El Azaroso Origen del Ser Humano

Captulo 2. Los primeros homnidos (7-4 Ma)

RESUMEN DEL LIBRO Y ESQUEMA DE DESARROLLO
LOS HITOS DEL PROCESO DE HOMINIZACIN

El Oligoceno fue una poca fra. Los primates, adaptados a climas clidos, fueron quedando
constreidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior),
aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones
propicias para la aparicin de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea.
En el Mioceno Medio las condiciones climticas fueron favorables a la expansin de los
Hominoideos por Eurasia, mientras que en frica parece que pasaron por dificultades. Esta
situacin se revierte con la crisis climtica del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior.
Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques
caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en frica y Sureste de Asia
sobreviven y al final del Mioceno estn ya presentes las lneas evolutivas actuales: homnidos,
chimpancs, gorilas, orangutanes y gibones.
Segn las evidencias moleculares, la separacin de los homnidos y los chimpancs se produjo
hace 6 Ma. El cmo y el porqu estn oscurecidos por la ausencia de fsiles. Lo nico que
sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez ms acusada fue la caracterstica que
distingui a los homnidos junto con una notable reduccin en el tamao de los caninos, que
adems pasaron de ser cnicos a tener forma de pala.
Hace 4 Ma los australopitecos presentan ya claros signos de bipedacin y se inicia la
separacin entre linajes grciles y robustos, que se acenta a medida que se van imponiendo
los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de
aos, acaban extinguindose. Ser un australopitecino grcil el que d origen, hace 2,5 Ma al
Homo habilis. Se datan en esta poca las primeras herramientas lticas.
Hasta este momento, la principal diferencia entre los homnidos y el resto de los simios
antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomocin bpeda.

El enfriamiento, incremento de aridez y prdida de vegetacin que empezaron hace 2,5 Ma se

acentuaron hace 1,8 Ma. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se
registra una expansin de varias especies.
En frica ecuatorial se observa la extincin de numerosas especies y sustitucin por otras
nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos primeros restos datan de 1,8 Ma. Una
nueva estrategia conductual, asociada a un cerebro ms grande y ms complejo, lleva a este
homnido fuera de frica y al desarrollo de la tecnologa Achelense.
El grado erectus est relacionado con un aumento de tamao y complejidad del cerebro que
permiten nuevas formas de cooperacin y sociabilidad, aprovechamiento de hbitats y
comunicacin y transmisin cultural mediante el lenguaje.
Los restos de Atapuerca, datados en 1,3-0,73 Ma demuestran una ocupacin temprana de
Europa. Quienes eran aquellos Homo y por dnde llegaron, son preguntas difciles de
responder. Los homnidos europeos (antecessor, heidelbergenesis y neanderthalensis)
consiguieron adaptarse a unas difciles condiciones climticas, pero el origen del sapiens hay
que buscarlo en frica.
Antes de 100.000 aos, se produce una salida de frica de sapiens arcaico, pero la gran
migracin sale de frica hace unos 50.000 aos.
Ver captulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-Azaroso-
Origen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno

Ver captulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-Azaroso-

Origen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma

Ver captulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-Azaroso-

Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebro-
pequeno-5Ma-12ka

Ver captulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-Azaroso-

Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-los-
primates-bipedos

Ver captulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-Azaroso-

Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primeras-
evidencias-de-una-cultura-humana

Ver captulo 6 en: http://es.scribd.com/doc/63515634/El-Azaroso-

Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-6-El-grado-erectus-Los-primeros-
hominidos-de-cerebro-grande-1-9-0-3-Ma

Ver captulo 7 en: http://es.scribd.com/doc/70490630/Capitulo-7-

Achelense-La-industria-del-bifaz

Ver captulo 8 en: http://es.scribd.com/doc/71338962/El-Origen-

Azaroso-Del-Ser-Humano-Capitulo-8-La-evolucion-del-cerebro

Ver captulo 9 en: http://es.scribd.com/doc/76728720/El-Azaroso-

Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-9-Los-primeros-europeos

Ver captulo 10 en: http://es.scribd.com/doc/76951172/El-Azaroso-

Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-10-En-busca-del-primer-sapiens

Ver captulo 11 en: http://es.scribd.com/doc/77688274/El-Azaroso-

Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-11-Asia-Menor-Solapamiento-de-
faunas

