Introduccin

Los trilobites viveron durante el Paleozoico y son el grupo de fsiles ms representativos de esta Era .
Constituyen un subfillum primitivo de artrpodos marinos que se desarroll durante casi los 300ma que
median entre el Cmbrico inferior y el Prmico superior. Hasta el momento se han descrito cerca de 2000
gneros diferentes que llegaron a colonizar casi todos los nichos de los mares paleozoicos.
Pertenecen al filo de los artrpodos, por lo que tendremos que expresar algunas caractersticas de estos, as
como su clasificacin, poniendo especial inters en el sudfillum Trilobites.
Los artrpodos son un grupo de organismos metamerizados que presentan generalmente
un exoesqueleto formado mayoritariamente por quitina y protenas. Presentan uns serie
de apndices caractersticos y su crecimiento se realiza mediante una serie de mudas. Dentro de este filo
encontramos cinco subfilos diferentes: Trilobites, Crustceos, Quelicerados, Miripodos y Hexpodos.

Caractersticas morfolgicas ms destacadas de los Trilobites:

Los trilobites presentan un cuerpo aplanado, ms o menos oval formado por segmentos acoplados que reciven
el nombre de metmeros o somitas. Poseen tres partes bien diferenciadas: una anterior o cefaln, donde se
encontraba la boca, otra media que corresponde al trax y otra posterior, pigidio, donde se encontraba el ano.
En la primera fase de crecimiento de los trilobites (estado protaspis) y en las formas adultas de algunos
gneros primitivos, no existe la regin torcica, encontrndose entonces el cefaln y el pigidio unidos. El
pigidio consta de un nmero variable de metmeros fusionados que forman una estructura compacta. El trax
y el pigidio forman el tronco. Estas tres partes estn a su vez recorridas antero-posteriormente por un par
desurcos axiales que limitan tres partes o lbulos (a los que los trilobites deben su nombre): una regin
media, el lbulo axial (raquis torcico y el raquis pigidial en el tronco, y lbulo accipital yglabela en el cefaln)
y otras dos regiones laterales que corresponden a los lbulos oregiones pleurales, torcica y pigidial y que en
el cefaln recive el nombre de mejillas o genas.
Poseen una gruesa cutcula impregnada de carbonato clcico, lo que facilit su fosilizacin. Tambin presentan
un par de apndices por cada segmento en la regin ventral que rara vez fosilizan, stos eran birrmeos salvo
el primer par ( antenas). Su tamao puede variar desde unos pocos mm a ms de 60cm en algunas especies
gigantes.
Origen de los trilobites
Los primeros registros fsiles de trilobites datan del Cmbrico inferior. Estos trilobites ms antiguos son los
miembros del orden Redlichiida, suborden Olenellina, superfamilia Fallotaspidoidea y del orden Ptychopariida,
suborden Ptychopariina, superfamilia Elipsosephaloidea. La gran cantidad de trilobites encontrados
actualmente es debida principalmente al exoesqueleto calcificado que presentaban. Sin embargo, algunos de
los trilobites ms antiguos y grupos relacionados con ellos, Arachnomorfos (actuales Quelicerados), no
presentaban estructuras calcificadas. Por semejanza se deduce que estos grupos derivaron de un antepasado
comn del que divergieron y del que no se encuentran estas estructuras. Nos remontaremos a los organismos
ms primitivos de este grupo hermano para obtener una idea ms aproximada de cmo fue el primer trilobite
Fallotaspis es el trilobite ms antiguo del Cmbrico

Trazas de los fsiles en el Precmbrico

Est claro que los trilobites fueron una de las principales familias de artrpodos en el Cmbrico. Es adecuado
decir, por tanto, que en el Prmico tardo existan ya los primeros arachnomorfos, lo cual est demostrado por
diversas puebas como icnofsiles (huellas, restos de animales...) o raros fsiles metamricos. Debido a esto, la
bsqueda de los antepasados precmbricos de los trilobites est basado en la bsqueda de los primeros
artrpodos del Precmbrico. Sin embargo, existen pocos lugares en los que se encuentran buenos candidatos
para seguir este estudio. Los fsiles de Australia y Rusia son particularmente convenientes.

