Anthophila

Los antfilos (Anthophila, gr. que aman las flores),

conocidos comnmente como abejas, son un clado de
insectos himenpteros, sin ubicacin en categora
Abejas
taxonmica, dentro de la superfamilia Apoidea. Se trata
de un linaje monofiltico con ms de 20 000 especies
conocidas. Las abejas, al igual que las hormigas,
evolucionaron a partir de avispas. Los antepasados de las
abejas eran miembros de la familia Crabronidae y eran
depredadores de insectos. Es posible que las primeras
abejas se hayan alimentado del polen que cubra a algunas
de sus presas y que, gradualmente, hayan empezado a
alimentar a sus cras con polen en vez de insectos.1

Hay muchas ms especies que an no han sido descritas.

Se las encuentra en todos los continentes, excepto en la
Antrtida. Estn en todos los hbitats donde hay plantas
con flores (magnoliofitas o angiospermas). Estn
adaptadas para alimentarse de polen y nctar, usando el
primero fundamentalmente como alimento para las larvas
y el segundo como material energtico. La especie mejor
conocida por todos es la abeja domstica (Apis mellifera), Abeja domstica polinizando flores
a veces simplemente llamada abeja; esta especie es un
insecto social que vive en enjambres formados por tres Taxonoma
clases de individuos: reina, obreras y znganos; sin Reino: Animalia
embargo, la mayora de las especies de abejas son Filo: Arthropoda
solitarias, es decir, que no forman enjambres. Existe
Clase: Insecta
tambin un nmero de especies semisociales, con
capacidad de formar colonias; por ejemplo, los abejorros. Orden: Hymenoptera
Estas colonias no llegan a ser tan grandes ni duraderas Suborden: Apocrita
como las de la abeja domstica. Superfamilia: Apoidea
Familias

ndice Andrenidae
Apidae
1 Descripcin Colletidae
2 Biologa Dasypodaidae
2.1 Ciclo vital Halictidae
2.2 Navegacin, comunicacin, y Megachilidae
bsqueda de comida
Melittidae
2.2.1 Navegacin
2.2.2 Comunicacin Stenotritidae
3 Socialidad
3.1 Haplodipoida y la determinacin del Sinonimia
sexo
3.2 Eusocialidad Apiformes
3.3 Abejas solitarias y sociales
4 Polinizacin [editar datos en Wikidata]
5 Evolucin
5.1 Filogenia
5.1.1 Externa
5.1.2 Interna
6 Ecologa
 6.1 Asociaciones con flores
6.2 Mimetismo y modelos
6.3 Parsitos de puesta
6.4 Abejas nocturnas
6.5 Depredadores, parsitos y patgenos
7 Galera
8 Referencias
9 Bibliografa
10 Documentos audiovisuales
11 Enlaces externos

Descripcin
Las abejas se distinguen de las avispas
apoideas por las setas o pelos que
cubren su cuerpo que, en el caso de las
abejas, son plumosas y ramificadas. Las
hembras de la mayora de las abejas Osmia ribifloris.
tienen rganos para transportar el polen,
llamados escopas o corbculas,
generalmente en las patas posteriores o
en la regin ventral del abdomen.
Tambin hay diferencias en la
distribucin de las venas de las alas
posteriores. En las hembras, la sptima
lmina abdominal dorsal est subdivida
en dos.2

En lo que se refiere al comportamiento,

Piezas bucales de una abeja
la caracterstica dominante es que
domstica, labio y maxila
coleccionan polen y nctar para
alimentar a sus larvas y tienen
Vista frontal de la cabeza de unabejorro
adaptaciones anatmicas y fisiolgicas
carpintero, mostrando las antenas, ojos
para realizar esta funcin. Algunas avispas, como las avispas del polen,
compuestos y ocelos, adems de las setas
las Brachygastra y las avispas de camoat tambin realizan algunas de
sensoriales de las piezas bucales
estas actividades. Tambin hay especies de abejas que alimentan a sus
cras con carroa.2

La abeja de la resina de Indonesia Megachile pluto es la especie de mayor tamao. Las hembras alcanzan 39
mm.3 La especie de menor tamao debe ser una abeja sin aguijn de la tribu Meliponini cuyas obreras son de 2
mm de longitud.4

Una abeja tiene un par de ojos compuestos, que ocupan gran parte de la cabeza. Entre ellos hay tres ocelos u
ojos simples, cuya funcin es determinar la intensidad de la luz. Las antenas tienen generalmente 13 segmentos
en el macho y solamente 12 en la hembra. Forman un codo, o sea que son geniculadas. Llevan un gran nmero
de rganos de los sentidos: quimiorreceptores, rganos del olfato y el gusto. Tambin pueden percibir los
movimientos del aire, lo cual les permite escuchar algunos sonidos de baja frecuencia. Las piezas bucales son
chupadoras, masticadoras. La larga lengua o proboscis (compuesta de varias partes) les permite libar el nctar y
las mandbulas sirven para triturar.5

El trax tiene tres segmentos, cada uno con un par de patas. Adems el segundo y tercer segmento tienen un par
de alas cada uno. Las patas delanteras de las abejas corbiculadas tienen peines para limpiar las antenas. Las
patas posteriores de las hembras de muchas especies llevan cepillos o canastas para transportar el polen. Las
alas se mueven en forma sincronizada durante el vuelo. Las alas anteriores y las posteriores se conectan por
medio de una serie de ganchitos en el borde posterior del ala anterior y surcos en el ala posterior.