Ver captulo 12 en: http://es.scribd.com/doc/78354645/El-Azaroso-

Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-12-De-como-el-humano-poblo-la-
Tierra
LA FAMILIA HOMINIDAE
La separacin de los fsiles en diferentes especies es ms bien un recurso analtico que un
reconocimiento de aislamiento reproductivo. Es ms probable que entre los diferentes grupos el
intercambio gentico fuese posible en cualquier momento dado.
Especmenes Taxn Datacin Yacimiento, regin Referencias
Sahelanthropus
TM266-01-060-1 7- 6 Ma Djurab, N Chad Brunet et al. (2002)
tchadensis
BAR 1000`00 Orrorin tugenensis 6,1-5,72 Ma Tugen Hills, W Kenya Snut et al. (2001)
ASK-VP-3 (400-
Ardipithecus kadabba 5,77-5,54 Ma Middle Awash, Etiopa Haile-Selassie et al. (2004)
405)
ARA-VP, Sites 1,
6&7 Ardipithecus ramidus 4,51-4,32 Ma Middle Awash, Etiopa White et al. (2009)
ARA-VP 6/500
Australopithecus
KP-29285 4,2-3,9 Ma Kanapoi and Allia Bay, N Kenya White (2003)
anamensis
Australopithecus
KSD-VP-1/1 3.6-2,9 Ma Korsi-Dora, Afar, Etiopa Haile-Selassie et al. (2010)
afarensis
KNMeWT 40000 Kenyanthropus platyops 3,5-3,2 Ma Lomekwi, Lake Turkana, Kenya Leakey et al. (2001)
Australopithecus
K12 3,5-3,0 Ma Koro Toro, Chad Brunet et al. (1996)
bahrelghazali
Australopithecus
STS 14, STS 5 3,5-2,0 Ma Sterkfontein & Taung, S Africa Dart (1925)
africanus
BOU-VP-12/130 Australopithecus garhi 2,7-2,3 Ma Bouri, Middle Awash, Etiopa Asfaw et al. (1999)
Paranthropus Lake Turkana (Kenya),
KNM-WT 17000 2,7-2,3 Ma Leakey and Lewin (1992)
aethiopicus Shungurae Omo (Etiopa)
OH 4,5 Paranthropus boisei 2,3-1,0 Ma Olduvai Gorge, Tanzania Leakey (1959)
TM 1517 Paranthropus robustus 2,0-1,0 Ma Drimolen, S Africa Keyser (2000)
Berger et al. (2010), Dirks et al.
UW 88-50 (MH1) Australopithecus sediba 1,95 Ma Malapa, S Africa
(2010)
Algunos restos Early Homo 2,4-2,3 Ma Omo-Shungura, Etiopa Howell et al. (1987)
KNM-BC 1 Early Homo 2,4 Ma Chemeron, Kenya Hill et al. (1992)
Early Homo (cf. H.
AL 666-1 2,33 Ma Hadar, Etiopa Kimbell et al. (1996)
habilis)
KNM-ER 1813 y
Homo habilis 1,9-1,5 Ma Koobi Fora, Kenya Leakey (1974)
1805
OH 24 Homo habilis 1,87 Ma Olduvai Gorge, Tanzania Blumenscheine et al. (2003)
KNM-ER 1470 Homo rudolfensis 1,9-1,8 Ma Koobi Fora, Kenya Leakey (1973)
D 2700 Homo georgicus 1,8-1,7 Ma Dmanisi, Georgia Vekua et al. (2002)
KNM-ER 2598,
Homo erectus 1,9-1,5 Ma Koobi Fora Kenya Leakey and Wood (1973)
992
KNM-ER 3733 Homo erectus 1,8-1,4 Ma Koobi Fora, Kenya Feibel et al. (1989)
Sangiran 1b, 2, 9,
Homo erectus >1,51-1,02 Ma Java, Indonesia Kaifu et al. (2005)
22
Ubeidiya Erectine 1,4 Ma Ubeidiya, Jordan Valley, Israel Belmaker et al. (2002)
Sima del Elefante, Atapuerca, Carbonell et al. (2008),
TE9-1 Homo antecesor 1,22 Ma
Espaa Rodrguez et al. (2011)
Gran Dolina, Atapuerca,
TD-6 Homo antecesor 960-780 ka Berger et al. (2008)
Espaa
(1,36)-1,15
Gongwangling Erectine Lantian, N China An and Ho (1989)
Ma
Zhoukoudian Homo erectus 780-680 ka N China Shen et al. (2009)
V1519 Erectine? Homo? 700 ka Yuanmou, Yunnan, SW China Zhu et al. (2008)
Homo erectus or
Tighenif1e3 800 ka Ternifine, Argelia Geraads et al. (1986)
heidelbergensis
Gesher Benot Verosub et al. (1998),
Homo heidelbergensis? 780 ka N Jordan Valley, Israel
Yaaqov GoreneInbar et al. (2000)
Bodo Homo heidelbergensis 600 ka Middle Awash, Etiopa Clark et al. (1994)
Graferain Quarry, Mauer,
Mauer Homo heidelbergensis 600 ka Wagner et al. (2011)
Alemania
Sima de los Huesos, Atapuerca,
AT-SH 888, 950 Archaic Neanderthal 530-250 ka Bischoff et al. (2007)
Espaa
Boxgrove Homo 512-478 ka West Sussex, Inglaterra Stringer et al. (1998)
TG IIaeIIIb Homo heidelgergensis 500-250 ka Galera, Atapuerca, Espaa Rodrguez et al. (2011)
Saldanha Homo heidelbergensis 500 ka Elandsfontein, S Africa Churchill et al. (1996)
Ndutu Homo heidelbergensis >400 ka Olduvai, Tanzania Clarke (1976)
Sal Homo heidelbergensis 455-389 ka Rabat, Marruecos Hublin (1985)
de Lumley and de Lumley
AR II, AR XIII Homo heidelbergensis 450-400 ka Arago Cave, Francia
(1971)
Ceprano Homo cepranensis 400 ka C Italia Manzi et al. (2011)
400-200 (c.
Steinheim Archaic Neanderthal Steinheim, Alemania Cartmill and Smith (2009)
350) ka
Swanscombe Archaic Neanderthal 400 ka Swanscombe, Inglaterra Stringer and Hublin (1999)
Zuttiyeh Heidelberg 350-250 ka Mugharet El-Zuttiyeh, Israel Bar Yosef and Pilbean (1993)
Broken Hill Mine, Kabwe, N
Kabwe 1 Homo rhodesiensis 400-350 ka Klein (1999)
Zambia
Cave of Hearths Heidelberg 350-250 ka Cave of Hearths, S Africa McNabb and Sinclair (2009)
Grn (1996), Delson et al.
Petralona Heidelberg 350-200 ka Clemontsi Cave, Grecia
(2000)
Azokh Cave, Nagorno-
Azokh V Homo heidelbergensis >300 ka Fernndez-Jalvo et al. (2011)
Karabagh, SE, Cucaso
Florisbad Archaic Homo sapiens 260 ka Free State, S Africa Scott and Rossouw (2005)
Especmenes Taxn Datacin Yacimiento, regin Referencias
Biache-Saint-
Homo neanderthalensis 250-159 ka Vitry-en-Artois, Francia Guipert et al. (2007)
Vaast
Ehringsdorf Homo neanderthalensis 205 ka Weimar, Alemania Grn and Stringer (1991)
Pontnewydd
Homo neanderthalensis 200 ka Denbighshire, Gales, UK Delson et al. (2000)
(diente)
Omo Kibish Homo sapiens 195 ka Kibish Formation, Etiopa Rightmire (2009)
Jebel Irhoud Archaic Homo sapiens 160 ka Sidi Moktar, Marruecos Smith et al. (2007)
Herto BOU-VP-
Homo sapiens 160-154 ka Middle Awash, Etiopa Clark et al. (2003)
16/1
Krapina J, H, G Neandertha 140-120 ka Krapina, Croacia Rink et al. (1995)
Skhul V Homo sapiens 130-100 ka Haifa, Israel Grn et al. (2005)
Qafzeh 9 Homo sapiens 130-90 ka South of Nazareth, Israel Grn and Stringer (1991)
Ngaloba Archaic Homo sapiens 129-108 ka Laetoli, Tanzania Hay (1987)
Hortus Homo neanderthalensis 120-110 ka LHortus Cave, Francia de Lumley (1973)
Liang Bua Cave Homo floresiensis 95-12 ka Liang Bua, Flores, Indonesia Morwood et al. (2005)
Siguiendo a J. S. Carrin et al (2011)

J. S. Carrin et al. (2011).

rbol filogentico. Chris Organ et al. 2011.
PRIMEROS MIEMBROS DE LA FAMILIA Y PRIMERAS DUDAS.
Hay que buscar el origen de los homnidos en los fsiles datados entre 7 Ma y 4 Ma. La primera
fecha corresponde a la separacin de los gorilas, segn evidencias genticas. La separacin
de los chimpancs sucedi a los 6 Ma.
Los fsiles ms antiguos que muestran adaptaciones a la bipedacin, datados entre 7 y 4 Ma,
fueron asignados a las siguientes especies:
Con adaptaciones claras a la bipedacin.
Orrorin tugenensis.
Ardipithecus ramidus.
Con dudas
Sahelanthropus tchadensis.
Ardipithecus kaddaba. Por otra parte, podra ser una cronoespecie
antecesora de Ardipithecus ramidus.
Se clasifican dentro de los homnidos, pero es poco probable que sean ancestros del ser
humano. Ms bien parecen formar parte de ramas colaterales.