Icnofsiles

Artrpodos del Precmbrico

En un principio, se propuso que Spriggina floundersi, fsil encontrado en Australia, fuera uno de estos
artrpodos ms antiguos del Cmbrico, ya que presentaban un escudo ceflico con espinas. Sin embargo, los
datos ms recientes aportan que estos no eran de naturaleza artrpoda, ya que los segmentos del cuerpo
alternan en una lnea media. Otra especie muy primitiva fue Bomakellia kelleri, que presenta un cefaln de
medio punto y unas estructuras que pueden parecer branquias filamentosas caracterstica de los artrpodos
arachnomosfos. Podemos destacar otro organismo que podra ser un razonable antecesor precmbrico de los
trilobites, y es un artrpodo sin nombre: "trilobites de cuerpo blando". A primera vista, presenta unos
fragmentos parecidos a los de Redlichiida y se asemeja a las pequeas muestras de Archaeaspinus fedonkini y
otros dos tipos que no se considera que persenten afinidad con los artrpodos. Sin embargo, este taxn, junto
con Parvancorina minchami, sugiere que los trilobites no aparecieron de repente en el Cmbrico inferior, sino
que tomaron forma dutante el Precmbrico. El modelo de Parvancorina, adems, presenta una lneas de
expresin que han sido interpreatadas como pruebas de ser miembros vinculados a los trilobites del Cmbrico

ppppppBomakellia kellerippppppppppParvancorina minchamipp ppppppSpriggina floundersip

ppppppppp"Trilobite de cuerpo blando"pppppppppppArchaeaspinus fedonkini

Parvancorina, un antepasado precmbrico de los trilobites?

Existe una gran similitud entre Parvancorina minchami del Precmbrico y los taxones del Cmbrico,Primicaris
larvaformis y Trilobite protaspis. Presentan los tres una forma ovoide caracterstica, as como una estructura
de anclaje formada por lbulos laterales. Adems, datos filogenticos dan a entender una relacin entre los
verdaderos trilobites y Primicari, por lo que consideramos que Parvancorina minchami es quiz el mejor
candidatos para ser un artrpodo del Precmbrico. Aunque el registro fsil es irregular y se encuentran pocos
lugares en el mundo en el que haya ancestros que nos den pistas verdaderamente significativas, los fsiles del
Precmbrico revelan cierta diversidad bilateral, como en el caso deParvancorina, que parece ser el enlace ms
razonable entre los artrpodos del Cmbrico y los arachnomorfos.
Podemos presentar un diagrama que muestra los pasos secuenciales entre Parvancorina y trilobites.
Inicialmente, Parvancorina (ruta rosa) y Primicaris (ruta morada) presentan un desarrollo simple que no da
lugar a muchos cambios en la evolucin. Sin embargo, cuando llegamos a Naraoia, la separacin del cefaln
del cuerpo empieza a ser una estructura representativa y en Helmetiidae (ruta ail), los segmentos torcicos
se van agregando al cuerpo y el pigidio crece hacia delante. Para finalizar, en una ruta tpica de trilobites,
podemos observar que es parecida a la de Parvancorina, es decir, que no posee demasiados cambios. El
crecimiento se produce por cambios en la segmentacin (como en Helmetiidae), para posteriormente irse
adquiriendo los dems caracteres como pueden ser el de la estructura calcificada, las caractersticas
especializadas del hipostoma, etc. Para finalizar, podemos decir, por tanto, que lo ms probable es que los

trilobites aparecieran de la mano de organismos precmbricos bilaterales, los que dieron lugar a las diferentes
formas de arachnomorfos del Cmbrico, entre los que se encontraban los trilobites.
Parvancorina minchami (izquierda), Primicaris larvaformis (centro) y Trilobite protastis (derecha)

Evolucin y relaciones filogenticas de

los trilobites
El lmite Precmbrico/Cmbrico coincidi con la primera aparicin de los trilobites en el registro fsil. En
muchos casos, especialmente en fsiles del Cambrico, el anlisis de las relaciones con los grupos actuales
sugiere la idea de que en estas formas pueden estar representadas combinaciones de estados de carcteres
que se han perdido posteriormente y, consecuentemente, sus conexiones filogenticas resultan difciles de
estabecer.

