Nicho y Estrategia Predominante: Dos Conceptos Necesarios en Arqueología Evolutiva

Trabajo a presentar Simposio: La Teoría Evolucionista de Charles Darwin y su Impacto en la Historia del
Pensamiento, Universidad Nacional de Rosario , 29 y 30/10/ 2009
NICHO Y ESTRATEGIA PREDOMINANTE. DOS CONCEPTOS NECESARIOS EN

ARQUEOLOGÍA EVOLUTIVA.
Muscio, Hernán Juan
Instituto de Arqueología, FFyL, UBA-Conicet, hmuscio@fibertel,com,ar
La estrategia predominante es la estrategia económica que estructura otros

componentes del nicho de los individuos, posibilitando la inserción de una población en
una cadena trófica. La dinámica evolutiva de los nichos humanos puede abordarse
mediante las propiedades del entorno selectivo contingentes con el cambio en las
estrategias predominantes. En este trabajo, señalo algunas vías de análisis para el
estudio seleccionista del cambio en las estrategias predominantes, con implicancias para
la evolución de conductas y artefactos. Luego, presento un modelo densodependiente de
dinámica de evolución de nichos y finalmente discuto la evidencia arqueológica del
Valle de San Antonio de Los Cobres, puna de Salta, Argentina, a la luz de este modelo,
concluyendo que el cambio en las estrategias predominantes implicó una trayectoria
evolutiva mas general hacia nichos maximizares de la energía, mediante estrategias
predominantes que redujeron la movilidad intensificando el uso de recursos.
Introducción
En biología y ecología evolutiva el concepto de nicho es central para describir las
interacciones entre las entidades evolutivas y su entorno. El modelo de Hutchinson
(1957) de ha sido el más fecundo para el estudio de estas interacciones. El nicho
hutchinsoniano es un hipervolumen de n-dimensiones, donde cada dimensión
corresponde a los factores bióticos y abióticos del entorno con los cuales los
organismos interactúan. Así, el nicho ecológico describe la manera en la cual los
organismos o las poblaciones responden a la distribución de recursos y competidores
(Lomolino et al. 1998). Estos cambios, que pueden resultar del ajuste fenotípico o de la
adaptación selectiva, a su vez modifican el entorno introduciendo nuevas presiones
selectivas, proceso que se ha llamado construcción de nicho (Odling-Smee et al.1993).
Desde la perspectiva de la arqueología evolutiva, en esta contribución presento
un modelo explicativo del cambio de los nichos humanos como marco inclusivo para el
estudio de otros procesos de evolución neutra o selectiva de conductas y artefactos. Para

esto me centro en el concepto de estrategia predominante.
Estrategia Predominante del Nicho

El rol de los organismos en un ecosistema, el nicho económico, determina un
rango amplio de adaptaciones (Pianka 1994). Por ejemplo, la estrategia reproductiva y
los patrones de fertilidad humanos suelen estar controlados por la estrategia económica
(Sellen y Mace 1997). Entonces la organización de los nichos humanos puede
modelarse de una manera jerárquica. Winterhalder (2001) señaló que una estrategia
económica prevalece cuando determina la estructura organizativa sobre la cual se
planifican y concretan las actividades económicas. Esto lleva a una definición operativa
de estrategia predominante: como la estrategia económica que estructura otros
componentes del nicho de los individuos, posibilitando la inserción de una población en
una cadena trófica local o aún más inclusiva. Así, un conjunto de estrategias de
obtención, procesamiento y consumo de recursos, de producción y uso de artefactos, de
asentamiento y movilidad, de reproducción, y también los sistemas de acuerdos sociales
que reglamentan las transferencias de los recursos; están funcionalmente subordinadas a
una estrategia económica predominante.
Estrategia Predominante y Evolución del Nicho