HALLAZGOS FSILES.
Sahelanthropus tchadensis.
El 19 de julio de 2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por Alain Beauvilain, hall
en la regin de Toros-Menalla de la actual repblica de Chad, cerca del lugar donde en 1995 se
haban encontrado restos Australopithecus bahrelghazali, un crneo casi completo (TM266-01-
060-1) de 360-370 cc, conocido como Toumai (esperanza de vida en la lengua gorn local,
nombre que se da a los nios nacidos al inico de la estacin seca); y varios fragmentos de
mandbulas y dientes, correspondientes a otros ocho especmenes. Datados en 7-6 Ma.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fc/Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg/356px-
Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg

Reconstruccin de Toumai. Michel Brunet.

Orrorin tugenensis (Brunet et al 2002)

El descubrimiento se dio a conocer en 2001. La paleoantroploga francesa Brigitte Senut y el
ingls Martin Pickford hallaron 22 piezas de al menos 6 individuos (uno de ellos recibi el
nombre de Hombre del milenio) en cuatro localidades de Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek, y
Aragai (Lukeino, en las proximidades de Tugen Hills, Lago Baringo, en el rea montaosa
central de la actual Kenia). Orrorin significa primer hombre en el idioma de Tugen. El holotipo
es un fragmento de fmur (BAR 100200). Adems, otro fragmento de fmur y un fragmento de
hmero. Restos craneales solo tres fragmentos de mandbula y unos pocos dientes. Datados
en 6-5,7 Ma.
Orrorin tugenensis

Fragmentos de Chemeron.
Fragmentos hallados en Chemeron, lago Baringo, Kenia. Datados en 5,1 Ma.
Extremo proximal de hmero (1980).
Mandbula de Tamarin (1984).

Fragmento de mandbula de Lothagam.

Fragmento de mandbula de Lothagam, Kenia, en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y la raz distal de M3.
Descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970.

Ardipithecus kaddaba (Haile-Selassie et al 2004).

En 2001 el paleoantroplogo etope Yohannes Haile-Selassie descubri once fsiles de cinco
individuos en la depresin de los Affar, Middle Awash noreste de la actual Etiopa. Entre los
fsiles se incluye una falange de pie completa. Kaddaba significa antecesor basal de la
familia, en la lengua de Afar. Datados en 5,8-5,2 Ma.
En 2002 se descubrieron seis dientes ms, datados en 5,77-5,54 Ma.
Si bien en principio estos restos fueron asignados a A. ramidus, el hecho de que entre el canino superior y el P3 inferior
se diese una relacin oclusal nica entre los homnidos justific la definicin de una nueva especie.

Ardipithecus ramidus (White et al 1994-1995).

Fsiles hallados en Middle Awash Basin, Aramis (Afar, Etiopa). 1938-1993. En la lengua afar,
local, ardi significa tierra, suelo y ramis raz.
ARA-VP, Sitios 1, 6 y 7. Excavados por Berhane Asfaw y Gen Suwa, del equipo de Tim
White 1992-1994. Restos de 17 individuos, en su mayora dientes, pero hay tambin un
trozo de mandbula inferior de un nio, un trozo de la base de un crneo de un
individuo, y un trozo de hmero de otro individuo. 4,4 Ma.
ARA-VP-6/1 Diez molares de un individuo.
 ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo izquierdo correspondientes a un individuo,
con rasgos en mosaico.
ARA-VP-6/500. En 2009 se public la descripcin de un esqueleto fsil relativamente
completo hallado en 1994. Corresponde a una hembra (Ardi). Datado hace unos 4,4
Ma (3,9 segn Beagle y Kappelman).

Tambin se ha asignado a esta especie un fragmento mandibular conocido como La mandbula

de Tabarin, datada en 4,48-4,41 Ma (KNM-TH 13150: Hill 1985; Deino et al. 2002) hallada en
Tugen Hills (Kenya).

Ardipithecus ramidus. Reconstruccin artstica. J. H. Matternes. 2009.

