Rev. Ecol, Biol Sol, 1989, 26 (4) : 407-416. Ciclos biogeoquimicos en bosques de la Sierra de Béjar (Salamanca, Espaiia). 3. Descomposicién de la hojarasca Por I. SANTA REGINA, J. F. GALLARDO & C. SAN MIGUEL, Colaboraciin téenica = J. Busros(+); C. Perez _ ERN.AJCSALC., Apdo. 257, Salamanca 37071, Espaia ‘Synopsis: This work yes to know the evolution and decomposition rate of the forest littrs i sit. Quantitative and qualitative data ate shown, and st is possible to conclude that the rate of decomposition is similar on the three forest litters, Keywords: Biogeochemical cycles, Forest ecosystems, Forest litter decomposition. INTRODUCCION La liberacién de nutrientes en el proceso de descomposicién de la hoja- rasca forestal es fundamental en el ciclo biogeoquimico © importante para el crecimiento de las plantas; este papel clave de la mineralizacion de la materia orginica para la nutricion’ mineral de los vegetales ha sido senalado fehaciente mente por Brrc & TuEaNDe® (1984), Los factores que influyen en la mineralizacion de Ia materia orgiinica son muy variados y, a veces, no muy bien establecidos: entre los mas_relevantes encontramos la temperatura y la humedad, como factores limitantes de la descom- posicidn de la hojarasca del bosque; se ha encontrado alta correlacién entre temperatura y evolucion de CO, en estudios de campo (EDwards, 1974), Wirkawp (1966) indicd que la descomposicién de las hojas es controiada, en orden de importancia, por la temperatura, densidad bacteriana y humedad: las temperaturas elevadas estimulan la descomposicion (SHANKS & O1S0N, 1961), que determinan influencias significativas con s6lo un aumento de 1°C. Asimismo, Minpeanan, (1968); Fooet. & Cromack, (1977); Meentemever, (1978); y SWIFT ef al., (1979) han mostrado cémo la velocidad de descomposicion de la hojarasca esti relacionada de forma positiva con el contenido de nutrientes y no asi con la calidad del substrato. MiNvERwAN (1968) estimo la velocidad de descomposi- cién total a partir de las velocidades de descomposicion de los. diferentes YUE DECOLOGIE ET DE MOL OG BU SOL - 0O3S-1822/89/04 407 10/S 3.00/@ Gauthier-Villars408, [SANTA REGINA, JF CALLARDO & € SAN MIGUEL ‘aunque encontr que las velocidades clementales eran dificiles ‘leu otra durante de calcular debido a las transferencias de materia de una eategor el curso de descomposicién. Numerosos autores (Bocock & Guaeser, 1957; Lester & BIcHavr, 1973: JENSEN, 1974; Anck & Metitto, 1979) han intertado caracterizar la cinética de biodegrada- cin’ del material vegetal y la liberacién concomitante de bioelementos utili- ‘zando la técnica clisiea de las bolsas de hojarasca (« litterbags ») El objetivo del presente trabajo es, pues, conocer la evolucion y velocidad de descomposicién de la hojarasca de ‘tres formaciones forestales in sins en la Sierra de Bejar (Provincia de Salamanes), con el fin de obtener una mejor compren- sién del reciclado de los bioclementos asociados a la materia organica 1, ~ MATERIAL ¥ METODOS. A) Caracteristicas generales de los ccosistemas forestales {Una breve descripein de a zona de etuaioha sido dada en trabajos anteriores (SANTA REGINA & GALLARDO, 1985, GALLARDO er af, 1989), Sean seleseionado tres parcels stuadas en ots tes fcesinteras forestales (un bosque climicico de Querews pyrenaica, un bosque paracimicico de Castanea satica y un bose disclimacico de Phas syfesrah- Adonis de esas tres parclas ubicadas tn los boss salados. set selocionada olra cuirta en un earo del robollar. que pretende ser representative de una pradera, con objto de comprobar 8 ct propio medio ene inuencia signficaia sabre la descomponiciin de ia hojarasca By Métodos Fn los cuatro lugares itados se dspusron sobre seo w iter-ags» emdradas de 2 mm de mall {on namero de 2, 21,21 42, expecthamente), con une superfe de S00 am, sigucndo el trctodo de Bacon & Gina (197). En intron de cada ua de ls Doles sc eolcaron 1S de Troms o aclu fein cabs de cade econtems oresal, pevumene seadis a temperatura tment De esta manera se sigue ln evolieln els hojat de rebolo en rebolr de eaten eh Cavasur) Jasin de pno en pian emis hero akan, dela rs empesen prada Las tis se coloaron e 10 de ero de 1985 (esto, ern al scr or ica, cl 21 de Mayo testo I. de Jo (eta 2) 0 de octubre (estado 3). 