El concepto de estrategia predominante es útil para describir y analizar la
diversidad de nichos económicos no reducibles a la dicotomía cazadores recolectores-
productores, de utilidad cuestionable (Feit 1994). La diversidad de las adaptaciones
humanas solo puede ser documentada abandonando nociones esencialistas. Así, al
considerar que distintas estructuras del nicho pueden evolucionar como respuestas a las
contingencias del entorno selectivo, tienen sentido distintas alternativas como la caza-
carroñeo, carroñeo-caza, caza-recolección intensiva, pastoreo-caza, pastoreo-
agricultura, agricultura- pastoreo, etc.
Los cambios en las estrategias predominantes llevan a cambios en la estructura
del nicho. La teoría de predación óptima (Smith 1983) brinda modelos robustos para el
estudio arqueológico de los cambios en las estrategias predominantes. Como
generalidad una estrategia económica periférica en el nicho evoluciona selectivamente a
una estrategia predominante cuando su tasa de retorno marginal aumenta por sobre el
resto de las estrategias. Por ejemplo, Winterhalder y Goland (1997), basados en Rindos
(1984) demostraron que la agricultura ocasional o de baja escala, puede aumentar su
tasa de retorno hasta establecerse en el nicho económico, por cambios morfológicos en
las especies bajo control humano que aumentan su abundancia.
Figura 1: Paisaje adaptativo para la combinación potencial de estrategias económicas. Los picos
son nichos potenciales que ocurren para las combinaciones con mayor fitness, los círculos son
poblaciones (ver texto).
La figura 1 muestra un paisaje adaptativo, en donde el fitness individual es una

función de la combinación de estrategias donde existen tres picos correspondientes a
nichos potenciales, y tres poblaciones (círculos). El pico B es el óptimo adaptativamente
superior con cierta estrategia predominante. Sobre la base del modelo de amplitud de
dieta, se deduce que la selección natural moverá a la población a este pico si las tasas de
retorno promedio del par de estrategias (xy) superan los beneficios de otras alternativas.
Si esto ocurre A pasa a ser el nicho realizado de la población, donde x es su estrategia
predominante. Supongamos que y es la explotación generalizada de recursos silvestres,
mientras x es la agricultura ocasional de baja escala con una tasa de retorno marginal
inferior o igual a la de y. Dado esto, la disminución densodependiente de la frecuencia
de encuentro de los recursos silvestres hace declinar a la tasa de retorno marginal de la
predación. Cuando ésta cae por debajo de la tasa de retorno de los vegetales domésticos,
la agricultura predomina en el nicho. Esto abre el camino para el ascenso gradual de la
población hacia el óptimo para este par de estrategias, donde ahora domina la
agricultura. Por ejemplo mediante tecnologías que aumentan la tasa de retorno marginal
de los vegetales, y con ello la tasa de retorno global del nicho económico.
Otra instancia puede implicar un proceso evolutivo hacia un pico subóptimo. En la
figura 1 este es el caso de la población ascendiendo desde un valle hacia el nicho de las
estrategias (yx), donde y – la predación generalizada- es la estrategia predominante. Esto
puede ocurrir por la evolución de tecnologías de caza y recolección que aumentan la
eficiencia de la explotación de recursos. Por ejemplo las tecnologías que maximizan el
retorno de los recursos, como los artefactos de molienda y las tecnologías de cocción,
que mejoran los costos de procesamiento de los recursos (Muscio 2004). Estas
tecnologías pueden aumentar la amplitud del nicho permitiendo la inclusión de recursos
que han mejorado su relación costo beneficio. De tal manera, la tecnología es un
aspecto clave que puede propiciar la realización y conservación de un nicho. En
consecuencia la selección natural direccionalmente retendrá la variación artefactual que
permita que los organismos se encaminen a los picos de un paisaje adaptativo,
propiciando u acompañando el cambio en las estrategias predominantes.
Otra posibilidad interesante es cuando una población cambia desde un nicho
óptimo a uno subóptimo (el caso de la población B que avanza hacia C en la figura 1).
Esto puede ocurrir cuando la caída de la tasa de retorno marginal de la estrategia
predominante supera cierto umbral o como una respuesta al riesgo. Por ejemplo, los
nichos basados en la agricultura son muy sensibles a las fluctuaciones en las
precipitaciones, que pueden ser catastróficas de acuerdo a su magnitud (Muscio 1998).
En estos entornos las poblaciones pueden eludir la extinción ajustando el nicho,
abandonando la agricultura en años malos. Entonces, en entornos fluctuantes una
posibilidad es la oscilación de las estrategias predominantes que permiten a una
población “seguir” al cambio ambiental alternando su ubicación en los picos de su
paisaje adaptativo, es decir alternando oportunísimamente los nichos utilizados.
Etnográficamente tenemos evidencia de estas oscilaciones en la puna Argentina,
tanto para la agricultura como la ganadería. Ante eventos de sequías que son
catastróficas por su magnitud y duración, para cultivos y ganado, es frecuente el
abandono de los campos por años (Muscio 2004). Layton (2001) expone ejemplos de
estas oscilaciones que trascienden la escala de observación etnográfica, tal como el caso
de los Basarwa de Kalahari, con estrategias alternantes entre la predación y el