En los trilobites ms antiguos existen ciertas caractersticas especialmente destacables, como son: el cefaln
con sutura facial opistoprica, glabela bien segmentada y apuntada hacia delante, ojos grandes con marcada
protuberancia ocular, trax con elevado nmero de segmentos y pigidios diminutos (formas micropigidas).

La calcificacin del exoesqueleto

de los trilobites constituy la
primera tendencia evolutiva que
se registra de estos fsiles. Este
aparece perforado por canales
porales que se supone permitan
la salida al exterior
de setasconectadas por nervios
con el sistema nervioso central
(SNC).
Trilobite calcificado

En algunos la cara focal es lisa, aunque es poco frecuente, por lo que existen bsicamente dos tipos de
ornamentacin: La crateriforme, tpica de trilobites primitivos, est formada por pequeas aristas poligonales,
que dejan crteres en el caparazn, en cuyos centros pueden aparecer poros; y la tuberculiforme que es la
ms extendida, puede estar constituda por hasta tres tipos de segmentos y forma grnulos de menor tamao
y ms dispersos que el anterior.

En la glabela se observan tenedecias evolutivas que conducen en las distintas lneas a un ensanchamiento
hacia delante y a una paulatina desaparicin total o casi total de los surcos, llegando a fusionarse todos los
lbulos glabelares formndose glabelas ensanchadas constitudas por un solo lbulo. La mayora de los
trilobites posean dos ojos holocroales, que son el tipo ms primitivo y estn compuestos por numerosas lentes
esfricas o poligonales interconectadas perifricamente, unidos a la parte anterior de la glabela. Otro tipo
importante de ojo es el ezquizocroal, considerado una innovacin del grupo Phacopida; posee un menor
nmero de lentes de mayor tamao y con una cornea individual separada por una capa esclerotizada. La
tendencia ms generalizada fue hacia la reduccin de los ojos y su migracin hacia las regiones laterales. En
algunos casos, ciertos grupos, perdieron los ojos compuestos dorsales encontrndose fuertemente adaptados
a un enterramiento temporal en el barro de los fondos marinos. Una tendencia opuesta y menos generalizada
consiste en la hipertrofia ocular y en la migracin de los ojos a la parte anterior, dando como resultado un
nico ojo gigante.

Muy importante en el establecimiento de las relaciones filogenticas fue el hipostoma. Consiste en una placa
de tamao y forma variable en distintas especies, que se localiza en la posicin ventral de la glabela. Esta
placa tendra como misin proteger la abertura bucal y el estmago, al mismo tiempo que desarrollara
movimientos de ascenso y descenso que permitiran la entrada de alimento. El hipostoma puede encontrarse
unido a la dobladura del cefaln (hipostoma conectado); o por el contrario, puede presentarse libre, sin
conectar con ninguna otra pieza esqueltica mineralizada (hipostoma flotante). En distinto grupos de trilobites
la tendencia evolutiva fue pasar de hipostomas flotantes a hipostomas de tipo conectado o desplazado. Debido
a que los Proetidos fueron los nicos que sobrevivieron la gran extincin del efecto Hangenberg es lgico
pensar que fueron colonizando los nichos ocupados por otros trilobites con hipostomas conectados o
desplazados.
 p pFlotante-Conectado-Desplazado

En cuanto a los metmeros la tendencia es hacia la disminucin del nmero de segmentos torcicos y la
formacin de una regin caudal bien desarrollada. La tendencia de fusionar segmentos posteriores se basa en
la formacin de un escudo, aumentando cada vez ms el pidigio (formas macropgidas) la interpretacin de
este proceso involucra ms de un carcter.

Otro aspecto es la evolucin del enrollamiento. Se cree que se produca por la accin de dos sistemas
musculares internos, uno extensor y otro flexor. La evolucin se inicia en el Cmbrico inferior y ya en el
Ordovcico los trilobites llegaron a desarrollar enrollamientos con estructuras de anclaje eficaces entre los
mrgenes opuestos del cefaln y pidigio, de modo que, al unirse, ambas piezas quedaban encajadas. Tambin
desarrollaron estructuras en forma de tope en la cara ventral de las pleuras del trax para evitar que un
enrollamiento demasiado apretado pudiera producir roturas internas. Segn la posicin del pidigio respecto el
cefaln se diferencian tres tipos de enrollamiento: discoidal,esferoidal y espiral.