1 de dembre (sao 4) de iss, 7 de mara estado 5, 10 de abr eat 9 de jn estado 7) de 1986 Una vee tomas as bots ‘etcmnon. hind» SPC, eo Ta carton onc, igo Clk, rmgnesi,fosfoo, pois, sod, anges hero, eabre nc. Las mivctas se mpiaron on sire rrarony earn de acuerdo cane procalimiento propusto por CHAPMAN y Pwa? (W909) boots en soluson 1:18 de HNO,” HCL: HO; segin Rab (1963) cx preferible ‘Sear fas moose a 80°C. pare evar perica de sustains voles, Los mitodos anaitcos son los radsioalmente acepadosy a lizados por fos minos autres ca ot trabajo anterior (SANTA REGINA ef de T986)”carbono toll, por via seca mediante un Garmogaph "8 Wostworr, nitgeno. total ‘nedlanle un micokidah! DOLAT-AFORS: afro, olormeta, con tctvansdato améniso (Chxmunn & PRATT, 1979), paso y soa, medanke fetometra de lama (PraacPoy clio, magnesio, ers, mangincss, bre yin, meant epeto- fotometta de abworcinaiGnica (VARIAN 130) Se ba emplado ol método adie de misinas diferencias significative: (LSD) pare rclaconar ta composidon miosal de cada ino de Tos blodemenios de In jr, tanto ead DESCOMPOSICION DE LA HOIARASCA 409 II, ~ RESULTADOS Y DISCUSION En las grificas | a 4 se expresan las variaciones temporales del contenido residual de cada uno de los bioelementos; asi, en ordenadas se indica el contenido residual de cada bivelemento en la hojarasca en descomposicion (notese que rho se trata del porcentaje en la muestra), mientras que en abcisas se senala el tiempo en meses, tanto en cada uno de los tres ecosistemas forestales, como en la pradera adyacente al rebollar. Los datos aqui obtenidos se encuentran dentro de los margenes de varia- cin que citan otros autores en bosques templados, de caracteristicas similares (Leste & Bicwavr, 1973; Lemee, 1974). En primer lugar hay que sefialar que no se observan diferencias signifcativas enter Ios valores de la perdida de mavera seca de la hojarasca stuada on su propio medio y aguclla en pradera (Fig. 1). En castanar, la perdida de materia seca se acerca al 40%, mientras que en los otros dos ecosistemas dicha pérdida oscila alrededor del 30%. La concentracién de carbono orgdnico (Fig. 1) sigue una evoluciin wr a la de materia seca (no observindose incrementos en los. procentajes relativos, al humificarse la materia vegetal como en otras experimentaciones; SANTA Recina er af., 1986), aproximandose al final a una pérdida mayor de 30 g/ario de carbone por cada 100 g de muestra La concentraciin de nitrdgeno (Fig. 1) produce un mantenimiento_o. incluso, débil aumento relativo a lo largo de la experimentazion (humificacidn; STEVENSON, 1982), este hecho es observado por dis 1960; Bocock, 1963; ANDERSON, 1973; Lewet & 1973; StaRr & BrRG 1977; Aner & Metitto, 1979; Bere & Sraar, 198: Parwewrirr & Rewactt: 1981; Santa Reciva, 1987) € incluso puede originar incrementos absolutos en’ algiin ‘momento de la descomposicién (Bexo & Turaxpe, 1989); ello puede ser causado Por la fijacion nitrogenada microbiana, al existir abundanie fuente carbono- ‘energéticay, estacionalmente, humedad adecuada; esta fijaciin puede osilar centre 25 y 50 Ky/Ha en pradera y de 40 a 6) Kg/Ha en bosques, segiin Powe (1975); también a dicho enriquecimiento puede contribuir el pluviolavado de las hojas de los arboles. Consecuentemente con lo anterior, se observan descensos acusados en las relaciones carhonoinitrégeno: sin embargo estos