Al igual que en otros himenpteros apcritos el abdomen est muy modificado; el primer segmento est
fusionado con el segmento final del trax y se llama propodeo. En las hembras los ltimos segmentos estn
modificados en un aguijn. En la abeja domstica el abdomen tiene siete segmentos.5

Biologa
Ciclo vital
El ciclo vital de las abejas, ya
sea de las especies solitarias o
sociales consiste de varias
etapas, comenzando por el
huevo. La larva carece de patas
y pasa por varias mudas.
Cuando llega al tamao final se
Nido de Abejorro convierte en pupa. Durante este Nido de Osmia rufa
perodo tiene lugar la
metamorfosis. El adulto alado
emerge de la pupa. La mayora de las abejas solitarias y semi sociales de climas templados pasan el invierno en
el estadio adulto o el de pupa y emergen en la primavera, cuando numerosas plantas estn floreciendo.
Generalmente, los machos emergen primero y proceden a buscar hembras con quien aparearse. En el caso de
los abejorros y algunas otras especies slo las hembras apareadas pasan el invierno. Los machos de la
generacin anterior todos mueren a la llegada del invierno.

El sexo de las abejas es determinado por el sistema de haplodiploida en que los huevos fertilizados son
hembras y los no fertilizados son machos. Despus del apareamiento la hembra almacena el esperma y puede
controlar qu huevos son fecundados o no. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones al ao y no
pasar por diapausa, como lo hacen la mayora de las especies de abejas de otros climas.6 7 8 9

El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y con un

extremo ms afilado que el otro. En el caso de abejas solitarias cada
huevo es depositado en una celdilla que ha sido provisionada con una
mezcla de polen y nctar. En las abejas sociales hay alimentacin
progresiva, es decir que la larva sigue recibiendo alimento durante su
desarrollo. El nido puede ser un agujero en el suelo o en madera en las
abejas solitarias o tener una estructura compleja con panales como los
de los abejorros, abejas sin aguijn y abejas domsticas.10
Panal de abejas domsticas con huevos y
Las larvas generalmente tienen la apariencia de gusanillos blanquecinos
larvas en las celdillas
ligeramente ovales, con quince segmentos y con espirculos para la
respiracin en cada segmento. Carecen de patas pero pueden moverse
dentro de la celdilla haciendo uso de tubrculos en sus costados. Tienen
pequeos cuernos en la cabeza, mandbulas para masticar la comida y un apndice a cada lado de la boca
terminado en una cerda. Detrs de la boca hay una glndula que secreta un liquido viscoso que se solidifica en
forma de seda, la cual les sirve para construir un capullo. La pupa es visible a travs del capullo
semitransparente. En algunas especies el adulto emerge pocos das despus, habiendo completado la
metamorfosis. A ese punto se abre la cutcula que lo cubre y el adulto alado emerge dejando atrs la exuvia.10
En otras especies el adulto recin emerge la primavera siguiente despus de hibernar sin haber completado la
metamorfosis (ejemplo, Megachilidae).

Navegacin, comunicacin, y bsqueda de comida

Navegacin

El etlogo Karl von Frisch estudi la navegacin de la abeja domstica.

Demostr que las abejas se comunican por medio de la danza de la
abeja, en que una obrera indica la ubicacin de una fuente de alimentos.
Demostr que las abejas pueden orientarse en tres formas diferentes:
por medio del sol, por la polarizacin de los rayos de luz y por el campo
magntico de la tierra. Demostr que prefieren la informacin
suministrada por el sol. Recurren a los otros mecanismos cuando el
cielo est nublado.11 12

Comunicacin

Las abejas de la miel pueden avisar al resto del enjambre acerca de la

presencia de alimento y de su direccin.13 El sistema que utilizan es
una danza, denominada la danza de la abeja: una serie de movimientos
del cuerpo de la abeja emisora que son captados por las antenas de las
otras.13 La danza adquiere dos formas: una circular, si la fuente de
alimentacin se encuentra a menos de cincuenta metros, y una Abejas melferas
abdominal en forma de ocho, que tambin indica la direccin, si el
alimento se halla ms lejos.13

Socialidad
Haplodipoida y la determinacin del sexo
Vase tambin: Haplodiploida

Las abejas, al igual que otros

himenpteros tienen un Karl von Frisch (1953)
sistema de determinacin del descubri que las obreras de la
abeja domstica pueden usar
sexo, llamado haplodipoida,
navegacin e indican la
en que los machos son
localizacin de comida a sus
haploides y las hembras
compaeras por medio de la
diploides.14 p408 Esta danza de la abeja
situacin hace que las
Abejas obreras de una colonia se sacrifican por sus hembras hijas de una misma
hermanas defendiendo la colmena en contra de avispas madre compartan una mayor proporcin de genes que en
atacantes. Este comportamiento altrustico es otras situaciones. Esto predispone a la socialidad en que los
favorecido por el sistema de reproduccin miembros de un mismo nido se benefician genticamente de
haplodiploide. la ayuda mutua ms que si compartieran una proporcin
menor de genes.15

En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan de huevos fertilizados o diploides y los machos de
huevos haploides (con una sola copia de cada gen). Las hijas comparten el 100% de los genes del padre y 50%
de la madre. As es que las hermanas comparten el 75% de sus genes. Es esta relacin gentica ms cercana que
en otros casos que predispone a la eusocialidad.16 Las obreras no se reproducen pero pasan sus genes a la
siguiente generacin cuando ayudan a criar a sus hermanas. La eusocialidad ha surgido independientemente por
lo menos nueve veces en Hymenoptera.17 18

Hay excepciones, las termitas son eusociales pero no haplodiploides y muchas especies de abejas carecen de
socialidad aunque tengan el sistema haplodiploide. Adems en el caso en que una reina se aparea con varios
machos, las hijas de diferentes padres comparten solamente el 25% de sus genes.19 En conclusin la
haplodiploida no es ni necesaria ni suficiente para conducir a la eusocialidad.17
Eusocialidad
Las abejas pueden ser solitarias o vivir en varios tipos de comunidades.
Diversos tipos y grados de socialidad parecen haber evolucionado repetida e
independientemente en distintos grupos de abejas.20 El tipo ms avanzado de
colonias es el caso de eusocialidad que se caracteriza por tener cuidado
cooperativo de la cra y divisin del trabajo entre individuos reproductores y no
reproductores, ms superposicin de generaciones.21