En muchos trilobites cuyo tamao adulto es pequeo o muy pequeo se invoca como un proceso evolutivo
la prognesis o adquisicin precoz de la madurez sexual.

A lo largo de la historia ha habido diferentes criterios morfolgicos de clasificacin de los trilobites. Las
investigaciones sobre la evolucin y clasificacin de los trilobites revela que la posicin del hipostoma y su
relacin con la dobladura ceflica son de gran importancia. Actualmente la clase trilobita comprende 8
ordenes: Agnostida, Corynexochida, Redichiida, Ptychopariida, Lichida, Asaphida, Proetida, Phacopida , que se
diferencian por su desarrollo ontognico y por el carcter del hipostoma, adems de por el tipo de sutura
ceflica y ojos, caractersticas torcicas y pigidiales, entre otras. Junto a estos ocho rdenes se consider otro
ms que comprende formas con exoesqueleto no mineralizado, prximas a los trilobites, pero cuya ubicacin
es problemtica debido a este ltimo carcter. Hoy da se les considera un grupo prximo a la clase trilobita.

Caractersticas de los diferentes rdenes en los

que se clasifican los trilobites
pRelaciones filogenticas entre los diferentes subfilos de trilobites

Orden Agnostida (Cmbrico inferior- Ordovcico superior)

pppppppp
Trilobites isopgidos de tamao pequeo, con dos o tres segmentos torcicos y cefaln generalmente carente
de sutura facial y ojos. En algunos representantes de este grupo, ha podido conocerse la posicin del
hipostoma y se ha comprobado que es de tipo flotante.
Comprende dos subrdenes: Agnostina, que con dos segmentos torcicos, ciegos y sin sutura facial es el ms
numeroso, es el ms numeroso; y Eodiscina, cuyos representantes se caracterizan por poseer generalmente
tres segmentos torcicos (algunos solo dos), ciertos gneros pueden presentar ojos y una sutura
facial proprica.

Orden Corynexochida (Cmbrico inferior- Devnico medio).

Comprende un grupo muy heterogneo de trilobites, muchos autores consideran que es un orden parafiltico.
Los cefalones presentan sutura facial opistoprica y morfolgicamente son muy variados. La glabela puede
estar tanto apuntada como expandida hacia adelante. Los ojos pueden ser de tamao grande, medio o
pequeo, e incluso estar ausentes en algunas formas. Los hipostomas son de tipo conectado o desplazado. El
nmero de segmentos torcicos vara entre siete y diez. La mayora de sus formas
sonisopgidas o macropgidas.
Comprende tres subrdenes: Corynexochina, caracterizado por poseer el hipostoma conectado,
e Illaenina y Leiostegiina, cuyo hipostoma es de tipo desplazado

Orden Redlichiida (Cmbrico inferior y medio)

 Formas micropgidas, con
numerosos segmentos
torcicos, generalmente con
los extremos pleurales
prolongados en espinas, y un
cefaln grande y semicircular
con largaspuntas genales.
Ojos grandes y sutura facial
opistoprida en el
suborden Redlichiina; los
representantes del
suborden Olenellina carecen
de sutura. El hipostoma es
grande y de tipo conectado,
aunque algunas formas,
como Dolerolenus, pueden
tenerlo flotante. Diferentes
autores consideran que el
grupo es parafiltico.

Orden Ptychopariid
a (Cmbrico inferior-Devnico superior).
Es el grupo polifiltico con el mayor nmero de formas. Comprende los subrdenes Ptychopariina, el ms
numeroso, Olenina, Harpina, adems de varias familias que probablemente tienen un origen diferente y suelen
tratarse como familias de asignacin subordinal incierta.

