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A RESPEITO DA CAPA

Relao filogentica (cladstica) entre as sub-


famlias e tribos das borboletas "rabo-de-
andorinha", de acordo com a anlise de James
Troidespriamus
S. Miller. O estudo da sistemtica desse grupo (Papilioninae,
faz parte da anlise de relaescoevolutivas entre tribo Troidini)
insetos herbvoros e suas plantas hospedeiras.As
fotos so cortesia de J.S. Miller
Papilio troilus
(Papilioninae,
Graphium agamemnon tribo Papilionini)
(Papilioninae,
tribo Leptocircini)
Luehdorfiajaponica
(Parnassiinae,
tribo Zerynthiini)
Teinopalpusimperialis
(Papilioninae,
1fils Teinopalpini)
Parnassiusapollo
(Parnassiinae,
tribo Parnassiini)

Baronia breyicornis
(Baroniinae)

Aqueles estudates,ps-graduandosatilais e possados,


otttigos e colegas,que ilrc do a ntedidados dias.
a
STATEUNIVERSITYOF NEW YORKAT STONYBROOK

Coordenadorda Traduo
Prof.Dr. Mario deVivo - FFCLRP- USP

Coordenadorda RevisoTcnica
Prof. Dr. Fbiode Melo Sene- FFCLRP- USP
Do original:Evolutionary
Biology,Second
Edition
Copyright 1986 by Sinauer Associates,Inc.
as J. , 1942-
Biologia cvolutiva / Douglas J. Futuyma ;
coordenador da traduo Mario dc Vivo ;
coordenadorda revisotcnicaFbio de Melo
Sene.-- 2. ed. -- RibeiroPreto : FUNPEC-RP,
2002.
Ttulo original: Evolutionarybiology.
ISB N 8 5 :8 7 5 2 8 -1 8 -l
l. Evoluo(Biologia)I. Vivo, Mario. II.
Sene,Fbiodc Melo. III. Ttulo.
02-2375 cDD- 576.8
Formatao: Hcloisa Hclcna Lcite Fernandcz
Past-ups: Paulo Braga Neto
Fotolitos: Rcginaldo Aparccido Vila

Todosos direitos destaedioreservados Fundaode Pesquisas


Cientficasde Ribeiro Preto.

Library of Congress Agradccc-sc s fontcs fomcccdoras das fotografias de


Cataloging-in-Publication
Data cientistasque aparecemno Captulo I

Futuyma,DouglasJ., 1942- Fotosdc C. Darwin c A.R. Wallacc.cortcsiada American


Evolutionarybiology. Philosophical
Socicty
Bibliography:p.
includesindex. Foto dc R.A. Fisher,cocsia dc JoanFisherBox
l. Evolution. I. Titlc.
Q H 366.2. F8 7 1 98 6 s7s 86- r 5s 3l do Dr. K. Patau
Foto dc J.B.S.Haldanc,corstcsia
lsBN 0-87893-r88-0
ISBN 0-8793-t83-X(lnrcrnarional
studented.) Foto dc S. 'Wright,cortesiadc Doris Marie Provine

Foto dc J. Huxlcy provcnicntcdos documentosdc Julian


Sorrelll{uxley,WoodsonResearchCenter,Ricc Univercity
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Editor Chefe: Prof. Dr. FranciscoA. Moura Duarte
Editor Associado:Prof. Dr. David De Jong Foto dc E. Mayr, cortesiade HarvardNews Scrvicee E.
Supervisorade Produo:EneidaOliveiraBanks Mayr
Engenheiro de Sistemas:DomingosYamada
Computao Grfica: JosMeneghetteJnior Foto dc GL. Stebbins,GG Simpsonc Th. Dobzhansky,
Coordenador de Produo Grica: EdmundoC. Canado cortesiade GL. Stcbbins

FUNPEC - Editora

RuaHudson, 655/ JardimCanad


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www.funpecrp.com.br

2003 Proibidaa reproduodos textosoriginais,mesrnoparcial


lmpressono Brasil e por qualqucrprocesso,sem autorizao da editora
Esta traduo resultado de um esforo coletivo, e tiveram participao especial:

Na Traduo:

Prof.Dr. Mrio de Vivo - FFCLRP-USP - Captulos l, 2, 4, 5, 9, l0 e lrcio, ndice e Prefcio

Prof.Dr. Iarbas Giorgini - FFCLRP-USP - Captulos 6, 15 e 16

Prof.Dr. Carlos Roberto Ferreira Brando - MZ-USP - Captnlos ll e 14

Profa.Dra. Francisca Carolina do Val - MZ-USP - Caphtlo 3

Dr. Pedro Franklin Barbosa - EMBRAPA-So Carlos - Captulo 7

Profa.Dra. Catarina Satie Takahashi- FFCLRP-USP e Profa.Dra. Elza Tiemi-Hojo - FFCLRP-USP - Captulo 8

Ps-Grad. Marta S.E. Ferreira - FFCLRP-USP - Captulo 12

Prof.Dr. Cludio G. Frelich - E'FCLRp-USP/CNPq - Caplhrlo 13

Profa.Dra. Euclia Primo Betioli Contel - FMRP-USP - Captulo 17

Prof.Dr. Dalton Sotrza Amorim - FFCLRP-USP - Apndice II, Lista de Smbolos, Termos no lnterior de todas
as Figuras, Ilustrao de Abertura de Captulos e Glossrio

Prof.Dr. Fbio de Melo Sene - FTCLRP-USP/CNPq - Apndice I

Prof.Dr. Ademilson E.E. Soares - FMRP-USP, Ps-Grad. Nikla M. Diniz - FMRP-USP e Ps-Grad. Maura H.
Manfrin - FFCLRP-USP - ndice Remissivo

Na Reviso:

Prof.Dr. Fbio de Melo Sene - FFCLRP-USP/CNPq - Todos os Captulos e demais partes do livro e todas
as provas da gfica

Prof.Dr. Mrio de Vivo - FFCLRP-USP - Captulos l, 2, 3, 5, 6, 7 e todas as provas da gnifica

Prof.Dr. Dalton Souza Amorin - FFCLRP-USP - Capitulos 4, 8, 10, 12, Apndice I e todas as provas da
grfica

Ps-Grad. Rosana Tidon Sklorz - FMRP-USP - Caphrlos l, 2, 3, 5 e 6.

Prof.Dr. Jarbas Giorgini - FFCLRP-USP - Capihrlos 13 e 16

Profa.Dra. Nilce Martinez Rossi - FMRP-USP - Captulo 4

Ps-Grad. Maura Helena Manfrin - FMRP-USP e Ps-Grad. Reinaldo O.A.A. de Brito - FMRP-USP - Captulos
)el)

Profa.Dra. Catarina Satie Takahasl - FFCLRP-USP - Capttrlo 8

Profa.Dra. EIza Tierni-Hojo - FFCLRP-USP - Captulo l0

Profa.Dra. Neide Malus Gonalves - FFCLRP-USP - Captulo ll

Profa.Dra. Marcia M. Gentile Bitondi - FFCLRP-USP - Captulo 14

Profa.Dra. Eucleia Primo Betioli Contel - FMRP-USP - Captulo 17

Ps-Grad. Francisco C. Nather - FFCLRP-USP - Provas da Gnfica dos Captulos ll, 12 e 13

Ps-Grad. Fatima Conti - ICB-USP - Reviu a 4r impresso.


Nossc agradecimentosa todos e que direta ou indiretamentecolaborarampara a realizaodeseEabalho.
&n especial:

a SebastioPaulo F. Bezerra, Eclair A" Sturarc e Gustavo Itedeirc pela digitao dos captulos.

Sinauer Associates,Inc. Publishers,pela cessodos fotolitos das figuras e capa.

ao Prof. Douglas Futuyma que abriu mo dos direiosautorais.

SociedadeBrasileira de Genticapor ter suplementadocom recusosprprios o orarentodesta edio. 1

' ao CNPq, pela concessodo auxllio que nos permitiu iniciar a traduodesta obra.

Prof.Dn Francisco Alberto de Moure l)uae


Editor da Revista Brasileira de Gentica
SUMARIO

Prefiicio xl GENOTIPOE FDNOTIPO 56


CONTROLEDA EXPRESSOGNIC 59
Prefdcio da edio brasileira xut
DDSENVOLVIMENTO 62
MUTAO: ORICEM DA VARIAO
Captulo Um GENETICA 63
A Origem e fmpacto do MUD^NAs No cerurrpo 63
PensamentoEvolutivo MUTAES cnrCeS 69
TAxAs DE MUTAo ,16
EFEITOSFENoTPIcoSDAS MUTAES 79
ORIGENSDO PENSAMENTOEVOLUT'IVO ) CASUALID^DE DAS MUTAES 80
A ONGEM DAS ESPCIES RECOMBINAO: n nUpLrnrCAODA
coNcEPoEs CoRRETAS E DRRONE^S v^RrA^o 80
A RESPEITODA EVOLUO 7 I'ONTDSEX'IErNASDE,VARI^O 82
A EVOLUAOA PARTIRDE DAR\IVIN
A SiNTESEMODDRNA l0
A EVOLUOA PARTIRDA SNTD.SE l3
coMo ESTUDADAA EVOLUO t4 Captulo Quatro
A EVOLUO COMO F^TO E TDO|IA l5 Variao 86

CaptuloDois O TEOREMA DE IIARDY-WEINBERG


O ContextoEcolgicoda VARIAON^S CARACTTnsCA,S
MudanaEvolutiva 19 QUANTITATIVAS 92
VnRIno EM PoPULAE,S NAI.URAIS 95
V^IIAOEM PROTENAS r02
ADAITTAAOE AMBIENTE 20 A ORGA,NTZAO DA vARrOCCNrrC.,t 104
O NICIIO ECOLOCICO )l
vnut,,to cuN'rrc^ EN'r'rEpopuLAEs 107
DIS'I]IBUIAO ESPACIAL 22 vAIt^^o cEocRFrc^ 109
CI{ESCIMDNTOPOPULACIONAL 'r)
ESPDCIES 116
O EFDITODA DENSID^DE SODIDO vArr^orN'IRA-ESPECiFtcA E,
CIESCIMENTOPOPULACIONAL 25 C|ECOIIAS TAXONOMICAS
o AMBIENTD lrtrco: prEDADotEs E SUPETIORES t22
PIESAS 28
rN'r'Er^DsBENFICA,SEN'r'REESpClEs 3l
coMPsltoEN'r'rE
ESr)ctDs Captulo Cinco
tNl'El^ES COM|'LEX^S EN'lttE DSPCIES 36
DIVEITSIDADE E ESTABILDADEDE Estrutura Populacional e Deriva
COMUNIDADES 37 Gentica t26
PADIOESAMRIEN'TAIS 38
A TEORIA DA I,NDOCAMIA 127
Captulo Trs A [,S'I'IU'I'URA
GDNTICADAS
PoPULAEsDNDocMrcAS 134
llereditariedade:Fidelidadee
TAM^NIlO D^ POPUL^AO,ENDOG^MIA
Mutabilidade 45 D DEIIVA GENETICA 136
TAMANIIO EFDTTVODA POPULAAO 139
DOIS PRINCPIOSDA GENTICA 46 MU]AOES DM POPULAOESFINITAS I4O
O MATEIUAL GENTICO 48 O DFETTODO NJNDADOR I4I
A ES'I'RUTURADO CENE 50 FLUXo cNrco r44
DNA I{EPEI]1'IVOE NAO-IEPE'I'I'TIVO 5l TAM^NIIOS EFETTVOS DE POPUL^AO E
REPLICAAO,IECOMBINA^O E FLUXO CNICO E,M POPULAES
SDCIDGA^O 54 NAIURAIS 147

V II
vlll Sutturio

DERIVACDNlll'tCA EM POPUL^(:OIIS SELEOPARA ISOLAMENTO


NATURAIS 150 REPRODUTIVO 257
EVOLUO ATRAVSDA DERIVA GENTIC^ 151 TEMPO NECESSRIOPARA A ESPECIAO 260
CRUZAMENTO PREFERENCIALBASEADO O SIGNIFICADODE ESPECIESE
NO FENTIPO 154 ESPECIAAO 262

Captulo Seis Captulo Nove


Efeitos da SeleoNatural sobre as Adaptao 265
FrequnciasGnicas 158
PROBLEMASNO RDCONIECIMENTODA
SODREVIVNCIA DIFERENCIALE ADAPTAO 266
REPRODUO 159 O PROCRAMA ADAPTACIONISTA 269
SELEAOINDIVIDUAL 160 NVEIS DE SELEO 273
O EFEITO DO AMBIENTE SOBRE O VALOR SELEO DE GRUPO . 280
ADAPTTIVO t62 ABORDACENSTERICAS DAPTAO
NvEIs DE sELEo t62 MODELADORA 282
MODOS DE SELEO 163 eonnreo: ToPIcos ESPECIAIS 2E8
VALORESADAPTATIVOSCONSTNTESE A EVOLUO DAS C^RACTERSTTCAS
SELEO DIRECIONAL ru BtoNoMrcAs 288
ruSTIFICANDOA VARIABILIDADE seleo SEXUAL 2e2
GENgTICA 169 A EVOLUAO DA RECOMBTNAAOD DO
IIETEROZICOTOSINFERIORES l8l SEXO 295
PAISAGEM ADATTATIVA 182
INTERAESDE FATORESEVOLUTIVOS 184 CapituloDez
VALOR ADAPTATIVO DA POPULAOE
Determinandoa Histria da Evoluo 301
CARCA GENTICA 185
A CONTROVRSIANE,UTRALISTA.
SELECIONISTA 188 DEFTNIES 302
ESTIMATIVA DA INTENSIDADE DA cLASSTFTC^AO 304
SELEAO NATURAL 193 ESCOLASOPONENTESDE SISTEMTICA 304
DIFICULDADESDA INFERNCIA
FILOGENTICA 309
Captulo Sete
INFERINDO A FILOGENIA A PARTIR DE
Seleosobre Caracteres Polignicos L96 DADOS MORFOLGICOS 316
INFERNCAFILOCENTICAA PARTIR DE
DOrS LOCOS t97 MACROMOLCULAS 324
SELEAO DIRECIONAL EM DOIS LOCOS 2
EQUrLBRTOSMLTIPLOS 201 Captulo Onze
}IERANA POLICNICA 207
HDRDABILIDADEE A RESPOSTE O Registro dos Fsseis 335
sELEAO 2tt
CORRELAESCENTICAS 2t8 DATANDO O PASSADO 336
RESToSTAS SelAO ARTTFTCTAL 220 A IIISTRIADA TERRA 3J7
IIOMEOSTASEGE.ITICAE DO A ORIGDMDA VIDA 340
DESENVOLVIMENTO VIDA PRDCABRIANA 3.1l
A ERA PALEOZICA 343
A ERA MESOZIC^ 35t
A DRA CENOZICA 359
Captulo Oito
Especiao 232
Capitulo Doze
CONCEITOBIOLGICO DE ESPCIE 233 A Histria da DiversidadeBiolgica 3&
A GENTICA DAS DIFERENAS ENTRE
ESPCIES 2J3 MUDANAS NA DTVERSIDADE 365
MECANISMOSDE ESPECIAAO 237 A DIVERSIDADE RECULADA? 368
ESPE,CIOALOPTRICA 239 PADRESDE ORICEM 375
ESPECIAOPARAPIhRICA 241 pnuRous DE EXTINO 3't9
ESPECIAO SIMPTRICA 242 A DISTRIDUIODAS TAXAS DE
TE,ORIASGENTICASDE ESPECIAO 245 EXTINAO 380
O EFEITO DO FUNDADOR 252 EXTINESEM MASSA 384
Sumrio ix

TENDNCr^S
EM EVOLUO 386 TAXAS DE EVoLUo DE sEQUNCIA 469
MUDNASEVOLUTIVASNA
Captulo Treze Loc^LrzAo E NMERo DD cENES 474
Biogeografia 393 REcoMBTNAocRoMossoMrc^
DDSICUALE EVoLUo DE cENE,s
DUPLICADOS ^ 474
A IMPORTNCIADA ANLISE DLEMENToScE,NTIcoS MVE,IS 479
FILOGENE'TICA 394 EFErtos DE ELEMEN'tos l'R^NSpoNivErs 480
PADRESCEOCRFICOS Jvf
EVOLU^ODO T,MNrIO DO GENOMA 483
CAUSASDAS DISTRIDUIOES EVoLUo DD FAMLIAS cNrces 487
ceocRntcns 398 ^
EVOLUO AD^PT/'IVA A P^RnR DE
INDICAOESUTILIZADAS NA UMA PERSPECTIVA, MOLI,CULAR 496
BIOGE,OGRAFIAHISTORICA: EVoLUo DE cI,NES E ptorENAs 496
PALEONTOLOCIA 401 tn,,rNsr.Enruct^ cENlcA I IoRtzoN-tAL 502
INDICAOESUTILZADS NA BIOLOGIAMOLECULAI E AIOLOCIA
BIOCEOCRAFIAI IIS'I'RICA: EVOLUTIVA 502
srs'rnurtcn
A lilsTtu^ E COMPOSI^ODE BIO'|AS
REGIONAIS^ 407
ESTOAs COMUNTD^DDS EM EQUILBRIO? 409 Captulo Dezesseis
VARIAOESRDGIONAISNA DIVERSIDADE A Evoluo da Interao entre
DE ESPECIDS 4ll Espcies 506
AS ORIGENSDOS CRUPOSDOMINANTES 4t 3
COEVOLUAO
A EVOLU^O DA U'IILIZA^O DD
CaptuloQuartoze IECURSOS 508
A Origerndas NovidadesEvolutivas 4L7 COEVOLUODE E,SPCIES
COMPE'I'IDORAS 509
TAXAS,DE EVOLUAO 418 EVOLUAODAS IELAOES
EQUILIBIIOPON'I'UADO PIDDADOI.I)RESA 5t6
RDCULAIIDADE DA EVOLUAO MU1'UALISMO 522
ntuo'r'iptcn 429 ESTUDOSCCI.I1'ICOSDA CO-DVOLUO 525
ALOME'I'IIA,E I IEI'EIOCIONIA 4JJ
EVOLUAOE A ES't'lU'r'UtADE
A OIIGI]M DOS 'IAXONS SUPERIOIDS 442 COMUNIDADI]S 527
o coN'rlx'Io ''tvo DAS
INOVAOES ^D^P't-
DVOLU',ItvAS 445
GENTIC^,DESENVOLVIMI]NTO E Capitulo Dezessete
EVOLUAO 447 Evoluo Hunrana e Aspectos Sociais 530
AS I]ASDSGDN1CASE DE
DESENVOLVIMEN'TO DA EVOLUAO
O PIOBLEM^DA ODJE'I'IVID^DE 53r
MOIFOLGIC^ 448 posroFTLoGDN't'rc^
DA ESPECTE
MU'IAES IrOMETrC^s EM DIOSOP||il 453
^ IIU MA N A 532
CONSEIVACIONISMO D MUDANAS NOS
O II]GISI'IODOS FSSEISDOS
PIOGI.\MASDD DI]SDNVOLVIMI,NTO 458
IIOMINOIDEA 538
IDS't'ltoESEVOLU'|IVASE, LACUNAS
EVOLUAOCULl'URAL 542
FENOl'PIC^S 459
A DVOLUOFiSICA D MDN'TALDA
IN'TEGRAO NO DESENVOIJ/TMENTO E
ESPCID IIUM^NA 544
M^ClODVOLU^O 462
V^RI^^O CENIiTTCADEN'llO DAS
NEoDAIWINISMoE SI]USCII.ICOS 463
POPULAOES 545
EVOLUO E COMPOR|A,MEN]'O TTUMANO 554
DOIS PON'I'OSDE VIS'IA SOBIE A
CaptuloQuinze Ni\TUIDZA IIUM^N^
Evoluoa Nvel Molecular 466 v^tt^oN^s c^r^gfEtis'ilc^s
COMPORTAMDN'IAIS 559
VAII^O N^ INTELIGNCIA 560
A U'I'ILIZAAODD DADOS MOLECULAIES E V OLU A O E S OC IE D A D E 563
DM DS'I'UDOSD,VOLU'I]VOS 467
TCNICAS 468
VAII^OEM SNQUNCI^SNICASDE Apndice I
DNA 469 Mdias, Varincias e Corrclaes 569
Sunrio x

Apttdice II
sta de S[nolos S7S Lircraturo Citada 587
Figuras de bertura de Captulos 577 ndice Renissivo 620
Glosstirio 57g
PREEACIO

Quando apareceu a primeira edio deste liwo, em 1979, a biologia evolutiva estava
florescendo mais ativamente do que vinha por vrias dcadas.Desde ento, ela tomou-se
ainda mais exuberante, mais diretora do avano da biologia. Uma abordagem evolutiva
tornou-se obrigatria em ecologia e comportamento; paleontologia e sistemtica
fortaleceram-se e reformularam seus laos com a biologia populacional; a morfologia
evolutiva, a fisiologia e a biologia do desenvolvmento conheceram um renascimento; o
campo da evoluo molecular entrou na adolescncia,seno na idade adulta; o volume
anual de informao e teoria sobre assuntos novos e antigos cresceu tanto que novas
revistas foram criadas para preencher as lacunas. Se a sete anos atrs eu me senti
presunoso na tentativa de um livro-texto sobre biologia evolutiva, hoje sinto o mesmo
e com mais intensidade. No fosse a pacincia de colegas, a quem impiedosamente
perturbei para obter informao, eu no poderia fazer face a uma mar crescente to
poderosa de idias e informaes.
Cada assunto da biologia, e da cincia em geral, possui em si o entusiasmo da
descobertae do nascimento e crescimento de idias. A biologia evolutiva tambm possui
suas recompensasespeciais:a satisfaoesttica,para aquelesque a procuram, de encar-la
como assunto no apenas em seus princpios gerais, mas no estudo da diversidade dos
seres vivos; a satisfao intelectual de estar imerso na mais filosfica e mais sintetizadora
das cincias biolgicas (por compreender e unificar toda a biologia, desde o nvel
molecular ao ecolgico); o desafio intelectual de lidar com questes que podem nunca
vir a ser respondidas, por estas terem frequentemente de ser abordadas pela lgica ou
evidncia circunstancial, ao invs da observao direta. A cada ano, as novas evidncias
ou, frequentemente,os novos modos de encarar as antigas foram-nos a reconsiderar as
idias sedimentadas,a refinar ou abandonarvelhas hipteses,a penanecerintelectualmente
jovens.
Tentei mostrar o dinamismo da biologia evolutiva tratando de assuntoscontroversos,
levantando problemas no resolvidos, apresentandoargumentos plausveis de incio para
terminar com um queixoso "mas" e tambm formulando questes, aps cada captulo,
que frequentementeno tem respostasfceis, mas so, no entanto, uma parte integral e
importante do livro. Assim como na primeira edio, o texto no fomece uma enumerao
ascpticade fatos e princpios que se pretendem como verdadesetemas, mas, sim, ensaios
em raciocnio, utilizao de evidncias e incerteza que alguns estudantespodem achar
difcil, mas que, eu espero, capturam mais fielmente a realidade desta e de qualquer
outra cincia. Afinal, ns lidamos no com fatos inefutveis, mas com hipteses que
podem ser postas de lado pela experincia de ama; lidamos no com princpios
inquestionveis, mas, sim, com conceitos formulados pela mente humana falvel. Se a
cincia nos ensina algo, ela deveria ensinar-nosa duvidar e a questionar cada afirmao,
no importando a autoridade de sua fonte.
Este livro foi planejado para ser utilizado em disciplinas para estudantesadiantados
de graduao e para ps-graduandos iniciantes. Tentei tambem atender estudantes de

xl
xii Prefiicio

ps-graduao e bilogos de outros campos, fomecendo uma introduo literatura sobre


tantos tpicos evolutivos quantos fui capaz de abordar. Eu presumo que o leitor tem
algum coecimento de gentica (exceto pela gentica de populaes, sobre a qual
discorro desde seus princpios). A matemitica reduzida, no texto, a um mnimo e no
vai alm da lgebra, ainda que um pouco de clculo possa ser encontrado em parte
dos assuntos destacados nos quadros, onde a maioria das derivaes matemticas est
relegada. O apndice sobre estatstica elemeniar deve ser lido por aqueles no familiarizados
com seus conceitos. Sen til ler este liwo de posse de coecimento elementar dos
princpios essenciais da evoluo, ecologia, fisiologia, bioqumica e biologia do
desenvolvimento. quase impossvel apreciar a biologia evolutiva de modo abrangente
sem que se possua alguma familiaridade com a taxonomia, anatomia e histria natural
de plantas e/ou animais, mas nos dias de hoje, infelizmente, os currculos de biologia
incluem cada vez menos dessa informao fundamentalmente importante. Assim sendo,
fiz o melhor que pude para definir termos e exemplificar utilizando organismoscoecidos.
Nesta edio, tentei cobrir to completamente quanto possvel os desenvolvimentos
recentes e expandi alguns assuntos tratados inadequadamente na primeira edio
(especialmente paleontologia e evoluo molecular). A primeira edio foi estruturada
para comear com o que eu persava ser concreto e conhecido - organismos - e continuar
atravs do abstrato e pouco familiar - gentica - para depois retomar aos organismos
num cmodo crculo vicioso, como Joyce explicou em "Finnegan's Wake".
Lamentavelmente conclu que essa concepo no a melhor para nossa era, em parte
porque os estudantes so, agora, menos familiarizados de um modo geral com os
organismos do que com o DNA e tambm porque quase todos os cusos sobre evoluo
comeam com gentica e progridem at a evoluo histrica. Cedendo aos tempos, eu
reorganizei a sequncia de tpicos. O livro inicia-se, como antes, com uma histria do
assunto e com ecologia e gentica elemenares,continuando depois pela gentica da
mudana evolutiva at a especiaoe adaptao,da at a evoluo histrica (sisterrrtica,
paleontologia e biogeografia) e ate rma perspectiva histrica, gentica e de biologia do
desenvolvimento da macroevoluo. O livro termina com captulos sobre os tpicos
especiais da evoluo molecular, co-evoluo e evoluo humana.
Meu mais,profundo dbito , como na ltima vez, para com meus amigos, colegas
e estudantes, numerosos demais para serem nomeados aqui, e de quem eu aprendi tanto
e que to generosamenedoaram de seu coecimento e idias. Sou muito grato a James
Ajioka, Jody Hey e Gabriel Moreno pela leitura de diversos captulos manuscritos e aos
revisores, que fomeceram crticas, informao e conselhos imensuravelmente teis: James
Brown, Ted Case, David Jablonski, Malcolm Kottler, Russel Lande, Jack Sepkoski,
Michael Wade, David Wake, Bruce Walsh, Kenneth Weiss e David Wilson. John Leguyader
auxiliou muito na compilao das ilustraes e Andy Sinauer, Carol Wigg e Joe Vesely
forneceram orientao e auxlio material em todos os estgios. Sou grato Section of
Ecology and Systematics, Comell University, por sua hospitalidade especialmente a Bob
Bouma, Paul FeenS Jim Liebherr, Amy McCune, Karl Niklas e Deborah Rabinowitz
por sua amizade e apoio durante a licena sabtica na qual eu escrevi uma grande pae
do texto. Agradeo, acima de tudo, Faculdade e aos estudantes ps-graduandos do
Department of Ecology and Evolution, Stony Brook, por sua vitalidade intelectual e,
especialmente,sua amizade.

Doucres J. Furtmrle
PREFCIo DA BDIo BRASILEIRA

A obra do prof. Futuyma tomando como fundamento os mecanismos genticos


envolvidos no processo evolutivo analisa de forma atual e sem distores a maioria dos
aspectos impodantes e polmicos da Biologia Evolutiva. Nessas arulises o autor discute
desde as alteraes provocadas pelos novos coecirnentos da biologia molecular at o
papel do documenkrio fossilfero no estudo do processo biolgico, sempre de acordo
com um contexto ecolgico, zoogeogrfico e filogentico. apresentadauma ampla viso
do impacto provocado sobre o coecimento do processo evolutivo, nos ltimos vinte
anos, pelo estudo de populaes de pequeno tamao e das alteraes genticas que
afetam o desenvolvimento dos organismos.
Sem pretender ser um livr de Gentica de Populaes, os primeiros captulos
registram e descrevem aspectos materruticos desta rea da Gentica de modo conciso,
em forma de Quadros, como se fossem anexos. O leitor no interessadoneste detalhamento
pode manter uma leitura do texto sem que tea necessariamentede passar por eles.
A Revista Brasileira de Gentica, ao aceitar a incumbncia de editar a traduo desta
obra, est oferecendo aos estudantese estudiosos do assunto, acesso a um dos textos de
evoluo mais adotado pelas melhores universidades americanas nos ltimos anos.

Fbio de Melo Sene

xul
A Origem e Impacto
do Pensamento
Evolutivo

Captulo [Jm
2 Captulo Um

"Idias antigas so lentamente abandonadas,pois so mais que categorias e formas lgicas


abstratas.So hbitos, predisposies,atitudesde aversoe prefernciaprofundamenteeffaizadas.
Alm disso persiste a convico - embora a histria mostre que se trata de uma alucinao
- de que todas as questes que a mente humana formulou po<lem ser respondidas em ternos
das altemativas que as pprias questes apresentam. Entretanto, na verdade, o progresso
intelecfual normalmente ocoe atravs do completo abandono das questes,juntamente com
as altemativas que elas pressupem - um abandono que resulta de sua vitalidade enfraquecida
e de ura mudana do interesse mais urgente. Nos no resolvemos os problemas, passamos
por cima deles. Velhas questes so resolvidas pelo desaparecimento,volatilizao, enquanto
os novos problemas, comespondentess atitudes de iniciativa e preferncia modihcadas, tomam
seu lugar. Sem drvida, a revoluo cientfica que teve seu clmax em A Origem das Espcies
a maior dissolvente das velhas questes, a maior precipitadora de novos mtodos, novas
intenes, novos problemas dentro do pensamento contemporneo."

Esta foi a concluso do filsofo John Dewey em seu ensaio "The lnfluence of Darwin
on Philosophy" (1910). Um sculo depois da publicao do livro de Darwin, os filsofos
continuaram afirmando que "no existem cincias atuais, atitudes humanas ou poderes
institucionais que pennaneam no afetados pelas idias que foram cataliticamente
liberadas pelo trabalho de Darwin" (Collins 1959).
A teoria da evoluo biolgica a expresso amadurecida de duas correntes
revolucionrias de pensamento antittico a uma viso de mundo que prevaleceu por
muito tempo. Em primeiro lugar, o conceito de um universo em constantemudana foi
substituindoa viso, at ento no questionada,de um mundo esttico,idntico em sua
essncia criao perfeita do Criador. Mais do que ningum, Darwin estendeuaos seres
vivos e prpria espcie humana a concluso de que a mutabilidade, no a estase,
a ordem natural.
Em segundo lugar, as pessoasbuscaram por muito tempo as causas dos fenmenos
em pr-determinaes:a vontade de Deus ou as causas finais aristotlicas (os propsitos
pelos quais os eventos ocorem) ao invs das causas efetuacloras(os mecanismos que
fazem com que os eventos ocorram). Darwin, entretanto, mostrou que as causasmateriais
so uma explicao suficiente no apenas para os fenmenos fsicos, como Descartes e
Newton haviam feito, mas tambm para os fenmenos biolgicos, com toda a sua
aparente evidncia de desgnio e propsito. Ao juntar a variao no finalista, e no
dirigida, ao processo de seleo natural, ego e desvnculado, Darwin tomou suprfluas
as explicaes teolgicas ou espirituais dos processos vitais. Juntamente com a teoria
materialstica da histria e sociedade de Marx e a atribuio do comportamento humano
a influncias sobre as quais temos pouco controle, feita por Freud, a teoria da evoluo
de Darwin foi um elemento crucial na plataforma do mecanicismo e materialismo - em
grande parte da cincia - a qual tem sido, desde ento, o palco da maior parte do
pensamento ocidental.

ORIGENS DO PENSAMENTO EVOLTITIVO

Em toda disciplina cientfica, as idias predominantes e mesmo as questes formuladas


so produtos do desenvolvimento histrico. Assim, para entender as preoclpaes da
biologia evoliva modema, essencialcoecer algo cle sua histria.
Embora a noo de um mundo dinmico no fosse estranha aos antigos gregos, a
explicaono esttica,grandementemitolgica,das origensdos seresvivos de Empdocles
e Anaximandro deu lugar filosofia de Plato, que foi incorporada teologia cpist e
A Origeme Impactodo Pensamento3

teve um efeito dominante e permanente sobre o pesamento ocidental subsequente. Em


especial na filosofia platnica foi bisico o conceito de eros, a "fotra" ou "idia", uma
forma ideal e transcendenal imitada imperfeitamente por seus representantes mrurdanos.
A "idia" uma essncia eterna, imutivel. Assim, a despeito da variao entre tringuloS,
a soma dos ngulos de qualquer tringulo 180 graus, e qsta sua propriedade "essencial"
os distingue, de modo absoluto, dos retngulos. Os tringulos ou cavalos que vemos no
mundo fsico so, de acordo com Plato, apenas cpias imperfeitas do Tringulo e do
Cavalo perfeitos, verdadeiros, que exislem no mundo transcendental das idias. Dentro
dessa filosofia de essencialismo, a variao no tem sentido, apenas as essnciasinleressam.
A teologia crist adotou uma interpretao quase literal da Bblia, incluindo a criao
especial (a criao direta de todas as coisas efetivamente em sua forma atual), mas
tambm incorporou o essencialismoplatnico no conceito da plenitude (Iovejoy 1936).
As essncias eternas, imuveis, de todas as coisas existem na mente de Deus, mas seria
uma imperfeio divina negar a existncia material a algo que Ele concebeu. Uma vez
que Deus perfeito, Ele dbve ter materializado tudo que existia como sua idia. Todas
as coisas devem ter sido criadas no comeo, e nada que Deus considerou apropriado
criar poderia se extinguir, porque negar a existncia de qualquer coisa em qualquer
tempo introduziria imperfeio em Sua criao. Uma vez que a ordem claramente
superior desordem, as criaes de Deus devem se adequar a um padro: a Scala
Naturae, ou Grande Escala dos Seres. Esta "escada da vida", percebida na gradao
entre a matria inanimada passando pelas plantas, animais "inferiores" e humanos, at
os anjos e outros seres espirituais, deve ser perfeita e no apresentar lacunas; ela deve
ser permanene e imutvel, e todo o ser deve ter seu lugar fixado de acordo com o
plano de Deus. Uma vez que esaordem natural foi criada por um Deus perfeito, aquilo
que natural bom e este deve ser o melhor dos mundos possveis. Esta hierarquia
natural se estendeu s classes sociais altas e baixas nas sociedadeshumanas. Aspirar
muclana da ordem social dve ser imoral, e a evoluo biolgica impens.lvel.
O papel das cincias naturais, dentro desse ponto de vista, foi o de catalogar os
elos da Grande Escala dos Seres e descobrir sua ordenao,de tal modo que a sapincia
de Deus pudesse ser revelada e recoecida. A "Teologia Natural", como descrita por
John Ray em "The Wsdom of God Manifested in the Works of Creatiort" (1691),
considerava as adaptaes dos organismos como evidncia da benevolncia do Criador.
A obra de Lineu (Systema Naturae 1735; Species Plantarurn 1753), profundamente
influente sobre a classificao, foi igualmente concebida ad majorern Dei gloriann, "paa
a maior glria de Deus".
Esses pontos de vista tradicionais cederam lugar ante o desenvolvimento da cincia
emprica. Conceitos consagrados,tais como a posio central da Terra no universo foram
desafiados. Newton, Descartes e outros desenvolveram teorias estritamente mecanicistas
dos fenmenos fsicos. Ao final do sculo XVI[, o conceito de um mundo mutvel foi
aplicado astronomia por Kant e laplace, que desenvolveram noes sobre evoluo
estela geologia, quando vieram luz evidncias de mudanas na crosta terrestre e
da extino de espcies; aos assuntos humanos, quando o Iluminismo introduziu ideais
de progresso e aperfeioamento humanos.
Os glogos recoeceram que as rochas sedimentarestiam sido depositadas em
pocas diferentes e comeamm a perceber que a Terra poderia ser muito mais velha.
Buffon, o grande naturalista francs, sugeriu em 1779 que ela poderia ter at 168.000
anos. Os fsseis que caracterizavam diferentes estratos foram geralmente considerados
4 Captulo Um

como reflexo de una sucesso de catstrofes, ais como grandes inundaes; alguns
sustentavam tambm que numerosas criaes sucessivas tinham ocorrido. Por volta de
1788, entretanto, James Hutton desenvolveu o princpio do UNIroRMITARISMo, o qual
sustentava que os mesmos processos so respons'veis por eventos passados e atuais.
Isto implicava em que a Terra era muito antiga, nas palavras de Hutton, "sem vestgio
de um comeo - sem pespectiva de um fim". O Uniformitarismo foi vigorosamente
defendido pelo grande gelogo Charles Lyell, cuja obra Principles of Geology (1830-1833)
teve grande influncia para que Darwin adotasse um ponto de vista uniformitarisia des
mudanas geolgicas e biolgicas, ainda que o prprio Lyell esposasseuma viso esttica
da Terra, que no admitia a evoluo biolgica (Mayr 1982a).
No final do sculo XVIIL foi aventada a possibilidade no somente de criaes
especiais sucessivas,mas a contnua origem de novas espciespor meios mais naturais.
Maupertuis, Diderot e Goethe, entre outros, especularam que novas formas de vida
poderiam se originar ou por gerao espontneaa partir da matria inanimada ou pelo
desdobramento(o sentido literal de "evoluo") das potencialidadesimanentesdas espcies
existentes. Neste sentido, "evoluo" significava no a modificao das espcies,mas a
manifestao das essnciasque estavam latentes em espciesanteriores. Somente Buffon,
em 1766, expressou a possibilidade de que diferentes espcies tivessem surgido por
variao a partir de ancestrais comuns, mas ele, simultaneamente,apresentou evidncia
contniria a esta posio.
O primeiro defensor da evoluo a no adotar solues de compromisso foi
Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829), que pela primeira vez apresentouuma exposio
ampliada de sua teoria em Philosophie Zoologique (1809). Lamarck no afirmou que
os seres vivos tinham descendido de ancestraiscomuns, mas sim que as formas de vida
inferiores surgem continuamente a partir da matria inanimada por gerao espontnea,
e progridem inevitavelmente em direo a uma maior complexidade e perfeio, atravs
de "poderes conferidos pelo supremo autor de todas as coisas" - isto , por uma tendncia
inerente em direo complexidade. Lamarck sustentou que o caminho particular da
progresso guiado pelo ambiente, e que um ambiente em mudana altera as necessidades
do organismo, ao que o organismo responde mudando seu comportamento e,
corseqentemente, usando alguns rgos mais que outros. Em outras palavras, uso e
desuso alteram a morfologia, que transmitida para as geraes subseqentes.Essa
teoria claramente se aplicaria mais aos animais que s plantas.
Lamarck injusta e infelizmente mais lembrado como algum que estava errado.
A herana das caractersticasadquiridas, da qual sua teoria dependia, no era, entretanto,
original. Era uma crena geral que o prprio Darwin incorporou em A Origem das
Espcies.Lamarck merece respeito como o primeiro cientista que destemidamenteadvogou
a evoluo e tentou apresentarum mecanismo para explic-la. Suas idias foram rejeitadas
quase universalmente, no porque ele abraava a herana das caractersticasadquiridas,
mas porque os principais naturalistas de ento no recoeciam evidncia de evoluo.
Particularmente Georges Cuvier (1769-1832), o fundador da anatomia comparada e um
dos bilogos e paleontlogosmais respeitadosdo sculo XIX, criticou duramenteLamarck,
argumentandoque o registro fssil no revelava sries graduais intermediriasde ancestrais
e descendentes,e que os organismos so to harmoniosamenteconstrudos e perfeitamente
adaptados que qualquer mudana destruiria a integridade de sua organizao. Tambm
Lyell, em seu Prnciples of Geology, compilou evidncia contra a evoluo em geral e,
particularmente, contra Lamarck.
JEAN.BAPTISTE
DELAMARCK

Em parte devido a Lamarck" a evoluo era um tpico de


discusso comun em meados do sculo XIX (Lovejoy 1959).
O livro Vestigesof the Natural History of Creatiort, publicado
anonimamentepor Robert Chambers (1844), por exemplo, foi
um trabalho sobre evoluo, algo fantasioso, que empregava
as ideias de Lamarck e que foi amplamentelido. Entretanto
as evidncias favorveis evoluo ainda no haviam sido
completamenteagrupadase ordenadase, uma vez que Lamarck
tinha sido desacreditado, nenhum mecanismo evolutivo
satisfatrio era recoecido. Curiosamente, o conceito de "luta
pela existncia" foi utilizado para explicar a extino, mas
ningum recoeceu que poderia explicar a modificao das
espcies, excetoWilliam Wells (1818)e PatrickMatthew (1831),
que descreveramo conceito de seleo natural, quase que de
passagem,em publicaespouco lidas e devotadasa outros tpicos.
A carreira de Charles Robert Darwin (1809-1882)omeou com sua viagem a bordo
do H.M.S. Beagle (27 de dezembro de l83l - 2 de outubro de 1836) como naturalista
de bordo. Membro ortodoxo da Igreja Anglicana durante a viagem, ele aparentemente
no aceitou a noo de evoluo at maro de 1837, quando o ornitlogo John Gould
Ihe indicou que seus espcimes de tordos-dos-remdios(e no tentilhes) das ilhas
Galpagoseram to distintos de unra ilha para outra que chegavama representarespcies
diferentes (Sulloway 1979). Esta revelao parece ter levado Darwin a duvidar da
imutabilidade das espciese a comear a ajuntar evidnciassobre sua "transmutao".
Ele estava preocupadono somente em agrupar evidncias de evoluo, mas tambm
em conceberum mecanismoque pudesseexplic-las.A teoria da seleonatural comeou
a emergir em 28 de setembro de 1838 quando, como Darwin rememora em sua
autobiografia: "aconteceu de eu ler, como entretenimento,o ensaio de Malthus sobre
populao e, estando bem preparadopara avaliar a luta pela existncia que prossegue
em toda parte pela longa e continuada observaodos hbitos de animais e plantas,
imediatamente percebi QU, sob estas condies, variaesfavorveis tenderiam
a ser preseryadase as desfavoveis, destrudas."A leitura de Essay on the Principle

ALFREDRUSSEL\IALLACE

CHARLESROBERTDARWIN
6 Captulo Um

of Population (1798) de althus, que argumentava que o crescimento sem controle da


populao humana deveria levar fome, pode muito bem ter sido parte inegral da
busca de Darwin por um mecanismo de evoluo, ao invs de um "entretenimento" (M.
Kottler, comunicao pessoal).
Vnte anos se passaram entre esse memorvel evento e a primeira publicao de
Darwin sobre o assrnto. Talvez por medo da hostilidade que as especulaes de Lamarck
e Chambers tinham encontrado, Darwin se ocupou em acumular evidncias sobre evoluo
e trabalhou por oito anos em uma monografia taxonmica de quatro volumes sobre
cinipedios. Em 1844 ele escreveu, mas no publicou, um ensaio sobre seleo natural
e, em 1856, comeou a trabalhar naquilo que seria o seu "grande liwo", Natural Selection.
Esse livro, entxeanto,nunca foi compleado F)rque, em junho de 1858, Darwin recebeu
um manuscrito entitulado "Sobre a Tendncia das Variedades de se Afastarem
Indefinidamente a Partir do Tipo Original", de autoria de um jovem naturalista, Alfred
Russel Wallace (1823-1913). Tendo se sustentado coletando espcimes biolgicos na
Amrica do Sul e no arquiplago malaio, 'Wallace tia concebido, independentemente,
a seleo natural. Darwin, por interveno de seus amigos Charles Lyell e Joseph Hooker,
fez com que partes de seu ensaio de 1844 fossem apresentados juntamente com o
manuscrito de Wallace em una reunio da Linnaean Society de Londres em le de julho
de 1858; nem a apresentaoou a publicao dos ensaios teve muita resposta. Seguindo
o conselho de seus amigos, Darwin publicou ento um "resumo" de seu grande livro
em 24 de novembro de 1859, sob o ttulo de A Origern das Espcies por meio da
Seleo Natural, ou a Preservao das Raas Favorecidas rw Lun pela 1da - umlivto
que esgotou sua primeira impresso em um dia e ps em movimento uma controvrsia
que ainda no desapareceu inteiramente.

A ONGEM DAS ESPECIES

A teoria da seleo natural de Wallace era to cuidadosamente ponderada quanto a de


Darwin, assim ele merece inteiro crdito como co-descobridor do principal mecanismo
da evoluo. Entreanto,embora Wallace continuassea trabalhar sobre tpicos evolutivos
na maior parte de sua vida, especialmente biogeografia, ele nem apresentou uma sntese
de amplo alcance, como Darwin fez em A Origetn das Espcies, nem explorou as
ramificaes da evoluo como fez Darwin em seus numerosos trabalhos posteriores.
Tem-se convincentemente argumentado (por exemplo Ghiselin 1969) que todos o livros
de Darwin, d*de The Curious Contrivances by which Orchids are Fertilised by Insects
at The Fonnation of Vegetable Mould, through the Action of Womts, exploram as idias
e princpios inerentes em A Origem das Espcies.
A Origem das Espcies contm duas teses separadas: que todos os organismos
descenderam com modificao a partir de ancestrais comurs, e que o principal agente
de modificao a ao da seleo natural sobre a variao individual. Darwin foi o
primeiro a ordenar em grande escala a evidncia da primeira tese, a realidade histrica
da evoluo, recorrendo a todas as fontes relevantes de informao: o registro dos
fsseis, a distribuio geogrca das espcies, anatomia e embriologia omparadas c a
modificao de organismos domesticados. Boa parte de sua argumentao consistiu em
mostrar o quo naturalmente as observaes dessas reas, tais como as asas vestigiais
de besouros no voadores, poderiam ser compreendidas a partir da suposio de
ancestralidade comum, e o qo improvveis elas seriam sob a hiptese da criao
A Origem e lnpacto do Pensanrenlo 7

especial. Ao desenvolver seus argumentos, Darwin esteve entre os primeiros a utilizar


o que veio a ser denominado o MToDo I{tporTlco-DEDUTIvo,pelo qual uma hiptase
testada, determinando-sese as dedues dela obtidas se coadunam com a observao.
Este no era um mtodo de aceitao geral na poca de Darwin, quando se supua
que a cincia devesse ser feita por induo (obtendo-se concluses como se elas fossem
auto-evidentes,a partir da acumulaode obsewaesindividuais), mas agora geralmente
considerado como o mtodo mais poderoso da cincia (veja Ghiselin 1969 e Hull 1973
sobre o assunto complexo dos aspectos flosficos dos mtodos de Darwin).
Como vimos, a idia de evoluo no era original de Darwin, entretanto a evidncia
por ele fomecida era to poderosa que provocou uma reao violenta (especialmente de
base religiosa) e converteu a todos em cerca de vinte anos, exceto alguns poucos cien-
tisasproeminentes.Por outro lado o mecanismo de seleonatural, a idia verdadeiramente
original de Darwin, convenceupoucos e, na realidade,caiu cada vez mais em descrdito
at o final dos anos vinte deste sculo. O conceito de "luta pela existncia" tia sido
empregadopara explicar a extino de espcies,mas, enquantoas espciesfossem vistas
como essnciasplatnicas ou "tipos", a seleoapenaspoderia eliminar o inferior, no
dar origem ao novo. A percepo de Darwin e Wallace estava no recoecimento de
que a variao entre organismos individuais de uma espcieno era mera imperfeio
mas, sim, o material a partir do qual a seleopodia moldar formas de vida mais bem
adaptadas.Darwin modificou o princpio malthusiano de competio aplicando-o no
apenas competioentre espcies,mas tambm competioentreorganismosindividuais
dentro de uma espcie. A substituio do essencialismo pela nfase sobre a variao,
feita por Darwin - que Mayr (1976, Captulos 3 e 19; 1982 a) chamou de pensamento
populacional- foi a base de sua teoria e sua mais revolucionriacontribuio biologia.

coNcEpEs CoRRETASE ERRNEAS DAEVOLUO


ARESPETTO

Como todos os conceitosimpoantes,a evoluogera controvrsia;como muitos conceitos


importantes, ela tem sido usada como uma base ou fundamento intelectual para pontos
de vista filosficos, ticos ou sociais. Em seu sentido mais amplo, a evoluo meramente
mudana e, deste modo, uma idia de ampla penetrao- galxias, linguage e
sistemaspolticos evoluem. EvoLUo BIoLoctcA (ou nvoLuo oRcNtcA) a mudana
nas propriedades das populaes dos organismos que transcendem o perodo de vida de
um nico indivduo. A ontogeniade um indivduo no consideradaevoluo;organismos
individuais no evoluem. As mudanas nas populaes que so consideradasevolutivas
so aquelasherd:veisvia material gentico, de uma gerao para a outra. A evoluo
biolgica pode ser pequena ou substancial; ela abrange tudo, desde pequenas mudanas
na proporo de diferentes alelos dentro de uma populao (tais como aqueles que
determinam o tipo sanguneo), s alteraes sucessivas'que levaram os primeiros
proto-organismos a se transformarem em caramujos, abelhas, girafas e dentes-de-leo.
Os diversos mecanismos de evoluo incluem a seleo natural, que responvel
pelas adaptaes dos organismos a diferentes ambientes. Nem a seleo natural, nem
qualquer dos outros mecanismos so providenciais; a seleo natural, por exemplo,
meramentea sobrevivncia ou reproduosuperior de algumas variantes genticasem
comparao com outras, sob quaisquer condies ambientais que estejam prevalecendo
no momento. Deste modo a seleonatural no pode equipar uma espciepara encarar
novas contingnciasfuturas e no tem propsito ou direo - nem mesmo a sobrevivncia
8 Captulo Um

da especie. Assim como os ambientes variam, tambm o fazem os agentes da seleo


natural - deste modo, embora tendncias possam ser percebidas na evoluo de certos
grupos de organismos,no existe razo necessriapara se esperaruma direo consistente
na evoluo de qualquer linhagem, muito menos uma direo que todos os seres vivos
devam seguir. Alm do mais, sendo a seleo natural to mecnica quanto a gravidade,
ela no moral nem inioral.
A natureza mecanicista, absolutamenteimpessoal, dos processosde evoluo parece
ser to difcil de compreender - e to repugnante para aqueles que acreditam que todas
as coisas existem para um propsito - que significados tm sido frequentementeencontrados
na evoluo que nem Darwin, nem os modemos bilogos evolutivos imaginaram. Alguns
igualaram evoluo com "progresso" das formas de vida "inferiores" s "superiores",
mas impossvel definir quaisquer critrios no arbitrrios pelos quais o progresso possa
ser medido. A prpria palavra "progresso" implica direo, se no mesmo o avano em
direo a um objetivo, mas nem direo nem cbjetivo so fornecidos pelos mecanismos
de evoluo. Muito menos, apesar das concep:s populares, pode a evoluo ser
concebida como estandodirigida emergnciada espciehunana. A errona representao
da evoluo como progresso era to aparente para Darwin que ele escreveu em seu
cademo de notas "nunca dizer superior ou inferior" em referncia s diferentes formas
de vicla, ainda que nem sempre seguisse sua prpria admoestao.
Um dos legaclos do princpio escolstico medieval da plenitude a "falacia
naturalstica": a suposio de que o que "natural" "bom". Deste modo, as "leis
naturais" no so meramente tomadas como regularidades da natureza, mas se tomam
princpios moralmente comprometedoresque, diz Collins (1959), "oferecem um suporte
csmico para a transio do i para o deve." A evoluo e a seleo natural, assirn
como furaces e a frico, so, mas o que devem ser uma questo que est fora do
reino da cincia. Entretanto, a despeito da absoluta amoralidade (no imoralidade) da
evoluo, a seleo natural tem sido encarada como uma "lei da natureza" moralmente
apropriada que deveria guiar o comportamento humano. A "1e7"da seleo natural e o
"progresso" percebidos na evoluo foram empregados por Marx para justificar a luta
de classes,enquanto os assim chamados Darwinistas Sociais do final do sculo dezenove
e comeo do sculo vinte, encontrando na seleo natural um princpio tico que Darwin
negava, justificavam a competio econmica desenfreada, capitalismo e imperialismo
(Hofstadter 1955). Um pouco mais caridosamente, mas tambm com pouca lgica,
Kropotkin (1902) e outros indicaram a evoluo do comportamento social cooperativo
nos animais como justificativa para instituies econmicas mais coopeiativas, enquanto
o bilogo Julian Huxley tentou desenvolver uma "tica evolutiva" que levaria
inexoravelmente a um maior nvel de conscientizaoe humanitarismo. Permeando todo
o pensamento desse tipo est a suposio de que o que natural bom, o que no
natural mau - uma postura filosoficamente indefensvel, que persiste hoje quando as
pessoas justificam sua oposio ao controle da natalidade ou ao homossexualismo
denominando-os no "naturais". Esta suposio precede de longa data a teoria evolutiva,
a qual serviu meramente como uma racionalizao para preconceitos pr-existentes.

A EVOLUO A PARTIR DE DARWIN

As duas teses principais de Origem das Espcies - que os organismos so produtos


de uma histria de descendnciacom modificao a partir de ancestrais comuns, e que
A Origeme Impactodo Pensamento 9

o principal mecanismo da evoluo o da seleo natural das variaes hereditrias -


tm sua contraparte nos dois principais campos de estudo que constituem a biologia
evolutiva: o estudo da histria evolutiva e a elucidao dos mecanismos evolutivos. As
questes, mtodos e treinamento dos pesquisadoresnesses dois campos tendem a ser
bastante diferentes, e poucos bilogos contriburam substancialmente para ambos.
Geralmente, pesquisadores em uma dessas duas reas principais so mal informados
sobre as questes e teorias que constituem a outra e tm sido prejudicados por essa
compreenso incompleta.
O impacto mais imediato de z{ Origem das Espcies foi fomecer uma estrutura
conceitual para o estudo da morfologia comparada, embriologia descritiva, paleontologia
e biogeografia, porque as "relaes" entre organismospassarama ser, ento, compreendidas
como significando ancestralidadecomtun ao invs de afinidades no esquema da criao
(como na Scala Naturae). Os dados desses estudos forneceram uma base para a
classificao, que foi amplamente adotada como estrutura para descrever a afinidade
evolutiva. A biogeografia e grande parte da paleontologia foram destinadas a inferir a
histria da distribuio espacial e da mudana temporal. Os dados da sistemtica
fomeceram, e continuam a fomecer, uma quantidadeimensa de informao sobre tendncias
evolutivas, padresde adaptao,os tipos de -ansformaesevolutivas que as caractersticas
dos organismos sofrem, os estgios intermedirios nas sequnciasevolutivas e os padres
de variao dentro de espcies. O prprio conceito de espcie foi transformado, devido,
em pade, aos estudos sistemticos. Muitas idias foram revistas, ais como a teoria de
Emst Haeckel de que a mudana ontogenticarepete a transformaofilogentica. Embora
muitos sistematas tenham se devotado principalmente classificao e, apenas
incidentalmente, a descobrir a histria evolutiva dos organismos que estudavam, seus
trabalhos continuaram a fomecer dados a partir dos quais inferncias histricas poderiam
ser feitas. A sistemtica experimentou um renascimento nos ltimos vinte anos,
principalmente atravs do desenvolvimentode mtodos mais explcitos de deduo da
histria filogentica a partir de tais dados. Bem recentemente,os dados da sistemtica
foram muito enriquecidos pela biologia molecular; agora ns podemos no somente
comparar os fentipos dos organimos mas tambm as sequncias de seu DNA.
O estudo dos mecanismosevolutivos tem tido uma histria algo mais turbulenta.
Durante a vida de Darwin, a hiptese da seleo natural foi compreendida por poucos,
e aceita por ainda menos pessoas (veja, p. ex., Hull 1973). Alm do mais, a natureza
da herana ainda no era compreendida. A observao de que os descendenteseram
geralmente intermedirios entre seus pais (em caractersticastais como tamanho) era a
base da crena difundida na IIERANA poR MrsruRA ("Blending Inheritance"), a qual
pode ser igualada mistura de duas tinturas. Se a hercna por mistura acontece, como
o engenheiro Fleeming Jenkin indicou em 1867, uma populac rapidamente se tomar
homognea e, assim, a seleo natural no ter efeito; quaisquer variaes recm-surgidas
sero igualmente perdidas pela homogeneizao.Ao mesmo tempo, a crena de que as
variaes induzidas pelo ambiente pudessem ser herdadas era amplamente difundida, e
oferecia uma alternativa seleonatural a que o prprio Darwin'deu mais crdito em
seus ltimos 'rnos. Em 1883, August Weismann, um ardoroso advogado da seleo
natural, props q'te o plasma germinativo completamenteseparadoe imune a quaisquer
influncias do soma (o resto do corpo), rejeitando vigorosamente qualquer influncia do
ambiente sobre a hereditariedade. As idias de Weismann foram muito atacadas pelos
"neo-Lamarckistas" do perodo, mas foram amplamente aceitas aps o recoecimento
10 Capulo Um

do trabalho de Mendel. Ainda assim, as idias Lamarckistas tiveram seus advogados no


sculo vine, e no desapareceram por completo ainda hoje (veja Fitch 1982 e Pollard
1984, para pontos de vista contrastanes).
A descobea, em 1900, da demonstrao de Gregor Mendel da herana particulada
deveria ter levado imediata aceitao da teoria da seleo natural de Darwin. Com a
eoria de Mendel, o "problema" da herana por mistura no tinha mais fora - a
recombinao entre locos pode amplificar a variao e novas variantes estveis podem
surgir por mutao. Ao invs disso, a gentica mendeliana foi interpretada inicialmente
como um golpe mortal para a teoria de Darwin. Super-simplificando uma histria
complexa (uma discusso completa pode ser encontrada em Provine 1971), Hugo deVries,
William Bateson e outros mendelianos pioneiros descartaram a variao contnua entre
indivduos como sendo inconsequente e principalmente no gentica, enfatizando o papel
das variantes descontnuas que mostravam frequncias mendelianas e herana particulada
distinta. Uma vez que eles encaravam "espcies" como sendo formas que diferiam de
modo discreto em morfologia, acreditavam que estas surgiriam em um ou poucos passos
como mutaes descontnuas. Se a espcie pudesse surgir puramene atravs de mutao,
sua origem uo necessitaria da seleo natural. Deste modo, os princpios-chave de
Darwin, a seleo natural e a mudana gradual, foram descartados. (Uma extenso
importante deste ponto de vista foi a alegao de Richard Goldschmidt em seu trabalho
de 1940, The Material Bass of Evolution de que novas espcies ou mesmo txons
superiores surgem instantaneamente atravs de "muaes sistmicas", no de genes
individuais, mas do complemento cromossmico inteiro.) Portanto, no comeo do sculo
vinte, a teoria da mudana evolutiva de Darwin estava em seu ocaso; ela era rejeitada
no somente pelos geneticistas mendelianos, mas tambm por muitos paleontlogos que
esposavam eorias "oogenticas", ou direcionais, que se apoiavam ou em princpios de
aperfeioamento intrnsecos, dirigidos (como Lamarck tinha feito), ou na premissa de
que a constituio gentica dos organismos os limita a evoluir apenrs em ceas direes.

ASNTESEMODER{A

Desde, aproximadamente, 1930, muitos dos destaques da teoria evolutiva - a grande


importncia da seleo natural, a natureza da especiao como a aquisio gradual do
isolamento reprodutivo entre populaes e a evoluo gradual dos lxors superiores -
no podem ser compreendidas exceto luz do descrdito no qual havia cado o
darwinismo. A teoria evolutiva modema tem sua fundao na sNTESEEvoLUTIvA ou
sNTESEMoDERNAque, aproximadamente de 1936 a 1947, moldou as contribuies da
gentica,sistemticae paleontologia em uma nova TEoRIANEo-DARwINISTA, que reconciliou
a teoria de Darwin com os fatos da gentica (Mayr e Provine 1980).
Entre as informaes que contriburam para este desenvolvimento estavam as
demonstraes decisivas, feitas por geneticistas, de que as caracterGticas adquiridas no
so herdiveis, e que a variao contnua tem precisamente a mesma base mendeliana
que a variao descontnua, assegurandoa segregaode numerosos genes paiculados,
cada um com um pequeno efeito fenotpico. Alguns naturalistas e sistematasfomeceram
evidncias de que a variao dentro e entre raas geognficas tinha uma base gentica,
e que algumas formas de variao geogrfica so adaptativas. No final dos anos vinte,
Sergei Chetverikov e seus colaboradores na Rrissia comearam a revelar a ampla variao
gentica oculta em populaes naturais de Drosophila, um programa de pesquisa que
RONALDA. FISHER J.B.S.HALDANE SEWALLWRIGHT

Theodosius Dobzhansky (t900-1975) ampliou grandementeclepois que se mudou da


Rssia para os Estados Unidos, em 1927. Sistematasdesenvolverama compreensode
que espciesno so tipos morfolgicos mas, sim, populaesvariveis que so isoladas
reprodutivamentede outras tais populaes.
A Sntese Evolutiva emergiu no tanto a partir de novas informaes quanto de
novos coneitos. A teoria de gentica de populaes,iniciada em 1908 por G. Hardy e
W. Weinberg, provando independentementeo "teorema de Hardy-Weinberg", foi
vislumbrada por Chetverikov em 1926, mas desenvolvidapor completo por Ronald A.
Fisher (1890-1962) e John B. S. Haldane (1892-1964) na Inglaterra e Sewall Wright
(1889*) nos Estados Unidos. Fisher, em The Genetical Theory of Natural Selectiort
(1930) e Halclane,em The Causes of Evolutiott (1932), desenvolveramde modo completo

* Sewall Wright faleceu em 1988 (N.T.).

JULIAN HUXLEY

ERNSTMAYR
12 CaptuloUm

a teoria da mudana de frequncia gnica sob seleo natural, e mostraram que at


mesmo pequenas diferenas seletivas poderiam ocasionar a mudana evolutiva. De l9l7
em diante, V/right (noavelmenteWright 1931, 1932) desenvolveu uma teoria gentica
ampla, que abarcava no apenas seleo, mas endocruzamento, fluxo gnico e os efeitos
do acaso (deriva gentica casual). O contedo e o poder dessas teorias no eram
completamente evidentes para a maioria dos bilogos, rns suas principais concluses
tiveram impacto.
Os elementos tericos da gentica de populaes e os mrmerosos dados sobre a
variao gentica e a gentica rtqs diferenas entre espcies foram magistralmente
sintetizadas em 1937 em um dos mais influentes livros do perodo, Genetcs and the
Origin of Species, de Dobzharsky. Emest Mayr (19M-) elucidou, em Systematicsand
the Origitt of Species (L942), a natureza da variao geognfica e da especiao,
incorporando muitos dos princpios genticos que Dobzhansky aiculou. George Gaylord
Simpson (1902-1984), em Tentpo and Mode in Evolution (1944) e The Major Features
of Evolutiotr (1953), se baseou igualmente em Dobzhansky e Wright para mostrar que
os dados paleontolgicos eram completamente consistentescom a teoria neo-darwinista.
Evolution: the Modern Synthesis,de Julian Huxley (1942), talvez a sntesemais abrangente
da gentica e da sistem'tica, contribuiu muito para estabelecer o neo-darwinismo na
In glat er r a. O z o l o g o Be rn h a rd R e n s c h (1900-), na A l emanha, desenvol veu
independentementeuma interpretao neo-darwinista da evoluo em Neuere Probleme
der Abstammungslehre (1947), cuja segunda edio foi traduzida para o ingls em 1959
como Evolution above the Specieskvel. Asistemtica e gentica vegetal foram sintetizadas

C. LEDYARDSTEBBINS GEORGEGAYLORDSIMPSON THEODOSIUSDOBZHANSKY


A Origene Impactodo Petsanento I3

por G. Ledyard Stebbins (1906-) em Variation and Evolutiott in Plants (1950), o qual,
assim como todos os principais trabalhos listados aqui, mostrou que os princpios
neo-darwinistasda mudana gentica eram responsveispela origem no somente das
espciesmas tambm de outros nveis taxonmicossuperiores.
Os princpios fundamentais da sntese evolutiva eram que as populaes cntm
variao gentica que surge atravs de mutao ao acaso (isto , no dirigida
adaptativamente)e recombinao;que as populaesevolr,rempor mudanasnas frequricias
gnicastrazidaspela deriva genticaaleatria,fluxo gnico e, especialmente,pela seleo
natural; que a maior parte das variantesgenticasadaptativasapresentampequenosefeitos
fenotpicos individuais, de tal modo que as mudanasfenotpicasso graduais (embora
alguns alelos com efeitos discretospossamser vantajosos,como em certos polimorfismos
cromticos); que a diversificao vem atravs da especiao,a qual ordinariamente
acarrela a evoluo gradual do isolamento reprodutivo entre populaes; que esses
processos,se continuadospor tempo suficientementelongo, do origem a mudanasde
tal magnitude que facultam a designaode nveis taxonmicos superiores (gneros,
famlias, e assim por diante).