Aproximadamente: 75% de las especies son solitarias, 15% parasticas

(incluyendo cleptoparsitas, ladronas y parsitas sociales) y 10% son sociales
(incluyendo eusociales).22

La divisin del trabajo crea grupos especializados dentro de la sociedad

eusocial llamados castas. En algunas especies, los grupos de hembras que
cohabitan son hermanas y si hay divisin del trabajo dentro del grupo, son
Un enjambre de abejas
consideradas semisociales. El grupo es llamado eusocial, si adems de esto,
melferas en un rbol cado
consiste de una madre y sus hijas, las obreras. Cuando la nica diferencia entre
las castas es de comportamiento como en algunas avispas polistinas, la
sociedad es considerada eusocial primitiva. Si adems hay diferencias
morfolgicas entre las castas el sistema es considerado altamente eusocial.23

Las verdaderas abejas melferas (gnero Apis, con siete especies reconocidas actualmente, son de alta
eusocialidad. Son algunos de los insectos ms conocidos. Sus colonias se establecen por medio de enjambres
que consisten de una reina y centenares de obreras. Hay 29 subespecies de Apis mellifera nativas de Europa, el
Medio Oriente y frica.24

Los meliponinos o abejas sin aguijn son eusociales. Almacenan alimentos, construyen nidos complejos y
tienen colonies permanentes establecidas por medio de enjambres.25

Los abejorros son eusociales, en forma semejante a las avispas Vespidae

(Vespa). No forman enjambres sino que la reina fertilizada inicia una
colonia en la primavera. Los nidos pueden llegar a tener entre 50 y 200
(o ms) abejas al final del verano. La estructura de los nidos es
relativamente simple. Suelen usar una cavidad preexistente y
generalmente las colonias no duran ms de un ao.26 En 2011, La
Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN o
IUCN en ingls) cre un grupo especialista del abejorro usando el
criterio de la Lista Roja de la UICN.27
Un abejorro con polen en su corbcula
Las especies primitivamente eusociales son ms comunes que las
eusociales pero son menos estudiadas. La mayora pertenecen a la
familia Halictidae. Las colonias son pequeas, a lo sumo con una docena de trabajadoras. La reina y las obreras
pueden o no diferir en tamao. La mayora tienen una sola colonia por ao, aun en los trpicos. Solamente las
hembras apareadas pasan el invierno. Unas pocas especies llegan a tener colonias de varios centenares, como
Halictus hesperus.28 Algunas especies son eusociales en parte de su rea de distribucin pero no en otras,29 o
tienen una mezcla de nidos sociales y solitarios en la misma poblacin.30

Las abejas de las orqudeas (tribu Euglossini de la familia Apidae) incluyen especies primitivamente eusociales.
Algunas abejas Allodapini (de la subfamilia Xyloxocopinae) tambin forman colonias primitivamente
eusociales. Alimentan a las larvas en forma progresiva como las abejas melferas y los abejorros.31

Abejas solitarias y sociales

Muchas especies de abejas, incluyendo algunas familiares como los
abejorros carpinteros, las abejas cortadoras de hojas y las abejas
albailes, son solitarias en el sentido que cada hembra es frtil y
generalmente habita un nido construido por ella. No hay divisin del
trabajo, o sea que no hay reinas y obreras. Las abejas solitarias no
producen miel ni cera.32

Colectan polen para provisionar sus nidos. A menudo lo mezclan con

nctar y forman una masa de consistencia pastosa. La mayora de las
abejas solitarias tienen equipo para transportar polen en sus cuerpos
Una abeja megaqulida cortadora de
(escopa). Las de la familia Colletidae transportan polen en su aparato hojas, Megachile rotundata cortando
digestivo. Unas pocas especies solitarias se usan para la polinizacin crculos de hojas de acacia
comercial, por ejemplo las abejas de la alfalfa y varias especies de
abejas albailes (Osmia spp.).33

La mayora de las abejas

solitarias hacen sus nidos en el
suelo. Hacen uso de una
variedad de texturas y
condiciones. Otras abejas
aprovechan los cavidades de
tallos huecos, tales como
juncos. Por lo general la hembra
crea compartimientos
separados, llamados celdillas.
Abeja albail Osmia cornifrons en un
Abeja solitaria, Anthidium florentinum Deposita un huevo en cada nido artificial. Estos nidos a menudo se
(familia Megachilidae), visitando celdilla despus de venden.
Lantana aprovisionarla con una mezcla
de polen y nctar y su propia
saliva. Cuando completa el nido lo cierra con algo de barro.
Generalmente las primeras celdillas contienen hembras y las ltimas, que se encuentran ms cerca de la entrada
al nido, contienen machos. As, en la siguiente primavera, los machos emergen primero y estn listos para
buscar hembras y aparearse, cuando les toca el turno a ellas. Los adultos no proporcionan cuidado maternal a la
cra fuera de suministrarles una provisin de alimentos. Raramente pican y si lo hacen es slo en defensa propia
y su veneno es muy suave.34 35

Si bien las abejas solitarias

construyen nidos individuales,
algunas especies como la abeja
albail europea Hoplitis
anthocopoides, 36 y Amegilla
dawsoni, 37 son gregarias
construyendo sus nidos cerca de
otros de la misma especie. En
algunas especies, varias abejas
Nido de Andrena fulva
Nido artificial de abeja albailOsmia comparten la misma entrada,
bicornis pero cada una cuida sus propia
seccin del nido y sus propias cras. Este tipo de agrupaciones se llama
comunal y ocurre con cierta frecuencia. Su principal ventaja es que
debe ser ms fcil proteger una sola entrada contra depredadores y parsitos.36

Todas las abejas parsitas son solitarias. Algunas parasitan a otras abejas solitarias y las que parasitan abejas
sociales (como los abejorros del subgnero Psithyrus) no necesitan obreras sino que usurpan los nidos de otras
especies .
Polinizacin
Las abejas son los polinizadores ms
importantes de las plantas con flores o
magnolifitas. Se calcula que la tercera parte de
los alimentos humanos son polinizados por
insectos, fundamentalmente abejas.