descensos aleanzan valores infe- riores 0 proximos a 30 en frondosas y superiores a 40 en la conifera, lo cual refleja el material de partida menos niirogenado en este ulti ecosistemi; otF0 hhecho a destacar, es que en las frondosas se encuentran valores de relaciones C/N mas bajas en el propio ecosistema que en pradera, motivade posiblemente por el citado aporte a través de pluviolavado de hojas de los arbeles. El contenido en calcio (Fig. 2) también tiende a mantenerse (los. pequefios aumentos absolutos observados deben atribuirse a errores propios de la metodo- logia, 0 @ contaminacién por pluviolavados), 1o cual es acorde con los obser- vado por Rav» (1971); esta inmovilizacion biol6gica en suelos ‘icidos del calcio (Ducaurour, 1983) se mantiene practicamente a lo largo del ciclo estu- diado. En el caso del pinar, las aciculas en el sistema pradera parece que ‘conservan significativamente mejor el calcio que en el propio ecosistema.410 [LSANTA REGINA, JF GALLARDO & 6 SAN MIGUEL a/ivog Canta ke ros 1986 tos tose ia. ~ Dinami dt comenido de mater sea eafnanoy nite des ois ais i, en io xotema purl) en praders, dara 18 recs de desomposnion eng de bom ea 10 Inc de materi ses). Por el contrario, el masyesio (Fig, 2) se ceden al sistema, en el caso del casta- iar, conceniraciones menores que en el rebollary el pinar, dadas las bajas concon- traciones, es de suponer que la inmovilzacion biologica (Ducuavrove, 1983) ¥ la contribucidn de pluviolavados mantinen las débiles concentraciones, También se observan pérdidas netables en frondosas de fosforo (Fig, 2), hasta aleanzar valores muy bajos: sin embargo, en el pinar sucede algo similar que con el magnesio, dadas las bajas cantidades de fosforo puestas en jucgo. DESCOMPOSICION DE LA HOJARASCA air 98s 1986 toss rote ic. 2, ~ Dindmin de contenido deca, mgneioy Rxtoro dels hops y acc sn en su pop xo ‘sea (parla) yen prada, durante IS meses de decomposcin en fe Meelenento po cae Dice EI potasio (Fig. 3) es inicialmente perdido en la hojarasca de las frondosas; sin embargo, tanto en rebollar como en pinar parece existir una posterior inmoviliz zacién bioldgica (Ducnaurour, 1983), aunque también deben tenerse en cuenta posibles aportes por piuviolavados (Rapp, 1971) dada la movilidad de este biocle- mento. El sodio (Fig. 3) es un bioelemento que participa en cl ciclo biogeoquimico en muy pequeria proporcién, por lo que su proporcin se mantiene (inmoviliza- cién biologica) 0, incluso, puede aumentar en términos absclutos por aportes de pluviolavados (Rarr, 1969); no obstante, al final de la experimentation tanto en rebollar, como cn pinar se observa una pérdida neta de sod412 [SANTA REGINA. JF. GALLARDO & © SAN MIGUEL ei ” ok > = "(gare yen prada durante 18 mes de decompo fn g de Woke po cade 100g isles de Las cantidades de hierro y manganeso (Fig. 4) puestas en circulacién son muy bajas, y en todo caso se observa una pérdida de ambos oligoclementos al final de la experimentacion en los ‘res ccosistemas, aunque parece existir un mayor contenido en la hojarasca de roble. ‘También se observan pérdidas de cobre (Fig. 3) en el pinar, aunque en las frondosas parece actuar mis eficazmente la inmovilizacion —bioldgica (Dechavrour, 1983); en el caso del zinc (Fig. 4), las cantidades puestas en cireula- cién son mas altas, dado un mayor contenido del roquedo, observindose luna aproximacion de, los valores finales. a pewir de la diferente absorcion inicial det arbol (que disminuye en el orden: castanar, pinar y rebollas) DESCOMPOSICION DE LA HOIARASCA 413 g/i0og C8) obo Pine = ows 1986 98s 19¥6 Fla. 4. ~ Dimi el cntenid de mangateo, ro snc dels hos y acl oop eon ‘ema (ate) y en pradrs, durante IW meade decompo (ent de Moeleento pot ca i se rteiasa} De todas formas, hay que tener en cuenta la facilidad de contaminaciones de las