A EVOLUO A PARTIR DA SNTESE

Embora a Sntese Modema tenha trazido um amplo consersosobre esses p.'incpios,


ainda luvia espao para desacordo em certos pontos. Estes eram principallnente de
naturezaquantitativa:as populaescontm uma grande quantidadede variao gentica
ou a taxa de evoluo limitada pela frequnciacom que surgem variaesfavorveis?
Cada caracterstica moldada em seus pequenos detalhes pela seleo natural ou a
deriva gentica tem um papel importante?Alrn do mais, alguns aspectosda biologia,
como a biologia do desenvolvimento,no tinlum sido completamenteintegrados
sntese.
Desde a Sntese Modema, o estudo dos mecanismosevolutivos se expandiu para
incorporar novas informaes, novas questese novas controvrsias.A elucidao da
base molecular da hereditariedade,a partir de 1953, quando 'Watsone Crick propuseram
a estrulura do DN, fomeceu uma compreensomais profunda da natureza da mutao
e da variao gentica,e revelou cada vez mais novos fenmenosque eruiquecerame,
algumas vezes, desafiaram a teoria neo-darwinista.Dados moleculares e outros, assim
como uma expanso da teoria matemtica, estabelecerama deriva gentica aleatria
como o principal agente da mudana evolutiva, juntamente com a seleo natural. O
prprio conceito de seleo natural foi expandido de modo a incluir no somente a
sobrevivncia e reproduo diferenciais dos organismos individuais mas tambm, ao
menos em princpio, de genes, glupos de parentes,populaese espcies.
Boa parte da teoria neo-darwinista altamenteabstrata,incluindo sua formalizao
nos modelos matemticos de gentica de populaes;as frequncias de alelos e os
coeficientesde seleo que aparecemnos nrodelos se aplicam a tratos em geral, no a
caractersticasparticularesda morfologia, fisiologia ou comportamento.As caractersticas
reais dos organismos foram, cada vez mais, levadas teoria evolutiva atravs do
desenvolvimentode modelos especficosde aspectosda histria natural e do comportamento,
modos de reproduoe similares.reas inteirasdo conhecimento,tais como comportamento
e ecologia, foram incorporados biologia evolutiva. Enquanto isto ocorria, tomou-se
cada vez mais claro que as caractersticasreais e presentesdos organismos,no podem
14 CaptuloUnt

ser compeendidassomenteem termos da variao genticaexistente e das pressesde


seleo.Ao contrrio, as caraclersticaspresentesso determinadas,em parte, pelos
processosde desenvolvimentoque ttaduzem gentipos em fentipos e estes, por sua
vez, so os produtos da histria evolutiva. O estudo dos mecanismosevolutivos no
pode ser divorciado do estudo da biologia do desenvolvimentoe da histria, o tema
bsico da sistemticae da paleontologia.A sntesedessasdiversasreas da biologia
evolutiva epenascomeou.

coMo EsrrrDADA
a EvoLUo
Como foi indicado acima, a biologia evolutiva consisteem dois esforos principais:
inferir a histria da evoluoe elucidar seus mecanismos.Assim como em qualquer
estudo histrico, as infencias sobrc eventos passadosno estudo da histria evolutiva
so feitas a partir de dados tipicamenteincompletose, frequenemente, enganosos.
Algumas vezes existem registroshistricos(isto , fsseis);muito frequentementeeles
no existem,e os eventosdo passadodevem ser inferidos a partir de padr6esatuais.
Alguns eventosevolutivos passados,assim como as relaesgenealgicasentre escies
ou txons superiorcs,so determinadospelos mtodosda sistemtica(Captulo l0).
Eventosmais recentes,aiscomo aquelesque determinampadresde variaogentica
inter e intrapopulacionais, podem ser frcquentemente inferidos a partir do ajuste entre
os dados e as previsesda gentica de populaas.Apesar da existncia histrica de
um evento poder ser inferida com alguma confana,suas carsas so frequentemente
muito mais difceis de sercmelucidadase muitasvezespennanecemcomo especulaes.
A partir d"s evidnciasfomecidaspelamorfologiacomparadae pela paleontologia,temos
confiana de que as angiospermassurgiram a padir de gimnospermas,mas no sabemos
se a grandediversifcaoentre as primeimsfoi causadapor sua polinizaoatravesde
insetos,suassementesprotegidasou $ arquiteturavegetativaversiitil. Isto , as causas
de eventossingulares,tais como a diversificaodas angiospermasou a origem da
Primeira Guerra Mundial, so extrcmamentedifceis de discernir,mesrnoem princpio.
As causasde eventosrepetitivos,por outro lado, tais como a evoluo frequenteda
suculnciaem plantasde deserto,podemser inferidasse so correlacionadas a condies
particulares.O uso de tais correlaes,
o MToDocoMpARATIvo, tem sido uma ferramenta
poderosana biologia evolutiva.
Todasas cinciasprogridempela formulaoe reformulaode modelose seu teste,
pela observaoe experimento.Um modelo pode ser expressoverbalmente,assim como
quando postulamosque o isolamentode duas populaesin permitir que divirjam em
sua composiogenticaporque no mais se intercruzam;um modelo pode ser expresso
matematicamente,assim como quando formulamoso grau de intercruzamentoque pode
permitir que a divergnciaocorra. A regularidadematemticada heranamendeliana
a base de uma teoria gentica dos mecanismqrde evoluo que , provavelmente,a
poro de teoria malemticamais abrangentee intrincadana biologia. No importando
a complexidadematerniiticaenvolvida,todosos modelosso,deliberadamente, descrics
supersimpliicad"s da natureza.Elesnoforamidealizadosparadescreveras complexidades
da realidade, rnas paftr abstrair as caractersticasmais gerais e importantes de um
processo.
Devido aos fatores que opeam em quatquercircunstnciaindividual sercm muito
mais numerosose complexosdo que o que um modelo geral pode incluir, estesno
A Origeme Impactodo Pensamentol5

prevem eventos futuros em detalhe; as equaesda gentica de populaes no prevem


o camio evolutivo detalhado de uma populao mais do que qualquer equao de
fsica pode prever o clima de daqui a um ano. Ao inves disso, o papel dos modelos
na biologia evolutiva especificar as condies sob as quais eventos concebveis tm
maior ou menor probabilidade de ocorrer e, deste modo, fomecer rura gama restrita de
explicaes possveis para as observaes (Lewontin 1985). Modelos formulados
matematicamentetambm estipulam as relaes quantitativas entre as foras em interao,
que iro permitir que um evento ou outro vea a ocorer. Por exemplo, um modelo
simples mostrar que uma mutao que deletria em heterozigoseno poden aumentar
sua frequncia em uma populao grande, mqsmo se a mutao altamente vantajosa
quando em homozigose. Um modelo mais complexo mostra que tal mutao pode,
realmente, tornar-se mais frequente em uma populao pe{luena e que, quanto menor a
populao, a mutao, mesmo sendo deletria, ainda assim pode apresentaruma aprecivel
probabilidade de incremento. Desse modo, se observamos diferenas entre populaes,
em alelos que se encaixam nesta descrio, estaremos inclinados a inferir que as
populaes foram pequenas em algum perodo no passado.
Os modelos so extremamente importantes na teoria evolutiva, mas o estudo emprico
, obviamente, igualmente importante. Em primeiro lugar a observaoe os experimentos
so necessriospara descrever os fenmenos que requerem explicao e levantar questes.
Em segundo lugar, apenas os estudos empricos podem nos informar a respeito de quais
das condies que um terico pode conceber realmente ocorem, e com que frequncia;
ns podemos imaginar mutaes que so deletrias quando em heterozigosee, vantajosas,
quando em homozigose, mas apenas as observaespodem nos dizer se tais mutaes
existem e se so comuns. Do mesmo modo, a observao pode nos indicar quais das
inumerveiscomplexidadesque podem existir so importantese quais podem ser ignoradas.
Alm disso, a teoria frequentemente fomecer diversas explicaes altemativas para uma
dada observao: o estudo emprico necessrio,ento, para se decidir qual explicao
a mais provvel.
Finalmente, a observao tem outra funo alm de oferecer apoio nossa busca
intelectual da compreenso das leis da natureza: o veculo pelo qual alcanamos a
satisfao esttica de coecer a natureza. Alguns bilogos tm motivaes puramente
intelectuais para estudarem orqudeas, borboletas ou bactrias, alguns tambm descobrem
beleza na polinizao de orqudeas ou ra estrutura de uma clula. Descrever a histria
e a diversidade dos seres vivos, fomecer o coecimento pelo coecimento, eruiquecer
a humanidade.

a EvoLUocoMo FAToE TEORTA

Umas poucas palavras devem ser ditas sobre "a teoria da evoluo", que a maioria das
pessoasentendem ser a proposio de que os organismos evoluram a partir de ancestrais
comrns. Na linguagem do dia-a-dia, "teoria" muitas vezes significa rma hiptese ou
mesmo uma mera especulao.Em cincia, entretanto, "teoria" significa "uma proposio
do que sustentado como sendo as leis gerais, princpios ou carsasde algo coecido
ou observado", como define o Oxord English Dictionary. A teoria da evoluo um
conjunto de afirmaes interligad"" sobre seleonatural e outros processosque, conforme
16 Captulo Um

se pensa, causam a evoluo, assim como a teoria atmica da qumica e a teoria da


mecnica newtoniana so conjuntos de afirmaes que descrevem causas de fenmenos
qumicos e fsicos. Diferentemente, a afirmao de que organismos descenderam, com
modifcaes, a partir de ancestrais comuns - a realidade histrica da evoluo - no
uma teoria. um fato, tanto quano o fato das revolues da Terra ao redor do Sol.
Assim como o sistema solar heliocntrico, a evoluo comeou como uma hiptese e
atingiu o status de "fato" medida que evidncias a seu favor se tomaram to poderosas
que nenhuma pessoa destituda de preconceitos e munida de conhecimento pode negar
sua realidade. Neum bilogo, hoje, pensaria em apresentarum artigo para publicao
entitulado "Nova Evidncia para a Evoluo" - faz um sculo que, simplesmente, isto
no questionvel.
Os oponentes atuais da evoluo, quase sem exceo, sustentam suas posies no
com base em argumentao lgica, tnas em emoes e cenas religiosas. Recentemente
o criacionismo ressurgiu nos Estados Unidos e em outros lugares, no como um fenmeno
cientfico, nns como uma quasto social, parte de uma ideologia reacionria mais ampla
que constitui urna ameaa real integridade e qualidade do ensino pblico. A altemativa
dos criacionistas evoluo simplesmente uma interpretao literal dos primeiros
captulos do livro bblico do Gnese,constantementetravestido na linguagem da biologia,
mas carente de substncia cientfica.
No apresentei, neste livro, anlises do criacionismo ou uma discusso explcita das
evidncias da evoluo; tratei desses assuntos amplamente em outra publicao (Futuyma
1983a). Outros livros sobre o assunto incluem o de Kitcher (1982), que trata a matria
principalmene sob um ponto de vista filosfico; Newell (1982), que enfatiza o registro
dos fsseis, e Godfrey (1983), que compilou ensaios de diversos autore.s sobre as vrias
facetas do conflito.

REST]MO

A evoluo, um fato e o uma hiptese, o conceito central e unificador da biologia.


Ela afeta, por extenso, quase todos os outros campos do coecimento e deve ser
consideradc um dos conceitos mais influentes do pensamento ocidental. Seus princpios
tm sido frequentemente mal interpretados ("evoluo", to exemplo, geralmente
igualada a "progresso") e a cincia objetiva da biologia evolutiva tem sido muitas vezes
estendida para o reino subjetivo da tica e, ilegitimamente, utilizada como justifcativa
tanto para polticas perniciosas quanto humanitrias nos campos social e cientfico.
Era amplamente difundido, antes de Darwin, o reconhecimento da ocorrncia da
evoluo e, juntamente com outros avanos da cincia, foi uma grande mudana da
viso no mundo ocidental, que acreditava em uma Grande Escala dos Seres, esttica e
ordenada, que era natural e, portanto, boa. Oferecendo a idia da seleo natural, Darwin
e Wallace transformaram a especulao em teoria cientfica. A maior parte de suas idias
tem sido validadas por mais de um sculo de pesquisa subseqente, na qual a biologia
evolutiva, especialmente atravs do crescimento da gentica, se transformou cada vez
mais em um conjunto de princpios explanatrios intrincados, abrangentes e sofisticados.

PARA DISCUSSO E REFLEXO

l. Anase e avalie o vetso de Emerson:


A Origem e Impacto do Pensamento 17

"Striving to be man, the worm


Mounts through all the spires of form."
"Lutando paa se tomar humano, o verne
ascende por toda a espiral da forma".

2. Embora este ponto de vista tenha se tomado cada vez mais indefensvel luz do conhecimento
histrico, alguns autores posfulam que, apesar de Darwin ser um bom observador, ele no era
muito original ou criativo. Contrase e avalie os pontos de vista antitticos deste assunto
sustentados por Himmelfarb (1959) e Ghiselin (1969).
3. Uma concluso pertubadora que algumas pessoas retiram da evoluo que os humanos no
so mais do que animais. Este um exemplo do que tem sido chamado de falcia reducionista.
Em que sentido uma falcia? O fato de que um organismo colsiste de um conjunto de
sistemas bioqumicos que evoluiu significa que a vida nada mais do que molculas em
movimento, e que tda a biologia pode ser explicada em termos bioqumicos? Nossa relao
evolutiva com outros animais sigrrifica que todas as nossas caractersticas e atividades tm as
rrcsrns causas que as deles?
4. Compare as posies dos darwinistas sociais com a da airmao de T.H. Huxley, feita em
1893: "Compreendemos, de uma vez W todas, que o progresso tico da sociedade depende
no de se iniciar o processo csmico [da seleo nahral], e menos ainda de fugir dele, mas
de combat-Io."
5, Os bilogos sustentam que a evoluo no tem um proposito. Assim no h sentido em se
perguntar que propsito atendido pela existncia de solitrias, porcos-da-terra ou humanos.
Muitas pessoas igualam a ausncia de propsito com "acaso". Analise o conceito de "acaso"
ou "casuadade". Em que sentido o acaso responsivel pela evoluo?
6. O ideal do progresso uma parte to inegrada de nosso pensamento que pode-se tomr ua
autntica revelao perceber que , principalmente, um conceito ocidental, e que mesmo no
ocidente um ponto de vista recente, tendo se originado no anteriormente ao sculo dezesseis.
Por que este conceito to atraente? possvel determinar objetivamente se a histria da
evoluo, ou da sociedade, tem sido uma histria de progresso?
7. Discuta a proposio de que no possvel, mesmo em princpio, deerminar-se as causas de
um evento histrico singular (rinico).
8. Quais so os argumentos pr e contra as reivindicaes de criacionistas de que o criacionismo
seja ensinado como utna teoria altemativa evoluo? Todas as teorias altemativas sobre um
assunto necessitam igualmente de nossa ateno?
9. O filsofo da cincia Karl Popper (1968) props que una teoria o cientfica a menos que
possa ser refutada se estiver errada. Algumas pessoas tm argumentado que a teoria evolutiva
to flexvel que ela pode ser ampliada a fim de explicar qualquer observao imagiruivel;
deste modo, ela no seria refutvel ou testvel, e assirn no seria uma teoria cientfica.
verdade que nenhuma evidncia concebvel poderia falsear a realidade da evoluo? O critrio
de Popper vlido para teorias cientficas? Pode ser feita uma distino entre teorias cientficas
e no cientificas? (veja a discussode Kitcher, 1982, sobre este assunto em relao evoluo).

REFERNCIAS PRINCIPAIS

As referncias no fral de cada captulo normalmente incluem algumas que fomecem uma estrufura
bsica sobre o assunto, mas a maioria compreende os principais trabalhos que oferecern um
tratamento abrangente e uma introduo literahua tcnica.

Greene,I.C.1959.ThedeathofAdam:EvolutionanditsimpactonWesternthought.IowaStateUniversity
hess, Ames. 388 pp. Uma descrio acadmica,mas de fcil leitura, da histria do pensamento
evolutivo at "A Origem das Espcies"e seu impacto.
18 Captulo Um

M"y., E. I982,Thegrowthofbiolagicalthought:Diversity,evolutioh attdinheritance.HanrardUniversity


hess, Cambridge,MA. 974 pp. Uma histria abrangentee detalhadada sistemritica,biologia
evolutivae gentica,comamatcapessoaldeunradaspincipaispersonalidades da Srese Evolutiva.
Ghiselin,M.T. L969.Thetriumphof theDarwinian method.Uttlenity of Califomia hess, Berkeley.287
pp. Um estudodosmtodoscientificosdeDarwin e suasaplicaesnassuasobrasmaisimportanes.
Bowler,P. L984.Ewlution: Tlu hisary of anidea.Uriversityof Califomiahess, Berkeley.4f2pp. Uma
histria da evoluoque incorporaos resultadosde pesquisasrecentes.
Hofstader,R. 1955. Social Darwinismin Amecantlaught. Beaconhess, Boston 248 pp. Um eshado
de algurnasdasaplicaessociaise rnis utiliza$es da evolut'o.
Futuyama,D.J. 1983. Scienceon trial: The casefor evolution. Pantheon,New York 251 pp. Urna
inhoduo evoluo,com um esumodas ednciase uma anlisedos atgumentosdos, assim
chamados,criacionistascientficos.
Kitcher, P. 1982. Abusingscience:The caseagainst creationism MIT Press,Cambridge,MA. 213 pp.
Urnaaruilisedevasrdora do,assimcharnado,criacionisrnocientfieo,feitapounfilsofo dacincia.
O Contexto Ecolgico
da Mudana
Evolutiva

Captulo Dois
20

Muitas das caractersticas dos organismos so adaptaesa seu ambiente. Grande parte
da biologia, seja bioqumica, fisiologia ou ecologia consiste, na realidade, do estudo das
adaptaes,aquelascaractersticasque, tendo evoludo atravsda seleonatural, capacitam
os organismos a sobreviver e a se reproduzir frente s inumerveis contingncias que
os assediam. Entretanto, o ambiente de um organismo, a totalidade dos fatores que
influenciam suas atividades, seus feitos e destino final, podem ser difceis de serem
caracterizados. Meu objetivo, naste Captulo, rever aqueles aspectos da ecologia - o
estudo .les interaes entre os organismos e seu ambiente - mais pertinentes evoluo
e catacteritar o conceito de ambiente.

ADAPTAO EAMBIENTE

importante ter em mente que nem toda a evoluo consiste no desenvolvimento de


adaptaesatravs de seleonatural; muiosoutros fatores, incluindo o acaso, influenciam
a evoluo. Mas mesmo que restrinjamos nossa ateno evoluo atravs da seleo
natural, existem numerosos fatores seletivos alm daquelesimpostos pelo mundo ecolgico
externo. Dentre essesfatores destacam-seas relaes intemas entrc camios bioqumicos
e do desenvolvimento, e as relaes intemas entrc diferentes rgos, o que organiza a
seleo por exigir que as novas caractersticas sejam compatveis com o restante da
organizao interna do organismo.
O ambiente ecolgico inclui tanto fatores biticos quanto abiticos. O clima, salinidade,
tipo do solo, disponibilidade de gua e outras caracersticasfsicas e qumicas so
importantes. Outras espciestamtm - incluindo presas, predadores,agentes patognicos,
competidores e mutualistas, so parte importante do ambiente de cada especie. Alm
disso, outros membros da espcie de um indivduo, com os quais o indivduo pode
acasalar,competir por recursos ou parceiros reprodutivos ou interagir em vrios contextos
sociais, so tambm peas importantes de seu ambiente. Deste modo, as propriedades
da populao ais como densidade, proporo sexual ou composio gentica podem se
impor de modo decisivo sobre as perspectivas de cada indivduo de sobreviver e de se
reproduzir.
As caractersticas do ambiene que mais importam variam de especie para espcie
devido s suas hisorias evolutivas diferentes; no exagero dizer que, em virtude de
sua evoluo passada,as espcies criam seus proprios ambientes (Lewontin 1983). Para
um besouro predador, a composio qumica dqs plantas entre as quais forrageia , em
grande parte, irrelevante; mas se um besouro desenvolve o hbito da herbivoria, os
compostos qumicos vegetais que agem como toxinas, repelentes ou estimulantes alimentares
se toman extremamente importantes. Especies de besouros cujas larvas se alimentam
nas superfcies superiores das folhas, enfrentam um ambiente muito mais quente e seco
que aqueles que se alimentam nas superfcies inferiores; as larvas de besouros que
perfuram os ramos das plantas habitam um ambiente inteiramente diferente. No somente
a evoluo passadade uma especie determina o seu ambiente; assim tambm o faz suas
atividades atuais, runa vez que especiesescasseiamrecusos, liberam metablitos txicos
e alteram suas vizianas de numeos:s outras maneiras. Assim, especies e ambiente
alteram urn ao outro de maneira recproca. enneo pensar em espciescomo simples
rccipientes passivos de um rigoroso destino exlemo; elas so participantes ativas numa
troca dialtica entre organismos e ambiente.
O Contexto Ecolgico tb Mudana Evolutiw 21

A FICURA I
o (A) Duas dimenses do nicho ecolgico pare cada
o
o .4 uma de duas espcies, A e B; telvez clas sejam
o bivelvcs esturrinos, ceda ume restrita a um gamr
tt
o de lenrperalums e de tamanhoe de pcrticulas que
G
c podem ingerin Cldc ponlo no espco reprrescnta
G
E
o um embiene possivel, umc combinco de tanranho
t- de per.tcule c tempenturc. Sc ume localidade
Temporatura epresente cpenes cmbientee nac vizinhanas do
ponto 3, es espcles cmpetem intensanrente. Se
existem elguns microhbitets meis quentes (pximo
Tamanhoda prosa do ponto l) pere o qual A est edepbda e elgumas
prcses grandes (proximo do ponto 2) assinr como
menores (pontos l,3), es especiesdevem ser capazes
dc coexistir. Se os nicos microhbitats esto
pnximos do ponto 4, nenhuma dac espcies ir
(xornen (B) Trs dimenses do nicho de uma espcie
so representsdas. Se uml locelidede contm
combinacs des trs vnriveis que sc situem dentro
de igure slidr (o nicho da especie), e especie pode
Temperatura sobreviver. Note que e combineo de altas
temperature e salinidade edverse pr e espcie.

OMCIIOECOLGICO

Dentre um gande nmero de fatores,cada um individualmenteafeta a capacidadede


uma espciede sobrevivere se reprduzir e, destemodo, determinaparcialmentese ela
pode persistir em um determinadolocal. Por exemplo,um bivalve pode tolerar uma
certa Barnade temperaturase se alimentar numa faixa de plncton de um determinado
tamao. SeguindoHutchirson (1957),ns podemosdesear um grfico bi-dimensional
no qual um nico ponto repesenteum ambientecom urna lemperaturae tamanho de
presa paticulares.Parte desseespaorepresenta,ento, a gama de possibilidadesna
qual uma especie pode persistir (Figura lA). Podemosadicionar um terceiro eixo
coespondendo, digamos, salinidade,definindo destemodo um espaotri-dimensional
(Figura lB) que contm a regio que reprcsentacombinaestoleveis de temperatura,
tamao de presa e salinidade.Para levar em consideraooutros fatores ambientais,
teramosque desear muitos outros eixos (o que so podemosfazer na imaginao).
Nos concebemosum espao n-dimensional,com um eixo pam cada um dos n fatores
ambientais.Dentro desseespaoest uma regio quc consisteem urna nuvem de pontos,
cada um reprcsentandourna combinaoparticula de temperatura,amanhode prcsa,
salinidade,concntraode cobrc, abundnciade e.strclas-do-mar e assim por diante, e
quejuntos constituemambientesque conduzem sobrevivncia e repoduoda populao
de bivalves.Hutchinsondenominouestaregio,constitudade um conjuntode ambientes
possveis no qual uma especie pode subsisti de NIclto EcoLctco fundamental da
especie.Devido a diferentesfentipm poderemapesentarlimites de tolernciadiferentes
para vrios dos eixos do nicho, o nicho ecolgicopode evoluir e, na realidade,ini
fiequentemente variar entrc as diferentespopulaesgeogrficasde uma especie.
22 Captulo Dois

Com relao a qualquer varivel ambiental, uma populao pode ter um nicho amplo
ou estreito; ela pode ser relativamente ESnECIALIZADA (ou ESTENoTPICA)ou
cENERALIZADA (ou EURITrtcl). Normalmente, uma espcie especializada em algurs
aspectose generalizadaem outros. Por exemplo, as arvas da mariposaAlsophila pometaria
se alimentam de vrias especies de rvores mas o fazem somente na primavera; larvas
de outra mariposa geometrdea, Iame pustularia, * alimentam somente das folhas de
bordo mas passam por diversas geraes durante a primavera e vero. Ao inves de se
refe a uma especie como especializa, melhor especificar sob que aspecto ela
especializada.
Em algumas situaes, til focalizar apenas um ou dois eixos do niho. Por
exemplo, quando os eclogos se referem ao grau de "sobreposio de nicho" de du"s
especies de aves, eles frequentemente esto se referindo ao uso comrm de uma nica
varivel pelas especies, como o tamanho das sementes que comem.

DrsrRrBuorspncHr,
A distribuio de uma espcie pode ser descrita em lermos geogrficos (por exemplo,
a tartaruga do pntano, Clemmys muhlenbergi, estri restrita ao leste da America do Norte)
e em termos ecolgicos (a artarugado pntano esl restrita aos pntanos de esfagno e
ambientessimilares). Distribuies geogficas esto frequentementelimitadas pela.histria
- a espcie pode o ter ainda se dispersadopara reas potencialmente adequadas.Alguns
limites geognificos tambem so fixados por fatores ecolgicos tais como clima e
competio com outras espcies (Krebs 1978, Bro''nn e Gibson 1983). O estudo das
distribuies geognficas das especies, a biogeografia, assunto do Captulo 13.
Dentro de sua rea geogrfica, a distribuio de cada especie inegular em graus
diversos devido variao espacial das caractersticas fsicas, a disponibilidade de
recusos, e outras especiesque agem como competidoras,predadorasou parasitas. Muitas
esprcies,particularmente aquelas que possuem necessidadesbem precisas, consistem de
algumas a muitas populaes pequenasque esto, com frequncia, amplamente separadas.
O recoecimento de que urn especie estr dividida em populae-slocais que geralmente
corsistem de apenas algumas dezenas ou cenenasde indivduos, teve um impacto
impoante sobre nosso entendimento dos processos evolutivos (Captulo 5). Alm do
mais, as populaes pequenas so muito susceptveis de extino, e a persistncia de
uma escie em run local paicular depende muitas vezes do influxo contnuo de
migrantes de outras populaes. Por exemplo, o que parecia sr rma nica populao
de borboletas "checkerspot" provou ser, na realidade, trs subpopulaes cujo tamanho
flutuava independentemente;ao longo de dez anos, subpopulae,sse extinguiram em
diversas ocasies e foram restabelecidas por novos imigrantes (Brussard et al. 1914).
Para uma especie com pequenacapacidadede disperso,habitats podem estar desocupados
porque no foram recolonizados.

CRESCIMENTO POPI.JLACIONAL

A densidade e permanncia da populao de uma espcie em qualquer local depende


de sua capacidadede aumentar numericamente e dos fatores que limitam sua abundncia.
A compreenso dessa dinmica de populaes essencial para una apreciao correa
da teoria evolutiva (veja Wilson e Bossert 1971, Ricklefs 1979).
O ContestoEcolgicoda Mana Evolutiva 23

Na formulaomais comtundo crescimentopopulacional, ns supomosque a razo


de mudana(dN/dt ) no nmero de indivduos em una populao(N ) determinada
pela natalidade(b) e pela imigrao(I), e pela mortalidade() e emigrao(Q. Por
questode simplicidade,imigraoe emigraosonormalmente ignorar{as
imaginando-as
iguais,nas,comoj vimc, a imigno podesercrucialparaa persistncia da populao.
Se b axade naalidade per capita e a probabilidadede que um indivduo
lra morrer em um inervalode tempo dt, a taxa per capita de mudanano tamanho
dapopu la o r - - e a populaocomo um todo cresce taxa

dN/dt -bN - N - rN

Ento Nr, o amanho da populaono tempo t, dependede r e do tamao iniial


No: l

Nt = Noe'I

Em populaesque tm geraesdiscretas,tais como a de insetosanuais,a taxa de


substituiesR utilizadaao invs de r, e a expressopara o crescimentopopulacional
Nr+I -RNr. O fator R pode ser definido como a razo do nmero de indivduos
nascidosem duas geraessucessivas.
Enquantoa axade rntalidadeexcedera de mortalidade(r t 0), a populaoir
crescerde modo exponencial(Figura2); comonotouDarwin,se no sofressem limitaes,
os descendentes de um nico par de qualquerespeciecobririama terra em um curto
perodode tempo. Na realidade,a lax de incrementor dependeda estruturaetria,
poisumapopulaoconsttuidapredominantemente por indivduosno seupicereprodutivo
crescerais rapidamene do que se predominarem jovers ou indivduossenis.Entretanto,

I A maioria dos snrbolc algebricosutilizadc nestcliwo so denidosno ApcndiccII. Ncsla cquao,como


om oulos casos,, a basc dos logartimc naturais,2,718.

FIGI.JRA2
Crescimentoideelizsdode ums populao.As curvas
E t e Ez descr,evemo crescimentoexponencial
ro
(}
(independente da densidade)em difercntessnrbientes
(p. ex, temperaturasaltas e beixas).Elas poderiam
o representar igualmente bem o crescimento de
o
populaesgeneticamente diferrntesque difiram em
D rm. As curvas Lt L2t correspondendo
respectivamente " mostram o crescimento
s Et e E2,
o dependente de densidadede scordocom a equao
E
F logistica.O tamanhoda populaono equilibrio
K. Ne reolidade,K pode diferir entrc os enrbientes
que causames difercnasna taxa de crescimento
Tempo populacional.As populaesrecis no apresentam
curryasto perfeitas ou densidadesconstsntesno
equilibrio, me s m o s ob c ondi ecs m b ie nt ais
constsntes.
24 CaptuloDois

se o ambiente constante de tal maneira que as taxas de natalidade e mortalidade


especficas'de cada classe etria no se aleram,a populao atinge, em ltima instncia,
uma distribuio eria estvel: a populao cresce lxa r, mas a ProPoro de cada
classe etria penaneoe constante. Numa populao como essa, a taxa de incremento r
afetada por:

l. Sobrevivncia. Quanto maior a frao tx de recm-nascidosque sobrevivem at cada


idade x, maior a taxa de crescimento (Figura 3A). A curva I' determina .
2. Fecundidade. Quanto maior o nmero de descendentes(rn') produzidos Por uma
fmea mdia de idade x, maior a taxa de natalidade (Figura 3B).
3. Idade em que se inicia a reproduo (Figura 4). Indivduos que se reproduzem
precocemente tm maior probabilidade de terem netos em alguma data r no futuro,
do que aqueles que se reproduzem em na idade avanada.Deste modo, populaes
de organismos com um cuo tempo de gerao tm uma taxa de incremento potencial
mais pida que aquelas com um tempo longo de gerao. Numa populao em
crescimento, uma fmea que se reproduz precocementetem um vALoR REPRODUTIVO
maior que a fmea que se reproduz mais tarde; a primeira contribui mais para o
futuro tamao da populao (Fisher 1930, Slobodkin 1961).
possvel calcular a taxa de incremento r per capita que uma populao teria se
alcanasseuma distribuio etria eslvel determinando-se /r e mx para cada idade x.
Isto pode ser feito medindo-se essas variveis para indivduos de cada idade em uma
populao contendo indivduos de vrias idades, ou acompaando-se uma COORTE(um
grupo de indivduos de mesma idade) desde o nascimento at a morte do ltimo indivduo'
e medindo-se lx e mx em cada idade' A taxa de aurnento r , ento, encontrada pelo
balanceamento da equao:

L m' e -o : I

X
k

o
@
80
o
.o
60
o
o
o E
o

x
0
t- 0 40
40 50
Dias Dias

FIGURA 3.
Vcriao genticonoc padrcs de (A) eobrevivncic(IJ e (B) fecundidade(m1)em Drosophila
srrroto. Pre nhegerr. oriundss de cinco locclidrdes sustrarnss, ec igur:rs demonstram r
frefo de mosceaa"n- que brevlvem em diferentes idsdes e c fecundidcde por mee
sob'eviventec cgdr quetro dies de lnteFclo e 25rc. @e Birch et aL 1963)
O Contexto Ecolgico da Mudana Evolutiva 25

30

FIGURA 4
v(x) 20 A funo V1'; para Drosophila serrata e 20eC (linha
continua) e 25sC (linha tracejada). V1,; a
contribuio de uma fmea de idade r taxa de
10 crtscinrento populacional. Apesar da diferena de
dez vezes na produo total de descendentes nessas
duas tenrperatures, ambes as funes V1r; do o
nresmo valor de r,n devido importncia das
ninhadas produzidas pr.ecocemente I 259C. (De
Lewontin 1965)

onde Z a idade mxima atingida.

A taxa de aumento potencial de uma populao, com frequncia,diferente de sua


taxa real, A taxa de moalidade pode ser grande o suficiente para igualar a taxa de
n a talidade, dem a n e i ra q u e r= 0 e o ta n ra n h o d e p opul aoconstante.A taxareal
de crescimento, r, diferente da rrrxn lN'iltNsjcA DE cREsctMENToNATUR^L, rn1, ,
qual a taxa per capita de crescimento que uma populao, com uma distribuio etria
estvel, teria num dado anrbiente se fosse absolulamente livre de fatores, tais como
predao e escassezde alimento, que reduzem o crescimento populacional. Esta r, difere
de um ambiente para outro; uma cultura de bactriasque no tenha limitao de nutrientes
cresce mais rapidamente em temperaturasmais altas. Quando urna populao est
crescendoe a sua taxa intrnseca de crescimento natural (rn) especfica para aquele
dado ambiente, diz-se que seu crescimento tNpnpcNocNTEDA DnNSID^DE.

O EFETTO DA DENSIDADE SOBRE O CRESCI]VIENTO POPTJLACIONAL

A medida que uma populao cresce, as taxas de natalidadee mortalidade especficas


de cada idade alteram-se, de tal modo que a taxa real de crescimento r no consante.
Em densidades muito baixas, r pode ser menos que a mxima porque a sobrevivncia
e reproduo podem depender de interaes sociais favorveis ou da necessidade de
encontrar parceiros. Mas medida que a densidade aumenta, a populao pode esgotar
seus recursos, envenenar seu ambiente com restos metablicos ou propiciar o crescimento
de predadores ou agentes patognicos. O crescimento populacional toma-se, ento,
DEPENDEN'I'E D^ DIINSIDADI]. Nos modelos de crescimentodependentesda densidademais
frequentementeutilizados (e irrealisticanrentesimples), supe-seque, medida que a
densidade cresce, a taxa de natalidade declina e/ou a taxa de mortalidade aumenta
linearmente, de tal modo que o crescimento real r declina com uma inclinao c de
seu valor intrnseco rnr, d acordo com a equao:

f = r n- CN
26 CaptuloDois

Um poucode lgebrae a relaorny'c= K produza EeuAoLocsrlcA do crescimento


populacionalem um ambientelimitado:

dN/dt = rnrN(K ' Ny K

De acordo com esta equao, o crcscimento populacional comporta-se sigmoidalmente,


diminuindo e finalmente estacionandoquando a densidadede equilbrio N = K atingida
(Figura 2). De modo mais apropriado, K meramente a densidade de equilbrio, a qual
pode ser fixada atraves de, digamos, predao; entretanto frequentemente referida como
a CAPACIDADE DE SUPoRTEdo ambiente. Esta expresso adequada se a densidade
limitad pela escassezde recursos tais como alimento ou espao.
Todas as espcies tm a capacidade de crescer exponencialmente, nas nenhuma o
faz indefinidamente. Na realidade, a aproximao ao equilbrio raramente uma curya
sigmide perfeita, por diversas razfos. Uma destas que o efeito da densidade sobre
as taxas de naalidade pode no se fazer sentir at algum tempo aps a densidade ter
aumentado (isto , existe um atraso). Quando isto ocorre, a populao pode oscilar em
seus nmeros medida que se aproxima do equilibrio e, at mesmo, oscilar violentamente
e de modo imprevisvel ao redor de sua densidade terica de equilibrio, ao invs de se
assentar em un valor constante (May e Oster 1976).
Na maioria das populaes naturais existe um Excusso REPRoDUTIVoconsidervel:
nascem mais indivduos que aqueles que sobrevivem at se reploduzir. Essa percepo
foi crtica na formulao, por Darwin, da idia de seleo natural - como ele disse em
A Origem das Espcies, "...como so produzidos mais indivduos do que aqueles que
podem sobreviver, deve haver em cada caso rma luta pela existncia, ou de um indivduo
contra outro da mesma espcie, ou com indivduos de espcies distintas, ou com as
condies fsicas de vida... devido a esta luta, as variaes, no importando o quo
pequenas ou quaisquer sejam suas origens, se de algum modo so lucrativas Pant os
indivduos de uma espcie em suis relaes infinitamente complexas com outros seres
orgnicos e su:rs condies fsicas de vida, favorecero a preservaode tais indivduos,
e sero geralmente herdadaspor seusdescendentes."A reduodo crescimento populacional
dependente da densidade no necessriapara a operao da seleo natural (Captulo
6), mas ela ofercce oportunidades considerveis para que a seleo ocona.

A naturcza dos lirnites densidade

Os fatores que limitam a densidade de populaes na natureza so o assunto de uma


antiga contmvrsia (Cold Spring }larbor Symposium 1957, Den Boer e Gradwell 1970;
veja qualquer dos diversos livros dc ecologia para um resumo, por exemplo Krebs 1978,
Ricklefs 1979). Andrewaha e Birch, entre outros, argumentaram que muitas populaes
se encontram em estado efetivo de cre.scimentoexponencial contnuo, o qual e interrompido
por mudanas ambientais, tais como clima inclemente, antes que elas se tomem
suficientemente densas a ponto de causar a escassezde recursos ou permitir o crescimento
de inimigos naturais. Faorescontroladores,tais como o clima, no respondem densidade
da populao e, por isrc, so chamados de independentesda densidade. Uma escola de
pensamento oposta (p. ex., l,ack 1954, Nicholson 1958, Slobodkrn et al. 1967) negou
a importncia dos fatorcs limitantes independentes da dersidade e argumentou que a
O ContertoEcolgicoda MudanaEvolutiva 27

maior parte das populaes so mantidas normalmente prximas do equilbrio por fatores
dependentesda densidade,tais como escassezde energia, nutrientes, pontos de nidificao
ou outros recursos, predao e doenas ou, em alguns animais, atravs de interaes
comportamentais como a territorialidade.
O ponto de vista mais comum atualmente , provavelmente, que a maioria das
populaes experimenta crescimento tanto independente quanto dependente da densidadc
em pocas diferentes, com as propores relativas variando entre populaes e especies.
Existe abundante evidncia experimental de que plantas e invertebrados ssseis da zona
entre-mars so limitados frequentemente pela competio por espao (e luz e gua no
caso das plantas); que muitas populaes de predadores so limitadas pela escassezde
alimento e que predadores podem atuar como fatores limitantes dependentes da densidade
de suas presas, como no caso de insetos fitfagos e outros herbvoros. Entretanto tambm
ocoe o caso em que o clima pode causar flutuaes nas populaes independentemente
da densidade. O crescimento independente da densidade pode ser com frequncia
experimentado pelas EsPcIEsFUGITIVAS,que ocupam recursos muito temporrios e
persistem apenas atravs de disperso contnua a pair de uma mancha de recursos para
outra. As larvas de mosca que se desenvolvem em frutas podres ou cogumelos ocupam
urn recutso que pode tornar-se inabikvel antes que a densidade de larvas se torne muito
grande. Mas, mesmo neste caso, h evidncia de que moscas que se alimentam de
cogumelos so limitadas pelo alimento e competem por recursos (Grimaldi e Jaenike
1984). Parece provvel que a maior parte das populaes que persistem por muito tempo
so, ao menos ocasionalmente, limitdas por fatores dependentesda densidade.

Respoetas densidade

Os organismos tm muitas respostasque atenuam os efeitos malficos das altas densidades.


A mais nolvel a tendncia disperso. Virtualmente todas as plantas, por exemplo,
possuem adaptaes para dispersar suas sementes - um dos piores lugares pard uma
smente germinar e prximo planta me, a qual no apenas um competidor maio
mas amtm um foco de atividade de herbvoros e agentes patognicos (Janzen 1970).
Em algumas espcies de animais, altas densidadesdisparam um complexo de respostas
adaptativas que incluem a disperso. Muitas espcies de afdeos que no possuem asas
sob condies favorveis produzem descendentesalados se a densidade alta ou a
qualidade do alimento vegetal se deteriora, como rornalmente acontee quando a planta
est fortemente infestada. A medida que sucessivasgeraes do gafaoto Schistocerca
gregaria, uma praga, experimentam aglomerao cada vez maior, estes animais sofrem
uma mudana hormonal que afeta sua fisiologia, morfologia e comportamento. Eles
acumulam gordura, desenvolvem asas compridas e aumento de pigmentao, tomam-se
mais gregrios e, finalmente, partem em enonnes etuc:mespara aterrisar, se tiverem
sode, em pastagens mais verdes.
Uma populao esparsa demais pode, entretanto, ser tambm inimiga do sucesso
reprodutivo individual. Assim, peixes encontram proteo dos predadores nos cardumes,
aves podem encontrar, mais efetivamente, alimentos observando outros membros de um
bando ao invs de forragear sozinhas e as larvas de Drosophila promovem o crescimento
do fungo de que se alimentam medida que escavam seu meio de cultura. Existem
muitas vantagensna agregaoe no comportamento social (Wilson 1975) as quais podem
28 Captulo Dois

sobrepujar as desvantagensque a agregaonecessariamenteacarea,como a competio


pelo alimento.
Os fatores limitantes que impedem o crescimento populacional ilimitado podem
variar no tempo e no espao; por exemplo, uma populao de insetos herbvoros
frequentemente pode ser controlada por inimigos naturais, mas, ocasionalmente, escaPar
a este controle, atingir uma densidademaior e se tomar limitada pelo alimento. Alm
do mais, diversos fatores podem operar simultaneamentede modo a govern:u a densidade
populacional. As taxas de natalidade e mortalidade podem ser sensveis a diferentes
fatores medida em que a densidade aumenta; deste modo, possvel, por exemplo,
que a escassezde alimento diminua a taxa de natalidade e o aumento da predao,
simultaneanrente,aumente a taxa de mortalidade,
extremamente importante distinguir os efeitos que um fator ambiental tem sobre
uma populao dos efeitos que tem sobre os indivduos desta populao; so os ltimos,
como veremos mais tarde, que determinanra evoluo atravsda seleonatural. Deste
modo, uma populao pode ser limitada pelo alimento ao invs da predao, mas no
enanto, algurs indivduos so predados e haver seleo favonivel a gentipos que
permitam evitar predadores. A predao pode ser "boa" para uma populao de presas
evitando que ela se extinga pela super-exploraode seus recursos,mas a predaono
boa para os indivduos que a sofrem.

O AMBIENTE BITICO: PREDADORES E PRESAS

O tema do crescimentopopulacionaldependenteda densidadeestrelacionadointegralmente


quele das interaes entre predadores e suas presas ou, de modo mais geral, entre
consumidores e as espciesque eles consornem. Devido ao fato de que os consumidores
se alimentam de uma populao que cresce dinamicamente, sua capacidade de suporte
no uma consante,nns uma varivel. A medida que a populao da presa aumenta,
a do predador tambm o faz, aI que s torna to abundante que a populao da presa
declina. As duas populaes,ento, limitam mutuamentesuas densidades:a populao
da presa limitada pela predao e a do predador pelo alimento. Teoricamente, anto
oscilaes insveis quanto estiveis podem ocorrer nas densidadesde ambas as escies;
se instvel, a oscilao pode resultar na extino da presa e, portanto, do predador.Em
muitos casos, as interaes predador-presaso realmente instveis e resultam em extino.
Por exemplo, um cicldeo sul-americano(Cichla ocellaris, Figura 5) introduzido no Lago
Gatn, Panam, extinguiu do local diversas outras espciesde peixes (Zaret e Paine
1973). Entretanto a interao Pode ser mais estvel se a espcie presa , ela prpria,
parcialmente limitada peta disponibilidade de seus necutsos, de tal modo que ela no
cresce to rapidamente quando a predao reduzida.
Apesar de algumas combinaes predador-presaserem instveis, outras combinaes
persistem por vrias razes. Os predadores so frequentemente incapazes de descobrir
todas as presas potenciais, algumas das quais penanecem inacessveis.Uma espcie de
presa pode sobreviver atravs da disperso: a interao pode ser instvel localmente, de
tal modo que populaes localizadas se extinguem, porm populaes da presa e,
consequentemente,de predadores podem crescer em outros lugares, quando locais vagos
so colonizados. Em alguns casos, algumas das classes etrias em uma populao de
presas so resistentes predao; os lobos, por exemplo, atacam principalmente alces
jovens e velhos, ao invs das classes etrias reprodutivas, que podem defender-se de
O Contexto Ecolgico da Mudana Evolutiva 29

FICURA 5
Cichla ocellaris, uma espcie sul-anrericena
introduzids no Lago Gatn, Penam, onde est
extinguindo espcles nativee. (De Sterbe 1962)

modo efetivo. Alm do mais, nruitos predadores (e outros consumidores) cosomem


diversas espcies. Em alguns casos, os predadores focalizam seus esforos de busca de
alimento em grau desproporcional sobre os tipos mais comuns de presas. Seja se
deslocando para lugares onde um tipo particular de alimento est concentndo ou formando
uma IMAGEMDE BUSCque os capacita a encontrar o alimento mais efetivamente, eles
diminuem o impacto sobre as especies incomuns de presa (Figura 6).
Embora nenhuma es1cie esteja inteiramente livre de predao, todas tm escapado
de alguns de seus predadores e parasitas em potencial pela evoluo de mecanismos de
defesa. Elas podem se tomar inacessveis por se esconderem, fugirem ou por serem
grandes demais (ou peguenas) para serem devoradas. Elas podem evitar deteco por
serem crpticas - imiando o antbiente de fundo em sua forma, cor e padro. Muitas
especies animais e vegetais possuem espinhos, pelos picantes, armaduras protetoras ou
produtos qunricos nocivos que as tomam impalatrveis para alguns prcdadorcs. Animais
de gosto desagra&ivel frequentementeanunciam sua impalatabilidade atravs de colorao
de alerta (nrrosnurrcn); aps uns poucos encontros com tais organismos desagraveis,
predadoresinexperientesrapidamente associamo padro de colorao com sua experincia
desagradvel e evitam atacar tais presas por algum tempo. As especies coloridas

FIGURA 6
Predao dependente da frequncie ou
"predator-switching". lNz e razo de duas
es1cies (ou gentipos) de presas consumidas por
um prcdador; Ht I Hz e razo de suas abundncies
no anrbiente. A curra a descrevc um predarlor que
no tem prcfencia por qualquer das espciesl a
curue descreve um predador que prefere cinco
vezes ntais e espcieprcsa 2, Em cade caso, a linha
reta se o predador no mostrs conrporanrento
depenrlenteda frequncia. As linhas cuqysntostmnr
o 's w i t c h i n g " : c a d a e s p c i e p r e s e c o a d a
desproporcionalnrente de modo nrais frequente se
0.5 1 .0 1 ,5 2 .0
ele nreis abundante em rclao outra. (De
H2/ H2
Murdoch e Oaten 1975)
30 Captulo Dois

aposematicamente so, com frequncia, modelos em sistemas de mimetismo por


convergncia a um padro de colorao comum em especies que, de resto, no so
semelhantes. Em alguns casos, una especie palauvel se disfara como urna impalatvel
(uruertsuo BATESIANo), enquanto em outros casos diversas espcies impalatveis
convergem na aparncia, cada uma ganhando proteo derivada de sua sinilaridade com
as outras escies (MIMETISMoMLLERIANo,Figura 7).
Uma comunidade de organismos exibe uma espantosa variedade de mecanismos de
defesa, da diversidade evolui continuamente. Se duas escies compartilham o mesmo
sisiema de defesa, a populao de um predador adaptado a vencer esta defesa cresce
em funo da abundncia combinada das duas especies de presa. Uma especie de presa
pode, portanto, se extinguir porque a outra mantm o predador em densidade alta. Deste
modo, a dinmica de duas tais populaes de presas, vistas sem referncia ao predador,
tem a aparncia de competio entre elas, mesmo se elas no estejam competindo, na
realidade, por quaisquer recusos limitantes ftIolt 1977, Bender et al. 1984). Alm disso,
pelo fato dos indivduos de cada especie de presa sofrerem com a presena do outro,
a evoluo de siste.masde defesa diferentes favorecida (Slobodkin 1974, Levtn e Segel
1982). O complexo assunto das mudanas coevolutivas nos sistemas predador-presa
um dos tpicos discutidos no Captulo 16.

Parasitismo

A maioria das espcies so recursos no apenas para predadores, mas para escies
de micrbios, fi.mgos ou animais que o parasitas. A ecologia dos parasitas tem sido
inzuficientemenie estudada, mas eles constituem uma grande frao das especies do
mundo e tm tido, sem dvida, uma notvel inluncia sobre a evoluo de seus
hospedeiros (Price 1980, Holmes 1983, May e Anderson 1983). Dois dos aspectos mais
importantes da ecologia dos parasitas so sua capacidade reprodutiva e sua disperso.
Enquanto um indivduo pesa pode ser apenas um dos muitos que um predador deve
comer antes que possa se reproduzir, um ritrico hospedeiro individual pode manter um
mirnero enonne de filhotes de parasitas. Deste modo, a taxa intrnseca de crescimento
natural de um parasita frequentemente muitas vezes maior que a de seu hospedeiro.
Para muitos parasias,a disperso para um novo hospedeiro repleta de dificuldades
e pode ser conseguida atraves de um vasto nimero de adaptaes, tais como a infestao
de um hospedeiro secund'rio que consumido pelo hospedeiro prirnrio (no qual o
O Conteito Ecolgico da Mudana Evofurtva 3l

FIGI.JRA 7
Duas formas de mimetismo em borboletes da
Amrica tnopical. As especies 14 tm, todas, gosto
desagrailvel e so similaFes umas s outras
(mimetismo mlleriano). As espcies 5 e 6 so
palatveis ms se assemelhem s espcies de gosto
desagradvel (mimetismo batesiano). (Redesenhado
c pair de Wickler 196Q

parasita se reprduz sexualnente). A densidade populacional do hospedeiro afeta, com


frequencia, a probabilidade de encontro e, portanto, a taxa de crescimento da populao
do parasita. A estrutura gentica de uma populao de parasitas geralmente diferente
de sua estrutura ecolgica: a populao pansita pode ser una nica unidade em termos
repdutivos, contudo pode estar ecologicamente subdividida em grupos de indivduos
que interagem uns com os outros dentro de seus hospedeiros individuais (Wilson 1980).
Parasias,em geral, so altamente especficos com relao ao hospedeiro e, neste sentido,
so mais especializados que a maioria dos predadores, que normalnente predam uma
variedade considervel de especies.

INTERAES BENFICAS ENTRE ESPCIES

O CoMENSALISMo uma relao na qual uma espcie se beneficia de outra que no


afetada pela interao. Exemplos podem incluir a disperso de sementes no plo de
mamferos ou o uso de buracos de pica-paus por corujas e outras aves. Em muitos
casos, a evoluo de uma especie pode ser afetada pela outra, mas no vice-versa. O
MUTUALISMo uma interao na qual os indivduos de cada espcie exploram a outra
como um recurso e assirn lucram da interao. Exemplos incluem plantas e animais
polinizadores, legumes e bactrias fixadoms de nitrognio e a associao entre muitas
plantas vasculares e fungos que formam uma micorriza, uma combinao raiz-fungo em
que o fungo utiliza carboidratos sintetizados pela planta e esta se beneficia de uma
absoro mais rpida de gua e nutrientes.
Algumas vezes o mutualismo pode evoluir a partir de relaes comensis, rnas
frequentemente paece evoluir de relaes parasita-hospedeiro (Boucher et al. 1982,
Captulo 16). Na realidade, a diviso entre antagonismo e mutualismo frequenemente
bem tnue; o mesmo fturgo que favorece o crescimento de uma planta em determinados
ambientes pode reduzi-lo em outros (Boucher et al. 1982). Alguns mutualismos envolvem
conjrmtos de especies mais ou menos intercambiveis; assim, a maioria das abelhas
acumula plen de diversas especies vegetais e a maioria das plantas polinizadas por
abelhas pode ser polinizada por diversas espcies de abelhas. Outros mutualismos, com
frequncia obrigatrios, so especficos para cada espcie; por exemplo, as savas (z{a)
alimentam-se exclusivamente de um fungo em particular que elas cultivam em sers
ninhos. O fungo no encontrado em neum outro lugar.
32 Captulo Dois

coMPETrO
rNrnr rspcres
A competio entre espcies pode assumir uma dentre duas formas gerais. A competio
por EXPLORAoocorre quando um indivduo consome um recuso e o toma no
disponvel a outros; os indivduos que competem podem realmente nunca s encontrar.
A competio por INTERFERttcIl ocorre quando dois indivduos interagem diretamente
e um sai derrotado do encontro. Elas podem lutar por alimento ou espao territorial;
um indivduo pode envenenar outro (o fenmeno da alelopatia) ou podem comer urn
ao outro (o que pode ser tratado matematicamente como um tipo de competio).
Indivduos ompetidores podem ser membros da mesma espcie (coMpETIo
INTRAESPECFICA) ou de especies diferentes (co,pETro nrenrslacrrca).
O modelo mais comum de competio interespecfica uma extenso da equao
logstica de crescimento populacional, na qual o termo K - N extendido para

Ki- M- ai i N i :

dNi/dt = rmiNi(Ki - Nr - ailN)/Ki

Isto expressa a taxa de crescimento da espcie i (dNi/dt) como ura funo da relao
entre a capacidade de suporte para aquela espcie (Ki) e o nmero de indivduos de
ambas as espcies, i (Ni) e sua competidon j (N; medida que Ni e N; aumentam,
o termo entre parnteses decresce e dN/dt declina. O coencIeNTE DE coMpETIo cqj
expressa o impacto de um indivduo da aspcie 7 sobre a taxa de crescimento da
populao i relativamene ao impacto de um indivduo adicional da especie i sobre sua
ppria populao; cr;; iguala-se a I se as duas espcies so equivalenes em sua
interao competitiva e menor que I se um indivduo da especie 7 um competidor
menos importane, do ponto de vista da populao i, que um indiduo coespecfico. A
espcie j pode ser rma competidora menos sria se, por exemplo, ela tender a utilizar
recursos diferentes, de tal modo que, na mdia, a competio por ecursos menos
intensa entre espcies que dentro de uma mesrna espcie.
Simplificando muito o resultado desse modelo, pode-se dizer que especies coexistem
de modo estvel se a competio intraespecfica mais intensa que aquela entre especies
(isto , ott . t and o7'r'< l). Se uma escie uma competidora mais forte que a
outra (por exemplo, qij > l, ait < l), a competidora inferior ser extinta. Se as escies
so competitivamente idnticas, as suas propores relativas iro flutuar ao acaso at
que uma ou outra se extinga (o equivalente ecolgico da deriva gentica; veja Captulo
5). Assim, essa teoria expressao "axioma de Gause", tambm coecido como PRINCPIo
DA ExcLUso CoMPETITIVA,em que espcies competidoras no podem coexistir
indefinidamente se so limitadas precisamente pelos mesmos recursos. Se elas utilizam
apenas alguns dos mesmos recusos, ento podero sr capazes de coexistir.
Esse princpio comumente invocado para explicar a observao de que espcies
coexistentes tipicamente diferem nos recusos que utilizam. Por exemplo, diversas especies
de lagartos anolneos que coexistem nas ilhas das ndias Ocidentais forrageiam em
microhbitats um tanto diferentes (Schoener 1968); especies de platelmintos tric'ladidos
coabitam apenas onde a diversidade de presas alta o bastante para fomecer a cada
especie um suprimento alimentar que lhe seja proprio (Reynoldson 1966). A excluso
O ContextoEcolgicoda MudanaEvolutiva 33

competitiva tamtm uma explicao plausvel de casos em que espciestm distribuio


complementar(p. ex., Diamond 1975).Por exemplo,a distribuioaltitudinal da salamandra
Plethodon glutitrosus mais ampla em cadeias de montanhas onde a nica espcie,
do que em cadeias montanhosas onde P jordani ocupa as altitudes mais elevadas
(Hairston l95l). A excluso competitiva foi documentadahistoricamente em alguns casos;
por exemplo, poucos anos depois que a vespa parasitaAphytis littgnanensis foi introduzida
da sia para controlar a cochonilha oliva na Catifrnia, eta substituiu a especie .
chrysornphali, que tinha se expandido aps ter sido introduzida alguns anos antes (De
Bach 1966). Numerosos estudos mostraram que existe competio entre escies de
plantas e de muitos animais na natureza; quando a densidade de uma especie alterada
experimentalmente, a densidade de outras muda de um mdo compensatrio (Connell
1983, Schoener 1983).
A determinao de qual especie vence, quando duas competem, pode depender de
fatores ambientaisstis. Brown (l97lb) descobriuque o roedor Eutanias dorsafis exclui
E. unbrus das baixas altitudes espantando-odo alimento. Entretanto,em altitudes mais
elevadas, E. uubrinus, mais arbreo, pode obter mais comida que E dorsalis retornando
rapidamente aps ser perseguido. Ele pode faz-lo porque, nessas altitudes, os ramos
das rvores formam um emaraado, oferecendo caminhos eficientes que no esto
disponveis nas floresas mais esparsasnas parles mais baixas da montaa. Neste tipo
de competio de interferncia, uma especiecomumenterespondeatravsdo comportamento
prcsena ou ausncia da outra. Por exemplo, os lagartos Anolis sagrei e A. cristatellus
utilizam microhbitats diferentes onde coexistem, mas, se A. cristatellus removida, /.
sagrei rapidamente se expande para o microhbitat vago (Salzburg 1984). Algumas
escies, entretanto, no apresentam essa flexibilidade: o grilo Allonenius allardi
substitudo por A. fasciats em hbitats midos, mas nenhuma das duas espcies expande
sua ocupao de hbitat se a outra removida (Howard e Harrison 1984).
Como Darwin percehu, especiesproximamente relacionadasprovavelmente competem
mais intensamente, mas, algumas vezes, espcies no aparentadas tambm o fazem.
Formigas e roedores competem por sementes (Brown et al. 1979); a sucesso vegetal
terrestre um estudo sobre a excluso competitiva das especies pioneiras pelas formas
frequentemente no aparentadas dos ltimos estgios serais. Contudo, a maioria dos
estudos sobre competio tem sido focalizada em espcies aparentadas,frequentemente
com o propsito de mostrar que elas diferem suficientemente na utilizao de recursos
para que possam coexistir. De acordo com o axioma de Gause, cada especie pode
persistir somente por diferir de algum modo de todas as outras, de forma que uma
comwridade deva conter mais especies se cada uma delas especializada em um
determinado recurso do que se as espciesso mais generalistas, sobrepondo-se na sua
utilizao (MacAhur 1972). Um nmero considervelde estudostem tomado as diferenas
morfolgicas entre espciescomo um ndice das diferenas entre seus hbitos alimentares
e tem tentado demonstrar que existe um limite inferior similaridade de especies
coexistentes.Esses esforos tm sido muito criticados (p. ex., Simberloff 1983) e tambm
defendidos (p. ex., Case e al. 1983; veja tambm Harvey et al. 1983). Pelo menos em
alguns casos, as especies coexistentes paecem ser menos semelhantes do que se as
espcies fossem merament agrupadas em comunidades ao acaso. As Ilhas Galpagos,
por exemplo, abrigam diversas especies de tentilhes terrestres com tamaos de bico
e hbitos alimentarcs similares, mas essas especies no coexistem numa mesma ilha
(Schluter e Grant 1984).
i4 Captulo Dois

No se pode atribuir todas as diferenas na utilizao de recursos competio e


tambm nem todas as espcies coexistentes iro diferir, necessariamente,na utilizao
de recursos. At mesmo especies que no competem podem diferir em Mbitos alimentares;
provvel, por exemplo, que muitas espcies de herbvoros sejam limitadas pela predao,
ao invs de pelos recursos (Slobodkin et al. 1967), e existe pouca evidncia experimental
de que elas competem (lawton e Strong 1981, Schoener 1983); contudo, insetos herbvoros
aparentadosso frequentementeespecializadospara se alimentar em hospedeirosdiferentes.
Predao sobrc um competidor superior pode evitar que ele elimine competidores
inferiores, e espcies fugitivas, que sejam competitivamente inferiores, podem persistir
atravs da colonizao de novas reas medida em que so eliminadas por competio
nas outms (Hom e MacArthur 1972). Finalmente, modelos matemticos mais elaborados
do que aquele que consideramos mostram que teoricamente possvel, algumas vezes,
que espcies coexistam de modo estvel mesmo que sejam limitadas pelo mesmo necurso
(Armstrong e McGehee 1980, Abrams 1983, Chesson e Case 1986).

Competio e radiao adaptativa

Desde Danvin, os bilogos tm invocado a competio como uma fora importante a


afetar a diversificao das espcies. De um lado, os competidores podem evitar que
uma especie evolua para a utilizao de um recurso paicular; isto ilustrado pelo seu
oposto, a LIBER^o EcoLcIC , pela qual uma espcie utiliza uma gama mais ampla
de recursos na ausncia de um competidor. Isso pode se refletir na morfologia; os
machos de muitas escies de pica-paus, por exemplo, possuem bicos maiores do que
as fmeas e se alimentam em locais um pouco diferentes das rvores. Esse dimorfismo
muilo mais pronurciado em Centurus striatus, a nica espciede pica-pau de Hispaniola,
do que no continente onde diversas especiesdesasaves normalmenecoexistem (Selander
le66).
RADIAoADAPTATIv um termo utilizado para descrevera diversificaoem
diferentesnichos ecolgicosdas especiesderivadasde um ancestralcomum. Exemplos
impressionantesincluem os passeriformes drepanideoshavaianos(Figura 8) e os peixes
cicldeosdos grandeslagos da frica (Captulo8; veja Figura 13 no Captulo 8); em
ambosos grupos,especiesproximamente aparentadas
diferemmuito noshbitosalimentares
e na morfologia associada.Assim como em muitos exemplosde radiaoadaptativa,
essesdois grupos diversificaram-seem rcgies onde a diversidadede outras aves e
peixes baixa. provvel, portanto,que as mudanasevolutivasno uso de recursos
sejam frequentemente restringidasou evitadaspelasespeciescompetidoras,mas possam
ser considerveisquandose alivia a competio.

FIGURA8
Radiaoedaptativa em pssaroshevaianos@rcpaniidae).So mostradasepenasas principais
formesl elgumeses1cies similarcs forem omitidas.Setasindicem possiveismudanasevolutivas
peles gulis es formas de bico podem ter evoluido rtravs de es&igiosintermedirios. Este
fame, lncluindo os cetedorcsdc folhagemde bico ino, nectarivorosde bico alongado,fornras
semelhantese pice-paus como Hemignathuswilsoni e comedorcsde sementesde bico gnosso,
preenchemuitos dos papis ecolgicosque, nos continentes,so ocupadospor umr variedade
de families diferentes de aves. (De Bock 1970)
Psittitostra
i palmeri
36 Captulo Dob

FIGI.JR.A,
9 t-
-l
Um doc ceso6dc desloc$nentode cgrter entrc oa c
tentilhes terrestrec dts Ilhas Galpegos. A
profundidedc do bico dcs cspcieseloptricas
Geospizpfortis c G. fuliginov (nss Ilhas Dephne e
Crossman) semelhante,mas diferc nas ilhas onde
rmbas s.s especiesocornenL (Modificado de Leck
1947)
tr r tr tttttttttttttttttttl ttttl ttttt I
CO M D E S L O C A M E N T O
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CROSSMAN

10

A LTU R A OO B IC O E M MILME TR OS

Teoricamente (veja o Captulo 16), a competio interespecfica pode favorecer a


evoluo de divergncia, de modo que as especies veam a diferir nos recursos que
utilizam. Respostas evolutivas desetipo podem gerar a radiao adaptativa, mas no
so necessariamenerespons:veis pelas radiaes adptativas que ocoerun. Evidncias
de que aspecies evoluem em respcta competio interespecfica sc fcmecidas por
casos de DEsLocAMENToDE cARACTEnEs(Brown e Wilson, 1956), defurido como a
maior diferena ente populaessIMPTRIcAs(que habitam a mesrurlocalidade geognfica)
que nas PoPula.sALoPTRICAS(ver acima) de duas especies. So conhecidos algurs
exemplos desse fenmeno (Figura 9), mas no muios (Grant 1972; veja Captulo 4).

INTERAOES COMPLEXAS ENTRE ESPCIES

Ns estamos acostumados a pens:rr em termos lineares, simplistas: quanto mais


abundantesso os camundongos, mais abundantesso os fures que deles se alimentam.
O ContextoEcolgicodn MudanaEvolutiva 37

Entretanto, as interaes entre espcies raramente so to simples (Pnce et a/. 1980). A


preclaopode evitar, algumas vezes, que um competidor superior elimine um inferior.
A intensicladeda competio entre as duas espcies pode ser modificada pela presena
de um terceiro competidor (Vandermeer 1969, Neill 1974). Dois consumidores podem
favorecer o crescimento das populaes uns dos outros evitando a excluso competitiva
entre as espciesdas quais se alimentam (Vanclermeer1980). Uma espcie pode ter tanto
um efeito lquido benfico quanto deletrio sobre outra, dependendo da presena ou
ausncia de uma terceira. Por exemplo, as oropndolas (grandes "papa-figos" da Amrica
tropical, Zarhynchus wagler) so frequentementeagressivaspara com as aves Scaphidura
oryzivora, que botam ovos em nios de oropndolas.Essa respostano surpreendente,
pois os Scaphidurajovens competem com os filhotes de papa-figos. Entretanto, os jovens
Scapldura podem favorecer a sobrevivncia de filhotes cle oropnclola pegando com os
bicos as larvas de "moscas-pica-boi". Contudo, ninhos de oropndolas em rvores com
grancles vespeiros so livres dessas moscas, porque as vespas as espantam. notvel
que as oropndolas sejam hostis aos Scaphidura quanclo nidificam na vizirrana de
vespeiros, mas tolerantes na ausncia de vespas. ainda mais notvel que Scaphidura
que botam em ninhos de papa-figos associados com vespeiros, botam ovos mimticos,
enquanto os que parasitam oropndolas no associadoscom vespas tendem a botar ovos
no mimticos (Smith 1968).
Algumas espciestm um impacto profundo na distribuio e na dinmica populacional
de otras simplesmente atravs de seu efeito fisico sobre o ambiente. Littorina littorea,
por exemplo, nm caramujo herbvoro introduzido na costa americanaa partir da Europa,
atua como uma "mqtrina de terraplanagem"quando pasta. Quando os caramujos so
removidos, a comunidade de mexilhes e algas incrustantes substitucla por uma
comuniclade cle algas filamentosas e vernes e caramujos bentnicos que vivem no
sedimento que se acumula (Bertness 1984).
Finalmente, devemos ter em mente que muitas espciessubsistem da interoo enre
otras espcies.Numerosos parasitas,por exemplo, dependemdas relaes predador-presa,
como alguns tremtodos que se clesenvolvemsequencialmente,primeiro em caramujos,
depois em peixes que se alimentam de caramujos e, finalmente, em aves piscvoras. O
desenvolvimentoda diversicladede espciesem uma comunicladese auto-refora medida
q.reas interaesentre espciescriam novos nichos ecolgicos.

DTVERSIDADE E ESTABILIDADE DE COMI'NIDADES

Os eclogos tm devotado muita ateno questo do que determina o nmero de


espcies(diversidade de espcies)nas comunidaclese se existem foras que as organlzam
em uma estrutura previsvel (p. ex., MacArthur L972, Cody e Diamond 1975, Brown
l98l). O nitmero de espcies (de aves, por exemplo) est frequentemente relacionado
rea abrangida, mais ou menos de acordo com a relao S = cAz, oncle S o nmero
de espcies, A e a rea e c e z so constantes; z tem, frequentemente, Lm valor de
aproximaclamenfe1,2. A teoria de biogeografia de ilhas (MacArthur e Wilson 1967)
explica a relao fazendo notar que o nmero cle espciesnuma regio sen determinaclo
pelo equilbrio entre a taxa de extino e a taxa cle imigrao de novas espciespara
a rea (Figura l0). Existe evidncia de que as taxas de extino so maiores em reas
pequenas,que suportam populaesmenores,do que em grandesreas (Diamond 1984).
38 Captulo Dois

FIGI.]RA 10
I\{odelo de diversidade de espcies em ilhas ou
pedaos sinrilares de hbitats, de MacArthur e ,3
\Yilson. O nnrero de espciesS na ilha aunrenta q
medida enr que novas espciesimigram e dinrinui x
quando as espcies j presentes se extinguem. o
Quando as taxas de imigrao (I) e de extino o
(E) iguais (onde s curvs se cruzam), o nmero TO
0
"o
de espciesest no equilibrio S. Quanto mior o
o

nnrero de espcies na ilha, menor o nmero de E


imigrantes que so novosl dai o declinio da curva o
de inrigrao, Mesmo se a possibilidade de extino o
x
de cada espciefor constante, quanto nrais espcies o
houver, maior ser a taxa de extino; dai a asceno -
da curva. Taxas de imigrao so provavelmente
maiores para ilhas prximas (Irv) do que para ilhas
d i s t antes (I.'); s ta xa s de ex t in o s o
provavelnrente nraiores em ilhrs pequens (Es) do Nmero de espciesna ilha
que em ilhas grandes (E), Dai, S deve ser nrenor
em ilhas pequens e distantes (S1) e nrnior em
grandes ilhas prxinras (Sa). (De MacArthur e
lVilson 1967)

improvvel que as comunidades conteam um conjunto aleatrio de espciesque


por acaso a invadiram; pelo contrrio, parece que as interaes entre espcies permitem
que algumas combinaes persistam, enquanto excluem espcies que no se adequam.
Uma razo para a crena de que as comunidades esto organizadas que as faunas que
se adaptaram independentementea ambientes similares em diferentes partes do mundo
parecem, algumas vezes, similares por convergncia (Figura l1), embora isto no seja
sempreverdadeiro(Orianse Paine 1983).Alm do mais, como vimos, espciesaparentadas,
numa mesma comunidade,parecem ser menos similares em sua utilizao de recursos
do que se as conuniclades tivessem sido montadasao acaso.Embora haja uma controvrsia
considervelsobre a interpretaode tais dados, poucos eclogos negariam completamente
que algumascombinaesde espciesso estveis,enquantooutrasno o so, no sentido
de que uma ou mais espciessero incapazesde invaclir a comunidade ou se extinguiro
se ortra o fizer. H evidncia (Elton 1958, Moulton e Pirnn 1983) de que comunidacles
complexas, consistindo de muitas espcies, podem ser mais resistentes invaso por
espcies adicionais do que comunidades mais simples, com poucas espcies. Os fatores
que favorecem a establidadede rma comunidade so complexos e pouco compreendidos:
cerlamente no se trata de que o aumento da diversiclade de espcies automaticamente
favorece a estabiliclade(May 1973). Os ajustamentosevolutivos de uma espcie outra
podem, algumas vezes, favorecer a estabilidade,mas, frequentemente,no o fazem
(Captulo l).