La mayora de las abejas son de cuerpo velludo

con pelos plumosos; llevan una carga
Corbcula en la pata trasera de
electrosttica. Todo esto ayuda a que el polen se
Escopa en la pata trasera de abejorro
adhiera a su cuerpo. Con sus patas transfieren el
abeja Halicitidae
polen a las canastas de polen que pueden ser de
dos tipos: escopas o corbculas. Algunas
especies de abejas son muy especializadas y colectan polen de unas pocas
especies de plantas, otras son generalistas y visitan muchos tipos de flores diferentes. Pero en general visitan
flores de una sola especie por un perodo de tiempo antes de ir a otra especie, lo cual es beneficioso para las
plantas que requieren polen de la misma especie para su fecundacin. La abeja posee dos antenas (rganos del
olfato), que le sirven para localizar las flores, y dos pares de alas, muy delgadas, que permiten a algunas
especies, largos vuelos de hasta 12 km.

Evolucin
La abeja fsil ms antigua conocida (encontrada en mbar de Birmania y descrita en 2006) pertenece al
Cretcico temprano, presenta caracteres muy primitivos que la relacionan con las avispas. Se la denomin
Melittosphex burmensis y se calcula que su edad es de alrededor de 100 millones de aos.38 Tiene caracteres
especializados, apomorfias, tpicos de Anthophila o sea de abejas, pero adems conserva dos caracteres
ancestrales o plesiomorfias de las patas (dos espolones tibiales y un basitarso delgado), estos son caracteres de
transicin entre las abejas y otros grupos de himenpteros. Otra abeja fsil descubierta en mbar es
Cretotrigona prisca de Nueva Jersey, Estados Unidos; su edad se calcula entre 65 y 75 millones de aos, a fines
del Cretcico o sea alrededor de 30 millones de aos ms reciente que Melittosphex burmensis. Es un miembro
de la subfamilia Meliponinae en la familia Apidae y es considerada una especie ms avanzada evolutivamente.

Los primeros polinizadores no fueron abejas sino escarabajos y/o moscas, es decir que el sndrome floral de
polinizacin por insectos ya estaba bien establecido cuando aparecieron las abejas. Lo importante de stas es
que desarrollaron especializaciones o adaptaciones a esta funcin lo que las llevaron a ser los polinizadores ms
eficientes de las flores. Es posible que la aparicin de estas adaptaciones haya motivado o contribuido a la
radiacin adaptativa de las plantas con flores (Magnoliophyta), contribuyendo a su vez al aumento de la
biodiversidad de las abejas.

De los grupos vivientes se considera que Dasypodaidae es el ms primitivo y que es el taxn hermano de todas
las otras abejas. Anteriormente se crea que Colletidae era el grupo basal por tener una lengua corta,
considerada primitiva por ser similar a la de las avispas, pero hoy en da se piensa que se trata de evolucin
convergente y no una condicin plesiomrfica.1

Filogenia

Externa

Este cladograma se basa en el de Debevic et al. 2012, que us filogenia molecular para demostrar que las abejas
se originaron dentro del grupo Crabronidae, que por consiguiente es parafiltico. Heterogynaidae tambin lo
es.39
Apoidea
 Ampulicidae (avispas esmeralda)

"Heterogynaidae " (en parte)

Sphecidae (sensu stricto )

Crabroninae (parte de " Crabronidae ")

Bembicini

Nyssonini , Astatinae

(resto de " Crabronidae ") "Heterogynaidae " (parte)

Pemphredoninae , Philanthinae

Anthophila (abejas)

Interna

Este cladograma de las familias de abejas se basa en el de Hedtke et al., 2013, que coloca las previas familas
Dasypodaidae and Meganomiidae como subfamilias de Melittidae.40 El nombre comn cuando disponible
aparece en parntesis.
Anthophila (abejas)

Melittidae (inc. Dasypodinae, Meganomiinae) por lo menos 50 Ma

Apidae (abejas sociales, inc. la abeja domstica) ~87 Ma

abejas de lengua lar ga

Megachilidae ~50 Ma

abejas de lengua corta

Andrenidae ~34 Ma
 Halictidae ~50 Ma

Colletidae ~25 Ma

Stenotritidae (abejas australianas) ~2 Ma

Ecologa
Asociaciones con flor es
La mayora de las abejas son polilcticas (generalistas) que cosechan polen de una variedad de plantas. Sin
embargo, algunas son oligolcticas (especialistas), que slo recogen polen de unas pocas especies de plantas
relacionadas, generalmente dentro de una misma familia.41 Los polinizadores especialistas tambin incluyen
algunos que cosechan aceites florales en vez o adems de polen, tambin los machos de las abejas de las
orqudeas que coleccionan productos aromticos de las orqudeas (uno de los pocos casos en que las abejas
machos son eficientes polinizadores). Tambin son capaces de identificar los diseos ultravioletas o los aromas
de ciertas flores42 e incluso los campos electromagnticos.43 Una vez que la abeja llega a la flor hace uso de la
calidad del nctar y del sabor del polen para decidir si sigue visitando ese tipo de flores.42 44