Izquierda: Ardipithecus ramidus hembra (reconstruccin). Derecha: chimpanc hembra. Gen Suwa et al (2009).
La mano izquierda de Ar. ramidus presenta rasgos primitivos especializados ausentes en los monos.
Metacarpianos cortos
Falta de hendiduras tpicas del nudilleo en la articulacin de metacarpianos y dedos.
Superficie de articulacin extendida en el quinto dedo
Pulgar ms robusto que en los simios
Insercin en la punta de los dedos para largos tendones flexores (A veces ausente en los monos)
La palma de la mano en forma de gancho permite a la flexin.
Articulacin simple de la mueca.
La cabeza del capitate permite una fuerte flexin de la palma de la mano
Recuadro: Vista lateral de capitates de Pan, Ar. ramidus, y humanos (de izquierda a derecha). Las lneas discontinuas
reflejan un mayor capacidad palmar de la cabeza del capitate para Ar. ramidus y humanos, lo que permite una mueca
ms flexible en los homnidos.
De C. Owen Lovejoy et al. 2009.
Ardi
INTERPRETACIONES.
ESPECIE RASGOS PRIMITIVOS RASGOS DERIVADOS OTRAS CONSIDERACIONES
Sahelanthrous Capacidad craneal 320- Posicin del foramen Vivi en las riberas de un lago.
tchadensis 380 cc. magnum, caracteristica Es anterior a la fecha de la separacin
La forma de los caninos, de un ser bpedo. Sin con los chimpancs segn las evidencias
cnica como en embargo, para Wolpoff genticas.
chimpancs y gorilas. (2002) esta posicin es Podra ser antecesor de los chimpancs,
Morfologa de la parte similar a la que presentan de los humanos, de ambos o de ninguno
posterior del crneo los chimpancs. de los dos.
similar a la de los simios. Neurocrneo alargado.
rbitas oculares Rostro corto. Prognatismo
redondeadas coronadas pequeo.
por un prominente torus Robusto reborde sobre
supraorbital que recuerda las rbitas.
el de los gorilas. Cresta Incisivos y caninos
sagital en la parte pequeos, implantados
posterior del crneo. verticalmente.
Grosor intermedio del
esmalte.
Orrorin Caninos, incisivos y Molares de esmalte 1,20 m de altura.
tugenensis premolares similares a los intermedio con tamao Hbitat arbolado, medianamente cerrado.
de los simios. tpico de los homnidos Es anterior a la fecha de la separacin
Hmero y falange de un tempranos. con los chimpancs segn las evidencias
trepador, largos delgados Fmur de un bpedo genticas.
y curvados. (cuello y tamao de la Podra ser antecesor de los humanos, de
articulacin). chimpancs y humanos o de ninguno de
los dos.
Los descubridores pusieron el nfasis en
un aparato locomotor ms moderno que
el de los australopitecos y en el tamao
corporal mayor pero con dientes ms
pequeos.
Ardipithecus Canino inferior agudo. Articulacin proximal de Al menos era parcialmente bpedo, lo que
kaddaba la falange del pie. lo coloca en la lnea evolutiva humana.
Rasgos dentales.
Ardiithecus Molares pequeos. Esmalte fino, como en el Su estatura estimada es de 1-1,50 m. 50
ramidus Morfologa del primer chimpanc (intermedio kg. Habitaba en la selva. Presenta una
molar de leche. segn el estudio de 2009) locomocin bpeda parcial.
Tamao grande de los Los caninos son En los fsiles encontrados de 10 Ma, el
caninos en relacin a los pequeos y tienen forma esmalte es grueso y por ello se puede
dientes posteriores. de incisivo. deducir que el esmalte fino es un rasgo
Base del crneo ms El desgaste de los derivado, lo que hay que tener en cuenta
neumatizada que en los caninos es plano. a la hora de establecer los linajes. Senut
homnidos posteriores. Posicin avanzada del y colaboradores ven en el Ardipithecus
Crneo pequeo: 300-350 foramen magnum. ramidus un antecesor comn de
cc. Marcha bpeda. chimpancs y humanos.
Brazos largos, falanges Bajo grado de dimorfismo Esteban E. Sarmiento, de la Fundacin
largas y curvadas y la sexual. Human Evolution de Estados Unidos,
presencia de un dedo cree que no existen pruebas suficientes
gordo con capacidad de de que Ardi fuera un homnido, es decir,
abduccin, se deduce que que perteneciera al linaje humano tras la
era cuadrpedo o separacin del linaje del chimpanc, y se
cuadrumano cuando se inclina por que era anterior a esta
trasladaba por las ramas divergencia.
de los rboles. El hecho de que habitase la selva induce
a pensar que la aparicin de los
hominoideos no estuvo ligada a un
cambio de condiciones climticas.
Thure Ceirling, por el contrario ha
sealado que hay abundantes
evidencias de que Ardi habitaba en la
Sabana.
La dentadura sugiere que era omnvoro y
que la agresin social era mnima.
 CARACTERES DERIVADOS DE LOS PRIMEROS HOMNIDOS.
Caracteres crneo- ltimo antecesor comn
de chimpancs y homnidos
Ar. Kadabba
/ Sa. Tchadensis / Ar. ramidus Au. anamensis Au. afarensis
mandibulares (Inferido) O. tugenensis
Eminencia articular de la ATM plana plana plana definida definida

Cuerpo mandibular indeterminado amplio amplio amplio amplio

Foramen mental indeterminado Posicin alta Posicin alta Posicin alta Posicin ms baja

Prominencia mandibular lateral Dbil dbil dbil intermedia desarrollada

Raz posterior, surco Raz posterior, surco Raz anterior, surco
Raz del ramus / surco extramolar Raz posterior, surco estreco intermedio
estreco estreco amplio
bulbosa (Laet.)a
Inclinacin de la snfisis Fuerte fuerte fuerte Fuerte
vertical (AL, MAK)
Posicin del basin Ligeramente posterior anterior anterior indeterminada anterior
flexin moderada sagital, cifosis
Flexin de la base craneal avanzada? avanzada indeterminada avanzada
orbital mnima
Amplitud del tercio medio facial no extrema no extrema no extrema indeterminada Mayor

Raz del cigomtico Nace a la altura de M1 Nace a la altura de M1 Nace a la altura de M1 Ms anterior Ms anterior
Diastema entre incisivo y canino
presente indeterminado presente ausente ausente
inferior
Ar. Kadabba
ltimo antecesor comn
Caracteres dentales de chimpancs y homnidos
/ Sa. Tchadensis / Ar. ramidus Au. anamensis Au. afarensis
O. tugenensis
Presente a veces?
Cizallamiento sectorial C/P3 Presente, fuerte en machos ausente Ausente ausente
expression reducida?
Dimorfismo en el tamao del canino Dimorfismo reducido Mayor reduccin? Mayor reduccin? Mayor reduccin
Ligeramente ms Ligeramente ms
Tamao relativo del canino femenino moderado moderado moderado
pequeo pequeo
No feminizada en los machos,
Feminizacin de la forma de los Forma feminizada en Forma feminizada en Forma feminizada en Forma feminizada en
cotrona ms alta, hombro
caninos superiores machos machos machos machos
moderadamente bajo.
En la mayora de las hembras, En la mayora media a A veces,
Altura del hombro Media a alta Media a alta
media a baja baja? extremadamente alta
Erupcin del hombro dbil dbil diferenciada diferenciada diferenciada

Cresta marginal lingual dbil intermedia? Como doblada Como doblada Como doblada
fuerte (secundariamente dbil
Cresta mesiolingual principal fuerte Basalmente amplia Menos prominente Ms espatulada
en Pan)
Alta en macho0s, moderada en Diferencialmente
Altura de la corona indeterminada reducida reducida
hembras reducida
En machos, corona alta,
Feminizacin de la forma de los
moderadamente bajo hombro feminizada feminizada feminizada feminizada
caninos inferiores
mesial, tubrculo dbil/no distal
Altura del hombro mesial En hembras, varable variable intermedia? intermedia? Hombro mesial alto

Cresta marginal lingual Dbil o inexistente intermedia? Como doblada Como doblada Como doblada
Habitualmente dbil o
Cresta distal dbil dbil intermedia Visible
inexistente
Tubrculo distal menos
Tubrculo distal dbil desarrollado desarrollado variable visible, confundido con
la cresta distal
Espesor del esmalte de los caninos delgado delgado delgado intermedio Ms grueso

