See

discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/273002971

Biodegradacin de petrleo por bacterias:

algunos casos de estudio en el Golfo de Mxico

Chapter August 2014

CITATIONS READS

0 4,367

2 authors:

Norberto Ulises Garca-Cruz M. Leopoldina Aguirre-Macedo

Center for Research and Advanced Studies of Center for Research and Advanced Studies of
9 PUBLICATIONS 9 CITATIONS 81 PUBLICATIONS 1,202 CITATIONS

SEE PROFILE SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Historical data series of the assessment of oil-pollution in water-bodies in southern Mexico, sinkholes
of Quintana Roo and lagoons and rivers of Veracruz: bioreactors as remediation alternative View
project

Degradation of different petroleums with marine consortium in batch reactors View project

All content following this page was uploaded by M. Leopoldina Aguirre-Macedo on 02 March 2015.

The user has requested enhancement of the downloaded file. All in-text references underlined in blue are added to the original document
and are linked to publications on ResearchGate, letting you access and read them immediately.
 Golfo de Mxico. Contaminacin e Impacto Ambiental:
Diagnstico y Tendencias

Garca-Cruz, N. U., y M. L. Aguirre-Macedo, 2014. Biodegradacin de

petrleo por bacterias: algunos casos de estudio en el Golfo de Mxico. p.
641-652. En: A.V. Botello, J. Rendn von Osten, J. A. Bentez y G. Gold-
Bouchot (eds.). Golfo de Mxico. Contaminacin e impacto ambiental:
diagnstico y tendencias. uac, unam-icmyl, cinvestav-Unidad Mrida.
1210 p. isbn 978-607-7887-71-3.

Biodegradacin de petrleo
por bacterias: algunos casos
de estudio en el Golfo de Mxico 35
N. Ulises Garca-Cruz y Ma. Leopoldina Aguirre-Macedo

Resumen
Gracias a su capacidad metablica los microorganismos pueden transformar una gran cantidad de
hidrocarburos en compuestos menos txicos al ambiente por lo cual juegan un papel importante
en la degradacin natural del petrleo. El Golfo de Mxico por ser una zona con una alta actividad
tanto petrolera como martima est expuesta a la contaminacin por hidrocarburos. Por ello es de
gran inters estudiar la participacin ambiental y ecolgica que juegan las bacterias en la biodegrada-
cin del petrleo, por lo que en este captulo se hace una breve recopilacin de los ultimos trabajos
llevados a cabo acerca de la degradacin de hidrocarburos en el Golfo de Mxico, as como algunas
experiencias en la identificacin de bacterias degradadoras que intervienen en los diferentes procesos
de degradacin.
Palabras clave: Golfo de Mxico, biodegradacin, hidrocarburos.

641
 Golfo de Mxico. Contaminacin e impacto ambiental: Diagnstico y Tendencias

Abstract
Due to metabolic capacity, the microorganisms can transform a large amount of hydrocarbons into
non-toxic compounds in the environment, because of it they play an important role in the natural
degradation of oil. The Gulf of Mexico is an area with high maritime and oil activity, for this reason it
is exposed to oil pollution. Therefore, there is great interest to study the environmental and ecologi-
cal role of bacteria on petroleum biodegradation. This chapter is a brief compilation of the past work
carried out on the biodegradation of hydrocarbons in the Gulf of Mexico as well as descriptions of
some experiences in identifying the bacteria that participates in the processes of degradation.
Keywords: Gulf of Mexico, biodegradation, hydrocarbons.

Introduccin

La habilidad de las poblaciones nativas de Golfo de Mxico en la plataforma petrolera