PADRESAMBIENTAIS

Qualquer caracterstica do ambiente, seja fsica ou biolgica, que se imponha sobre os


indivduos de uma espcie possni diversas propriedades diferentes que podero afetar o
curso da aclaptao.
Essascaractersticas possuemos seus valores mclios.Ns, cle moclo
geml, presumimosque algumas condiesmdias so mais severas,ou mais clifceis do
O Coruexto Ecolgico da Mudana Evolutiva 39

Deserto de Sonora

Perognathus
flavus
(Heteromyidae)
Ouadrpede
O orm g n t o n o i n v e r n o

Reithtodontomysrnegalotis,"*S\- Microdipodqs palldus


(Cricetidae) J ..*)'t't.+ (Heteromyidae)
Ouadrpede Bpede
/\gs'"
Arivo todo o ano . Dormenteno inverno

Percgnathuspenicillatus i---:
(Heteomyidael / e\ 17.1
Peromyscus manlcuI atus
ouadrpede *:-/e-5" (Cricetidae)
Dormonteno inverno Ouadrpede
Ativo todo o ano

Dipodomys merriami
Ativo todo o ano
(Heteromyidae)
Bpede
A ti vo todo o ano
Dipodomys merriami
(Heteromyidae)
Bpede
Ativo todo o ano

Dipodomys desedi
(Heteromyidae)
Bpede
Dipodomys spectab,iis Atvo todo o ano
(Heteromyidae)
Bpede
Ativo todo o

Peso do corpo (g)

FIGURA II
Similaridade de comunidedes de roedorts do deserto de $onore no sul do Arizone e do
deserto Gr.eatBesin, em Neved& A distribulo dos temanhos corporais similar, epesar de
apenul duss das espciessenem comuna e embos os desertos. Em cada comunidade os
rocdorcs maiorcs comem sementesmaiores, de tal modo que os Fecursos so repaidoc de
modo similar entre as espcies.O tamanho maior de Peromyscusmaniculatuse Dipodomys
merramino deseode Sonore tm sido interprrtado como um resposteevolutive competio
com es numenoscsespeciesde tsmanho menor. (Ih Brown 1975)

que outas, para que as especies se adaptem a elas. Isto pode ser verdade, mas difcil
medir o grau de dificuldade, porque ele relativo capacidadede cada especie particular.
Uma floresta pluvial tropical seria, presumivelnente, to inclemente para um caribu
quanto a tundra para o coal. larvas de moscas efidrdeas que habitam poas de leo
bruto parecem se dar muito bem, embora esse ambientre seja inapropriado para a vasta
maioria des espsies. A adaptao a um ambiente 'duro" mais provvel para algumas
4O Captulo Dois

FIGTJRA 12
Diferenes nl homeoctsse fisiolgice entre esp,ricies
dc cerenguejoe. A concentrso osmtice do sangue
ee edeque quelr do embiente em Maja, um o
, z'v
erenguejo msrinho. Hemigrapsus e Carcirun, que
so cerenguejos litorneos que experimentem
o
flutueee meiorec de selinidcde, regullm n
concentreo osmticg de seu sangue. @e Prosser 'u o
e Brorvn 196l)

o
' :Y r n

o
o
o
C)

1.0 2.0
C oncentracoosmti ca do ambi snte

especies que para outxas e um dos maiores desafios da biologia evolutiva est na
comPreensodo porqu algumas mudanas adaptativas so mais provveis que outftrs.
Viualmene todos os fatores ambientais variam. importante distinguir a variao
espocisl da temporal. Os fatores que afeamo veado-de-cauda-branca(Dann virginiana)
no Maine no afetam, de modo aprecivel, sua sobrevivncia na Flrida. Populaes
locais exposLas a diferentes estados do ambiente podem tomar caminhos evolutivos
bastante diversos. Entretanto, a escala espacial sobre a qual o ambiente varia depende,
efetivamente, da distncia sobre a qual os membros da espcie tipicamente se deslocam.
Deste modo, uma nica populao gentica da borboleta migratria monarca (Darcus
plexippus) experimenta os regimes de temperatura tanto do Cana quanto do Mxico,
enquanto diferentes populaes de uma especie no migratria vivem em regimes de
temperatura bastante distintos em diferentes latitudes.
A variao temporal no ambiente pode ser descrita de diversos modos. A ceun
ABSOLUTAda varivel inclui extremos que podem ser bastanteraros; um invemo realnente
frio uma vez em um sculo ou runa exploso populacional de um irseto desfolhante
que, ordinariamente, apresenta pequena ameaa a urna determinada espcie de rvore,
podem ter um impacto drarrutico sobre a populao. Tais eventos incomuns devem fazer
parte da experincia evolutiva de todas as espcies,mas, raramente, podemos determinar
seu impacto sobre a evoluo, mesmo em termos tericos (lrwontin 1966).
Tipicamente os organismos desenvolvem adaptaes gama de variao mais
experimentada. (Isto pode ser descrito estatisticamentepela varincia; veja o Apendice
I.) Por exemplo, especies estuarinas de caranguejos podem se aclimatar (isto e, se
ajustarem fisiologicamene) a uma gama maior de salinidade.sdo que as espciesmais
exclusivamene marinhas (Figura l2). A aclimatao fisiolgica, a modificao do
comportamento (incluindo aprendizado) e a induo enzimtica esto entre os modos
pelos quais o fentipo de um indivduo animal ou vegetal pode mudar durante sua vida
para fazer face s demandas de um ambiene mutvel (Schmalhausen 1949, Thoday
O Contexto Ecolgico da Mudana Evolutivo 4l

FIGURA 13
Plasticidade fenotpica adaptativa em rcspost r
condies ecolgicas: difercnas no-genticas nn
fornra da folha enr Saginaria sagittifolia sob condies
lerrstrcs (esquerda) e aguticas (direita)

1953, Slobodkin 1968). No apenas a magnilude, mas tambm a previsibilidade da


variao ambiental, afeta o curso da evoluo. Por exemplo, mudanas sazonais nas
zonas temperadasso previsveis, mas a poca exata em que ocorem no o so; muitas
aves adaptaram-se mudana sazonal empregandoum evento previsvel, a mudana do
fotoperodo (comprimento do dia), como uma deixa para reproduo e migrao. Por
outro lado, a chuva to imprevisvel enr muitos desertos,de ano a ano, que algumas
aves de deserto entram em condio reprodutiva no em resposta ao fotopenodo, mas
diretamente disponibilidade de gua ou vegetaoverde.
Um aspectoimportanteda variao ambiental sua frequncia.O efeito da oscilao
de frequncia depende da velocidade de resposta da funo fisiolgica que afetada
pela mudana ambiental. Por exentplo, devido ao seu grande tamaro, um leo tm
uma taxa metablica relativamentebaixa e pode facilnrenteacumular gordura, de modo
que ele necessita apenas de uma boa refeio a cada poucos dias; mas se o alimento
for assim infrequente para um mussaranho, ele moner rapidamente devido sua taxa
metablica bem mais alta. Deste modo, um ambiente que efetivamente costante para
um grande homeotermo pode ser letalmente inconstante para um pequeno.
Muitas vezes til distinguir entre flutuaesambientais com um perodo menor
que o tempo de vida de um organismo individual (vnnln:o DIt crANUt.^oFrNA) e
aquelas com um perodo maior (vnnt^o l)tt cR^NUt.^o ctoss^) (MacAhur e
lrvins 1964). A variao de granulaofina frequentementecontornadacom alteraes
homeostticasna fisiologia ou comportamenloque so reversveis.A adaptao variao
de granulao grossa frequentementefavorece uma nrudana de desenvolvimentopara
um dos diversos fentipos altemativos irreversveis. Por exemplo, se o rotfero Brachionus
42 Captulo Dois

exposto no incio da vida aos produtos qumicos que exsudam do rotfero predador
Asplanchna, ele desenvolve longos espinhos protetores (Gilbet e Waage 1967). Em
muilas plantas semi-aqticas, a forma das folhas maduras depende de se elas'esto
submersas ou no durane seu desenvolvimento (Figura l3). A distino entre variao
ambiental de granulao fina ou grossa respons'velpela heterogeneidadetanto espacial
quanto temporal. A variedade de esprciesvegetais numa floresta um mosaico de granu-
lao fina pafi um macaco folvoro que, duranesua vida, pode amostrar todas as plan-
tas disponveis. Entretanto, para um indivduo de vespa da galha que atravessa todo o
seu desenvolvirnento em uma nica folha, a floresta um ambiente de granulao grossa.

Escalas temporais da mudana ambiental

As consequncias da variao ambiental dependem, em parte, da escala temporal


sobre a qual uma varivel flutua. Existe alguma variao na escala de tempo fisiolgico,
durante a vida de um organismo individual, ou porque o indivduo se desloca de um
ambiente a outro ou porque tamponado por mudanas se pernanece no mesmo lugar.
Uma consequncia importante de tal variao a seleco de gentipos que apresentem
habilidades de homeostase ou que podem eviar exposio a condies adversas (p. ex.
atravs de dormncia). Existe variao tambm numa escala de tempo ecolgico maior
que uma gerao - mudanas em variveis fsicas ou biolgicas que trazem alteraes
na densidadepopulacional, incluindo a extino local. A sucessoecolgica apenas
um exemplo de tal mudana: as primeiras espciesda sucesso,tais como os dentas-de-leo,
so excludas localmente pelas especiesde outros estgios serais posterionese persistem
apenasonde outras pores de hbitat favorvel se abrem em algum outro lugar. Enquanto
hbitats favorveis se tornarem disponveis numa taxa razoavelmentecorstante,entretanto,
tais populaes podem ser consideradas como experimentando um ambiente
aproximadamente constante, ainda que muitos ittdivduos que compem estas populaes
possam experimentar um ambiente em deteriorao.
A medida que consideranos espaos de tempo mais longos, a variao na escala
ecolgica se transformar numa variao na escala de tempo geolgico. Um novo
ambiente que persista por vrias ou muitas geraes ir trazer, frequentemente,mudanas
na composio gentica da populao por seleo natural, assim como mudanas na
densidade populacional. Algumas alteraes ambientais no ameaam a populao de
extino, mesmo que esta no se adapte com modificaes em sua composio gentica;
outras podem causar a extino, a menos que a populao se adapte geneticamente;
outras ainda no podem ser contrabalanadas pela mudana gentica e resultam em
extino.
bom ter em mente que as mudanas ambientais no so, algumas vezes, to
grandes quanto parccem para uma especie em particular, porque a espcie pode apresentar
propriedades que filtram essas mudanas - a habilidade de procurar microhbitats
adequados,de se aclimatar e assim por diante. Entretanto, tambm importante perceber
que a mudana ambiental universal e difusa. Durante o final do Pleistoceno (a urs
meros 120O0 anos atrs), a maioria das comunidades ecolgicas modemas no existiam
em suas localizaes atuais, nem consistia da mistura peculiar de esprciesque coexistem
hoje. H cinquenta milhoes de anos atrs, o ancestral do gamb parecia muito com seu
descendente modemo, mas ele se deslocava entre creodontes, condilaros, titanotrios e
numerosas outras criaturas que, desde entio, se extinguiram.
O Contexto Ecobgico da Mudana Evoluva 43

RFST]MO

Os organismos devem se adaptar no apenas aos estados mdios do ambiente, ffi,


igualmente, a seu padro de variao espacial. A amplitude, frequncia e previsibilidade
das flutuaes ambientais afeam o padro de adaptao ou at mesmo a impedem
completamente. A variao ambiental universal, especialmente porque os outros
organismos com os quais uma especie inerage so uma parte muio imponte de seu
ambiene. Enhe esses organismos esto outros membros de sua ppria especie, que
atuam como parceiros reprodutivos, consortes Sociais ou competidores. A taxa de
crescimento populacional em geral declina medida em que aunenta a densidade da
populao, devido escassez cada vez maior de ecusos ou importncia de predadores
ou doenas. A "luta pela existncia" que assim engendrada tem efeios importantes
sobre a evoluo de taxas repdutivas, caracleticas de histria natural, mecanismos
de disperso, hbitos alimentares e mecanismos de defesa. Ela afeta, direta ou incliretamene,
todas as caractersticas dos organismos. As inleraes com outras eslcies incluindo
predao, competio e simbiose, afetam a distribuio e abundncia de uma especie
atravs do tempo e espao e levaram a muitas das adaptaes que fazem a diversidade
do mundo vivo.

PARA DISCUSSO E REFLEXO

l. Os desertosdo sudoesteda Amrica do Norte so o lar de mtas esp:ies de abelhas.Cada


uma surge em anos de alta pluviosidade e se alimenta de apenasrnas poucas dentre as
mtas especies de plantas que tambm aparecem em sposta chuva. Essas especies
experimentamum ambientevarivel?
Voc capaz de encontrar na literatura casos onde as razes pelas quais uma espcie naio
tenha se adaptado a um ambiente sejam realmente compreendidas? Ao longo de um transecto
geognifico o ambiene notmalmente se hansforma gmdualmente, nas wa especie tm sua
dishibuio interrompida em algum ponto. Por que ela seria incapaz de se adaptar suficientemente
paa se extender por apenas algrms quilmehos a mais?
Hairston et al. (1960) argrrentanm que, embora os fatores fsicos como o clima possam
limitar a dishibuio local e geogrrifica de uma especie, tais fatores no podem limitar a
densidade populacional, rna vez que a espcie est adaptada a esses fatores. Discuta.
Se se supe que os organismos so adaptados aos ambientes que eles normalmente encontran!
porque algumas especies hopicais como os avestntzes lndem ser mantidas ao ar livre durante
todo o ano nurna zona climtica temperada tais como as de Nova Iorque ou t ondres?
Haldane (1956) argumentou que qualquer caraceristica que faa um indivduo menos sujeito
ao fator llnitante da densidade de populao vantajosa. Isto significa que a evoluo leva,
necessariamente, a utn aumeno do tamanho populacional?
Que fatores so provavelmene determinantes do resultado da competio enhe uma espcie
com tr.ibitos alimentares generazados e urna com hbitos especializados, s dieta do
genenlista inclui o alimento do especiasta? Porque uma comunidade contm frequentemente
tanto espcies especializadns quanto generalistas? Que fatores podem inluenciar as espcies a
se tomarem mais ou menos especializadas?
7 . Discuta a afirmao de que existem nichos ecolgicos vagos esperando pela evoluo de
especies que venham a ocup-los.
E. Suponha que nn especie de herbvoto evolua para set mais eficiente na digesQo de seu
alimento, de tal modo que apreseneuma axa de natalidade mais elevada por quantidade de
alimento consumido. Sua densidade populacional de equilbrio ir aumentar? (Veja Roughgarden
1983a).
Em florestas da zona temperada cada rvore perde, em mdia, l0 por cento de seu tecido
fotossinttico paa os herbvoros dwante cada estao de crescimento. Do mesno modo,
rH Captulo Dois

normal para a maioria dos mamfercspotarem parasitas.Devemosns, porianto, espear que


tois organisrnostenham evoludo de modo r compensaresle dreno de energia, de modo que
cles destinam algume encrgia para herbvoros e parasitas?Segue-seda que herbvoros e
parasitasno so deletrios,unu vez qu qr hospedeircsevoluiram para levar esse desgaste
em conta?
10. Muitas especiesde ervas e pagas, lais como a mariposa cigana de Amrica do Norte, so
pragas abundantesonde no sg natives, mas muito menos abundantesem suas regies de
origem. Discuta poasveisrazes;o elas necessarirtnenlerazesevolutivas?

REFERI{CIAS PRINCIPAIS

Wilson,E.O. e W.H. Bosscri,197l.A Priner of Population.SinauerAssociates,


Sunderland,
4. 192
pp.Una inlroduoexcepcionalnente
hicidasfonnulaes matemticas
maissimplesda biologia
de populao.
Ricklefs,R.E. 1979.EcologySecondEdition.ClronPress,NewYork.966.Umaintroduoabrangente
ecologia.
Pianlo, E.R. 1983.EvolutionaryEcology.rd Edition. Harper& Row, New York. 416 pp. Un
introduo ecologiamodemaa partirdeunu perspectiva evoluliva.
Whittaker, R.H. 1975. Conununitiesand Ecosyslems. MacMillan, New York. 383 pp. Um estudo
da ecologiade comunidades.
introdutrio,masabrangenle,
Hereditariedade:
Fidelidade e
Mutabilidade
{


' l'

Captulo Trs
46 Captulo Trs

"O gernre fertilizado de um d animais superiores,sujeito como a to vasta serie de


mudanasdesde a clula germinava at a velhice, talvez seja o objeto mais maravilhoso da
nhreza.E provvel que diltcilmente qualquer po d" mudana que afete um dos pais o
deixe alguma tnrca no rnaerialgerminativo, Por ouho lado, pela doutrina da reversoo ovo
toma-seum objeto muito mais maravilhoso,pois, alm das mudanasvisveis que vai sofrendo,
pecisamos cer que ele conterr,auma infuridade de caraceresinvislveis apropriados para
anrbosos sex6, pae c dois lados do corpo e para a exensalinhagem de machos e fmeas
anceshais,separadado presenepor cntensou nn$no milharesde geraes;e estescaracteres,
como aquelesescritoeem papel com tira invisvel, pernanecemprontospara desenvolverem-se
sempe que a organizaofor perhrbada por certas condiesconhecidasou descorrecido"."

Desde seu inlcio o estudo da Evoluo esteve sempre inseparavelmente ligado ao estudo
da hereditariedade. Nesse trecho do livro A Variao dos Aninnis e das Plantas sob
Dornesticao (Volume II, pp 35-36), vemos Danvin, em 1868, lutando para desenvolver
uma teoria da transmisso dos caracteres, sem saber que Mendel havia publicado a
soluo, dois anos antes. Vemos Darwin caindo em eo - mudanas que afetam os pais
no deixam marca no "geme" - nas vemos tamtm, que com seu discemimento ele
percebeu o fato da variao oculta e a distino crucial entre cENTIPo e FENTIPo.O
gentipo o projeto de um oiganismo, o conjuno de irstrues para o desenvolvimento
recebido dos pais. O fentipo a manifestao,numa serie de etapasdo desenvolvimento,
da interao dessa informao com fatores fsicos e qumicos - o ambiente, no sentido
bem amplo - que permite que o projeto se realize.

DOIS PRINCFIOS DA GENTICA

Entre os princpios mais importantes da hereditariedade esto os de que o fluxo de


informao do gentipo para o fentipo wridirecional e de que as ruridades hereditrrias
transmissveis mantm sua identidade de gerao para gerao. A viso predominante
sobre hereditariedade na poca de Darwin era a da Im,RANAPoR MISTURA:a prole
intermediria obtida do cruzamento entre lun animal grande e um animal pequeno era
interpretada da mesma forma que a cor intermediria de um corante resultante da mistura
de solues forte e fraca. Entreanto,se os fatores hereditrios perdessemsua identidade
e se tomassem intermedirios quando combinados, a variao (varincia) entre os
organismos de uma populao seria dividida pela metade, em cada gerao e desapareceria
rapidamente. Mutaes deveriam ento ter que surgir em taxas muito elevadas, para
entrar no cmputo da variao, mas a hereditariedade em geral to fiel que as taxas
de mutao, evidentemente, no so to alLas. Darwin estava to angustiado com este
problema que afnal admitiu que o ambiente poderia induzir variao hereditiria e veio
a listar a herana de caractersticas adquiridas atraves de influncias do ambiente como
uma fora evolutiva importante.
Com a descoberta dos genes por Mendel, esse problema desapareceu.A planta com
flores rosa produzida pelo cnrzamento de plants vermelhas e brancas no transmite
fatores que determinem descendenes com flores rosa; ao contrrio, alelos que determinam
cor branca e cor venelha se combirnro novamente para produzir plantas com flores
brancas e vermelhas. Os mesmos princpios so vlidos para as caractersticaspolignicas:
caracteres com variao contnua os quais so afetados pela ao combinada de genes
de vrios ou muitos locos, cada um dc quais com um pequeno efeito no carter (Figura
l, veja tambm a Figura 3 no Captulo 5).
Heretariedadc: Fidelidade e Muubilidade 47

Nenhumavariao
devidoao ambiente

ilfl**J- 1AA
|
2Aa
t
n 12,5porcentode variao
devidoao ambiente
Doisparesdegenes t | | 20
(Aa B bx a8b) | | | | |
IAABB,o"oo l|Xll 2AaBB'taabb 10
2aaBb laaBB ZAABd
0
30
Trspares*n"n"r. , I I | , 25 porcentode variao
devidoao ambiente
20

10
3j?310"
n"n,, 0
Fentipo
A B
FIGTJRA I
Yarlao contnue. A cbcissc reprcsente um cnnter fenotiplco tsl como e olture e r ordenede
e ficquncie de fentlpoo ne .populao. (A) Todoc oc indivduoe de um gentipo terr4
exetemente, o mesmo fentlpo. A medidc que eumentemos o nmerc de lococ (parec de eleloc
ou genes) diminulmos contrlbuio de csds um ao fentipo, o nmero de clgsses fenotplccs
eumente. @) Pere um p.r de eleloc, sobnepomos e verico fenotpicn que cadn gentlpo
expnesse devido veriro no embientc. Em um embiente rltemente varivel, oc gentlpoe
podem ae sobrepor consideravelrnente em fentipo. Tano (A) quanto @) representam scgrcgao
ne gerao F2 de genes o gados em um cnrzemento entre heterozigotos. (.t de Strickbcrger
l96E; B, de Allerd 1960)

A rplica fiel de novas mutaes toma desnecess:iriaa teoria da herana de


caractersticasadquiridas,que, alm do mais, desmentidapelos fatos. No tu evidncia
de que a respostaadaptativa do corpo de um organismo ao ambiente sentraduzida
reversamente, por exemplo de moleculasde proenaao DNA dac clulas germinativas.
Entretanto, as experinciasdos pais podem influenciar as caractersticasda prole
em algunscasos.Organismosherdamno so cromossonos, mas citoplasma,principalmente
no ovo. A uenlN,1,cITopLAsMTIce (rcvista por Jinks L964 e Grun 1976) geralmene
baseadana transmissode elemenosque se auto'replicarn, como as mitocndrias,
cloroplastose partculas de vrus intracelulares.Em proozorriosciliados, a organizao
molecular da superfcie celular age como um gabarito para a supefcie celular adicional,
formada apos a diviso celular, e portanto aleraesno genticasda superfcie so
transmitidasde uma gerao para a outra. Alm disso, ererros MATERNoS, persistindo
geralmentepor someneuma gerao,podem surgir se a prole for afetadapor elementos
constituintesdo citoplasmndo ovo. Eses,algumasvezes,so influenciadospelo estado
fisiolgico da me.
Algrus experimentostiveram resultadosintriganes.Por exemplo, Durant (1962),
que estudoulinho, e Hill (1967), que estudoutabaco, ambos de,scobrinmque variaes
48 CaptuloTrs

em certas caracleticas dessas plants, tal como altura que era induzida por fertilizantes,
eram transmitidas para as plantas descendentespor pelo menos trs geraes. Descobriu-se,
recentemente, que alguns choques ambientais provocrm um aumento no nrirnero de
cpias de certos genes no linho, talvez por interromper a replicao do DNA, que ento
recomea, de forma que os genes que se replicaram primeiro so replicados mais do
que uma vez (Cullis, 1983). Isto poderia explicar as observaespeculiares no linho e
no tabaco. Vrios autores (p. ex., Gorczynsky e Steele l98l) publicaram que mudanas
fenotpicas induzidas por drogas ou antgenos podem ser transmitid:s pFa geraes
seguintes.A interpretao e a veracidade de tais efeitos controvertida (Campbell 1982).
Uma d^" interpretaespossveis a de que os tratamentos selecionados para partculas
de DNA citoplasrrultico (tais como vnrs) conferem resistnciae se incorporam no genoma.
Se este realmente o mecanismo, o fenmeno compatvel com os princpios do
neo-Darwinismo (Fitch 1982), porque as alteraes fenotpicas no provocaram una
mudana nas partculas genticas.

OMATERIALGENTICO

Exceto em vrus de RNA, o material gentico de todos os organismos o DNA. Nos


procariotos essematerial organizado em rm nico "cromossomo" circular; em eucariotos
organizado juntamente com protenas histnicas, numa srie de cromossomos lineares
que s encontram no ncleo. Eucariotos podem tambm possuir DNA em forma circular,
em mitocndrias e cloroplastos. A molcula helicoidal de duas fitas de DNA, que se
encontra de forma contnua em toda a extenso do cromossomo, consiste em uma srie
de pares de bases (rn), cada par constitudo por uma purina (adenina, A, ou guanina,
c) acoplada a a pirimidina especfca (timina, r, ligada a A, ao passo que citosina,
c, ligada a c). Uma nica fita de tal modo estruturada, que a polaridade evidente
de uma extremidade (o final 5'geralmente repesentadona esquerda) outra (a extremidade
3'). Esta polaridade ern consequncias importantes durante a formao de uma cpia
de DNA ou RNA de um DNA molde, uma vez que todas as polimerases coecidas
(enzimas copiadoras) movem-s somente na direo de 3' para 5'na fita matriz, criando
uma cpia com polaridade opcta (i.e., a cpia cresce de 5' para 3'). Durante a
TRANscRIo,uma das fitas do DNA duplo age como a matriz para a sntese da molcula
de RNA, com uul so fita de polaridade oposa,na qual as posies no DNA ocupadas
por c, c, T e A, na fita codificadora, so ocupadas respectivamente pelas bases
complementares c, c, A e u (uracila). Toda ou pae da molcula de RNA pode estar
TRADUZIDAnum polipeptdeo ou protena, com cada uma das trincas sucessivasde bases
no RNA ou codificando para um dos vinte diferentes aminocidos ou agindo como um
sinal de "pae". Cada uma dessas trincas triplets chamada cDoN. RNA de transferncia
(IRNA) e RNA ribossmico (rtxn) no so traduzidos em polipeptdeos.
O cdigo gentico geralmenerepresentadocomo um cdigo de RNe (Tabela 1).
Existem nurnerosos cDoNS stNNtMos: dois ou mais cdons com o mesmo significado.
Muito da sinonmia reside na erceira posio de base, por exemplo, ACU, ACc, AcA e
ncc todos codicam para o aminocido treonina. Uma alterao do oua que no altera
o polipeptdeo produzido chamada de "substituio silenciosa". O cdigo gentico da
mitocndria difere ligeiramente daquele dos genes nucleares e de fato difere entre os
grandes txons, tais como mamferos e fungos; ruts com esta e com algumas outras
pequenas excees, o cdigo gentico, tanto quanto se sabe, universal, tanto entre
Hereditariedadc: Fidelidade e Mutabilidade 49

TADELA I
O cdigo gentico. Anrinocidos especificados pelas 64 trincas de nucliotdeos enr nrRNA

SEGUNDONUCLEOTTbEO

U c A G

ucul ucu -
UU3.n. Ui
)'' U
c
U
u u e ,
uuc "tu
u3i;'.'
ucGJ
uGc Lvs
U A A Fim da Csdeia U G A Fim da Cadeia A
U A G FimdaCadeia U G G Trp G

! c uul c c ul CAU ccu l U rI


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F

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3iE"'o U
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3U : 1*'
GUGJ
3Ei
GCcJ
1"'"ce e ^, 33lf"''
GGG J
c
A
G
cec ttu
Os notnes dos aminocidosabreviadosna tabela so: Ala, alanina; Arg, arginina; Asn, asparagina;
Asp, cido asprtico; Cys, cistelna; Gly, glicina; Glu; cido glutmico; Gln, glutamiru; His,
histidina; Ile, isoleuciru; Leu, leucina; Lys, lisina; Met, metionina; Phe, fenilalanina; Pro, prolina;
Ser, serina; Thr, treonina; Trp, triptfano; Tyr, tirosina; Val, valina.

procariotos como eucariotos.Jukes (1983) e outros especularama respeito da histria


atravs da qual o cdigo universal teria evoludo.

Alguns mtodosimportantes

Os mtodos da gentica, principalmente os mtodos moleculares, so tratados de forma


mais apropriada em livros texto de gentica do que nos de evoluo. Entretanto, trs
mtodos cujo uso aumentou em estudos evolutivos merecem ateno neste momento.
A ILE]oFoRESE separa macromolculas (p. ex., protenas ou fragmentos de cidos
nuclicos) com base nas diferenasde mobilidade, devido a seus tamaos, conformao
e carga eltrica. Extratos de um ou mais organismos so colocados num gel poroso,
geralmente de amido, ao qual um campo eltrico aplicado. Aps este processo ter
induzido o movimento das molculas com cargas, suas posies so determinadas atravs
de autoradiografia(se elas tiverem sido rotuladas com istopos radioativos) ou atravs
da reao com um substrato;o produto dea reao visualizado por um reagente,lal
como um corante.
5O Captulo Trs

Na mgruozeo DE ctoos NUcI-,Icos, fragmenlos de oxe so desnahrrados para


formar fitas rfucas, que atraves do pareamento de bases formam duplex com outms fitas
simples ou de oNn ou RNA. Quanto mais complernentares forem as sequncias das duas
fitas pareadas, mais estveis sero as duplas e mais alta a temperatura necpssria para
dissoci-las. A fora da associao, enkio, a medida do grau de complementaridade
em squencias de pares de bases, por exemplo, do DNA de du". especies. A cintica
da rcao permie gue se estime o nmero de copias de uma sequncia de uxe; por
exemplo, s o DNA desnaturado de um rinico organisrno lem muitas cpias de uma
sequncia, una taxa alta de encontros com sequncias semelhantes resultar em formao
nipida de duplex. Da rnesma forma, misturando-se o RNA mensageiro (mnNn) de um
organisno com o seu DNA, a cintica da associao entre eles pode ser usada paa se
estimar a diversidade dos diferentes mRNAs.
Um mapa parcial da sequncia de pares de base de uma regio de DNA pode ser
obtido com o uso de EzIMAsDE RESTRIo.Essasenzimas bacterianas,que normalmente
funcionam para aacar oNn aliengena, como os de vrus, cortam o DNA em certas
sequncias rccoecveis; por exemplo, a enzima EcRl (da bactria Escherichia coli)
recoece a sequnciacAATTc. O padro de fragmentos de oNn produzidos pela "digesto"
com esta enzima pode ser neado para determinar-se quantas sequncias de recoecimento
ocorem e o uso combinado de vrias destas enzimas permite a determinao das posies
relativas e das distncias entre essas sequncias.
A sequncia completa de pares de base de um fragmento de nxn pode agora ser
determinada pela quebra da molecula atrav de reagentesque so especfcos para cada
uma d.s quatro bases. Os mtodos atraves dos quais a sequncia interpretada so
muito complexos para serem resrunidos aqui (veja I-ewin 1985, Captulo 3).

AESTRUTURADOGE.IE

Como primeira aproximao, pode-sc pensar num gene como ulna sequncia de DNA
que transcrita num RNA de transcrio, que codifica um nico polipeptdeo. Mas na
realidade genes so muito complexos (Figura 2) e extremamente difceis de serem
definidos.

Sitio de regulao
acrma C odon de
(A montante) paraoa AATAM
J-,
-

Stio de
adio do
P ol i (A )

FIGT,.IRA2
Dicgrrme de um geneeucer'loto.O eitio rnterior de reguleocontrols o inicio da tronscrio.
A 'ceixr TATA', com urn reqncie semelhentee TATA, tambm ruxic s determinar o
sitio no qucl o tnnscriio ircildr Ccde ntmn (regio no trenscritr entre regies
trcduzide chemodas dc xoru) comes com GT e tcrminc com AG. Acrcdite-ec que o
processemeno do RNA dependcdc oequncleATAAA e de umc csudg de cdenincs [Po(A)I.
(rh Ll, 1983)
Hereditariedade:Fidelidadee Munbilidade 5l

Por um lado, algumas sequncias de oue, codificam RNes de transferncia e RNAs


ribossmicos que no so traduzidos. Por outro, em bactrias, um nico RNA transcrito
frequenemente contm informao para vrias protenas com fiures diferen0es, porem
coordenadec. Alm disso, em eucariotos e alguns procariotos, o RNA transcrito de um
nico "gene" geralmene consise de regies codificadoras (xoNs) separados por vrias
ou muias "sequncias intermedirrias" no codificadoras (hrrnoNs). Esse transcrito primririo
processado por enzimas que formam uma molcula de mnNa, a partir da qual os
ntrons so entrelaados.Um gene de colgeno na galinha tem o comprimento de 40.m0
pb (4O kilobases, kb), mas consiste de mais de 50 xons curtos que juntos codificam
um transcrito de mnNa de aproximadamente 5.000 pb (5 kb). Os vrios xons de certos
genes paecm corresponder a diferentes regies funcionais (domnios) do produto proeico
que os genas codificam, mas em outros casos esa correspondncia no evidente.
Muitas vezes uln transcrio de RNA emendado de formas variadas, produzindo diferentes
mensageiros, e em ltima anlise, protenas diferentes. Existem vrias classes
estruturalmentedistinguveis de ntrons que, provavelmente, diferem quanto sua origem
evolutiva (Sharp 1985).
Para completar nossa descrio da complexidade do gene, observa-seque a transcrio
de um gene requer que a polimerase recoea um pRoMoToR,tipicamente una sequncia
curta o transcrita, anterior (i., na direo 5') do ponto de incio da transcrio.
Sequncias que promovem ou que intensificam transcrio podem tambm estender-se
abaixo do ponto de partida e posies acima do promotor geralmente tambm regulam
transcries. Os genes so frequentemeneseparadospor "espaadores"sequncias que,
pelo menos em alguns casos, afeam a trarscrio.

DNARJPETITTVO E NO REPETTIIVO

O tamao do genoma varia enormemente entre 06 diferentes organismos (Figura 3),


desde menos de 400 pb em algumas partculas semelhanesa virus a mais de 10" pb
em complementos haplides (gamtico) de algumas plantas vasculares. O alto contedo
de DNA em algumas plantas consequncia da poliploidia (presena de conjuntos
mltiplos de cromossomos), mas a poliploidia no explica porque o complemento de
DNA de algumas salamandras mais do que dez vezes aquele dos mamferos, nem
porque ele difere mais de cem vezes entre espcies de salamandras.Numa estimativa
generosada media de transcritos de nN.a,com 10.000 pb, o genoma mdio de mamferos
tem DNA suficiente para codificar mais de 300.000 genes. Em Drosophila o nmero de
genes funcionais foi estimado como sendo, aproximadamente, 10.000, com base na
estreita conespondncia entre as posies de mutaes e bandas que so visveis em
cromossomos de glndulas salivares; mas este nmero de genes poderia ser responsvel
por menos de lO% da quantidade de DNA. O nmero de transcritos de RNA diferenes
que pode ser distinguido duraneo desenvolvimento do ourio-do-mar Strongylocentrotus
purpweus menor do que 20.000; as rcgies codificadoras nestes transcritos deveriam
ser computad"r p"ra meno6 de 3% do complemento haplide do DNe. O n,rnero de
genes estimado para codifcar protenas num eucarioto parece ser responsvel por apenas
rrru pequena frao do oNn.
Esse paradoxo foi parcialmente resolvido pela descoberta de que muito do DNA em
r.Eriotos consiste de sequncias rcpetitivas, algumas deq quais codificam produtos
gaic6 e algumas que o codificam. Em contrase, o genorn em vn$, mitocndrias,
52 C-apitubTrs

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Heredinriedadc: Fidelidde e Mutabilidade 53

e procariotos geralnente o possuem uma quantidade substancial de sequncias repetitivas.


Em eucariotos, a maioria d"s sequncias que codifica polipeptdeos so representadas
por cpias nicas, embra, como veremos, essas geralmente formem agrupamentos de
sequncias semelhantes. Sequncias de cpias nicas constituem at 90% do DNA em
eucarioos "inferiore.s" tais como fi,rngos, mas somente cerca de 20% do DNA em algumas
plantas e anfbios.
Alguns genes que codificam protenas, como aqueles que codificam histonas, so
representados por ate vrias cenenasde cpias. Esses contribuem para a frao de oll
MODERADAMENTE REPETITM, da mesma forma que os genes que codificam para rRNA
e IRNA. A r Xenopus laevis, pr exemplo, possui 450 cpias de genes que codificam
rRNA l8S e 28S e 24.000 pias do gene rRNA 55. Os genes par: rRNA l8S e 28S
so uma nica unidade de transcrio, e todas as 450 unidades permanecem em sequncia,
in tandem, num nico cromossomo. Da mesma forma, em Drosophila, os genes para
rRNA l8S e 28S formam um nico agrupanento "tandem" nos cromossomos sexuais,
mas em mamferos esto em vrios agrupamentos em "andem" em diferentes cromossomos.
Fssas unidades repetitivas enfileirad"s so separadas por sequncias o transcritas de
DNA que variam em comprimento. Pelo menos em Drosophila e marnferos, pae das
fraes moderadamene repetitivas parecem consistir de elementos genticos que so
mveis (veja abaixo) ou que foram mveis no passado.Isto alvezvenha a ser considerado
uma caracterstica geral de muitos eucariotos.
O oNl AUTAMENTE REPETITtvoconsiste de pequenasruridadesrepetidas e enfileira.ta.
(geralmene5-l2pb). Diversas sequncias diferentes podem estar repetidas dessa forma.
Fsssc sequSncias, frequentemente chamadas de DNA SATELITE,geralmente constituem
somente 5% do DNA total, mas algumas vezes muito mais; aproximadamente cerca de
40% do DNA de Drosophila virilis consiste de trs sequnciassatlites com l.l x 107,
3. x 106 e 3.6 x 106 cpias, respectivamente.Grande parte do DNA satlite ocoe em
REcloESHETERocRoMncnsdos cromossomos:aquelas regies onde o DNA firmemente
enrolado e aparentementeno transcrito, especialmenteprximas aos centmeros.
Muitos, seno a maioria, dos genes estruturais dos eucariotos (i., aqueles que
codificam produtos ais como polipeptdeos) so membros de navlns DE GENES:grupos
de genes com quncias semelhantes.Por exemplo, a protena hemoglobina em adultos
humanos consiste de dois polipeptdeos a e dois F (e.scriocomo c(29z). Os polipeptdeos
a e p so semelhantesem sequnciasde aminocidos.Uma pequenafrao da hemoglobina
de um adulto tem cadeias no lugar das p. Outras globinas so encontradas no incio
do desenvolvimento: embries tm zez, tyz e hemoglobinas qze2. Os genes para
cadeias semelhantes a a (a, Q asto num agrupamento no cromossomo ll, e aqueles
para cadeias semelhanesa p (p, , , e) nm agrupamento no cromossomo 16 (Figura
4). Cada gene possui 3 xons e 2 ntrors; c genes num agrupamento possuem sequncias
de pares de bases altamente correspondentes em seus xons, ao passo que os ntrons
aprasenamgrande variao em sequncias. Sequenciando o DNe, foi demonstrado que
o agrupamento a possui 2 genas que codificam cadeias idnticas cr, e o agrupamento
p possui 2 genes que codifcam cadeias 1 que diferem em somente um amino cido.
Alm disso, cada agrupamento tem um ou mais pseunocENEs: sequnciasno transcritas
que se assemelham quelas dos genes funcionais relacionados. No camundongo Mus
musculus, pseudogenes de globina esto no somente no agrupamento de genes de
globina, nas em outras pades do genoma; alm disso, um dos pseudogenesde globina
de camundonBo, Vd tem os mesrnos xors que o gene cr rclacionado, mas os ntrons
54 Captulo Trs

r r r r l, , , , 1, , ' , l, ,, , l r t t r I
',1',,,1 30 10
kb

Aa p1 o
P

Sequnciap ill lil ltl tr ill lrl

(1 cl o2 cr1
Se q u n cia d lll ilt lll lll ltl

| | | c " n . t i n t e r r o m p id o s 8 l Ge n e d e e str u tu a d e sconheci da


(exons so escurosl

FIGURA 4
As families de globines cr e p de Beneshumsnos. Crdr tene ilustrdo como trs nhes
escums rcprsentsndo3 xons. Pseudogeneeso indicados por V, Os genesso seperedoe
por regiesde vrias quilobeses,nls quais nenhumoul! genefuncional tenhe sido identiicedo.
(De Lewin 1985)

foram eliminados com preciso. F,sse pseudogene um exemplo de "pseudogene


processado" (veja abaixo).

REPLICAO, RECOMBINAO E SEGREGAO

O pNe replicado antes de cada diviso celular. Em cada cromossomo de um eucarioto


a replicao ocorre bidireciornlmente a padir de cada um de muitos stios, de modo
que o cromossomo repartido entrc muitas regies de rplicas (nenucoNs). Em cada
replicon a dupla hlice desenrolada, os pares de bases so sequencialmenteseparados
numa "bifurcao de rplica" que se move e bases complemenlares so trazidas para a
posio ao longo de cada uma das fitas. Como a molcula de DN.e torcida helicoidalmente,
a separao das fitas deveria requerer que a ponta da molcula rdasse loucamentc se
no fossem pelas enzimas que cortam luwr ou ambas as fitas, deixando segmentos curtos
de uma ou das duas fias para se desenrolarem anesde serem ligados novamente.
Durante a meiose, as molculas duplex de DNA de cromossomos homlogos
recoecem-s por algurn mecanismo descoecido e alinham-se exatamente na sinapse.
Em decorrncia, pode ocorrer a recombinao cromossmica ou permuta ("crossing
over"). Em um modelo de recombinao so feitos cortes em pontos coespondentes
numa nica fit de cada uma das duas molculas alinha.la e cada ponta livre junta-se
com a fita quebrada da outra molcula (Figura 5). Os pares de bases ento separam-se
sequencialmente e reunem-se com aqueles da outra molcula de DNA, formando uma
sequncia heteroduplex de comprimento maior ou menor. De acordo com este modelo,
a recombinao observada quando a regio heteroduplex terminada por um segundo
par de cortes nas filas que no paicipam da permuta. A frequncia de recombinao
entre quaisquer dois stios expressa pla mAo DE REcoMBINAo (frequentemente
Hereditariedode: Fidelidade e Munbilidade 55

Piq u e sfe ito s e m


ca d e ia sh o m lo g a s
d e m o l cu la sp a r e a d a s
d e DNA d u p le x

Pe r m u ta sd e ca d e ia s
Marcadores R ecombi nao
A eB entre marcadores
sem recombi nao A eB
r.
;i1::rT:
J< Piques so fechados

m;1l.llml
+ Po n to d e p e r m u ta
m o ve - se
p e la se p a r a c o
e e p a r a o
de bases
P i quesem cadei as P i quesem cadei as
que ori gi nal mente , que no sofreram A
permua

Estr u tu r a so fr e r o ta c o
p a r a o r m a p la n a r

FIGURA 5
Um modelo de recombinao entne molecules pareadas de DNA, poadoras de sequncias
diferentes nos sitioo A e B (no mesmo Bene ou em genes diferentes).-Uma fia de cade'duplex
de DNA corlada, as extremidades livrcs s cruzm e so reunidas e o ponto de pennute
move-se por separao de pares de nucleotdeos; ocorre ento g reparo d nucleotieos das
litas cruzdas, formando ume rcgio de 'heter-duplex' em cada mcula. Um segundo par
de quebras encerr o movimento. A rccombinao entrc as posies A e B obsrvadar- se
as frtas quebradas no so aquelas onde surgiram es quebras inicialmente. (De Lewin fiSS;

denotada por R), que pode variar de efetivamente zeo, para stios muito ligados, at
0,5 que a frequncia de recombinao entre genes de cromossomos diferentes
(ncnuleueilros INDEPENDENTES) ou entre genes do mesmo cromossomo que so to
frequentemente seParados por recombinao, ao ponto de s eunirem ao acaso. Dois
locos no mesmo cromossomo que so infrequenemente separados por recombinao so
56 Captulo ?'rs

ditos serem mais fortemente ligados que locos que so mais frequentemene separados
por recombinao.
De modo geral, comossoros homlogos so arrastados parla polos opostos na
primeira diviso meitica pelo movimento de seus centmeros. Isto resula, nos gametas,
em uma segrcgao de 1:l dos alelc dos dois cromossomos homlogost'/. Existem
casos de DISTORoDE sEcREcAo tamHm chamados DEsvIo MEIoTIco nos quais um
alelo est em mais de metade dos gametas de um heerozigoto. Se a taxa de segregao
conhecida e os gameas se unem ao acaso, as propores genotpicas entre os
descendentes de cada par de pais pode ser predita probabilisticamente. Assumindo, por
exemplo, um cuzamento AA'x AA e uma taxa de segregaode l:1, a probabilidade
de que 2 gametasA se unam (V2)2, e a de dois gametasA' a mesrna e a deunio
entre A e A' 2 x ll2 x 1/2, desde que a unio de um ovo A com um espenna A' e
de um ovo A com un espenna e sejam eventos independentes entre si. Assim, os
gentipos AA, A e A A aparecem na prognie na proporo mendeliana coecida de
I : 2: I .

GE.IOTIPO E FE.ITIPO

Pelo fato dos genes exprimirem seus efeitos no fentipo via reaes bioqumicas, eles
no operam in vacuo. Seus efeitos dependem do meio qumico e fsico em que essas
reaes ocorem. Muito frequentemente este ambiente depende de outros genes, de modo
que o efeito fenotpico num loco depende do gentipo em rm ou mais de um loco:
o fenmeno de eptstesn. O ambiente exerno tambem afeta a expresso fenotpica, s
vezes da me-stna maneira que a alerao dos genes o faz. Por exemplo, fentipos
alterados, chamados FENocPIAs, que so similares s veias alteradas da asa apresentados
por mutantes tais como "crossveinlessu e "Curly", podem ser produzidas, em Drosophila
no mutane, por um choque de emperahrradurante perodos crticos do desenvolvimento.
Um organismo no apenas seus genes; constitudo de maeriais derivados do ambiente,
sob condie.s arnbientais que inluenciam a taxa dr" reaes bioqumicas. Se crissemos
indiduos do mesmo gentipo com um amplo espectro de condies ambientais,
verificaramos que at certo ponto, virtualmene todos os genes variam em expresso
fenotpica. Algumas caraclersticas, como o peso do corpo em animais ou a forma de
crescimento em plantas variariam mais que outras, tais como o nmero de vrtebras
num mamfero ou a estrutura de uma membrana celular. As caractersticas menos variveis
so ditas mais altamene CANALIZADAS ou TAMpoNADAs oNTocENETICAMENTEnum
conjunto mais rastrito de canais de desenvolvimento.
Gentipos diferenes so canalizados em diferentes intensidades, de maneira que
alguns alelos so mais variveis que outros em pENETRNctA(a frao de indivduos
em que o seu efeito fenotpico manifestado) e em exgessividade (a magritude do
efeito fenotpico). Cada gentipo tem a sua propria NoRMA DE REAo (Figura 6), uma
variedade de expresses sob diferenes condies ambientais. Em alguns casos, urna
nonna de reao ampla, a produo de fentipos muito diferentes sob condies ambientais

(l)
N"stc livro dcscreverei os produtos da meiose como ganotas. Isto no vordade cm sanambaias e outras
formas com altemncia de gcraas, nas quais o produto da meioso um gametfito haplide que forma
gametas haplides.
Heredinriedade: Fidelidade e Mutabilidade 57

o
o
o

o
o E
cl o
o
o
o
E
t

c, ,
o- o
E
o
o
J
Temperatura
B

c
o
o
o
o o
G
tt tt
o
o
uJ
o
E
E
Densidade populacional o Temperatura durante a pupao
C D
FIGI.'RA 6
Quatro ilustraes esquemticasde normes de r.eaoreais. Em cada caso, o fentipo
deecnvoldo depende de condics lmbientaisl c normc de reao de um gentipo e
veriedade de diferentes exprcsseefenotipices que este pode manifestar:, (A) A resposte do
peso do corpo temperatura em Drosophila e muitos outr.oc insetos. (B) Nmero de facetas
do olho, em relao empereture,de diferentes gentipoo mutantes no loco 'fur' em
Drosophila. (C) Uma mudana de descnvolvimento como encontrede em algune aflrdeosque
desenvolvemeaesem condieede superpopulaes,dunnte um perodo critico de ontogenic.
@) Sensibilidede difer=ncisl de dois gentipoc le Drosophila e choque de calor que afete o
desenvolvimento da vei. transyens.l da ass @ scgundo Hersh 1930)

difercnes, desvantajosa ou patolgica. Nossa tendncia para desenvolver escorbuto


quando privado de vitamina C, no vantajosa. Porem com frequncia, especialmente
se o ambiente flutua muito, o gentipo mais vantajoso aquele cuja expresso fenotpica
varia com as condies predominantes. E:remplos incluem a capacidade de uma doninha
de desenvolver pelagem pigmentada no vero e branca no invemo, e a capacidade de
muitas plantas de poduzir folhas duras e com muita cra quando expostas ao sol, e
folhas de sombra mais delicadas. Da mesma maneira, algumas caractersticas
compoamentais - como no fenmeno do aprendizado - so mais facilmene aleradas
por inerao com o ambiente do que outras, e mais facilmente em algumas especies
que em outras.
Como cada aspecto do fentipo um produto no apenas dos genes ou do ambiente,
mas da interao entre os dois, uma falcia dizer que uma caracterstica "gentica"
ou "ambiental". S podemos perguntar * as ferenas entre indivduos so atribuidas
58 CapnloTrs

mais a faores genticos ou a fatores ambientais. A resposta, provavelmente, depender


do grupo particular de indivduos que ns examirannos. Se eles so geneticamente
homogneos, muito da variao ambiental; se eles forem todos expostos a condies
ambientais homogneas, una pate maior da variao ler base gentica. Esse,sprincpios
elementares tm sido s vezes ignorados, como em discusses sobre se o comportamento
agressivo ou a esteriotipia de papeis sexuais so ou ro inaos ou "genticos" na eslcie
humana. Esses comportamenos so ao resmo tempo genticos e ambientais, no sentido
de que tanto os genes como o arnbiente so pre-requisitos para que existarn A quesio
, a princpio, s o compotanento varia mais como urna funo de variao gentica
ou de variao ambiental, e at que ponto.
O efeito fenotpico de um gene estrutural que codifica enzima, provavelmente
dependeni de quais clulas expressam o gene e a que ponto do desenvolvimento, da
quantidade de enzima sintetizada e de sua atividade. Se uma enzima age, digamos,
convertendo o prccrusor X em pigmento Y, a quantidade de pigmentao poderia ser
proporcional quantidade de enzima (Figura 7). Assim, se a codifica uma enzima
relativamente ativa e /' una erzinn rclativanente inativa, a quantidade de pigmento
em gentipos /,4 poderia ser entio o dobro de gentipos,tt', relativamenea A'A'. Diz-se
que tais alelos tm efeitos ADITtvos: o fentipo do heerozigoto intermedirio ao dos
homozigotos. Entrreanto,se a enzima produzida por um nico alelo e suficienemente
ativa para conveter todos os substraosem pigmento, AA' e ,M teriam ento o mesmo
fentipo e o alelo ,l considerado Dot"tuqaNTt em relao ao REcEssIvo ,{'. (Esta
uma d^. divesas explicages possveis de domincia.) Tambem podemos imaginar que
/ e ' codificam enzirnas funcionais que tm a mxima atividade sob diferente.s condies
de temperatura, pH ou outras variveis, como foi bem documentado para formas varianes
de muitas enzirnas. Seria concebvel que a atidade enzimtica no heerozigoto poderia
exceder aquela de ambos os homozigoos e dar origem a um fentipo mais extremo.
Um fentipo mais extremo de heterozigoto chamado soBREDoMINANTE.
Quase todas as caracersticas de um oganismo so pot-tctucls, isto , afetada
pela ao de muitos genes. Muito fiequenemente, cada gene contribui independentemente
paa o caner de modo que o fentipo a soma das contribuie.s dos locos individuais.
Se existe epistasia entre os locos, o todo no igual soma de suas partes: por
exemplo, mutaes no loco "white" em'Drosophila causa uma incapacidade de formar

FIGT.IRA 7
Duas relaes possiveis entre e quantidade de
produtos gnicos (P. ex, urns enzima) e urn ceer cL
fenotpico, tel como intensidade de pigmentao. o
En rmbos on ccsor,e quantidade de produto gnico o
IL
no heter.ozigoo Intermediria entre cquele de dois
homozigotoc. Ne curvs I, o fentipo proponcionel
quantidade do produo gnico. O fentipo exibe
herana com efeitoc edivoe e nenhum delo
dominsnfe. Na curvc II, e quendede de pmduto
gnico do heterodgoto suficiente pere exprccso
completa do fentipo e o elelo A domincntc. Ouantidade do produto gnico
Heredinriedadc: Fidelidade e Munbilidadc 59

o pecursor Para Pigmentos do olho, formado subsequentemenepor enzimas produzidas


em outros locc.
Da mesma maneira que cada caner afetado por vrios genes, cada gene tamtm,
tipiinmente, afeta vrios caactees: ele pLelotnpIco. A pleiotropia pode aparecer em
diversos nveis. Por exerplo, a mutaSo de um gene codificando um RNA de transferncia
poderia afetar a composio de aminocidos de todas as protenas e, provavelmente,
letal. A mutao de um gene cujo transcrito grudado altemativamente em diversos
mRNAs, que so traduzidos em diferentes protenas, poderia afear a atividade de produtos
gnicos com diferenes funes. A alterao mutacional de urn polipeptdeo que tem
vrrias firnes bioqumicas ter correspondenemente vrios efeitos; por exemplo, un
polipeptdeo que, em forma monomric,, age como una dasidrogenase de alanina, sabe-se
que age como utna desidrogenase glutmica quando agregado num polmero. A alterao
de um produto gnico que incorporado em outros tecidos afeta a todos eles. Por
exemplo, o muante "acondroplasia" no rato causa rur incapacidade de mamar, circulao
pulmonar deficiene, ocluso dos dentes incisivos e desenvolvimento retardado, tudo isso
derivando de um desenvolvimento anormal da cartilagem no nicio da ontogenia e em
todo o organismo. Neste caso, a pleiotropia "dieta", significando que o gene age em
todos os tecidos afetados. A pleiotropia "relacional" aparece quando inieraes de
desenvolvimento engendram uma sequncia de diversas consequncias a partir de um
ritrico efeito prirruirio de ao gnica. Por exemplo, a hemoglobina falciforme no homem,
diferindo da hemoglobina normal por urna rfurica substituio de amino cido na cadeia
p, faz as celulas vermelhas serem falciformes; isto causa a destruio das clulas e
interfere com a circulao, o que por su vez em numerosos efeitos fsicos e fisiolgicos
(Figura 8).

CONTROLE DA EXPRESSO GNICA

Com poucas excees, acrcdita-se que o complemento e estrutura dos genes muito
similar em cada parcela son-r.tica de organismo multicelular. Algumas clulas podem se
tomar poliplides como no fgado dos mamferos e alguns genes podem ser amplificados;
por exemplo, nas clulas do folculo ovariano em Drosophdla, genes que codificam as
proenas do crio da casca do ovo so multiplicados em at 60 vezes. No geral, porm,
o complemento gnico estvel, embora a expresso de muitos genes varie entre tipos
celulares e estigios de desenvolvimento. Vrios mecanismos poderiam explicar a expresso
especfica de cada tecido. Esses incluem a regulao da transcrio de uma sequncia
de nNl em RNA transcrito; poc,ssamento seletivo de transcrito primrio de RNA em
mRNAs maduros; regao da traduo de mnNa, em produtos polipeptdicos; regulao
ps-traduo .las atividades dos polipeptdeos e regulao da taxa da velocidade em que
os produtos gnicos so degradados, em relao taxa de sua sntese. H evidncias
de que cada um dessqs fatores opera em alguns casos particulares.
Em bacterias, a expresso de muitos genes regulada ao nvel da transcrio. Em
muitgs casos, vrios genes com funes coordenadas,junto com uma sequncia regulatria
chamada ooperador", formam um oPERoN. Um tipo de operon exemplificado pelo
sistema da p-galactosidase, no qual um gene regulador separado produz uma proena
rePressora que se liga ao operador e inibe a transcrio. Uma substncia indutora (lactose)
que entra na clula liga-se ao represso dissociando-o do operador e deixando o opeon
livre para transcrio de seus diversos genes estruturais @gura 9).
60 Captulo Trs
Su b stitu i o d e va lin a p o r ci do gl utmi co
posio 6 da cadeia de polipeptideo p

I
Glo b in a a n o ' r m a l+ heme

I
He m o g lo b in a a normal

I
He m ce a sa le iformes

{-
D e s t r u i o r p id a d e Ac m u lo d e c lul ase Acmulode clulas
c l u l a sf a lcio r m e s in te r e r n ciaco m a faleiformes
no bao
I
I
circulao sangunea

A n s m ia

Superatividade
da
medulasssa
I
t
Aumnto no
volume d
medula ssea

D i l atao e
i brose do bao

FIGURA 8
Efeitos pleiotpicos de substituio de eminocidos n cadei p de hemoglobine humena,
que rcsulte em snemi falciforme. @e Ratr e Kaufman 1983)

I Genes. I
Gen regul ador I estruturars
.------- |

mR N A S i ntesede m R N A
Gen
pel o operon
operador
repri mi do
FIGURA 9
Modelo de regulao gnica em bacterias. (A) O.
genes estrutureis no orcn esto inativoc desde DN A
que o gene operador esteja gado a um nepnessor. tl
,drmRrun nJv.u mnrun
@) Uma substncic indutore de fore dr clule B\
liga-se ao nepnessor, desreprimindo o operedor. S i ntese
R epressor
F
Ocome, ento, transcrio do mRNA no genc ' \ + enzi mti ca
e s t rut ursl ccsocigd o co m o oper edor . ( De
=-(z R epressori nattvo
Strickberger l98) Indutor
Hereditariedadc: Fidelidadee M utabilidade 6I

Os operons no foram identificados em eucariotos, embora sequnciasno transcritas


de oNn em posio acima de genes estruturais possam ter efeito regulador, uma vez
que mutaes nestas regies s vezes inibem a expresso gnica. Britten e Davidson
(1971; tambm Davidson e Britten 1973), extrapolando a partir do mecanismo conhecido
em operors bacterianos,sugeriram modelos de regulao gnica para eucariotos que tm
atrado considenivel ateno (Figura l0). De acordo com esta proposta, cada gene
estnrtural govemado por um ou mais genes receptoresacljancentes,cada um dos quais
ativado pelo produto de um gene integrador. Um "censor" associado a um gene
integrador responde a um estmulo (p. ex., um hormnio ou um fator indutor liberado
por outro tecido), levando o integrador a ativar os receptores. Se a mesma sequncia
receptora estivesseassociadacom uma bateria de diferentes genes estruturais, eles seriam
regulados coordenadamente,como se pode esperar que ocorra na diferenciao de um
determinado tipo celular. Contudo h pouca evidncia direta em favor deste modelo.
Embora o mecanismo de controle seja mal compreenclido,grande parte, ou mesmo
a maior parte, da regulao da expressognica em eucariotos parece ocorrer pela
transcrio diferencial de genes nos diferentes tecidos e em momentos diferentes do
clesenvolvimentoontogentico(Damell 1982). Entretanto,pelo menos parte cla regulao
ocorre aps a transcrio(Gilbert 1985). Em ourio-do-mar,por exemplo, os tipos de
transcritos primrios de nxn do ntcleo (RNa nuclear heterogneo ou hnnNn) parecem
ser os mesmos atravs de toda sua ontogenia; um subconjunto destes transformado
em mRNA em cada esteio clo desenvolvimento.

RNA a tiva d o r d o g ene


integrador opera atravs
do receptor (R)
Sequnciacensor(S) controla Genesestruturais(SG)
genesinte gra do res( l) ativadospelo RNA ativador
atravsdo receptor

--'

FIGURA IO
O nrorelo de Britten-Davidson para regulao coorden:rda de transcrio enr euclriotos. Unr
estinrrrlo ativa o gene censor (S), que estinrula unr Bene integrndor (t). O produto do gene
censor, rrnr RNA ativldor, ativa unr ou nrlis receptores (R) que estinrulanr genes estruturais
associrclos(SG). Um integrador pode ativer diferentes receptores e unr gene estrutural pode
ser estinrularlo por um ou vrios receptores que so ativados por diferentes integradores.
(De Gilbert l9tt5)
62 Captulo Trs

DESEWOLYIME{TO

de um organismoa patir de um ovo fertilizadoinclui processos


O desenvolvimento de
CIToDIFERENCIAo,pelos quais as celulas ferentes feie,s bioqumicas e
estnrturais e a MoRFocNEsE, que a aquisio da forma tridimensional de tecidos,
orgos e estnrturas. Na maior pate, os mecanismos de citodiferenciao e morfognase
no so conhecidos em detalhe. Esta falha no nosso conhecimento, ente ao gnica
primria e desenvolvimeno de fentipos complexos, coincide muito com o que ns no
entendemos a respeito de evoluo (Captulo l4).
Os mecanismos de morfognese incluem movimento celular, adeso celular, controle
localizado de diviso celular, interaes entre tecidos e moe celular. Propriedades da
superfcie celular conholam padres de adeso especficos para cada clula, pelos quais
celulas de um determinado tipo aderem mais fortemente do mesmo tipo do que a
outros tipos - um fenmeno que importane pari govemar a forma. Em resposta a
estmulos que no so geralmente bem enlendidos, clulas podem se mover como grupos
- como na gastrulao - ou como indivduos, como no caso de clulas da crista neural
dos vertebrados, que finalrnene vo se diferenciar em gnglios nervosos do sisema
autnomo, em clulas pigmentares drmicas e outros tecidos. Grupos de clulas
frequenemenediferenciam-se e adquirem forma caracterstica, em resposa wnuo
por outros grupos de celulas; por exemplo, o sistema nervoso central de vertebrados
diferencia-se em resposta a fatores indutores emanados da notocorda. Em alguns casos,
fatores indutores parecem formar um gradiente de concentrao medida em que eles
se difundem a partir da fonte com a concentrao fomecendo "informao posicional"
que especifica o lugar de desenvolvimento das estruturas e a forma que elas tomam.
Por exemplo, um gradiente emanado da margem posterior do broto da asa de um embrio
de galinha, parece especificar a posio e forma dos dedos que se desenvolvem. Thl
gradiene numa substncia indutora o exemplo de um pR-pADRo:um arranjo espacial
de fatores qumicos que determinam a organizao espacial de caracersticas tais como
pigmentos, ossos e estruturas epidrmicas.
A forma tridimensional de uma estrutura influenciada em parte por fatores que
govenam a taxa de diviso celular, de modo que clulas se multiplicam mais rapidamente
em alguns stios ou dimenses que em outros. No so compreendidas as causas de
variao local em taxas de diviso celular. Tambem o so conhecidas as causas de
morte celular localizada, que pode tambm inluenciar a forma. Os dgitos de mtos
vertebrados devem sua forma, em pate, morte de celulas nas regies interdigitais.
Sabe-se que os mecanismos de desenvolvimento so muito mais diversos e complexos
do que eu veo discutindo e volaremos a alguns deles em mais detalhes no Captulo
14. Contudo, diversos princpios bsicos de desenvolvimento devem ser enfatizados neste
ponto. As propriedade.s qumicas e fsicas d's lulas e dos tecidos podem ser aleradas
por mutao dos genes. Entretanto a organizao de protenas de outras molculas em
constituintes celulares dotam as clulas, ecidos e orgos de algumas propriedades
"auto-organizantes" que afeam a forma. Por exemplo, clulas dissociadas "in vitro" iro
frequenemente se reagregar em grupos de clulas semelhantes e esses grupos podem
alcanar espontaneamente o nresmo arranjo espacial, em relao um ao outro, que existe
no embrio vivo. Grande parte da "informao" para fazer um embrio reside nos genes
e no contedo e organizao do citoplasma do ovo fertilizado, que por si mesmo
informado pelo gentipo da me. as esta informao gentica traduzida em estruturas,
Heredinriedadc: Fidelidadce Mutabilidadc 63

tais como superfcies celulares, que tm sua propria informao, desenvolvendo atividade.s
sem a instnro contnua dos genes (Cerhart et al. 1982).
As interaes entrc as paras de um organismo fomecem uma certa capacidade de
corrigir enos e de coordenar o desenvolvimento de diferenes estruturas. Por exemplo,
a robustez e a forma de um osso s vezes desenvolve-se e so mantidas em resposta
s foras aplicadas pelc mrisculos que se inserem nele. Ainda que interaes dentro do
organismo possam fomecer inegraSo e homeosase, elas tambm podem amplificar
pequenos desvios em grandes desvios. Por exemplo, o duplo ovrio do nemrtodo
Caenorlubditis elegans desenvolve-se a partir de 4 celulas, uma das quais origem
"cela distal da pona", logo no nicio da diferenciao. Quando essa celula retirada,
um dos ramos do ovrio deixa de se desenvolver, embora os primrdios celulares dos
quais ele normalmente se desenvolve no tenham sido alterados (Raff e Kaufrnan 1983).
Um grande nrirnero de experimentos embriolgicos demonstra que urna alterao de uma
estrutura embrionria precoce pode, atraves da induo de tecido e outras inluncias
diretas ou indiretas, ler efeitos diversos e drsticos sobre estruturas que se desenvolvem
mais tarde.

MUIAO: ORIGEIV DA VARIAO GENTICA

A hereditariedade uma fora conservadora que confere estabilidade a sistemas biolgicos


(Dobzharsky 1970). Contudo, nenhum mecanismo composto de moleculas e sujeito ao
impaco do mundo fsico pode ser perfeito. Erros na cpia produzem sequncias alteradas
de or.Ie - MUTAEs - que so perpetuadas.
"Muao" e to difcil de definir quanto "gene". At recentemente, o gene era
definido como nna sequncia de nNn que codifica um polipeptdeo, mas ns podemos
agora discutir se os ntrons devem ou no ser contados como parte dos genes ou se o
termo gene deve tamtm englobar regies regulatrias no traduzidas e sequncias no
transcritas. "Mutao" , do mesmo modo, um termo vago. frequentemente definido
com uma mudana na sequncia de pares de base de um gene, mas s vezes o termo
usado de maneira mais ampla de modo a incluir mudanas no nrnero e estrutura
dos cromossomos (o caritipo). Pode-se dizer que a recombinao difere da mutao
porque ela , usualmene, uma toca recproca de nNe (genes) que em si mesmas no
so alteradas. Contudo, a recombinao cromossmica no sempre recproca e pode
oconer dentro dos limites de um gene e assim alerar a sequncia de pares de bases
(ver abaixo). Assim, alguns eventos so, na realidade, mutas.