pastoralismo, dependientes de las fluctuaciones en las precipitaciones. En consecuencia,
es posible detectar en el registro arqueológico oscilaciones en las estrategias
económicas, a partir de señales de abandono de sitios o discontinuidades en la
composición de las dietas. Por ejemplo, fenómenos contingentes de abandono de las
estrategias productivas, por contextos selectivos favorecedores de la predación y no de
la producción pudieron plagar los inicios de la evolución de las economías productivas
en el Noroeste Argentino (Muscio 2004, 2009). Su discusión arqueológica primero
requiere reconocer las posibilidades teóricas de estos fenómenos, para luego avanzar en
metodologías adecuadas para su documentación en registros concretos.
Dinámica Densodependiente de Evolución del Nicho

Una cuestión clave es como afecta el crecimiento demográfico la dinámica
evolutiva de los nichos humanos. Para explorar esta cuestión modelo un proceso
densodependiente de reducción de nichos en una historia de colonización y poblamiento
humano de espacios heterogéneos, que no tiene ninguna temporalidad inherente. Con
esto busco un marco teórico para explicar el registro arqueológico de la puna de Salta.
Como punto de partida asumo que una dinámica maltusiana lleva rápidamente a
presiones por escasez de recursos en escalas de tiempo muy cortas, aún con
poblaciones colonizadoras muy pequeñas, como consecuencia del crecimiento
exponencial (Richerson y Boyd 2006).
La figura 2 muestra un proceso densodependiente de reducción de los picos
adaptativos para dos dimensiones del nicho, la movilidad y la amplitud de la dieta. En
una primera situación, las poblaciones pioneras enfrentan un entorno con muchos picos
adaptativos que están correlacionados con la diversidad y calidad de los hábitats a
colonizar (figura 2a). Estos picos no son hábitats distintos, sino regiones de incremento
en la superficie de distribución de fitness. Aunque hay un óptimo mejor, el pico C (que
es la combinación entre una estrategia de movilidad alta y una amplitud de dieta baja
centrada en los recursos de alto rendimiento), también hay un rango amplio de variación
tolerada, dada por la existencia de A y B y otros picos subóptimos. Así, existe el
potencial para la evolución selectiva hacia cualquiera de esos picos adaptativos. El
camino hacia A implica estrategias de movilidad alta y dietas que, además de los
recursos de alto rendimiento, incluyen recursos subóptimos. El camino hacia B es la

evolución de nichos aún más amplios y de alta movilidad. Nótese que en todos los casos
la estrategia predominante es la movilidad alta. En consecuencia, en esta instancia
colonizadora, la selección natural va a favorecer cualquier innovación que contribuya a
la minimización del tiempo invertido en la subsistencia. Debido a la alta movilidad, el
tiempo de búsqueda de los recursos es lo que más impacta en los costos de la adaptación
y en la tasa de retorno global del nicho (Bettinger 2001). Una estrategia de alta
movilidad condiciona otras muchas estrategias económicas y reproductivas (Bettinger
2001). En este contexto, la diferenciación de nichos depende de la heterogeneidad del
espacio local colonizado. En entornos muy fluctuantes la selección conducirá a nichos
en donde la movilidad y la amplitud de la dieta promedien la variación, disminuyendo el
riesgo, en la lógica de la selección ecológica k. De estas adaptaciones tenemos
evidencias en las ocupaciones del límite Holoceno-Pleistoceno y del Holoceno
Temprano del Borde de Puna de Jujuy, en cuyo registro predominan los roedores
indicando dietas subóptimas por su bajo retorno (Muscio 1999). En entornos locales
donde los recursos son más predecibles y abundantes las poblaciones pueden ocupar
nichos centrados en los recursos de alta calidad - el caso de C de la figura 2.1. Esto es lo
que muestran las ocupaciones del Holoceno Temprano del Alero Cuevas, en la puna de
Salta, con consumo exclusivo de artiodáctilos de alto ranking (López 2007).
Figura 2: Modelo densodependiente de evolución de nichos, para la combinación de los estados