En raros casos una especie de plantas es polinizada efectivamente por una sola especie de abejas. Algunas
especies de plantas estn en peligro de extincin, al menos en parte, porque su polinizador tambin se encuentra
en peligro. Sin embargo, existe una marcada tendencia de que las abejas oligolcticas estn asociadas con
plantas comunes de amplia distribucin que son visitadas por una variedad de polinizadores. Por ejemplo hay
alrededor de cuarenta oligolelos asociados al arbusto de la creosota (Larrea tridentata) en las zonas ridas del
suroeste de Estados Unidos.45

Mimetismo y modelos
Muchas abejas tienen coloracin
aposemtica (que anuncia a sus
enemigos que les puede causar dao
con su picadura). Generalmente son
colores brillantes como naranja y negro.
Estos insectos sirven de modelos de
mimetismo batesiano para insectos que
carecen de esas defensas y no pican
pero que recurren al engao para
protegerse de sus depredadores.
Algunas moscas de las familias
La mosca Bombylius major, un mmico
Syrphidae, Asilidae, Tabanidae, Orqudea de las abejasatrae a
batesiano de las abejas tomando nctar
de una flor.
Oestridae y Bombyliidae, que son una abeja macho que intenta
frecuentes visitantes de las flores, aparearse con la flor.
obtienen proteccin de esta manera. 46
Las abejas mismas son mmicos mllerianos de otros insectos aposemticos con colores semejantes, por
ejemplo avispas, escarabajos de la familia Lycidae y algunas mariposas y polillas (Lepidoptera) que tienen un
sabor desagradable. Este sabor es adquirido generalmente de las plantas de que se alimentan. El mimetismo
mlleriano beneficia a todos los miembros del grupo gracias a la reduccin de depredacin.47

Algunas plantas mimetizan a las abejas. Tal es el caso de la orqudea abeja que imita el olor y la apariencia de
la hembra de ciertas especies de abejas. El macho trata de aparearse con la flor (pseudocopulacin) y al hacerlo
repetidamente transporta las polinias de una orqudea a otra.48

Parsitos de puesta
Algunas especies de varias familias de abejas son parsitos de puesta o
de nido. Un ejemplo es la subfamilia Nomadinae de la familia Apidae y
el subgnero Psithyrus del gnero Bombus.49 Las hembras de estas
especies carecen del equipo colector de polen (escopa o corbcula) y no
construyen sus propios nidos.

Por lo comn, entran en el nido de la especie husped y depositan un

huevo en una celdilla. La as llamada abeja cuco se alimenta del
alimento almacenado y a veces tambin de la larva del husped.50 El
abejorro del rtico, Bombus hyperboreus, es una especie agresiva que
ataca y esclaviza a otros abejorros del mismo subgnero. A diferencia
de la mayora de los parsitos de puesta, tiene equipo para colectar Bombus vestalis, un parsito de puestadel
polen y a veces efecta esta actividad.51 abejorro Bombus terrestris

Abejas nocturnas
Cuatro familias de abejas (Apidae, Andrenidae, Colletidae y Halictidae) contienen algunas especies que son
crepusculares o nocturnas, es decir que son activas entre la puesta del sol y el amanecer. La mayora son
tropicales o subtropicales, pero tambin algunas se encuentran en regiones ridas en latitudes ms altas. Estas
abejas tienen ocelos de gran tamao, sumamente sensibles a la luz de baja intensidad, pero incapaces de ver
imgenes. Los ojos compuestos tambin estn adaptados a la luz escasa. Su capacidad de vuelo nocturno les
permite evitar algunos depredadores y les da acceso a flores que producen nctar slo de noche o
principalmente de noche.52

Depredadores, parsitos y patgenos

Vase tambin: Enfermedades de las abejas

Las aves depredadoras de las abejas incluyen a los abejarucos, los

alcaudones o verdugos y los papamoscas. Estas aves hacen vuelos
cortos y ataques rpidos atrapando insectos en vuelo.53 Los vencejos y
las golondrinas tambin atrapan insectos en vuelo pero hacen vuelos
ms prolongados.53 El ave de presa Pernis ataca los nidos de abejas y
se alimenta de las larvas.54

El abejaruco, Merops apiaster, se
especializa en comer abejas; un macho
atrapa un regalo nupcial para su pareja.
El indicador grande mantiene una relacin con los humanos; los gua
hasta los nidos o colmenas de abejas silvestres. Recibe como
recompensa los restos de lo que coleccionan los humanos, incluyendo la
cera, las larvas y huevos.55
Entre los mamferos depredadores de abejas se cuenta el tejn que
escarba los nidos de abejorros y come las larvas y el alimento
almacenado.56
Entre los invertebrados estn las araas cangrejo, que se esconden en
las flores al acecho de los visitantes, incluyendo abejas. Las chinches
asesinas de la familia Reduviidae y los mantis tienen una estrategia
similar.53

Los lobos de las abejas son avispas que atacan a las abejas.57 Otros
insectos que se alimentan de abejas son las moscas aslidas y las
liblulas.53

Muchas especies de caros atacan a las abejas incluyendo a la abeja Lobo de las abejas Philanthus
domstica. El caro Varroa es un parsito de la abeja domstica que triangulum paralizando una abeja con su
causa serios problemas a las colmenas.58 Sin embargo, hay casos de picadura
relaciones mutualistas entre abejas y caros, que se alimentan de
desechos y otros parsitos de los nidos de abejas.59

Galera

Abeja (Apis mellifera) Abeja (Apis mellifera) Abejorro (Bombus sp.) Abeja Andrena macho
polinizando una flor de polinizando una flor de sobre una Echinacea sp.
azahar azahar

Augochloropsis Abejorro, (Bombus sp.) Megachilidae en Abejorro carpintero,

Pensilvania Montreal girasol, Pensilvania Xylocopa, Pensilvania
Abeja parsita Abeja Andrenidae, Osmia cornifrons Abejas Euglossini en
Nomadinae Pensilvania Nueva York Pensilvania orqudea Mormodes
buccinator (Surinam)