MUDA.{ASNO CARrrFO

O assunto de alteraes muacionais em cromossomos muito complexo por causa da


imensa variedade de mecanismos meiticos e do comportamento cromossmico exibidos
por animais e plantas. tratado extensivamentepor Stebbins (1950, l97l), White (1973)
e Swanson et al. (1981} ritit lembrar que a perda de uma quantidade significativa
de material gentico, tal como um cromossomo inteiro ou urna grande parte de um
cromossomo, quase semprc reduz a viabilidade de um gameta ou de um organlsmo.
Tais deficincias podem ocorrer quando um brao do cromossomo perde o seu centmero
e assim o cromossomo perdido durante a diviso nuclear. (Existem excees, como
em nemtodos e insetos hempteros, em que mqsmo pequenos fragmentos de cromossomos
64 CaptuloTrs

tm atividade cntrometricae se deslocampara os polos do fuso meiticQ. Uma celula


que no possui um ou mais cnonossonos do complemento denominadaANEUPLIDE.

Poliploidia

Se a primeira diviso meitica o ocorre, gametaso reduzidos so forrnados por


exemplo, gametasdiplidas (2il) num organisno diplide. A unio de um tal gamet
com um gameta haploide (N) produz um zigoto triplide (3JV).Um triplide em geral
altameneestrilporquecadaum dosseusgametasrecebeum complementodesequilibrado
de cromossomos:dois de algumas trincas (trivalentes) de homlogos, um de outros
(Figura llA). Contudo, dois gametasno reduzidos (2/f) podem se unir para formar
um zigoto tetraplide (4M). Em um autoetraplide, em que todos os quatro homlogos
vem de runa rinica especiee dessamaneira tm sequnciassimilares de DNA, os quatro
cromossomosde cada conjunohomlogo esto alirados juntos no frrso meitico. Pelo
fao desesquadrivalenesno precisaremse segegar em paqs, os gametasrecebem
complemenos cromossmicos de modoqueautotetaplidessogeralmente
desequilibrados,
estreis (Figua 11B). Contudo, algumas pouqs populaesautotetraplidesde plantas
foram descobertasna natureza,tais como em crtas pragas (Epilobium; Mosquin 1967).
Autoetraploidia mais comum em formas partenogenticas, em que a meioseo ocorre
ou organizadade tal maneiraque o complementocromossmicodo pai reconstrudo
no ovo. O crustceoArtemin salirw, por exemplo, consisteno apenasde uma forma
sexual diplide, mas tamtm de triplides, tetraplides, pentaplides, octaplides e
decaplidesassexuais.
Entre populaes naturais h um espectro contnuo desde autopoliplides at
halopoliplide.s.A elopoLIptoIDIA, a formao de um poliplide pela hibridizao de
populaesdiplide.sgeneticamentediferenciadas(p.ex., especiesdiferentes), comum
entre os vegeais,emborano o sejanos animais.Se o contedogenticode cromossomos
de duas formas parentais suficientemene diferene,o hbrido tetraplide frtil porque
seus cromossotnosformam conjuntos 2N de bivalentes pares e no conjuntos N de
quadrivalentesque segregamirregularmene(Figura llC). Tais etraplidescompotam-se
cromossomicamene como se fossemdiplides, embora em muitos locos individuais eles
sejam tetraplides (isto , tenham 4 cpias do mesmo gene). Talvez por causa da
dosagemgnica dupla, poliplides so frequenemente maiores e mais robustos que os
diplides, tm nveis mais altos de enzimas e hormnios e diferem dos diplides em
muitos aspectosfisiolgicos e ecolgicos (kvin 1983).
Ao longo do empoevolutivo os genes idnticos (duplicatas) que um tetraplide
herdou dm seus ancestraisdiplides podem experimentardiferenesmutaes,de modo
que locos inicialmente idnticos podem divergir, e o tetraplide se toma diplide no
someneem compotanentocromossmiconns em estruturagnica (Stebbins 1950). A
divergnciade locos duplicados,incluindo peda de frno, foi documentadaem vrios
organismos.

Rearranjoscromossmicos:
inverses

Virios tipos de rcarranjos estruturaisalteram a posio dos genes em relao rrs aos
outtros,ainda que no modifiquem o nrirnero e variedade dos genes. Alguns desses
rearranjosaleramo ntnero de cromossomos.
Hereditartedade:Fidelidadee Munbilidadc 5

' [

I I
...',;
#
FIGI.'RA II
Diegramas de metfase e anrifasc da meiose em poliplides. (A) Um triplide tipicamente
produz gametas com complemenos cromossmicos desbelanceados, de maneira semelhante e
um autotetrsplide @). Um alotetraplide (C), se formado gtravs de poliploidizao de um
hbrido entre duas espciesdiplides (com cnomoesomonbrancoc' e "pretos", nespectivamente)
forma gametas corn complemenlos cromoesmicos belanceados.

Uma ttwEnso aconece quando duas quebras ocorrem no mesmo cromossomo, e


o segmento entxe elas sofre uma rotao de 180 graus. Isto pode ocorrer se quebras
ocoem no ponto de sobreposio de uma ala cromossmica. As twensoEs PERICNTRICAS
incluem o centrmero. Inverses PARACNTRICAS no incluem. Pelo fato de uma mutao
tal como uma inverso ser rara depois que aparece a primeira vez, ela ser carregada
em condio heterozigtica. Durante a meiose em rm heterozigoto (um nrrenocARlTlpo)
para runa inverso paracntrica, os cromossomos pareiam formando uma ala (Figura
l2). Se uma nica permuta, ou recombinao, ocorre dentro da regio invertida, uma
das fitas recombinadas fica sem o centmero e ento se perde. A outra fita recombinada
tem falta de alguns locos, tem outros em duplicata e possui dois centmeros que
66 Captulo Trs

,!!fua b i h g f e d c t
a *
Pa r a o ga me ta vi ve l Par a o qam eta v i v el

Se perde; orma gametas no


viveis por causa das delees

lcdefGHlJ

Se m ce n tr m e r o ; P erdi do
FIGURA 12
Invenses cromossmicas em Drosophila. (A) Cromossomcr em sinapse em uma Drosophila
pseudoobscura heerozigote pra !r sequncias ' Standard' e 'Anowhead". (B) O compoamento
das invenses ne forrna hetenozigoa (hetcrocariotpica). A permuta suprimida lxlr1lue seus
prcdutos no possuem centmerge ou coqiuntoe substanciais de genes. (A redesenhado de
Strickberyer 1968)

quebram o comossomo quando ele se move para polos opostos durante a anfase.
Consequentemente, neum ncleo filho recebeum complementocompleto de genes,de
modo que os nicos gametasviveis formados por um heterocaritipo,vem de clulas
nas quais no ocorreu permuta dentro da inverso. Por isso, a fertilidade de um
heterocaritipo com inveso reduzida e, dasde que gametas veis contenham
unicamente cromossomos no recombinantes, as inverses parecem suprimir a
recombinao.
Um cromossomoinvertido pode ainda estar sujeioa outras inversesque podem
se sobrepor ou ficar dentro dos limites da primeira inverso. Em Drosophil.a, certas
Hereditoriedadc: Fidelidadc e Mutabilidadc 67

regies dos cromossomosdas glndulas salivares podem ser identificadas pelos seus
distinospadresde bandeamento,de modo que possvelidentificar mrmerc,sas invetses
dessetipo e especificil os passospelos quaiselas aconeceram.
Por exemplo,as sequnciai
de bandeamento

ABCFEDGH .* ABCDEFGH e {ff,pCBGH AIEDGBCH

podem ser derivadas cada uma da outra pelos passos indicados pelas setas, embora a
direo da mudana no possa ser especificada apenas a partir dessa informao.
Embora inverses paracntricas geralmente causem esterilidade parcial em
heerozigotos, no o fazem em mtas d". moscas da ordem Dipera, incluindo Drosophiln.
Nestas moscas, no h recombinao cromossmica em machos, de modo que a produo
de esperma no afetada, e a meiose nas fmeas orgarizadz de maneira peculiar, de
modo que cromossomos dicntricos passam paa os copos polares e apenas a crorntide
intacta incorporada no ncleo do ovo.
Se ocorre recombinao dentro de uma inverso peicntica heterozigota, cada fita
recombinante tem apenas um trico centmero, mas parte da sequncia gnica repetida
e parte eliminada. Por isso, gametas que recebem cromtides recombinanes so
inveis e a fertilidade do indivduo heterocariotpico reduzida. Iso tanto verdade
nos dpercs, como em outros organismos.

Translocaes

A troca de segmentos de dois cromossomos no homlogos uma TRANSLocAo


REcPRocA (Figura l3). Quando as translocaes ocorrem pela primeira vez n^ condio
heerozigota, cromossomos conseguem urn paeamento gene a gene, assumindo posies
bastanes ee6epidas. Das trs maneiras bvias nas quais os quatro membros desse
agregado podem se segregar dois a dois, apenas wna produz gametas viveis com
complementos gnicos integrais. A heterozigosidade para translocaes frequenemente
reduz a feilidade a ate 50 por cento e s vezes mais. Apesar disso, os caritipos
tpicos de especies aparentadas diferem frequenemente por translocaes recprocas, de
modo que genes homlogos so carregados em diferentes combinaes de ligao.

Fuso e fisso de cromossom(F

Os cromossomos metacntricos so aqueles nos quais o centrmero estri aproximadamente


numa posi$o mediana; os acrocntricos tm o centmero bastane prximo a uma
extremidade. Os dois braos de um cromossomo metacntrico em rm organismo so
frequenemente homlogos a dois cromo,ssomos acrocntricos diferentes em outro.
Acredita-se que uma translocao recproca entre os braos curtos de dois acrocntricos
possa ser o mecanismo pelo qual o crcrmossotno metacntrico pode surgir (uma "fiso
robertsoniana"). Invesamente, tn metacntrico pode se dissociar em dois acrocntricos
por tuna translocao rccproca, com um minrisculo cromossomo doador (Figura 14). Na
condio heterozigtica, um cromossomo metacntrico usualmente se segrega normalmente
dos acrocntricos homlogos com que pareia, de modo que os gameas geralmene so
euplides (i., tm genoma haplide completo).
I CapttbTrt

G
H

DCB A HGBA

---r--rcl-l ---r'On
r--r---T-- F I----l_\-nl I l r vl r r

DCF E DCBA

'ffi
-ffi
ffi HGFE

Coniuntognico Coniunto gnico Conjunto gnico


incompleto completo i ncompl eto

FIGI.'RA 13
Uml trenslocao recproca entre cnomoclsomtxr
surge inicialmente em forma heterozigota; a
simpcc; durente r meicc no heerozigotoem trmsloceo, como indicede esquemeticamente
c, na rnfes de meiocc, produz um dc hs resultedos ilustradc.

A Ouebra

@
FIGI.,RAI4
IJm poasvetmeccnismoprr o oumenono nmero
de cromossomos: dissocieo ou"olo
-"""'"+
de um cromossomo A
metacntrico em dois acrocntricos, atrevs
B
,doedor'. gm=*m"t-a*LO'ICE-{::i-.'EEEjTEFFE
trenstoclo,com um cnomoasomo t
rhite rYt3)
Hereditaricdadc: Fidelidadc e Munbilidade 69

MUTAFS GNICAS

A maior part dos rearranjos estnrturais dos cromossomos, emboa possa diminuir a
fertilidade na condio heterozigota, no tm efeiosaparentessobre caracteres morfolgicos
ou fisiolgicos (Lande 1979, John 1981). [L excees, porm, que so geralmente
denominad"s EFEIToSDE Poslo. Por exemplo, transferncia de genes de um cromossorno
sexual para outno (do X para o Y ou vice-versa), frequenemente afeta sua expesso.
A expresso de algrms genes mutantes em Drosophila alten se $ posio
mudada, como por exemplo, por na inverso. Embora seja possvel que, em tais casos,
o gene seja colocado sob inluncia de sequncias regulatrias diferentes, acredita-se que
a maior pae dos efeitqs de pciSo seja causada pelo efeio desativador de heterocromatina
adjacene.
Entrelanto, a vasamaioria das mudanas hereditrias no fentipo so a consequncia
de aleraesou das sequncias de pares de bases ou do nmero de cpias de um gene.
As mutaes so de muitos tipos e sua variedade parece aumentar medida em que
mais informao molecular obtida.

Mutaes pontuais

Uma das diversas polimerases de or.le que atua na srr replicao capaz de "leitura
coretiva", de modo que se a base errada entra na fita que est sendo sinetizadz, a
erzima frequentemente a remove e insere a correta. Alm disso diversas outras enzimas,
podem consertar effos a replicao de DNA. Mesmo assim, erros de replicao ocorer\
dando origem s sequncias aherad"s de oxn. Os diversos estados de um gene que so
recoecidos pela segregao de diferentes fentipos so chamados ALELos. Com o em-
prego de mtodos modemos, as variaes na sequncia de pares de bases podem frequen-
temente ser identificadas. Cada sequncia variante dasse tipo chamada um HApLTIpo.
Na gentica clssica, uma mutao que localizada em um rico loco referida
como MUTAO pOXtuA,r; na nossr era molecular, esle termo frequentemente restrito
de modo a descrcver a substituio de um par de bases por um outro (Figura l5). Uma
TRANSIo a substituio de uma purina por outra pwina ou de uma pirimidina por
outra (substituies A e c e c e T). Em uma TRANSvERSo,uma purina substituda
por uma pirimidina ou vice-vesa (n ou c c ou r). Transies parecem ser mais
frequentes que transverses (Gojobori et al. L982). Algumas substituie.s de pares de
bases, em sequncias que codificam polipeptdeos, alteram sequncias de aminocidos;
por exemplo, uma transverso da trinca cAA de Rr'rA,(ou cnc) para cuA (ou cuc)
substitui valina por cido glutmico. Ese o evento mutacional que causou a cadeia
p anormal de hemoglobina na anemia falciforme (Ib). Por causa da redund,ncia do
cdigo de RNA, muitas substituies de cdon (cerca de 24 pot cento, aceitando-se
substituies aleatrias) so silenciosas: elas no mudam sequncias de aminocido.
Mesmo as mudanas de pares de bases, que alteram as sequncias de aminocidos,
podem no ter efeitos discemveis sobre o fentipo do organismo, porque a substituio
de um amino cido, nem sempre afeta a firno da protena. Alm disso, a mudana
de um certo nrnero de genes repetidos pode ser mascarada pela atividade das outras
cpias do gene. Mutaes no DNA de uma mitocndria ou de um cloroplasto podem
ter pouco efeito fenotpico imediato, po41ue cada celula tem muitas dessas organelas
(Brown 1983).
7o Cap{tuloTrs

Direo de transcrio

DNA: AGA TGA CGG TTT GcA


RNA: UCU ACU GCC AAA CGU
Proreina: Ser- Thr- Ala- Lys- Arg
/ \ \ Mudanana naturezade leitura1
Tra nsi oA- G ' InserodeT
GGA TGA CGG TTT GCA AGT A TG A C G GTT TGC A __
QCU ACU GCC AAA CGU UCA UAC UGC CAA ACG
Pro- hr- Ala- Lys- Arg Ser- Tyr- Cys- Glu- Thr
\-
\ Mudana de leitura2
nanatureza
Tranwerso A -. T Deleo de T
TGA TGA CGG TTT GCA AGT ATGA CGG TTT GCA
ACU ACU GCC AAA CGU UCA U CU GCC AAA CGU
Thr- Thr- Ala- Lys- Arg Ser- Ser- Ala- Lys- Arg

FIGTJRA 15
Exemploc-dc tipos de muteespontueis. Notc e magnitude dr mudana causada peta mutao
estruturgl e e neconstituiode grendc pac dr mensagemoriginal pr)r uma *g,rd. mutao
cstnrtunL

As aheraes de um nico par de bases @e ler outros efeitos. A mutao de uma


trinca que codifica um aminocido para un cfion erminal (p. ex., uAU para uAA no
cfiigo de nNn) termina a traduo de modo que neum produto funcional seja formado.
A eliminao ou fuEero de una ri,nica base muda a "organizao de leitura,,, de modo
que a sequncia lida com um nova srie de cdons, portanto alterando a sequncia
de aminocidos abaixo da regio da leso. Isto urna MTAo DE MLJDANA
oRcANzAcIoNAL ("FRAMESHIFTMUTATIoII"). urna segunda inserSo, ou eliminao, pode
reestabelecer a organizao de leitura original, de modo que s parte da sequncia de
nucleotdeos lida nas trincas alterad"s. Mutaes do tipo mudana organizacional
precm normalmente gerar produtos no funcionais.
No nvel fenotpico, pode ser observada uma MUTAo REVERSAque a everso
de um alelo mutane sua forma original. Contudo, a reverso verdadeira, num determinado
par de bases, pouco provvel; se todas as substituies de pares de bases fossem
igualmente provveis, a probabilidade de uma reverso verdadeira numa sequncia de
423 pare.s de bases (que o comprimento da sequncia que codifica a hemoglobina ct
humana) *na 111269(a saber: 11423, qte probabilidade de mutao naquele stio, x
l/3, que a probabilidade da mutao no par de bases original).
Estudos em microbiologia mostraram que muitas mutaes revesas resulam de uma
segunda substituio de amino cido que resauraa frrno aleradaatravs da substituio
em outro lugar na protena (Allen e Yanofsky 1963). Assim, nutna populao, cada alelo
reconhecido pelo seu efeito fenotpico , provavelmente, um grupo de isoalelos
fenotipicamente indistinguveis, alguns com substituie.s de pares de bases que no
aleram a funo da proena e outros com substituies complementares, que em conjunto
mantm a funo da protena. Uma vez que a maioria r{as mutaes modifica a funo
gnica ao invs de restaur-la, a taxa de mutao neversa observada ao nvel fenotpico
muito mais baixa do que a taxa de mutao modificane.
Hereditariedadc:Fidclidadee Munbilida& 7l

Mudana recombinacional ao nvel de gene

Genes adjacentes em um cromossomo so sequncias diferenes de nucleotdeos em tur


nica longa molcula. Assim, os mecnismos de recombinao no precisam atuar apenas
entrc genes: tambm ocoe a RECOMBINAoINTRAGMCA.Num heterozigoto para
alelos que codificam, digamos, as sequncias de aminocidos Val-Thr-Arg-Leu e
Glu-Thr-Arg-GIy, a recombinao poderia dar origem a nova sequncia de polipeptdeos
Val-Thr-Arg-Gly. Um polimorfismo da enzima c fosfoglicerado desidrogenase na codorniz
japonesa (Coturnix coturnk) parcc ter surgido desta maneira (Ohno et a/. 1969). Por
recombinao intragnica, variao cria variao; quanto mais alelos (hapltipos) exisem
mais novos alelos podem vir a existir. Esse mecanismo poderia gerar novos alelos em
taxas bastante altas (Watts 1972, Golding e Strobech 1983). Novas sequncias de pares
de bases, surgindo por recombinao intragnica, poderiam codificar aminocidos diferentes
daqueles codificados pelas sequncias dos progenitores.
O mecanismo de recombinao parec ser intimamente relacionado quele da
coNvERso cNICA, um fenmeno que foi amplamente estudado em fungos. No
heterozigoto, os quatro produtos (gametas) da meiose, deveriam portar os dois alelos
(At e Az), numa taxa de l:1. Ocasionalmene,porm, eles ocorrem em propores
diferentes, tal como l:3. O alelo t foi substitudo especificamente por um z{z e no
por qualquer dos outros alelos (z{3, A4, etc), para os quais poderia haver mutado; parece
ter sido convertido em A2 (ou vice-versa). Diversos modelos foram sugeridos para
converso gnica. Em um modelo (Figura 16), uma quebra de ambas as fitas do duplex
de oNn em um cromossomo corrigida por enzimas de reparo que retiram um pedao
de DNA de cada lado da quebra e substituem a sequncia ausente, copiando-a das fitas
homlogas do outro cromossomo. Isto transfo[na lna fita de DNA de um alelo na
sequncia do outro alelo. A converso gnica pode se estender por at milhares de
bases. Em alguns casos, a converso gnica no viciada (a converso de A1 para Az
to provvel quanto de A2 para r), mas casos de converso gnica viciada tm sido
descritos em que um alelo preferencialmente convertido no outro.
Genes em cromossomoshornlogos nem sempre esto perfeitamente alinhados durante
a sinapse. A Rtcot"lutNAo cRoMossoMICA DEstcuAL entre cromossomos desalirndos
(Figura l7) d^ origem a una regio duplicada em tandem em run cromossomo e luna
deleo complementar no outro, cujo comprimento depende da magnitude do
desalinhamento. Uma duplicao pode ser vantajosa porque os genes duplicados podem
produzir maiores quantidades do produto gnico, como flaruche (1975) encontrou no
fermento. A duplicao do loco da monofosfatase cida aumentou em frequncia em
uma populao de laboratrio, porque a quantidade dobrada de enzimas permitiu as
clulas explorar mais eficientemente as baixas concentraes de fosfato do meio.
Eliminaes de regies codificadoras, potm, so usualmenedeleterias.
A duplicao gnica tem sido muito importante na amplificao do tamao e do
contedo de informao do genoma (Ohno 1970) e na gerao de famlias de genes
que podem divergir na sequncia de nucleotdeos (p. ex., a famlia das globinas).
Um evento de duplicao pode aumentar a probabilidade de uma subsequente
recombinao desigual, porque o gene na primeira posio em un cromossomo pode
recoecer e s parear com o gene n segunda posio do outro. A recombinao
desigual geraria ento um cromossomo com trtes cpias em "tandem" e um outro
cromossomo com tuna.
72 CaptubTrs

FIGURA 16 S i ti o: 1234
Um modelo de converro gnice"(A) Ducs moleculas
duplex de DNA, num perde cromossomoshomlogoe l a -C -A -c-T-\
I e 2. Cede DNA duplex .conelste de dues itcs 1
entiperelelasa e 4 com cs extrmiddes3'lndicsdcs 2a' -G-T-G-A -
T-c-T-C -
por setas. Oc gencs exibcm difercnes cm qu.tno 2b - A _c_A _G 7
pnres de bscs. (B) Urne quebre no gene I
aumentade por enzinresde endonucleeselo runento 1a- c
es{cnde-se itr l no estgio(C). (C) A extremidgde - A- l -T-\
1
3' livne de fitr 1 invrde e duplex 2, deeloclndo -A -
c fite 2 numo lle que pode rlonger-se 2a' - G - T-G-T-C -
indeinidamente parr . esquerdr medidr que e 2b-A -C -A -G- 2
fitr 1 sofrc reparo. (D) A fitr l ressintetisdc
eltun dl extnemidede 3' livre por edio de ra -c - |
-T.-
baseede nucleotdeos complementerrs rto 2. A
falhs n ite la reparada otr.v da adio de
basescomplementerec ala na fro 2a. @) A ponta "' ; l_l-G-'xl-
2b -A _C _A _G________=
3'de l ligada ercmidade 5'da parte intacte
de 1. Existem rgorc dois pontos de permuta. (tr)
1a - c-----@--:--@
I --r.J
Em crda ponto de permute es its cruzgdcs so
quebradas e ocorne regeo conforme indicado. ,- - =- i _G - - f n-
Os sitios 2 e 3 lo gene I forarn egora conveidoc 2a t J-@-------O-l\c-
sequncrdo gene 2. (De Szoctek et al. l9A3) 2b - A -C -A -G_
I
1a -c -. ..@.....!.
@ - r -,
;;
^-
e6 - G - . . f .TG -/\.@-------O-.^c-
;-\7-
-
2b _A_C A_c_
I
I
_ -r-
r l-c -_ _ (O -_ ! _ @
r - . - @ _ _ _ - - _-oc _
2 r_A_c_
l- G_

A+

Recombinao normal Recombinao desigal

FIGTJRA 17
Gcrelrnene, como esquerda, e permute reciproca. Entr.etanto, em e permutr desigual,
como direite, un scgmento de um doe cromossomos,tendo como marcador o loco 8,
transferido pere outro cnotn(Nsomtr.Ihsse fomra, um cromoesomosofrc ume deicincie, quc
se for mto grande ceusa inobilidade. O outro cromossomo poador de umc dupliceo
em tandem penr um ou mis locoe, teie como 8. Essa dupceo pode persistir e, lgumas
vezes, vantcjose.
Hereditariedade: FideIidadee Mutabilidade 73

Elementosgenticosmveis

Alm das sequnciasde oun que ocupam fielmente determinacloslugares em cromossomos


nucleares e nos genomas das mitocndrias e dos cloroplastos, as clulas so portadoras
de numerosas sequnciasde cidos nuclicos que levam uma vida particular; isto , suas
dinmicas no esto estritamente ligadas replicao clo tNa nuclear durante o ciclo
elular. Bactrias e alguns eucariotosfrequentementecarregamno seu citoplasma molculas
de DNA circular que se replicam independentemente,conhecidas como plasmdios,
algumas das quais podem afetar o fentipo da clula, clando-lheresistncia a antibiticos,
por exemplo. Algumas partculas parecidas com plasmdios (epissomos)tm a capacidade
de se integrar num cromossomo bacteriano. Neste aspecto, elas se parecem com vrus,
incluindo aqueles vnrs de bactrias conhecidos como fagos. Vrus de DNA integram-se
no genoma do hospecleiroe podem ser replicados com ele ou usar a maquinaria bioqumica
do hospecleiro para fazer cpias livres de si mesmos e de um envoltrio protico. As
partculas maduras de vrus, consistindo de um ciclo nuclico cercado por uma protena,
saem da celula (frequentementedestntindo-a durante o processo) e infectam outras clulas
ou organismos. Nesse processo, frequentemente carregam consigo parte do genoma do
hospecleiro.Vrus, portanto, podem transferir material gentico entre organismos individuais
e, mesmo, entre organismoscle diferentesespcies(Reanney 1976).
A viso tradicional de que fluxo de informao procede unicamente de oua para
RNA para protena foi mucladapela descoberta,no comeo da dcadade 70, do fenmeno
da tRnNscRIo REVERSn(Baltimore 1985, Temin 1985). Vrus que tm transcrio
reversa (retrovms) tm como seu material gentico uma molcula de nrua de fita simples,
que inclui um gene para a enzima transcriptase reversa. Essa enzima usa a sequncia
de RNa como uma matriz para copiar uma molcula duplex de oua (coNe), que se
integra no genoma do hospecleiro,aparentementeem stios aletorios, onde ela transcrita
em mais nNn viral. O processo de transcrio s vezes se estende a genes vizios do
hospedeiroe pocle,assim, alterar a expressognica (como em alguns casosde formao
de tumor). Pelo menos ocasionalmente,a transcriptasereversapocle tambm transcrever
reversivelmenteorrassequnciasde mRNA (um processoque hoje usado rotineiramente
por geneticistasmoleculares,para fazer cpias de cDNA a partir cle mnNa). Sabe-seque
alguns vrus de DNn, tal como o cla hepatite B, so transcritosreversivelmentea partir
de nxrr, para DNA. Pseuclogenesprocessados,tais como o pseudogeneglobina ya3 do
camundongo, parecem ter surgiclo por transcrio reversa de mnwn para cDNA. Numerosos
pseuclogenesprocessaclosforam descritos e parece qr.reat 20 por cento clo genoma de
um mamfero pode consistir de sequnciastranscritas em reverso (Rogers 1985, Temin
1985, Walsh I9S5a). Essa frao inclui a famlia Alu de DNn moderadamenterepetitivo,
consistindode cerca de 300.000 cpias de segmentosde 300 pares cle basesque variam
apenasligeiramentena sequncia.
REPDTIES DIRIITAScurtas (i. , sequncias repetidas com a mesma polaridade de
5' para 3') de mais ou menos 3 a 30 pares cle bases flanqueiam a rnaior parte dos
elementosmveis, bem como muitas sequnciasque, se acredita, terem siclo inseridas
por transcriesreversas.Pensa-seqtre tais repetiessejam criaclaspor enzimas que
fazem um corte escalonadono duplex de DNA, de modo que cacla fita tenha uma
extremidadesobreposta(Figura l8). A ligao do elernentomvel na ponta livre, seguida
por replicao da regio de fita simples, gera as repeties. Alm das repeties laterais
74 CaptuloTrs

FIGTJRA 18
Um modelo pen s origem dec rcpetiee lotersig Molecula - ATCGATC _
dirc.s em molcuh de DN.\ qulndo u'n elemento deD N A AGCTAG -
hansponvel inccrido. "alvo"

Elemento movel
( Dupl a cadei a
..............-
--=-:_-
de DNA
I Cortes no sobrePostos
I nascadeiassimples
- A TC GA TC
TA GC
do
I lnsero
I elementomvel
-A TC GA TC :TA GC TA G-

I DuPlicaodascadeias
ouebradas(semsobrePosiol
I
-ATCGA CT-ATCGATC-

dietas, o pprio elemento mvel frequeniemenecontm repeties que podem ser


dietas ou invertidas (i. , tendo a mesnrsequncialida de diree.sopostas).
ELEMENTOS TRANSPONVEIS (tambm chamados transposons ou, na literatura
populaizada, "genes saltadorcs") gealneneinserem copias de si mesmos (s vezes
muitas cpias) em stios recipientes,em outos lugares do genoma, enquanto a cpia
"doadora" fica no seu luga em frequnciamenor, a cpia doadorapode ser eliminada
durante o prccesso.Os mecanismosde inseroso parcialmenteconhecidospara alguns
transposonsbacterianos,nas na maioria no so bem compreendidos.Alguns elementos
transponveisem eucaiotos, tais como a famlia ?ir de transposonsem levedos e a
famlia copia em Drosophila (Figura 19), parecemtranspor por transcrio reversa do
seu transcrito de nNl; su estrutu assemelha-secom a de oNa de retrovrus e parecen
codificar transcriptasercvesa (Baltimore 1985).
Os elementostransponveismuio frequentementeafetam a funo de genesno stio
de insero ou peo dele e assim tm um efeito mutacional. De fato, tmnsposons
parecemexplicar muitas das mutaesmorfolgicas& Drosophila, tis como s do loco
white que afeta cor do olho (Spradlinge Rubin l98l,7aclw e Bingham 1982,Engels
1983,Shapiro1983).Os elementostransponveis copiase P em DrosophilameLanogaster

12 3456 21 12 3456 21

Comprimento(bpl: 5 17 276 17

Comprimento(bp): *5000

FIGI.'RA 19
Ilustreo esquenuitice de unre sequncia copia insr;ndc num sequncia alvo de DNA;
flanqueade por rcpetics de 5 paree de besc (AE) geradas pelo processo de insero. O
elemento copia comee c termina com rrpeties diretas de 276 parcs de bases (simbolizadas
como 3450 cada ums flanqueada por rcpeties invertidas de 17 pares de bases (simbolizade
como 12,21). (De Lewin 1985)
Hereuriedadc: Fidclidadc e Mutabilidadc 75

't2 1_ 2 3 _4

1_ 3 2 _4

FIGI'RA 20
Rccombimo entrc cequnchs repetides podc rreulter em deleere inversee.Os rctnguloe
repncscntam ee rcpetice, com o polnridrdc de eequncieda pcrts de boscs indiede pelce
setet no s.u interion (A) A rcconbineo ere du-. rppctiee dirctss retire umr delcs e
eliminr r scquncle entre cs duee plra @) A rccombineo entrc dunr repetics invertides,
invec e sequncir entrc eha (I)e Lewin f985)

foram e,specialmene bem e*udados a essee,speito.ElementosP canctnizam algumas


linhagensde Drosophila, mas o outras(LinhagensM). Quandocromossomosportadores
de P so introduzidosnurna liragem com cioplasrnade tipo M, unn sndromecbamada
DISGENESIA rinnrnn ocorre nas celulas germinativas.l^" moscashibridas (Kidwell er aL
1977,Engels 1983):rccombinaoocore nos machos,as progniesso altamentee$rcis,
e tanto rearranjoscromossmicoscomo mutaesgnicasapaecemcom grandefrequncia
na ptogniedos hbridos.Mostrou-seque a disgenesiahbrida em Drosophila melanogaster
aumenta ponderavelmentea variao genetica do nri,merode cerdas abdominais, um
caracter polignico (Mackay l98a).
Elementc transponveispodem execer um efeiomutagnico,intenompendorcgies
estruturais ou reguladorasdc genes em que se integrem, pertubandoassim a firno.
Por outro lado, muios elemenosmveis incluem sinais de inemrpoe incio de
transcrio,podendo,assim, alterar a expressognicamesmo que no estejaminseidos
em na rcgio reguladora. Alm disso, quando existem em un mesmo trornossomo
duas ou rnais cpias de um elernentotransponvel,a recombinaoenhe elas pode vir
a caus uma deleo ou inveso da regio in0ermediriaentre elas (Figrra 2O). Uma
sequnciaeliminada por meio deste mecanismopode vir a ser inserida, jrmto com os
tanposons que a carcgam, en ouha pae do genorna. sabido que os elementos
transponveisFB de Drosophila movem sequnciasde centenasde quilobases.
76 Captulo Trs

TAXAS DE MUIAO

As taxas de mutao so tipicamente quantificadas por meio de frequncia com que um


novo mutante apaeoe na prognie de uma populao de indivduos no mutanes
(frequentemente urna populao de laboratrio). So, assirn, expressas como o nrnero
de mutantes por gameta por gerao. Uma dada mutao pode er surgido em qualquer
ponto da liagem das clulas que leva quele gamea, no obrigaloriamente durane a
meiose. Possivelmene,por esta ao, as taxas totis de mutao em organisps'5 eucariotos
multicelulares, nos quais as mutaes so contadas por gerao de organismos, ptcem
ser mais elevadas que em organismos unicelulares tais como as bactrias (Tabela II).
A taxa espontnea de origem de uma dada.classe de mutao cromossmica (r.ex.,
translocao recproca) de cerca de l0* a lO' por gameta por gerao (I-ande 1979),
embora qualquer arranjo particular rammente aparea e possa de fato ser considerado
ri[rico, caso possa ser descrio com preciso suficiene. Tirl preciso normalmente no
existe, especialmente quando as taxas de mutao so quantificadas em um loco particular.
Nos casos em que mutaes so quantificad"s por seus efeitos morfolgicos (p. ex.,
mutao de vermelho para branco na cor do olho, no loco white de Drosophila), ou
ainda por seus efeitos na mobidade eletrofortica de enzimas (veja Captulo 4), numerosas
alterae,s de oNl podero ler o mesmo efeito fenotpico e muias delas no sero
deectadas.A taxa media de mutao por par de base.sde oNe em bactrias_foi estimada
atravs de uma variedade de mtodos indiretos, em-cerca de 10-10 a 109 por diviso
celular (Drake 1974, lrewn 1985) e em oerca de 1O8 por gerao em Drosophila (Neel
1e83).
Baseadonos seusefeitosmorfolgicose fisiolgicos,as mutaesem locos individuais
paecemsurgir a un taxa de l0-o a l0 r por gerao(TabelaIII); estimativassemelhanes
socoecidas para proenasindividuais (Mukai e Cockerham1977,Neel 1983).Contudo,
as estimativaspodem variar mto de loco para loco, e fenmenosdo tipo da disgenesia
hbrida tomam provvel que as taxas de mutao de populaesnaturais possamser,
esporadicamente, elevadas.Elementostransponveis,bem como a mutaode genesque
afetam a replicao,podem elevar as taxas de mutaoe, assim,seremchamados"genes

TABET.Atr
Complreo entrc taxes de muteo espontnec"

Especic Parcs do baso Taxa de mutao por Taxa dc muto po


por gonorne replicao de par de baso genona por gcao

Bacterifago lambda 4.7 x l}a 2.4 x lo-E 0.001


Bacterifago T4 1.8 x 105 l .l x 108 0.002
fulmonella typhimurium 3.8 x 106 2.0 x lolo 0.001
Esclwrchia coli 3.8 x 106 4.0 x l0 lo 0.002
Neurospora crassa 4.5 x 107 5.8 x lo-ll 0.003
Drosophila melanogastef 4.0 x lOE 8.4 x l 0l l 0.93

(Do Drako 1974)


" Os dd6 & Drasophilaso por gcnomadiplidc por gcraodo mcca c ro por geraode clulas como
eilr outras cspecies.
Hereditariedadc:Fidelidadee Munbilidadc 77

TABEI.A IU
Taxs de mutao espontner de genes especiicos.

Mutao por 100.0fi) clulas ou ganotas


Especies c loco
Frente Reversa

F-schertchia coli
rcsistncia esheptomicina 0.00004
resistncia ao fago TI 0.003
independncia de arginina 0.0004
Salmonella typhimurium
independncia de hiptofano 0.005
Neuraspora cra,ssa
independncia de adenina 0.00084.029
Drosophila melanogaster
corpo amarelo t2
olhos castaros 3
ausncia de olhos 6
Zea mays (milho)
groe adocicados o.24
/ pori 10.60
Homo sapiens
retinoblastinoma 1.2-2.3
acondroplasia 4.2-t4.3
doena de So Vito (ou Huntington) 0.5
Mus muscuhts (camundongo domstico)
a (cor da pele) 7.1 o.u7
c (cor da pelagem) 0.97 0
d (cor da pelagem) t.92 0.04
ln (cor da pelagern) l .5l 0

(Do Dobzharsky1970)

mutadores" (p. ex., Ives 1950, von Borstel et al. 1973). Por exemplo, o alelo mutT de
Escherichia colli aumentz a frequncia de transverses de e - T para c - c em todo o
genoma. Uma vez que um alelo mutador est geralmene associado com as mutaes
que ele causa e considerando que a rnaior parte das mutaes deletria, os alelos
mutadores sero, iunto com elas, frequentemene removidos da populao pela seleo
natural; assim, alelos mutadores Parecem ser raros em populaes naturais (Captulo 9).
No possvel estimar a axa de mutao para cada um dos locos que contribua
paa caaceresherdados poligenicamente, mas pode-se estimar a taxa na qual a variao
gentica (variancia) de tais caractersticas aumentada por mutao (reviso por Lande
1976b). Estimativas de contribuio mutacional varincia de caracteres morfolgicos
so, em geral, feitas nurna populao que tenha sido endocruzada (captulo 5), de modo
a no er variao genetica inicial (p. ex., clayton e Robertson 1955). A taxa de mutao
78 CaptuloTrs

FIGTJRA2I 1 .0 20
Efeita de rcumuleo de mutlee copontneacne
vhbilidede. A vicbilidsdc mdie dimin e e verieo 0.9 18
rumentr (Ih Mukd et d. lmz't
0.8 16 ,t
@ n:
E v., 14- x
{,
E o.o 12
.9
: 0.5 10
-O
6
nr
VT st
; .9
o
0.3 o
'-
o.2 v"r::'!- ---' 4S
0.1 2
, | |
0r -t-1tt
0 10 20 30 40
Geraesde mutaes acumuladas

de genes que afetam a viabilidade em Drosophila melanogaster pode ser estimada


permitindo.se que mutafu ecssiv:rs se acumulem em cromossornos mantidos em
condio heerozigota, com um cromossomo "balanceador", que nrascara o efeito dos
mutantes ecessivos. Periodicamente, alguns dos cromossomos protegidos so trazidos
condio homozigota, de maneira que seu efeito sobre a viabilidade pode ser medido
(veja Figura 6, no Captulo 4). No decorrer de geraes, a viabilidade media desses
hornozigoos diminui e a variao ntre cromossomos aumenta (Mukai et al. 1972;
Figura 21). Julgando por ese e outros trabalhos, pece que, por mosca, por gerao,
pelo menos una nova mutao afeando a viabilidade, ocore em algum ponto do
genorna.
A contribuio para a varincia gentica de um canter que surge por mutao (em
uma gerao) , frequentemente, expressa pela razo Vu /Vb em que Vn a varincia
fenotpica devida a fatores no genticos e VM o aumento da varincia gentica
causado por mutao, que seria observado se I/g fosse zero. Este quociente permie a
comparao da taxa de aumeno de variao em diferentes caracteres que variem em
Vn. nzo Vu/Vn em geral cresce continuamene com a passagem das geraes e,
para mtos cacees, vai de cerca de 0,001 ate 0,030, ou mais, por gerao. Um valor
de 0,001 sigrifica que urna populao completamente invarivel chegaria, em 100O
geraes, a una varincia gentica de magrritude igual da varincia no gentica. Este
valor um tanto baixo, no sentido de que uma populao geneticamente invariante
deixaria de apresentar as mudanas npidas que so observadas, em esposta seleo,
caso a rcspost dependasse inteiramene de novas mutaes. Ao contrrio, s respostas
seleo obsewadas so baseadas no estoque maior de varia$o originada, no passado,
por mutao (Captulo 7). as a taxa de mutao alta no sentido de que pode,
rapidamente, substituir variao perdida, e de que pode, na realidade, responder por
mto da variao genca em populafu naturais (Lande 1976b; mas veja Tlrelli 1984,
para um opinio contnria).
Heretariedade: Fdelidade e Munbilidade 79

EFEII1OSFE.TOTfuICOS DAS MUIA ES

Os efeitos da mutao sobre o fentipo variam enonnemenle.Substituiessilenciosas,


bem como de outros tipos, podem o ter efeitos perceptveis,emboracdonssinnimos
possamter efeitos diversos sobre a taxa de traduo de mnNe em protena. Mutae.s
em cracefespolignicos frequenemente tm efeiosto ligeiros que elas podem ser
medidas em conjunto, mas no isoladas para estudo individual. Outras mutaes tm
efeitos dnisticos: em Drosophila rtna nica mutao, tal como singed, muda a forma
de tods as cerdase Curly, muda a forma da asa. MUTANTES ttowncos, agindo sobre
rgos com padresde desenvolvimeno relacionadc enhe si, convertemum em outro:
a anenaem tura estrutura semelhante pema (antenrnpedia) ou o metatrax com
balancins em um mesotraxcom rsas(bithorax).
Pode se demonstrarque componenesde novas adaptaescomplexasoriginam-se
por mutao. Por exemplo, uma enzima amideceda bactria Pseudomorwsaeruginosa
pode fornecer fontes de carbono e nitrognio pela metabolizao de acetamida e
propionamida.Ela metaboliza butiramida com eficincia muito baixa, nras a snteseda
enzima reprimida pela butiramida, bem como pela valeramidae fenilacetamida.Clarke
(1974) consegu obter um mutante que no era reprimido pela butiramida, bem como
mutantescom amidasesestruturalmene diferentesque metabolizvanmais eficientemente
a butiramide. Dessas linhagens, ela ainda selecionou outros mutantes com diversas
estruturas enzimriticas diferentes, capazesde metabolizar valeramida e fenilacetamida.
Assim, surgiram,por mutao,enzimascom capacidadesmetablicasinteiramentenovas,
bem como mudanasna regulao da sntese dessasenzimas. Clarke nota que uma
especie aparentada,P. cepacb, tem duas amidases diferenes,uma que metaboliza
acetamidae outra que age sobre valeramidae fenilacetamida. possvel que um rinico
loco de amidase se enhaduplicado e que os locos duplicados tenham divergido em
estrutura e fimo. Observaessemelhanes sobre a origem mutacional de adaptaas
complexasforam relatad"" por outros autores (p. ex., Ilall 1983) e sero consideradas
no Captulo 15.
Muitas mutaestm efeitos deleteriossobre a probabilidadede sobrevncia e/ou
reproduo do organisrno (i.e., valor adaptativo). o caso de muitas das muaes
clssicas em Drosophila, tais como olhm white e A.Asct que, em caixas de populao,
so rapidamenesubstitudaspor alelos o mutantes (p. ex., Ludwin 1951, Rendel
l95l). Mutaesvantajosasfrcquentemente,mas no obrigatoriamente,tm efeitos mais
sutis sobte o fentipo, como o caso de muitos dos alelos que contribuem pra a
varia$o polignica. Algumas mutaesparecem ser NEUTRAS, nem aumentandonem
diminuindo o valor adaptativo.Tanoem Drosophila pseudoobscura(p. ex., Yamazaki
l97l) quanto em Escherichiacoli (p. ex., Dylruizen e [Ial l98O), tasessersveis
mostaamque os alelos de um loco codificador de enzima no tiveram suasfrequncias
alteradasem populaesexperimentaisao longo de muitas geraes.Qualquer diferena
no valor adaptativo que possa er ocorrido entre gentipos ten sido extremamenie
Pequena.
Contudo, o fato de um alelo ser deletrio, neutro ou favorvel frequentemente
dependede circunstnciasambientais.Mesmo mutaesaparentemente prejudiciaispodem
vr a ser vantajosasem deterrninadosambienes.Por exemplo,a capacidadede sintetizar
aminocidosessenciais uma adaptaoimportante,mas Zamenhof e Eichhom (1967),
Kykhuizen (1978) e outros mostraramque muantesde E. colli, incapazesde tais snteses,
80 Captulo Trs

so competitivarene superiores a bactrias do tipo selvagem, se e,sse.saminocidos lhe


forcm fomecidos (reso por Dylizen e tlal 1983a). Ern populaes humanas em
run ambiene liwe de malria, a hemoglobina S que, em forma heterozigota causa a
anemia falciforrne e em forma homozigota causa molstia grave, indubitavelmente
nociva. Quem teria suposto que um tal gene pudesse proteger contra a makiria?
Frequenemente o ambiente ("background") gentico em que uma mutao surge
determina seu destino. O caso mais simples aquele de um efeito de prioridade gentica:
runa nova mutao possivelmenebenfica no vantajosa se sua ftrno j desempenhada
por um gene estabelecido. Por exemplo, diversos mutantes de hemoglobina reduzem a
susceptibilidade humana malria e alguns desses mutantes tm distribuies
complementaes entre as populaes dos tpicc do Velho Mundo; nenhuma aumentou
dentro da rea de outras (Livingstone 1964). Alm disso, o ambiente gentico em outros
locos frequentemene deermina se uma mutao vantajosa, prejudicial ou neutra
(Captulos 6 e 7).

CASUALIDADE DAS MUTAES

As mutaes ocorem ao acaso. Isto no quer dizer que todos os locos mutam mesma
taxa, nem que todas as mutaes irnaginveis sejam igualmene provveis. Nem quer
dizer que as mutaes independem de efeitos do ambiente; substncias mutagnicas no
ambiene, aumentam a axa de mutao. A mutao acontece ao acaso, no sentido de
que a probabilidade de ocorrncia de uma dada mutao o afetada pela utilidade
que a mutao possa vir a ter. Como disse Dobansky (1970) "Pode parecer urra
deplorvel imperfeio da natureza que a mutabilidade no seja restrita a mudanas que
favoream a adaptabilidade de seus portadores. Contudo, somene um Pangloss vitalista
poderia imaginar que 06 genes sabem como e quando mutar bom para eles".
A resistncia a um agente causador de morte, tal como uma toxina, baseia-se em
alelos que j se encontram na populao ou que aparecem por mutao, independentemente
da presena do agente. Dois experimentos eleganes ilustram este fato. kderberg e
Irderberg (1952) usa:m a tcnica de replicar culturas baterianas em placas para mostrar
que mutaes para resistncia a um dado antibitico ocorrem independenemente da
resistncia droga e no so induzid"s por ela (Figura 22). Em um experimento
semelhante em conceituao, Bennett (1960) mostrou que a evoluo da resistncia ao
DDT em Drosophila baseava-seem mutaes j presentesna populao. Isto foi demonstrado
utilizando, como reprodutores, indivduos irmos das moscas mais resistentes de cada
gerao. Estas moscas selecionadas no foram expostas ao DDT, tr:s no fim de 15
geraes, o estoque estava alamente resistene ao inseticida, embora neum de seus
ancestrais tivesse sido exposto a ele.
Tanto quanosabemos, o ambieneno provoca o aparecimento de mutaes favorveis,
nem pode uma populao acumular mutaes antecipando a mudana em seu ambiente,
como veremos no Captulo 6.

RECOMBINAO:n n tWr,rrrCAO DAVARIAO

A variao gentica no decorre so de mutao, mas tambm de recombinao. Nos


eucariotos isto resulta de dois procssos frequenemene,mas no sempre, associados
entre si. So a reprcduo sexual (a unio de gametas poencialmente diferentes) e a
Hereditartedade: Fidelidadc e Mutabilidade 8I

Placa sem Penicilina


Colnias resitentes
e sensrvets P l acacom peni ci l i na

1 Inoculao

3 Meio com Peni

Apenas colnias resistentes


penieilina cr*cem
Col n i a Colnla
sensivel resistente
Sem c r e s c i m e n t o Crescimento

FIGI.JRA 22
O mtodo de repcego em places, moetrando que mutaes pare resistncia penicilinc
surem espontenesmentee no so induzides por ele. No terceiro passo, conto-se o nmero
de colniss resistentesde placr sem peniciline; no quinto passo,contl-se o nmero de colnics
quc conseguemcrrescerquando expootrs penicilina. Os dois nmenos so igueis; essim, I
peniciline (passo 5) no est induzindo mutecc pare resistncie. (Modificado de Srb et aL
196s)

formao de gametasgeneticamentediferentes daquelesque se uniram para for[ar o


indiduo que os prduz. O segrmdofato tambm acareia dois processosque no estlo
invariavelmeneassociados:sgregaoindependene de cromossomosno homlogos e
recombinaoente ctomossomoshomlogos.
Essesprocessosvariam muioentre organi$nosdiversos.A reproduosexuadapode
envolver dois indivduc ou apenasum, como no cso de plantas auto-fertilizadas.Na
partenognese ameitica a meiose no ocorre e a progniedesenvolve-sea partir de um
ovo no reduzido. Alguns organismosuniparentaistm meiose,segregaoindependene
e recombinaocromossmica.Por exemplo,o nmero diplide reconstitudo,em urna
forma partenogenticada madposaSolenobiatriquetrella, pela fuso de dois dos quatro
produtos da meiose. Alguns oBanisrnos,tais como os machos de Drosophila e muitos
outros dperos,tm meiose nonnal, porem no tm permuta. Em machc da mosca
Sciara, so transmitidos aos espermatozides apenasos cromossomosherdadosda me,
de modo que a segegaode cnomossomos pode ser qualquercoisa,menosindependente.
Fqes vai2es de maquinaria rreitica ilustram que as taxas de recombinao
evoluem.At a frequnciade recombinaopode estarsujeita a conhole geneticopreciso.
Por exemplo, Chinnici (1971) e outros que a frequnciade recombinao
entrredois locos esk sob controle genetico e pode ser altemda por seleo artificial
82 CaptuloTrs

(Figuta l0 no Captulo 9) sem afetar a frequncia de recombinaono re.sto do


ccrmossorno.
As novas combina@ de genes que surgem por recombinaopodem conferir
progniepopriedades que transcedemas de qualquerdos progenitores.Se, por exemplo,
+ e - epresentaemalelos em 5 locos afetando igualmeneo tarnanhodo corpo, dois
progenitorescom genotipos+--+-/-++-+ e --+-+l++-+- tm o mesmo tamanho:sua
prognie,Pom,poderiaincluir os gentipos+++++/+++++e -----l-----, cobrindotoda
a amplitude possvel de variao. Dessa maneira, variao pode aparecermuio mais
rapidamenedo que aperascom mutao. Contudo, gentipos homozigotos extremos
aparecem com pouca frequncia. Se os 5 locos que postulamos segregarem
independentemente, a probabilidadede um descendenteter o gentipo +++++/+++++
de apenasUlO24. A maior parte dos indivduos da populaoter uma mistura de alelos
+ e - e ser de tamanhoinermedirio.Assfur\ a popao contm variaolatenepara
gentiposextremos,rrasessf^sgentiposso raros. Ademais,wn gentipo insolito gerado
por recombinaose desmanchadopelo mesmo processona prxima gerao;assirn,
a recombinaotende a estabilizar a amplitude de variao (Eshel e Feldman 1970,
Felsenstein 1974, Williams 1975). Contudo, a combinago recm-surgida pode ser
perpetuadase a recombinaofor restringida.Inversescromossmiqsque suprimem a
recombinaocromossmicatm esseefeito, essim como a partenognese.

T0NTES EXTERNS DE VARIAO

Adicionalmene variao genetica devida mutao e recombinao,uma populao


fiequenementetem variaes genticasque vieram de outras populaespor FLUxo
cNlco (Captulo 5). Geralmenteestas so populaesda mesma especie; em alguns
casos,porm,a hibridizaoocorreentreespeciesdiferenesque estoem tpico isolamento
reprodutivo.A gnmnea Bothriehloa intermediapaecter incorporadogenesde numerosas
outras gramneas:de B. isclwemumno Paquisto,de f. irsculpta na lifrica oriental, de
Diclanthium annulatum no Pasqto e na ndia, e de Capitipedium pamiflorum no
norte da Austnilia (Harlan e deWet 1963). A variao originrria de hibridizao
frequentementetranscendea variaode quaisquerdas aspeciesprogenitoras(Figura 23).
Algumas vezqs, a hibridizao pode proporcionar variao gentica suficienepara
adaptaoa ambienesque estariam,de outro modo, fechados especie.Popaesde
laboratorio, consistindo de hbridos ente as moscas de frutas Dacus tryoni e D.
neohumeralis,foram mais capazesde adaptar-sea altas temperaturasdo que quaisquer
das e,species"puras", levando lrwontin e Birch (1966) a postular que a hibridizzo,
que se sabe ocorrer naturalmenteentre essases1cies,possa ter sido responsvelpela
sua expansoterritorial no sculo passado.A prognie dos hibridos herda alguns alelos
tpicos das especiesprogenitoras,rnas s vezestamtm contm alelos caracersticos que
podem ter surgido nos hibridos, por recombinaointragncia (Sage e Selander 1979,
\Hoodruff 1981).
As plantas alopoliplidas so mais comuns em tubitats rigorosos (Stebbins 1970) e
demonstramfartamente o sucessoevolivo que os gentipos hibridos podem er. A
alopoliploidia, em si, no cria novas feies morfolgicasdo tipo que distingue gneros
ou outras categorias superiores da classificao, mas es0oquesalopoliplides tm
fiequentemene evoludo em linhagensfilticas que alcanamindividualidadetaxonmica.
Hereuricdadc:frdclldadee Mutabilidadc83

FIGTJRA23
Um exemplo dr verieo que pode surgir dr
hibrializro cntne dugs eepeclesde oleta" (De
Stcbbins 1950)

Violapedatiida sagitaa

Hibridosde F2

A maior parte das fanlias de plantasposs nfuneroselevadosde cromossomose


acredita-seque isto tenha-seoriginadopor poliploidia.
Como dito anterionnentenestecaptulo,genesso ocasionalmente transferidospor
vrus, ou outros agenespaasitas,entre especiesno aparentadas (Captulo 15). Tais
parecmocorrercom bastane
transfetncias frequnciaentnediversosgnetosde bacterias
e h indcios,derivadosda estruhra de proenas, de que podemocorertransferncias
entre procariotose eucaiotos,bem como entre eucariotc entre si. Ate agorah pouca
evidnciade que transferncias destetipo tenhamsido frequentesna evoluo,rnas
possvelque enhar4ocasionalmente, tido conqunciasimportantes.

RESI]MO

O fentipo de um organisno a consequncia, em uma sucessode evenos


ontogenticos da concepo
morte,da inem$oenteseugentipoe seumeio ambiente.
Dado que as unidadesde herana(moleculasde uNa,)replicam-seem sua passagemde
geraoa gerao,as variaesgenticaspodep persistirulna vez que Gam surgido.
Variaesno prognna genticoacontecern por rms de replicaoe por processosmais
ou menosordenadosde recombinafo; mudanasadquiridaspelo organisrnodurantesua
vida, por intemocom o meio, no so herdadas.Os mecanisrnos pelos
ontogenticos,
ais gentipoe ambieneinteragempara formar o fentipo,so importantespa os
estudm de evoluo,rnas no so no geral bern compreendidos.
&4 CaptuloTrs

O corecimento da estnrtura molecular do genoma e das bases moleculares de


repca$o, da recombinaoe da frmognicatm aumentadocom velocidadecescente.
Tmsido reveladosfenmenc, teis corDogenesinerrompidos,pseudogenese transcrio
nevesa,desconhecidc ou apenas suspeitadosuma decada atrs. Como venemosem
captulos , mto desta infonnao foi incorporado eoriaevolutiva, nas
as implicaesevolutivasde algunsdessesfenmenosapenascomeama torrar-seclaras.
Em muitos contextos,porern, a teoria evolutiva no mto afetadapela nova biologia
molecular; ela frequenemente adequadapara desenvolverum modelo evolutivo nos
mesmos trnos genticos que eram suficientes anesque os detalhes de estrutura e
fino molecar fossemcompreendidos.Como em todasas cincias,modelose de.scries
podem ser validarneneforrnuladosem diferenesrveis de organizao.Para alguns fins
necessrioutilizar descrisa nvel molecula para outnos, so mais apropriadas
dascriesno moleculares de genes em segregao,de caracteresfenotpicos e de
organismosinteios.

PARA DISCUSSOE REILEXO

l. A quase universalidade do cdigo gentico frequentemente utizada como evidncia de que


todoo os seres vos so monofticc (tm uma rfurica origem). Como esta afirmao afetada
pelas variaes do cdigo do DNA mitocondrial? Que edncia exise, alm do cdigo gentico,
em favor de uma origem monofiletica?
2. Que tipo d" edncia seria neccssrria para demonsbar que caractersticas adquiridas podem
realmene ser herdadas? Que armadilhas o experinrentador eria que etar?
3. Discuta as funes que o DNA no hanscrito podeda desempear paa um organisrno. O
DNA no transcrito deve necessadanpne ter urna funo?
4. Discuta os ptoblemas que surgem quando se tenta imaginar como teriam evoldo os mecanismos
de meiose ou de repcao de uN,c,.
5. O cdigo de pNa imposto aos organisrnc cono seu necanisrno necess:irio de hereditariedade,
ou o pprio cdigo gentico evoluiu? Poderia ter havido outtos nrecanismos moleculares de
hercditarieiade ou outtos sigrrificados paa as ttincas de nucleotdeos? Por que o cdigo
gentico quase universal?
6, Neste captulo referi-me a mutaes colro enos, mas no me referi a recombinao cromossmica
nesses termos. Que evidncia ou raciocnio leva a esta distino? Ela vda? Os processos
de mutao evoluiam como adaptaes (veja Captulo 9)?
7. Elernentos transporveis poderiarn em certos casos causa mutaes adaptativas e neste sentido
ter importncia em evoluo ou poderiam invariavelrnente causar mutaes desvantajosas e ser,
assin\ menos importantes. Que tipoe de observaes ou experimentos podedam elucidar se
eles causamou no muaesadaptativas?
8. Como se pode explicar a homogeneidadede seqncias repetivas de oNn?
9. As causaspximas de muitos fenmenosonogenticos podem ser enconhadasnas propriedades
das proeinas"auto-estrutumdas",na estruhra de superfciescehares,nas influncias mtuas
de tecidos em desenvolvinpnto, ec.Ern e sentido, ento, se pode dizer que a ontogenia
ou no geneticamene programada?
10. Porque um bilogo evolutivo desejaieerenderos mecanismosontogenticos?A que tipo de
questesevolutivas essetipo de conhecimeropoderia responder?

PRINCIPAI^S REFERITICIAS:

Klug, \V.S. and Cummings,M.R. 1983.Corceptsof Genetics..CharlesE. Menil, Columbus,OH. 614


pages.Este,oosimcomo ouhos livroe-textoreceniesde gentica,fomecemuma baseparaa maior
partedo assuttodestecaptulo.
Herenriedade: Fidelidadce Munbilidadc 85

Lewirt B. 1985. CrenasIL Wiley, New York 716 pages.Um hatanrentodetalhadoe ab'rangente dos
aspectoemolecares da ge#tica. A maiotia das afirnaoesfeihs nestecaphrlo sobre gertica
molecular,e queo enhamsido especificanrente recorrecid"o,
sobaseadas nesselivro.
Gilbert, S.F. 1985. Developmenul biology. SinauerAssociaes,Srurderland,M.^. 726 pages.Urna
abordagemclarae abrangentedos aspectosmolecularese orgarsrnicos da ontogenia,
o lv
Var'no 87

A biologia evolutiva, como qualquer cincia, busca entender a complexidade da natureza


pela formulao de generalizaes:ns ten[amos simplificar, para facilitar a compreenso.
Assim fazendo, corremos o risco de perder muito da beleza e excitamento da biologia,
inerentes extraordinria variedade de seres vivos. Entretanto, mais do que a esttica
est em jogo, pois a variao esl no corao do estudo cientfico do mundo vivo.
Enquanto predominou o essencialismo, a filosofia que ignora a variao e acredita em
caractersticasfixas, a possibilidade de mudana evolutiva dificilmente poderia ter sido
concebida, ulna vez que a variao tanto o fundamento, como o produto da evoluo.

O TEOREMADE IIARDY-WEINBERG

Em um cruzamento de laboratrio entre uma liagem homozigota dominante (ae) e


uma homozigota recessiva (aa), 75 porcento da gerao Fz tem o fentipo dominante.
Em 1908 um geneticista, inocentemente, perguntou se no era razovel supor que em
virtude de sua predominncia numrica, o alelo dominante no se tornaria mais e mais
comum e o alelo recessivo mais e mais raro.
Se esa suposio fosse correta, os fentipos predominantes existiriam no devido
s suas propriedades vantajosas, mas ,somente devido s suas propores mendelianas.
A cincia da gentica de populaes nasceu em 1908, quando G.H. Hardy e W Weinberg
provarzm,independentemente,que a suposio do inocente geneticista no era verdadeira.
Suponha que uma populao diplide de reproduo cruzada consiste de lv indivduos
que se intercruzem ao acaso, de modo que seus genes se combinem em urn coNJUNTo
cNlco comum. Em qualquer loco autossmico, tal como o loco ,{, existem 2v cpias
gnicas. Se existem dois alelos, A e A', os trs gentiposAA, AA' e a',t' pertazem n,4,
nAA' e nA'' em nmero, respectivamente.As propores, ou FREeUNCIAs cENorpICAS
n,ulX, U"tlN e nl't'lN sero indicadas como D, 1 e B respectivamente.Assim, D + H +
- l. As FREQUNCIAS ALELICAS(frequentementechamadasde mEquNcIAScNIcAs)
dos alelos ,l e e' podem ser calculadas facilmente. A frequncia de ,t p = n71l2N,onde
nl, o nmero de cpias de ,l representadasentre oi membros da populao e a
frequncia de a' e q = | - p : ul2N. O nmero de alelos,a igual a duas vezes o
nmero de indivduos ,ra mais o nrnero de heterozigotos ou nl = 2nll + nAA', de
modo que p = ntl2N = D + IIl2. Similarmente, q - R + II!2.
Se o cruzamento ocorre ao acaso dentro das populaes, a frequncia de cada tipo
de cruzamento pode ser calculada; por exemplo, a frequncia de cruzamentos ,{,4 )( ,{
, n' e aquela entre AA e AA' 2on (uma vez que existem duas possibilidades neste
caso,/,4 x AA'e AA' x , cada um com a probabilidadeDa). Calculando-sea frequncia
de cada cruzamento e a proporo de cada gentipo entre a sua prognie, demonstra-se
(Quadro A) que aps uma qerao de cruzamento ao acaso a frequncia dos gentipos
AA,A'eA',t'sr,rp',2pq e q', respectivamente, no importandoquais eram as frequncias
originais D, H e n. Alm do mais, entre essa prognie, a frequncia de I p' + ll2
(zpq) = p (p + q) = p, a mesnul frequncia allica da gerao anterior.
A abundncia relativa dos alelos A e A' no muda de uma gerao para a outra; a
nica mudana na composio gentica da populao a redistribuio dos gentipos
em frequncias que sero mantidas em todas as geraes subsequentes. irrelevante se
um alelo dominante sobre o outro, a dominncia descreve o efeito fenotpico, no
sua abundncia. Este, ento, o TEoREMADE FIARDY-WEINBERG, o fundamento de toda
a teoria gentica da evoluo: sob as condies que implicitamente assdmimos, uma
88 Captulo Quatro

A Derivao do Teorema de Hardy-Weinberg

Prognie
Cruzamento Frequncia do
cruzamento AA AA' A'A'

A AxAA Dz
A A x,M' 2DH DH DH
AA x A'A' 2DR 2DR
A' x AA' I n p F
AA' x A'A' zHR HR HR
A 'A'xA'A '

Toral (D + H * R)2 - I (D + U2A2 - f Z (D + U2t1) (UZH + R) : 2pq (UZH + N', = q'

Nota: D - frequnciainicial de ,M; It = aquelade AA'; R = de A'A'; D + IJ + R = l.


Os totais da prognieso calculadosreconhecendo-seque p = D + U2H, f = LP,h + R

nica gerao de cruzamento ao acaso estabelece frequncias genotpicas binomiais e


nem essas frequncias nem as frequncias allicas p e q iro mudar em geraes
subsequentes.
Tanto em populaes naturais quanto de laboratrio, as frequncias genotpicas so,
muitas vezes muito prximas das expectativas tericas. Por exemplo, de L6l2 espcimes
da mariposa tigre escarlate, Panaxia dominula, que Ford e seus colaboradores coletaram
(Ford, 1971, pgina 136), 1469 tinham manchas brancas (a,t), 5 tinham poucas manchas
(t'a') e 138 eram intermedirias(/,{'). 4 frequnciap do alelo,{ era, assim, D + IIl2,
ou 1469/1612 + U2 (138/1612) = 0,954. ,{, frequncia de ,r' era 0,04. As frequncias
genotpicas, de acordo com o teorema Hardy-Weinberg, deveriam ser (0,954)' - 0;9101
M, 2 (0,954) (0,046) - 0,0878 ,u' e (0,046)" = 0,0021 ,{',{'. As quantidadesdos trs
gentipos que deveramos espe:r so ento 1467 AA (aproximadamente0,9101 x 1612),
I42 ld' e 3 ,t'l'. Devido s quantidades esperadase observadas serem muito similares,
ns podemos concluir que esse loco estava no equilbrio de Hardy-Weinberg.

Extenses do Teorema de Hardy-Weit b""g

O teorema de Hardy-Weimberg pode ser ampliado de diversos modos. Faamos os trs


alelos,l, A' e A" terem frequnciasgnicasp, 4 e r, onde p + q + r = l. Deste modo,
as frequncias genotpicas aps^uma gerao de cruzamento ao acaso so dadas pela
expanso binomial (p + q + r)o :

AA A' AA" A'A' A'4" A"A"


pz 2pq Zpr q2 2qr ?
Se existem muitos alelos, digamos &, com fr^equnciaspL p2 ... pk, as frequncias
genotpicasso dadas por (pl + p2 + ...+ pt)".
Variao 89

FIGTJRA I
Aproximao do equilibrio em um loco ligado ao
sexo numa espcie na quel es fmes tm dois
cnomossomos X e os machos spenas 1. O elelo tem
uma frequncie inicial de zcro nls mees e um
a
' 2h nos machos. Sue frcquncie ne populao l/3 ao
o
o
longo de todo o pnocesso. (De Crow e Kinrura,
o
I
r97o)
('
Q)

o
'i. th

\'
Gerao

O teorema de Hardy-Weinberg pode ser extendido tambm para casos de poliploidia.