probables de la estrategia de movilidad y la selectividad de recursos (amplitud de la dieta). En 1 hay una
diversidad de nichos potenciales en el paisaje adaptativo. En 2) la diversidad de nichos se reduce a
estrategias de alta movilidad y dietas más amplias. En 3) El óptimo ha cambiado hacia un nicho de baja
movilidad y dietas aún más amplias y hay un nuevo pico E donde la movilidad tiende a cero.
En una segunda instancia, la disponibilidad per cápita de recursos de alta calidad

y de hábitats vacantes se ha reducido regionalmente. De un modo tal que el paisaje
adaptativo presenta menos picos óptimos. Ahora la selección direccional es más intensa
hacia esos picos. En este escenario el beneficio de la movilidad ha declinado al punto en
el cual es más favorable ampliar las dietas incorporando recursos de menor rendimiento
(figura 2.2). Este es el caso del óptimo A, que seguirá estando estructurado por una
estrategia de alta movilidad, pero acompañado por caza de alto retorno y recolección
más diversificada. Resumiendo, cuando los hábitats difieren en su calidad (en términos
de abundancia, distribución y predictibilidad de los recursos) una etapa colonizadora
llevará a la evolución de una metapoblación compuesta por nichos económicos
diferenciados, correlacionados con la diversidad y las propiedades del hábitat local.
En una tercera instancia, habiendo aumentado la densidad poblacional, la
frecuencia de encuentro de recursos de alta calidad ha declinado por sobreexplotación y
la competencia por los hábitats de alta calidad ha aumentado, agregando costos de
agresión, defensa o negociación para el uso del espacio. Con esto el beneficio neto de la
movilidad ha declinado dramáticamente. Esto cambia radicalmente el paisaje
adaptativo, con la aparición de picos distintos a los de la topología anterior (figura2.3).
Este entorno selectivo lleva a un cambio de la estrategia predominante, que ahora será
de baja movilidad global. En este escenario el mejor óptimo es el D, que implica una
reducción drástica en la movilidad y una estrategia generalizada en el uso de recursos,
aunque no al extremo del pico subóptimo C. Este entorno selectivo nuevo implica
presiones para la maximización de la energía (sensu Bettinger 2001), porque la
disminución del espacio de predación demanda intensificar la base local de recursos,
incorporando recursos de bajos costos de obtención (abundantes) pero de altos costos de
procesamiento. Así cualquier variante tecnológica o conductual que mejore la utilidad
de los recursos y minimice la energía invertida en su procesamiento será selectivamente
retenida. Un aspecto importante de este paisaje adaptativo es la vía al pico C, que en las
topologías previas era inexistente. Lo particular de este pico subóptimo es que está
localizado hacia el extremo de la amplitud de dieta y donde la movilidad tiende a cero.
Esto implica una estrategia en donde la movilidad se ha reducido al punto de la
estabilidad residencial (sensu Nelson 1999). De modo que la evolución hacia ese nicho
es una vía para la transición, por evolución local o transmisión cultural, hacia
economías de producción de alimentos que directamente suprimen los costos de

búsqueda de los recursos, concentrándose aun más en la maximización de la eficiencia.
La dinámica hasta aquí descripta tiene implicaciones filogenéticas. Cuando la
movilidad es alta, la trasmisión horizontal llevará la señal filogenética a la escala de la
metapoblación (Muscio 2009). En poblaciones relativamente aisladas y pequeñas, la
deriva y otros procesos azarosos darán lugar a la evolución de tradiciones locales.
Como estas poblaciones son las más vulnerables en términos demográficos, estas
tradiciones serán de corta vida. Inversamente, cuando la movilidad es baja la
transmisión conformista (sensu Richerson y Boyd 2006) acentuará las diferencias
intergrupales y la señal filogenética de conjuntos culturales, aun en presencia de
contacto con otras poblaciones. Entonces la diversidad cultural neta será alta en la
escala de la metapoblación. Por otra parte, el cambio en la estrategia predominante
puede traer aparejado la evolución de nuevas tecnologías, en un proceso de
cladogenesis. El análisis cladístico, junto con otros métodos de reconstrucción
filogenética, es una herramienta adecuada para resolver cada una de estas posibilidades
(ver Muscio 2009).
Arqueología del Valle de SAC.