Tercer premolar inferior

Afilado raro, fuerte uso distal Sin afilado, fuerte uso Uso horizontal ms Uso horizontal ms
Desgaste Afilado canino superior
del canino superior distal del canino superior dominante? dominante
Elongacin dbil.
Expandida y larga
Tamao/forma de la corona basal Alargada oblicuamente intermedia? Tamao relativamente Tiende a ser mayor
basalmente
peqeo
Extension cervical dbil
alta, con extension cervical de Extensin baja,
Altura intermedia? de la cspide Extensin dbil.
la cspide mesiovestibular acuclillada, dbil
mesiovestibular
Variablemente
Metacnido Ausente o rudimentario rudimentario rudimentario rudimentario
desarrollado
Alta, dirigida casi transversal al Ms claramente
Cresta transversal Casi transversal Casi transversal Casi transversal
sentido posterior transversal
Tendencia a formar una
Cresta marginal mesial Dbil o inexistente intermedia? diferenciada diferenciada fvea anterior
desarrollada
Terceer premolar superior
No desarrollada. Cara anterior Tendencia a una fovea
Fvea anterior Delineacin dbil Major definida Major definida
pronunciada ms horizontal
Asimetra Dbil a moderada Dbil a moderada Dbil a moderada Dbil a moderada Simetra ms frecuente

Molar inferior deciduo

Bucolingualmente Ancha, con fovea
Forma de la corona Bucolingualmente estrecha indeterminada intermedia
estrecha anrerior desarrollada
Dominancia del protocnido fuerte indeterminada fuerte intermedia Mayor metacnido
Cspides posteriores
Talnido Poco desarrollado indeterminado Poco desarrollado intermedio
bien definidas
Molares
Relativamente ms Relativamente ms Tendencia a ser muy
Forma del molar inferior indeterminada Relativamente ms ancha
ancha ancha ancha
Longitud de la fila molar moderada moderada moderada Incremento de tamao Incremento adicional
Grande, con mejor
Variable, habitualmente corona Variable, habitualmente Variable, habitualmente Complejidad
Desarrollo del M3 inferior desarrollo de la corona
distal dbil corona distal dbil corona distal dbil aumentada
distal
Mas estrecha (brote Mas estrecha (brote
Fvea oclusal Moderadamente ancha Moderadamente ancha Moderadamente ancha
basal mayor) basal mayor)
Corona de la M1 ms
Altura de la corona baja baja baja intermedia?
alta
Tendencia a ser ms
Espesor del esmalte molar intermedio, variable intermedio, variable intermedio, variable espeso
espeso
Erupcin del canino Retraso en los machos indeterminada Sin retraso Sin retraso Sin retraso
Gradiente de desgaste de premolar a Incremento del desgaste Incremento del
Desgaste lento del P3 indeterminado Desgaste lento del P3
molar apical de P3 desgaste apical de P3
Caracteres ltimo antecesor comn
Ar. Kadabba
/ Sa. Tchadensis / Ar. ramidus Au. anamensis Au. Afarensis
poscraeales de chimpancs y homnidos
O. tugenensis
Istmo ilaco Superoinferiormente largo indeterminado corto indeterminado corto

Snfisis pbica Superoinferiormente larga indeterminada corta indeterminada corta

Orientacin del istmo ilio ilaco coronal indeterminada sagital indeterminada Sagital
Ampliada por la
Anchura del ilaco Moderada indeterminada Ligeramente ensanchada indeterminada
escotadura citica
fuerte, formada por un fuerte, formada por un
Espina dorsal ilaca inferior anterior
No desarrollada indeterminada centro de osificacin indeterminado centro de osificacin
(AIIS)
separado separado
Ramus pbico Mediolateralmente corto indeterminado Mediolateralmente corto indeterminado alargado

Isquio largo indeterminado largo indeterminado abreviado

Tuberosidad isquial No angulada indeterminado No angulada (INFERIDA) indeterminado Angulada

Escotadura citica mayor No desarrollada indeterminado dbil indeterminado Bien desarrollada

Fosa hipotrocantrica femoral ausente ausente ausente intermedia? presente

Fuerte/rugoso 3 trocnter que Fuerte/rugoso 3 trocnter ngulo en sentido
Ms dbil, pero con el Ms dbil, pero con el
Tercer trocnter y cresta gltea conduce a una lnea gluteal que conduce a una lnea medial del 3 trocnter
mismo patrn mismo patrn
situada lateralmente gluteal situada lateralmente y la lnea gluteal
Labios medial y lateral Labios medial y lateral Labios medial y lateral Labios medial y lateral Habitualmente,
Lnea spera femoral
ampliamente espaciados ampliamente espaciados ampliamente espaciados ampliamente espaciados verdadera lnea spera
Crtex superior relativamente Crtex superior Crtex superior
Distribucin del cuello femoral cortical indeterminada indeterminada
grueso relativamente grueso relativamente fino
Completamente
Completamente abducible, sin Abduccin permanente,
Hllux indeterminado abducible, sin indeterminado
abombamiento dorsal abombamiento dorsal
abombamiento dorsal
Gracilizacin
Segundo metatarso No robusto indeterminado Eje y base robustos indeterminado
secundaria
Con abombamiento Con abombamiento
Cabezas metatarsos (2-5) Sin abombamiento dorsal indeterminado indeterminado
dorsal dorsal
Angulacin proximal de la falange del
Orientacin proximal indeterminada posterosuperior indeterminada posterosuperior
pie
Estrecho
Trapezoide Estrecho mediolateralmente indeterminado indeterminado Ms ancho
mediolateralmente
Cabeza localizada Posicion mediopalmar de Cabeza dorsalizada y Cabeza dorsalizada y
Capitate indeterminado
palmarmente la cabeza ms amplia ms amplia
Dbil, pero todava Constriccin dbil o
Cabezas metacarpales Moderada constriccin dorsal indeterminado indeterminado
appreciable ausente
Surco moderado/fuerte del Surco dbil del
Extremo distal metacarpiano indeterminado intermedio? indeterminado
ligamento colateral proximal ligamento colateral
Dimorfismo en el tamao del
dbil indeterminado dbil indeterminado moderado
esqueleto
Megadontia con relacin al tamao
dbil indeterminado dbil Expresada (INFERIDA)) Inequvoca
corporal