Numa planta tetraplide, dois alelos A e A' com frequncias p e q combinam-se em
cinco gentipos (ll,ttt, AAAA', ... , A''A'A'). Se os cromossomos se combinam ao acaso
na meiose para formar gametas diplides, esses gentipos so formados de acordo com
a expanso (p * q)'. Em geral, para um organismo n-plide, as frequncias genotpicas
so dadas por (p + q;tr. Entretanto, em alguns casos, a meiose nos poliplides no
to simples e o teorema precisa ser modificado para se adequar.
Se um loco ligado ao sexo, ao inves de autossmico, dois teros dos genesl em
uma populao com uma proporo sexual l:1 so portados pelo sexo homogamtico
(por exemplo, a fmea humana) e um tero pelo sexo heterogamtico. Devido aos
machos humanos receberem seIs genes ligados ao sexo somente de suas mes, a
frequncia gnica entre os machos deve igualar a frequncia entre as fmeas da gerao
antecedentee a frequncia gnica nas fmeas deve ser a mdia daquela de seus pais e
mes. Como resulado, a frequncia allica da populao como um todo prnanece
constante, mas em cada sexo ela oscila em direo ao equilbrio, que o mesmo para
ambos os sexos (Figura l).
A extenso do teorema de Hardy-Weinberg a dois ou mais locos complicada, mas
muito importante. Faamos com que pt e ql sejam as frequncias dos alelos A e A' em
um loco e p2 e qz as frequncias dos alelos a e I}' em um segundo loco. Os locos
recombinam-se e segregam no heterozigoto duplo AA'BB'a uma taxa R, que varia de 0

' A palavra "gcnc" utilizada algumas vczes de um modo bastante imprcciso na litcratura cvolutiva. Ela
gcralmente significa run loco gnico, como quando nos refcrimos Eo geno white de Drosophila, o qual apresenta
divcrsos cstados allicos (selvagem, white, elc.). Algumas vozos, como nesta sentona, cla so rcforp a uma
cpia paicular dc um gcne numa populao; assim, seu emprego aqui uru abrcviao de "dois tcros das
cpias do algum loco paicular'. Numa populao de 100 fmeas c 100 machos, 200 cpias gnicas ("gencs")
dc um gcne ligado ao sexo so carregadc pclas fmeas. Este uso no espccifca qual frao dc um alclo
ou dc outro. Para tomar o &ssrmlo ainda mais corrso, as frcquncias allicas so frequcutcmcrrtc refcridas
como "frcquncias gnicas", um cmpcgo imprcciso quc cu tcntarei evitar.
%) CapnloQuatro

(para locos que no se recombinam) a ll2 (pan locos com segregao independene).
Se os locos esio no mesmo cromossomo, ento n a distncia de recombinao entre
os locos.
O conceito crtico na teoria dos locos mltiplos a rnequNclA GAMETIcA. Existem
nove gentipos zigticos possveis (ttnn, unn' , A'A'B'B), mas apenas quatro
gametas possveis (An, m', A'8, A'B), que se unem ao acaso para formar os zigotos.
chame as frequncias destes gametas pelos respectivos smbolos g00, gzt, gn e g1y
note que gm + gol + glo + gLl = I. A frequnciapl do alelo A e go0+ got, una vez
que astes so os nicos gametas que portam,l. A frequncia pz de n gm + grc e o
mesmo ocoe para os outros dois alelos.
Se a probabilidade de que um gameta contenha o alelo ,l independene de que
porte o alelo a, a frequncia (gm) do gameta AB , ento, o produto das frequncias
dos alelos, plpz. Do mesmo modo portanto, g0I = pU2, gtl = qp2 e gil = qlq2. (X
gametas AB e A'B' so ceuEras AcopLADos e AB' e A'B so celvmtas EM REptJLso.
o termo o, definido como D = gmgil - go1g10 expressa o grau no qual os gametas
em acoplamento e repulso diferem em frequncia. Se os alelos nos dois locos so
combinados casualmente em gametas, os gametas em acoplamento e repulso so
igualmente comuns e o = (ptpz x qn2) - (pnz x qU2) = O.
Os alelos, entretanto, podem no estar combinados ao acaso. Por exemplo, se uma
populao foi formada pela mistura de duas linhagens homozigticas BBe A'A'B'B' em
nrirneros iguais, as frequncias dos alelos pl, p2, qI e qz o todas iguais a ll2, mas
apenas dois tipos de gametas so formados, AB e I's', cada um com uma frequncia
igual a l/2. Deste modo o : (Il2 x U2) - (0 x 0) : ll4. Diz-* que a populao est
em um estado de ExcEsso cerrrrtco ou "DEsEqurLBRIoDE LIGAo". Sendo chamado
frequenemente de "CoEFCIENTEDE DESEeUILnruo oe LIGAo", D varia de + U4,
quando somene gametas acoplados existem, ate - ll4, quando todos os gametas esto
em sua fase de repulso, assumindo-se que p/ = p2 : ll2.
Diversos aspectos interessantes so demonstrados no Quadro e. Para cada um dos
dois locos analisados separadamente,una nica gerao de cruzamentos ao acaso
estabelece as frequncias genotpicas p2, 2 pq e q2, exatamente como se o outro loco
no existisse; o teorema de Hardy-Weinberg mantm-se verdadeiro. Entretanto, o grau
de associao entre os alelos A e B e entre A' e B'persiste por algum lempo. Existe
uma correlao entre os alelos dos dois locos, que visvel entre os zigotos como um
excesso de alguns gentipos (aqueles que portam as combinaes ,{B e A'B) e uma
deficincia de outros (aqueles com as combinaes AB' e A'B na sua constituio
gentica). A fora da correlao medida por D, que declina gradualmente em direo
a 0 medida que as recombinaes agrupam os alelos em combinaes casuais. A taxa
em que D se aproxima de zero (um estado de Equnnnto DE LlcAo) depende do
quo frmemente os locos esto ligados; o valor de D na ensima gerao Dn = po
(1 - R )n, onde Do o valor inicial de D lFigura 2). Deste modo, mesmo se dois locos
esto ligados, as caractersticas que eles determinam na populao no se correlaionam
necessaiamente entre si. Por outro lado, duas caractersticas que so correlaionadas
podem ser determinndes por genes no ligados, porque at mesmo locos de segregao
independente podem exibir um certo grau de excesso gamtico por um certo nmero
de geraes.
Variao 91

B Dois Locos
Sejam p1 e qr as frequnciasdos alelos A e A', e p2 e q2 as frequnciasde .B e 8'. As
frequnciasiniciaisdos gametasAB, AB', A'B e A'B'so gm, g0l, gl0 e g11,respectivamene.
A frequnciade um alelo a soma das frequnciasdos gametasque o portanl por exemplo,
Pr= g0o+ 901.
. Os ganretascombinam-sealeatoriamenteem zigotos; assinr"a frequncia de ,MBB
g@', a de AABB' 2gm got a de tul'BB' 2gm gt + 29rc gg- e assimpor diante.A
frequncia de cada tipo de gametaoroduzido por esta populaode zigotos a soma das
frequnciasdos zigotos que produzem o gameta, ponderadapela proporo dos gametas
dos zigotos do po apropriado.Note que o duplo heterozigotosofre recombinaoa uma
taxa R A proporo JV2 dos gametasdo heterozigotoem repulso (AB'\A'B) so do tipo
AB e a proporo0 - N2 de gametasdos heterozigotosacoplados(ABIA'B) so do tipo
z{8, isto , aquelesproduzidos sem recombinao.Assinr, o gametaAB produado pelos
gentiposABIAB, ABIAB', ABIA.'B', ABIA'B' e AB'IA'B Sua nova frequncia(g'm) ,
portanto:

gm' - coq2+ (lt2) Zgooeor + Ql2) 2gm src + (lt2) (l -R) 2gm ,, + (ll2) (R) 2grogor
= goo- + go0g0l + goo gro + 8oo 8rr - Rgoogrr + &ro gor
= 900 (800 + g0l + gr0 + gu) - R (gm gu - gro gor)

Como o primeiro termo entre parnteses igual a I e o segundoermoentre parnteses


se iguala ao coeficientedo desequilbriode ligaoD, esta equao simplificadapara:

8 m ' = g m- R D

Assirn, em uma gerao,o excessode gametasacopladosgoo reduzido por uma frao


proporcional taxa de recombinaoe quantidadede excessogamtico.Do mesmomodo,
pode ser demonstmdoque g0l' = g0l + R.D,gro' = gto + RD e grr' = g11 - RD. Essas
expresses descrevema abordagemao desequilbriode ligao.
Note que as frequnciasallicasno se alteram;por exemplo,se p!' a frequncia
de z{ na geraoseguinte,

= gm' + 8ot = Gm - RD; +


P'l Got + RD) = gm + 8or = pr

Alm do mais, cada loco visto separadamente est em equilbrio de Hardy-Weinberg. Por
exemplo, a frequncia de .{ aps uma gerao

Goo')2* 2gm,gor'* @or')2= (gm' + gof)z = prz

Premissasdo Teoremade Hardy-lVeit b"rg

O teorema de Hardy-Weinberg e suas extensesso baseadosem certas premissas;


violaes de*saspremissascusamalteraesnas frequnciasdos alelos, dos gentipos
ou de ambos. As discrepnciasentre uma populao "ideal" de Hardy-Weinberge as
populaesreais so os ingredientesda evoluo.As premissassubordinadasa este
teorema so:
92 Capulo Quatro

FIGTRA 2 nr^
A diminuio do desequilbrio de ligao entre dois
locos, ceda um com dois alelos igualmente
frequentes, a partir de um estado inicial de O.2O
desequilbrio completo. O desequilibrio de ligao
declina menos rpidmente pare locos mais
intimamente ligadoe (aquelescom um taxa menor O.1S
de recombinao,R). (De Hedrick 1983) o
0 .1 0

0.05

0.00
10
Gerao

l. O tamanho da populao infinito ou efetivamente infinito. Mas em uma populao


finita (real), a frequncia de um alelo pode flutuar de gerao a geao devido a
eventos aleatrios (deriva gentica).
Indivduos cruzam-se us com os outros aleatoriamente. Entreanto, o padro de
cruzamento em uma populao frequentemente no ao acaso e isto tem consequncias
impoantes.
3. Todos os alelos so igualmente competenes na sntese de cpias de si mesmo, as
quais se incorporam ao conjunto gnico nos gametas. Se os alelos diferirem quanto
taxa de reposio, suas frequncias podem se alterar. Esse fenmeno chamado
de seleo. Um princpio bvio que os alelos segregam nurna razo l:1 nos gametas
produzidos por heterozigotos.
4. No ocorre a introduo de novas cpias de qualquer alelo a partir de qualquer fonte
extema. Se ocorresse e se um alelo fosse introduzido numa rao maior que outro,
as frequncias allicas mudariam. Existem duas fones possveis de novas cpias:
migrao de genes (alelos) a parti de outra populao (fluxo gnico) e a transform4o
de um alelo em outro (mutao).

vaRrAo NASCARACTERSTTCAS
QUANTnATWAS

Ns iremos discutir, mais adiante, exemplos de variao gentica nas caractersticasque


segregam como fentipos discretos mas, primeiramente, devemos considera de um ponto
de vista terico, o tipo de variao que mais evidente: as pequenas diferenas entre
indivduos nas caractersticas como cor da pelagem, tamanho do corpo ou nmero de
ovos. A maioria das caractersticas apresena esse tipo de variao contnua (ou
"quantitativa" ou "mtrica") (Figura 3). Algumas caractersticas,ais como o nmero de
cerdas do escutelo em Drosophil.a, vaiam de modo discreto, somente porque uma mosca
pode ter 4 ou 5 cerdas, mas no quatro e meia. possvel demonstrar que essa
apenas uma expresso discreta de um fluxo contnuo de algum tipo de material empregado
na confeco das cerdas (Rendel 1967, Wright 1968). Tais caractersticas so denominadas
MERsTtcAS(contveis) ou "DISCRETAS" (descontinuas).
Variao 9j

o FIGI,'RA 3
6
Herane de um canter mtrico ou de veriao
contnun: comprimento dl corole no tabaco
3s o Nicotarc longiflora.As duas nhageru parcntals (fl
F so endogmicas;odae varioo fenotplce nessas
zs
o e na descendncla Fr smbiental (Zs). Nas geraes
o
o
Fz e Fl r segregaoocorre e c verincla tem
o componentestanto genticos(Zs) quanto cmblentais.
o
As quatro fcmilias F3 mostradas so p,mvenientes
de cruzamentos entre pais cuJas nrCdios esto
indicadas por setas.A mdia da descendncia
aproximadementeaquela dos pais, lndicando que
vE+vc
s maior pee da varincia gentica aditiva. @e
Csvalli-Sfone e Bodmer t971, a partir de Mather
r94e)

Considere, por um momento, um nico loco no qual o valor mdio de alguma


caracterstica tal como comprimento da cauda seja 3c, 2a e a para gentipos A,a, t' e
7', respectivamente.O valor de o pode ser, digamos,2 cm. As relaes entre os
fentipos permanecem as mesmas se subtrairmos 2 a de cada valor, de modo que ;,a,
A' e 'A' team os valores padronizados a, O e -a, respectivamente. Esses so os
"valores fenotpicos" dos gentipos e expressam o quanto cada gentipo se desvia de
um Ponto mdio entre os fentipos dos homozigotos. Neste exemplo, em que o heterozigoto
o intermedirio preciso entre os homozigotos, diz-se que os alelos possuem EFEIToS
ADITIVos, porque a consequncia fenotpica da substituio de um alelo A' po A
precisamentea metade daquela de substituir dois alelos a'por dois,r. Nenhum dos alelos
dominante.
O rerurpo MDIo na populao a mdia desses trs valores ponderados,
multiplicados pelas frequncias dos gentipos e igual a 2 ap - r, como indicado
no Quadro c. Desse modo, a mdia depende da frequncia dos alelos e maior quando
o alelo a est fixado na populao (isto , quando p - D. A medida mais til da
quantidade de variao a vARINcIn (veja o Apndice D, gue a mdia do desvio
ao quadrado das observaes.a partir da mdia da populao. Uma expressogeral para
a varincia v - Dtfii.:,r- )", isto , a somatria dos valores obtidos quando se calcula
94 Captulo Quatro

C A Mdia e a Varincia de um Carter Quantitativo

Faamosos gentiposfu|, fu|'e z{7'assumirem valoresfenotpicos mdios,r;, iguaisa a, 0 e


- a, respectivamente.Os alelospossuemefeitosaditivosno fentipo.Se p e q so as frequncias
dos alelosA e A', respectivame.nte, ento,se a populaoestno equilbrio de Hardy-Weinberg,
a mdia da populao x- - p' @) + 2pq (O) + q' C a) = a (p' - q') = a (p + q) (p - q) =
a (p - , uur vez que p + g : l. Isto tambmpode ser escritocomo = 2ap - a.
A varincia,V - - i)',
!i(xt
V = p2 a - e ap - )z + 2 pq t0 - (2 ap - J2 * q2 l- a - e ap - a)12

= 2 a2 lpq + 12 p2 Q - 2 p * pz) + 2 pQ (2 p2 - 2 p + pq)l)

Substituindoo primeiro termo entre parntesespor q2 e | - p Wr q, no segundotermo entre


parnteses,

V = 2 az Pq * Z tq' * 2 Pq (P2 - P))

- z pqo2 r + z p (r - p) + z (p2 - p)l

Os termosentre colchetessomamum, restando

V = 2 pqaz.

o quadrado do desvio entre o valor real observado (xi) e a mdia da populao (I),
ponderado pela frequncia daquele valor entre os membros da populao (f).
No Quadro c, a varincia de um carter, que determinada aditivamente pelos dois
alelos em um loco, demonstrada como sendo / = 2 pqa', numa populao com
cruzamento ao acaso. Assim, a magnitude da varincia diretamente proporcional
frequncia de heterozigotos (2 pq) na populao. Note, alm disso, que a frequncia de
heterozigotos maior quando os dois alelos esto na mesma proporo (i., quando p
= q : 0,5).Nesse exemplo, a variaogenticano carter chamadavARINCIAcENETICA
ADITIvA (Z,a), porque os alelos contribuem para o fentipo de um modo aditivo.
A varincia uma medida til da variao, porque a varincia total a soma de
seus componentesinclividuais.Por exemplo, cada um dos diversos locos variveis pode
contribuir para uma caracterstica.Se o fentipo uma simples soma das contribuies
de todos os locos, a varincia genticaaditiva total, V4, EVe*, onde V* a varincia
gentica aditiva no k-simo loco. Esta frmula se aplicari{ de modo geral, a um caso
como o que se segue, no qual cada alelo .4 contribui com una unidade e cada alelo
B com duas unidades ao fentipo:

Loco B

BB BB' B'B'
AA 6 4 2
Loco A AA' 5 J
I
I

A'A' 4 2 0
Variao 95

Quase toda caracterstica afetada por alguns ou muitos locos, cada um dos quais
contrib com uma quantidade to pequena para a variao total que extremamente
difcil de se realizar cruzmentos genticos que possam determinar o gentipo de um
indivduo e muito menos determinar as frequncias allicas nos locos individuais. Assim,
a caracterstica ir, frequenemente, variar em pequenas propores de um indivduo para
outro. Alm disso, cada gentipo pode ser um tanto varivel fenotipicamente, porque
seu desenvolvimento diretamente afetado pelo ambiente e por eventos aleatrios durante
a ontogenia ("developmenial noise"). Por exemplo, moscas Drosophila geneticamente
idnticas criadas num ambiente homogneo variam levemente no comprimento da asa
e, frequentemente, uma nica mosca bilateralmente assimtrica devido a variaes
incontrolveis nos mecanismos moleculares do desenvolvimento. A magnitude de toda a
variao no gentica (normalmente denominada de veRIwctA AMBIENTAL, Z6) pode ser
medida de diversos modos (Captulo 7); por exemplo, possvel obter-se um certo
nrnero de indivduos com o mesmo gentipo atravs da clonagem ou endocruzamento.
Ento, qualquer variao fenotpica que eles apresentem consequncia do ambiente ou
de interferncia durante o desenvolvimento. Por esse ou outros meios, possvel descrever
a varincia fenotpica (Vp) como a soma da varincia gentica (V e da varincia
ambiental (26), assumindo-se que os efeitos genticos e ambientais no fentipo so
independentese aditivos:

Vp = V c + V o

No Captulo 7, veremos que a varincia gentica aditiva, V,4, , algumas vezes,


apenas uma parte da varincia gentica total, Vc. Thmbm veremos como possvel
medir a TIERDABILIDADE(h') de um carter, a qual definida, num sentido restrito,
como sendo

h2 = Ve/Vp

a proporo da varincia do fentipo que atribuvel aos efeitos aditivos dos alelos na
caracterstica. suficiente, no momento, dizer que quanto maior a herdabilidade, mais
a descendncia dos filhotes se assemelha a seus pais e, na realidade, a magnitude da
semelhana fenotpica entre parentes oferece uma manefua de se medir a herdabilidade
de um carter. Embora o componente gentico da variao seja a matria prima da
mudana evolutiva, muitas caractersticas possuem um considevel componene no
gentico em sua variao (i., possuem baixa herdabilidade). Moscas Drosophiln, por
exemplo, so maiores se criadas em temperaturas mais frias ou em condies de baixa
densidade que em ambientes mais quentes ou com superpopulaes; as formas de
crescimeno da maioria das plantas muito plstica e depende da luz, gua e condies
do solo; o rotfero Brachionus desenvolve ou no espinhos, dependendo da presena ou
ausncia de substncias qumicas produzidas por uma espcie predatria de rotfero
(Captulo 2).

vARrao EM poprJLAEs NATURATS

A maioria das caractersticas varia pelo menos um pouco; geralnente, o desvio padro
fenotpico (a nz quadrada da varincia fenotpica) de aproximadamente 5 a l0 por
96 Captulo Quatro

cento da mdia. Existem diversas maneiras de se demonstrar que, frequentemente (mas


no sempre), uma frao considervel dessa variao est fundamentada geneticamente.
Um mtodo demonstrar que exise uma conelao entre parentes. Boag (1983), por
exemplo, calculou a herdabilidade de diversas caractersticasnurra populao de tentilhes
de Darwin nas Ilhas Galpagosmedindo adultos anilhados e seus descendentese descobriu
que, mesmo em rm ambiente natural varivel, a maior parte da variao fenotpica tinha
uma base gentica (Tabela D. Esse mtodo, entreanto, corre o risco de confundir os
efeitos genticos com correlaes no genticas entre parenes,tais como efeitos matemais
(Captulo 3) ou efeitos ambientais compartilhados por membros de uma famlia. Um
modo de excluir tais efeitos transferir os filhotes casualmente entre ninhos, de modo
que sejam criados por indivduos no aparentados.Smith e Dhondt (1980), por exemplo,
foram capazes de confirmaq atravs dessa tcnica, que as caractersticas morfolgicas
de pardais canoros (Melospizn melodia) eram correlacionadascom aquelas de seus pais
verdadeiros ao invs daquelas de seus pais adotivos.

TABELA I
Herdebilidede de caracteristicasmorfolgicasdo tentilho Geospiu fortis"

Coeficiente de Varincia
Caractetica variao fenotpica Herdabilidade

Pesocorporal(g) 1 5 ,8 6 8,05 1,630 .91 ! .09


Comprimentodo tarso (mm) 18,75 3,42 0,41l .71 r .10
Comprimentodo bico (mm) 10,74 6,64 0,509 .65 r .15
Largura do bico (mm) 8,74 6,66 0,339 .90 r .10

(Dados dc lloag, 1983)


o
As trs primciras cohuras so dc 44 avcs adultas medidas cm 1976; a coluna final provrn dos dados
combinados dc 1976 e 1978. Varincias fcnotpicas foram calculadas a pair da Tabela IV de Boag. O
coeciento de variao - 100 x (desvio padro/mcdia). As estimativas dc herdabilidade so baseadas na
rcgrcsso dos valores da descendncia sobrc a m<lia do scus dois pais, seguidas de seus erros padros,

Outro modo de se revelar a variao gentica selecionar artificialmente a mudana


de uma caracterstica pelo cruzamento somente de indivduos que estejam acima ou
abaixo da mdia da populao, urna vez que a seleo capaz de alterar uma populao
de uma gerao para outra somente se uma parte da variao for hereditria. A seleo
artificial em Drosophfla conseguiu mudanas em nunerosascaractersticasmorfolgicas,
assim como no comportamento geotctil, sexual, taxas de desenvolvimento, fecwtdidade,
capacidadede disperso,prefernciasalimentares,resistnciaa inseticidas e outras toxinas,
taxas de recombinao entre genes ligados e muitas outras (resumidas por hwontin
L974a). Efetivamente, a histria do cruzamento de liagens melhoradas de plantas e
animais domesticosatestaa presenada variao gentica em quasequalquer caracterstica.
A resposta seleo atribuda primariamente variao gentica pr-existente e no
ocorrncia de novas mutaes medida que a seleoacontece,uma vez que populaes
Variao 97

homozigticas com alto ndice de endocruzamentopraticamente no respondem seleo


(Clayton e Robertson 1955).
Na verdade, algumas caractersticas no respondem imediatamente seleo.
Drosophila, por exemplo, normalmente possue um ocelo (olho simples) mediano anterior
e dois ocelo posteriores bilateralmente simtricos. possvel selecionar liagens que
no apresentam o ocelo mediano ou que tm assimetria flutuante, isto , ausncia ao
acaso de um dos ocelos posteriores. Mas no foi possvel selecionar uma liagem que
deixasse, consistentemente, de ter urn ocelo posterior especfico (isto , direito ou
esquerdo); parece que existem restries de desenvolvimento na expresso da variao
gentica (Maynard Smith e Sondhi 1960). Entretanto, mesmo alguns caracteres que
ordinariamente no demonstram variao fenotpica so geneticamentevariveis e podem,
algumas vezes, responder seleo. Por exemplo, Drosophila melanogaster quase sempre
tem 4 cerdas no escutelo; contudo, introduzindo-se numa populao de Drosophila um
alelo mutante que altera a via normal do desenvolvimento, a variao latente do nmero
de cers, causadapor outros genes que no o alelo mutante, torna-se visvel e proporciona
uma base para rrn resposta evolutiva seleo natural (Rendel 1967; veja o Captulo
7). Assim, existem variantes genticas que so impedidas de se manifestar pela via do
desenvolvimento homeosttico.

Polimorfrsmos visveis

impossvel saber, pela gentica clssica, se urn gene existe e, muito menos, estudar
suas propriedades a menos que alelos altemativos naquele loco possam ser identificados.
Assim, os primeiros estudos dos genes nas populaes foram focalizados em variantes
discretas,ais como os tipos sanguneosABo ou olhos brancos em Drosophila. Entretanto,
nas populaes naturais da maioria das espcies, ns raramente encontramos uma
caracterstica com dois ou mais fentipos discretos que nos estimulariam a realizar um
cruzamento mendeliano. Populaes de esquilos cinzentos do leste (Sciurus carolinercis),
por exemplo, contm ocasionalmente indivduos negros, melnicos, mas tais "mutantes"
so raros. Por essa razo, os geneticistas clssicos distinguiram o tipo selvagem
predominante dos mutantes e assumiram que as populaes eram geneticamente
homogneas.Nessa viso clssica da estrutura populacional,um alelo do tipo selvagem
(frequentementeindicado como +) predominantena maioria dos locos; a nica variao
devida a mutaes ocasionais que, sendo aparentementeraras, devem ser deletrias.
Sob esse ponto de visla, a evoluo um processomuito lento, j que deve esperar
as raras mutaes vantajosas que proporcionem adaptao mudana ambiental.
Ocasionalmente, entretanto, dois ou mais fentipos diferentes e discretos so
razoavelmente comuns em urna populao. Quando o mais raro deles excede erta
frequnciaarbitrariamentealta - digamos,aproximadamenteum por cento - esta condio
chamada de POLIMoRFISMo.Os padres de colorao do ganso-da-neve (Chen
caerulescens)e da cobra-rei da Califmia (Inmpropehis getulus) (Figura 4), por exemplo,
so to dimrficos que, em ambos os casos, as diferentes formas foram descritas
originalmente como espcies distintas. Contudo, as formas de colorao intercruzam-se
livremente e, em ambos os casos, a diferena no padro de colorao parece ser devida
a um nico loco.
Alguns polimorfismos so TRANstrRIos; observamosa populao enquanto um alelo
esl substituindo o outro. O caso mais famoso de tal polimorfismo a forma melnica
98 Captulo Quatro

FIGTJRA4
Variao polimrfica. (A) Formas com diferentescoloraes('ganso-da-neve' e 'ganso azul")
de Chen caerulescens.(B) Os dois padres da serpente Lampropeltis getulus na Califrnia"
Em ambos os csos,as duas formas so encontradsn mesm ninhada. (4, modificado de
Pough 1951; B, modificado de Stebbins 1954)

da mariposa Biston betularia,urn forma quase descoecida antes da Revoluo Industrial,


rnas que, por volta de 1895, constitua cerca de 98 por cento de algumas populaes
na Inglaterra (Kettlewell 1973, Bishop e Cook 1980). Durante esse perodo, a forma
melnica aumentou, mas no substituiu compleamente a forma no melnica. Aps a
fase de polimorfismo transicional, os alelos chegaram a rrna frequncia intermediria
estvel, formando um poLIMoRFISMoBALANCEADO.
Um polimorfismo balanceado complexo foi estudado no caso do caramujo terrestre
Cepaea nemoralis, no qual a cor de fundo da concha castao, rosa ou amarelo, e
a concha tem de zero a cinco faixas, um nmero que controlado por diversos locos
(Captulo 7). Os nmeros relativos clas vrias formas diferem muito de um lugar a outro,
at mesmo entre localidadesseparadaspor menos de 1,5 quilmetro. Os fsseis demonstram
que o polimorfismo tem persistidc pelo menos desde o Pleistoceno (Diver 1929). Que
as frequncias gnicas so afetadas pela seleo natural um fato sugerido pela sua
correlao com o Mbitat (Frgura 5). Campos abertos e arbustos so habitados, predomi-
nantemente, por caramujos amarelos com faixas, enquanlo indivduos castanhos e sem
faixas so mais comuns nos bosques. Cain e Sheppard (1954) e Murray (L962) demons-
Variao 99

rvoresO
A Arbustos
HerbceoseO
gramados
oB o
o
e A
-.ooo^ oo
o 70 o oo
E
G
oo^ oo
G
E tr otra
c ^
o^^ a
I 50 a
6or ^
40 - - aO
o
CD t-
6 ooo o
c ^ oo
c,
"og
o

o- o
e
g8 g
o"
o
10 20 30 40 50
Porcentam de conchas efetivamente sem bandas
FIGURA 5
Yariao microgeogrice ns frcquncias de colorao da concha e padr6es de faixas no
caremujo terr.estre Cepea nemoralrs. Cada simbolo reprcsenta uma amostra do hbitat indicado.
As amostras forem coleadas na vizinhana de O:dord, Inglaterra. Em hbitats arborizadoc
h ume maior proporo de conchas sem faixas, mTons ou rseasl em hbitsts mais abeos,
um maior nmero de caramujos possui conchas listradas e amareles. @e Cain e Sheppard
1es4)

traram que qssacorrelao, pelo menosem pate, causadapela predaopor pssaros,


os quais tem menos chancede encontrarcaramujosamarelosem reascom gr:mneas,
onde a colorao amarela mais camuflada.Alm do mais, os gentipos diferem em
sua susceptibilidadea temperaturasextremas(Lamotte 1959, Joneset aL 1977).
O copepodo mario Ttsbe reticulata apresentaum polimorfismo de colorao
(Battaglia 1958).Em cruzamentosde laboratrio,a descendncia mostra,consistentemente,
um excessode heterozigotos,que tm maior sobrevivnciaque qualquerdos homozigotos.
A magnitude da diferena na viabilidade dependedas condiesde cultivo; o excesso
de heterozigotos maior em culturas dersamentepovoadasque nas menos densase
tamtm influenciado pela salinidade.Veremosno Captulo 6 que se o valor adaptativo
do heterozigoto maior do que a dos homozigotos,ambos os alelos pennanecmnum
estado de polimorfismo balanceado.o polimorfismo em Trsbe um dos mais bem
documentadoscasos de superioridade do heterozigoto. Ele tambm ilustra que as
abilidades relativas dos gentiposvariam com as condiesambientaise que o efeito
de um gene sobre a sobrevnciapode no ser devido sua manifestaomorfolgica
bvia. Pareceimplausvelque a coloraodessescopepodostea sido, por si, responsvel
pela sua habilidadede sobreviverem laboratrio; ao invs disso, a coloraopareceser
um efeito pleiotpico, talvez no adaptativopor si mesmo, de um gene cujos efeitos
fisiolgicos descoecidos so responsrveispela existnciado polimorfsmo.
IA0 CaptuloQuatro

VariaoCptica

Embora um nmero razovel de polimorfismos bvios seja coecido, eles so mais


exceoque regra.Os primeirosgeneticistas foram surpreendidos ao descobrirque muitas
populaesabrigam,na realidade,um grandenmerode mutantes.A maioria destesso
recessivosraros e so trazidos luz pelo endocruzamento de linhagens,por exemplo,
de Drosophila,deste modo tornando.oshomozigotos.Spencer(1957), a partir de um
extensoestudode D. mulleri, estimou que cada moscaselvagempoa, em alguma parte
de seu genol,uma mdia de um alelo mutanteque provocariaalguma anormalidade
morfolgica em homozigose.Em qualque^rloco particula o alelo mutante tem uma
frequnciabaixa, de aproximadamente l0-r (Lewontin 1974a).
Tis mutaesmorfolgicasso coecidas em apenasuna pequenafrao dos
locos que se supe existir em Drosophila; alm do mais, muitas delas podem deixar
de ser detectadas quandoanalisadaspela simplesobservao das moscas.Uma estimativa
melhor da verdadeira ocorrncia das mutaes vem do estudo dos genes menos
ambiguamente recoecveis - os modificadoresde viabilidade.O estudode tais genes
requer tcnicasespeciaisque somenepodem ser aplicadasem algumas espciesde
Drosophila.Atravs de uma srie de cruzamentosentre uma mosca selvageme uma
linhagemde laboratrioque porta um gene marcadordominantee uma inversoque
impeaa recombinao(Captulo3), possvelfazer com que rm cromossomointeiro
provenientede uma populaoselvagemfique em homozigoseem todos os seus locos
(Figura 6). Em ltima instncia,os cruzamentosproduzemuna famlia de moscasdas
quaisse esperaque um quartosejamhomozigotaspara o cromossomoselvagem.O grau
de desvio da proporoesperada a medida da inviabilidade das moscas que so
homozigotasparao cromossomoselvagem;se neuma moscado tipo selvagemaparecer,
ento o cromossomoselvagemdeve portar um alelo letal recessivo.Realizando-setais
cruzamentos com muiasmoscasselvagensdiferentestoma-sefcil determinarque frao
dos cromossomos selvagens letal, semi-letal,subvital,quasenornal ou super-vitalna
condiode homozigose.
Estudosdessetipo (revistospor Dobzhansky1970; lrwontin 1974ae Simmonse
Crow 1977)tm sido realizadosem muitaspopulaesde Drosophila;algurs resultados
tpicos o ilustrados na Figura 7. A maioria dos heterozigotospara cromossomos
selvagensescolhidosao acaso tem uma viabilidadequasenonal, mas, em geral, os
homozigotossomenosviveis.De fato, aproximadamente l0 por centodos cromossomos
so virtualmenteletais na condiohomozigota.Quasetodo o indivduo poda alelos
anormais.Essetambm pareceser o caso do milho (Zea nnys, Crumpacker1967),do
pieiro de Douglas (Pseudotsuga menziesii,Sorensen1969) e, provavelmente,tambm
de populaeshumanas(Morton et al. 1956).
Alm disso, quaisquerdois cromossomosaparentemente idnticos e normais de
moscsdiferentesso geneticamente diferentes.Quandose permitesua recombinaoe
se faz com que os cromossomos recombinados se tomemhomozigticos,os cromossomos
recm-sintetizadosvariarn em sua viabilidadee so, algumasvezes,at mesmo letais.
Assim, os cromossomosoriginais deveriamter alelos diferentes,os quais, em novas
combinaes,interagemde modo a afetar a viabilidade.
A revelaoda existnciade toda essavariaofoi um certo choquenos anos 20
e 30, quandoa uniformidadegenticaera tida como certa. Ela resultounuma onda de
novas opinies entre muitos geneticistas,lideradospor TheodosiusDobansky: uma
Variao 101
Cy L +1
(:.---r''I"1li
9X
-
Pm 1- +^
-
CyL Cy L
::= (---::=:-
9v 3
:
- Pml+" Pm 3
-
CyL Pm CyL Pm
(:-::-
9d QJ
c-- - - -
* -,. -l ,*,r -=
,-J*., , 1.
+
( - ( : -- 6--c=
- (::]-(-
-P
c -m
cl +2 +2
-
+
- Pm +3 +3 +3

O-
-O
Pm
--(-- +2 +3 +3
FIGI.'RA 6
Tcnica de cruzamento para 'extrairo um cnomossomo de um macho de Drosophila melanogaster
e_torn-lo homozigoto_ para deteco de alelos recessivos. O pr.ocesso demonstrado para
dois machos do tipo selvagem, cada um dos quais cruzado com um linhagem de laborairiii
que possui alelos mutantes dominantes Cy (asa do tipo 'curlyo) e I (asa lobada) em um
cromossomo e Pm (coc de olho 'plum') no outro. Esses cromossomos tambm portam
inverses que impedem a permuta. Os cruzamentos mostrados produzem moscs do tipo
s_elvagem(isto , aquelas sem os marcadorrcs cy, L oa Pn) que so homozigotas para um
dos dois cnomossomos (+2 e +3), assim como moscas heterozigotas para estes mesmos
cnomossomos. A viabilidade desses homozigotos e heterozigotos medida pela sua proporo
na famlia, em r.elao razo esperada, l:1:l:1. (De Dobzhansky 1970)

populao um conjunto imensamente diverso de gentipose no existe algo como o


gentipo do tipo selvagemou normal; ao invs disso, a norma a diversidade.As
palavras"normal" e "atormal"comearama perderseu signifcado.
Uma moscacom dois cromossomos letaisnormalmente saudvel,se os cromo$somos
forem derivadosde indivduosselvagersdiferentes.Portanto,a maioria dos genesletais
numa populaoselvagemno so allicosentre si (wright et at. 1942),de tal modo
que os alelosletais devemocoer em muitos locos diferentes.Alm disso,o alelo letal
na realidademuito raro em qualquerloco particular;sua frequncia, geralmente,em
tomo de l0-3 a l0-2. Dobzhansky ,"u, colaboradores sustentaram o ponto de vista de
"
que alguns alelos letais so ligeiramentebenficosem heterozigose, sendomantidosna
populaopelavantagemdo heterozigoto(Dobzhanslry er al. 1960;ril/allacee Dobzhansky
1962). A maior parte das evidnciasindica (veja Simmonse crow 1977) que alguns
recessivosdeletrios so, na verdade, ligeiramentebenficos em heterozigose,mas que
a sua maioria parcialmentedominante,isto , eles reduzemo valor adaptativotanto
no estadohomozigticoquantono heterozigtico.
102 Captulo Quatro

0
o .tz .48 60 .72 .96 1.08 1.20
Letal
Viabilidade
FIGURA 7
A distribuio das viabilidades relativas dos cromossomos extrados de uma populao selvagem
de Drosophila pseudoobscura, atravs do mtodo ilustrado na Figura 6. Os cromossomos
veriam muito na viabilidade que conferem, especialmente quando em homozigose. A viabidade
mdia dos heter.ozigotos superior quele dos homozigotos, indicando que muitos cnomossomos
poam alelos recessivos deletrios. @e Lewontin 1974a).

VARIAOENIPROTENAS

Enquanto no foi possvel conar o mimero de locos que no exibem variao gentica,
tambm no era possvel dizer que porcentagem dos locos eram polimrficos ou qual
era a heterozigosidademdia de um loco. Mas isso pode ser possvel se a maioria dos
locos codificarem protenas (especialmente enzimas). Formas diferentes de, digamos,
desidrogenasealcolica, so codificadas por alelos diferentes, mas dois indivduos com
a mesma forma de enzima so, presumivelmente, geneticamente semelhantes. Desse
modo, possvel identificar um loco gnico invarivel, encontrando-seuma enzima no
varivel. Tomando-se rma amostra ao acaso de todos os tipos de enzimas e determinando-se
que frao delas geneticamentevarivel, pode-se estimar a frao de locos polimrficos.
Sabendo-se quais indivduos so homozigotos e quais heterozigotos para cada enzima,
pode-se calcular a proporo de heterozigotos (a heterozigosidade a) em cada loco.
A tcnica mais comum para distinguir diferentes formas genticas (uozvas) de
uma mesrna enzima a eetroforeseem gel. Extratos de diversos indivduos so colocados
num gel poroso, frequentemente de amido, atravs do qual um potencial eltrico
aplicado. Se a composio de aminocidos de uma dada enzima varia e se os aminocidos
substitudos portam cargas diferentes, as enzimas diferem em carga lquida e se movenr.
em taxas diferentes e, deste modo, se separamno gel. Suas posies so ento encontradas
atravs da inundao do gel com uma substncia sobre a qual a enzima age, juntamente
com um corante que reage aom o produto da reao enzima-substrato, o que produz
Variao 103

AA AC AC BC AA

FIGUR 8
O polinrorfrsnro de unra enzima, a leucina-anrinopeptidase, no nrexilho Mytilus edulis. lJm
gel de anrido conr o peril enzimtico de sete mexilhes individuais, rcpresentando quatro
gentipos. A enzinra um nronnrero, portanto os homozigotos possuem unra faixa e os
heterozigotos, duas. (O gel cortesia de R.K. Koehn)

uma banda colorid que indica a posio das enzimas. Diferentes gentipos so assim
identificados pelas variaes de posio das bardas no gel (Figura 8). Essas diferenas
normalmente se revelam ser genticas (i., herdadas de um modo mendeliano nos
cruzamentos), de maneira que um pesquisadorexperiente capaz de recoecer diversos
gentipos e estar seguro de que so geneticamente diferentes, mesmo em espcies que
no podem ser cruzadas em laboratrio.
Os primeiros ensaios de variao gentica atravs da eletroforese de protenas foram
publicados em 1966, quando Harris descreveu a variao em l0 locos enzimticos
humanos e Lewontin e Hubby investigaram 18 locos de cada uma de diversas populaes
de Drosophila pseudoobscura. Os dados destes ltimos (Tabela II) foram uma surpresa
para a escola clssica de geneticistas, porque esses dados levaram concluso que uma
populao mdia de Drosophila polimrfca em pelo menos 30 por cento de seus
locos e que os locos polimrficos tm tantos alelos (2-6) em frequnciasto altas que
provavelmenteuma mosca em mdia heterozigotaem aproximadamente12 por cento
de seus locos. Se esses locos (que na maior parte codificam enzimas solveis) so
realmente uma amostra ao acaso dos aproximadamente 10000 locos em Drosophila,
ento devem existir entre 2000 e 3000 locos polimrficos numa populao local e uma
mosca tem em mdia 700 a l20O locos heterozigotos. Se isso for verdadeiro, quaisquer
duas moscas de uma nica populao diferem em aproximadamente 25 por cento de
seus locos. Essa variao verdadeiramentesurpreendente.Alm do mais, os dados de
Harris indicaram que humanos, com 30 por cento de locos polimrficos e l0 por cento
de heterozigosidademdia, eram tambm altamentevariveis.
Pelo menos nos locos que podem ser estudados por eletroforese, estas estimativas
preliminares da variao gentica podem ter sido subestimadas.Em alguns locos altamente
variveis, os produtos enzinuiticos de diversos alelos diferentes possuem mobilidade
eletrofortica similar (Coyne 1976; Coyne et al. 1978). O termo ELETRoMoRForefere-se
a uma variante proteica aparente observada num gel, que pode, na realidade, ser uma
classe de variantes com a mesma mobilidade eletrofortica.
1O4 CaptuloQuato

TABEI. U
Polimorlismo e heterozlgosidsde em 18 lococ enzimticoa cm Drosophila pseoobscura.

Proporodc
Populao Nrrrcro dc locos Proporodc genornashctcrozigotG
polirnirficos locc polimficc por indiduo

Shawberry Canyon 6 0,33 0,148


Wildo6e 5 0,28 0,106
Cimanon 5 0,28 0,099
lather 6 0,33 0,143
Flagstaff 5 0,28 0,081
lvtPn 0,30 0,115

(A partir do Lowontin o Hubby 1966)

Muitas aspeciesforam estudadasatravs da eletroforesee quase todas apresenam


altosnveisde variao(TabelaIII; Selander1976;Hamrick et al. 1979).Frequentemente,
vertebradosso menos polimrcos que invertebradose especiesque formam pequenas
populaes locais ou que apresentamendocruzamentopossuem nveis reduzidos de
heterozigosidade.Entretanto,at mesmo populaesde plantasendocruzadas consislem
de um nmeroconsidenivelde gentiposhomozigotosdiferentes(Hamrick et al. 1979).
Tambm muitas populaes de reproduo assexuadaso igualmente muito diversas
geneticamente(Parker 1979; Harshmane Futuyma 1985). Organismoshaplidestais
como Escherichiacoli so tambm altamentepolimrficos (Millsnan L973; Caugant et
al. 1981).
Ainda no se sabe se o nvel de polimorfismo em enzimas solveis e que podem
ser estudadaspor eletroforese tambem tpico do nmero muito maior de locos que
o podem ser estudadosatravesdessatcnica. Os locos nornalmenteestudadospodem
no ser uma amostrarepresenttiva do genoma,pois certasclassesde enzimasParecem
ser consistentemente mais polimrficas que outras (Johrson 1976; Selander 1976).
Entretanto,sequncias especficas de DNA, tais como as do DNA mitocondrial,tm se
mostradoextremamente variveis dentro de populaesnaturais,por meio de tcnicas
de anlise de stios de restrioe por sequenciamento direto (p.ex., Avise e al. 1979;
Brown 1980).Portanto,a variaono est limitada aos locos que codificam enzimas
estudadaspor eletroforese.A variao em sequnciasde DNA ser tratada mais
completamente no Captulo 15.

A ORGA{IZAO DA VARHO CnXrrCl

Como vimos, quando as frequnciasallicas em wn ou mais locos determinada,


possvelpredizer a frequnciade cada gentipo assumindo-se que cada loco est no
equilbrio de Hardy-Weinberge que os pares de locos estono equilbrio de ligao.
Desviosdessesvaloresprevistosindicam que fatorescoordenados podemestaroperando
no aleatriasde alelos dentro de ou entre locos.
para produzir associaes
Variago 105

TABET.A,IU
Yerieo genticeem locos de aloenzimesem animeis e plentas

Proporo mdia dc locos


Nrfuncrode Nrirncro mdio
especies do locos por Polimrficos por Hcterozigotos por
cxamirudas aspecic populao indiduo

Inseto
Drosophila 28 24 0,529 0,150
Outros 4 18 0,531 0,151
Vespas haplodiploidesa 6 15 0,243 o,062
Invertebrados marinhos 9 26 0,587 o,t47
Caramujos marinhos 5 t7 o,L75 0,083
Caramujos tenestres 5 l8 0,437 0,150
Peixes t4 2l 0,306 0,078
Anflbios lt 22 0,336 0,082
Rpteis 9 2l 0,23L o,M7
Aves 4 l9 0,145 o,M2
Roedores 26 26 0,202 0,054
Grandes mamferos 4 40 0,233 0,037
Planasc I 8 0,4@ 0,170
(Segurdo Selander 1976)
o
Fmeas so diploirles, machos so haploides
' Humanos, chimpanzcs, Macaca nenrcstriw e a foca-clefantc do sul
" Especics prcdomirwcmcntc cxogmicas

Em um nico loco, os desvios das frequncias de Hardy-Weinberg podem produzir


tanto um excesso quanto uma deficincia de heterozigotos. Avise e smi (1974), por
exemplo, descobriram que os heterozigotos para a enzima glutamato oxalato transaminase
estavam presentesem excesso numa populao de peixes-lua (bpons macrochirus). Tal
excesso poderia significar que a sobrevivncia dos heterozigotos maior que a dos
homozigotos. Um grande excesso de heterozigoto bastante incomum, mas deficinias
considerveis de heterozigotos so observadas frequentemente. Estas so nomralmente
causadspor algum tipo de efeito de endocruzamento (Captulo 5); por exemplo, elas
so observadas tipicamente em espcies vegetais auto-fertilizadoras (Tabela IV). As
populaes de tais plantas so geneticamente variveis, mas consistem principalmente
de uma variedade de gentipos homozigotos,
Associaes no aleatrias entre alelos em locos diversos constituem desequilbrio
de ligao. Por exemplo (Ford 1971), as flores da Primula vulgaris so heterostlicas,
apresentandoduas formas (Figura 9). A forma pin, com estilo longo e anteras dispostas
inferiormente, herdada como se fosse recessiva em relao forma thrum, que possui
estilo cuo e anteras elevadas. A situao recproca dos estilos e anteras nas plantas
pin e thrwn aumenta a probabilidade de que o plen seja depositado por insetos no
estigma de uma planta do tipo oposto, facilitando, deste modo, a fertilizao cruzada.
Ocasionalmene,so encontradas plantas com estilos longos (pin) e anteras elevadas
(thrum). Estas so gentipos recombinantes: as plantas pin e thrum no diferem em un
l0 Capnlo Quatro

TABELA IV
X'r.equnciasgenotipicas e coeficientes de endocruzamento para trs locos na aveia
sutcfer{iliznta Avem fatua.

Frcquncia do Frequncia Coeficionte do


Gemtipo Frcquncia alelo recessivo esperadao endocruzamento (F)

BB o,7t2 0,610
Bb 0,138 o,219 0,342 o,597
bb o,l50 0,048

HH 0,583 o,444
Hh o,167 0,334 o,M5 0,625
hh 0,250 o,tt2

IsIs o,775 0,702


Irtt 0,r25 0,162 0,272 0,539
btt 0,100 0,026

(Segudo Jain e Mastnll 1967)


a
Frequncias genopicas esperadas no equihbrio de Hardy-Woinberg
'F, denido no Captulo 5, mcde a deicincia de heterozigotos relativa frequncia esperada sob equilbrio
dc Flardy-Weinberg

loco, mas em dois ligados muito estreitamente, um dos quais (c, g) controla o estilo e
o outro (e, a) as anteras (veja, entreanto,o Captulo 7 para complicaes adicionais).
c st quase sempre associado com e g com a; plantas thrum so GAlga e pin so
galga. As plantas excepcionais, com a combinao das duas formas, o gAlga. Assir,
c e,{ so herdados juntos, como se fossem um loco - um SUPERGENE que quebrado
nramente por recombinao cromossmica. As combinafos predominantes, cA e ga,

FIGURA 9
Heterostiliaem Primula vulgaris.Acima, oc fentipos
pin e thrum, esquerdae direita, rcspectivemente.
Abaixo o fentipo homostilico, formado pela
recombinao cromossmice ocasionel (Ih Ford
rnD

Forma homostila rara


Varioo107

so vantajosasquandocomparadass combinaesraras Ga e gA, e so mantidasem


alta frequnciapela seleonatural.
Uns tantos casos similares foram descritos,nos quais combinaesfavorveisde
alelos em locos estreitamenteligados so mantidosem desequilbriode ligago:este
o caso, por exemplo, dos diversosgenesque controlamo polimorfismo da colorao
da concha e seu padro de faixas do caramujo Cepaea nemoralis. Se, entretanto,
pudessemosjulgar a partir dos dados eletroforticos,a maior parte dos parcs de locos
se afastariaapenasligeiramente,se que o farianl do equilbrio de ligao (L^angley
1977; Hedrick et al. 1978). A anilise mais detalhadade desequilbriode ligo foi
feita para Drosophila ntelanogaster,porque as combinaesde alelos podem ser
determinadas paracromossomos individuaisque soextradosde moscasselvagens(Figura
6) e os locos podem ser precisamentemapeados.A maioria dos locos nessaespcie
esto em equilbrio de ligao, mas h uma tendnciapara que locos estreitamente
ligados demorstremligeiro excessogamtico(l,angley 1977).
O desequilbriode ligao normalmentemarcantequando existem mecanismos
que restringema recombinao.O mais extremo de tais mecanismos a reproduo
assexual. comum que populaesassexuaissejam dominadaspor rns poucos clones
que diferem de vrios a muitos locos, de tal modo que estesexibemforte desequilbrio
de ligaona populaocomo um todo. Populaesde plantasauto-fertilizantes podem,
igualmente,manifestar desequilbriode ligao, se so dominadaspor uls poucos
gentiposhomozigotos.Hamrick e Allard (1972) descobriram,por exemplo,dois alelos
em cada um de seis locos da aveia selvagemAvena barbaa, que auto-fertilizante.
Dos 26 ou 64 gentiposhomozigotospossvis,apenas2 eram comunsem microlubitats
midos e secos,respectivamente. As diferenasadaptativasentre essesgentipospode
no ser causadapelos locos especficosestudados,mas por outros locos que estoem
desequilbriode ligao com aquelesque podem ser vistos.
Muitas populaesde Drosophila so polimrficas com relao a inverses
cromossmicas paracntricas,que geralmente suprimema permut.Dobzhanske Pavlovsky
(1953) postularamque cada tipo de inversoportavauma combinaocoDAPtADAde
alelosnos vrios locos, isto , uma combinaoque funcionabem conjuntamene. DaCos
corespondentes a essahiptese surgiramquando Prakashe Lewontin (1968) descobriram
que diferentesinversestendema portar diferentesalelos em dois locos eletroforticos.
Casossemelhantesde associaoentre inversese alelos situadosem locos na regio
da inversodentro delas tm sido, desdeento,descobertospor outros pesquisadores.
No existe, entretanto,evidncia direta de que essasassociaesso causadaspor
coadaptao; elas podem existir simplesmenteporque as diferentesmutaesocorreram
dentro de diversasinverses(Nei 1975).

vARrAO GENTrCA ENTRE POPULAES

Em muitos locos, as frequnciasallicasdiferem, de uma populaopara a outra, de


modo que a variaoque surge dentro das populaesse transformaem variaoentre
populaes.Isso tem sido evidenciadoh muito com o estudoda variaomorfolgica,
mas a eletroforesede enzimasforneceuuma ferramentapoderosapara estimar o grau
no qual as populaesrealmentedivergemnasfrequnciasallicas.Quandoas frequncias
allicas so determinadaspara alguns desteslocos individualmente,a similaridadeou
diferena gentica (chamadaalgumas vezes de DIsrNcIAcENrlcA) entre pares de
108 CaptuloQuatro

populaespode ser expresspor vrios ndices(TabelaV). Citandoapenasum exemplo,


Schaale Smith (1980) determinarama frequnciade alelos para 13 locos enzinrticos
em cinco populaesde uma erva leguminosa,o trevo Destnodiumnudiflorwn, em Ohio
e Michigan. Seis dos locos eram polimrficosem pelo menosuma populao;para um
desteslocos, o mesmo alelo era mais comum ou fixado em todas as populaes.No
loco que exibia a maior variaogeogrficana frequnciade alelos,o alelo mais comum
variava,em frequncia,de p - 0,54 a p - 1,00. A distnciagentica(o de Nei, veja
Tabela V) entre populaesvariava de 0,0011 a O,O232.Ao todo, 53 por cento da
diversidadegenticaexibida era intrapopulacionale 47 por cento inerpopulacional.

TABEL\V
Medidas de sinrilaridades e diferenas genticas entre as populaes X e Y.

2 @"pu)
ndice de Nei da similaridade gentica (Nei 1972) Iru=

t( \ 'l trr

t"') ( pr') l

ndice de Nei da distnciagentica(Nei 1972) Dr = -log"I,v

Indice de Roger da similaridadegentica(Rogersl9?2)a sn:r-[trtto'-n,)'f

pir - frequnciado alelo i na populao(ou espcie)X


piy - frequnciado alelo i na populao(ou espcie)Y
m - nmerode alelos no loco

"Sn nonnalmcntc fomccc vatorcs similarcs, pocm icriorcs a I,v.

Espciescom mobilidadelimitada ou at mesmopopulaessituadasbem prximas


diferem frequenlemente no apenasnas frequnciasde alozimas,mas tambmem utna
ou mais caractersticasfisiolgicas ou morfolgicas.As formas morfolgica ou
fisiologicamente diferentesde plantas,chamadas EcTlPos,sofrequentementeencontradas
num padro do mosaico,em associao Na
a diferentesmicrohbitats. planta Hieracum
umbellatutn,por exemplo, quatro ectiposmorfologicamentedistintos so encontrados
associados,respectivamente, a dunas de areia, camposarenosos,encosLasde rochedos
marios e florestas(Ttrresson1922).Os solos impregnadosde metaisnas proximidades
de minas so ocupadospor populaesde gramneastolerantesaos meais,que so
distintas,geneticamente, das plantasco-especficasde soloso txicossituadosa Poucos
metros de distncia (Antonovics et aI. l97l). Muito frequentemente, a adaptaode
diferentespopulaesde uma especiea condiesambientaissimilares fenotipicamente
indistinguvel,mas apresentauma base genticadiferente de uma populaoa outra
(Cohan1984).Portanto,a evoluoconvergentepodeoconer entrediferentespopulaes
de uma mesrnaespecie.
Variao lO9

vARraocEocRFrca
A variao entre populaes existe tambm numa escala geognfica maior. Geralmente,
qunto mais distanciadas esto as populaes, mais diferenes elas so em frequncias
allicas e nas caractersticas fenotpicas de base gentica, embora no haja, frequentemente,
uma correlao estrita. O grau de divergncia extremamente varivel.
O estudo da variao geogrfica, comeando com Darwin e Wallace, tem sido uma
das mais importantes abordagens no estudo da evoluo. Dedo a tantos eventos
evolutivos histricos serem inacessveis observao direta, mtas hipteses evolutivas
podem ser tesad2ssomene pelo exame dos organismos sobreviventes. Assim como um
eclogo pode determinar o curso histrico da sucessoatraves do agrupamento de eslgios
individuais que existem em diversos lngares atualmente, um estudioso de evoluo pode
utilizar os nveis variveis de diferenciao entre populaes e especies para inferi o
caminho da mudana evolutiva. This observaes tm indicado que a evoluo ,
geralnente, um processo gradual, rtrna vez que as diferenas entre populaes variam
desde incomensuravelmente pequen:rs, passando por vrios graus de diferenciao, at
distintos nveis comportamentais, cromossmicos e de desenvolvimento, que so
caractersticos das diferentes escies. As novas espcies devem, portanto, ser formadas
pelos mesmos processos que originam as diferenas genticas entre populaes
co-especficas.

Padres de Variao Geogrfica

As formas geograficamente diferenciadas de uma espcie podem ser pARlr'rRIcAS,


encontrando-se ao longo de uma rnargem estreita onde se intercruzam; elas podem ser
totalmene ALoPrilRIcAs (separadas). Uma vez que , frequentemente, difcil dizer se
formas aloptricas se intercruzariam se tivessem oportunidade, algumas vezes bastante
arbitnrio considelas especies diferentes ou no. Por exemplo, populaes insulares de
Dicrurus (Figura l0) - aves semelhantes a colvos, dos trpicos do Velho Mundo -
diferem no formato de suas crisas, que so utilizaCas em exibies de corte, mas se
descoece se eles se intercruzam ou no. Mayr e Vaurie (1948), de fato, trataram-nas
como raas geogrficas ou suBEsPcIEsde uma nica especie. Na taxonorrua zoolgica,
o ermo subespecie significa uma populao geogrfica reconhecidamente diferente ou
um conjunto de populaes ao qual dado rm nome latino formal (botnicos aplicam,
algumas vezes, nomes subespecficos a gentipos simptricos intercruzantes). Uma especie
dividida em subespcies (raas geognificas) chamada, frequentemente, de Eslcrc
PoLITPICAou "Rassenkreis". Por outro lado, um grupo de especies similares que possuem
distribuies paraptricas, mas no se intercruzam onde se encontram, chamado de
SUPEREsPCIE ou "Aenkreis". Por exemplo, a maioria das especies de Parus na Amrica
do Norte encontra-se ao longo de estreitas faixas geognficas ou altitudinais, onde a
competio aparentemente exclui cada especie da rea de distribuio da outra (Lack
1969). Nos casos como o de Dicrurus, a diferena entre um "Artenkeis" e um
"Rassenkreis", ou entre especies e subespecies aloptricas, arbitnria.
As subaspcies diferem, em muitos casos, num certo nrnero de caractersticas que
apresenam pades similares de distribuio geogrfica. Por exemplo, as populaes
orientais do papa-figo do norte (Icterus galbuln) diferem das ocidentais no padro de
colorao da cabea, dorso, cauda e asa e nas frequncias allicas de vrios locos
110 CaptuloQuatro

enzimticos (Corbn et al. 1979). despeito de suas numerosas diferenas, essas


populaes intercruzam-se em tuna zoNA ^ DE HIBRIDIZAo. Tis padres de variao
geognlfica comuns em muitas caractersticas so normalmente interpretados como resultado
de corutnto sEcuNDRIo entre populaes previamente isoladas que divergiram de um
ancestral comum.
Entretanto, a variao geognfica pode tomar muitas formas (Figura ll). Por exemplo,
caractersticas diferentes apresentam, algumas vezes, padres independentes de variao
geogrfica, como no caso da serpente Elaphe obsoleta (Figura l2). Neste caso, a colorao
do corpo (castanho, amarelo, laranja ou preto), o padro de manchas e a presena de
listras esto distribudos independentemente; se subespcies fossem descritas somente
com base na colorao do corpo elas teriam uma distribuio diferente do que se
tivessem sido definidas com base nas listras. Padres desse tipo sugerem que as
caractersticas se diferenciaram independentemente, talvez em resposta a fatores ambientais
diferentes. Uma zoNA PRIMRh DE TNTERGRADAO ao longo da qual um carter muda
abruptamente aquela na qual se supe que o carter tenha se diferenciado in situ,
sem a necessidadede alopatria prvia de populaes. Muitas vezes difcil, entretanto,
dizer se uma zona de intergradaoentre populaes geneticamentediferentes pril.nria
ou secunria (Endler 1977).
Uma mudana gradual num carter ao longo de um corte transvemal geognifico
chamado de ct-we ("cLlNE"). Este termo empregado tambm para uma mudana
gradual na frequncia de um alelo ao longo de um corte transversal. Clinas podem se
extender por toda a distribuio geognifica de uma espcie; por exemplo, o tamao

\___---\
\
9\
\
oa:t

//-\\
)r; e 10
E.\
\
\
7

tz \

FIGTIRA 10
Variao geogrFrcana forma da crista da
Dicrurus paradiseus.@e Mayr e Vaurie 1948)
Variao III

I tl
I I II
@@ m M
o o OO

FIGURA II
Reprcsentaes altamente diagramatizadasde alguns padrescomurde veriao geogrica.
($ puf subespcies clsicesque se intercruz. so longo de uma estreitataixa de-frnteire.
Tamanho e colorao esto corelacionados. (B) Transio abrupta pare cada uma de duos
caracteristicasque Possuemdistribuiesdiscordantes.(C) Cnas'concordantesem duas
caractersticas.@) Clinas discordantes em duas caracteiisticas.
@) Ume cline de senti;o
leste-oestena frequncia d_eindividuos negnose brancosl cada digrama do tipo , pizze;
representaes_prcpores de unre snrostr de um deternrinado loca
6) Uma istriuio
em mosoicode dois fentipos,_como-pode ser observadose um (preto)'fsseum ectipo';
anrbientesnridos e o outro (branco) um ectipo de reas mais ecas.

corporal do veado-de-cauda-branca, Odocoileusvirginianus,aumentagradualmentecom


a latitude'na naior parte da Amrica do Norte (essarelaoentre tamanhocorporal e
latitude to comum em mamferose aves que tem sido frequentemene denominada
de "regra de Bergmarur").Por outro lado, como nas zonasde contatoentre subespecies
de Elaphe obsoleta,pode haver uma clina cuta e abruptaentre duas formas amplamente
distribudas;isto chamado,algumasvezes,de clina em degrau (,,stepcline"). uma
clina pode se estabelecerpor diversasrazes.Entre eslas,esto o intercruzamentode
populaesanteriormenteisoladase a variao geognlficanas pressesseletivasque
afetam o carter.Por exemplo,no trevo Trifoliurn repens,a proporode plantasque
produzemcianureto aumentade noe para sul (Figura l3). A frequnciade plantas
cianuretognicas deerminada,aparentemente, pelo equilbrioentrea vantagemque elas
adquiremem ser no palatveisaos herbvorose a desvantagem que sofrem quandoo
congelamentodestri as membranascelulares,liberandoo cianuretodentro dos tecidos
des plantas(Jones1973).
As clinas em caractersticasdiferentes podem ser concordanes (paralelas)ou
discordantes(independentes).Entretanlo, para se determinarse as caracteticas variam
de forma concordante, importante eliminar, primeiramente,a correlao dentro dns
populaescausadapor padresde desenvolvimento ou pleiotropia(Gould e Johnston
112 CapttuloQuatro

E. o. obsoleta
E. o. quadrivittata

E o. bairdi

E. o lindheimeri

FIGURA 12
Subespciesclssicas nl serpente Elaphe obsoleta. Essas raas geogrficas aloptricas
intercruzam-ceonde quer que ceus limites se encontrcm. As eubespciesso definidas por
diverses cerecteristicas,teis como coloraoe padro. Algumas das diferens de coloreo
so ecentuadas!por exemplo, E o. obsolea epresenteume colorao negr interua, E o.
quadrivitun amarclo brilhantc e E. o. rossalleni alaraqiadn.Por outro lado, E o. lindheimeri
e E o. spilodesdiferem epenslevemente.(Modificado de Conant 1958)

t97l). Os comprimentosde brao e antebrao,por exemplo,podem variar de forma


concordantesimplesmente porquesodois aspectosde uma caracterstica - o comprimento
do membro anterior.Urna lista inicialmentelonga de caractersticas pode ser reduzida,
pela tcnica estatsticade anlise fatorial, a urna lista mais 'curta de caracteticas
verdadeiramenteindependentes ou fatores (Figura l4). Thomas (1968), Por exemplo,
descobriuque 16 medidasde pe* bucais,membrose outrascaractersticas de carrapatos
Variao I 13

FIGURA 13
Frequncia_da forma produtora de cianurcto em populaes do trevo branco (Tri,folium repens),
representade pela eeo preta de cada crculo. A fornia cianuretognica mais .o-u-
regies mais quentes. As linhas inas so as isotermas de janeiro. "^
@odificodo ite Jones 197i,
a partir de Daday 1954)

de lebre (Haentaphysalis leporispalustris) eram to intercorrelacionadasque podiam ser


reduzidas a trs caractersticas independentes: um ,,fator de tamao corporal,,, que
descrevia a variao global no tamao, um "fator apendicula/,, que era respons:vel
pela variao na maior parte dos segmentos dos membros, e run ,,fator capitu/,, qu"
expressava a variao nas peas bucais e em alguns dos segmentos dos membros. o
fator de tamanho corporal variava clinalmente com a latitude - os carrapatos eram
maiores no norte. O fator capitular variava de leste para oeste. Thomas sugeriu que o
tamao maior vantajoso no norte mais frio, onde os carrapatos necessilam acumular
mais gordura durante a hibemao e que os apndicesmais curtos podem ser vantajosos
no oeste rido, onde uma baixa rao superfcie-volume reduz a dessecao.
I 14 CaptuloQuatro

FIGURA 14
Regreso de ts veriveis, duas das quais so
rltcmente corr.elecionedcs.

o
(}
o

,$
o T'
o
c
o
o
o .E
o-
E
o
o
Peso Peso

r
o
|}
c
o
E
o

"Fator de tamanho"

Subespecieg raas e tipologia

Para Lineu e outros bilogos do passado, as especies eram turidades imutveis criadas
no incio por Deus. A variao intraespecfica representava meras imperfeies nas
criaturas que, exceto pelas falhas do mundo material, obedeceriam ao padro, a "idia"
platnica ou ero (eidos) na mente de Deus. Esta concepo da variao como um
epifenmeno sem importncia persistiu no pensamento dos primeiros taxonomistas, que
estabeleceramum sistema de pntica taxonmica no qual os espcimes eram alocados
a uma espcie se eles se ajustassemao espcime tipo, ou holtipo, com base no qual
as espcies haviam sido originalmente descritas. Em meados do sculo dezenove essa
prtica se extendeu s subespeciqsou raas geogrficas, as quais eram denomirndas e
classificadas como se, elas tambm, fossem entidades discretas no variveis.
Considerar a variao como algo pouco importante e clasificar espcimes em
categorias discrelas uma manifestao do essencialismo, uma viso de mundo que
Mayr (1963) denominou de "pensamento tipolgico". o tipo de pesamento que
Variao 115

dicotomiza: isto ou aquilo, preto/branco, bom/mau, norma[anormal. Mayr demonstrou


que a substituio do pensamento tipolgico pelo reconhecimento da variao foi um
fato central no desenvolvimento da viso modema da evoluo.
Os taxonomistas anteriormente discutiam intensamente sobre quantas subesptlcies ou
raas, compunham uma es$cie; em alguns lugares, ainda se discute sobre quantas raas
humanas (subespcies) devem ser reconhecidas. Entretanto, devido a vrias caracersticas
exibirem padres independentes da variao geognlfica e porque tantos locos so
polimrficos e variam na frequncia allica de uma populao para outra, alguma
combinao de caractersticasin distinguir cada populao de todas as outras, de modo
que no existe um limite claro para o nmero de subespcies que podem ser recoecidas.
Portanto, muitos pesquisadoresaceitam o argumento de Wilson e Brown (1953) de que
a subespcie um conceito to arbitrrio que deve ser abandonado. Por exemplo, e&
populao humana difere de todas as outras na frequncia de alelos em alguns locos e
a diversidade gentica dentro de uma nica "aa" muito maior que as diferenas
genticas entre elas; de fato, as diferenas entre raas so respons'veispor apenas 15
porcento da diversidade gentica de toda a espcie humana (Lewontin 1972; Ney e
Roychoudhury 1972). O conceito de raa, que mascara a esmagadora similaridade gentica
de todos os povos e os padres de variao em mosaico que no conespondem a
divises raciais, alm de no ser socialmente funcional tambm biologicamente
indefens:vel.