Distintos sitios en el Valle de San Antonio de los Cobres (SAC) puna de Salta,
brindan información acerca de la dinámica poblacional regional (figura 3). En el fondo de
cuenca, Ramadas Perfil Norte, fechado en 5210 AP ± 40 AP, (UGA 8726) 4045/3965
BC años calibrados, en 1 sigma, está asociado con poblaciones con una estrategia
predominante de movilidad reducida y caza de camélidos. Este componente fechado se
localiza en un sector de altísimo descarte arqueológico. Por la presencia exclusiva de
materias primas líticas locales, su composición artefactual y su localización, se relaciona a
una estrategia de movilidad residencial reducida (Muscio 2004). Luego, Ramadas
Estructura 1, nivel 4, con una fecha de 3.617 ± 70 BP (LP.1410) 2130/1880 BC años
calibrados, en 1 sigma, muestra una ocupación de movilidad reducida, caza de
camélidos y probable uso amplio de recursos de recolección. La evidencia con respecto
a la cerámica del nivel 4 aún es ambigua, porque el nivel 3 tiene un fechado Tardío, de
858 ± 45 (AA68776) 1050/1250 AD años calibrados, en 1 sigma. No obstante, la
cerámica del nivel 4 es tipológicamente comparable a las cerámicas más tempranas de

la puna.
Figura 3: Región de estudio y sitios discutidos.
En las quebradas de Matancillas y Urcuro, hay evidencia de ocupaciones en las

cuales la agricultura fue la estrategia predominante del nicho, que incluyó el pastoreo de
camélidos y la caza, con una estrategia de estabilidad residencial. Un aspecto importante
de estas ocupaciones es su corta duración, y la baja densidad de estructuras arquitectónicas.
En los sitios Matancillas 1 y Matancillas 2 se identificó, a partir de 5 fechados, un único
componente cuya duración abarca el rango 110 BC/220 AD años calibrados en 1 sigma.
En la quebrada de Urcuro, un conjunto de tres fechas ubican la ocupación entre 540/650
AD años calibrados, para 1 sigma. Las ocupaciones de corta duración son típicas de
entornos inestables, en donde la agricultura, por la estocasticidad ambiental, deja de ser
viable produciendo la extirpación de la población local y el abandono de sitios (ver Nelson
1999), especialmente cuando las poblaciones son pequeñas (Rindos 1984). Es importante
destacar que en una amplia área de Susques, a menos de 100 Km del Valle de SAC, no hay
ninguna evidencia de agricultura, sino de poblaciones con estrategias predominantes de
pastoralismo hasta el Tardío (Yacobaccio et al. 1998). Mientras que en el Río las Burras,
también en Susques, hay sitios con agricultura en torno al 2000 AP (Fernández Distel
1998).Entonces todo apunta a pensar en un modelo de población regional estructurado a
partir de poblaciones locales con nichos económicos diferenciados. En otra oportunidad
señalé que la coexistencia simbiótica resulta de situaciones en las cuales el beneficio
obtenido de las interacciones mutuas supera los costos competitivos. En entornos
fluctuantes como la Puna, la diferenciación de nichos permite amortiguar el riesgo
mediante redes de intercambio. Estas bien pudieron basarse en relaciones de parentesco
(Muscio 2007). Esto tiene sustento en la evidencia de Matancillas, por su dependencia en
una estrategia tecnológica de materias primas no locales, la obsidiana de Zapaleri.
Luego, en Mesada, hay evidencias de ocupaciones más tardías en las quebradas
laterales, en un asentamiento muy extenso, del orden de las 2 hectáreas, que en la
cuadrícula 1 arrojó una fecha C14 de 1.114 ± 44 AP (AA68779), 885/985 AD años
calibrados, en 1 sigma. La localización de este sitio en los faldeos de piedemonte y con
acceso al Rio SAC, y la diversidad de estructuras arquitectónicas incluyendo canchones
de cultivo y estructuras de riego, muestran una situación en donde la estrategia
predominante habría sido la agricultura de mayor escala y en un contexto de mayor
número poblacional. Esto contrasta con el fondo de cuenca, en Los Patos, donde el
registro sugiere que el pastoralismo fue la estrategia predominante, sin ninguna
evidencia de agricultura local. Aquí el emplazamiento ocurre sobre laderas altas, sin
ninguna potencialidad agrícola y con estructuras de corrales adosadas a estructuras
residenciales. El sitio Morrito, bridó una fecha para esta ocupación de 810 ± 40
(AA66547), 1205/1270 AD años calibrados en 1 sigma. Esto indica la coexistencia de
poblaciones con nichos económicos diferenciados.
Este conjunto de datos sugiere una dinámica de demografía creciente, por lo menos
desde finales de los 5000 AP, y que posterior a los 2000 AP implicó la coexistencia de
poblaciones locales con nichos diferenciados. La estructura arqueológica regional del
Valle de SAC documenta estos cambios. La información que sustenta esto proviene del
muestreo por transectas del registro arqueológico superficial, relevadas en distintos
ambientes de la región y cubriendo una superficie de 136.400 m2 (ver metodología en