Presentan sutura facial opistoprica y glabela generalmente apuntada hacia delante, que no alcanza el reborde
anterior del cefaln. La presencia de un hipostoma de tipo flotante es una caracterstica comn del grupo. La
regin torcica est generalmente bien desarrollada, mientras que el pigidio es normalmente pequeo.
Algunos de sus representantes muestran morfologas muy modificadas, como los Harpina, con grandes
cefalones con una gran rea pleural lisa provista de perforaciones irregulares hacia los bordes, grandes puntas
genales, glabela prominente y pequeos lbulos oculares con slo dos o tres lentillas cada uno de ellos.
Orden Lichida (Cmbrico inferior-Devnico medio)
Los trilobites pertenecientes a este grupo se caracterizan por presentar exoesqueleto espinoso a muy
espinoso. El grupo es muy polimorfo y presenta una gran variabilidad de tamaos. Todos sus componentes
tienen sutura ceflica opistoprica e hipostoma de tipo conectado. El nmero de segmentos torcicos vara
entre ocho y trece, y sus extremos pleurales se pueden prolongar en espinas que, a veces, son de gran
longitud.
Comprende tres superfamilias: Lichoidea, Odontopleuroidea y Dameselloidea. Teniendo en cuenta
principalmente su desarrollo larval, el conjunto de Lichoidea yOdontopleuroidea se consideran un grupo
monofiltico.

Orden Asaphida (Cmbrico superior- Silrico).

Las caractersticas generales del grupo muestran, usualmente, aspectos morfolgicos del cefaln considerados
primitivos, tales como una sutura ceflica opistoprica y ojos desde moderadamente grandes a grandes o,
como en los Cyclopygoidea, muy grandes, hasta el punto de llegar a unirse anteriormente; de todas maneras,
algunas formas pueden llegar a ser secundariamente ciegas. Las formas ms primitivas presentan hipostomas
flotantes que, con el tiempo, evolucionan a conectados y a desplazados. Son formas subisopgidasa
macropgidas, y aunque el nmero de segmentos torcicos no es muy elevado (vara entre seis
en Trinucleoidea y doce en Anomocaroidea), su tamao es de medio a grande. Es muy corriente la
ornamentacin de la dobladura, tanto ceflica como pigidial, en forma de lneas en terraza. Una caracterstica
propia de este grupo es un tipo de fase larvaria protaspis muy particular, denominada asafoide por Fortey &
Chatterton (1988), que muestra una morfologa inflada, subesfrica u ovoide.

.
Orden Proetida (finales del Ordovcico inferior-finales del Prmico
superior)

Conjunto de formas originadas en el Ordovcico y que

perduraron hasta finales del Prmico, siendo los ltimos representantes de la Subfilumclase trilobita antes de
su extincin.
El grupo incluye tres superfamilias: Proetoidea, Aulacopleuroidea y Bathyuroidea. La sutura ceflica
opistoprica y ojos de tipo holocroal son caractersticas generales de todo el orden. Su hipostoma es de tipo
flotante desde su origen en el Ordovcico hasta finales del Devnico, pero en las formas ms evolucionadas,
del Carbonfero y Prmico, puede ser de tipo conectado o desplazado. El cefaln normalmente est provisto de
espinas genales y es de contorno semicircular, aunque hay algunas formas de contorno ojival o semielptico. El
nmero de segmentos torcicos vara entre ocho y veintids. La mayora de los representantes de este orden
son isopgidos.

Orden Phacopida (Ordovcico inferior- Devnico superior)

Este orden de trilobites pos cmbricos comprende tres subrdenes: Calymenina, Cheirurina y Phacopina. El
hipostoma es de tipo conectado en los tres subrdenes, a excepcin de especies evolucionadas de facpidos
que lo presentan desplazado. El desarrollo ontognico inicial, con fase protaspis bentnica, es comn a los tres
subrdenes. La sutura ceflica es proprica en la mayora de los Phacopina y Cheirurina, mientras que en
los Calymenina es mayoritariamente ganatoprica. En ciertos casos, como ocurre en
algunosPhacopina y Cheirurina, la sutura ceflica puede estar anquilosada o incluso faltar. Es el nico orden
con representantes caracterizados por poseer ojos de tipo esquizocroal (suborden Phacopina), estos ojos se
encuentran formados por lentes grandes y separadas entre s mediante la membrana esclertica, y
posiblemente les proporcionaba visin nocturna y un ngulo visual de 360 desconocido en otros artrpodo;
su origen parece ser neotcnico a partir de un ancestro con ojos holocroales. El trax presenta de ocho a
diecinueve segmentos con las facetas articulares recorridas por un surco (surco epifacetal). El tamao del
pigidio es mayoritariamente medio, prximo a formas isopgidas. La coherencia de este clado ha sido puesta
en duda por Eldredge (1977), quien muestra que caracteres propios de Ptychopariida se encuentran
en Calymenina.