Variao geogrfica em car:acteristicas ecolgicas e reprodutivas

A variao geognfca exibida em quase todas as caractersticas, incluindo aquelas


mais intimamente associadas com o papel ecolgico da aspecie e tarnbm aquelas que,
atravs de diferenciao adicional, podem resultar em especiao.Entre as caractersticas
ecolgicas, por exemplo, a capacidade de aclimatao fisiolgica varia ecotipicamente
na planta Solidago virgaurea, na qual a ocorrncia de fotossntese maior nas plantas
de tubitae expostos que aquelas de ambientes sombreados (Bjorlanan e Holrngren 1963).
Do mesmo modo, existe considervel variao gentica tanto dentro quanto entre
populaes de Drosophila tripunctata, que se alimenta de fungos, na preferncia por
diferentes tipos de alimento (Jaenike e Grimaldi 1983).
Frequenlemente, o padro de variao geogfica aquele que se poderia prever se
as populaes tivessem se adaptado aos seus ambientes locais, porm, algumas vezes,
a natureza da variao adaptativa surpreendente. Por exemplo, o desenvolvimento larval
de populaes montaesas da r verde (Rana clnmitans), na natureza, ocorre mais
lenamente que em populaes de plancies; esta uma consequncia direta das baixas
temperatuas eirt grandes altitudes. Entretanto, quando criadas em laboratrio em baixas
temperaturas, as larvas das populaes montanhesas desenvolvem-se mais rapidamente
que :rs das plancies. Assim, as diferenas genticas entre as populaes vo em sentido
contrrio s diferenas fenotpicas observadas no campo, como se as rs da montaa
tivessem compensado geneticamente o desenvolvimento lento que o ambiente lhes impe
(Berven et al. 1979). Este padro tem sido chamado de vnnlao CoNTRAcRADIENTE.
As especies variam nas caractersticas que afetam suas interaes com outras espcies.
Isto toma, s vezes, a forma de alterao de carter (Captulo 2), na qual as espcies
diferem mais onde so simptricas que onde so aloptricas. Alguns casos de alterao
de carter parecem refletir a evoluo da reduo da competio interespecfica, como
I 16 CaptuloQuatro

nos tentilhes de Galpagos (Figura 9, no Captulo 2). Em outros casos, manifesta-se


como luna acentuao dos mecanismos de isolamento pr-copulatrios (ver abaixo), que
evitam que diferentes espciescopulem entre si. Por exemplo, machos e fmeas de duas
espcies parcialmente diferenciadas do grupo Drosophila paulistorum cruzam-se mais
prontamente no laboratrio se so de populaes aloptricas que simptricas; aquelas
com uma histria de exposio mtua desenvolverammaior capacidade de discriminao
reprodutiva (Ehrman 1965). A colorao da asa, um fator para eliciar a corte, difere
mais entre populaes simptricas que entre aloptricas em duas espcies de insetos do
gnero Calopteryx (C. maculata e C. aequabilrs; Waage 1979). Alterao do carter
tambm foi descrito para as vocalizaes que impedem o intercruzamento entre as
pererecas australianas Litoria verreauxi e L ewingi (Littlejohn e Loftus-Hills 1968) e
para a cor das flores em Phlox. Populaes aloptricas de duas espcies dessa planta
tem flores rseas, mas uma espcie apresenta, frequentemente, flores brancas onde
simptrica com a outra. Os insetos transferem o plen mais frequentemente entre flores
de Phlox de cr rsea que entre flores de cores diferentes (Levin e Kerster 1967).
Os mecanismos de isolamento ps-copulatrios, tais como esterilidade do hbrido e
nmero de cromossomos, tambm variam geograficamente. Por exemplo, a forma e o
nmero de cromossomos diferem frequentemente entre populaes, como na planta
Clarkia unguiculata, na qual as populaesdiferem por trs a sete translocaesrecprocas
e produzem hbridos estreis (Vasek 1964). A esterilidade do hbrido tambm pode ser
causada por diferenas gnicas; por exemplo, populaes da Califmia da planta
Streptanthus glandulosus no parecem diferir na estrutura cromossmica, mas variam
muito em sua capacidadede produzir uma Fr frtil no laboratrio. Quanto mais distantes,
geograficamente, so duas dadas populaes, menor a fertilidade de seus hbridos
(Kruckeberg 1957). A mariposa cigana (Porthetria dispar), no leste da sia, consiste de
populaes geognficas "fracas" e "fortes", que Goldschmidt (1940) denominou de "raas
sexuais". Um cruzamento entre uma fmea fraca e um macho forte produz filhotes do
sexo feminino que so, fenotipicamente, masculinos; se uma fmea de uma raa
"meia-fraca", a descendnciafeminina de intersexuados estreis. Existe uma clina de
orientao geral node-sul de forte para fraca (Figura l5). Certas populaes locais da
mariposa cigana seriam incapazes de trocar genes se elas se encontrassem.Deste modo,
as barreiras troca gnica - as verdadeiras propriedades que definem as espcies -
variam geograficamente. Isto evidncia de que a especiao , frequentemente, um
processo gradual no qual populaes geogrficas divergem at se tomarem espcies
diferentes.

ESPCIES

Como vimos, as subespciesso definidas bastante arbitrariamente e, como veremos, o


mesmo verdadeiro para gneros, famlias e outras categorias superioresda classificao.
Entretanto, pels-seque uma categoria taxonmica - a espcie - real, e no arbitrria,
e que tem um papel crtico na evoluo.
As espcies eram definidas originalmente de modo tipolgico pelas suas diferenas
morfolgicas, mas esse critrio nunca foi aplicado de maneira absoluta. Algumas formas
aparentemente muito diferentes, tais como os diferentes sexos ou estgios de
desenvolvimento, so obviamente co-especficos,assim como o so os diferentes gentipos
que se intercruzam dentro de uma populao, tais como os gansos polimrficos ou as
Variaiio I17

Neutro maig

FIGI.'RA 15
A distribuio das 'raas sexuais' da mariposa cigair Porthetria (= Lymantrial dispar no
Ieste da Asia. (Goldschmidt f940)

serpentesilustradasna Figura 4. Por outro lado, algumasformas - as EspcIEscRiprlcAs


- so indistinguveis morfologicamente, contudo divergem em outras carabtersticas
biolgicas e no se intercruzam.Drosophilapseudoobscurae D. persimilis, por exemplo,
foram recoecidas como especiesdistintas, pela primeira vez, po diferenasem seus
cromossomose em caacersticasecolgicas; apenas mais tarde foram descobertas
Pequenasdiferenasna geniklia dos machos. Assiq o critrio geralmenteaceito para
espcieno o grau de diferenamorfolgica,mas a evidnciade que duas formas
no se intercruzam na natureza. Ese critrio levou aceitao geral do coNcEITo
BIoLcIco DEEsPcIE,enunciadopor Mayr (1942) como se segue:"Especiesso grupos
de populaesreal ou potencialmenteintercruzantesque esio isoladasreprodutivamente
de outros grupos".
A espciecomo um conceitobiolgico , algumasvezes,diferenteda espciecomo
categoria taxonmica.Por exemplo, o critrio de intercruzamentono se aplica a
organisrnosde rcproduoassexuada,contudoformas predomimntemenleassexuais(p.ex.,
Escherichiaco&) *io denominadaspelos taxonomistasbaseadosna distino fenotpica,
da mesmamaneira gue as formas de reproduosexuada.Na paleonologia,os membros
ancestrais e descendenlesde uma mesrna linhagem evolutiva so, frequentemente,
designadoscom nomes diferentes(p.ex., Homo erectuse H. sapiens),mas essesnomes
exPressammeramenteo grau de diferena morfolgica e no o isolamentoreprodutivo.
118 CaptuloQuatro

Populaesno so identificadascomo espciesbiolgicas distintas mramente por


estarem isoladas por barreiras topognificas, tais como extensesde gua. Se elas se
assemelham muito entre si, presume-se que sejam potencialmente capazes de se
intercruzarem;contudo deve-se admitir que isto raramentee testado e talvez no seja
importante se populaes aloptricas so chamadasde espciesdiferentes ou no. A
esterilidadedo hbrido no o nico critrio de espcies;tanto em patos quanto orqudeas,
por exemplo, as espcies hibridizam em cativeiro e produzem descendentesfrteis,
contudo elas no trocam genesna natureza.Conceitualmente,os indivduos so membros
de uma mesma espcie se seus genes puderem se transmitir ao longo das geraese
se unirem num mesmo indivduo sob condies naturais. Transmitidos de gerao a
gerao,os genesdo veado-de-cauda-branca (Odocoileusvirginiatus) no Colorado podem,
em ltirna instncia,se unir quelesde veados na Flrida de modo que estaspopulaes
podem ser consideradasespecficas.Contudo, o veado-de-cauda-branca e o veado-mula
(O. heuiottus) so simptricosno Coloradoe no se intercruzam;seuscaminhosevolutivos
atravs do tempo so distintos.
A evidncia de que duas populaesesto isoladasreprodutivamentevem, algumas
vezes, de observaesdiretas ou de experimentossobre suas propensesreprodutivasou
da esterilidadedos hbridos produzidos no laboratrio.Entretanto,corn mais frequncia,
ela inferida da ausncia de indivduos com caractersticasintermedirias que so
presumidaou reconhecidamenteherdadas.Uma cliferenadiscreta em apenasum carter
pocle representarapenas um polimorfismo de uma nica espcie,mas quando dois ou
mais alelos ou caracteresdistinguem duas formas, a ausncia de recombinantes
provavelmenteindica que as duas formas no se intercruzam.

Mecanismosde isolamento

As caractersticasbiolgicas que fazem com que espciessimptricasexistam - isto ,


mantenhamconjuntos gnicos distintos - so chamadasusualmentede Mtlc^NISMosDE
tsoL^MEN't'o,embora este possa ser um termo infeliz por sugerir que esses padres
evoluram especificamentepara impedir o intercruzamento,quando isto raramenteacontece
(Captulo 8). Mecanismos de isolanrentopn-cot)ut-Afottosso aqueles que impedem
os gametas de se unirem para formar zigotos hbridos; mecanismos de isolamento
Pos-coPul^ltttos operam a partir da (Tabela VD. O isolarnentopr-copulatriotem,
algumas vezes, uma base ecolgica, como nas espciesde sapos do gnero Scaphiopus,
que raramentese encontram, pois ocupam diferentes tipos de solos (Wasserman1957)
e em parasitasque se acarlam em diferentestipos de hospedeiros.As espciespodem
ser isoladas temporalmente,conro as plantas que possuem estaesde florescimento
diferentes (Grant e Grant 1964) ou insetos que se acasalam em diferentes horrios
durantea noite (p.ex., vagalumes;Lloyd 1966).
Mesmo que o isolamento ecolgico ou temporal entre espcies simptricas seja
incompleto, elas normalrnenteno se intercruzamdevido a caractersticasfisiolgicas ou
comportamentais(Levin 1978). Plantas que diferem na fonna ou colorao das flores
tendem a atrair diferentesanirnais polinizadores.Mecanisrnosde isolamentoE'oLGIcos
ou sexuaisincluem diferenasno comportamentode corte dos machos,nas vocalizaes,
nos sinais qumicos (feromnios)atravsdos quais um sexo atrai o outro ou nos padres
de colorao ou outras caractersticasmorfolgicas pelas quais um. indivduo reconltece
um parceiro sexual potencial. Fmeasde vagalumes,por exemplo, respondemao padro
Variao 119

TABELA Vt
Uma classiicaodos mecanismosde isolamentono6 enimis

l. Mecanisrnosque impedem cruzamentosintetespecficos(mecanisrnospr-copulatrioa)


a. Parceirosem potencial o se enconham (isolamentosazonal ou de Mbiat)
b. Parceirosem potencial enconham-se,mas no copulam (isolamentoetolgico)
c. A cpula tentada,mas no lu a bansfernciade espermatozides(isolamento
mecnico)

2. Mecanismosque teduzem o completo sucessodos cruzamentosinterespecicos


(mecanismosps-copulatrios)
a. A transfernciade espermatozidesocone, nus o ovo no fertizado (mortalidade
gamtica)
b. O ovo fertilizado, mas o zigoto morre (mortalidadezigtica)
c. O zigoto produz uma Fr de hibridos com viabilidade reduzida (inviabilidade do hibrido)
d. Os zigotos dos hibridos da Fr so completamenteviveis, mas parcial ou completamente
estreisou ainda produzem uma Fz deftciente (esterilidadedo hibrido)

(De Mayr, 1963)

de luz emitido pelos machos de sua propria espcie (Figura 16). possvel, algumas
vezes, induzir a hibridizao alteando tais caractersticas,o que demonstraque elas
realnenteimpedemo intercruzamento. Smith (1966),por exemplo,induziu espciesde
gaivotas (Inrus) a se intercruzarcmalterando o contrasteentre o olho e as penas da
face.
Nas angiospe[nas,mesmo se o plen transferido ao estigmade outra espcieele
pode no germinar ou, se o faz, os tubos polnicc podem no atingir os vulos por
cresceremlentamente;existe uma incompatibilidadefisiolgica de maior ou menor
extensoentre o plen e o pistilo.
Sob condiesde laboratrioe algumasvezestambmna natuezaalgumasespcies
que nonnalmenteno se intercruzampoderofaz-lo,revelando,em decorrncia,qualquer
uma das diversasbarreirasps-copulatriaspara a troca gnica. O hbrido F1 pode no
se desenvolver;por exemplo, hbridos entre as rs Rana pipiens e R sylvatica no se
desenvolvemalm do eslgiode gstrula(Moore 1961).Se os hbridosse desenvolvem,
eles podem no sobreviver na natureza. Por exemplo, hibridos entre as especiesde
rannculosRanunculusmilanii e R dissectifolias,que ocupamhbitatsmidos e secos,
respectivamente, no podem competircom sucessono hbitat de qualquerum dos pais
e, Potanto,na natureza,ocupamsomenteambientesintermediriosinconvenientes(Briggs
1962).Hbridos que sobrevivemgeralmenteno se reproduzem,porque so estreisou
porqueexibemcompodamento reprodutivoinadequado. Rao e Debach(1969)descobriram
que hibridos machos de espciesde vespasparasitas(Aphytis) eram aceitos por fmeas
hbridas,mas no por fmeasde qualquerdas formas parentais.
A esterilidade do hibrido pode ter base cromossmicaou gnica, embora esta
distino s vezes falhe. Diferenasgrosseirasna estruturacromossmica,tais como
translocaes mltiplas,causamfrequentemente a esterilidadeporquemuitos ou a maioria
dos gametasso deficientes para cromossomosinteiros (ANEUILoIDIA)ou para partes
120 Captulo Quatro

FIGURA 16
Os canrinhosde vo e padresde emissode luz dos nrachosde vagelunres(Lanrpyritlae)
de nove espciesdiferentes.As fnreasrespondemaos padresde sua prpria espciee no
ao de outras. (De Lloyd 1966)

de cromossomos(Stebbins 1950, Grant 1981). O pareamentoerrneo de cromossomos


pode ocoTer, mesmo se os cromossomos no diferirem de modo visvel ao microscpio,
mas parece provvel que diferenas mltiplas e submicroscpicassejam as resporsveis
(Stebbins, 1982).
O lrbrido diplide entre Prinwla verticillata e P floribunda estril, mas hbridos
tetraplides denominados P kewercis foram produzidos atravs de meios artificiais e
estes so completamente frteis. Enquanto os cromossomos do hbrido diplide no
pareiam adequadamente,cada cromossomo no tetraplide pode parear com seu parceiro
Variao 12l

recm formado, de modo que a meiose continua normalmente (Stebbins 1950). Este
exemplo (e outros semelhantes) demonstram que a esterilidade do hbrido diplide
causada pela incompatibilidade na estrutura cromossmica ao invs de incompatibilidade
nos genes. Por outro lado, os cromossomos do hbriclo entre Drosophila pseudoobscura
e D. persirnilis pareiam normalmente, embora os machos possuam testculos atrofiados
e sejam estreis. Atravs de uma serie de cruzamentos elaboraclos,Dobzhansky (1936)
demonstrou que a esterilidade era devida a diferenas entre as espcies em genes que
estavam dispersos em todos os cromossomos. A esterilidade gnica parece prevalecer
em Drosophila (Ehrman L962) e provavelmente em muitos outros grupos animais.
Se duas populaes simptricas mantm conjuntos gnicos distintos, devem existir
barreiras pr-copulatrias e/ou ps-copulatriaseficientes. Em muitos grupos que parecem
sofrer especiao muito nipida, o isolamento parece existir primariamente ao nvel
pr-copulatrio; hbridos frteis interespecficos podem ser obtidos com razovel rapidez
entre as orqudeas, patos e peixes cicldeos, por exemplo. Do mesmo modo, nas muitas
das centenas de espcies de beija-flores (Figura 7 no Captulo 8), as fmeas so
virtualmente indistinguveis, mas os. machos diferem nas plumas elaboradamente
desenvolvidas e nas cores brilhantes que exibem durante a corte. Parece provvel que,
nesses Brupos, pouca coisa alm de r:pida divergncia das caractersticas reprodutivas
pr-copulatrias seja responsvel pela especiao.

Linritaes do conceito de espciebiolgica e hibridizao entre espcies

O conceito de espcie biolgica no universalmente aceito (p.ex. Sokal e Crovello


1970, Levin 1979, Raven 1980). Como vimos, ele simplesmenteno se aplica em alguns
casos, como para organismos assexuaisou populaes fsseis separadastemporalmente.
Porm, o mais importante que, frequentemente, no vantajoso aplicar o conceito
para populaes separadas espacialmente, pois o fluxo gnico pode ser limitado a
distnciasto curtas que as populaesmuito separadasevoluem virtualmente independentes
(Levin 1979).
Alm disso, existem numerososcasosnos quais populaesparaptricasou simptricas
esto num estgio intermedirio de especiaoe esto isoladas reprodutivamente apenas
de modo parcial. This populaes parcialmente isoladas ou sEMI-ESIcIESnomalmente
se intercruzam ao longo de uma zoNA DE I{IBRIDIZAoque pode persistir por muito
tempo. No nordeste da Amrica do Sul, uma zona de hibridizao entre duas formas
de borboleta mimtica do gnero Heliconius existe h pelo menos 200 anos (2000
geraes), mas apresenta apenas 50 quilmetros de largura (Tumer L97D. , comun a
frequncia de alguns alelos exibirem una clina bastanteacentuadana zona de hibridizao,
enquanto outros se infiltram intimamente no arranjo de cada semi-espcie;isto conhecido
como HIBRIDIZAoINTRocRESSIvA(Anderson 1949). Por exemplo, uma forma do
gafanhoto australiano Caledia captiva, que possui cromossomos acrocntricos, hibridiza
ao longo de uma zona de 200 metros de largura com outra forma, com cromossomos
metacntricos. Estima-se que a zona de contato tem aproximadamente 8000 anos de
idade e que se formou quando as populaes estabeleceramcontato aps permanecerem
isoladas durante um perodo seco no Pleistoceno. Enquanto a clina no cromossomo X
muito abrupta, a frequncia de alguns autossmicos variam ao longo de distncias
bem maiores (Shaw 1981). Diferentes larguras de clina para diferentes locos sugere que
122 CaptuloQuatro

a seleonatural est atuandocom maior fora sobre alguns locos do que sobre outros
(Captulo 8).
A eletroforesede enzimas revelou que as zonas de hibridizao contm s vezes
alelos raros no encontmdosem qualquer das semi-especiesparentais(Sage e Selander
1979, Golding e Strobeck 1983). possvel que essesalelos sejam consequnciade
altas taxas de mutao nos genotnas hjbridos ou que leam sido formados por
recombinaointragnicaentre diferentesalelos d"s populaesparentais.Qualquer que
seja a sua origem, eles parecemrepresentaruma maneira pela qual a hibridizao pode
introduzir variaesgenticasnuma populao.
Ocasionalmente,em animaise, com maior frequncia,em plantas,ocorre considervel
intercruzamento localizado entre populaes simptricas, as quais so, gerahnente,
consideradasespciesdiferentes. This "enxamesde hbridos" ocorem com frequncia
em hbitatstumultuadosonde falha o componenteecolgicodo isolamentoreprodutivo.
Por exemplo, Iris hemgotu4 que cresceem reaspantanosasexposaspela mar no
delta do rio Mississipi,e I. fuIva, que ocupaas margenssombreadasde riachos,produzem
uma Fr hbrida que parcialmentefrtil; entretanto,populaesde hbridos,com vrias
combinaesde caractersticas,ocorrem em reas pantanosasdrenadase abandonadas
(Riley 1938).Mesmona ausnciade distbios de hbitat,um certo grau de hibridizao
pode ocorrer,como no casodos carvalhos,onde a hibridizao bastantecomum (Palmer
1948).O isolamentoecolgicopareeser, frequentemente, a barreiramais forte troca
gnica entre populaesde plantas, de modo que a hibridizao comrm na interface
dos diferentes hbitats. Mesmo quando os hibridos de F1 possuembaixa fertilidade
devido aneuploidia, os gentipos hbridos podem, com frequncia, persistir e se
multiplicar por reproduoassexualou poliploidia (Grant l98l). Assim, em muitos
gnerosde plantas,as espciesbiolgicasso mal definidas(Raven 1980);populaes
com isolamentoreprodutivocompletoso,claramente,espciesdiferentes,mas, em outros
casos,o conceitode especieno prontamenteaplicvel.

vARrAO rNTRA-ESPECnCA E CAIEGORTAS TAXONMICAS SUPERTORES

Se difcil definir as escies, ainda mais difcil definir gnerose outras categorias
taxonmicassuperiores;de fato, estasso, claramente,concepes arbitrrias.Um txon
superior definido, tipicamente,por uma ou mais caractersticas que distinguemsuas
(o
espciesdaquelasde outroslxonssuperiores.O txon Quercus gnerodo carvalho),
por exemplo, distinguidopor possuiruma bolota (glande)como fruto. Tais diferenas,
tendo evoludo duranteum perodo muito longo, so, tipicamente,muito maiores que
aquelasdentro de uma espcieou entre espciesbem aparentadas. Entretanto,existem
exceesa esta generalizao. A tribo Helenieae,por exemplo,da famlia dos girassis
(Asteraceae),era tradicionalmentedistinguida da tribo Heliantheaepela ausnciade
pequenasflores radiadase brcteas.Clausenet al. (L947), descobriramuma pequena
populao de plantas que no possuamessascaractersticas,nns eram diferentes de
qualquer nembro conhecido de Helenieae.Eles estabeleceramum novo gnero para a
populao, chatnando-ade Roxira serpentina. Contudo, a populao provou ser um
ectipo aberranlede l-ayia glandulosa de Heliantheae- cruzmentoscom essa especie
mostraramque dois locos controlama presenaou ausnciade flores radiadase brcteas
(Figura l7).
Variao 123

FIGTJRA 17
Uma planta descrita como um gnero novo, Roxira
(P2 , no canto superior, direita), , na rrcalidade,
co-especflca com Layia glandulosa (Pl). As
caracteristicas que as distinguem so determinadas
por pens poucos genes, como ilustrado pela
segrrcgaona gerao Fz. (De Clausen et al. 1947)

Os tipos de caractersticas que definem certas categorias taxonmicas superiores


frequentemente variam dentro de espcies em outros lxons nos quais essas caractersticas
no so diagnsticas. O nmero e forma dos dentes so muito caractersticos de lxons
de mamferos, mas variam intraespecificamente nas escies de muitos outros vertebrados.
At mesmo um carter to fundamental como o nmero de cotildones, que distinguem
as duas grandes classes de angiospermas, variam intraespecificamente no arbusto
Pittosporwn e foi tambm possvel selecionar linhagens tricotildoneas de bocas-de-leo
(Stebbins 1974).

SUMRIO

A variao gentica dentro de uma populao descrita pelo nmero e frequncia de


alelos em cada loco e pelo grau de organizaodos alelos em combinaesno aleatrias.
Existe uma considervel variao gentica dentro da maioria das populaes, mas a
organizaono aleatria no , geralmente,muito acentuada.As diferenasnas frequncias
allicas entre as populaes de uma espcie so a base da variao geogfica, que
pode assumir muitos padresdistintos. Diferenas genticassubstanciaisso frequentemente
evidentes at mesmo entre populaes proximamente localizadas. O padro de variao
geogrfica de uma caracterstica pode estar ou no correlacionado com o de uma outra
caracterstica.Existe um espectro de diferenciao gentica entre as populaes, a ponto
de que caracteres que afetam o intercruzamento difiram tanto que as populaes possam
ser definidas como espcies distintas.
124 CaptuloQuatro

PARA DISCUSSOE REFLEXO

|. Responda seguinte pergunta capciosa: "O teorema de Hardy-Weinberg sustenta-se apenas


quando no h mutao, fluxo gnico ou seleo e apenas numa populao com cruzamento
aleatrio. Entretanto, no existem locos gnicos que efetivamente cumpram essas condies;
assim, para que serve o teorema?"
2, Avalie os prs e contras de se construir um modelo matenuitico de mudanas gnicas nas
populaes ao invs de uma simples descrio verbal. Aplique sua avaliao ao modelo de
desequilbriode ligao.
3. Suponha que voc descubra que, nurna populao selvagem de besouros, os espcimes com
asas pretas normalmente (mas no sempre) possuem tarsos amarelos, enquanto os espcimes
de asas narors possuem tarsos tambm rnarons. O que voc pode dizer sobre a base gentica
dessas caractersticas?
4. Supe-seque a evoluo atravs da seleonatural favorea a "sobrevivncia do mais adaptado",
pelo qual o melhor gentipo prevalece sobre os inferiores. De que forma nosso reconhecimento
da ampla variao gentica modifica esse ponto de vista?
5. Os primeiros geneticistas estavam familiarizados com a variao contnua nas caractersticas
morfolgicas e com os efeitos da seleo artificial. Eles, contudo, foram surpreendidos e
relutaram em aceitar a noo da existncia de extensa variao gentica, revelada por genes
letais e polimorFrsmo eruimtico. Porque?
6. Como as diferenas entre a variao cromossmica (p.ex., polimorfsmo de inverses) e a
variao gnica so importantes para a evoluo? Uma espcie pode ter lrr sem a outra?
7. Como podem ser utilizados os dados morfolgicos ou de eletroforese para determinar se duas
formas simptricas so espcies diferentes? E no caso de formas aloptricas?
8. As diferentes populaes geogrficas de uma espcie frequentemente diferem em algumas
caractersticas,mas so bastante ruriformes em muitas outras - se no fosse assirn elas no
seriam referidas como sendo da mesma espcie. O que poderia ser responsvel por tal
uniformidade?
9. Em algumas espciespolimrficas, como o ganso-da-neve,as diferentes formas cruzam-se mais
frequentemente entre si do que umas com as outras (p.ex., Cooke e Cooch 1968). Se a
frequncia deste acasalamentoarranjado for menor que l0O%, as formas devem ser consideradas
espcies diferentes?
10. Tem sido frequentemente levantada a questo de se as novas espcies surgem pelos mesmos
processos que provocam as mudanas genticas dentro das populaes ou se processos
qualitativamente diferentes esto envolvidos. Como a informao contida neste Captulo se
relaciona com essa questo?

REFERNCIAS PRINCIPAIS

Hartl, D.L., 1981. / printer of population genetics. Sinauer Associates,Sunderland,MA. 19l pp. Uma
introduo til teoria elementarda genticade populaodo tipo apresentadonestee nos proximos
capitulos.
Lewontin, R.C. 1974. Tlrc gcnetic basisof evolutionary change. Columbia University Press,New York
346 pp. Uma descrio da variao gentica revelada pelos mtodos clssicose pela eletroforese,
juntamente com vr reviso da histria do assuntoe uma profunda anlisedas aplicaesda teoria
da genticade populaesaos dados.
Mayr, E. 1963.Aninnl speciesand evolution. Harvard University Press,Cambridge, MA. 797 pp. Este
trabalhoclssicosobreevoluocontmuma rica coletneade informaessobrevariaogeognfica
e a natureza das espciesnos animais, com interpretaesimportantes sobre especiaoe outros
fenmenos evolutivos.
Stebbins, G.L. 1950. Variatiott and evolution in plants. Columbia University Press,New York. 643 pp.
Um trabalho feilssimo, que resumerrur extensagarade informao sobre a variao e a natueza
das espciesnas plantas.
Variao 125

Dobzhansk5 T. 1970. Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press,New York. 505
pp. Este livro e os que o precederam(as diversasediesde Geneticsand the origin of species)esto
entre os livros mais irluentes sobre a evoluo sob o ponto de vista da gentica de poptaes.O
material sobre variao gentica estdesatualizado,mas possui enorme importncia histrica.
Estrutura Populacional
e Deriva Gentica

Captulo Cinco
Estruturade Populaoe Dertva Gentica 127

O teorema de Hardy-tWeinberg, a base da teoria gentica da evoluo, presume que uma


populao tem, efetivamente, tamanho infinito e que todos os indivduos na populao
se acasalam aleatoriamente. Na realidade, entretanto, as populaes tm tamanho finito
e o acasalamento pode ocorrer, de modo no aleatrio, de diversas maneiras. Por exemplo,
a probabilidade de que dois indivduos se acasalempode depender de suas caracersticas
fenotpicas. Isto traz consequncias que so discutidas ao final deste Captulo e, novamente,
no Captulo 8, que trata da origem de novas especies.
O desvio mais comum do acasalamento ao ac:rso ocorre quando este mais provvel
entre indivduos aparentados que entre aqueles que o o so. Uma .las razes principais
paa que isto ocorra que a capacidade de disperso limitada na maioria das espcies,
de modo que os acasalamentos tm maior probabilidade de oconer entre indivduos que
nasceam prximos entre si e com maior probabilidade de terem algum grau de parentesco.
So raras especies verdadeiramente pnr.IttcAs, nas quais todos os indivduos, ao longo
da sua distribuio geogrfica, formam uma populao rinica com acasalamentoaleatrio.
Uma das poucas possveis excees a enguia comum (Anguilla rostrata), na qual se
presume que indivduos das drenagens de gua doce de toda a costa atlntica da Amrica
do Norte (e talvez tambm da Europa) migrem para uma nica rea prxima s Bermudas
para se reproduzir. Entretanto, a vasta maioria das espcies est fragmentada em populaes
locais, podendo ou no ser discretas (Figura l), grandes ou pequenas. Entre tais populaes
pode ocorrer muito ou pouco FLUxo cNlco: intercruzamento entre indivduos da
populao local e imigrantes de outras populaes. Finalmente, uma populao local
pode ser panmtica, significando que todos os seLrsmembros se intercruzam aleatoriamente,
ou pode ser ENDocMIcA, Porque os indivduos lendem a se cruzar com seus parenes.

ATEORIADAENDOGAMIA

A teoria matemtica da endogamia foi elaborada inicialmente por tJ/right (1921, 1931,
1969) e ampliada por Crow e Kimura (1970).
Imagine que seja possvel acompanha numa populao, as cpias de um gene que
so descendentesde um gene em particular portado por algum indivduo. Tais cpias

B
FIGI.'RA I
Alguns padresde distribuio espacial;cada ponto rcpresentaum individuo. (A) Populaes
discretas,correspondendoa modelo de nilhao, se o cruzmento mais fiequente dentro do
que entre as populaes.@) Talvezo padromais comumna natureza,populaesmaldeinidas,
entre as quais a densitlade baixa. (C) Ume distribuio mais ou menos uniforme,
correspondendoao modelo de "isolamento pela distncian, exceto que as regiesde hbltat
desfavorvelso reconhecidas.
128 Captulo Cinco

FIGURA 2
Dois hcredogramas mostrando o endocruzamento
devido a (A) acasalanrento entre irnros e (B)
a c c s a lanrento en tre pa is e des c endent es . O s
quadrados represenamos nrachos e os crculos s
ft n re as. C pia s d e u m alet o 1, A , s o
econrpanhadas por trs geraes. O indivduo I
possui alelos que so idnticos por descendncia
ncsse loco. O coeiciente nrdio de endoganria de
um individuo produzido por qualquer um desses
accsclenrentos consanguineos l/4, unra vez que
esta e probabilidade de que I ir possuir alelos
idnticos por descendncia.Note em (A) que a me
de I trnrbnr honrozigota par o alelo ,4, ms s
duas cpias no so idnticas por dcscendncia.

so chamaclasll)l)N'llc^S l)OIOllCIlN{(Figura 2), e podem ser consideradasconro sendo


o mesrno alelo. Poclernhaver outras representaes do mesmo alelo na populao, nras
ns nos ateremosquelasque descendemde um detenninadosegmentode DN^. claro
que indivduos que herdanr genes idnticos por descenclnciaso aparentados.Uma
populao chamaclade endogrnicase a probabilidadeda prognie herdar dLrascpias
gnicas que so iclnticas por descendnciafor maior do que seria esperado por
acasalamentop.rramentealeatrio. Essa probabilidade,referida como o ColltclDN'I'DI)D
IINDoG^MI^ (F) da populao,aumentaquanto maior for o grau de parentescoentre os
indivduos reprodutores. A forma mais extrema de enclogamia, por exemplo, a
autofecundao,conro ocorre em muitas plantas. A probabilidade de que descendentes
de uma planta autofecundanteherdem duas cpias de um dos genes de seus pais l/2.
O coeficiente mdio de endogamia de uma populao, f, varia de 0, no caso de
cruzamento purmenteao acaso, at l, quando todos os indivduos so homozigotos de
alelos que so idnticospor origem.
O endocruzan.ento em uma populaode tamanho grande no altera as frequncias
allicas. Ao invs clisso,ele aumetaa proporode homozigotose dirninui a proporo
de lreterozigotos(Figura 3). Por exemplo, se um loco tem dois alelos / e /t', con

0.60

FIGURA 3
Frequncias genotipicas em uma populao com
frequncias allicas p = 0,4 e q = 0,6, quando o
ecasalanrento aleatrio (F = 0) e quanclo a AA AA' A'A'
populeo conrpletanrente endognrica (F = l). F =0
Estruturcdc Populaoe Deriva Gcntca 129

p e q (= I - p), as frequnciasdos gentipos A,^t e a'a' no so p2,


frequnc^ias
aleatrio(Harcly-V/einberg),
2pq. q', corno no caso cle uma populaode acasalanrento
mas, na verclade(veja Quadro A)

DHR
p2 * Fpq 2pq(l - F) q2 * Fpq

A frequrrciado alelo zt

p' + Fpq + (tlz) (2pq) (t - F) = p,

exatamentecoro nurla populaode acasalaurento aleatrio.Observe que en rna


populaocompletamenteendogrnica(F = l), a frequnciade honrozigolos,trt p, a
de homozigotos q e a de lreterozigotos 0.
Desde que ^'A'
o acasalamento no aleatrio ellre parenlescontinue, F aurrrentana
direode l. Isto pocleser visto mais claranrenteconsicleranclo-sea fonna nrais extrema

A Frcquttcias Gettotpicas Ett Populacs Etdognicas

Na Figura 24, urn inno e uma irm, descenclentes cle pais no aparentaclos,trrr uma lha /,
que hercla rm gene /l* cle ambos os pais. Esle gene tt>N-t'tco IoR oluct:M, porque ambos os
pais cle / o herdararl de seu pai. O (jotircltN'ni t)ti I:NI)ocRUz^MuN't'o / de run inclivduo 1
definido como a probabilidaclede que / seja nu'Loz-tcoso- isto , que / possua chrascpias de
rurnalelo qrre so idrrticaspor origern. Neste exenrplo,.a probabilidaclede qrre I seja lrortrozigota
para qtralqrrergene er particularcle seus avs (l/2)' = l/lq. Por exenrplo,a probabilidadede
qtre ,{/ tetrltasido trarrsrnitidoa anrbos os pais <1eI (ll2)'^ = ll4 e a probabilidacle de que
arnbosos seus pais terrharntransrnitido1* iguahnerrte(l/2)i = l/4; assirn, ll4 x ll4 = ll16.
Elttrelanto, tlescleqtre / poderia ser ltotnozigota para qrralquer unr dos quatro genes possudos
pelos serts avs, a probabiliclaclecle que ela seja autozigtica f -- 4 x 1116 = ll4.
O coeficiente nrdio cle endogarniade urna populao,Frs (ou F), a probabili<ladecle que
"
o indivcluonrclioseja autozigtico;assinr, I - F a probabilidacle de que urrr inclivicluoseja
nt.oz.t<;t)ttco(isto , no autozigtico).Repare que ul.r inclivduo pode ser lronrozigoto,nras no
autozigticose suas cluas cpias grricasno so idnlicaspor origenr (p.ex., a nre de I na
Figrrra 2A). Se p e q so as frequrtciastlos alelos Ag e A2 numa populaocorl urn coeficiente
cfe en<loganrianreclio F, ento a frequncia^(D) de lrornozigotosA1A1 e p' (l - f) + pF. Da
frao l-F da populaoque alozigtica,2'possueo gentipoArAr, de acorcloconr o leorera
de Ilarcly-Weinrberg. Da frao F que autozigticae, poanto, necessariarrente rortrozigota,a
prol-rabilidade de qrre rrrn indivtluo porte /1 p. Da D = p'(l - F) + pF = p'+ Fpq (rrna
vez que l-- p = q). Do nresmo nrodo, a frequncia (R) de hontozigolosAz ser q' (l - D
+ qF = q' + Fqp. A freqrrncia(lI) cle heterozigotos fomecida pela probabilidade cle serem
alozigticos (l - F) vezes a proporo cle indivclrrosalozigticos qrre so heterozigotos(2p4).
Porlattto, etn urna poptrlaoque endogrnicaat o potlo F, a proporo de helerozigotos
Ilr = 2pq (l - F). Esses resullados poclernser exlerrdiclosaos alelos nliltiplos: para qualquer
alelo /i corn frequrrciaqi, a proporocle homozigolosAlAt qi' (l - F) + Fqi e a proporo
de qualqtrerlreterozigotoem particularAifi 2qiqi (l - D.
O cot;t,tctt:N't'tiI)ri coNs^N(tJlNl)Ar)lide dois irrdivcluos a probabiliclaclecle que seus
descetrderttessejanr autozigticos. Conro rostra o exerrrplo que analisanros,o coeciente de
consanguinidacle cle dois imros l/4.
l3O Captulo Cinco

FIGURA 4 1 .0
6
Decrscinro na heterozigosidade devido a (A)
si s t e mas endog micos de ac as alam ent o e ( B)
o
tanranho finito da populao. Ent (A) os sistenres
o
de acasalamento so a autofecundao exclusiva
(curve A), acasalamento entre irnros (curva B), c 0 .6
o
o acgsslsnento duplo entre prinros de primeiro
2 n^
grau (curva C). Enr (B), N igual ao tanranho da o
populao. (A de Crow e Kinrura 1970; B de
Strickberger 1968) 'o3 0 2

10
Geraes
1 .0

0 .9

so 0 .8
t
o 0 .7

N OA

t vv

.o
.o
0.4
q
o
I U.J

0 .1

200 300
Geraes

de endogamia, a autofecundoexclusiva. Apenas metade da descendnciade um


heterozigoto heterozigota,de modo que em cada geraoa frequnciade heterozigotos
diminui metade.Se o tipo de acasalamentofavoreceoutrostipos de unies corsnguneas,
H se aproxima de 0 e F de I numa taxa menor (Figura 4). Entretanto, se algus
acasalamentosocorrem entre indivduos no aparentados,F pode atingir um valor de
equilbrio abaixo de l.
Esses resultadosaplicam-se a todos os locos do genoma, pois todos so afetados
simultaneamentepelo padro de acasalamento.Se ao se iniciar o endocruzamento,
existirem k locos, cada um com dois alelos, e no houver desequilbriode ligao entre
quaisquerdos locos, quando uma gralde populaotomar-secompletamenteendogmica,
consistir de um grande nmero 12 "; de gentipos homozigotos diferentes.Entretanto,
qualquer desequilbrio de ligao inicial ir declinar com uma laxa menor em uma
populao endogmicado que em qualquer outra. lsto ocorre devido frequncia dos
heterozigotos,nos quais ocone recombinao,ser reduzida sob endocruzamento.Assim,
se apenasgametasAB e A'I)' esto inicialmentepresentese os locos / e B so for.temente
Estruturade Populaoe Deriva Gentica 131

ligados, a populao apresenar,principalmente, os gentipos AABB e A''B'B' quando


se tona completamente endogmica.
Na realidade, a endogamia "p se" aumenta a variao fenotpica, como pode ser
medido pela varincia de uma caracerstica (Quadro B), isto desde que o fentipo de
um heterozigoto no ultrapasse o espectro de variao abrangida pelos homozigotos. Isto'
ocorre meramenle porque os gentipos homozigotos em ambas as extremidades do
espectro fenotpico aumentam em frequncia, enquanto diminuem os heterozigotos. O
endocruzamento calrsa um declnio no fentipo mdio se os indivduos com os maiores
valores da caracterstica so homozigotos dominanesou heterozigotos. (Se os heierozigotos
apresenaremo maior valor, este loco ser denominado SoBREDoMINANTE).Tal declnio,
chamado DEPREssoENDocMIcA, geralmene atribuido ao aumento da frequncia de
homozigotos para alelos recessivos. Por outro lado, o exocruzamento, por aumentar a
frequncia de heterozigotos e, deste modo, preservar mais os alelos recessivos, pode
aumenar a mdia - um fenmeno chamado HETERoSE.Quando os alelos recessivos
diminuem a sobrevivncia ou a reproduo (i., quando provocam uma diminuio do
valor adaptativo), eles sero eliminados mais rapidamente de uma populao endogmica
que de uma exogmica, porque o endocruzamento expe tais alelos na forma homozigota.
Portanto, a frequncia de alelos deleterios deve ser menor em populaes endogmicas.
Isto tambm significa que se uma populao com acasalamento aleatrio que abrigue
alelos deletrios recessivos se tomar endogmica, haver de incio, uma considervel
depresso de endocruzamento, medida que os alelos so expostos; eventualmente,
entretanto, a populao poder reconquistar alta mdia de valor adaptativo medida que
a seleo natural expurgar a populao dos alelos deletrios. Tl populao ter menos
variao gentica que una com acasalamento aleatrio, o que no ocorre devido ao
endocruzamento em si, mas pela ao combinada do endocruzamento e da seleo
natural.

Endocruzamento e exocruzamento em animais e plantas

O coeficiente de endogamia de uma populao, 4 pode ser estimado direamente se


indivduos so observados de modo que heredogramas possam ser determinados a partir
de informao obtidas de vrias geraes (veja Quadro A; tambem Wright 1969, Crow
e Kimura 1970, Hedrick 1983). Por outro lado, F pode ser estimado indiretamente se
as frequncias allicas e genotpicas so coecidas em um ou mais locos a partir da
relao Hr = 2pq (l - F). Deste modo, F dado pela frequncia de heterozigotos
relativa quela esperada sob condies de acasalamento aleatrio (I/o): F = (zpq -
Hl2pq, ou F = (Ho - He)lHo , onde Hp e a proporo observada de heterozigotos.
A incidncia de endocruzamento, em populaes naturais, varia grandemente entre
as espcies.A autofertilizao incomum em animais, mesmo entre espcieshermafroditas,
tais como naqueles caramujos cuja corte leva, frequentemente, inseminao mtua. A
endogamia em animais depende do acasalamento entre indivduos aparentados; a
probabilidade de que isto ocorra depende da capacidade de disperso dos indivduos, ou
seja, o quo longe de seu local de nascimento um indivduo pode se deslocar at o
momento da reproduo. O coeficiente de endogamia de uma populao da cotovia
grande (Parus major) foi estimado a partir de informaes de heredograrnas como sendo,
somente, F = 0,0036 (Bulrner 1973), mas o endocruzamento pode ser mais intenso,
como em certos Hymenoptera parasitas, nos quais os machos pouco se dispersam e
132 Captulo Cinco

B O Efeito da Endogana sobre unn Caracter[stica Mtrica


(De Variado Cont[nua)

Assuma que o gentipo { incretnentealguma caractersticatal como altura de uma quantidade


a acima da mdia; que A'A'diminua a altura de uma quantidade- d; e que 4'aumente a altura
d eumaqua ntid ad ed .Sed = a, oalelor 4edom inant e; s ed> ae x i s t e s o b r e d o m i n n c i a ; s e d
- 0, no existe domincia, uma vez que o heterozigoto exatamenteintermedirio entre os
homozigotos. Assirn, temos

AA A ' A'A'
Fentipo a d -a
Frequncia p'^ (L - F) * pF zpq (L - F) s2e-F)*qF

Se F = 0, a mdia x iguala pza + 2pqt! - q2a. Esn urna populao endogrnicaao grau F, a
media rr'

xr' = o lp' (l - D + pn + d 2pq(l - F)l - o \qz (r - F) + sFl


= (p'a + 2pqd - q'a) + apqF - apqF - 2pqdF
= i" - 2PqdF

Assim, se no houver dominncia (d = 0), o endocnrzarnentono alterar a mdia. Se .4 e


dominante ou sobredominante(d t 0), a mdia declina linearmente corn o grau de enclogarnia
(isto chamado de depressoendogmica).
Considere agora o efeito do endocruzamento sobre a varincia (Aptrdice [), presunindo de
modo simplificado que d = 0.
A varincia I/r' a soma dos desvios quadradosdos fentipos a parlir da media, ponderados
pela frequncia de cada fentipo, ou

pz(r - F) + p n@- x r , ) 2+
vF : z pq( r - R ( 0- r ) 2 + [ q '( r - n + Sn(-a-xr)z
Quando F = 0, a varincia I/p
Vu= p2(a - o)2 + 2pq(o - xo1l + q21-a - Luy2
e nurur populao lotaLnente endognrica(F = l), a varincia I/1

Vr = p@ -x,)'* q( - a- x r ) 2

Uru vez que d - 0, ternos io = .t = p, e ento a equao para Vy pode ser escrita

p' q a -x1 '1t - O + z pq 1t - F) + q' ( - a- t)'(l - fl+ p F ( a - r ) '+ qF(-a- x\z

Assim, por substituio, Vy = (l - F) Vo + FVt , de modo que a varincia total dinrinuicla


dentro de [(l - F)l/o], e aumentadaentre (F/1
pfrtir do Apndice I, gue a varincia Y = L,f'
.'. Ento I/o tom,a-sep'a' + q' (-a)'.- ', e V.1
tambm p'a + 2 pq Q) - q'a = a(p" -
Substituindo islo nas expresses para Vs e V1
2Vo: a varincia na populao contpletamenteendogmica duas vezes rraior que a da populao
de cruzamentoaleatrio. Substituindo-seVt = ZVo na expressoVy - (l - F) Vo + Flr, obtemos
V r= V o(l+F).
Desse modo, para genes que atuam aditivamente,a varincia fenotpica de toda a populao
aumenta linearmente corn o grau de endocruzamento.
Estrutura de Populao e Deriva Gentica 133

copulam com suas irms assim que elas emergem do hospedeiro (Askew 1968). Selander
(1970) descobriu que, entre os camundongos domesticos (Mas musculus) de um celeiro
no Texas, os gentipos A, AA' e A'A', num loco de esterase,apresenavamfrequncias
0,226, 0,4@ e O,374, respectivamente.Uma vez que p : O,226 + 0,200 = 0,426, as
propores de llardy-Weimberg deveriam ser 0,181, 0,489 e 0,329. Os heterozigotos
eram menos numerosos que o esperadoe F : (0,489 - 0,400)/0,489 = 0,182. Isto implica
que a populao esk subdividida reprodutivamente em grupos com certo grau de
parentesco. Podemos assumir que os camundongos tendem a no se distanciar de seu
local de nascimento ou que sejam impedidos de copular exceto com parentes. Na
realidade, estudos comportamentais indicam que o camundongo domestico forma pequenos
grupos que repelem animais estranhos, especialmente machos.
A distncia na qual o plen e as sementes so dispersadosnas plantas superiores
afeta a frequncia de acasalamentos consanguneos. Alm disso, as plantas frequenemente
so hermafroditas e tambm capazes de autopolinizao. Uma nica planta pode possuir
flores masculinas e femininas separadas (p.ex., no milho, Zea, ov na ambrsia
noe-americana, Arnbrosra), mas a transferncia de plen de uma flor para outra na
mesrr planta tem o mesmo significado gentico que a polinizao em uma nica flor.
Porm, mesmo em tais plantas, existem diversas maneiras de reduzir a probabilidade de
autofertilizao. Usualmente, estigmas so receptivos a plen somente aps a planta ter
liberado seu prprio plen. Em outros casos, a estrutura floral toma improvvel a
transferncia de plen por um polinizador das anteras para o estigma da mesma flor
(Figura 5). A heterostilia (Captulo 4) um desses mecanismos. Alm disso, muitas
plantas so auto-incompatveis devido presena de vrios alelos em um loco que afeta
a receptividade do estigma ao plen. Em tais espcies, o gentipo S;S; receptivo
somente a plen com gentipo haplide diferente de Si ou S;. Uma vez que o plen
Si no ir se desenvolver num estigma &S;, as plantas so, necessariamente,heterozigotas

FIGURA 5
Unr dos nruitos mecanisnros que pronrovem o exocruzanrento em plantas. (A) N" flor de
Salvia nodosa, o pistilo exposto prinreiro aos polinizadones e os estsnres so defletidos. @)
Mais tarde, o pistilo torna-se ntenos acessvel e os estames so expostos. @e Faegri e van
der Pijl l97l)
134 CaptuloCinco

para est,eloco, evitando a autofertilizao.O nrnero de tais alelos pode ser muito
grande.A totalidadeda especiede prmula-da-tar& Oenotheraorganensesconsistia de
aproximadamente500 indivduos quando Emerson (1939) a estudou e, ainda assim,
possuia45 alelos de autoincompatibilidade.
Muitas plantas, entretanto,so autocompatveis,apresentandoum grau elevado de
autofertilizao(Jain 1976).Em certaseslcies,tais como algumasvioletas e gramneas,
algumasou mesmotodas as flores so cLEISTcAM,AS: a autofertilizaoocorre dentro
da flor, que nunca se abre. A propor$o de flores cleistgamasvesus as cASMcAMAs
(aquelasque se abrempara polinizaocruzada)na gramneaDanthoniaspicata uma
caractersticaparcialmentehervel,que varia entreindivduose populaes(Clay 1982).
A frequncia de autofertilizaoem especiesautocompatveistarntm e afetada pelo
grau de PRoTANDRIA, termo utilizado pelos botnicospara desigrraro atraso ente a
deiscnciadas anterase o perodo em que o estigma se toma receptivo. O grau de
protandria altamenteherdvelda planta Gilia achilleifulia e esl correlacionadocom
a quantidadede exocruzamento,o qual varia grandementede uma populaoa outra
(Schoen1982).
a EsTRrrfttRAGENETTCA
DASPOPULAES
ENDOGrICAS
Numerosospesquisadores tm utilizado as frequnciasgenotpicasde locos enzimticos
para estimar o coeficientede endogamianas populaesde plantas.De acordo com a
teoria,a frequnciade heterozigotos reduzidanasespciesautofecundantes, se comparada
das especiesestritamenteexocruzantes(Brown 1979vet tambmThbelaIV no Captulo
4). Frequentemente possvelmedir o grau de exocruzamentoatravsda comparao
dos gentiposda progniee seuspais. Quandoisto feito, a frequnciade heterozigotos
normalmene maior do que a incidnciade autofecundao permitiria prever, ainda
que os heerozigotos sejammenoscomunsdo que se houvesseacasalamento aleatrio.
Isto sugereque as frequnciasdessesgentiposso afetadasem parte por outros fatores,
que no o sistemade reproduo,tal como a seleonatural.
O desequilbriode ligao entre alelos de diferenteslocos tambm comum nas
populaesde plantasendocruzantes (Brown 1979).J,foi observado(Captulo4) o caso
da aveiaselvagem(Avenabarban), na qual em cincolocosos alelosestavamorganizados
em apenasduas combinaeshomozigotas(Hamrick e Allard 1972).
A ocorrncia de endocruzamentopor si so no deveria mudar o ntnero ou a
frequncia dos alelos em um dado loco, ainda que a "heterozigosidadevirtual" de
populaesde plantasautofecundantes, isto , a proporode heterozigotosque ocorreria
se a populao subitamenteiniciasse acasalamentos puramentealeatrios,seja
consideravelmentemenor que em aspeciesexocruzanes (Hamrick et aI. L979). Esta
diferena pode ser devida, em pae, aos maiores nveis de fluxo gnico em plantas
exocruzantes,na medida em que o plen se move de uma populaolocal para outra.
A diferenana variaogentica,entretanto,pode tambemser causadapelo desequilbrio
de ligao.Suponhaque os locosee a' codifiquem2alozirnas reveladas na eletroforese
e que neum dos dois confira maior valor adaptativoque o outro. Num outro loco
proximamenteligado, e que no reveladona eletroforese,o alelo a' reduz o valor
adaptativoem relaoa B. Se,por acaso,a populaoentraem desequilibriode ligao,
de modo que ,l estejaassociadocom B e /' com B', o endocruzamento ir aumentaras
frequnciasde u,aa e A'A'B'B'.Mas, uma vez que B'B' deletrio,B' sereliminadoda
populao,levandoconsigoo alelo '.
Estrutura dc Populao e Deriva Gentica 135

FICURA 6
A heterpse(vigor hbrido) e seu oposto, a depressoendogmica.As duas plantas de nrilho
esquerda so de duas linhagens endogmicas;seu Fl est direita, seguida de geraes
autofertilizadassucessivasa partir do hibrido. @e Jones 1924)

O fenmeno da depressoendogmica coecido h bastante tempo; por exemplo,


a fecundidade (ou produtividade no milho e outras culturas) e a viabilidade declinam
drasticamente medida que a populao se torna mais endogmica no laboratrio (Figura
6; Tbela I). Nas populaes humanas, as consequnciasdeletrias da endogamia incluem
uma incidncia mais elevada de mortalidade, retardamento mental, albinismo e outras

TABELA I
Depressoendogmicaem ratos

Acasalamentos Tamanho mdio Mortalidade desde o nascimento


Anoo no produtivos de nirrada at 4 semanas
ft>orcentagem) (rorcentagem)

1887 0 7,50 3,9


1888 2,6 7,L4 4,4
1889 5,6 7,7| 5,0
1890 17,4 6,58 8,7
189I 50,0 4,58 36,4
t892 41,2 3,20 45,5

(De Lemer 1954. Dados de Ritzema Bos)


o
Os anos 1887-1892 cobrcm aproximadamcnto 30 geraes de acasalamentospais X filhos e acasalamentos
entrc innos.
136 CaptuloCinco

anonnalidadesfsicas (Schull e Nee 1965, Cavalli-Sforzae Bodtner 1971, Stern 1973).


A partir de estudos de endocruzamentoderivados de heredogramas,Morton et al. (1956)
estimaram que cada um de ns possui, em mdia, de trs a cinco genes recessivos letais
na condio heterozigota. A depresso endogmica pode ser, tambm, acentuada em
populaes naturais de animais e plantas: em populaes da cotovia grande (Parus
nnjor), a mortalidade entre descendentesde aves aparentadaschega a ser at 70 porcento
maior que entre os descendentesde aves no aparentadas(Greenwood et al. 1978, Yan
Noordwijk e Scharloo l98l). Nas espciesde plantasque apresentamtanto a autofecundao
quanto a fecundao cruzada, comum verificar-se que o valor adaptativo da prognie
originada por autofecundao reduzido metade quando comparadocom o da descedncia
originada do exocruzamento com um indivduo no aparentado (Schemske 1983a).

TAMANHO DA POPULAO, ENDOGAMIA E DERTVA GENETICA

Supoa que uma populao consista de N indivduos diplides reprodutores em cada'


gerao,existindo, portanto, 2N cpias gnicas para cada loco. Se todos os acasalamentos,
incluindo a autofecundao,so igualmente provveis, a probabilidade de que em uma
gerao t ocorra a unio de dois genes idnticos por origem ll2N e a probabilidade
de que un gene se una a um outro diferente | - (ll2$. Entretanto, esse "gene
diferente" pode ser tambm idntico por origem se os pais (a gerao - l) forem
resultado de um acasalamento endogmico, com um coeficiente de endogamia mdio
de, por exemplo, Ft-t. Portanto, na gerao , o coeficiente de endogamia mdio

h: tl2N + (r - tl2t )& -r

Assim, qualquer populao de tamao finito toma-se mais endogmica com o tempo,
reduzindo a proporo de heterozigotos, 1L Substituindo-se (Ho - AlHo por F1 e (Hs
- fu - t)lHo por Fr -r, facilmente demonstrvel que

tu :(r-L IZ N )& -t
ou

Ht = Ho (l - ll2'Dt

Isto , a proporo de heterozigotos declina de llZN em cada gerao (Figura 4B).


Quanto menor a populao (M), mais rapidamente declina a heterozigosidade.
Devido a esta concluso ser extremamente importante na teoria evolutiva, vale a
pena pens-la de um modo menos formal, numa abordagem mais intuitiva. As cpias
gnicas presentes hoje na populao so apenas uma amostra dos genes existentes na
gerao precedente,uma vez que alguns dos seus genes,por acaso,no foram transmitidos
para quaisquer dos descendentessobreviventes.Os genes da gerao patema, do mesmo
modo, foram apenas uma amostra daqueles presentes na gerao anterior e esses, por
sua vez, devem ter sido retirados de uma amostra numericamente maior dos genes que
estavam presentesno passadodistante. Portanto, se considerarmoso futuro, veremos que
sucessivamente menos cpias dos genes originais estaro presentes nas geraes
subsequentes.Assim, a probabilidade de haver genes idnticos por origem cleve aumentar,
de modo que a populaose torna mais e mais homozigota. Mas a perda da heterozigosidade,
Estruturade Populaoe Deriva Gentica 137

nesse caso, difere daquela de uma populao grande, onde existem acasalamentosentre
parentes. Com o endocruzamento, as frequncias gnicas pernanecem as mesmas, mas
vrios gentipos homozigotos tm sua frequncia aumentada. Por outro lado, quando a
perda da heterozigosidade meramente consequnciado pequeno tamao populacional,
a populao penanece aproximadamente em equilbrio de Hardy-Weimberg. Entretanto
a frequncia de heterozigotos diminui, pois um ou outro alelo tem sua frequncia
aumentada, ou seja, o alelo representado pela cpia gnica original que, por acaso,
deixou o maior nmero de descendentesnas geraessubsequentes.Uma vez que apenas
o acaso determina qual gene esta presenteem maior nmero de cpias nos descendentes,
o alelo que predominar em uma populao diferente (mas inicialmente idntica), tambm
de tamao N, pode no ser o mesmo alelo.
Outra forma de visualizar o processo imaginar um nmero muito grande de
populaes,frequentementedenominadasDEMEs,cada uma com N indivduos reprodutores
(2N genes). Inicialmente, as frequncias dos alelos e ' so p e | - p em cada
populao. Se aleatoriamente forem amostradas N cpias gnicas para representar a
prxima gerao de descendentes,a probabilidade que exatamente i deles sejam
dada pela distribuio binomial

2 N (2 N -l )...(2 N -i + l )
pi(l-p)2N-i
t!

Amdia destadistribuiox = p ea varincia V: p(l - p)lZN (veja Apendice


I). Isto , aps uma gerao, a frequncia mdia de r{ entre todas as populaes ainda
p, mas estas variam na frequncia gnica at p (l - p) l2N e, quanto menores os
demes, maior a variao.
Esse processo de mudana aleatria na frequncia gnica denominado DDRIVA
cEN'rlcA ALEATII^ (ou somente deriva gentica). At agora consideramos os efeitos
da deriva gentica sobre as frequncias de diferentes alelos que so NEUTRoSem relao
ao valor aclaptativo - isto , supuzemos que eles no diferem de modo algum em seu
efeito sobre a sobrevivncia ou a reproduo.
A medida que a deriva gentica ocorre, a variao entre as populaes aumenta de
gerao a gerao. Suponha, por exemplo, que algumas colnias team derivado de p
= 0,50 at p = 0,55 (aproximadamenteo mesmo nmero ter derivado de 0,50 a 0,45).
Entre estas,algumas iro ter sua frequnciagnica aumentadae, outras, diminuda com
uma varincia de (0,55) (0,45) / 2N, havendo, portanto, uma expanso na gama de
frequncias gnicas. A varincia na frequncia gnica aps r geraes,entre todo o
conjunto de populaes,ser

h : p0 - tl - (l - tl2u"l
Aps algum tempo, a distribuio das frequnciasgnicasser to ampla que todas
as frequncias gnicas possveis entre 0 e I estaro igualmente representadasentre as
populaese algumas destasatingiro as frequncias0 e I (Figura 7). Quando p = l,
diz-se que o alelo zt est FIXnDo e a populao e monomfica, zl,,.Quando p = 0, o
alelo a' que foi fixado. Entretanto, se um alelo foi fixado, o outro no poder
reaparecer,exceto por uma nova mutaoou atravsdo fluxo gnico de outraspopulaes.
138 CaptuloCinco

o
o
o
I , +.0
Il r9
r9 o

E 3.0 go -o
o
! o. o
o o
o !
o
o 2.0 2.0
E
6
tt c ,o
o
o .^ c
o
5 1 .0
o

0. 5 0.5
Frequncia gnica Frequncia gnica Frequncia gnica
A B c
RGURA 7
(A) Distribuio de probabilidade das frcquncias allicas entre 0 e I sob deriva gentica,
quendo e fiequncia allica inicial 0,5. (B) O mesmo, quando a frequncia alca inicial
0,1. N o tamanho efetivo da populao. Aps t = N/10 geres, a distribuio de
pr.obabidade dada pela curva superior. Isto pode ser encarado como a distribuio das
frequncias allicas entre populaes, cada uma de tamanho N, que comearm com a mesmr
frequncia allica. Com o passar das geraes, r curree torna-se mais baixa e mais ampla,
at que em t = 2/V geraes, todas as frequncias allicas entrc 0 e I so igualmente provveis.
Esses painis no mostram a proporo de populaes lxadas em 0 ou em l. (C) Apos r =
2N geraes a proporo de populaes nas quais o alelo perdido (S = 0) ou ixado (q =
1) aumente na texa de U4N por gera$o e ceda clesse de frequncia alca entre 0 e I es!
diminuindo ume taxa de 1/2N por gerao. (A e B de Kimura 1955, C de Wright 1931)

As populaes polimrficas remanescentes continuam a derivar em direo a 0 ou I e,


em cada gerao, 1/2N dessas populaes ter fixado otJ A'. Eventualmente, todas as
populaes iro fixar um ou outro alelo e a varincia na frequncia gnica toma-se p
(l - p)^. Claramente, o alelo mais comum no incio tem a maior chance de se fixa
de fato, a probabilidade de que um alelo seletivamenteneutro seja fixado precisamente
sua frequncia inicial, p (assumindo-seque ele no esteja em desequilbrio de ligao
com urn alelo em outro loco que afetado por seleo natural). Assim, em nosso
exemplo hipottico, uma frao p das populaes tornar-se- monomrfica ,tt e uma
flao q (= I - p), monomrfrca A'A'. Como no caso do endocruzamento completo, os
heterozigotos estaro ausentes ao se completar o processo.
O processo da deriva gentica aleatria pode ser encarado como runa flutuao
aleatria na frequncia allica, levando, eventualmente, fixao ou perda do alelo.
O processo ocoe em toda populao fnita (isto , em todas as populaes), mas
tanto mais npido quanto menor a populao. A deriva gentica apresenta mrmerosas
consequncias evolutivas, duas daq quais merecem nfase especial a deriva gentica

I toma-so p (l - p) quando t
A oxpresso acima para 4 s toma muito grande.
Estruturade Populaoe Deriva Gentica 139

result na perda de variao gentica dentro das populaes e na divergncia gentica


entre elas, inteiramente por acaso.

TAI\{ANHO EFETTVO DA POPIJLAO

Pode-se persar que a deriva gentica seja importante apenas em poucrs espcies.
Entretanto, devido ao fato de que a maioria das aspecies formada por demes pquenos
e com localizao estvel, essas populaes podem divergir substancialmente atravs da
deriva, dando origem variao geognifica nas especies. At mesmo em espcies como
o pinheio Pinus ponderosa, que tem distribuio contnua sobre vasas exenses, o
acasalamento ocorrer entre os indivduos mais pximos. O nrirnero de indivduos nas
proximidadas com os quais um indivduo tem maior probabilidade de se reproduzir
aleatoriamente 4ns'D, onde D a densidade da populao (o nmero de indivduos
por unidade de rea) e s o desvio padro das distncias ente os locais de nascimento
dos indivduos e os dos descendentqs.Como veemos, essas distncias so frequentemente
pequenas.
Entretanto, existem outros fatores complicadores. Um eclogo pode determinar que
o tamanho de uma populao seja N, rnas s alguns desses N indivduos no se
reproduzirem, a populao ser, na verdade, nenor do ponto de vista gentico. Se apenas
metade dos indivduos de uma popula$o de N = 50 se reproduzir, a perda de
heterozigosidadepor gerao (l/2N) sen de l/50 ao invs de l/100. A populao possuir
um TAMANHo EFETIvo Ne de 25; N, que deermina a l^xa de deriva gentica. Um
fator que pode reduzir o tamanho efetivo da populao uma proporo sexual
desbalanceada. Se, por exemplo, os machos protegem harns de fmeas contra outros
machos, os poucos machos que se reproduzem contribuem desproporcionalmente s
geraes subsequentes, podendo ocoer aumento da deriva gentica. Se a populao
reprodutiva consiste de Nm machos e Ny fmeas, o tamanho efetivo da populao Ne
= 4Nn'I | (N* + Nr. Assim, 100 tibos de camundongos, cada uma iom run macho
e quatro fmeas, constituem uma populao efetiva de 32O ao invs de 500.
Este apenas um caso particular dentro de um panorama mais geral. A medida
que alguns indivduos deixam mais descendentqs @ que^outros, a futura populao ir
descender de relativamente poucos indivduos. Se t e op' so, respectivamente, a mdia
e a varincia no nmero de descendenespor pai que sobrevive at a poca da reproduo
, n ok2 t E o hmanho efetivo da populao menor do que o nrnero de indivduos
na populao. Qualquer fator que cause tal variao reduz o tamanho efetivo, incluindo
a seleo, a qual, por definio, a desigualdade do sucesso reprodutivo. Eisen (1975),
por exemplo, descobriu que a variao gentica da taxa de crescimento nos camundongos
era virtualmeffe reduzida a zec apos 14 geraes de forte seleo artificial, quando se
reduziu o tamao populacional a 4 ou 8 pares; entretanto, ainda existia variaotem
linhagens selecionadas mantidas com 16 pares.
O tamaro efetivo da populao se ainda mais reduzido se as geraes se
sobrepuserem de modo que os descendentespossam se acasalar com seus pais (Felsensein
1971, Giesel 1971) ou se o tamanho da populao flutuar ao longo das geraes. As
flutuaes tamao populacional colocam-nas em cARceros (afunilamento ou
-no
"bottlenecks") durante os quais a variao gentica reduzida. Uma aproximao do
tamanho efetivo Ne, neste caso, encontrada atravs da media harmnica do tamao
populacional,
140 CaptuloCinco

r =!$ l
N" ,Nj

Por exemplo, se em cinco geraes sucessivas uma populao consistir de 100, 150,
25, 150 e 125 indivduos, Ns seria aproximadamente igual a 70 ao invs da media
aritmtica, ll0; as populaes de pequeno tamao exercem maior influncia sobre o
valor de Nr que as de grande tamanho.
Normalmente bastante difcil a obteno de informaes suficientes sobre uma
populao natural - distncias de disperso, proporo sexual efetiva, frequncia de
acasalamentosatravs das geraes,varincia do sucessoreprodutivo - para que se possa
medir o tamao efetivo da populaco. Mesmo quando apenas urn ou poucos desses
fatores so avaliados, tal como a varincia do sucqrso reprodutivo, comum encontrar
em populaes humanas e de Drosophila em laboratrio um Ne menor que 75 porcento
do nmero real de indivduos (Crow e Kimura 1970). Menell (1968) contou o nmero
de oviposies de rs-leopardo (Rarn pipiens) em lagoas cujo nmero total de rs havia
sido estimado; assumindo-se que cada oviposio resultou de um casal diferente, ele
verificou que apenas de I a 67 por cento das rs havia se acasalado com sucesso.
Ns volaremoss estimativas do tamao populacional efetivo quando considerarmos
o fluxo gnico. No momento suficiente dizer que, para um grande nmero de escies,
provvel que o tamao efetivo das populaes locais esteja na casa das centenas ou
milhares e, com frequncia, bem menos. Alm disso, tais estimativas no levam em
cona os gargalos pelos quais muitas, |o.lvez a maioria, das populaes passaram, ufia
vez que flutuaes populacionais passadasno so conhecidas.