Condicin derivada
Condicin primitiva Condicin derivada
intermedia

CAMBIOS CLIMTICOS A FINALES DEL MIOCENO Y

PRINCIPIOS DEL PLIOCENO.
Hace 8,5 Ma qued restringida la circulacin de agua entre Atlntico y Mediterrneo y cerrada
definitivamente la conexin entre Mediterrneo e ndico. El Mediterrneo se fue convirtiendo en
lagos de salmuera. El nivel del mar alcanz su nivel ms bajo entre 5,85,5 Ma.
Hace 8 Ma la meseta tibetana se elev sustancialmente, dando como resultado un monzn que
llevaba lluvia del ndico hacia frica del Norte. En el apogeo de la crisis de salinidad del
Mediterrneo, frica del Noreste y las tierras que rodeaban el Mediterrneo se hallaban
sumidas en humedad. El Sahara absorba el agua en cuatro enormes cuencas que crearon
vastos lagos internos, que vaciaban en la cuenca oriental del Mediterrneo.
Entre 7-3 Ma, frica Central fue una regin encrucijada marcada por los intercambios
faunsticos con el norte y el este de frica.
En el Chad, las evidencias demuestran una alternancia de periodos hmedos (con un gran
lago) y ridos. Sahelanthropus tchadensis est asociado a una vegetacin perilacustre, a un
mosaico de lago y desierto, por ello su hbitat es incierto, si bien Brunet el al (2005) consideran
que fue el bosque.
Nordeste de frica entre 7-4,6 Ma. Griffin 1996.

En el caso de Orrorin tugenensis, Ardipithecus kaddaba y Ardipithecus ramidus, las evidencias

sugieren tambin ambientes boscosos.
Ha quedado por tanto refutada la hiptesis que ligaba la aparicin de los homnidos con la
sabana. En un ambiente de bosque tropical, prosperaron simios innovadores que se
alimentaban de una gran gama de productos vegetales y algunos animales.
Segn Bobe y Behrensmeyer (2004) los vnculos propuestos entre cambios climticos y
bipedacin podran sintetizarse en tres grandes hiptesis:
1. La expansin de los ecosistemas herbceos en frica fue causada por un cambio
climtico planetario y ello condujo a la divergencia de los homnidos.
2. Los primeros homnidos aparecieron en el Mioceno final en el contexto de la extincin
masiva y aparicin consiguiente de nuevas especies propiciada por un episodio de
cambio climtico global.
3. La hiptesis por seleccin de variabilidad de Potts (1998) enfatiza la importancia de los
sistemas fluctuantes y la respuesta adaptativa a esa inestabilidad.

RASGOS DERIVADOS DE LOS HOMNIDOS.

Dada la ausencia de antecesores comunes conocidos de gorilas, chimpancs y humanos, se
han definido los rasgos que caracterizan a los homnidos a partir del estudio comparativo de
unos pocos fsiles datados entre 7-4 Ma y de las especies antropomorfas actuales.
Ninguno de estos rasgos representa una clara sinapomorfia. Algunas especies catalogadas
como homnidas carecen de alguno de estos rasgos. Por el contrario, los simios antropomorfos
disfrutan de varios de estos rasgos en alguna proporcin (por ejemplo, los organgutanes
muestran varios rasgos dentales). Ello nos lleva a la conclusin que los Hominidae no son un
grupo monofiltico. A lo largo de la corta historia de las investigaciones paleoantropolgicas, se
han producido tres tendencias interpretativas:
 a) Considerar a chimpancs, gorilas e incluso a orangutanes y gibones como miembros
de la familia homnida.
b) Considerar diferentes linajes dentro de los homnidos, sin relacin filogentica.
c) Reconocer que los homnidos no constituyen un grupo monofiltico pero considerar la
bipedia (total o parcial en un grado avanzado) como la carcterstica distintiva de los
homnidos. Cuando solo disponemos de elementos craneales, los caninos planos,
pequeos, con forma de pala, los superiores desgastados por la punta y un esmalte
grueso, nos indican que estamos ante un fsil de homnido.
Otra cuestin importante que hay que destacar es que en la evolucin homnida no existe un
nico vector direccional, sino que han actuado muchas fuerzas de forma simultnea,
produciendo seres con rasgos en mosaico (algunos avanzados junto con otros arcaicos), con
aparentes retrocesos en algunas ocasiones. Sobre todo, no se aprecia que el incremento de
tamao del cerebro haya sido el proyecto que dio lugar al ser humano ni que seamos un
producto acabado de la Evolucin. Los primeros homnidos tenan una masa cerebral
comparable a la de un chimpanc y no desarrollaron industrias lticas.
Ms bien somos resultado del azar evolutivo sobre unos seres sometidos a grandes presiones
para sobrevivir.
Los rasgos diferenciadores de los primeros homnidos corresponden a estrategias de
supervivencia en la selva tropical. Parece que estas estrategias no dieron buen resultado al
principio y durante millones de aos los homnidos estuvieron en peligro de extincin. Pero
cuando el clima se hizo ms rido y el bosque tropical comenz a clarear, las adaptaciones
homnidas resultaron exitosas y estos seres pudieron expandirse.
Entre estos rasgos, destacan los siguientes:
La bipedacin.
En los machos, la disminucin de tamao de los caninos y la ausencia de desgaste
sectorial, lo que indica una menor agresividad en la competencia por las hembras y el
territorio.

Para saber ms sobre los procesos de especiacin:

http://jmflseixalbo.blogspot.com/2011/04/el-concepto-de-especie-
barreras.html

APARATO LOCOMOTOR NECESARIO PARA LA BIPEDACIN.