bacterias para degradar hidrocarburos cons-
tituye uno de los mecanismos principales
con el que cuentan determinados ambien-
tes para mitigar el impacto causado por la
presencia del petrleo crudo y sus derivados
y es el principal mecanismo y natural por
el cual son removidos de ciertos ambientes
dependiendo de sus caractersticas (Leahy
& Colwell, 1990; Head et al., 2006). El pe-
trleo puede ingresar al ambiente de manera
natural a travs de afloramientos naturales
mejor conocidos como chapopoteras o por
derrames y accidentes ocasionados por el
hombre, lo cual es tal vez, una de las causas
ms importantes. Este es el caso en el Golfo
de Mxico, en donde en la sonda de Campe-
che se derramaron 560 millones de litros de
crudo, por el pozo exploratorio ixtoc i en
el ao de 1979, contaminando la costas de
Campeche, Veracruz y otros estados (Atlas,
1981); y el ms reciente accidente, ocurrido
en el 2010 en aguas profundas del norte del
Deepwater Horizon, la cual derram aproxi-
madamente 636 millones de litros.
Actualmente y a pesar de que ya han trans-
currido ms de 30 aos del accidente del
pozo ixtoc i, an se pueden encontrar en
las costas de Campeche restos del petrleo
derramado (Schrope, 2010). Otra fuente de
contaminacin son las emanaciones natura-
lea a traves de las chapopoteras que se en-
cuentran en la zona petrolera de Campeche
y Veracruz (Scholz-Bttcher et al., 2008).
Las consecuencias ecolgicas, sociales y
econmicas, debido a estos accidentes han
sido severas ya que algunos hidrocarburos
contenidos en el petrleo pueden causar
mortandad en peces y en otros organismos,
afectando principalmente las actividades de
la industria pesquera, as como las cadenas
trficas de las zonas costeras y terrestres, lo
que conlleva a graves problemas ecolgicos
en el Golfo de Mxico.

642
 Microbiologa

Caractersticas del petrleo

El petrleo est conformado por una mez- que otros componentes que estn en menor
cla compleja de hidrocarburos. Los cuales se proporcin, son el oxigeno, azufre y nitr-
pueden dividir en 4 clases (figura 1): satura- geno que se encuentran en asfaltenos, mer-
dos, aromticos, asfltenos (fenoles, cidos captanos y piridinas respectivamente (Salleh
grasos, cetonas, esteres y porfirinas) y resinas et al., 2003).
(piridinas, quinolinas y amidas) (Leahy & El petrleo que se extrae de la sonda de
Colwel, 1990). Estos compuestos estn for- Campeche, presenta una alta concentracin
mados principalmente por carbono e hidro- de asfaltenos dado que es del tipo pesado.
geno en una proporcin del 90%, mientras Estos hidrocarburos son un riesgo potencial

Figura 1. Estructura de algunos hidrocarburos del petrleo.

643
 Golfo de Mxico. Contaminacin e impacto ambiental: Diagnstico y Tendencias

de toxicidad en caso de derrame, debido a motivo se ha estudiado en el mar la degrada-

que por su estabilidad qumica son recal- cin del petrleo y y en particular la llevada
citrantes y se pueden disolver en el tejido a cabo por los microorganismos los cuales
adiposo generando en algunos casos bioaco- son los responsables de consumir alrededor
mulacin (toxnet) (figuras 1 y 2). Por tal del 90% del petrleo.

Figura 2. Rutas de dispersin del petrleo en ambientes marinos (McGenity et al., 2012).

Biodegradacin y biorremediacin
El consumo de petrleo por microorganis-
mos como nica fuente de carbono y ener-
ga se conoce desde fines de los 40s (ZoBell,
1946). Es esta capacidad metablica de
consumir los hidrocarburos que se aprove-
cha para la biorremedicacin de ambientes
terrestres y acuticos. Actualmente la biorre-
mediacin consiste en el uso de diferentes
mtodos para favorecer la tasa de consumo
del petrleo (tabla 1) y con eso mitigar el
efecto nocivo en el ambiente. Entre los m-
todos utilizados estn: la aplicacin de enzi-
mas, nutrientes y el uso de microorganismos
previamente adaptados al consumo de pe-
trleo entre otros (Salleh et al., 2003; Das &
Chandran, 2011).
A diferencia de los mtodos qumicos
de uso frecuente (como dispersantes), los
procesos de biorremediacin ofrecen varias
ventajas como, un bajo costo, un manejo