MUTAOES EM POPTJLAFS FTNTTAS

Em uma populao muito grande, a taxa de mudana da frequncia gnica provocada


apenas por mutao provavelmente baixa,-porque a taxa de mutao em um loco
provavelmente estar por volta de u = l0-r ou l0-o por gameta por gerao (veja
Captulo 3). Se aceitarnosque o alelo ,{ (com frequnciap) muta para A'(com frequncia
q - | - p) numa taxa z e que a taxa de rnutao de at para A v, a mudana na
frequncia de ,l' sen

L ,q -u (L -q )-v q

por gerao. Assim, se q - 0,5, u = lO-5 e v - l0-7, q passan para 0,5000O495 na


prxima gerao. Nesta taxa, sero necess:riasaproximadamente 70000 geraes para
se chegar a meio camio da frequncia gnica de equilbrio (Crow e Kimura 1970).
A frequncia gnica de equilbrio, encontrada colocando-se A q : 0 e pfocurando-se a
soluo para q,

q - u l (tt + v)'

Assim, se r - l0-5 e v - lO-7, a frequncia de equilbrio estvel seria f - 0,99, mas


levaria urn tempo muito longo para ser alcanada; a muao,por si sd, uma fora
muito fraca.
Estruturade Populaoe Deriva Gentica l4l

A derivao acima pressupe que existam apenas dois alelos distinguveis, como
ocorre algumas vezes com caractersticas fenotpicas grosseiras. Se, entretanto,
recoecermos como alelos quaisquer diferenas na sequncia de nucleotdeos de um
gene grande, uma dada sequncia pode mutar para qualquer uma de milhares de outras
sequncias e a axa de reverso sequncia de nucleotdeos anterior ser desprezvel.
Deste modo, por mutao sotnente, qualquer alelo se tomar extremamente raro e a
populao ir conter um vasto nmero de sequncias de nucleotdeos diferentes.
Em uma populao finita de tamao efetivo Nr, os alelos so perdidos por deriva
gentica e a mutao , portanto, importane por restablecera variao gentica. Se
as taxas de mutao e o tamanho populacional perrnaneceremconstantes por um tempo
suficientemente longo, ocorrer eventualmenteum balanceamentoentre as taxas de perda
e ganho de alelos por mutao (Quadro C). O nvel de variao gentica medido pela
proporo mdia de heterozigotosem um loco e ser ento

4N"u
fl -
4N,u * |

Assim, depende do fluxo de novas mutaes o qual , novamente, proporcional ao


tamao populacional Na e taxa de mutao u (Figura 8). Por exemplo, se r = l0-o
e N, - 30000, H se, aproximadamente,0,ll. Tea em mente, durante esadiscusso,
que Ne o tamao populacional efetivo e que estamos considerando apenas alelos
hipotticos com efeitos precisamente equivalentes sobre a sobrevivncia e a reproduo.
Apos um pouco mais de teoria, devemos considerar se existem quaisquer genes que
satisfaam estas premissas.

O EFEITO DO FT.JNDADOR

Os acidentes genticos inerentes s populaes de tamao pequeno podem ser


importantes durante a colonizao. Se uma ilha ou um pedao de um habitat, no

FIGURA 8
A rtlao entre heterozigosidede, H, e o tamanho
efetivo de populao, Nr, no equilbrio, quando e
tsxe de perdr de vrriao gentice devide deriva
gentica contrabalanada pele texl de ganho
atrevs da mutao. A rela$o demorstrad pere
0 .0 duas tsxs de mutao (a) pare o modelo que
102 10 3 1o o 105 106 107 1 0 8 pnesume um nmero ilimitedo de elelos possiveis
/Vr (o modelo de innitos alelos). (De Hedrick 1983)
142 Captulo Cinco

C MutaesemPopulaesFinitns
Sob o efeito somenteda deriva gentica,a frequnciade heterozigotosnuma populaode tarnaro
efetivo lVadeclina medida que o coeficienede endogamiaaumenta,de acordo com a relao
fi = u2Ne + (t _ l/ZNe)Ft - r
Essa a probabilidadede que dois genesque se unem sejam idnticospor origem. Mas eles
no o sero se qualquer um deles acabou de sofrer mutao. Se a e a taxa na qual os alelos
mutam para qualquerum dos outros possveisalelos, a probabilidadede que um gene $o tenha
mutado l - u, de modo que a probabilidadede que nenhumtenhamutadoseja (l - u)'. Assim,
a probabilidadede que dois genesque se unem sejam idnticos por origem
F t = LLl 2 N c + (L - tl 2 N rl .- 0 - u )2
pelo garo de novos
Quando a taxa de peda de alelos ggla deriva gentica contrabalanceada
Ft = Ft - | = F, e se verifica que F
alelos por r.rtrao,
to-uf
F= a
zNe - (2Ne - l) (l - z)'
Igrorando os termos ,2 por ser de valor nfrmo, esta relao se toma, aproximadamente,
"o-
.l
F -
4Neu + I
H = | - F, a heerozigosidade
e desdeque a heterozigosidade no equillbrio (I?)
4Nsu
H^ -
4Neu + |
AssinU se Ne u >> l, a heterczigosidadeser bastanteelevada;se N" a << l, deriva gentica
predominane a heterozigosidadesen baixa.
Isso,entretanto, a heterczigosidademdiaque esperamos em um loco mdio.Existevarincia.
ao redor deste valor: em alguns locos a heterozigosidade mais alta, enquanto em outros
inferior, desde que um alelo fixado e os outros so perdidos. Quo freguentementenovas
mutaesso substitudas(fixadas)pela deriva gentica?
Recordeque se a frequnciaatual de um alelo 4, a probabilidadede que in, eventualmente,
se fixar (se a deriva gentica o rlnico fator afetando as frequnciasallicas) sen 4. Se uma
populao de tamanho N possue 2N cpias gnicas e uma delas uma mutao nova, sua
frequncia q = U2N. Seu destino mais provvel ser perdido por deriva gentica [com a
probabidade I - (l/291. Enhetano,a chance de que eventualmentese fixe sua frequncia
atual, l/2N. Em qualquer gerao,o nmero de mutaesnovas nesseloco o nri,rnerode genes
(2lV) vezes a taxa de mutao u, an 2Nu. Se a taxa de fixao por geraoest estabizada,o
nrfunerode mutaesfixadas ser o nrfuneroque surgiu em alguma geraoparticular no passado,
2Nu, multiplicadopela proporoem que fixada (l/2tf). Assim,
ZNuxll2N=u
a taxa de substituiode mutaespor gerao. impressionanteque estenrirnerono depende
do tamanho da populao; o maior n,rnerode mutaesgeradasem rrrna populao gande
anuladopela taxa mais lenta de deriva em direo fixao, medidaem que aumentao tamanho
populacional.
Pode ser demonstradoque se um alelo fixado por deriva gentica,oconer um nrirnero
mdio de 4Na geraesdesde sua origem at sua fxao.
Estnttura de Populao e Deriva Gentica 143

ocupadospreviamentepor runa determinadaescie, colonizado por um ou Poucos


indivduos desta mesma escie,todos os genes da populao assim originada tero
derivado daquelesportadospelos fundadorese de mutaese imigrantes subsequentes.
Uma colnia fundada por um par de indiduos diplide.spode er, no mximo,
quatro alelos por loco, embora possa existir um nrirnero mto maior de alelos na
populao de onde vieram. Entretanto,ainda que o nrirnero de alelos seja reduzido, o
grau de heterozigosidade,e portanto a varincia gentica, quaseto alto quanto o da
populao de onde vieram os colonizadores.[Na media (I - U2N)Ho, onde Ho a
proporode heterozigotosna populaooriginadorae N o nrimero de colonizadores].
Isto ocorre sirnplesmenteporque os alelos raos pouco contribuem para o nvel de
heterozigosidadeda populaooriginadorae so essesmesmosalelos que provavelmente
estaroausentesda colnia.Entretanto,se a colniapermnecerpequena,a heterozigosidade
da colnia diminuin rapidamentepor deriva gentica e apenaslentamentehaver sua
recomposiopor mutaoe deriva; a menosque a seleonatural aumentea frequncia
dos alelos raros (Nei et aL 1fi5; Figura 9). Se, entretanto,a colnia crqscerrapidamente,
no haver grande reduona quantidadede variao gentica.
O mesrno princpio aplica-se a qualer populao que passe po um acentuado
gargalo. Mayr (1954, 1963) argumentouque o EFEIToDo FtJNDAooRafetaria de tal
forma a constituio gentica de uma populaoque haveria uma antecipaode seu
desenvolvimentoem utna nova especie.Esta hipotese discutida no Captulo 8.
Um exemplo extremo do efeito de gargalo provido pelo elefante-marinho-do-norte
(Mirounga angustirostis). A caa reduziu esta especiea aproximadamente20 animais

o
tr
o
o
o
-o 10 r = 1. 0, / o= 2
.9
g

q)
tt
o
p
.9 8
o
o
o
I

Tempo em geraes

FIGTJRA 9
Efeitos sobre s variao gentica de um gargalo no tamanho populacional, como no ceso de
ume populao recm-fundada comeando com dois indivduoa (linhas contnuas) ou dez
indiduc (linhas pontilhadas). A heterczigcidade declina mais zubstancialmente dedo ao
endocnrzemento aps e colonizao, se e texe de cnescimento da populao for baixe (r =
0,1) do que se alta (r = 1,0). (De Nei et aL 1975)
144 CaptuloCinco

por volta de 1890; desde ento a populao cresceu para mais de 30.000. O tamanho
efetivo da populao deve ter sido menor que 20 no seu ponto mais crtico, uma vez
que a espcie polignica - menos de 20% dos machos copulam com todas fmeas.
Entre as espciesque tm tido sua variao eletrofortica analisada,esse elefante-marinho
um caso especial; Bonnell e Selander (L974) no descobriram neuma variao
gentica em uma amostra de 24 locos eletroforticos.J no caso do elefante-mario-do-sul
(M. leonina), que nunca sofreu reduo to drstica no nmero de indivduos, tem sido
observada variao gentica.

FLT.IXO GMCO

O grau no qual uma populao pode ser delimitacla de outras depende do nvel de
FLUxo cENICo entre elas. A taxa de fluxo gnico rrry da populao j para a populao
i a proporo de indivduos que se reproduzem na populao i que imigraram da
populao 7 naquela gerao. Se lry muito alta, prxima de 0,5, as duas "populaes"
so, na realidade, uma populao panmtica, cujo tamao total a soma das duas.
Portanto, a taxa de fluxo gnico influencia o tamao efetivo da populao.
Existem diversos modelos de fluxo gnico que corespondema diferenas na estrutura
da populao, dentre os quais se incluem:

1. O modelo "continente-ilha", no qual efetivamente existe um movimento unidirecional


de uma populao grande ,"continental", para uma menor e isolada.
2. O modelo de "ilha", no qual a migrao ocorre ao acaso entre um grupo de pequenas
populaes.
3. O modelo de "alpondras" ("stepping-stone"),no qual cada populao recebe migrantes
somente de populaes vizias.
4. O moclelo do "isolamento pela distncia", no qual o fluxo gnico ocone localmente
entre os vizinhos, em uma populao de distribuio contnua.

A maioria dos modelos consideraque o fluxo gnico ocorre em uma taxa aproximadamente
constante em cada gerao. Os genes podem ser transportadostanto pelo movimento de
gametas (p.ex., plen), quanto pelo organismos individuais (que no caso das plantas
sero provavelmenteas sementes). importante salientar que a quantidadede deslocamento
geneticamenteefetivo (medido pela taxa de fluxo gnico, lr) , com frequncia, muito
menor que o movimento dos organismos, j que muitos destes no tm sucesso em se
reproduzir aps terem se estabelecido em outra populao. As interaes sociais (p.ex.,
a tenitorialidade), assim como as vicissitudes fsicas e biolgicas, reduzem a probabilidade
de acasalamento.Na realidade, algumas espcies de insetos, tais como certas cigarras
cicadeldeas, invadem reas do norte em grandes nmeros todos os veres, mas so
incapazes de sobreviver ao inverno, exceto nas reas mais ao sul, de onde provm (Ross
et al. L964); em tais casos, ocoffe alto grau de disperso ecolgica, mas no existe
disperso gentica efetiva.
Qualquer que seja o modelo de estrutura populacional utilizado, o fluxo gnico tem
o efeito de homogeneizar a composio gentica (Quadro D), de modo que se o nico
fator operante for o fluxo gnico (i., se a populao to grande que a deriva gentica
pode ser ignorada e se os alelos so seletivamente neutros), todas as populaes iro
convergir para a mesma frequncia allica (geralmenteuma mdia das frequncias gnicas
Estruturade Populaoe Deriva Gentica 145

iniciais). Se a seleo natural favorece gentipos diferentes em populaes diferentes, a


frequncia gnica em cada uma alcanan um equilibrio delerminado pela fora relativa
da seleo e do fluxo gnico (Captulo 6). Se os alelos so seletivamente neutros, mas
os tamanhos populacionais so to pequenos que a deriva gentica importante, a
convergncia das frequncias gnicas, provocada pelo fluxo gnico, contrabalanceada
pela divergncia aleatria causada pela deriva gentica. Uma medida til da variao
nas frequncias allicas entre diferentes populaes Fsr, que a varincia na frequncia
allica (Zq), estandardizada pela mdia ({):

Fsr=V ql4Q-).

Como mostrado no Quadro D, Fsr aproximadamente igual a

F s r-l l l 4 N s m+ L l

no caso do modelo de ilha e decresce em proporo ao produto (Neln) do tamao


efetivo da populao e da taxa de fluxo gnico. Se, de todas as subpopulaes que
formam a populao maior (ou METAPOPULAo), chegarem migrantes ao acaso, mesmo
uma pequena quantidade de fluxo gnico reduz grandemente a divergncia entre as
populaes causada pela deriva gentica. Por exemplo, se cada uma de um conjurto de
"populaes-ilha" ideais possui o mesmo tamao efetivo Ng, e se apenas um indivduo
em cada populao em cada gerao um imigrarte, m = | | Ne e Fsr = 0,2. Todos
esses princpios mantm-se qualitativamente verdadeiros no apenas para populaes
separadasde modo discreto, mas tambm para o modelo de isolamento pela distncia.
Nesse modelo, medida que a distncia mdia de disperso gnica aumenta, g tamao
da vizinhana tambm o faz e as variaes na composio gentica de uma localidade
para outra tomam-se menos acentuadas (Figura l0).

FIGURA IO
Os efeitos do tanranho da rea de ocupao sobre a variao espacial nas frtquncias allicas
no nrodelo de isolamento pela distncia. Estanros olhando para baixo a partir de um ngulo
numa rea habitada por um conjunto de 100 X lfi) indivduos igualmente espaados. As
diferenas locais de frequncias ellicas de ponto a ponto dentro da regio so mostradas
pelas alturas diferentes acinra do plano horizontal aps 0,50 e ll0 geraes de acasalamento.
As nrudanas aleatris na frequncia allica foram simuladas por computador. Na srie A,
cada individuo tinha uma probabilidade igual de se cruzar com qualquer outrol na srie B,
cada um cruzv de modo equiprovvel com um vizinhana de 9 indivduos. A diferenciao
gentica mais pronunciada quando o tamanho da rea ocupada pequena @e Rohlf e
Schnell l97l)
146 Captulo Cinco

D Fluxo GnicodeAlelosNeutros
Supoa, seguindo o modelo continente-ilha, que em cada gerao a proporo de
indivduos reptodutores numa populao local que so derivados da populao "fonte"
tr e que a frequncia do alelo A' q na populao local e 4m ente os imigrantes.
Sendo qo a frequncia allica na gerao O, e qt a da gerao seguinte teremos,
considerando a populao local, 4l = (l - m)qo + mqm; e a mudana na frequncia
gnica numa gerao q = il - qo = -^ (qo - qm). Isto atinge o equilbrio (44 =
0) quando eo - 4m , de modo que a frequncia allica local verra a igualar-se da
populao fonte. Do mesmo modo, no modelo de ilha de fluxo gnico entre vrias
populaes, a frequncia allica de equilibrio na populao i ir se aproximar & 4 a
frequncia allica media.
Se as populaes diferem na frequncia dos alelos, sendo 4- a frequncia allica
mdia e Vq a vaincia das frcquncias allicas entre as populaes, a frequncia total
de heterozigotos, somada enhe todas as populaes, ser menor do que se elas formassem
uma populao panmtica, e iguala a H = 24 (l - A) - 2Vo. Essa reduo da frequncia
de heterozigotos, denominada EFEITo\ilAHLUND,mede o grau de subdiviso da populao
como um todo. Ouha medida desse tipo a probabidade de que dois genes tomados
ao acaso a partir de duas subpopulaes sejam idnticos por origem. Sewall V/ight
denomina essa probabilidade de Fsl e a contrasta com F15 (o coeficiente de endogamia
usual dentro de uma populao, isto , a probabilidade de que dois genes tomados ao
acaso de uma populao sejam idnticos por origem) e com Frr (a probabilidade de que
dois genes tomados ao acaso de todo o conjunto de populaes sejam idnticos por
origem). A relao enhe esss coeficientes de endogamia
(Fn - Frc)
Fsr= -
(l _ rrs)
Fsr pximo da medida Walrlund de subdiviso:
vq
Fsr= -
TQ -V)

A taxa mdia de fluxo gnico entre populaesestabelecidas de uma es[cie ,


com frequncia,bastantebaixa e tem probabilidadede ser ainda mais baixa se os
indivduosimigrantesnecessitaremcompetircom os residentesparasobrevivere reproduzir.
Entretanto, a taxa de fluxo gnico efetivo entre populaesde uma espcie pode ser
consideravelmente maiordo quesugeresuataxamdia,sepopulaes locaisseextinguirem
com frequncia e os stios forem recolonizadospor indivduos retirados de diversas
populaes(Slatkin 1977,1981,Man:yamae Kimura 1980).A medidaque umapopulao
recm-fundada cresceem tamao, suasfrequnciasgnicasso uma mistura daquelas
das populaesde onde vieram os colonose esses,por sua vez, iro contribuir para a
composiogenticade outras populaesquandoo processose repete.Quanto mais
elevadaa taxa de extinoe rccolonizao,maior a taxa de fluxo gnico e menor a
varincianas frequnciasallicasentre populaes.Isto pode ter o efeito de reduzir o
tamao populacionalefetivo e o nvel de diversidadegenticana eslcie como um
todo, porqueo fluxo gnicoage contrariamente, nestecaso, tendnciada derivagentica
Estruturade Populaoe Deriva Gentica 147

Se as populaesso de tamanhofinito, Fsr endea aumentrar medid que a populat'o


diverge por deriva gentica,mas a convergi devido ao fluxo gnico.Pela deriva gentica,
Fsr - a probabidadede autozigosidade- aumentrada gerao t - I atraves da
relao

h - Ql 2 N ,1 + l t - 0 l 2 N e )7 F t_ r

mas isto ser verdadeiro somenie se nerrumdos gametasque se rmem tenha acabado
de ingressar na populao vindo de outra. A probabilidade de nenhum gameta ser
imigrante (l - m)', de modo que

n = $12N"+ r - |ol2NFr-
rl) e - m)2
No eqlibrio, Ft = Ft - r = :

(l - n)2
F=
zNc - ((zNc - l) (l - m)2

Se n pequeno, isto se toma, aproximadamente,

.l
fc
4 N e m+ L

Uma vez que Fsr = Vq I I O - iD, a varinciado equilbrio na frequnciaallica


entre populaes de aproximadamenle

rQ-4 )
vq
4Nc m + L

Assirrq a variao enhe as populaes declina medida em que Ne m aumenta.

de aumenlar a diversidade gentica total de uma espcie, pela fixao de diferentes


alelos em diferentes populaes.

TAMANITOS EFETTVOSDE POPULAO r rr,UXO CXrCO rVr


POPT]LAESNATTJRAIS

O fluxo gnico e o tamanhopopulacionalefetivo estoentre os parmetrosmais difceis


de se estimar nas populaesnaturais,mas diversasabordagersdiretas e indiretas tm
sido empregsdas; frequentemene possvel estimar somenteo produto Nsm, ao invs
de cada componenleseparadamente.
Atraves da marcaode indivduosdo camundongoPeromyscusmaniculatus,Howard
(1949) demonstrouque pelo menos70 porcentodos machose 85 porcentodas fmeas
se reproduziama no mais de 150 metrosde seusloais de nascimento,e os acasalamentos
colsanguneoseram bastanecomuns. No lagarto Sceloporus olivaceus, os jovens
148 CaptuloCinco

dispersam-se, em mdia, 78 metros de seus stios de eclosoat seu lar final, e as


fmeasvagueiamataproximadamenle 29 metrosde suasreasdomiciliaresparadesova
o tamanhoda vizinhana de aproximadamenle l0 hectares(Kerster 1964). Nessas
espcies,os tamarosefetivosdaspopulaeslocaisso bastanlepequenos.Aemesmo
avesmigratoriasapresentam fluxo gnicoe tamanhosde vizinhanamenoresque o seu
poder de vo poderiasugerir,Porqueelas usualment,e retornams vizinhanasde seus
locais de nascimento(Greenwoode }Iawey 1982).A partir de dadosde anilhamento,
Barrowclough(1980)estimouque o tamao efetivolocal de diversasespeciesde aves
no coloniais,tais como cambaxirrase tentilhes,variavamde aproximadamente 175 a
7700 indivduos.
Dobzhanskye wright (1943) estimaramo nmerode indivduospor rea em
Drosophlapseudoobscura, soltandoem um pontonicomoscasgeneticamene marcadac.
Estaseram recapturadas em armadilhascolocad".a vriasdistnciasa partir do local
de soltura. As moscasdeslocaram-se, em mdia, 133 metros no primeiro dia e,
poseriormente,aproximadamente 90 metrospor dia. Presumindo que as fmeascopulem
em um perodode dois dias aps a emergncia, a distribuiopode ser alculadaa
partir dessesdadoscomoabrangendo 24500metrosquadrados; multiplicando-seisto pela
densidademdia das populaesselvagensdurante o vero, temos um tamanho
aproximadamente de 25700 moscas.Entreanto, provvelque tal clculo seja uma
superestimativa, Porquea populao muito reduzidaem su:r densidadeduranteo
invemo.Alm dessefato, a dersidadeanormalmente alta no pontode solturapodeter
induzidouma alta taxa de disperso(Wallace1966).
O fluxo gniconas plantassuperiores ocorrepela dispersode sementese plen.
Plantandohomozigotas recessivasa vriasdistnciasde uma liagem marcadacom um
genedominantee examinando a distribuio
da prognieheterozigota,Bateman(1947a,b)
foi capazde medira disperso do polentantoem culturaspolinizadas pelo vento(milho)
quantonaquelaspolinizadaspelosinsetos(rabanete). A proporode sement,es de milho
podandoo alelo dominantediminuiuexponencialmente com a distncia,sendoreduzida
a I porcentoa apenas15 a 20 metrosda fontede polen(Figurall). Do mesmomodo,
a maior parte do plen nas plantaspolinizadaspor irsetos transportada apenaspor

0.7
a o norte da fonte de plen
Plantas
0.6 ao sulda fontede plen
Plantas

0.5

FIGURAII 0.4
Fluxognicoem milho, unra plantapolinizadapelo
vento.O eixo vertical F d I proporode sementes 0.3
fertilizadaspor uma linhagemgenticadifercneem
plantas dispostasa distnciasD para o nor.tee ao 0.2
sul de nhogem.Os ventos predominantesafetam
e quantidadedo fluxo gnico,ms, em enrbosos 0 .1
casos,ele bastanterestrito. O fluxo gnico pode
ser mais extensoem outras plantasponizadaspelo
vento que possuemgros de plen mais levesquc 0 10 20 30 40 50 60 70 80
o milho. (SegundoBateman f947b) O (Psl
Estruturade Popubo e Deriva Gentica 149

distncias.muito cutas, ainda que una peqena proporo seja transportada a distncias
maioes possam contribuir de modo importante ao fluxo gnico (I-evin e Kerser 1974).
O nvel do fluxo gnico nas plantas geralmente muito menor que a quantidade real
da disperso de sementes e plen e parece que o tamao efetivo das populaes locais
est, com frequncia, na casa dac dezenas ou centerns (Irvin e Kerster L974, I*vtn
l e 8 l ).
Diferenas entre especies nos valores relativos de Nem tm sido frequentement
estimadas a partir de Fsr, uma medida da vadncia interpopulacional na frequncia dos
alelos que presumivelmente sejam pouco ou nada afetados pela seleo natural. As
aloenzimas tm sido muito frequentemente utilizadas para esse propsito. Como veremos,
existe uma controvrsia considenvl sobre o grau de influncia da seleo sobre as
frequncias aloenzirruticas. Assim, pode ser mais acurado estimar Nent partir da
distribuio dos alelos raros, que podem ser desvantajoses em qualquer lugar, do que
a partir de alelos que so comrns em algumas populaes, mas no em outras - um
padro que poderia ser causado por seleo natural. Slatkin (1981) interpretou uma
distribuio de alelos individudis raos como indicativa de um baixo Nerz e concluiu
que o fluxo gnico realmente pequeno em espciesconsideradascom baixa capacidade
de disperso, tais como salamandras.
Em geral, os valores de Fsr, calculados a partir de frequncias de aloenzimas,
indicam que as diferenas biolgicas entre espcies prevm bastante bem as diferenas
no fluxo gnico, no tamanho populacional efetivo e na diferenciao gentica
interpopulacional. Por exemplo, populaes de uma espcie ptera de "water strider" so
mais diferenciadas geneticamente e possuenr uma ,heterozigosid4de infrapopulacional
menor'que aquelas de espciesque frequentementepossuem asas (Zera 1981). Da mesma
forma, existe muito menos variao geognfica nas frequncias allicas da borboleta
migratria Danaus plexippus do que em escies no migratrias desses insetos (Eanes
e Koehn 1978).
A extino e recolonizao de populaes foi muito pouco estudada, de modo que
seus efeitos sobre o fluxo gnico na natureza so descoecidos. At mesmo as causas
da extino de populaes, alm da destruio dos hbitats por atividades humanas, so
pouco coecidas. Uma das poucas excees o estudo de Jaeger (1980) de Plethodon
shenandoah, uma salamandra confinada a encosassecas de taludes pela competiso com
uma espcieaparentada.Durante uma secaintersa, uns poucos indivduos de P. shenandoah
sobreviveram no declive de um talude que apresentava trechos midos de solo, mas
uma populao que ocupava uma encosta sem reas rimidas extinguiu-se.
Dois estudos exemplificam o possvel impacto da extino e colonizao. A bactria
do trato digestivo, Escherichin coli, possui um alto nvel de polimorfismo aloenzirntico,
mas muito menos do que se poderia esperar de uma espcie cujo nmero de indivduos
abrange muitos milhes. A eletroforese de diversas protenas revelou relativamente poucos
gentipos e alguns desses vieram de hospedeiros no aparentados, humanos e no
humanos (Selander e Levin 1980). Dentro de um rinico hospedeiro humano havia uma
substituio muito npida em gentipos (Caugant et al. 1981). Em conjurto, essas
observaes sugerem que h uma taxa muito elevada de perda e recolonizao de
gentipos em hospedeiros, de modo que o tamao populacional efetivo pode ser ordens
de magnitude menor do que parcce (Kimura 1982).
Um caso extremo do impacto da extino e colonizao aquele da salamandra de
dorso vermelho, Plethodon cinereus (Highton e Webster 1976). Populaes de regies
150 CaptuloCinco

que no estiveram sujeitas glaciao da Amrica do Norte variam consideravelmente


nas frequncias de aloenzimas (o ndice de identidade mdia de Nei foi de apenas f =
0,87), enquanto todas as populaes examinadas sobre uma ampla rea do norte, de
onde as geleiras mais recentes retrocederam h menos de 10000 anos, eram muito
similares geneticamente (I = 0,99). As populaes mais ao norte quase no tm alelos
nicos, enquanto as do sul possuem muitos alelos raros, locais, que no so encontrados
no norte. provvel que a maioria das populaes nas reas sob glaciao tenha sido
colonizada a partir de uma regio bem restrita no sul.

DERIVA GENTTCA ENI POPTJLAES NATTJRAIS

Diversos autores tentaram determinar se a teoria da deriva, por si s, suficiente para


explicar as observaessobre a taxa de mudana gentica nas populaes. Alguns (p.ex.
Kerr e Wright 1954, Buri 1956), observaram que alteraes nas frequncias de alelos
mutantes em pequenas populaes de Drosophila, em laboratrio, podem ser determinadas
teoricamente (Figura l2). Para tanto, deve-selevar em corsiderao o tamao populacional
e a intensidade da seleo natural contra os mutantes. Em populaes naturais, algumas
observaesso, ao menos qualitativamente, consonantescom as previses da teoria da
deriva. Selander (1970), por exemplo, observou que a frequncia allica mdia em dois
locos para protenas (esterase, Es-3D, e hemoglobina , Hbb) era basicamente a mesma,
tanto em populaes pequenas quanto grandes de camundongos domsticos, tnas a

5
6
7
,
@ A
o
V

10

11
't2
FIGURA 12 13
Demonstrao experimental da deriva gentica. O 14
nmerr de cpias de um alelo, bw'", em cada uma 1(

de muitas populaes replicadas de Drosophila 16


melanogaster mantids em laboratrio, em 16 mosces 17
por 19 geraes. Em cada populao a frequncia 18
do alelo flutuou, de modo que a variao na 19
frequncia gnica aumentou. Aps 12 geraes, todag
as classes de frequncia gnica se tornaram 024 6 8 1012141618202224262830 32
igualmente fiequentes. @e Buri l95Q NmerodegenesbwTS
Estruturade Populaoe Deriva Gentica 15I

variao na frequncia gnica era maior entre populaes pequenas que entre as grandes
(Tabela II).

TABELA U
tr'requnciaallice em dois locos em relao ao tamanho da populao no camundongo
domestico.

Tamanho populaciorul Nri,rnerode Frequncia Varincia


estirnado populaes allica media frequncia allica
amosbadas
E s-3b Hbb E s-3b Hbb

Pequeno (tamanho mdio de l0) 29 0,418 0,849 0,0506 0,1883


Grande (tamanho mdio de 20O) l3 o,372 0,843 0,0125 0,0083

(SegundoSelander 1970)

Em alguns casos, as diferenas de frequncia gnica entre populaes correspondem,


quantitativamente, ao que se esperaria se a deriva gentica fosse o nico fator impoante.
O gado bovino da Islndia, por exemplo, descende das matrizes da Noruega trazidas
pelos Vkings h, aproximadamente, mil anos atrs. Para cada um dos locos de grupos
sangueos, Kidd e Cavalli-Sforza (1974) calcularam Fsr entre populaes da Islndia
e noruegues:ts, e compararam-no ao valor esperado a partir da equao Fsr : I - (1 -
Il2'I)'. A partir de registros histricos, foi possvel estimar por quanto tempo o gado
da Islndia permaneceu isolado, a proporo sexual e as flutuaes no tamanho populacional.
O valor trico de Fsa calculado dessas estimativas, foi bastaneprximo aos observados
para cada um dos sete locos. Assim, as diferenas genticas podem ser explicadas
puramente pela deriva gentica. Essa anlise no prova que essas diferenas entre
populaes so devidas deriva, ao invs da seleo natural, rnas sugerem que no
existem razes fortes para se acreditr que as diferenas sejam devidas a qualquer outra
coisa seno o acaso.

EVOLUOARAVSDADERTVA
GENTrCA

At o momento, este captulo tem apresentado apenas os efeitos do endocruzamento, da


deriva gentica e do fluxo gnico sobre alelos que so seletivamente neutros, isto ,
aquelas que no diferem em seus efeitos sobre a sobrevivncia ou reproduo. Existe
considervel controvrsia sobre se so muitos ou no os alelos que se adequam a esta
premissa (Captulo 6). Para os alelos que so aproximadamente neutros, uma concluso
terica extremamente importante (Quadro C) que novos alelos em urn loco devem ser
substitudos (fixados) numa axa constante z por gerao, sendo u a taxa de surgimento
de novos alelos devido a mutao. Consequen0emente,populaes (ou espcies) diferentes
iro divergir numa taxa constante. Em qualquer momento, uma populao deve apresentar
um nmero onsidervel de alelos tendendo perda ou fixao (Figura l3), sendo
que o nrirnero por loco depende da taxa de mutao e do tamao populacional efetivo.
152 CaptuloCinco

A
Tempo

-l-
B
1lU+ Tem oo m ulto m alor

<_1 / u.--.+
Tempocomo em B
FIGTJRA13
Substituiode genespela deriva gentica.O nmero de cpiasn de um mutante flutua
aleatoriamentela maioria das mutaes perdida, ms um mutante ocasionalmente deriva
ate a fixao (A). Para aquelesque atingem a fixao em (B) e (C), o intenalo entr.eos.
eventocmutacionais(Uu) mais curto em uma populaogrande (C) que nume menor @)
e demora mais tempo C4 para que e mutao se fxe. Em decorrncia disto, populaes
meiorcs sempne contero um meior nmero de eleloc scletivemente neutros (De Crow e
Kimura 1970)

Os proponentesda teoria neutralista,tais como Kimura (1983a,b)e Nei (1983),


interpretamgrandeparte da variaoaloenzimticadest forma, sustentandoque ela
refleea passagemtransienledos alelos neutros.Segundotal teoria, grandeparte da
vanaaoobservadaao nvel molecular(em aloenzimas e sequencras de protenase DNA)
neutra,e grande parte da divergnciaentre escies ao nvel moleculartem sido
causadapor deriYa gentica.Uma previso do modelo neutralista que a taxa de
evoluodeve ser mais alta em molculas(protenas,sequncias de tNe) que no so
sujeitas a restriesfrurcionais intensasdo que naquelasque o so; numa molcula
pouco restrita,um nmeromenor de mutaessereliminado e um maior nmerodelas
ter um efeito neutro, por terem menor probabilidadede alterar o funcionamentoda
molcula. A taxa mdia de evoluo de uma sequnciamolecular pode ser estimada
pela contagemda proporode stios que diferem entre duas espcies,dividindo-setal
valor pelo tempo de divergnciadesdeseu ancestralcomum mais recente (ulgado a
partir do registro dos fsseis).Assim, os humanose as calpas divergiramh aproxima-
damene400 milhes de anos (no Devoniano),quandoo ramo dos telesteosdivergiu
dos peixes que mais tarde originaram os amniotas.Utilizando-seo cdigo gentico,o
nmero de diferenasna sequnciade aminocidosde duas especies convertido,com
frequncia,no nmero de diferenasde nucleotdeosnos genescorrespondentes.
Como prev a teoria neutralista, a taxa de evoluo maior nas molculas
funcionalmentemenosrestritas(Kimura 1982,1983a).Por exemplo,a histonaH4 uma
protenaaltamenterestrita que se liga ao DNA,sendoessencial estruturacromossmica.
Estruturade Populaoe Dertva Gentica 153

Sua taxa media de evoluo tm sido 0,008 x 10-9 substituies de aminocidos por
ano por stio, sendo que o termo substituio significa a fixao de um aminocido
diferente numa espcie. Por outro lado, fibrinopeptdeos tm evoludo a urna taxa mdia
de 8,3 x l0' substituies por ano. Esses peptdeos tm pouca funo, por serem
descartados aps serem clivados do fibrinognio durante a coagulao sangunea. Do
mesmo modo, a molcula da pr-insulina consiste de trs peptdeos, dois dos quais so
agrupados para formar a insulina, enquanto o erceiro descartado. A taxa de evoluo
dos peptdeos "ativos" tm sido 0,4 x l0-" zubstituies por ano, enquanto a do peptdeo
Y.
descartado tm sido de 2,4 x l0
Pelo fato de atualmene ser relativamente fcil a obeno de sequncias diretas de
nucleotdeos de genes especficos, tais comparaoes podem ser feitas tambm a nvel
de DNA. Comparaes de genes homlogos entre espcies tm mostrado que a segunda
posio em uma trinca (cdon) que codifica um aminocido evolui mais leniamente, a
primeira posio um pouco mais rapidamente e a terceira muito rapidamente - numa
taxa at cem vezes maior que a segunda posio (veja a Tabela II no Captulo l5).
Pelo menos meade das substituies de nucleotdeos na terceira posio so sinnimas:
elas no resultam em qualquer substituio de aminocidos e tm pouca probabilidade
de afetar o fentipo de um organismo ou seu valor adaptativo. Alm disso, a taxa de
substituio de nucleotdeos sinnimos , algumas vezes, a mesma em dois genes, mesmo
que as protenas que eles codificam difiram substancialmeneem surs taxas de mudana
de suas composies de aminocidos (Kimura 1983b). Finalmente, a taxa de substituio
de nucleotdeos tem sido muito maior nos introns que nos exons de um mesmo gene
(p.ex., nos genes que codificam as globinas de vrios mamferos) e o gene a-3 de
camundongos (um pseudogene no transcrito derivado do gene funcional da cr-l globina
por duplicao gnica, veja Captulos 3 e 15) divergiu muito mais rapidamente do gene
a-l dessa mesma espcie do que divergiram entre si os genes a-l de camundongos e
dos coelhos. extremamente improvvel que tal evoluo npida em molculas no
funcionais e em codons sinnimos possa ser atribuda seleo natural; por outro lado
ela presta pela teoria neutralista.
Os proponentes da teoria neutralista afirmam que rs sequncias de protena e DNA
tm divergido entre espcies a uma taxa constante, como prev a teoria da deriva
gentica (Kimura 1983a, Wilson et al. 1977). Se isto ocore, as macromolculas fomecem
um RELcIo MoLECULAR,pelo qual o tempo decorrido desde o ancestral comum pode
ser estimado. A informao molecular para os lxons que tm um bom registro dos
fsseis utilizada para calibrar o "relgio", o qual pode, ento, ser empregado para
estimar o tempo desde a divergncia de pares de txons que possuem um registro dos
fsseis inadequado (veja o Captulo 10). Contrariamente, algurs pesquisadores afirmam
que as protenas evoluem em taxas altamente inconstantes. Por exemplo, Goodman e
al. (1982) argumentam que as globinas evoluram rapidamente quando os locos foram
duplicados, no incio da evoluo dos vertebrados, e ento divergiram para assumir
diversas funo.r (p.ex., a mioglobina e as cadeias a e p de hemoglobina). Goodman e
seus colaboradores tamtm apresentam edncias de que a taxa de substituio de
aminocidos em globinas se tomou consideravelmente mais lenta durante a divergncia
dos humanos e smios antropides.
Alguns dados indicam que, pelo menos durante longos perodos de tempo evolutivo,
a taxa mdia de substituio de aminocidos tm sido a mesma para molculas evoluindo
independentemente. Por exemplo, tanto peixes telesteos quanto amniotas possuem cr e
154 Captulo Cinco

FIGURA 14 100
Substituies de nucleotideos versus o tempo desde
o
e divergncia, ilustrando a constncia aproximada !
o
da taxa de evoluo moleculan Ceda ponto o /3
representa um pr de espcies atuais de mamiferos o
o
cujo ancestral comum mais recente, baseado no 3
registro dos fsseis, indicado ne abcissa. A o
?l
ordenade o nmero de substituies de nucleotdms o
- cU
ro
inferida a partir da difer.ena na sequncia de o
aminocidos de sete protenas, cujos dados foram
agrupados para esta anse. Os quatro crculos
abeos rneprcsentam pares de espcies de primatas,
ts25
a
as quais pcnecem ter divergido mais lentamente
que outros grupos de mamferos. (De Selander 1982,
segundo Langley e Fitch 1974)

p hemoglobinas, enquanto os agnatas (p.ex., lamprias) possuem um nico loco de


globina. Desse modo, a duplicao gnica que produziu as hemoglobinas cr e p ocoreu
antes da divergncia entre os peixes lelesteos e os amniotas; as cadeias o e p vm
diveqgindo dentro dessas linhagens por 400 milhes de anos. O nmero de substituies
de nucleotdeos que corespondem s diferenas de aminocidos ente as cadeias d, e p
nos humanos quase a mestna que distingue a da carpa da p humana (Kimura 1982).
Langley e Fith (1974) inferiram o nmero de substituies de nucleotdeos ocorridos
na divergncia de diversas protenas entre algumas especies de vertebrados e colocou
contra o tempo de divergncia (determinado a patir do registro dos fsseis) de pares
dessas especies (Figura 14). Sua an:lise indica que a taxa de divergncia tem sido
bastante constante, diferindo entre as linhagens com una varincia apenas duas vezes
maior que o esperado para um processo aleatrio com ulna taxa mdia costant tal
como o decaimento radiativo (veja Hudon 1983). Embora a taxa constante de divergncia
prevista pela teoria neutralista no tenha sido ainda confirmada em detalhe, ela parece
se sustenar como uma aproximao grosseira.

CRUZAMENTO PREFERE.{CIAL BASEADO NO FE.ITIPO

Este captulo teve inio com uma discusso sobre os desvios que surgem a partir do
cruzamento ao acaso devido unio entre parenes. Como vimos, o endocruzamento
afea as frequncias genotpicas em todos os locos do genoma de uma mesma forma.
Ns veremos rapidamente aqui outra forma de desvio do cruzamento ao acaso que ser
explorada mais detalhadamente nos Captulos 7 e 8.
Em alguns casos, os indivduos cruzam-se no aleatoriamente com base em uma
ou mais caractersticas fenotpicas. Por exemplo, na seleo sexual, o sucesso reprodutivo
em um sexo (usualmente machos) depende de caractersticas fenotpicas, como no tentilho
africano Euplectes progne, cujas fmeas escolhem machos de caudas longas
preferencialmente queles de caudas mais cuas (Anderson I982a). A seleo para
acasalamento , algumas vezas, inversamente dependene da frequncia: em algumas
especies de Drosophila, Wr exemplo, os machos tm mais sucesso na reproduo se
Estruturade Populaoe Deriva Gentica 155

seu gentipo mais raro do que se for comum (Ehrman 1967). Finalnente, no
cRUzAMENTo PREFERENcIAL,machos e fmeas de fentipos iguais tendem a se cruza
por exemplo, nos Estados Unidos, mulheres mais altas tendem a casar com homens
mais altos, enquanto as mulheres mais baixas com os homens mais baixos (Spohler
1968). O isolamento reprodutivo entre especies simptricas pode ser frequenemente
encarado como runa forma de cruzmento preferencial.
Todas essas formas de cruzamentos no ao acaso, que so baseadrs em caractersticas
fenotpicas, afeam as frequncias allicas e genotpicas, ms apenas naqueles locos que
determinam as caracersticas particulares em questo (e em locos ligados proxinamente
a eles). Supoma, por exemplo, que dois locos contribuam de modo aditivo variao
na altura, de modo qve AABB o gentipo mais alto e A,A'B'8,, o mais baixo. Sob
condies de cruzamento preferencial perfeito por um tempo prolongado, a frequncia
dos heterozigotos diminuin e a populao, no equilbrio, consistir apenas de gentipos
AABB e A'A'B'B'. Por outro lado, no somente esses gentipos, mas tambm A'A'BB e
AAB'B' estariam presentes se a populao fosse completamente endogmica. um loco
polimrfico no ligado no seria afetado pelo cruzamento preferencial se tal loco no
afetar a caracterstica fenotpica (p.ex., altura); assim, as frequncias allicas desse loco
iro permanecer as me.srns nas duas populaes (tlan, tt'n'n) originadas a partir de
processos de cruzamento preferenciais. Note que se o cruzamento preferencial fosse
completo essas populaes constituiriam espcies diferentes.

RESTJMO

O endocruzamento diminui a heterozigosidadeem uma populao conduzindo ao estado


homozigoto. Uma populao subdividida geograficamentena qual ocore endocruzamento,
toma-se cada vez mais homozigota dentro de suas subpopulaes;entretanto, a variao
gentica entre as subpopulaescompensr,com sobras, a homogeneidadedentro de cada
subpopulao, de modo que a variao da populao, como um todo, aumena. As
frequncias gnicas em cada subpopulao podem flutuar ao acaso at que um alelo se
fixe e a variao gentica no loco seja perdida, a menos que restaurada por mutao
ou imigrao. Este processo, a deriva gentica, aconlece em qualquer populao finita,
mas mais npido nas populaes de pequeno tamanho. Devido ao fato de que quase
todas as espcies so distribudas em populaes semi-isoladas que so, frequentemente,
menores do que Parecem, algumas das mudanas genticas so provavelmente aleatrias
na maioria das especies. O fluxo gnico entre as populaes contrabalanceia os efeitos
da deriva gentica. Embora o nvel do fluxo gnico seja alto em algumas espcies,ele
parece ser muito baixo em outras.
Se muitas das mutaes que surgem em um loco so seletivamente neutras, as
populaese as espciespodem, presumivelmente,divergir nas suas composiesgenticas
numa taxa constante. Alguns dados sobre sequncias de protenas e de DNI esto de
acordo com esta teoria, mas discutvel se a divergncia ou no to constante que
as tnacromolculas possam ser utilizadas como "relgios" evolutivos.

PAR DISCUSSO E REFLEXO

l. Muitascaracteticaspodemreduzita incidnciado endocruzamento em plantas;auto-esteridade,


heterostilia,dioicia, florescimentoprogressivode modo que poucasflores se abrem de cada
/,56 Captulo Cinco

vez, protoginia ou protandria, disperso de sementes ou len. Que evidncia necessria


para se afirmar com coiana que a vantagem do exocruzamento a razo de ser (raison
d'tre) de qualquer turn dessascaractersticas?De que outras maneiras cada uma delas poderia
ser vantajosa?
2. Se indivduos de uma espcie normalmente exocruzante so endocnrzados, um decrscimo no
valor adaptativo usualmente observado entre sua prognie, Como podem evoluir ento,
mecanismos tais como a cleistogamia? Que vantagers so inerentes ao endocruzamento?
3. Supontra que un populao foi estabelecidaa uns poucos milhares de geraes atrs por um
par de indivlduos, rns tem apresentadoum tamanho grande e constante desde ento. Teni ela
ainda um pequeno tamanho populaciornl efetivo devido a esse gargalo inicial? O que determina
quando o efeito de gargalo to reduzido que podemos considerar a populao como sendo
grande?
4. Dado o impacto que o endocruzamento apresenta sobre a variao fenotpica, que efeito ele
provavelmentecausa sobre a taxa pela qual a composiogenticada populao modificada
pela seleo natural?
5. Que efeitos tm a monogamia versus a poligamia (poliginia ou poliandria) sobre o tarnanho
populacional efetivo? Como poderiam evoluir esses sistemas nas aves e nos mamferos?
6. Quo pequena tm de ser urna populao antes que a deriva gentica apresenteum efeito
importante sobre as frequncias gnicas em um loco? Porque esta no uma questo muito
significativa?
7. Que evidnciaseria suficientepara determiarse a variaogeogrficaem alguma caracterstica
de una espciefoi primariamenteadaptativa(causadapela seleonatural) ou aleatria(causada
pela deriva gentica)?
8. Elulich e Raven (1969) argumentam que o fluxo gnico entre populaes de uma espcie
ocoe, usualmente,nurra taxa muito baixa. Eles, ento, questionanporque as espciesno
demonstrammais variaogeognfica.Como possvelque reconheamos veados-de-cauda-branca
desde a costa atlntica at a pacifica, na Amrica do Norte, como membros de uma nica
especie?
9. Enquanto populaes amplamente separadas perrnnecem sendo a mesma espcie, a nica
mudana evolutiva na espcie como um todo deve ser devida a mutaes que so vantajosas
para toda ela, nos ambientes que habita. Uma vez que devem existir poucas de tais mutaes,
a mudana evolutiva deve ser necessariamentemais lenta em espcies amplamente distribudas
que nas populaeslocais isoladas.Discuta.
10. A teoria neutralistaprope que as esyciesdevem divergir, ao nivel molecular, nuna taxa que
constante por gerao, mas os dados parecem sugerir uma taxa constante de divergncia
por unidade de tenpo, Discuta como esse paradoxo pode ser resolvido (veja o captulo l0).

PRINCIPAISREFERNCIAS

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Kimura, M. 1983.Theneutral theory of molecularevolution CambridgeUniversity Press,Cambridge,


England.Uma discussoabrangene da teoriada neutradadepelo seumaiseminentearquitto.
Slatkin,M. 1985.Geneflow in nahrmlpopulations. Annu. ReuEcol. Syst.,16 393-430.Uma reviso
abrangentedosestudostericose empricosdo fluxo gnicoe suainteraocom a seleonatural.
.r\ o .r\ o
SeleoNaturale Frequncicts
Gnicas 159

A seleo natural foi o princpio central da teoria das muclanasevolutivas de Darwin


e ainda perrnanece como conceito fundamental na biologia evolutiva. A deriva gentica
tem um papel claramenteimportante na evoluo, mas a seleoque deve ser considerada
para terrnos um melhor entendimentodas muitas caractersticascomplexas dos organismos
e dos inumerveis aspectos que os adaptam aos seus meios de vida.
A seleo natural, embora bastante simples em princpio, pode ser diversificada em
suas operaes. Embora seja um conceito elementaq muitas vezes mal entendida e
grande quantidade de afirmaes sem sentido tem sido feita em seu nome. vista por
alguns como uma fora obscura, uma ao inexorvel de um universo descuidado e
insensvel e, por outros, como um agente criativo da natureza, instilando progresso dentro
da histria. Tem sido invocada como uma lei natural, com a fora moral de um preceito
tico, da qual mesmo a sociecladehumana no e no deve ser eximicla. Andrew
Carnegie, por exemplo, argrmentouque "enquanto a lei pode algumas vezes ser dura
para o indivduo, ela melhor para a raa, porque asseguraa sobrevivnciado mais
adaptacloem toclos segmentos".
Essas concepes errneas tm origem principalmente na maneira metafrica pela
qual o conceito tem sido enunciado,mesmo pelo prprio Darwin: "A natureza,se me
for permitido personificar a preservaonatural ou a sobrevivnciado mais adaptado,
no se preocupa com aparnciasexceto na medida em que elas sejam lteis para algum
ser... o Homem seleciona somente para seu prprio bem: a Natureza somente para o
que pertenceaos seres que ela cuida". Tais expressespoticas,entretanto,como notou
Darwin, poclem levar-nos a visualizar a seleo natural como "um poder ativo ou
Divinclade",onisciente,onipotentee, dependenclo do ponto cle vista de cada um, benfico,
moldando as espciesem forma perfeita, ou malfico, com dentes ensenguentadose
ganas afiadas.

SOBREVTVNCIA DTT|ERENCTALE REPRODUO

Entretanto,a seleonatural no possni nenhuma dessasqualidacles.No providencial,


nem moral, nern imoral, no contm preceitosticos - "ela" no um agente ativo com
propriecladesfsicas, muito menos uma mente. Nada mais qne uma avaliaoestatstica
cla diferena na sobrevivnciaou reprodr.ro
entre entidaclesque divergem em Llma ou
nrais caractersticas.
A seleono causaclapela sobrevivnciae reproduodiferenciais;
ela d sobrevivnciae reproduodiferenciais e nada mais.
No seu sentido mais amplo, a seleo natural se aplica a toda a natureza, no
somente a gentipos e fentipos. Alguns istopos decaemmais rapidamenteque outros,
de modo que os de vida mais longa so os que prevalecem.Das rbitas possveisque
os corpos celestespossam ter ocupado, algumas so mais estveisque outras, de modo
que um tipo de seleo d forma ao universo. Um certo tipo de seleo determina a
composio de espcies clas comunidaclesecolgicas, pois as espcies que no podem
coexistir com outras foram eliminadas. A seleo clentro das populaespode ou no
impor luta e competio entre os indivduos: se cluas liagens de bactria em um
quimiostato cliferem em suas taxas de diviso, a linhagem com a taxa mais elevada
finalmente substitui a outra por completo, mesmo em concliesno limitantes de
suprimento nutricional. A diferenaem taxa de crescimento seleonatural, entretanto,
no h nenhum conflito, objetivo ou questo de moraliclacle.
160 CaptuloSeis

SELEAOINDTVIDUAL

Pelo menosteoricamente,a seleopode atuar sempreque diferentestipos de entidades


auto-reprodutoras,que geramdescendenes semelhantes a elas proprias,difiram em suas
taxas de sobrevivnciaou reproduo.Na evoluobiolgica, tais entidadespodem ser
genesindividuaisou pores naiores do genoma,organismosindividuais que diferem
oresmaiores
no gentipo,populaess de organismos,ou eslxcies.A maior parte da teoria da seleo
naturalconoentra-sena sobrevnciae reproduodiferenciaisde organismosindividuais,
que diferem no fentipo devido s diferenasgenticasem um ou mais locos.
A seleonatural atua sempre que os gentiposdifiram em vALoRADAprATIvo.O
valor adaptativo, em um contexto evolutivo, avaliado simplesmentepela taxa de
aumentode um gentipocom relaoa outros gentipos.N.r.'. Considereprimeiramente
uma populaode gentiposque se reproduzemassexuadamente, na qual a taxa de
aumento de um gentipo o complicada por recombinao.Se as geraesse
sobrepem,a taxa de aumentodo gentipoi 4, que a taxa instantneade crescimento
per capita que ns encontramosna exprassodo crescimentoda populao,dNldt - rN
(Captulo 2). A taxa de crescimentor dependedos valores de [ @robabilidadede
sobrevivnciaat a idade x) e de mx (fecundidademdia na idade x). Se /1 tttr SO
medidospara as idades.r : l, 2, ... I, onde L e o perodomximo de vtct, r e
calculadoda equao:

L
E lxnk- r r =l
x=l

N.T. - Valor Adaptativo a expressoque ser utilizada para o termo 'fitness', que em
linguagemno tcnics poderia ser traduzido como " aptido" ou " dptao"I estesltimos
termos, entretanto, tornam-se ambiguos em seu uso tcnico em portugus (ainda que as
expresses'sobrevivnciado mais apto" ou 'adaptado" sejam encontradascom frcquncia).

1000

800

ouu
N
Ro=4
400
FIGURA I.
Crescimentode dois gentiposque se reproduzem
assexuadamente, em um! populaocom geraes
200
discretas.A proporo do gentipo mais prolico
(& = 4; torna-se rapidamentebem maior que a
do gentipo nrenos fecundo (R" = 3). A taxa de
crescimentodiferencialdos gentipos um exemplo
de seleonatural 23
riti?-6aai
Selco
Naural e Frequncian
Gnicas 16I

Seas geraeso se sobrepem,a taxa de substitui$o R (- et) mede o valor adaptativo


de um gentipo (Figura l). R calculado como sendo o produto da fecundidademedia
do gentipopela probabilidadede sobrevivnciaat a idade reprodutiva.
No caso de gentipos que se reproduzemsexuadamente,os valores adaptativosso
consideravelmente mais complexosde serem calculados(veja Crow e Kimura, 1970),
porque a frequncia de um gentipo em cada geraodependeda sobrevivncia e da
fecundidadede todos aquelesgentipos que podem origin-lo por cruzamento.O valor
adaptativode um gentipo sexuadopode ser estimadomedindo seus valores d ft tl,.;,,
e calculandoa taxa de aumentori, ou a taxa de substituioR,'se a populaohipoetica
for genotipicamenepura.
Muitas difercnasentregentipospodemcontribuir paradiferenasno valor adaptativo.
Uma diferena em qualquer valor de lx at a idade da ltima reproduopode constituir
uma difercna em valor adaptativo; apos a reproduoc.ssar,entreanto,c indivduos
no contribuem mais para as geraesseguintes,de modo que qualquer diferena em
sobrevivnciaaps essaidade no tem impacto sobre seus valores adaptativosgenticos.
Da mesmamaneila, diferenasem valor adaptativopodem surgir a partir de diferenas
rr nt1,que a fecundidademdia de uma fmea de idade .r. Os machos tambm tm
um an:ilogo ls ttx, isto , o nmero de descendentesque eles geram na idade x;
portanto,as diferenasem valor adaptativopodem originar-sede diferenasgenticas
na habilidade dos machos obter parceirassexuaise so eles tm sucessoem se acasalar
com fmeas de grande ou pequenafecundidade.
O cutso da seleopode ser mais facilmente ilustrado corsiderandouma populao
assexualcom geraesdiscretas,na qual dois gentipos e B teram taxasde substituio
Rr e Ra, e tamaos /V,l e NB, respectivamente.Seja o tamanho da populao N,4 +
Na - rV e as frequnciasde A e B, p - NAIN e q - NBIN, rcspectivanente.Ento, a
taxa de aumento na populao como um todo pRt + SRa - R.
Apos uma nica geraode crescimentopopulacional,o nrirnerode indivduos
sen N7 - N,rRe,o tamanhototal da populaosen N' - Nrt e a nova proporodo
gentipo sen:

PNR^ PR^
p''
iV (pRr + qRa) OP^ + qRa

e a variaona proporode A

pIl^ -P P q (& r-Ra )


p'
OP^ + qRa R

Ento enquantoRl > Rg, p aumentz(p > 0) at que z{ tenha substitudoB ineiramente.
A taxa de variaodependedos valoresrelativosde Rl e Ra, e a mesmasejam os
valoresde Rt e Rg,2 e I ou 2000 e 1000.Sendoassim,emborac valoresadaptativos
absoluossejam ,r e Ra, muitas vezes convenientedescrevera seleopelo uso de
vALoREsADAprATIvosREL/ffIvos atribuindo, por exemplo, ao gentipo com o mais
elevadovalor adaptativoum valor igual a l. A diferenaentre os valores adaptavos
relativos de um gentipomais adaptadoe un menosadaptado frequentemene designada
162 CaptuloSes

FIGURA 2. 0.60
Yariaessazonaisnasfrequnciasde duasinversis
0.50
cromossmicrs em Drosophila pseudoobscura.
(o
(SeguniloDobzhensky1970). (, 0.40
<1,
0.30
o
u- 0.20
0 .1 0
0
Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out

por S, o coEFICIENTEDE sELEo.Ento,se R4 - 200 e Ra : 150,os valoresadaptativos


relativosaos gentiposz{ e B so 1,0 e 0,75, respectivamente,e S = 0,25. O valor
adaptativorelativo a um gentipo i frequentemente designadopor l,vi e a mdia
aritmticados valores adaptativosrelativosdos indivduosem uma populaopor il.
(Ento,fr. = Efiwi,ondel' a frequncia
do simogentipo).

O EFEITODOA}IBIENTE SOBREO VALORADAPIATTVO

Alguns alelos,tais como aquelesque causama morte do embrioou grave.sanormalidades


do desenvolvimento, so sempredeletrios.Muitos alelos e gentipos,contudo,variam
em valor adaptativocom relaoa outrosalelose gentipos,dependendo do ambiente.
Mesmo um alelo aparentemente nocivo, como aqueleque codifica a hemoglobinada
anemiafalciforme,podeser vantajosoe aumenar em frequnciase prevalecera malria.
Em Drosophilapseudoobscura, dif.erentes
inversescromossmicas, como Standard(sl1
e Chiricahua(c14, carregamdiferentesalelos em algunsdos locos que elas possuem.
A loc o valor adaptativodos gentiposs7s sT/cHe cH/cHno parecediferir no
laboratrio,entretanto,a 25oCos valoresadaptativos
relativosforam estimadoscomo
sendosryct= l, s4zsr= 0.89 e cH/cH= 0.41 (Dobzharsky1970).Consequentemente,
a frequnciade um alelo pode aumentarem algumaslocalidades,mas no em outras,
ou pode variar segundo a flutuao das condiesambientais.As frequnciasdos
cromossomosSTe CIl, por exemplo,variamsasonalmente
nas populaesnaturais(Figura
2).
As variaesna frequnciaallicaso determinadaspor condiesimediatase no
so influenciadaspor futurosambientes.
Por isso,no podehaverobjetivona evoluo,
nem direcionamento predestinado.
A seleonaturalno pode nem mesmomoldar as
propriedades genticasde uma populao,a fim de reduzir o risco de futura extino,
pois as variaesgenticasimpelidaspelas circunstnciaspresentespodem revelar-se
desvantajosas no futuro.

NTSEISDESELEAO

Na maioria das circunstncias, a seleoatua simplesmenteatravsda reproduoe


diferentesdentrode umapopulao.
diferenciaisde indivduosgeneticamente
sobrevivncia
Em algunscasos,contudo,a seleopodeatuarno nvel de genesindividuaisque podem
SeleoNatural e Frcquncias Gnicas /l63

a uma taxa diferentedaquelados organismosque os possuem.Por exemplo,


reproduzir-se
no fenmeno conlrecido como DISTORO DE SEGREGAO ou DDSVIOMEIOTICO,um
alelo transmitido para mais de 50% dos gametasde um indivduo heterozigoto;todas
as outras propriedades sendo iguais, tal alelo tomar-se- fixado em uma populao. Isso
sel-eo cENICA. Por outro lado, possvel que populaesque difiram em frequncias
allicas possam tomar-se extintas ou originar novas populaes a diferentes taxas. lsso
sELEoDE cRupo ou sELEoINTERDMIcA. concebvel ainda que um alelo
relativamentedeletrio para organismosindividuais possa ser benfico para a populao
como um todo, reduzindo o risco de extino ou aumentando a chance de formar novas
populaes,tornando-seassim fixado na espcie.Somentedessemodo, uma caracterstica
que boa para a espcie, mas no para o indivduo, poderia evoluir. Finalmente, podemos
imaginar a sELEoDE ESPctEs, pela qual as [axas de especiaoou extino de toda
espcieso afetadaspor possuremou no uma caractersticaparticular; consequentemente,
a proporo de espcies que mantm uma ou outra caracterstica,pode variar dentro de
um txon mais elevado. Se a seleono nvel de gene, de populao,ou de espcie
ou no importante para a evoluo, motivo de alguma polmica; trataremosdo assunto
no Captulo 9. Nc momento, enfocaremosa seleo individual.