Referencias
1. Danforth BN, Sipes S, Fang J, Brady SG (octubre de 2006). The history of early bee diversification based on five
genes plus morphology (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1586180) . Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103
(41): 15118-23. PMC 1586180 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1586180). PMID 17015826 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pubmed/17015826). doi:10.1073/pnas.0604033103 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0604033103).
2. Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects (https://books.google.com/books?id=Ql6Jl6wKb88
C&pg=PA454). Cambridge University Press. p. 454. ISBN 978-0-521-82149-0.
3. Messer, A. C. (1984). Chalicodoma pluto: The World's Largest Bee Rediscovered Living Communally in Termite
Nests (Hymenoptera: Megachilidae).Journal of the Kansas Entomological Society57 (1): 165-168. JSTOR 25084498 (htt
ps://www.jstor.org/stable/25084498).
4. Sakagami, Shichi F.; Zucchi, Ronaldo (1974). Oviposition Behavior of Two Dwarf Stingless Bees, Hypotrigona
(Leurotrigona) muelleri and H. (Trigonisca) duckei, with Notes on the Temporal Articulation of Oviposition Process in
Stingless Bees (http://eprints.lib.hokudai.ac.jp/dspace/bitstream/21 15/27567/1/19(2)_P361-421.pdf). Journal of the
Faculty Of Science Hokkaido University Series iV. Zoology 19 (2): 361-421.
5. Anatomy of the Honey Bee (http://www.extension.org/pages/21754/anatomy-of-the-honey-bee). Extension. 19 de
junio de 2014. Consultado el 30 de junio de 2015.
6. Roubik, David W. (1992). Ecology and Natural History of Tropical Bees (https://books.google.com/books?id=ljlaYMeI
6noC). Cambridge University Press. p. 15.ISBN 978-0-521-42909-2.
7. The bumblebee lifecycle (http://bumblebeeconservation.org/about-bees/lifecycle/). Bumblebee Conservation Trust.
Consultado el 1 de julio de 2015.
8. Learning About Honey Bees(http://www.scmidstatebeekeepers.org/honeybeelifecycle.htm). The South Carolina Mid-
State Beekeepers Association. Consultado el 1 de julio de 2015.
9. Solitary Bees (http://www.nationalbeeunit.com/downloadDocument.cfm?id=901) . National Bee Unit. Consultado el 1
de julio de 2015.
10. Shuckard, William Edward (1866). British bees: an introduction to the study of the natural history and economy of the
bees indigenous to the British Isles (https://books.google.com/books?id=sReIAAAAIAAJ&pg=P A18). L. Reeve & Co.
pp. 18-23.
11. von Frisch, Karl (1953).The Dancing Bees. Harcourt, Brace & World. pp. 93-96.
12. Menzel, Randolf; Greggers, Uwe; Smith, Alan; Berger, Sandra; Brandt, Robert; Brunke, Sascha; Bundrock, Gesine;
Hlse, Sandra; Plmpe, Tobias; Schaupp, Schaupp; Schttler, Elke; Stach, Silke; Stindt, Jan; Stollhoff, Nicola; Watzl,
Sebastian (2005). Honey bees Navigate According to a Map-Like Spatial Memory. PNAS 102 (8): 3040-3045.
doi:10.1073/pnas.0408550102 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0408550102).
13. Arroyo Cantn, Carlos; Berlato Rodrguez, Perla (2012). La comunicacin. En Averbuj, Deborah. Lengua castellana
y Literatura. Espaa: Oxford University Press. p. 9. ISBN 9788467367966.
14. Grimaldi D. and Engel M.S. 2005.The evolution of the insects. Cambridge University Press.ISBN 0-521-82149-5
15. Hughes, W. O. H.; Oldroyd, B. P.; Beekman, M.; Ratnieks, F. L. W. (2008). Ancestral Monogamy Shows Kin Selection
is Key to the Evolution of Eusociality.Science 320 (5880): 1213-1216. PMID 18511689 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/18511689). doi:10.1126/science.1156108 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1156108).
16. Hamilton, W. D. (20 de marzo de 1964). The Genetical Evolution of Social Behaviour II (http://www.sciencedirect.co
m/science/article/pii/0022519364900396).Journal of Theoretical Biology 7 (1): 17-52. PMID 5875340 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/5875340). doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6 (http://dx.doi.org/10.1016%2F0022-5193%2864%2990039-6).
Consultado el 13 de noviembre de 2012.
17. Hughes, William O. H.; Oldroyd, Benjamin P.; Beekman, Madeleine; Ratnieks, Francis L. W. (mayo 2008). Ancestral
Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality (http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstra
 ct/320/5880/1213). Science (American Association for the Advancement of Science) 320 (5880): 1213-1216.
PMID 18511689 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18511689). doi:10.1126/science.1156108 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.11
56108). Consultado el 4 de agosto de 2008.
18. Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5th edicin). Wiley Blackwell. pp. 328,
348-350. ISBN 978-1-118-84615-5.
19. Nowak, Martin; Tarnita, Corina; Wilson, E.O. (2010). The evolution of eusociality (http://www.nature.com/nature/jou
rnal/v466/n7310/full/nature09205.html). Nature 466 (7310): 1057-1062. PMC 3279739 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/arti
cles/PMC3279739). PMID 20740005 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20740005). doi:10.1038/nature09205 (http://dx.doi.org/10.10
38%2Fnature09205).
20. Brady, Sen G.; Sipes, Sedonia; Pearson, Adam; Danforth, Bryan N. (7 de julio de 2006). Recent and simultaneous
origins of eusociality in halictid bees (http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/273/1594/1643). Proceedings of
the Royal Society of London B: Biological Sciences273 (1594): 1643-1649.ISSN 0962-8452 (https://www.worldcat.org/issn/09
62-8452). PMC 1634925 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634925). PMID 16769636 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub
med/16769636). doi:10.1098/rspb.2006.3496 (http://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2006.3496).
21. Wilson, Edward O (1971).The Insect Societies. Cambridge, Mass: Belknap Press ofHarvard University Press.
22. Plant & Paulus, Evolution and Phylogeny of Bees, Zoologica vol. 161, p. 6, 2016
23. Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study (https://books.google.com/bo
oks?id=aordrL_D-30C&pg=PA78). Harvard University Press. pp. 22-78.ISBN 978-0-674-81175-1.
24. Sanford, Malcolm T. (2006). The Africanized Honey Bee in the Americas: A Biological Revolution with Human
Cultural Implications (http://apisenterprises.com/papers_htm/Misc/AHB%20in%20the%20Americas.htm) . Apis
Enterprises. Consultado el 29 de marzo de 2015.
25. Roubik, D.W. (2006). Stingless bee nesting biology. Apidologie 37 (2): 124-143. doi:10.1051/apido:2006026 (http://dx.doi.
org/10.1051%2Fapido%3A2006026).
26. Bumblebee nests (http://bumblebeeconservation.org/about-bees/habitats/bumblebee-nests/). Bumblebee Conservation
Trust. Consultado el 26 de junio de 2015.
27. Bumblebee Specialist Group: 2011 Update (http://cmsdata.iucn.org/downloads/bumblebee_sg_proofed.pdf). IUCN.
Consultado el 7 de octubre de 2012.
28. Brooks, R. W. and D. W. Roubik. 1983. A Halictine bee with distinct castes: Halictus hesperus (Hymenoptera:
Halictidae) and its bionomics in Central Panama. Sociobiology 7: 263-282.
29. Eickwort, G. C.; Eickwort, J. M.; Gordon, J.; Eickwort, M. A.; Wcislo, W. T. Solitary behavior in a high-altitude