Muscio 2000, 2004). El primer patrón a resaltar es la alta heterogeneidad espacial de la
distribución regional de artefactos (figura 4.1), con picos de máxima densidad en los
sectores de fondo de cuenca de aluviones no aterrazados y en los fondos de las quebradas
laterales, con valores entre 0,2 y 0,3 art/m2 (artefactos/m2). Además, las densidades
predominantes oscilan entre 0 a 0,1 art/m2 localizadas ubicuamente. Así, este patrón
documenta el predominio de estrategias humanas de uso muy heterogéneo del espacio. El
descarte arqueológico, se concentró particularmente en espacios de escala reducida del
fondo de cuenca y de las quebradas laterales, condicionado por la presencia de agua.
Figura 4. Patrones distribucionales del registro arqueologico del Valle de SAC.
La figura 4.2 informa que el 75% del área muestreada tiene una densidad inferior a
0,02 art/m2, y solo el 10 % del espacio tiene densidades relativamente altas, iguales o
superiores a 0,1 art/m2. Este patrón se vincula con la escala espacial del descarte
arqueológico y se puede relacionar con estrategias de uso extensivo del espacio. La figura
4.3 muestra las distribuciones de artefactos en relación con la vegetación, que proporciona
una escala ordinal de la productividad primaria. Las densidades de artefactos son máximas
en los ambientes con vegetación de vega o de pastizales, decreciendo en los sectores con
vegetación de tolar, y en los sectores de suelos de menor cobertura vegetal, o esqueléticos
(precisamente donde la visibilidad arqueológica es mayor). Este patrón documenta el uso
sesgado del espacio hacia los ambientes de mayor productividad ecológica. En todas las
transectas relevadas los artefactos líticos cronológicamente sensibles indican
temporalidades que no van más atrás del ca 5000 AP. Se trata de los artefactos lanceolados
unifaciales o bifaciales de bordes subparalelos, que López (2007) reporta para Alero
Cuevas hacia el 4500 AP, y que masivamente se descartaron en superficie en la cuenca del
Valle de SAC y Salinas Grandes, en espacios discretos para uso residencial y actividades
de reducción lítica (2000). Estos artefactos aparecen en Ramadas Perfil Norte (Muscio
2004). Una tasa de descarte de artefactos, controlada por una población creciendo
exponencialmente con un uso del espacio más reducido, pronto invisibiliza cualquier
patrón distribucional más antiguo producido por un uso más extensivo del espacio. Es
por esto que la fecha de Ramadas Perfil Norte indica el inicio, hacia finales del Holoceno
Medio, de la formación de las propiedades distribucionales dominantes de la estructura
arqueológica regional, por poblaciones con estrategias predominantes de menor movilidad.
La reducción de la movilidad residencial en la Puna a partir de Holoceno Medio fue
planteada por Aschero (1994). La evidencia en el Valle de SAC apoya esta hipótesis.
La figura 4.4 muestra la distribución de estructuras arquitectónicas (concentradas
y dispersas). La mayor frecuencia ocurre en las quebradas laterales. Allí las estructuras
arquitectónicas concentradas están siempre asociadas a vegas, mientras que las
dispersas se localizan tanto en vegas como en tolares. Las distribuciones de unidades
arquitectónicas dispersas en el fondo de cuenca pueden corresponderse con estrategias
predominantes pastoriles. Hay consenso en que las economías pastoriles hacen un uso
más disperso del espacio (Chang 1992). Globalmente este patrón muestra el sesgo
hacia el emplazamiento de estructuras productivas y residenciales en los ambientes de
mayor calidad, para la agricultura y el pastoralismo.
La inversión en estructuras arquitectónicas se relaciona directamente con la
disminución de la movilidad (Kelly 1992). La fecha de Ramadas Estructura 1 Capa 4
proporciona el límite inferior para el inicio de la formación del patrón de distribución
de estructuras arquitectónicas en el Valle de SAC. También indica el comienzo del
proceso de acumulación arquitectónica. Este proceso consiste en la acumulación de
estructuras arquitectónicas persistentes en el hábitat, en lugares específicos, que