644

Tabla 1. Tratamientos de biorremediacin (Salleh et al., 2003).
Tratamiento Descripcin
Adicin de oxigeno agua
Bioestimulacin
y nutrientes
Aplicacin directa
de microorganismos
previamente aislados
Bioaumentacin
o modificados
geneticamente
Aplicacin de
surfactantes sintticos
o biolgicos utilizados
Surfactantes para disminuir la tensin
superficial e incrementar
la solubilidad de los
hidrocarburos
Estimula el metabolismo
Aplicacin de
microbiano al modificar
fertilizantes
la relacin C:N:P
seguro, adems de que no generan impacto
ambiental. Durante el derrame ocurrido en
el 2010 por la plataforma Deepwater Hori-
zon, sin embargo, se aplicaron alrededor de
6.6 millones de litros de dispersantes qumi-
cos (Corexit 9500) para mitigar la contami-
nacin por petrleo. No obstante, debido a
que estos compuestos estn formulados con
detergentes como es el propanol pueden in-
crementar la toxicidad del petrleo en los
organismos marinos y adems de tener un
Microorganismos que degradan hidrocarburos
Ahora se sabe que durante el proceso de
degradacin del petrleo intervienen varias
especies de bacterias y que gracias a la par-
ticipacin y combinacin de los diferentes
procesos metablicos de las bacterias presen-
Microbiologa
Aplicaciones Ventajas
Agua superficial, mantos Ayuda a acelerar el crecimiento
freticos y suelo. de las bacterias presentes.
Agua superficial, mantos Se considera una de las tcnicas
freticos y suelo ms efectivas. Las bacterias
adaptadas se pueden aplicar
para remediar qumicos
especficos en condiciones
ambientales especificas
Para alifticos slidos y Permiten que estn
lquidos e hidrocarburos biodisponibles los
aromticos hidrocarburos para las bacterias
Sedimentos y mantos Incrementa la actividad bacteria
acuferos entre otros en zonas deficientes
de nutrientes
efecto letal en las comunidades microbianas
(Mascarelli, 2010). Por lo tanto, su uso aun
se encuentra en debate por la comunidad
cientfica internacional, ya que faltan ms
estudios sobre toxicidad a diferentes niveles
(microorganismos y organismos superiores)
para evaluar si existen efectos secundarios
tomando en cuenta los probables escenarios
que se generan por su uso y la presencia del
petrleo.
tes en ambientes marinos pueden alcanzarse
tasas de consumo hasta del 100% (Das &
Chandran, 2011). La variabilidad de espe-
cies y gneros, se debe a que diferentes bacte-
rias tienen afinidad por ciertos hidrocarbu-
645
 Golfo de Mxico. Contaminacin e impacto ambiental: Diagnstico y Tendencias
ros, como se ha observado en Acinetobacter
sp., Pseudomonas sp. y Mycobacterium sp. las
cuales degradan alcanos, mono-aromticos
y poli-aromticos respectivamente (Salleh et
al., 2003). Sin embargo, tambin se ha visto
que pueden participar en sintrofa. En con-
diciones anaerobias durante la degradacin
de alcanos, se a observado la participacin
de bacterias sulfatorreductoras y metanog-
nicas (Morris et al., 2013).
Otros factores importantes que determi-
nan a las poblaciones microbianas durante
la degradacin del petrleo son los factores
abiticos de la zona (pH, temperatura, sali-
nidad, oxido-redox, etc.), as como las pro-
piedades fsico-qumicas del petrleo (ligero
o pesado). La combinacin de ambos facto-
res pueden favorecer o afectar la diversidad
bacteriana (Das & Chandra, 2011).
Hazen et al. (2010) reportaron un cambio
de las comunidades microbianas, entre las
zonas contaminadas y las de sus alrededores
en estudios de ecologa microbiana a 1 500
metros de profundidad, realizados a lo largo
de la pluma de contaminacin durante el
derrame de petrleo en el Golfo de Mxico
por el Deepwater horizon. Estas variaciones
fueron asociadas principalmente a las dife-
Tabla 2. Bacterias degradadoras de hidrocarburos.
Compuesto Bacteria
Alcanos Acinetobacter sp. Mono-aromticos
Actinomycetes
Arthrobacter
Bacilus sp. Poli-aromticos
Micrococcus sp.
Planococcus
Rhodococcus sp.
Pseudomonas sp.
646
rencias en la concentracin de oxigeno y al
petrleo, ya que observaron un gradiente de
concentracin y de transformacin del pe-
trleo a lo largo de la pluma de contami-
nacin. Efectos similares se observaron en
las poblaciones microbianas en chapopote-
ras (Campeche), en donde la estratificacin
de las bacterias en los sedimentos es debido
al petrleo y la baja concentracin de O2
(Schubotz et al., 2011).
Existen varios reportes de las bacterias que
participan en la degradacin del petrleo
(tabla 2) (ZoBell, 1946; Bartha & Atlas,
1977). En el caso del Golfo de Mxico se ha
encontrado una gran diversidad microbiana,
como se ha observado en estudios llevados a
cabo en zonas de las costas de Florida, Cam-
peche, Veracruz y en el delta del ro Missis-
sipi que han sido afectadas por derrames de
petrleo. En estos sitios se han detectado al-
rededor de 24 especies de bacterias distribui-
das en 14 gneros. Entre los que se encon-
traron: Gammaprotobacteria, Marinobacter,
Pseudomonas y Acinetobacter (Kostka el al.,
2011), as como algunos gneros de bacte-
rias hidrocarbonoclastas como Alcanivorax,
Marinobacter, Thallassolituus, Cycloclasticus y
Oleispira (Mortazavi et al. 2013).
Compuesto Bacteria
Ralstonia sp.
Rhodococcus sp.
Pseudomonas sp.
Alteromonas sp.
Arthrobacter sp.
Bacilus sp.
Mycobacterium
Pseudomonas sp.
 Microbiologa

