consecuencia de la fotosntesis pasada, pueden representar cantidades
muy importantes, por ejemplo, Ruhl y Clingeleffer (1993) han encontrado valores 1680 a 2216 g cepa -
1
segn el tipo de poda. En la figura 1 (pg. 855) se puede ver la variacin estacional de los azcares
solubles y del almidn en las partes permanentes (tronco y races) y que representa porcentajes muy
importantes, se observa que durante el invierno, en races y troncos, ms del 15% del peso seco son
almidones y, del 4 al 5% azcares solubles.

Despus de vendimia, prcticamente todos los asimilados van hacia el tronco y las races y se
almacenan en forma de almidn en las clulas de la madera. El crecimiento de las races tiene dos
picos, uno en la antesis y otro en vendimia. Las partes permanentes aumentan en masa a lo largo del
ciclo, pero el crecimiento mayoritario se produce antes de envero. En un estudio cerca del 10 30%
del C asimilado por las cepas jvenes fue traslocado al tronco. Los carbohidratos (principalmente en
forma de almidn) y los minerales son almacenados como reservas en las partes permanentes de la
cepa. Los requerimientos en carbohidratos almacenados son muy intensos al principio del
crecimiento ya que es baja la cantidad de asimilados formados por las hojas, todava jvenes. El
contenido de estos en la madera de los sarmientos y del tronco aumenta durante el desarrollo y
maduracin de la uva, cuando cesa el crecimiento de los pmpanos. Durante el ciclo y despus de la
vendimia se acumula tambin en las races.

BIBLIOGRAFA
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LA FOTOSNTESIS 29 Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza

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