permiten la intensificación económica en el espacio, mediante estrategias de movilidad
restringida y una mayor permanencia en lugares altamente localizados. La acumulación
arquitectónica resulta del incremento en la inversión de tiempo y energía para la
construcción de elementos artificiales en el paisaje para su uso recurrente, que son
estructuras arquitectónicas persistentes, tales como unidades residenciales, corrales,
canchones de cultivos, parapetos de caza y otras facilidades vinculadas con la
maximización de la energía. Un aspecto clave, es que por este proceso se crean entornos
artificiales hereditarios, que facilitan la reocupación del hábitat y también su
recolonización posterior. Ellos facilitan la formación de lugares persistentes (sensu
Schalanger 1992). En el caso de economías agrícolas o pastoriles la acumulación
arquitectónica crea “infraestructura productiva hereditaria”, que permanece en los
hábitats aún después de la extinción de las poblaciones que las construyeron, y pueden
ser reutilizadas por nuevas ocupaciones. En estos términos este proceso se enmarca en
la dinámica más general de construcción del nicho y de herencia ecológica de entornos
construidos (Odling-Smee et al.1993). A partir de la fecha de Ramadas estructura 1, la
acumulación arquitectónica en el Valle de SAC, comenzó por lo menos 1500 años
después del proceso de reducción de la movilidad, en el contexto de la transición hacia
nichos de producción de alimentos, y en el marco de estrategias predominantes de baja
movilidad y caza de camélidos silvestres y recolección intensiva, a juzgar por la
presencia de morteros en superficie.
Discusión
La evidencia que acabamos de presentar sugiere fuertemente que en el Valle de
SAC la evolución de los nichos económicos se ajusta al modelo densodependiente de
evolución de nichos. Si bien todavía no disponemos de evidencias en SAC de
ocupaciones del Holoceno Temprano, Alero Cuevas – Cuenca de Pastos Grandes, Salta-
brinda precisamente la evidencia de ocupaciones colonizadoras de espacios de alta
calidad con nichos de caza centradas en la explotación de recursos de alta calidad.
Precisamente en este contexto la estrategia tecnológica se orientó a la minimización del
tiempo, para el 9000 y 8000 AP (López 2007). En la cuenca de Antofagasta de la Sierra
la evolución de técnicas de caza minimizadoras de tiempo se pueden documentar hacia
el 8670 AP por la aparición de la caza por intercepción con propulsor y la caza por
intercepción con lanza, Aschero y Martinez (2001), que habrían dado lugar a estrategias
de caza colectiva cuya evolución habría ocurrido hacia los 7270 AP, con la caza por
acecho y uso de parapetos (Aschero y Martinez 2001). En Alero Cuevas, López (2007)
mostró el cambio hacia tecnología maximizadora de la energía hacia el 4500 AP con la
evolución de tecnologías laminares altamente estandarizadas orientadas al
procesamiento de recursos. La evolución tecnológica en SAC siguió una trayectoria
similar a la de Alero Cuevas. Particularmente por el uso de artefactos estandarizados de
procesamiento, unifaciales y bifaciales lanceolados sobre formas base laminar y
núcleos preparados, que requieren una inversión alta de energía (López 2007), junto a
tecnologías de caza como las puntas lanceoladas. En el valle de SAC estos artefactos se
encuentran en Ramadas, en donde están presentes en superficie, y cuya secuencia de
reducción creó un registro diverso y de alta densidad (Muscio 2000).
Así, tanto el registro de capa como de superficie muestran un patrón de
disminución de la movilidad residencial acompañadas por el aumento de la eficiencia
de uso de recursos de caza y posteriormente de producción agrícola y pastoril. La
evolución direccional de adaptaciones maximizadoras de la eficiencia explica también
la evolución de la cerámica temprana del Valle de SAC y de la puna norte de
Argentina, donde los conjuntos muestran un patrón filogenético ramificante
acompañado de la disminución progresiva del grosor de las paredes de las vasijas. Este
rasgo estuvo bajo selección optimizante por la disminución de los costos de cocción y
de reemplazo de vasijas asociados con vasijas de paredes más finas (Muscio 2009).
El concepto de estrategia predominante permite discutir situaciones en las cuales
el cuadro general es un mosaico de poblaciones locales con nichos económicos
diferenciados. Este es el caso de la puna Norte de Argentina a partir de los ca 2000 AP
con regiones donde el pastoralismo fue la estrategia predominante hasta tiempos
históricos, como ciertas áreas de Susques y otras donde la agricultura organizó el nicho,
como Cochinoca (Fernández Distel 1998), también en Suques, y Matancillas y Urcuro
en SAC. El caso estudiado por Yacobaccio et al. (1998) en Susques parece indicar las
limitaciones para la agricultura por la calidad del hábitat. Rindos (1984) señaló que la
agricultura puede dispersarse por el éxito reproductivo y la expansión poblacional que
provoca, y que tales expansiones son poco viables en entornos fluctuantes. La evidencia
de Matancillas y Urcuro soporta este modelo. El caso de Matancillas, cuya alfarería
pertenece a la Tradición Alfarera San Francisco, sugiere un proceso de dispersión