Las bacterias hidrocarbonoclastas es un similar se observ en superficie, en donde la

grupo de bacterias que se ha descubierto re- zona de chapopoteras presento un valor de
cientemente que tiene la particularidad de Hi/He=2.6. Este valor fue 7 veces superior al
alimentarse exclusivamente de petrleo, este encontrado en el sedimento (Hi/He=0.35).
lo utilizan como nica fuente de carbono Esta diferencia se podra deber a la con-
y energa. Se ha observado que juegan un centracin de nutrientes en las zonas fti-
papel muy importante en la biodegradacin cas as como la densidad del petrleo que
del petrleo ya que conforman hasta un emana de las chapopoteras las cuales afectan
90% de las especies encontradas en las zonas directamente a las comunidades microbia-
contaminadas (Yakimov et al., 2007). nas. Por otra parte tambin se observ en
Es por eso que este tipo de bacterias son superficie niveles altos de Hi/He cerca de la
utilizadas para evaluar zonas perturbadas desembocadura del ro Coatzacoalcos (figu-
por petrleo, al calcular la tasa bacteriana hi- ra 3b), estos niveles se podran deber a dos
drocarbonoclastas/hetertrofas (Hi/He) como factores; la alta actividad martima petrolera
un ndice de impacto. Este ndice se utiliz de la zona y la segunda las corrientes ma-
en reas afectadas por el derrame del ixtoc rnas que en la mayor parte del ao corren
i, en donde se observ una elevada concen- de este a oeste, con lo que los hidrocarburos
tracin de bacterias hidrocarbonoclastas (Li- podran ser acarreados y concentrados en esa
zrraga-Partida et al.1983). Al igual se han zona.
encontrado lugares afectados por hidrocar-
buros en el oeste del caribe mexicano, donde
debido al arrastre de estos compuestos por
las corrientes marinas se concentran en cier-
tas reas favoreciendo el crecimiento de estas
bacterias (Lizrraga-Partida et al., 1990).
En la zona sur del Golfo de Mxico y parte
de la pennsula de Yucatn, durante los mo-
nitoreos llevados a cabo por Aguirre-Macedo
et al. (2011), para evaluar las comunidades
microbianas en agua de superficie y sedi-
mentos (figura 3), se observ que las zonas
con los mayores ndices de Hi/He podran
estar asociadas a las corrientes marinas y a la
presencia de hidrocarburos. Particularmente
en relacin a sedimentos de la zona del com-
plejo lagunar Carmen-Pajonal-Machona y Figura 3. Distribucin del ndice de bacterias
en las chapopoteras localizadas a 71 km al hidrocarbonoclastas / hetertrofas (Hi/He) en
norte de la ciudad de Coatzacoalcos (figura sedimento (a) y superficie (b) de la regin sur
del Golfo de Mxico. 1; Complejo lagunar
3), en donde se presentaron los valores ma-
Carmen-Pajonal-Machona, 2; Chapopoteras,
yores del ndice Hi/He. En tanto que, algo 3; Desembocadura ro Coatzacoalcos).