Extincin de los trilobites

Los trilobites, desarrollados ya desde los comienzos del Cmbrico empiezan a sufrir una serie de extinciones
desde esta poca que afectaron, sin embargo, nicamente a los niveles de gnero y familia. Seguido de estas
pequeas extinciones, empiezan a aparecer gneros inmigrantes de zonas ms profundas y fras, ya que
desaparecen las especies de zonas tropicales.
Posteriormente, se produce una diversificacin lenta de estos organismos hasta que se produce una de las
primeras extinciones globales del Fanerozoico, ocurrida a finales del Cmbrico inferior. Esto propici la
creacin de nichos libres de competidores, lo que dio lugar a una gran diversificacin de los trilobites, los
cuales crecen de forma espectacular en todo el mundo. Los trilobites recuperan la importancia anterior en
cuanto al nmero de familias presentes. Se produce en este momento la aparicin y el desarrollo de rdenes
como Phacopida yProetida. En esta poca los trilobites ocuparon prcticamente todos los medios marinos.
A finales de este periodo se produjo una de las mayores extinciones ligadas a la glaciacin, lo que dio lugar a
la eliminacin de ms del 70% de las especies. Desaparecieron gneros, familias e incluso rdenes
comoAgnostida. Sin embargo, en el caso de los trilobites, no est claro si esta extincin fue debida a esta
glaciacin o a la prdida brusca de hbitats (adems del aumento de cefalpodos que se alimentabas de
ellos). Actualmente se piensa que fue debida a ambos motivos y se cree que la extincin se desarroll en
distintas etapas, que dieron lugar a la creacin de un ambiente de anoxia en los fondos de las masas de agua
que continuaron durante el Ordovcico y el Silrico inferior.
A partir del Silrico Inferior las faunas fueron recuperndose, pero no es hasta el Devnico cuando los
trilobites empiezan a tener de nuevo una cierta importancia. Todos los grandes grupos de estos animales que
estaban en el Silrico continan en el Devnico, algunos taxones de Phacopina, Scutelluina o Proetoide, que
alcanzarn durante este periodo un importante xito evolutivo. En el Devnico es en el periodo en el que se
encuentra el mayor nmero de categoras taxonmicas distintas de trilobites.
Sin embargo, en el Devnico Medio tiene lugar el evento Kellwaser, que dio lugar a la extincin masiva de la
mayor parte de la fauna de trilobites de la poca. Supuso la extincin de rdenes completos
como Corynexochida, Lichida y Ptychipariida. Se cree que esta masiva extincin fue causada por el impacto de
una gran cantidad de meteoritos. nicamente pudieron pasar la crisis algunos Proetida y unas pocas formas
de Phacopinae.
En el lmite entre el Devnico y el Carbonfero se produce otra extincin denominada el evento Hangenberg,
que supuso la desaparicin de los pocos Phacopinae que quedaron de la extincin anterior.
En el Carbonfero nicamente encontramos formas pertenecientes al orden Proetida, que no son muy
numerosas, sucumbiendo contra otros competidores en la bsqueda de la conquista de diversos biotopos. Esto
dio lugar a que nicamente quedaran representados por dos gneros, Pseudophilipsia y Acropyge, que
terminaron extinguindose en el Prmico.
La desaparicin de los trilobites ocurre unos pocos millones de aos antes de la mayor crisis biolgica que se
conoce de la historia y puede considerarse como el inicio de la mayor catstrofe biolgica que acompao a la
regresin de finales del Prmico, cuando se produjo la desaparicin prcticamente total del medio arrecifal.
Esto supuso la reduccin de la fauna del Paleozoico, que dara paso a la Fauna Moderna.