La bipedacin tiene unos requerimientos fsicos que se revelan en el esqueleto postcraneal.
1. Forma de la cadera.
a. Ilio ms corto y ancho. Los huesos estn curvados hacia delante para formar
un cuenco, lo que favorece los movimientos de la marcha y ayuda a la
contencin de las vsceras.
b. Isquion muy corto, dirigido hacia atrs, lo que aumenta la eficacia de los
msculos extensores de la pierna para atrs.
c. El sacro es ancho y est colocado hacia atrs, sirviendo de fijacin a la potente
masa muscular lumbosacra, encargada de mantener erguida la columna
vertebral.
d. Pelvis mucho ms corta.
e. Compromiso entre la bipedia y el parto: Distinta anatoma de la cadera en
macho y hembra, huesos craneales del feto blandos y nacimiento en estado
muy inmaduro.
2. Extremidades inferiores
a. Huesos rectilneos.
b. Articulaciones ms slidas y capaces de aguantar la distribucin del peso en la
posicin erecta.
c. Fmur slido. Alargamiento del cuello del fmur y fuertes abductores para
compensar la fuerza de torsin necesaria para mantener el equilibrio sobre un
solo pie. Piernas ms largas que los brazos.
d. Situacin de la rodilla ms cerca del eje del cuerpo.
e. Prdida de la prensilidad en los pies. Pies planos, dedos ms cortos y
convergentes. Huesos densos. Doble bveda plantar.
3. Columna en forma de S. Regin lumbar relativamente ms larga, con ganancia de una
vrtebra.
APARATO MASTICATORIO.
Los homnidos posemos un aparato masticatorio poco especializado y un esmalte grueso, que
nos permite cortar y triturar cualquier tipo de alimento: blando como la fruta o duros como
races y semillas, pasando por carne, insectos, etc.
1. Dientes
a. Esmalte dental grueso en los molares.
b. Escaso desarrollo de los caninos. Los caninos superiores se desgastan por la
punta. Caninos espatulados.
2. Boca retrasada y ms pequea.
3. Articulacin del cuello y la base del crneo en posicin central. Los msculos de la
nuca van a insertarse al occipucio.
4. Disminucin del prognatismo
a. Reduccin del tamao de los msculos faciales.
b. Adelgazamiento de la musculatura de los labios.
c. Menor tamao del hocico.
d. Reduccin del espacio interdental
e. Disminucin de las mandbulas y crestas sagitales y desarrollo del mentn.

OTROS RASGOS DISTINTIVOS DE LOS HOMNIDOS.

1. Prdida de pelo, salvo en cabeza, pubis y axilas.
2. Relacin relativamente alta entre la capacidad craneal y volumen o peso del cuerpo.
Aumento de la complejidad cerebral (redes neuronales).
3. Prdida de una parte del sentido del olfato. La comunicacin basada en el olor se
sustituye por la expresin facial. Aumenta la corteza motora que rige los msculos
faciales y existen clulas especializdas en la visin de la expresin facial.
4. Incremento del dimorfismo sexual
5. Capacidad de movimiento de las extremidades. Sobre todo, las superiores.
6. Admisin de celulosa y capacidad de tolerar las toxinas. Posibilidad de consumir carne.
7. Periodos de gestacin prolongados y escaso nmero de cras. Diferenciacin sexual.
Inmadurez de las cras (neotenia).
8. Extremidades que terminan en cinco dedos, con capacidad prensil y uas. Gran
capacidad para el tacto.
a. Mano con el pulgar opuesto.
b. El sapiens ha perdido la mayor parte de la capacidad prensil en los pies.

La moral, el lenguaje o el arte son diferencias funcionales que difcilmente se manifiestan en los
fsiles, al igual que una organizacin social compleja o los mecanismos de comunicacin.
TEORAS SOBRE LA APARICIN DE LOS HOMNIDOS.
Una buena teora sobre la aparicin de los homnidos deber responder a la cuestin de por
qu se produjeron las adaptaciones que facilitaron la bipedacin y las adaptaciones dentales,
cules fueron las presiones selectivas.

Clasificamos las distintas teoras en base al motor evolutivo que proponen:

LAS HERRAMIENTAS.
La secuencia de los acontecimientos fue, para Darwin, la siguiente:
1. Descenso de los rboles, bipedacin, como adaptacin a la sabana.
2. Manos libres que se usaron para construir herramientas, armas, etc.
3. Crecimiento cerebral, lenguaje y aparicin de la cultura (con todos sus componentes,
tanto intelectuales como tcnicos) gracias a la interaccin con las manos.
En este modelo, al disponer de armas, los caninos largos dejan de ser decisivos para la
agresin, lo que da lugar a una reduccin de tamao.

Teora de la Cultura Osteodontoquertica. Modelo de la Sabana. Modelo lineal.

En 1925 se encontr en Taung (Sudfrica), un ejemplar fsil de Australopithecus africanus,
conocido popularmente como el Nio de Taung, estudiado por Raymond Dart. Era un
intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Ello llev a Dart a proponer una nueva
familia Homo-simiadae para albergar la especie Australopithecus africanus a la que
pertenecera el fsil. Un bpedo entre los simios superiores y los humanos, con un crneo de
parecido volumen al del chimpanc, que inaugur la serie de los homnidos grciles.

La aceptacin, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son autnticos

homnidos tard bastante en producirse.
De la mano de Dart aparece el primer modelo firme de interpretacin de lo que es un homnido.
Un modelo planteado a travs de una explicacin adaptativa que quiere ser completa.
Para ser omnvoro, es necesario matar presas. En esta teora se presenta al
australopiteco esbelto convertido en mono asesino circunstancial mientas que el
australopiteco robusto se alimentaba casi exclusivamente de vegetales. Para disputar
las presas a los dems predadores, los australopitecos grciles se serviran de
fmures, mandbulas y cuernos de animales, a modo de arma. El enfriamiento del
planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provoc la paulatina sustitucin de
los bosques tropicales por reas abiertas de vegetacin, y las sabanas abiertas
ofrecieron un nuevo entorno ideal para la adaptacin del Australophitecus africanus.
Volvindose ms y ms carnvoros, los primeros homnidos sufrieron una presin
selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, ms precisos medios de
comunicacin y cerebros ms complejos. La combinacin entre la bipedia, la cultura y
la sabana abierta resultaban ser la clave de la hominizacin. El resultado inevitable de
la ausencia de largos caninos desgarradores y premolares cortantes en el antropoide
avanzado es el de las manos agresivas. Con esas manos, los australopitecos podan
utilizar herramientas, y las primeras disponibles, segn Dart, fueron los huesos de sus
propias vctimas. Esa primitiva forma de cultura, que Dart llam osteodontoquertica,
no cuenta hoy da con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la
unin entre diferentes aspectos en feed-back positivo, para formar una idea coherente
de cmo tuvo lugar la hominizacin.
 El modelo de Dart dio paso tambin a una idea un tanto simplista de lo que es el
proceso filogentico en s: una interaccin estrecha entre cambios del entorno y su
traduccin en la forma de homnido que resulta adaptada a ellos. Es Loring Brace,
quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas.