647
 Golfo de Mxico. Contaminacin e impacto ambiental: Diagnstico y Tendencias
Degradacin de las diferentes fracciones
de hidrocarburos
Durante la biodegradacin de petrleo se ha
observado que las diferentes fracciones de
hidrocarburos se asimilan a tasas de consu-
mo variadas, como respuesta a las diferentes
afinidades que presentan las bacterias hacia
los compuestos disponibles, la cual depen-
der de la estructura y del peso molecular.
Das y Chandran (2011) por ejemplo, obser-
varon que el orden de degradacin fue: alca-
nos-lineales > alcanos-ramificados > arom-
ticos de bajo peso molecular > ciclo alcanos.
Los alcanos lineales cuando son asimila-
dos por las bacterias son metabolizados por
la ruta de la -oxidacin produciendo alco-
hol como intermediario (Das & Chandran,
2011). Los alcanos-lineales entre C10 a C24
son los primeros en consumirse debido a la
baja hidrofobicidad que presentan. En es-
tudios llevados a cabo con Pseudomonas se
observo que consumi primero los alcanos
entre C5 y C16 (Das & Chandran, 2011),
por otra parte se ha observado que entre
ms carbonos tenga la cadena lineal el com-
puesto es mas hidrofobico, volvindolos no
biodisponible a las bacterias, esto da como
resultado que los alcanos de cadenas largas
(>C40) se degraden en un mayor lapso de
tiempo, tal y como lo observaron DeLaune
y Wright (2011) en estudios llevados a cabo
en humedales del Golfo de Mxico afecta-
dos por el derrame del Deepwater Horizon.
En el caso de los monoaromticos, se ha
observado que se degradan por diferentes
648
rutas metablicas, dependiendo de la estruc-
tura molecular del compuesto. De los hidro-
carburos que conforman el btex (Benceno-
tolueno-etilbenceno y xilenos), el tolueno es
el de mayor consumo bajo condiciones ae-
robias, sin embargo dependiendo de las bac-
terias presentes en las zonas contaminadas,
estas molculas puede seguir diferentes rutas
metablicas (figura 4). Resultados similares
tambin se han observado en la degradacin
de xilenos en presencia de Pseudomonas sp.
(McGenety et al., 2012).
En la degradacin de los poliaromticos se
observa que la tasa de consumo disminuye
conforme aumentan los anillos aromticos.
Esto se debe principalmente a que se incre-
menta la hidrofobicidad y por ende no estn
disponibles a los microorganismos, presen-
tando un tiempo de consumo que va des-
de los 16 a 126 das para el fenantreno y de
hasta aproximadamente 1 400 das para el
benzo[]pireno (Salleh et al., 2003).
El primer paso en la degradacin de los
poliaromticos es la oxidacin de la molcu-
la, para formar dihidrodioles, posteriormen-
te los intermediarios dihidroxilados pueden
sufrir un ataque enzimtico en las posiciones
orto o meta para formar catecol o protoca-
tecuato, para finalmente entrar al ciclo de
los cidos tricarboxilicos (Das & Chandran,
2011).
 Microbiologa

Figura 4. Rutas metablicas del Tolueno por diferentes bacterias. P. mendocina (R1), R. pickettii
(R2), B. cepacia (R3), P. putida PaW15 (R4) y P. putida F1(R5) (Tomado de Salleh et al., 2003).

Efecto de la temperatura, nutrientes y salinidad

en la biodegradacin de hidrocarburos

La temperatura juega un papel importan- temperaturas alrededor de 4C (Redmond

te en la biodegradacin de hidrocarburos,
puesto que afecta directamente la fisiologa y
diversidad de los microorganismos as como
la qumica del petrleo. A temperaturas ba-
jas el petrleo incrementa su viscosidad, se
reduce la volatilidad de los compuestos de
bajo peso molecular y se ve elevada la solu-
bilidad, que consecuentemente aumenta la
toxicidad en microorganismos.
En el Golfo se han aislado bacterias a pro-
fundidades de 1 000 hasta 1 200 m que tie-
nen la capacidad de degradar el petrleo a
& Valentine, 2012), por otra parte se ha ob-
servado que conforme se eleva la tempera-
tura se incrementa la actividad microbiana,
encontrndose la mayor actividad enzim-
tica en bacterias mesofilicas y termofilicas
(Das & Chandran, 2011).
Los ambientes marinos son deficientes en
nutrientes inorgnicos, por tal motivo du-
rante un derrame, las relaciones C/N o C/P
se incrementan drasticamente, dando como
resultado que el crecimiento microbiano se
vea afectado. Es por esto que durante un de-

649
 Golfo de Mxico. Contaminacin e impacto ambiental: Diagnstico y Tendencias

rrame petrolero en el mar es necesario res- Los hidrocarburos en ambientes salinos

tablecer la relacin C:N:P a 120:10:1 apro-
ximadamente, para mantener la actividad
bacteriana y favorecer el consumo de hidro-
carburos (Salleh et al., 2003). Es por eso que
durante el derrame del Deepwater Horizon
se adicionaran fertilizantes como fuente de
N y P para restablecer las relaciones antes
mencionadas (DeLaune & Wright, 2011).
como es el agua de mar (3.5% de NaCl) pre-
sentan altas tasas de consumo, estas veloci-
dades tambin se han observado en un ran-
go entre 0.6 a 11.7% de NaCl, sin embargo,
a concentraciones por arriba del 2.4% ya se
ve inhibido el consumo de compuestos aro-
mticos (Salleh et al., 2003).