population of the social sweat bee Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae) (http://link.springer.com/article/10.1
007/s002650050236). Behavioral Ecology and Sociobiology 38 (4): 227-233. ISSN 0340-5443 (https://www.worldcat.org/issn/
0340-5443). doi:10.1007/s002650050236 (http://dx.doi.org/10.1007%2Fs002650050236).
30. Yanega, D. (1993) Environmental effects on male production and social structure in Halictus rubicundus (Hymenoptera:
Halictidae). Insectes Sociaux 40: 169-180.
31. Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study (https://books.google.com/bo
oks?id=aordrL_D-30C&pg=PA308). Harvard University Press. p. 308.ISBN 978-0-674-81175-1.
32. Paetzel, Mary (2010). Solitary Wasps and Bees: Their Hidden World in the Siskiyou Mountains (https://books.google.co
m/books?id=V4gyAgAAQBAJ&pg=P A98). Lulu.com. pp. 98-99.ISBN 978-0-557-36970-6.
33. Parker, Frank D.; Torchio, Philip F. (1 de octubre de 1980). Management of Wild Bees (http://www.beesource.com/res
ources/usda/management-of-wild-bees/). Beesource Beekeeping Community. Consultado el 26 de junio de 2015.
34. Solitary Bees (Hymenoptera) (http://www.royensoc.co.uk/insect_info/what/solitary_bees.htm) . Royal Entomological
Society. Consultado el 12 de octubre de 2015.
35. Other bees (http://bumblebeeconservation.org/about-bees/identification/other-bees/). Bumblebee Conservation Trust.
Consultado el 12 de octubre de 2015.
36. Eickwort, George C. (1975). Gregarious Nesting of the Mason Bee Hoplitis anthocopoides and the Evolution of
Parasitism and Sociality Among Megachilid Bees. Evolution 29 (1): 142. doi:10.2307/2407147 (http://dx.doi.org/10.2307%2F
2407147).
37. Alcock, John (1 de mayo de 1999). The Nesting Behavior of Dawson's Burrowing Bee, Amegilla dawsoni
(Hymenoptera: Anthophorini), and the Production of Offspring of Different Sizes (http://link.springer.com/article/10.1
023/A%3A1020843606530). Journal of Insect Behavior12 (3): 363-384. ISSN 0892-7553 (https://www.worldcat.org/issn/0892
-7553). doi:10.1023/A:1020843606530 (http://dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1020843606530).
38. Poinar, G.O. Jr., Danforth, B.N. 2006. A fossil bee from early Cretaceous Burmese amber . Science 314: 614.
39. Debevec, Andrew H.; Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2012). Identifying the sister group to the bees: a
molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea (http://www.danforthlab.entomology.c
ornell.edu/files/all/debevec_etal_2012.pdf).Zoologica Scripta 41 (5): 527-535. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x (http://d
x.doi.org/10.1111%2Fj.1463-6409.2012.00549.x).
40. Hedtke, Shannon M.; Patiny, Sbastien; Danforth, Bryan M. (2013). The bee tree of life: a supermatrix approach to
apoid phylogeny and biogeography. BMC Evolutionary Biology 13 (138). doi:10.1186/1471-2148-13-138 (http://dx.doi.org/1
0.1186%2F1471-2148-13-138).
 41. Waser, Nickolas M. (2006). Plant-Pollinator Interactions: From Specialization to Generalization (https://books.google.
com/books?id=Fbl5c9fUxTIC&pg=P A110). University of Chicago Press. pp. 110-. ISBN 978-0-226-87400-5.
42. Dafni, Amots; Hesse, Michael; Pacini, Ettore (2012). Pollen and Pollination (https://books.google.com/books?id=-M7y
CAAAQBAJ&pg=PA80). Springer Science & Business Media. p. 80.ISBN 978-3-7091-6306-1.
43. Suttona, Gregory P.; Clarkea, Dominic; Morleya, Erica L.; Robert, Daniel (2016). Mechanosensory hairs in
bumblebees (Bombus terrestris) detect weak electric fields. PNAS 113 (26): 7261-7265. doi:10.1073/pnas.1601624113 (htt
p://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.1601624113).
44. Muth, Felicity; Francis, Jacob S.; Leonard, Anne S. (2016). Bees use the taste of pollen to determine which flowers to
visit (http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/12/7/20160356). Biology Letters 12 (7): 20160356.
doi:10.1098/rsbl.2016.0356 (http://dx.doi.org/10.1098%2Frsbl.2016.0356). Consultado el 18 de julio de 2016.
45. Hurd, P.D. Jr.; Linsley, E.G. (1975). The principal Larrea bees of the southwestern United States. Smithsonian
Contributions to Zoology193 (193): 1-74. doi:10.5479/si.00810282.193 (http://dx.doi.org/10.5479%2Fsi.00810282.193).
46. Thorp, Robbin W.; Horning, Donald S.; Dunning, Lorry L. (1983). Bumble Bees and Cuckoo Bumble Bees of California
(Hymenoptera, Apidae) (https://books.google.com/books?id=v1eJ3fWwshIC&pg=P A9). University of California Press.
p. 9. ISBN 978-0-520-09645-5. Of the forms of mimicry, two relate to Bombini. Batesian mimicry .. is exemplified by
members of several families of flies: Syrphidae, Asilidae, Tabanidae, Oestridae, and Bombyliidae (Gabritschevsky,
1926).
47. Cott, Hugh (1940). Adaptive Coloration in Animals. Oxford University Press. Parmetro desconocido |pginass=
ignorado (ayuda)
48. Bee Orchids and Insect Mimicry (http://www.nhm.ac.uk/nature-online/life/plants-fungi/bee-orchids/) . Natural History
Museum. Consultado el 1 julio, 2015.
49. Obligate Brood Parasitism (http://www.aculeataresearch.com/index.php/cuckoo-behavior/52-obligate-brood-parasitis
m). Aculeata Research Group. Consultado el 30 de junio de 2015.
50. Brood Parasitism (http://www.amentsoc.org/insects/glossary/terms/brood-parasitism). Amateur Entomologists'
Society. Consultado el 30 de junio de 2015.
51. Gjershaug, Jan Ove (5 June 2009). "The social parasite bumblebee Bombus hyperboreus Schnherr, 1809 usurp nest of
Bombus balteatus Dahlbom, 1832 (Hymenoptera, Apidae) in Norway" (PDF). Norwegian Journal of Entomology56(1):
2831. Del 26 Septiembre 2015.
52. Warrant, Eric J. (junio 2008).Seeing in the dark: vision and visual behaviour in nocturnal bees and wasps (http://jeb.b
iologists.org/content/211/11/1737.full). Journal of Experimental Biology211: 1737-1746. doi:10.1242/jeb.015396 (http://dx.d
oi.org/10.1242%2Fjeb.015396).
53. Chittka, Lars; Thomson, James D. (28 de mayo de 2001). Cognitive Ecology of Pollination: Animal Behaviour and
Floral Evolution (https://books.google.com/books?id=g2Km4B6n-mQC&pg=P A215). Cambridge University Press.
pp. 215-216. ISBN 978-1-139-43004-3.
54. Hornet attacks kill dozens in China (http://www.theguardian.com/world/2013/sep/26/hornet-attacks-kill-18-china) .
The Guardian. 26 de septiembre de 2013. Consultado el 18 de junio de 2015.
55. Friedmann, Herbert (1955). The Honey-Guides (http://hdl.handle.net/10088/10101). Bulletin of the United States
National Museum: 1-292. doi:10.5479/si.03629236.208.1 (http://dx.doi.org/10.5479%2Fsi.03629236.208.1).
56. What predators do bumblebees have? (http://bumblebeeconservation.org/about-bees/faqs/bumblebee-predators/).
Bumblebee Conservation Trust. Consultado el 29 de junio de 2015.
57. Tinbergen, Niko (1958). Curious Naturalists. Methuen. p. 21.
58. Honey Bee Disorders: Honey Bee Parasites (http://www.ent.uga.edu/bees/disorders/honey-bee-parasites.html) .
University of Georgia. Consultado el 29 de junio de 2015.
59. Klimov, Pavel B.; OConnor, Barry M.; Knowles, L. Lacey (junio 2007). Museum Specimens And Phylogenies
Elucidate Ecology's Role In Coevolutionary Associations Between Mites And Their Bee Hosts. Evolution 61 (6):
1368-1379. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x (http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1558-5646.2007.00119.x).