En 1965 Loring Brace sugiri una lnea directa y firme que, a travs de ciertas claves
adaptativas, diriga la evolucin desde nuestros antepasados compartidos con los simios
superiores hasta el ser humano actual. La lnea directa tena, como no, ciertos estadios:
Australopitecino, el Pitecantropino (grado erectus) y el Neandertal, hasta llegar al estadio
moderno. Todos los seres caractersticos de los distintos estadios pertenecan a nuestra
familia, la Hominidae. El modelo se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de
reconocer gneros y especies distintos.
Lo ms significativo del texto de Brace es la idea de la evolucin humana como una lnea recta,
sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edicin del libro (1988), es decir, cuando haban
aparecido ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de homnidos del Plioceno en
frica del Este, continu mantenindose fielmente.
La conexin entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo
compartido por los diversos tipos de homnidos del que parta tambin Dart: Una bipedacin
que supone la oportunidad para el uso de herramientas.
Los tiles de piedra ms antiguos conocidos son los Gona (Etiopa), y tienen una edad de 2,5
mda, y los primeros fsiles de homnidos tienen 6 mda. A causa de esa circunstancia, y de
otras que hemos de examinar con mayor cuidado, el modelo bipedismo / sabana /
hominizacin no es hoy asumible.

LA BIPEDACIN.
Modelo Hilobatiano
Hiptesis del XIX, segn la cual el eslabn perdido sera un mono antropomorfo, capaz de
colgarse de los rboles pero habituado a mantenerse en vertical y que se habra puesto a
andar.

La bipedacin es ms eficiente.
Ms recientemente, se ha sugerido que los bpedos son ms eficientes energticamente que
los cuadrpedos (Rodman y McHenry 1980; Bramble y Lieberman, 2004), reducen al mnimo la
exposicin al sol tropical (Wheeler 1984), y tienen superior efectividad en el forrajeo (Jolly,
1970; Hunt, 1994). Estos modelos no han conseguido justificar un aumento de aptitud gracias a
la bipedacin.

EL CEREBRO.
Modelo Troglodtico
Hiptesis de principios del XX, segn la cual el eslabn perdido andaba erguido a medias pero
posea un cerebro desarrollado.
En contra de las predicciones de esta teora, el hallazgo de los australopitecos sudafricanos
mostr unos homnidos con el cerebro parecido al de un chimpanc.

EL AISLAMIENTO GEOGRFICO.
Adriaan Kortlandt propuso en 1972 un origen por aislamiento de los monos antropomorfos
africanos, por la barrera acutica que representaban los ros y lagos de los valles del Rift
(Western Rift Hypothesis). Al este del Rift quedara aislado el grupo que condujo al hombre
moderno.
Pero en el momento de la separacin el oeste de Uganda era casi llano y muy seco.

East Side Story

Hace 8 Ma se produce el hundimiento del Rift Occidental.
Al este, ms seco, surgen los homnidos cuyo rgimen alimenticio necesita un esmalte
ms grueso. Yves Coppens (1983) plantea como causa del desarrollo gradual del
bipedismo la prdida paulatina de espesor del bosque tropical (desecacin de la parte
oriental del Rift Valley) y la necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un
rbol a otro, a la vez que resultara imprescindible el seguir contando con los medios
locomotores necesarios para la trepa.
 Al oeste, ms hmedo, surgen los antepasados de gorilas y chimpancs, adaptados a
alimentos ms tiernos.
En contra de lo previsto por esta hiptesis se hall una parte anterior de mandbula con siete
dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1, holotipo de Australopithecus
bahrelghazali), de ms de 3 Ma., en Chad. En opinin de Brunet y colaboradores, los bosques
y sabanas capaces de albergar a los primeros homnidos se extendieron desde el ocano
Atlntico y a travs del Sahel a lo largo del frica del Este y hasta el cabo de Buena
Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de
yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rpida aparicin y
extensin de los homnidos converta, as en un tanto intil el especular acerca de cul fue su
cuna. La idea es atractiva pero estamos ante puras especulaciones.

EL CAMBIO VEGETACIONAL.
Teora de la Esbeltizacin
John Robinson, 1954.
Nuestra evolucin comienza con los australopitecos robustos, vegetarianos adaptados a la
sabana y contina con formas esbeltas ms omnvoras.
Philip Tobias (1967) refut esta teora al demostrar que las formas esbeltas son anteriores a las
robustas.

LA DIVISIN DE ROLES

C. Owen Lovejoy, 2009.

Para Lovejoy (1981), la clave del xito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una
divisin estricta de las funciones de los distintos sexos.
La bipedia tiene gran importancia en el modelo de Lovejoy. En su esquema, no est
ligada a la fabricacin y uso de herramientas: se explica por la simple capacidad para
transportar alimentos. El xito adaptativo de la bipedia es la posibilidad de acortar el
 lapso entre los nacimientos y la cra de varios hijos a la vez y por consiguiente
aumentar la poblacin, gracias a que el macho se encarga de la bsqueda de
alimentos contribuyendo a la nutricin y proteccin de los hijos. Al igual que en la
mayora de los primates, los machos se encargaran de la defensa del territorio y de la
identificacin y rechazo de los predadores y del aprovisionamiento mientras las
hembras son responsables directas del cuidado de las cras.
Este comportamiento acabara por construir fuertes lazos entre parejas de
apareamiento. La seleccin femenina y la ovulacin oculta son esenciales en ete
modelo. Los homnidos contaran con una caracterstica propia e inusual: la familia
monogmica.
La prdida del dimorfismo sexual en el tamao de los caninos sera una prueba
de ello, toda vez que la unin monogmica no precisa ya de la competencia
entre los machos adultos por el acceso a las hembras.
Otros rasgos dimrficos se acentuaran por el contrario en la transicin hacia la
monogamia: el vello de la cara, el pene notorio, las grandes mamas.

En contra de esta teora constatamos un alto dimorfismo (como el de los gorilas) en

Australopithecus afarensis, que ya era completamente bpedo. En cuanto a los caninos, el
dimorfismo es menor. Esto hace que sea difcil inferir el tipo de organizacin familiar dominante
en esta especie que, en todo caso, no debi ser la monogamia.

RESUMEN. PRIMEROS HOMNIDOS. REGISTRO FSIL,

CONTEXTO Y TEORAS.
FSILES CONTEXTO TEORAS
1-1,50 m. 50 kg.
ANATOMA Bajo grado de
dimorfismo sexual
Chad, Etiopa y Kenya
ECOLOGA Omnvoros
Bosque tropical
DEMOGRAFA Poblaciones reducidas
Monogamia, divisin
de roles, cuidado
Adaptaciones a la
parental, menor
bipedacin.
COMPORTAMIENTO agresividad en la
Disminucin del
competencia por las
tamao de los caninos
hembras y el
territorio
Mioceno final, en el
3 gneros y 4
contexto de una
especies. Poco
extincin masiva y
probable que sean
aparicin de nuevas
FILOGENIA ancestros del ser
especies propiciada
humano. Ms bien
por un episodio de
parecen pertenecer a
cambio climtico
ramas colaterales.
global