oportunista de poblaciones agrícolas hacia quebradas fértiles de altura pero muy
fluctuantes. La evidencia posterior, en Mesada, sugiere nichos agrícolas, mayor tamaño
poblacional y probablemente ocupaciones de mayor duración. Estas cuestiones señalan
la agenda de investigación futura.
El crecimiento poblacional origina presiones sobre la base de recursos de
cualquier población. La generación y retención selectiva de variación cultural puede
atenuar estas presiones, pero no anularlas. Entonces es una cuestión empírica resolver
la manera en la cual la escala temporal de la evolución cultural se correlaciona, o no,
con la escala del proceso demográfico en una región, que puede ser muy rápido. Para
ello es imperativo construir modelos acerca de la dinámica demográfica regional y
documentar las tasas de evolución de innovaciones y de cambio en las estructuras de los
nichos humanos. La noción de estrategia predominante es una herramienta analítica
adecuada para esto.
Agradecimientos: Agradezco a Gabriel López por sus comentarios que

enriquecieron a este trabajo.
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Nicho y Estrategia Predominante: Dos Conceptos Necesarios en Arqueología Evolutiva

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de los Basarwa de Kalahari, con estrategias alternantes entre la predación y el

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Figura 4. Patrones distribucionales del registro arqueologico del Valle de SAC.

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Agradecimientos: Agradezco a Gabriel López por sus comentarios que

Aschero, C.A. y J. Martínez (2001). Técnicas de Caza en Antofagasta de la Sierra, Puna

Bettinger, Robert L. (2001). Holocene Hunter-Gatherers. Archaeology at the

Chang, C. (1992). Archaeological Landscapes: The Etnoarchaeology of Pastoral

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Hutchinson, G.E. (1957). Concluding remarks . Cold Spring Harbor Symposia on

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Whinterhalder, B. y C. Goland 1997 An Evolutionary Ecology Perspective on

Yacobaccio, H. D., C. Madero, M. Malmierca y M. Reigadas (1998) Caza,

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