Bibliografa
Michener, Charles D. (2000) The bees of the world. The Johns Hopkins University Press. Baltimore,
Londres. ISBN 0-8018-6133-0
O'Toole, Christopher, Raw, Anthony (1999) Bees of the world. Cassell Illustrated. ISBN 0-8160-5712-5

Documentos audiovisuales
Vida salvaje, NATIONAL GEOGRAPHIC en espaol, agosto de 2008 . vol. 23. Nm 2

Enlaces externos
 Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Anthophila.

El Diccionario de la Real Academia Espaola tiene una definicin para abeja.

All Living Things. Imgenes, guas de identificacin y mapas.
Bee Genera of the World.
Carl Hayden Bee Research Center.
Rescatando abejas sin aguijn australianas.
Solitary Bees & Things. Abejas solitarias de un jardn britnico.
Abejas en Bugguide.net
Native Bees of North America.
Insects. Ilustraciones de abejas, avispas y otros insectos.

Obtenido de https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Anthophila&oldid=100904461

Se edit esta pgina por ltima vez el 3 ago 2017 a las 20:44.
El texto est disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribucin Compartir Igual 3.0; pueden
aplicarse clusulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestros trminos de uso y nuestra poltica
de privacidad.
Wikipedia es una marca registrada de la Fundacin Wikimedia, Inc., una organizacin sin nimo de
lucro.