Biosurfactantes

Las bacterias que crecen en presencia de hi-
drocarburos, producen una serie de sustan-
cias con propiedades tenso-activas llamadas
biosurfactantes capaces de solubilizar com-
puestos no polares, como los contenidos en
el petrleo, adems estas molculas tienen
la propiedad de estimular el crecimiento
microbiolgico ayudando as a acelerar la
biorremediacin en las zonas contaminadas.
Existen dos tipos de biosurfactantes, los de
bajo peso molecular que estn compuestos
regularmente por glicolipidos con cadenas
largas de lipopeptidos o de cido aliftico
y los de alto peso molecular compuestos de
polisacridos, protenas, lipopolisacaridos,
lipoprotenas o una mezcla de dos o ms po-
lmeros (Ron & Rosenberg, 2002).
Los biosurfactantes son ms efectivos que
los surfactantes qumicos en incrementar la
biodisponibilidad de los compuestos hidro-
fobicos, por otra parte son mas amigables al
ambiente, como lo demostraron Edwards et
al. (2003) al evaluar la toxicidad de varios
biosurfactantes y surfactantes sintticos en
moluscos y peces del Golfo de Mxico.

Conclusin

A pesar de que se han llevado a cabo estudios
en el Golfo de Mxico para identificar las
comunidades microbianas, hacen falta mas
trabajos en superficie y aguas profundas, con
la ayuda de las nuevas tcnicas en biologa
molecular para generar bibliotecas metage-
nmicas y as generar estudios ms com-
pletos en ecologa microbiana e identificar
bacterias que son de inters ecolgico y bio-
tecnolgico, bacterias que degradan hidro-
carburos, que por tcnicas convencionales
no se pueden detectar, a su vez identificar
las de inters industrial como son aquellas
que producen biosurfactantes o enzimas
como son las celulasas y lipasas, las cuales
tienen una amplia aplicacin industrial.