muestras, especialmente en el caso de los oligoelementos (Fe, Mn y Zn) que suele existir en mucha mayor proporcién en el stielo que en bi planta I, ~ CONCLUSIONES Durante Is descomposicién de la hojarasca de las tes especies arbieas estudiadas se observa’ ? m 4) Durante ta descomposicién de las hojas se evidencia una evolucién similar (pérdida) de materia seca, carbono y fosforo, tanto en la hojuraseaaia [SANTA REG J.J GALLARDO & € SAN MIGUEL colocada en pradera como en su propio medio forestal: Ia mineralizacion es seis aeusada en castatio que en los otros dos ecosistemas forestales ji) No parecen existir diferencias significativas en la evolucién de Ia descom- posicign de la hojarasca colocada en st propio medio respeeto a la colocada en pradera iit) Ciertos ioelementos como itrégeno y calcio parecen mantener su concentracion a 1o largo del ciclo; también los oligoelementos tienden a mante- corse yungie al final se observa una certa pérdida, dependiendo del bioelemento en cuestion. iv) En general, las concentracione en bioelementos de las distintas hojarascas son proximas, aunque lis aciculas evidencian menor contenido en nitrOgeno. Weisio, Texforo, potasio, cobre y Manganeso, y las holas de eastaio, mayor en magnesio, TOsforv, cobre y zine Resuaten Dentro del estudio de ccosbogeouimicoss ha extimado ta gvoucn y slogdad Ce ne ee tas de abot uercus porenaica) y esta (Castanea sated) ¥ ee, ecomonee canon su propio medio nairal yen una pradera adyacent. ‘Se observa una primora fase, donde hay wna pertida rapida absolut de materia wea yee Come fosforo, una sesunda, con un aumento relaivo del contenido, de 3 Cie n ornd tercer. con aumento relatos temporaes de odio, magnenio, ¥ nlrogeno Y Ging Te, donde se evensa una esabiizacion ralatva de ls pérdas Resim Cyces biogtochimiques dans les forts del «Siera de Ber » (Salamangue, Espagne) . " ss 3. Decomposition de la litiére, Ca a slap oes = empha oy me pte aie et ashe & aie sche wna yaerame ros ht 7 us Ps tectonic fon enemas Suanuany ‘Biogeochemical eyces in forests ofthe “Sierra de Béjar” mountains (Salamanca, Spain): ‘3. Litter decomposition. Decomposition evolution of leaves belonging to different trees (Castanea sativa, Quercus nvrenaica and Pinus syfcestris) have been studied. One set of leaves has been placed beneath the own forest ecosystem, and another st of leaves has been located over a praie DESCOMPOSICION DE LA HOJARASCA 41s Different phases have been observed; in the forest one these is « quick decrease of dry ‘matter and some bigelements as phosphorous: in the sceond, there & a relative ierease of nitrogen and calcium, in the third, there are also relative increases of another bioelements fas sodium, and zine; and in the last phas, lite loses of oligoclements can be observe. Acnanecinenr0 Los autores desean expresar su agradecimiento a la Junta de Castilla y Ledn por la financiacion que hizo posible el desarrollo de este Proyecto de Investigacion. Biniocesri, ‘Anen (1) & Mruito (J, M.), 1979. ~ Litter decomposition: measuring relative contributions ‘of organic matter and nitrogen to forest soils. Can. J. Bot, $8: 416-421. ‘Anoeason J. M.), 1973, — The breakdown and decomposition of sweet chesnut (Castanea Sarita Mill.) and besch (Fagus sysarica 1.) leaf liter in two decidous woodland soils. I. Changes in the carbon, hydrogen, nitrogen and polyphenol content. Oecologia (Berl), 12V: 275-288, Beno (B.) & Srsar (HL), 1981, ~ Leaching, accumulation and release of nitrogen in ‘decomposing forest liter, Ecol, Bul. (Stookholm), 38: 163-178. Bin (B), Theasors (02), 1984, — Dynamies of some Nitrogen fraction in decomposing Scots pine nedile iter. Pedobiologia, 27: 261-267. Bocock (K. L.), 1963, ~ Changes in the amount of nitrogen in decomposing leaf liter of sessile oak (Quereus petraea). J. Eco, 8: 