650

Literatura citada
Atlas, R. M., 1981. Microbial degradation of
hydrocarbons: an environmental perspective.
Microbiological Reviews, 45(1): 180-209.
Bartha, R., & R.M. Atlas, 1977. The microbio-
logy of aquatic oil spill. Advances in Applied
Microbiology, 22: 225-266.
Das, N., & P. Chandran, 2011. Microbial de-
gradation of petroleum hydrocarbon conta-
minants: An Overview. Biotechnol. Reserch.
Internal. vol. 2011, Article ID 941810, pag.
13, 2011. doi:10.4061/2011/941810.
DeLaune, R.,D., & A.L. Wrigth, 2011. Projec-
ted impact of Deepwater Horizon oil spill on
U.S. Gulf cost wetlands. Soil Science Society
America Journal, 75: 1602-1612.
Edwards, K. R., J.E. Lepo, & M.A. Lewis,
2003. Toxicity comparision of biosurfactants
and synthetic surfactants used in oil spill re-
mediation to two estuarine species. Marine
Pollution Bulletin, 46: 1309-1316.
Head, I.M., D. M. Jones, & W.F. M. Rling,
2006. Marine microorganisms makea meal
of oil. Nature Microbiology, 4: 173-182.
Hazen, T.,R., E.,A. Dubinsky, T.,Z. DeSantis,
G.,L. Andersen, Y.M. Piceno, N. Singh,
J.,K. Jansson, A. Probst, S.,E. Borglin,
J.,L. Fortney, W.,T. Stringfellow, M. Bill,
M.,E. Conrad, L.,M. Tom, K.,L. Chava-
rria, T.,R. Alusi, R. Lamendella, D.C. Jo-
yner, C. Spier, J. Baelum, M. Auer, M.L.
Zemla, R. Chakraborty, E.L. Sonnental, P.
Dhaeseleer, H.N. Holman, S. Osman, Z.
Lu, J.D. Van Nostrand, Y. Deng, J. Zhou,
& O.U. Mason, 2010. Deep-sea oil plume
enriches indigenous oil-degrading bacteria.
Science, 330: 204-208.
Kostka, J., E. Prakash, O. Overholt, W. A.
Green, S., J. Freyer, G. Canion, A. Delgar-
dio, J. Norton, N. Hazen, & M. Huettel,
2011. Hydrocarbon-degrading bacteria and
the bacteria community response in Gulf of
Microbiologa
Mexico beach sands impacted by Deepwater
Horizon oil spill. Applied and Environmental
Microbiology, 77(22): 7962-7964.
Leahy, J. G., & R.R. Colwell, 1990. Microbial
degradation of hydrocarbons in the environ-
ment. Microbiological Reviews, 54(3): 305-
315.
Lizrraga-Partida, M., L., J. Porrs-Aguirre, y
F.B. Izquierdo, 1983. Tasa bacteriana hidro-
carbonoclsticas/heterotrofas como ndice de
impacto ambiental por petrleo crudo en la
sonda de Campeche. Anales del Instituto de
Ciencias del Mar y Limnologia, 10: 177-185.
Lizrraga-Partida, M., L., F.B. Izquierdo-Vi-
cua, & I. Wong-Chang, 1990. Marine oil
degrading bacteria related to oil inputs and
surface currents in the western Caribbean
sea. Oil Chemical. Polutionl., 7: 271-281.
Mascarelli, A., 2010. Debate grows over im-
pact of dispersed oil. Nature. doi:10.1038/
news.2010.347.
McGenety, T.J., B.D. Folwell, B.A. McKew, &
G. Sanni, 2012. Marine crude-oil biodegra-
dation: a central role for interspecies interac-
tions. Aquatic Biosystems, 8:10-29.
Morris, B.E.L., R. Henneberger, H. Huber, &
C. Moissl-Eichinger, 2013. Microbial syn-
trophy: interactions for the common good.
fems Microbiology Reviews, 37: 384-406.
Mortazavi, B., A. Horel, M.J. Beazley, & P.A.
Sobecky, 2013. Intrinsic rates of pretoleum
hydrocarbon biodegradation in Gulf of
Mexico intertidal sandy and its enhancement
by organic substrates. Journal of Hazardous
Materials, 244: 537-544.
Redmond, M.C., & D.L. Valentine, 2012.
Natural gas and temperature structured a
microbial community response to the Dee-
pwater Horizon oil spill. Proceedings of the
National Academy of Sciencies, 109(50):
20292-20297.
651
 Golfo de Mxico. Contaminacin e impacto ambiental: Diagnstico y Tendencias
Ron, E.,Z., & E. Rosenberg, 2002. Biosurfac-
tantes and bioremediation. Environmental
Biotechnology, 13:249-252.
Salleh, A.B., F.M. Ghazali, R.N.A. Rahman,
& M. Basri., 2003. Bioremediation of pe-
troleum hydrocarbon pollution. Indian Jour-
nal of Biotechnology, 2: 411-425.
Shubotz, F., J.S. Lipp, M. Elvert, S. Kasten,
X.P. Mollar, M. Zabel, G. Bohrmann, &
K.U. Hinrichs, 2011. Petroleum degrada-
tion and associated microbial signatures at
the chapopote asphalt volcano, Southern of
Mexico. Geochimica et Cosmochimica Acta,
75: 4377-4398
Schrope, M., 2010. The lost legacy of the last
great oil spill. Nature, 466: 304-305.
652
View publication stats
Scholz-Bttcher, B.M., S. Ahlf, F. Vazquez-
Guitierrez, & J. Rullktter, 2008. Sour-
ces of hydrocarbon pollution in surface se-
diments of the Campeche Sound, Gulf of
Mexico, revealed by biomarker analysis. Or-
ganic Geochemistry, 39: 1104-1108.
Yakimov, M.,M., K.N. Timmis, & P.N. Golys-
hin, 2007. Obligate oil-degrading marine
bacteria. Current Opinion in Biotechnology.,
18:257-266.
ZoBell, C.E., 1946. Action of microorganisms
on hydrocarbons. Bacteriology Reviews, 10:1-
49.
Sitio web:
h t t p : / / t o x n e t . n l m . n i h . g ov / c g i - b i n / s i s /
htmlgen?HSDB