555-566. Bococx (K. L.) & Gitscxr (0. J.) 1957. ~ The disappearance of lea litter under different ‘woodland eonditions. Plant & Soil, 9: 179-185. Charny (HD) & Prarr (PF), 1979, ~ Métodas de andlisis para suelos, plantas y ‘aguas, Trillas, México, Ducnavrour (P), 1983, — Eidafalogia, Masson, Barcelona, 493 pp Eowakon (C. A.), 1974. — Macroarthropods. Jn: C,H, Dickinson et GLP. Poon. Bab. “Biology af plant liter decomposition’. Academic Press, 533584, Foott (R.) & Cromack (K.), 1977. ~ Effects of habitat and substiate quality on Douglas fir litter decomposition in Western Oregon. Can. J. Bot, $5: 1632-1640, Gauianoo (J. F.), Savta, Recins (L) & Sax Miovet (C.), 1989. — Ciclos biogeaquimicos fen bosques de la Sierra de Bijar (Salamanca, Espa), |. Produecion de hojarasca. Rec, Ecol. Biol. Sol, 26: 35-46 Guseer (0.) & Bocock (R. L.), 1960, ~ Changes in leaf litter when placed on the surface ‘of soils with contrasting humus types. Il-Changes inthe nitrogen content of oak and ash leaf liter. J. Soul Se, HM: 10-19. Jessen (V), 1974. — Decomposition of angiosperm tree leaf litte. in: Dicxinson C. H. and Puch GJ. Fs, ed Biology of plant litter decomposition. Academic Press, London and New York, 1 69°108 Lincs (G.), 1974, ~ La productvité primaire de la fort. tn: P. Pessor. Beologie forestiee. Gautbier-Villars, Paris: 135-153. Leste (G.) & Bicnacr (N.), 1973. ~ Recherches sur les deosystémes des réserves biologiques de ia forét de Fontainebleau. I. Decomposition de li litiée des feuilles des arbres et Iibération des bioclements. Gecol, Plant. 82 133-178416 1. SANTA REGINA, J. F. GALLARDO & €. SAN MIGUEL Mresegsevex (V.), 1978. ~ Mactoclimate and ligning control of litter decomposition rates. Ecology, 59% 465-472. Minoreaan (G.), 1968. — Addition, decomposition and accumulation of organic matter in forests. J Feat, 56> 355-362 Panwesrire (G.) & Remacte (P.), 1981, ~ Production de litre et dynamisme de retour au Sol des éléments minéraux par Tintermédiaire des feulles de hétre et des aiguilles épiega en Haute Ardenne, Rev. Eco! Biol. Sol, 18: 159-177, Portex (L. K.), 1975. — Nitrogen transfer in ecosystems. En B.A. Parp y A.D. McLaren. Soil Biochomisiry, 4: 1-30. Rave (M,), 1969. — Apports d’kéments minéraux au sol par les eaux de pluviolessivage ‘sous des peuplements de Quereus ilex L., Quercus lanuginosa Lamk. et Pinus halepensis Mill. Oecol. Plant. 42 1192 Rave (M), 1971, — Cyele de ta mariére organique et des éléments minérawx dans quelgues éeosystomes méditerraniens. Editions du C.N.R.S.. Paris, 184 pp. Sata Recisa (1), 1987. ~ Contribution al estudio de la dindmica de materia orgénica y bioelementas en bosques de la Sierra de Bijar. Tesis Doctoral. Univ. de Salamanca, 464 pp. Suvta REGINA (1) & Gattarpo (J. F.), 1985, — Retorno al suelo de bioelementos en tres ‘cosistemas forestales de la cuenca de Candelario (Sierra de Béjar, Salamanca). Rev. Feol. Biol. Sol, 22: 407-17 Saxra Rroina (1), Sax Micuet (C.) & Gattaavo (J. F.), 1986, ~ Evolucién y velocidad de descomposicidn de la hojarasca en tres bosques en la Sierra de Bejar (Salamanca). “An, CEBA.S., Salamanca, W: 207-231 Suanas (RE) & Orson (J, 8.) 1961. — First appalachian forests. Science, 134: 194-195. Stave (H.) & Bero (B.), 1977. ~ Mobilization of plant nutrients in a seots pine forest mor in Central Sweden, Sitea Fenmica, 11: 210-217 Stevenson (E, J.) 1982, — Organics forms of soil nitrogen. fn: Nitrogen in Agricultural Sol. FJ. StiviNSON eal. (€4,) AS.A; SS.S.A., Madison: 67-122. Swirt (M. J), Heat (O. W.) & Anpenson (J. M.), 1979. ~ Decomposition in terrestrial ecosystems. Studies in Ecology. Blackwell Scientific Publ. Oxford. ‘Wrrxanr (M.), 1966. ~ Decomposition of leaf litter in relation to environment, microflora and microbial respiration. Feol, 47: 194-201 year breakdown of leaf liter in southern