MODOSDESELEO

A oportunidadepara a seleoexistequando,em mdia,diferenasem alguma caracterstica


fenotpica resultam em diferenasconsistentesem taxas de sobrevivnciaou reproduo.
"Em mdia" urna expressochave; a seleopode favorecer plantas altas comparadas
com plantas baixas em uma espcie particular, mas nem toda planta alta sobreviver e
se reproduzir melhor que toda planta baixa. Quando tais diferenas fenotpicas so
correlacionadas sobrevivncia ou reproduo, existe opounidade para a seleo,
entretanto,no h respostaevolutiva seleo a menos que as diferenasno fentipo
sejam, pelo menos em parte, devidass diferenasgenticas.Se a variabilidadefenotpica
for causada somente pelo impacto direto do ambiente, a distribuio de fentipos na
prxima gerao ser a mesma que anteriormente, mesmo que algurs fentipos se
reproduzam mais que outros (considerandoque o ambiente o mesmo em ambas as
geraes).
Dependendoda relao entre fentipo e valor adaptativo,h trs tipos principais de
seleo (Figura 3). Se a relao for monotnica, de modo que um fentipo extremo
seja o mais adaptado, a seleo otnecloNnl. Se fentipos intermedirios so mais
adaptados,falamos de seleo EST^BILIZADoR^. Se dois ou mais fentipos trn elevado
valor adaptativo, mas os intermediriosentre eles possuemvalores baixos, a seleo
DIVERSIFICADoRA ou DISRUITIVA.Algumas vezes, tambm, o valor adaptativo de um
fentipo dependede sua frequnciana populao(sELEoDEnENDENTE DA FREeUNctA),
de modo que no h uma relao simples, constante,entre fentipo e valor adaptativo.
Na realidade, convenientedistinguir modelos de seleonos quais os valores adaptativos
sejam constantesdentro de um ambiente considerado,de modelos tais como a seleo
dependenteda frequncia,nos quais o valor adaptativo varivel. Mesmo para modelos
de valor adaptativo constante, entretanto, o resultado de qualquer tipo paicular de
seleo depende da relao, do "mapeamento",entre fentipo e gentipo. O restante
deste captulo tratar dos modelos mais simples, nos quais as diferenasfenotpicasso
causadaspor apenas um nico loco.
164 Captulo Seis

E s t a b i l i za d o r a Dir e cio n a l

o
6

' 6,9
9
o
o
rr !
Fentipo

o
'^
{'g
= q)

EE
|!o
F e n t ip o

FIGURA 3.
Efeitos de trs tipos de seleo sobre s mfiia e a variao de ume caracteristica quantitativa.
A relao entre valor adaptativo e fentipo pode ser deda seleo natural ou seleo
artificial ou e mbs atuando conjuntamente. @e Cavalli-Sforza e Bodmer 1971)

VALORES ADAPTATWOS CONSTA}.ITES E SELEO ON CTONN,T,

Se existirem dois alelos em um loco e um dos gentipos homozigotos tiver maior valor
adaptativo, a seleo ser direcional e se neum outro fator intervir, o alelo vantajoso
ser fixado na populao. Supoa, por exemplo, que o alelo ,l seja vantajoso e
completamente dominante em relao ao valor adaptativo, significando que os valores
adaptativos de a,l e AA' so iguais entre si enaiores de que os de ez'. Se as
frequncias dos gentipos AA, AA' e '' Iorem po, 2 pq e q' e se indicarmos seus
valores adaptativos 1, l, e 1 - s, respectivamente,a variao na frequncia de aps
uma gerao de seleo ser:

tp = tp q 2 l (r-" q 2)

(Note que esse o complemento do decrscimo na frequncia de a,', isto , A q, dado


no Quadro A).
SeleoNoural e FrequnciasGnicas 165

A Mudana da Frequncia Allica atravs da Seleo Natural


Suporu que dois alelos estono equilbrio de allicas (p4). Essa expresso, embora seja
Ilardy-Weinberg e tm as frequnciase valores adequada quardo a seleo atua atraves de
adaptativosque se segueLem uma populao diferenas na viabidade, no acutada se a
sexual com geraesdiscretas: seleooperaatravesde diferenasna fertilidade,
a qual pode criar desvios nas propores de
Gentipo AA AA' A'A' Ilardy-S/eimberg @odmer 1965).
Frcquncia f 2pq ct
Valor Adaptativo (w) I l -s r l -s : 1. ALELO DOMINANTE VANTAIOSO,
ALEI.O RECESSTVODELETRIO.
O valor adapntivo mdio dos indivduos na
populao Supondo que o alelo ', com frequncia 4,
recessivoe deletrio,os valores adaptativosdos
fr = p2 + 2 pq(t - sr),+ f1t ; n) gentipos,M, ,M' e z{' podem ser escritos
= l- 2s r q+ 2s g ' -s z q ' como sendo l, I e I - s, respectivamente.
Ento,
fr = p'(l) + 2 pq(r) + q'(l - s) = I - sq' e
Noe que dflaq = -2 s4. Substituindona equaogeral,
encontamos
dldq= - 2s 1 + 4 s g -2 s 2 q
= 2( - s r+ 2 s ' g -s 2 q ) _spq2
- -------
Considere que a seleo ocora atmvs de ^q l -sq'
mortalidadepre-reprodutiva;apos a atuaoda
seleo, a frequncia de ,{' sen a proporo 2. ALELO VANTAIOSO PARCIALMENTE
dos genes ' que sobreviveng dividida pela DOMINANTE, ALELO DELETRIO
proporo de todos os genes que sobrevivem PARCIALMENTE RECESSryO.
(tr), ou
Facrah descrever o gau de dominnica em
U2 (2 pq) (l - sr) + 42 1l - sz) relao ao valor adaptativo, de modo que o
valor adaptativode A'A' seja I - s e o de z{r,l'
L -2pqs 1- q2s 2 seja I - fts. Se ft = 0, ento o alelo z{
domirunte; * h = L, A' dominante; se ft =
A mudanana frequnciaallica l/2, nenhum dos dois alelos dominante.
Fazendocom que os valores adaptativosde {,
pq(2 slq - sl - s2 q) AA' e A'A' sejam l, I - fts e I - s,
' q =q '-q= respectivamente,ento dfildS = -2 lrs + 4 qhs
l -2 p q s 1 -q 2 s 2 - 2 tq; substituindo na expressopor q e
omitindo a lgebra tediosa, emos
O termo entre parneses ll2 dfrldq e o
denominador w. Fazendoessassubstituies,
-sPq lq + h(P - 7
pq dw- ,q =
Lq= l -sqQhP + q)
2w- ds

Esta uma expressogeral para a mudana O principal aspecto a sef compreendidonesta


gentica atraves da seleonatural quando os expresso que a magnitude do numerador,e
valores adaptativosso constantese pode ser portnto de A g, aumentacom ft, de modo que
utilizada paraderivarem-seexprcssesadequadas o graude dominnciaafetaa mpidezda mudana
parir casosparticulares.Noe que a magnitude de frequncia allica. Um alelo deletrio raro
da mudana de frequncia allica (AC) (q < U2) ir diminui sua frequncia mais
proporcional a una mdia das frequncias rapidamentequanto mais for dominane.
166 Captulo Seis

Essa expresso mostra que a frequncia do alelo vantajoso aumenta ( p positivo)


a utna taxa que proporcional intensidade de seleo (s) e frequncia de ambos
os alelos, o vantajoso ( p) e o deletrio que est sendo substitudo (q). Nese caso, a
taxa de variabilidade gentica ser realmente mxima quando p = U3. Esse um
exemplo particular de um princpio geral impoane: a taxa de variabilidade gentica
elevada somente quando ambos os alelos so comurs na populao (Quadro A). Um
alelo vantajoso aumentar muito mais vagarosamente se tiver surgido recentemene por
mutao (de modo que p seja muito pequeno) do que se for comum. Se o ambiente
mudar de modo que o gentip ae, antes no vantajoso, tome-se o mais adaptado, a
populao se adaptan mudana mais rapidamente se a frequncia de A for intermediria
do que se a for raro. Isso mostra a importncia crucial da variabilidade gentica,
conforme avaliada pela heterozigosidade, e indica porque os evolucionistas tm se
preocupado tanto em descobrir a quantidade de variabilidade gentica e explicar porque
ela existe.
A frequncia allica de equilbrio encontrada considerando-se Ap : 0 e calculando-se
p; torna-se evidente que quando um alelo dominante vantajoso, a frequncia de
equilbrio se f : l: esse alelo fixado e o alelo recessivo deletrio eliminado. No
entanto, quando um recessivo deletrio toma-se raro A q muito pequeno, de modo que

1 .0

R
0.8
G
o

nn
-
.9
o
c
'9 o.n
o
lI-

0 .2

40
Gerao Gerao
FIGURA 4.
(A) Aumento de um alelo vantajoso a pariir de ume frrquncia inicial de po = 0101, como
os originados recentemente por muteo, e (B) p" = 0110,como os j presentes em polimor{ismos.
A variao em frequncia alca demonstreda quando o alelo vantajoso dominante com
relao ao valor adaptativo; quando no dominante nem recessivo ('intermedirio") com
relao ao seu alelo '; e quando recessivo. Os valores de valor adaptativo de AA, ,M', e
A'A' so, respectivamente, l, l, 0,8 para o cso dominantel I, Or9 , 0,t para o cso
intermediriol e 1, 0r8 , 0r8 para o cso necessivo. Note que uma mutao recessiva r cm
surgida inicialmente aumenta pouco, porque raramente exposta na forma homozigtica. O
alelo intermedirio atinge a fixao antes do dominante ou do rccessiyo, porque o dominante
atinge a fxao somente se o recessivo deletrio A' for eliminado, um pFocesso muito lento.
A aproximao inal para ixao do rccessivo muito rpida porque um dominante deletrio
z{'es! sendo eminado, um pnocessonpido. Note que uma nove mutao dominante vantajosa
fxada mais rapidamente do que um recessiva igualmente vantajosa, uma possivel causa
para a predominncia de alelos dominantes em populaes naturais. (Simulao de computador
foi cortesia de J. P. W. Young)
SeleoNatural e FrequnciasGnicas 167

B Aumentodo Yalor Ad.aptativosob SeleoNatural


Suponhaque o valor adaptativo do heterozigoto precisamenteintermeditio enhe os
homozigotos,de modo que o valor adapativo hetdadolditivanrente. Indique os valores
adaptativosde fu|, AA' e AA', cujas frequnciasso p',2 pq e q', como sendo I !
s, ie I - s, respectivamene.Nestcaso, varinciaa vaiOap-tativo V - 2 pC
(Quado C no Caphrlo 5). Alm disso, a mudanana frequnciaalca A4, que pode
ser escrita como d4ldt (o anlogo contnuo de A4), se a seleofor fraca,

dS

dt l+ s ( l- 2q)

Uma vez que w = I + s(l - 2q), ento dwldq = -2s. Da, a tazo de mudana do
valor adaptativo medio, fl,

d frd S ffi

dt dr ds

Substituindo as expressespor dqldt e dwldq, encontramosque

2 pqt2

dt 1+ s ( l- 2q) l +s ( l - 2 q )

Assin a razo de mudana do valor adaptativo mdio diretamente proporcional


varincia gentica aditiva no valor adaptativo, 2 pqs'. R..A- Fisher (1930), utilizando
uma derivao diferente, concluiu que, em geral, a taxa de mudana em valor adaptativo
, na realidade, igual sua varincia gentica aditiva, uma afirmao que ele denominou
como o "teorema fundamental da seleo natural".

a eliminao se processa vagarosamene; de fato, urna vez que alelos recessivos raros
ocoffem originalmente em condio heterozigtica, na qual so mascarados por alelos
dominantes vantajosos, eles raramente so eliminados como um todo pela seleo. Sendo
assim, as populaes naturais devem ter um grande nrirnero de alelos recessivos deletrios
em frequncias muito baixas, como realmente o caso (Captulo 4). Um alelo dominante
deletrio, contudo, no possui tal proteo e tais alelos so raramente encontrados em
populaes naturais, embora seu aparecimento por mutao tea sido observado em
laboratrio. Da mesma forma que um alelo Celetrio raro eliminado mais rapidamente
se for dominante do que se for recessivo, alelos vantajosos raros aumentam mais
rapidamente se forem dominantes (Quadro A; Figura 4). Ento, se um fentipo vantajoso
surge independentemente por mutaes dominantes ou recessivas, uma mutao dominante
tem n^eis probabilidade de ser fixada.
Finarnene deve ser mencionado que, conforme aumenta a frequncia do gentipo
vantajoso na populao, aumenta tambm o valor adaptativo mdio dos indivduos
(designado por w). A taxa de aumento do valor adaptativo mdio, dentro de um amplo
limite de condies, aproximadamente igual varincia gentica aditiva (ver Captulo
4) no valor adaptativo, que por $ul vez diretamente proporcional frequncia de
168 CapnloSeis

heerozigotos(Quado B). Fsca rclao foi estabelecidapor RA Fischer (1930), que a


denominou "teorema firndamentalda seleonahral".

Exemplosde seleodirecional

Diversos pesquisadoresmediam a viabilidade e a fecundidadede diferenesgentipos


no laboratrio, em organismosais cr;imoDrosophila e o besouo da farirra Tribolium.
possvel deixar uma populao polimrfica crescer em um recipiente denominado
"caixa de populao", no qual o alimento acresce.rtadoperiodicamente,e seguir
variaes nas frequncias allicas e genotpica por geraes.Pelo menos em alguns
casos,as frequnciasallicasvariam na tax previstapelasestimativasde valor adaptativo;
um exemplo o decrcscimoem frequnciade um alelo letal recessivoem populaes
experimentaisde Trtboum castaneum@awson 1970; Figura 5).
O caso mais coecido e mais cuidadosamenteestudadoem populaesnaturais de
seleo direcional em um loco rinico o aumento de frequncia da forma escura da
mariposa Biston betularia ta Inglaterra. As coleesde museusfomeceram evidncias
de que ela aumentou em frequncia de cerca de I para mais que 90 porcento, em
algumaseas,em menos de um seculo desdeo incio da Revoluolndustrial. O alelo
para a colorao negra no completamentedominante sobre aquele para a colorao
cinza.A partir da taxa de variaoda frequnciaallica,pode ser calculadoque a forma
negra lem uma vantagem seletiva em algumas :reas de pelo menos 50 porcento e
Kettlewell (1955) mostou que as formas diferem grandementena srscetibilidade
predaopor pssaros.No entanto, na maioria das localidades,a forma negra o se
tomou fixada e evidente que a su: frequncia afetada por outros fatores, alm da
predao;a viabilidade, por exemplo, difere entre os gentiposmesmo na ausnciade
predao(I-esl98l).
A evoluo do "melanismo industrial" em Biston betularia e vrias outras especies
de mariposas,constitui um dos muitos exemplos da npida mudana evolucioria em
resposta alteraohumanado ambiente@ishop e Look l98l). Populaesde cenenas
de especies de insetos desenvolveramrcsistncia a vrios inseticidas (Wood l98l),
algumasplantasna vizinhanade minas tornaram-seresistentesa metais pesadostxicos
(Antonovics et al. L97I), e muitas espciesde plantasdaninhasdesenvolveramresistncia

0 .5

.H 04
o
FIGURA 5. os
Decrcscimo observado, representado por tringulos, o
o
ne frequncia de um elelo letol recessivo em ume g c
populao de lebortorio do besouro da farinha o
0.2
Tribolium castaneum, comparado com duas curvs * I
tericas. A nhe cheia a variao esperada em 01
frequncia de um letal compleamente recessivol a
linha tracejada a variao de um letgl que dimin
10 porcento o velor adaptativo doc heterozigots.
@e Dawson 1970)
Gnicas 169
SeboNaturale Frequncias

a herbicidas.Em alguns casos,a resistncia atribuvel ao de vrios genes(Caphrlo


7). A substituiode um nico gene, contudo, concederesistncia triazina ao caruru,
Amaranthus hybrus, urna dos cerca de 28 especiesque desenvolveramresistnciaa
e.sseherbicida (Hirschberge Mclntosh 1983).O heicida inibe a fotossntese,ligando-se
a um polipeptdeode 317 aminocidosna membranado cloroplasto.O gene que codifica
assepolipeptdeofoi sequenciado,demorstrandoque as linhagensresistentee suscetvel
diferem nas posiesde somentetrs nucleotdeos.Duas das substituiesde nucleotdeos
so sinnimas; a resistnciaparece ser devida substituiode um nico nucleotdeo
que troca a serina por glicina no polipeptdeoda forma resistente. interessaneque a
mesma substituioem aminocidopaec conferir resistncia triazina em uma planta
no relacionada,a maria-pretinha,Solanumnigrum.

JUSTIFICANDO A VARIABILIDADE GNTTCI

Se a seleoatua em um loco e um gentipo homozigoto o mais adaptado,os alelos


menos vantajososdevem ser eliminados e a populaoser monomrfica.Muitos locos,
entretanto, so variveis em virtualmente todas as populaesque foram s)minales
(Captulo 4). Grande parte do esforo dos geneticistasde populaeslem sido dirigida
no sentidode justificar a existnciadessavariabilidade.H cinco classesde explicaes
para a variabilidade gentica que observamos:

1. Os gentipos,na realidade,no diferem apreciavelmente em valor adaptativoe as


frequnciasallicasso atribudas deriva gentica(Captulo5).
2. O loco no es&iem equilbrio e encontra-seem estadode IOLMoRFISMoTRANSITRro
("Transient"), ou porque a seleoestr dirigindo um alelo para a fixao, ou porque
o loco est proximamenteligado a outros genes polimrficos (Captulo 7).
3. A fixao por seleo contrapostapor mutao.
4. A fixao por seleo contrapostapor fluxo gnico.
5. A seleoatua sobre o loco de modo a manter um polimosmo eslvel. Essa a
"viso balanceada"da variabilidadegentica que Dobzhansky(1955), adotou
contrastandocom a "viso clssica", na qual um gentipo homozigoto para o "tipo
selvagem" o mais adaptado.

Seleoe mutaorecornente

Se um alelo deletrio surge repetidamentepor mutao a uma t^xa u, sua frequncia


atingin fnalmente um equilbrio entre surgimentopor mutaoe perda por selepo.A
frequnciade equilibrio de um alelo recessivodeletrio,por exemplo, Q=(uls)'t', onde
s o coeficientede seleocontra ''(Quadro 9. Se a seleofor branda,o alelo
ser um tanto comurn; se a seleofor acenfuada,ser raro. Por exemplo, se z - l0 )
essomentel0-4,ento Q*O,32noequilbrio;ses=l0-2,entoi-O,1. Umrecessivo
letal (s = l) deve ter uma frequnciade equilbrio de u ou cercade 0,003, em populaes
grandes.A mutaorecorrentepode explicar a existnciade variantesraras,como albinos
em muitas espciesou os alelos deletriosem populaesde Drosophila. Como notamos
no Captulo 4, h' evidnciasde que alguns dessesalelos, quandoheterozigotos,possam
realmenteconferir superioridade(p.ex., Dobzhanskyet al. 196O)mas a maioria deleleria
em ambasas condies,homozigticae heterozigtica.(Simr.ronse Crow 1977).
170 CaptuloSeis

C Balnno entre Seleo e Mutao Recorrente

Se o alelo z{ muta para o alelo rccessivo z{' numa taxa u, a frcquncia (q) de A' ir aumenar
de A4 - up Wr gerao. A seleo reduz a frequncia de /'em
a
_sPq-
q' -
(l - sq')

por gerao (Quadro A). Se 4 se aproxima de 0 porque ' altamente deletrio, ento I - sq2
o l, de modo que os fatores atuando em conjunto o

^q. up- s pqz - p( u- s q2)


No equilbrio,A4 = 0, de modo que O = u- sqz ea frequncia de equilbrio

- (4,,trz

Seleoe fluxo gnico

Da mesma maneira que um alelo localmente deletrio reaparece em ulna populao por
muao,ele pode tambm ser reintroduzido por fluxo gnico, a padir de outras populaas
nas quais possa ser vantajoso. Se a seleo contra o alelo for branda em relao taxa
pela qual ele introduzido por fluxo gnico na populao, o alelo deletrio pode ser
mantido a urur frequncia considervel. Na verdade, uma populao que habita uma
regio muito pequena de um ambiente caracterstico no ser capaz de se diferenciar
geneticamente em resposta a pressesde seleo local, se invadida por imigrantes de
populaes circundantes nas quais diferentes alelos so favorecidos (Nagylaki 1975).
Da mesma forma, se uma espcie distribuda atravs de um gradiente ambiental
que favorece um alelo, digamos, em uma altitude elevada, e um outro em uma altitude
baixa, uma clina de frequncias allicas ser estabelecidapor seleo. Se o fluxo gnico
ao longo do gradiente considervel, a clina ser menos abrupta do que na ausncia
de fluxo gnico (Slatkin 1973; Endler 1977) e a frequncia allica em muitos pontos
ao longo do gradiente no ser aquela imposta somente pela seleo (Quadro D; Figura
6). Um exemplo de clina localizada foi descrita no capim polinizado pelo vento, Agrostis
tenuis, no qual gentipos tolerantes ao cobre tm uma vantagem seletiva em solos
impregnados com cobre na vizinhana de uma mina, mas so competitivamente inferiores
aos no tolerantes, em solos prximos no impregnados. A frequncia de indivduos
tolerantes ao cobre diminui rapidamente com a distncia dos solos impregnados, mas
ainda permanece moderadamente elevada, notadamente na direo do vento proveniente
da populao tolerante, como cosequnciado movimento do plen das plantas tolerantes
(McNeilly 1968; Figura 7).
Em muitas espcies,a axa de fluxo gnico entre populaes muito maior que a
taxa de mulao, o que deve ser urna fora potente contribuindo para o polimorfismo.
O mexilho azul, Mytilus edulis, por exemplo, polimrfico para a amino-peptidase /,
Sebo Nanral e Frequncias Gnicas 171

D Seleo e Fhno Gnico


hesuna que em uma populao"insula', i, o alelo /f ' possui a frequncia qi, e que os
gentiposAA, AA'e 7' possuenlrespectivamene, valoresadaptativosl, l - s e l - 7-s
nesseambiente.Em cadagerao,uma frao n da populaSo reprcdutivade i so imigrantes
de uma populao'continental", onde ' apesentauna vantagemseletiva e tem frequncia
4a. Sabemos,a partir do Caphrlo 5, que o fluxo gnico muda qi em cada gera$o na
qrantidade A,qi - m(qn - 4;). Dentro da populao i, a mudana na frequncia allica
devida seleo(do Quadro A)

-sci 0 - s)
q i =
| - 2-sqi

Se s pequeno,isto aproximadamenteA qi = -sqi (l - C,). Adicionando os dois fatores,

qi - m (q^ - q - sq; (l - 4i)

No equillbrio, A ei = g e a frequnciade eqllbrio fomecida pela equaoadrtica

(m + s) t [(rr + s)2 - 4 sm1^lra


i -
2s

Esta equaopode ser simplificada aEavsde plversasaproximaes(Li 1976)para fomecer


as seguintesconcluses:se m s, - (q^)"'i se m > s, ento f; saproxima-se& q^ i
se m < s, ento qi o mqnls.
Quando alelos diferentes so favorccidos em duas populaesque tnocammigmntes
de forma rccproca,o haamentomatentitico toma-semto mais complexo(veja Roughglrden
1979, pata uma arulise breve).
Quandouma especiese distrib continuamenteou em rna serie linear de populaes
ahaves de um gradienteambiental,de modo que AA tem uma vantagemselevas em um
lado do limite e wna desvantagemseletiva -s no ouho, ser estabelecidauma clina na
frequncia allica. O comprimento da clina, por exemplo, a distncia do ponto onde p.
O2 at onde p - 0,8, ser maior quanto maior for o fluxo gnico; ele se iguala (Ws)"',-=
orrdie V a varincia na distncia perconida ^
pelos migranes.Assiq quanto menor a
quantidadede fluxo gnico, mais abrupto seni a clina.

codificada pelo loco Inp. Em estresseosmtico,essaenzima contribui para a manuteno


do volume celular, metabolizandoprotenasem aminocidoslivres. A atividade especfica
da aloenzima codificada pelo aleio bpon maior que a de outras aloenzimase esse
alelo em uma frequncia maior em populaesexposas salinidade ocenicado que
em esturios de baixa salinidade, onde Lapn tem uma desvantagemseletiva porque
impe um esgotamentomuito gnandena economia de nitrognio do animal (Koehn er
ar. 1983). A frequncia de Lap'* em populaesestuarinas reduzida a cda gerao
pela mortalidade,mas aumenada a cada primaverapela incursode vastasquantidades
de larvas provenientesda populaoocenica(Koehn et al. l98O). Pareceque a imigrao
mantm o alelo na populaoestuarinaem frequnciassuperiorcss que existiriam se
a seleoestivesseatuando sozinha.
172 Captulo Seis

o
E
o
tt
6

E
a,
o
.
G
cL J
o U
! o
o
E
o
E I
c
o
o
6
o

o
=
cr
o
L

Nmero de demes ao longo do transecto Nmerode demesao longo do transecto


FIGURA 6
Clines de frequncia alca, determinadoa pelo balano entrl seleo e luxo gnico. O eixo
horizontal em cad cso nepnesentg um transecto eo longo de um grediente ambiental que
cruse vslorcs edaptetivos relativos diferenes wrs w2t n dos gentipos , AA', e A'A'. lts
relaes de velor edaptativo so mostradas esquerda" No modelo (a), os heterozigotos tm
valor adaptativo intermedirio em cada populeo (deme); em (b)r os heterozigotos so os
mais adaptados. Ne dircita, encontram-se as frequncias allicas de cada deme no equilibrio.
O fluxo gnico (g) consiste em um troca igual de imigrantes entre cada deme e os demes
vizinhos; ele varia dc 0 @ = 0) a 1) porcento (g = 1r0), quando e populao repnodutive
de cada deme origineda inteiramente dos demes vizinhos. Note que em (a), quando g =
0, h uma variao abrupta na frcquncie do slelo z{ de 0 a 1, mesmo que a varieo no
ambiente seja graduel. Nesses modelos, e forma da clina determinada primariarnente pela
seleo, mesmo diante de luxo gnico intenso (Segundo Endler 1973)

Vantagem do heterozigoto

V:lrias formas de seleo natural podenL por si s, manter um polimorfismo estvel. A


mais simples de tais formas de seleo a VANTAGEMDo HETERozlcoTo, denominada
tambm sobredominncia para valor adaptativo ou heterose para valor adaptativo. Se o
heterozigoto for mais adaptado que um ou outro homozigoto, ambos os alelos sero
mantidos na populao pela sobrevivncia ou reprduo superior do helerozigoto e o
acasalamento ao acso regenerar ambos os gentipos homozigotos, mesmo que estejam
sendo eliminados por seleo natural. Se os valores adaptativos relativos dos gentipos
A,AA' e,47' forem I - s,1 e L - t respectivamente,as frequnciasgnicas convergem
de qualquer valor inicial pam o equilbrio estiivel F =tl(t + , A = s/(s + r) (Quadro
E; Figura 8). O ponto de equilbrio depe;.oe do balano entre os valores adaptativos
dos dois homozigotos.
Seleo Natural e Frequncias Gnicas 173

-+Vento predominante
Fora da mina

.g
0.
ro
o
o
o
o
.9
c
10
0
0 10203040 0 10 20 30 40 50 60 80 100 120 140 160
Distncia em metros
FIGURA 7
Variabilidade gentica da tolerncia mdie so cobre, em rnoctns da grama Agrostis tenuis,
eo longo de um trsnsecto que atrvess a bordc de uma mina de cobrc. A parte do trenseco
impregnada com cobre cst. sombreada. Note que, embora a tolerncia mdia eo cobre scje
maior na rea mais rica em cobrc, ela tombm elevada nari gnmes situadas na direo
do vento, devido eo fluxo gnico proveniente da ree do cobre. As barras brancas e pretes
representam indivduos originados de sementes e indivduos coletados como sdultos no local.
Os edultoc so mais tolerantes na rea de mina, do que serie esperado se elee tivessem se
desenvolvido de uma emostra eleatria de sementesl isso indice que h seleo contra
gentipoe no tolerantes originados do fluxo gnico. Na ree fore da mina a seleo atua
contra s tolerncig ao cobrc: oo edultoa so menos tolerantes do que o seriam se tivessem
se origindo de uma amostra aleatria de sementes @e Macnair l98l)

Um dos poucos crsos bem documentados de superioridade do heterozigoto em rm


loco nico, aquele da hemoglobina da anemia falciforme. Pessoas homozigo'as para
.EIr sofrem anemia grave e geralnente morem antes da reproduo, de modo que
l. Os heterozigotospossuem ligeira anemie (traos de clulas falciformes), rras em
regiesda frica onde predominaa malria falcpara,sw taxa de sobrevivncia maior
do que a dos homozigotospara a hemoglobinanormal Hf , c'quab esto sujeitos a
uma desvantagemde s = 0,15. A frequnciaesperadade Hp 'portanto de cerca de
Q = 0,I3, que proxina daquela realmenteobservadaem regies da frica Ocidental
(Allison 196l; Cavalli-Sforzae Bodmer l97l). Vrriasoutrasvarianlesde hemoglobina,

o 100
t
E 80
o
-o
l- 60 FIGT'RA 8
34
o Aproximeodo equilbrio, quando os heter.ozigotos
It
40 so os meis adaptadoc. Os pontoc rreprcsentsm
' frequncias de cromossomos Standard em duas
c a5',"6"o""'{--
a
:' populaes de laborgtrio de Drosophila
E pseudoobscuraque possuem cromossomosStandard

tt e Arrowhead, os quais so mais edaptados na
100 150 200 250 300 350 condio heterozigtica. @e \{allace 1968e, segundo
Dias Dobzharrsky 1948)
174 Captulo Seis

E Seleo Favorvel aos Heterozigotos


Sejam as frequncias genotpicas e os valores adaptativos num determinado loco

Gentipo ,4,1 A' A'A'


Frequncia f Zpq q2
Va lora da pta tiv o l- s I l-t

A mudana na frequncia allica por gerao

pq+ ( t _t ) e2
L q=q'-q =-q
( l- s ) p2+ 2p4+ Q - t ) q2

a qual, depois de rn pouco de lgebra, se toma

PqGP - tq)
6q=
t-tt-tst
A q positivo ou negativo dependendo do sirul de (sq - q), de modo que 4 pode aumentar ou
diminuir em direo ao equilbrio. No equilbrio, q = 0 = sp - tq.Resolvendo a equao para
q (e tecordando que p = | - q), as frequncias de equilbrio so

o= eP=
,., s+

Repare tambm que F = I - sp2 - tqz = I - s + 2"q - tg2. Erto, dfrldq - 2(s - sq
- t q).Ova lord eq qu ema xim iz af r enc ont r adof az endoc om q u"q'-
e d f r l d s =0 e r e s o l v e n d o a
equao para q. Esse valor q - s/(s + t). Deste modo, como geralmente ocorre quando as
frequncias genotpicas so constantes,o valor adaptativo mdio maximizado quando a frequncia
allica est em urn equilbrio estvel. Neste caso, existe apenas um equilbrio estvel, nvs em
casos mais complexos eles podem ser diversos, algrus dos quais correspondendo a valores
adaptativos mdios menores que em outros (Quadro F),

tais como HbC e talassemia,tamtm parecemter vantagem em heterozigoseem populaes


humanas sob condies de malria.
Heterozigotos aparentemente superiores tm sido descritos para diversos genes
polimrficos, como por exemplo os genes que condicionam a colorao do coppodo
Ttsbe reticulata (veja Captulo 4). Drosophila pseudoobscura, qve heterozigota para
inverses cromossmicas, apresenla algumas vezes maior viabilidade, fecundidade ou
habilidade para acasalamento do que as homozigotas (Dobzhansky 1970). Tem sido
observado muiLas vezes que indivduos relativamente heterozigotos so mais adaptados
que indivduos mais homozigotos. Por exemplo, a taxa de crescimento mdio de ostras
(Crassostrea virginica) positivamente correlacionada e a varincia negativamente
correlacionada com o nmero de locos da aloenzima para os quais elas so heterozigotas
(Zouros et al. 1980).
Seleo Natural e Frequncias Gnicas 175

Apesar de tais observaes, muito difcil mostrar que locos especficos conferem
maior valor adaptativo quando eles o heterozigotos, porque locos proximamente ligados,
que no so observados diretamente, podem estar interferindo. Suponha que para o loco
observado ,{ os valores adaptativos dos gentipos AA, AA' e az' sejam respectivamente
1, 1, e I - st e que para um loco proximamene ligado os valores adaptativos dos
gentipos BB,BB' e 8'B'sejam, respectivamente, l, I e I - s2. Se ocorrer dasequi^3rio
de ligao, de modo que o alelo,l' fie geralmente associado com B e com B', na
verdade os homozigotos AA e,{,l'frequentemente formaro os gentipos B'B'e A'A'BB.
Esses gentipos podem ter, respectivamene,valores adaptativos I - sz e I - s1, enquanto
que o valor adaptativo do heterozigoto (tn'lta ) ser l. Ocorrer ento uma
"pseudo-sobredominncia" no loco,t, causada pela superioridade do heterozigoto de dois
locos, mesmo que nenhum dos dois locos seja individualmente sobredominante. Um
alelo seletivamente neutro (ou mesmo deletrio) que eseja proximamente ligado a um
alelo superior de um loco vizinho pode se manter temporariamente na populao e at
mesmo aumenta em frequncia, se ele "acompanhar" a frequncia do alelo superior
(Maynard Smith e Haieh 1974).
Em princpio, possvel que um loco rinico seja sobredominante para valor adaptativo,
se o heterozigoto tiver superioridade mdia para uma variedade de condies ambientais,
mesmo que no seja superior para um ambiente qualquer (SoBREDoMINNcn uencwer).
Dobzhansky e Levene (1955) te.stram a viabilidade de linhagens de Drosophila que
eram heterozigotas contra linhagers homozigotas para cromossomos inteiros, a vrias
temperaturas e meios de cultura, e descobriram que, embora alguns dos homozigotos
fossem superiores sob certas condies, a sobrevivncia dos heterozigotos era mais
uniforme e, em mdia, maior nos diversos ambientes. A variao causada pelo ambiente
(IzB) em caracterGticas morfolgicas, taxas de crescimento e outras caractersticas,
frequentemente maior em gentipos homozigotos do que em heterozigotos, que parecem
ser melhor tamponados contra perturbaes ambientais de desenvolvimento (Lemer 1954;
Zouros et al. L98O).
possvel estabelecer modelos onde a heterogeneidade de temperatura ou de condies
celulares intemas possa tomar mais adaptados os heterozigoos paa uma enzitna, mesmo
se a atividade da enzima do heterozigoto for intermediria entre a dos homozigotos sob
quaisquer condies (Gillespie e Langley 1974; Berger 1976). Alguns autores admitem
que, no caso de enzimas formadoras de dmeros, a atividade de uma enzima heterodimrica,
uma combinao de polipeptdeos produzidos por diferentes alelos, deve transcender
aquela de homodmercs produzidos por homozigotos. Na lcool-desidrogenase do milho,
por exemplo, o homodmero dos homozigotos (( tembaixa atividade e alta estabilidade,
o homodmero de homozigotos FF tern alta atividade e baixa estabilidade, tnas o
heterodmero dos heterozigotos CF iem atidade e estabilidade altas (Schwartz e
Laughner 1969). De uma maneira geral, contudo, as enzimas multimricas so menos
polimrficas que as monomricas (Kimura 1983a), sugerindo que a associao de
subwridade.s codificadas por diferenles alelos raramene qstabelece uma base para a
sobredominncia.
Embora a vanagem do heterozigoto seja leoricamente uma fora potente para manter
polimorfismos e tea sido investigada por muitos pesquisadores, h poucos exemplos
evidentes de locos nicos que mostrem esse efeito. Alm disso, panece improvvel que
esse modo de seleo, mesmo em princpio, pudesse man0er toda a variabilidade de
aloenzimasem populaesnaturais. Populaeshaplides de Escherichia coli, por exemplo,
176 CaptuloSeis

so geneticamente variveis (Captulo 5). Alm disso, a teoria da vantagem do heterozigoto


um tanto complexa quando tr.i mais de dois alelos, como o caso de muitos locos
de aloenzimas. A menos que todos os heterozigotos tenham valores adaptativos basante
semelhantes e sejam bem superiores a todos os homozigotos, raramente mais que dois
ou trs alelos sero mantidos como um polimorfismo estvel (Wright 1969; Lewontin
et al. 1978).

Seleo dependente da fiequncia

Nos modelos que consideramos at agora, o valor adaptativo de cada gentipo constante
dentro de um deerminado ambiente. H nrunerosos casos, entretanto, nos quais o valor
adaptativo varia. Um dos mais importantes a sELEo DEPENDENTE DA FREeUNcIA
(Ayala e Campbel 1974), no qual o valor adaptativo de um gentipo (ou de um alelo)
afetado por srur frequncia dentro da populao. Uma maneira de visualizar isso
considerar que a frequncia do proprio alelo altera o ambiente seletivo no qual cs
gentipos operam. O modelo mais simples aquele no qual o alelo ,l dominante e
o valor adaptativo de cada gentipo depende das frequncias do fentipo, Ento, devemos
expressar o valor adaptativo de ambos A e AA' como I + st (l - q'), de modo que
o valor adaptativo seja uma funo da frequncia, I - q2, do fentipo dominante. bo
mesmo modo, o valor adaptativo do homozigoto recessivo ee' deve ser I + sz (q").
Se sr e s: forem positivos, haver dependncia positiva da frequncia, de modo que
um gentipo ajustado ao fentipo majoritrio seja mais vantajoso. O alelo ,{, ou ', se
for sicienlemente frcquenle, ter uma vantagem seletiva e se fixado. facit imaginar
tais situaes: os predadores, por exemplo, que aprendem a evitar presas desagrad'veis
com base em su colorao aposenrtica (colorao de alea) so mais capacitados para
encontrar fentipos comuns do que raros, de modo que as presas com fentipos
aposemriticos comuns sejam mais favorecid's por uma vantagem seletiva do que aquelas
com fentipos aposern:ticosraros.
Ao contrrio, se nesse modelo sl e s2 forem negativos, cada fentipo se mais
favorecido quando for raro do que quando for comum, o que leva claramente a um
polimorfismo estvel (no qual f = t(sr/(sr * s2)ll/2 ). Muitos alelos podem persistir na
condio polimrfica se tal DEPENDncn oo [wERso DA FREeUNcIAse aplicar a inuitos
gentipos diferentes. interessante que quando a seleo dependente da frequncia,
o valor adaptativo medio (tr) no aumenta necessariamente paa o seu nrximo trico,
podendo, de fato, decrescerl
At o presente no h evidncias claras de que polimorfismos de aloenzimas sejam
mantidos pela seleo dependente da frequncia (Kimura 1983a), mas muitos outros
polimorfismos so govemados por esse mecanismo. Na verdade, p:rece que h um
componente dependente da frequncia em virtualmente toda seleo que atua em populaes
naturais, pois as interaes entre os membros de uma populao afetam a vantagem
seletiva de quase todas as caractersticas e tais interaes gealnente originam efeitos
dependentes da frequncia. Por exemplo, se diferentes gentipos forem diferencialmente
adaptados a dois diferentes recusos limitantes, a competio favorecer mais o gentipo
raro do que o comum. Suporra que plantas de gentipos A e B sejam competitivamente
superiores, em solo mido e em solo seco, respectivamene, mas o gentipo ,l
inicialmente raro, de modo que as regies rimidas sejam ocupadas primariamente por
plantas de gentipo B. Nas regies rirnidas, indivduos de gentipo estao competindo
SeleoNatural e FrequnciasGnicas 177

FIGI.JRA9
Um exemplo de sele$o dependentede frequncia:
pr.edaodo percevejocorixdio Sgara distinto que
o pode ter trs tipos de cores, por um peixe. Ceda
E a cor sofre desproporcionalmentenraior predao,
G
F t
9oo t/
t/
ftrorcentagempredade)quando o tipo mais conrum.
E Comparc com e Figurc 6 no Cspitulo 2. (Segundo
0,
CD
, Clark 1962, baseedoem dados de Popham 1942)
(E

540 . Forma de cor menoscrptica


e . Forma crptica
I r A forma maiscrptica

inicialmente com competidores inferiores, enquanto ,l for raro; mas medida em que
,{ toma-se mais comum, perde sua vantagem porque cada indivduo de gentipo,{ estr
competindo primariamente com plantas igualmente competentes,de seu prprio gentipo.
O mesmo oconeria em regies secas se I fosse raro, medida que o gentipo a,
adaptado seca, aumentasseem frequncia.
A seleo dependenle da frequncia lem sido documentada para uma grande variedade
de fenmenos. Alelos de auto-compatibilidade em populaes vegetais so fortemente
controlados dessa maneira (Captulo 5), porque cada gentipo de plen pode germinar
em um menor nmero de estigmas, medida que a frequncia de seu alelo aumenta
na populao. Desde que muitos predadores formem uma "imagem de busca" para o
tipo mais comum de presa e tendam a ignorar os fentipos mais raros, o polimorfsmo
na presa pode ser mantido por predao (Figura 9), Parece que o polimorfismo dos
parasitas (incluindo as bactrias patognicas e fungos) e seus hospedeiros so mantidos
dessa forma, uma vez que cada gentipo de hospedeiro resistente a certos gentipos
de parasita e cada gentipo de parasita pode atacar somente determinados gentipos de
hospedeiro (Clarke 1976; May e Anderson 1983). Embora alguns de tais sistemas "gene
por gene" em parasitas e seus hospedeircs team sido descritos (veja Captulo 16),
esse um tpico bastante inexplorado. As preferncias de acasalamentopodent tambm
ter un efeito dependente da frequncia, como em algumas espcies de Drosophilc, nas
quais as fmeas se acasalam preferencialmente com gentipos menos comus de machos
(Ehrman 1967). A maioria dos modelos evolutivos de fenmenos, tais como proporo
sexual, agressoe outras caractersticasde comportamento, envolvem seleo dependente
da frequncia (Captulo 9).

Ambientes heterogneos

Embora a variao no ambiente possa, algumas vezes, manter a variao gentica em


uma populao, isso no ineviLvel. Supoa um inseto, que tenha anualnente uma
gerao de primavera e uma de outono, cujos gentipos em um loco team valores
adaptativos de modo a favorecer diferenies homozigotos na primavera e no outono:
178 CaptuloSeis

AA AA' A'A'
Valor adaptativo na Primavera 1,0 0,8 0,6
Valor adaptativo no oulono o,7 0,9 1,0

Evidentemente, $ desvantagem do alelo ,r' na primavera no for precisamente


balanceada por sua vantagem no outono, ,l' sofrer um decrscimo lquido durante todo
o ano. Uma vez que o h motivos para espea um ambiente cclico e capaz de
balancear precisamene os altos e baixos nas frequncias allicas, as presses de seleo
flutuante o manero o polimorfismo indefinidamente (Haldane e Jayakar 1963; Figura
l0), embora possam retardar a axa na qual um alelo lerdido pela populao. Ento,
embora as frequncias de inverses cromossmicas em Drosophila pseudoobscura flutuem
sasonalnente (Figura 2), a variao sasonal no explica por si so a persistncia do
polimorfismo.
Consideremos agora a variao espacial do ambiene,imaginando que cada gentipo
i tem um valor adaptativo fixado, lryt, em um ambiente do tipo i. Supoa por exemplo'
que os valores adaPtativos sejam:
AA AA' A'A'
Valor adaptativo no ambiente I 1,0 0,9 0,8
Valor adaptativo no ambiente 2 0,8 0,9 1,0

Se os ambientes forem espacialmente isolados de modo a manter populaes separadas'


uma populao se tornar fixada para o alelo A e a outra para '. Conforme aumenta
o fluxo gnico entre :s populaes, o destino de um alelo passa a ser determinado
pelos valores adaptativos dos gentipos em ambas as reas, em vez de em somente
uma. Se as populaes associadas ao duplo hbitat forem panmticas e reconstitudas
pela fixao casual de descendene.snos dois hbitats, as frequncias allicas sero
determinadas pelo valor adaptativo de cada gentipo distribudo nos dois ambientes.

2. O

x , 1' 5
FIGI.JRA IO
As condies pnr o polimorlismo estvel mantido
por heterogeneidade ambiental (polimorfismo de
1. 0
nicho mltiplo e polimorfismo mantido por
Li mi te esP aci alsuperl or
flutuaes ambientais). Os valores adaptativos
relativos .de ,M', e A'A' so l, 1, e x1 no
'M, 0. 5
ambiente 1; l, 1, e X2 no ambiente 2. Combinaes Li mi tes temporal e
de rl e.x2 dentro das rcgies cinza do polimorismo, espaci ali nferi ores mrte temporal superl or
mas o conjunto de tais combinaes mais rcstrito
0
quando o ambiente varia temporalmente do que
quando varia especialmente. (Adaptado de Hedrick
et al. 1976)
Seleo
Naural e Frequncias
Gnicas 179

Se o ambienle for rnais homogneo(Captulo 2), de modo que cada indiduo


experimenteambos os estadosambientais,ocorrer um polimorfsmo es&velse a mdia
aritmtica do valor adaptativo do heerozigotofor maior que aquela de um ou outro
homozigoto (isto , se houver sobredominnciamarginal). Isso no verdadeno exemplo
hipotetico dado acima. vIas se cada indivduo for influenciado por someneum estado
ambiental, como no caso de plantas que habitam um mosaico de tipos ed.ficos ou de
insetos que se alimentam de uma rica planta duranetodos os seus estgios de
alimentao,o ambieneseni mais heterogneoe o polimorfismo persistin somentese
a media do valor adaptativodo heerozigotofor maior. A media geomtrica
do valor adaptativo do gentipo i sen:

llt (cilwil)
j
onde cy a proporo da populaoemergentedo j-esimo ambientepara o conjunto de
acasalamentos (Levene 1953). Em nossocaso hipottico,a mdia geomtricado valor
adaptativo do heerozigoto(0,900) ser maior do que aquela dos homozigotos{0,889)
se os dois ambientesforem igualmentefrequentes.Um poLIMoRFtsMo DENIcHoMrLTIpLo,
mantido por variao ambiental,toma-semais provvel se a variaoambiental for mais
heterogneado que homognea,se os ambientesforem espacialmentemais isolados do
que contnuos e s a variao for mais espacial do que temporal (Figura lO). Mesmo
assim, o polimorfsmo persistin somentese os coeficientesde seleoforem um tanto
elevados e exibirem uma relao precisa com a frequncia das diferentes condias
ambientais(Felsenslein1976, Hedrick et al. 1976, aynard Smith e Hoeksta 1980).
Entre os possveis exemplos de polimorfismos de nicho mltiplo (Hedrick et al.
1976; Futuyma e Peterson1985) poucos foram documentadoscom dealhe.Um deles
a borboleta rabo-de-andonra,Papilo demodocus(Clarke et al. 1963; Figura 1l), na
qual as larvas que se alimentam de plantas umbelferastm geralmenteum padro de
coloraodiferente daquelasque se alimentam em plantas ctricas; M alguma evidncia
de que cada padro fomeceria melhor proteo crptica contra prcdadores,em urna ou
outra planta. Em vrias espcies de mosquitos africanos, linhagens aparentemente
coespecficaslendem a por ovos em interiores (em cisernas)ou ao ar livre e diferem
no padro de colorao e frequnciasde aloenzimas(Tabachnicket al. L979). Se elas
formam ou no uma populao de cruzanento panmtico, no se sabe. H poucas
evidncias de que a variao ambiental esclareamuito o polimorfismo aloenzimtico
ou de que a variabilidade gentica em caraciersticasmorfolgicas seja aumentadaem
populaes que ocupam um hbitat heterogneoou usam uma grande variedade de
recusos(Paterson1983; Futuymae Peterson1985).
Vrriosfatorespodemtomar o polimorfismo mais provvel do que os simplesmodelos
de variao ambiental sumarizadosacima. Como notamos anteriormenteneste captulo,
se houver competio para diferentes recursos aos quais gentipos diferentes so
diferencialmenteadaptados,a seleo ter um componenedependenteda frequncia,
que ajudan a estabilizar o polimorfismo. O polimorfismo tambm mais provvel se
os gentiposrealmenteprocuramos ambientesaos quais estejanmelhor adaptados.Pode
paecerbo que os animaisdevemfaz-lo, mas enquaniodiferentesespeciesselecionam
hbitasaos quais suas caractersticasmorfolgicas e fisiolgicas sejam adaptadas,tr
180 CaptuloSeis

FIGURAII
Formasda larva da borboletaPapilio demodocus,associadasa plantasunrbeliferas(esquerda)
e a plantas ctricas(direita).Cada uma parecesofrer menor predaons natureza quando
se encontrana planta com a qual normalmente associada.(Cortesiade Sir Cyril Clarke)

muito menosevidnciasde que diferentesgentiposdentrode uma espciepodemou


no faz-lo.Se a escolhado hbitat for govemadapor genesdiferentesdaquelesque
controlam aractersticas
morfolgicas ou fisiolgicas,
a recombinaoquebrara coelao
que necessriapara a escolhado hbitat adaptativo(a menosque os locos sejam
muito proximamenteligados).Por outro lado, cada gentipopode aprendercom que
tipo de recurso capazde lidar mais ecientemente fidelidadeao tipo
e desenvolver
de regio qual melhoradaptado. H poucaevidnciasobresseassunto.Kettlewell
e Conn(1977)descobriram que as mariposasdo melanismoindustrial(Bistottbetularia)
preerempousar em supertlclesescuras,enquantoque gentiposno melnicos,em
superfciesclaras;entretanto,neuma correlaodessetipo foi notadaem outramaripsa
polimrfica(Phigaliatitea; Sargent1969),nemem um gafaoto de coloraopolimrfca
(Circoteuixrabula), frequentemente encontradoem ambientesde coloraosemelhante
sua(Cox e Cox 1974).Emboraalgurs autoresteam sugeridoque fmeasde insetos
herbvorosfmeastomem-se"condicionados"a por ovos no mesmotipo de hospedeiro
em que se alimentavam quandolarvas(p.ex.,Tho.pe1956),h poucasevidncias desse
efeito, emboraos insetosadultospossamaprendera preferir determinados hospedeiros
paraoviposio(Jaenike1982).
Seleo
Naturale Frequncias
Gnicos I8l

INTERIORES
HETEROZIGOTOS

Algumasvezes,os dois homozigotostm grandevalor adaptativo,mas o valor adaptativo


do heerozigoto menor. Isso pode ocorrer quandodois homozigotosso adaptadosa
diferentesmeios,rnrso helerozigoto a neum deles.O modeloaplica-seespecialmente
dinmica de muaescromossmicas, aiscomo trarslocaes,que frequentemente
reduzembastantea fertilidadeem condioheterozigota(Captulo3), mas no em
condiohomozigota.
Se os valores adaptativosdos gentiposAA,AA' e A'' forem, respectivamente, I
+ sl, I e I + s2, haver um equilibrio em - sl/(sl + s2), mas ser um equilbrio
instvel: se q formenorqueAq negativoeafrequncia dea' diminui;se for
maioA q positivo,proporcionando aumentoe fixaode ,l' (QuadroF). A composio
genticafinal de uma populao, nessecaso,dependede sua frequnciaallicainicial.
Como ocorre quando os valoresadaptativosso constantes,a variaoda frequncia
allica induzinum aumentono valor adaptativomdio da populao,mas a populao
se deslocarpara um ou outro "pico" da "superfcie"de valor adaptativo(Figura l2),
dependendo da "inclinao"em queelase encontrava inicialmente.
Ela podeperfeitamente
atingir o mais baixo de dois picos;mas,desdeque a seleonaturalnessemodelono
podediminuiro valor adaptativo mdio,a populao serfixadano pico inferiore no
pode ser deslocadapor seleonatural para o pico mais elevado,o qual representa
provavelmente uma populaomonomrficaparaum melhorgentipo.Esse o primeiro
exemplo que encontramosde um princpio muito importante:uma populaono
necessariamente dirigidapelaseleonaturalparaa composio genticamaisadaptativa
possvel.
Quandoos heterozigotos so inferioresa ambosos homozigotos,h frequentemente
uma transiopronunciada(umagradaoabruptada frequnciaallica)entrepopulaes
dominadaspelosdiferenteshomozigotos, porquequandoo alelo da outra populaoentra

\ FIGURA12
Seleona situaoem que o heterozigoto menoc
'------ adaptadodo que qualquer dos homozigotos.As
curvascheiasrepresentamum csono qual os dois
honrozigotos so igualmenteadaptados,ss curvas
tracejadasum csono qual os honrozigotosdiferem
em vslor adaptativo.(A) A rclaoentre o valor
adaptativomdio (w) e c frcqunciaq do rlelo z'l'"
Devido gos yalorcs adaptetivosserem constantes,
as frequnciasellicsvo variar sob seleo,de
modo que w sumente.@) Variao na frcquncie
allica em uma gerao,A q, A q = 0 em uma
frequnciaalliceintermediria, mss esseequilibrio
instvel.A g ser positivose q for maior do que
o valor do equilibrio instvel,negativose menor,
resultandoem deslocamentos para as frrquncias
l w * = 1 .2 ,w a a = 1 , w aa - - 1' 2 I e 0, respectivamente. As frequncias0 e I so
- - lt11no= 1.05,waa = 1, wn'n = 1'2 equilibrios estveis alternalivos. Note que e
frrqunciagnicado equilibrio ins!vel 0r5,guando
u-z 0.4 u.o u.t 1.0 os homozigotos so igualmenterdaptados.(Segundo
q Ihdrick l9t3)
182 Captulo Seis

F Seledo Contrria aos Heterozigotos


Suponhaque os gentiposAA, AA' e A'A', de frequncias, Z * 42, p*"o"nq^respectivamenle,
os valores a{aptativos I + s, I e I + sz. Assit w = p'(l + st)" + 2 pq + q'(l + s2) = I +
srp '+ sz q' e ( s ubs t it u i n dI o-q p o r D ffi l d c = 2 s te + 2sze -2s1. E nrpregando(do
Qua&o A) a relao

P q ffi
oo= '
* q
enconhamos

Pq G2 q -s r+ s rq )
M=
w

ou, reintduzindop (= 1- 4),


p q (s 2 q -s rP)
M=
w

Note que se s2 = sl = s, o numerador pqs(q - .LC positivo (de modo que.'


f i xa d o )s es z 4> s 1 p( ou* e > p ,q u a n d o s z -s r)e n e g a ti vo(demodoquez{' el i mi nado)
se s2 q < sr p. Podemosobservar,fazendo com que Aq = O e resolvendoa equaopdl:a q,
que existe um equilbrio em q - s/(s1 + 9), enbetanto ele irstveli se q maior que este
valor de eqllbtio, Sz e > 51 p portanto q t 0 enquaoque se q menor que o valor de
eqllbrio, q . 0. Os equillbrios estriveisesto em 4 = 0 (onde F - I + s1) e em 4 = I (onde
w = I + s2). O valor adaptativomedio maior em qualquer dos dois equilbrios monomrficos
que em frequnciasallicas inermedirrias.Enhetanto,o valor adaptativomdio ser superior em
um dos equilbios monomrficos se sr for diferente de sz; contudo, a frequncia alca no
necessitaatingir o valor mais alto denhe os dois equilbrios.

por fluxo gnico, ele se encontraem minoria. Da, apos uma geraode acasalamento,
ele estar primariamentena forma heerozigticae, assim, a seleo atua contra ele.
Em gafanhotose muitos outros organismos,por exemplo,exisiem "raas cromossmicry"
locais que frequentementese substituemumas s outras por um quilmetro ou menos
(rWhie1978;Barton e Hewitt l98l). Na Austnlia,o grupo de gafanhotosno voadores,
Vandiemenellaviatica, consiste de numerosaspopulaesque so monomrficas para
vrias inversespericntricase fuses cromossmicase os seus heterozigotospossuem
mrmerososgametasaneuplides.Neuma das "raas cromossmicas"so simptricas,
mas elas se encontram em zonas hibidas que tipicamente possuemsomente 20G300
metros de largura (White 1978).

APAISAGEIVIADAPTATWA

Na melfora talvez mais popular para a mudana evolutiva, Sewall Wright (1932)
imaginou uma populao ocupando urna posio em urna IAISAcEMADAITATIvAde
Seleo
Naturale Frequncias
Gnicas 183

frequnciasallicas,na qual os picos representamcomposiesgenticaspossveisde


uma populao para a qual il (valor adaptativo medio) elevado e os intervalos
represenam composiespossveispara is quais il baixo (Figura l3). Quando as
frequnciasgnicasvariam e w aumenta,a populaodesloca-separa cima e pennnece
em um pico adaptativo.Podemocorrermltiplospicos,algunsmais elevadosque outros,
mas como a seleosomenle pode aumentaro valor adaptativo,a populaono pode
sair de um pico inferior para um pico superior apenaspor seleonatural porque para
isso ocorrer seria necess'rioum declnio. Se o ambienevaria, os valores adaptativos

Freounci ade B

q
o

o
I
.o
c'
o
II

^."cue"^,
..ta
de g

FIGUR.. 13
Uma peisagem edaptative simples. (A) O valor adaptativo mdio, [, decresce quando e
frequncia do slelo eumenta, em um loco em que os valores adaptativos dos gentipoc
l rrM' rel7'seja mrrespe c t iv am ent e, l- s , 1- s pr el. ( B ) l r m e x i m i z a d o q u a n d o a
frequncia elca no loco hetetico B lp, no qual os gentipos BB, BB', e B'B' tm
valorcs adaptativos I - t, l, e | - t, rcspectivamente. Em cada um desses casos de loco nico,
o valor adapativo mdio da populao e mdia dos valores adaptativos dos trs gentipos,
ponderada por suas requncias" (C) Esses dois locos considerados juntos produzem um.
supericie de valor edaptativo como mostrado, se eles no interagirem epiststicamente. Cada
ponto na base do espo tridimensional rcprcsenta ume populao com frequncias elcas
paiculares nos locos A e B; e altur da supericie de velor edeptativo ecima daquele ponto
o valor adaptativo mdio de nove gentipoc (AABB.,'A'B?'), medida por suen frequncias,
@) A supericie de valor edcptativo em (C) representada equi como um "mapa topogrico',
ou paisagem edaptativa, ne qual todos os pontos em umr curcyc representam populaes
com frequncias sllicas diferentes, mas valor edaptativo mdio igual (W). A populao deslo-
c-se por seleo natural em direo ao pico, H; valores minimos de w- esto nos pontos L
lM Cap{tuloSeis

dos gentipos tambm podem variar, acompanhando a paisagem adaptativa. As composies


genticas que anteriormente eram intervalos podem se tomar picos e a seleo natural
leva a populao para um desses novos picos; no enlanto, importante lembrar que a
composio gentica geralmente se deslocanl para um pico local, que no neccssariamente
o mais elevado da paisagem.

INTERAOES DE FATORES EVOLUTTVOS

At agora, ns consideramos todos os fatores que afeam a frequncia de um alelo


em un populao - mutao, fluxo gnico, deriva gentica e seleo. Trs desse.s
fatores, mutao, fluxo gnico e seleo so oerenrutNsrtcos: se os valores adaptativos,
taxas de mutao e taxa de fluxo gnico so os mesmos para vrias populaes que
comerm com a mesma frequncia allica, todas atingiro a mesn composio de
equilbrio. A deriva gentica, em contraste, um fator estocsrtco que acarreta
casualmenteaumento ou diminuio na frequncia de um alelo. Em todas as populaes
reais, a deriva gentica atua juntamente com os fatores que possam estar ocorrendo,
seleo, mutao ou fluxo gnico. Embora a seleo e outros fatores determinsticos
possam defnir teoricamente um determinado equilbrio de frequncia allica, qssa ou
qualquer outra frequncia alelica q ser atingida com alguma probabilidade (S). Um
conjunto de populaes do mesmo tamao, com as mesmas presses seletivas, taxas
de mutao e axasde fluxo gnico, teria ento uma distribuio equilibrada de frequncias
allicas centrada ao redor do equilbrio determinstico terico. l/right (1931) desenvolveu
as equaes para tais distribuies de probabilidade que, desnecessriodizer, so mais
complexas do que esta introduo teoria pode descrever.A Figura 14 apresentaalguns

N " : 1oo/40u

o
o

_o
o
i ' -)

F r e q u n c i ag6 n ica ,q

FIGI.JRA 14
A interao entre seleo, mutao e deriva gentica. Csds curva representa e distribuio
das probabilidades de que ume populao tenha um alelo deleterio na frequncia 4. O
tamanho da populao pequeno em (A), intermedirio em (B), grande em (C), Taxas de
mutao no rcversas e neversas so consideradas iguais (4 v). As linhes cheias indicem
-
que o coeliciente de seleo contra o alelo muito pequeno (s = z/10), as linhas tracejedas,
que um tanto pequeno (s = l) e as linhas pontilhadas, que moderado (s - f0u). A
frequncia gnica provavelmente est proxime do seu equilibrio determinstico (aquele
especilicedo somente pela seleo) que se 0 se e seleo for rigida e e populao grande.
As frequncias gnicas so muito mais variveis em populaes menones, especialmente se e
seleo for branda. @e Crow e Kimura 1970, segundo Wright 1937)
SeleoNatural e Frequncia Gnicas /85

exemplos para um alelo deletrio. Notie que a probabilidade de uma frequncia allica
se afastar consideravelnente do equilbrio determinstico aumena quando a seleo
toma-se mais branda ou quando o tamanho efetivo da populao diminui. Como uma
regra geral, pode se dizer que a seleo em influncia mais acentuadasobre a frequncia
allica se 4JVes >> l, enquanto que a deriva gentica mais atuante quando 4Nes <<
l. Um alelo selecionado de modo brando (s pequeno) primariamente afeado por
seleo se a populao for grande, mas varia em frequncia qruse como se fosse neutro
se a populao for pequena.
Essa concluso tem vrias consequncias importantes. Em primeiro luga uma
mutao com um efeito vantajoso peclueno tem menos probabilidade de ser fixada em
uma populao pequena do que em runa populao grande. Em segundo lugar, a frequncia
de urn alelo pode variar em torno de um equilbrio estabelecido, por exemplo, pela
vanagem do heterozigoto, sendo assim levada fixao ao invs de ser mantida em
estado polimrfico (veja Robertson 1962). Em terceiro lugar, a frequncia de um alelo
deleterio pode realmene aumentar se a populao for suficientemenle pequena. Esses
fatos, em conjunto, significam que quando as frequncias allicas esto equilibradas em
uma populao pequena, de modo que ela se situe em um dos picos da paisagem de
valor adaptativo, a deriva gentica pode levar a populao "morro abaixo" para rm
"vale" adapativo.A seleo, atuando ento para aumenaro valor adaptativo, pode trazer
a populao de volta "morro acima", ao longo da inclinao de um pico adaptativo
diferente, talvez mais elevado (Figra l2). Desta maneira, a deriva gentica e a seleo
podem atuar conjuntamenepara concluir o que a seleo por si so no poderia: deslocar
a composio gentica de uma populao pico a pico, at que o pico mais elevado -
a composio gentica tima - seja atingido (Wright 1977). Isso parte da reontn oo
EeutLBRIo INSTvEL("Shifting Balance Theory") da evoluo, de Sewall Wright.
Essateoria explica porque populaase especiesdiferem em rearranjoscromossmicos,
tais como translocaes, que reduzem a fertilidade quando heterozigotas (Wright l94l;
Lande 1979; Hedrick l98l). A seleo por si s no pode caus:r o aumento de tal
rearranjo a partir de uma frequncia inicial baixa, mas em uma populao suficientemente
pequena, um rearranjo pode aumentar por deriva gentica at atingir a frequncia crtica
(cerca de 0,5, veja Quadro F), acima da qual a seleo cawar o seu aunento at a
fixao. Considerada essa taxa, bem como estimativas do poder de seleo contra
heterozigotos e a taxa de mutao para novas variantes cromossmicas, Iande calculou
que o tamao efetivo de populaes locais de muitos mamferos e irsetos tem estado
dentro da faixa de poucas dezenas a poucas centenas de indivduos. Corsiderando as
estimativas ecolgicas de tamaos efetivos de populao (Captulo 5), essas cifras
parecem razoveis.

E CARGAGmrrCA
DA FOPTJLAO
VALORADAPTATTVO

Quandoas frequnciasallicas variam por seleonatural e o valor adaptativomdio


(il) aumenta,parecerazovelafirmar que gentiposmenos adaptadosso substitudos
por gentiposmelhor adaptados.Que consequncias tem esse processode adaptao
para a populaocomo um todo?
A respostadependede como a caractersticaque esl sendoselecionadarelaciona-se
com os fatorcs que regulam o crescimentoda populao.Lembre-seque as equae-s
que descrevema ao da seleo utilizam valores adaptativosrelativos, ao inves de
186 CaptuloSeis

absolutos.Se o valor adaptativo (w) for medido pela taxa per capita de aumento de
um gentipo r, um aumentroem F seria manifestado por um aunento na taxa de
crescimentoda populaocaso lry se rcferisse ao valor adaptativo absoluo.Mas dqsde
que rry seja padronizado para medir o valor adaptativo relativo, um gentipo poden
substituir outro, ainda que a taxa de crcscimento da populao como um todo no
aumente. Um aistinguir, como fez V/allace (1968b), entre sELEoRcIDA e sELEo
suAve. Na seleorgida, a taxa de mortalidade ou de fecundidadede um gentipo e
fixada, de tal modo que un aumenoem il refletido em un aumento absoluto na
taxa de crescimento da populao. Se a populao de um inseto, por exemplo, for
exposta a um inseticida que mata independenteda densidadepopulacional, o tamanho
e a taxa de crescimento da populao sero inicialmente reduzidos, mas aumentaro
quando a frequncia dos gentipos resistentesfor maior.
Por outro lado, a seleo suave atu quando uma populao regulada ao rcdor
de uma dersidade de equilbrio por faores dependentesda densidade. A taxa de
crescimentor da populao, em mdia, z.eto e a maior parte da prognie em cada
geraomore antes de se reproduzir. No obstante,os gentiposque possuremmaior
fecundidadeou maior resistnciaa fatores de mortalidade sero desproporcionalmente
representadosentre os sobreventes. aematicamente,w- aumenta tanto sob seleo
suave como sob seleorgida, ainda que a taxa de crescimentopopulacionalpennanea
igual a zero e a densidadepopulacional no aumentena medida em que a evoluq
prossegue.Desle modo, em urna populao regulada por predao,maior fecundidade
ou adaptaosuperior temperaturapodemevoluir e a mdia dos indivduosna populao
melhor adaptada,ainda que a populaocomo um todo no armente.
A distino entre seleorgida e suave importanepara entendera literatura sobre
cARGAcENTIcA(Muller 1950),que definida como a diferenaentre o valor adaptativo
mdio (D) e o valor adaptativo do gentipo mais adaptado (cujo valor adaptativo
consideradoigual a l). Ento, a carga L' | - il Por exemplo,um alelo recessivo
deleterioque rccorre por mutaoatinge uma frequnciade equilibrio : (Vgtlz; W
| - sqz,de modo que il = | - u e L = u,rlxa de mutao.Se houvessen de
tais locos, e a probabilidade de more associadacom cada loco fosse independente
daquela de outros locos, w = (l - u)n, e L - I - (l - z)n, que pode ser uma frao
bastanegrande,aproximando.sede I e nu >> l. Seessesalelosfossemincondicionalmente
deletrios,de modo que homozigotosrecessivosmoessemtanto se a populaSo fosse
espars:quanto densamenteagrupada,il refletitia o valor adaptativo absoluto e runa
grande cargaL implicaria que a taxa de crescimentoe muito provavelmeneo tamanho
da populaoseriam reduzidos.A carga gentica atribuda a mutaesrecc,entes, em
populaesnaturais de Drosophilq rnm sido estimadacomo sendo cerca de f = Opl
(Simmons'eCrow 1977).
Todo o indivduo com valor adaptativoabaixo do mrximo faz parteda cargagentica.
Sendo assim, alm da carga mutacional que calculamos acima, h cargas genticas
associadascom o fluxo gnico, recombinao,deriva gentica e segregao,todas as
quais aumentama frequncia de gentipos inferiores que a seleo tende a eliminar.
Por exemplo, em um polimorfismo balanceadomantido pela vantagemdo heterozigoto,
r{r1-(sr/(s+r)lnoequilbrio,demodoqueacffgasegregacionalst/(s+t).No
caso do polimorfismo da hemoglobina da anemia falcifotme, se s = O,l5 e t - l,
Z - 0,13. Se isso epresentaseleorgida, como realmenteocoe no caso da anemia
SeleoNatural e FrequnciasGnicas 187

falciforme, 13 porcento dos descendentes nascidos em cada gerao morero antes da


idade reprodutiva.
Se os locos estiverem em equilbrio de ligao, de modo que seu efeito sobre o
valor adaptativo seja independente, a carga total causada pelos polimorfsmos mantidos
por seleo rgida ser limitada pelo excesso reprodutivo em cada gerao, R - 1, onde
R a taxa mxima de substituio por gemo (incluindo somente fmeas; veja o
Captulo 2). Com muitos de tais locos, a mortalidade toma-se to grande que a populao
no pode ser mantida. Da mesma forma, a substituio de um alelo por outro durante
a seleo direcional acarretaIma carga substitucional ou custo DA sELEo.Por exemplo,
um criador que seleciona gado para alta produo de leite deve impedir o cruzamento
de indivduos de baixo rendimento, talvez abatendo-os. Se a frao morta em cada
gerao for pequena, o rebao permanece grande, mas a mudana gentica lenta. Se
a frao morta for grande, a mudana gentica npida lnas o tamanho ou a taxa de
crescimento do rebao reduzido. O custo da seleo, o nmero de uoRtes cENTIcAs
necessrio para alterar a frequncia allica de 0 para prximo de 1, mais ou menos
o mesmo seja qual f.or a alternativa escolhida. Para trazer um alelo favorr'el de uma
frequncia baixa (10-') para uma frequncia alta, sem alterar o tamanho da populao,
necessrio um nmero de mortes cerca de 30 vezes maior que o tamanho dessa
populao (Haldane 1957). Uma vez que o nmero de mortes g"nti""r por gerao
limitado pela fecundidade da especie, pode haver mudana gentica npida simultaneamente
em uns poucos locos ou mudana lenta em muitos locos. Haldane calculou que deve
levar cerca de 300.000 geraes para que duas populaes divirjam completamente em
frequncia allica em 1.000 locos, considerando que os locos afeam independentemente
o valor adaptativo e estejam sempre em equilbrio de ligao.
Se a seleo for suave, nem a carga substituinte nem a carga segreganteassociadas
com os polimorfismos balanceados reduziro o tamanho da populao, mas o mimero
de alelos substitudos, ou o nrimero de polimorfismos mantidos, pode, no obstante, ser
limitado. Suponha que cada um dos 300 locos seja mantido polimrfico por
sobredominncia. Ento, para cada 100 descendentes nascidos, alguns devero morer,
porque so homozigotos no loco A, outros, porque so homozigotos no loco B e assim
por diante. Se a seleo for rgida, a mortalidade deve ser elevada; se a mortalidade
for menor, a seleo mais branda e os polimorfismos esto mais sujeitos a perda por
deriva gentica. Se o tamanho da populao de adultos for regulado em K para cada
gerao e a fecundidade por fmea for R, existen disponveis para morer, somente
KR - K descendentespor gerao. Por conseguinte, R esabeleceo limite superior na
quantidade de locos polimrficos nos quais pode ocorrer simultaneamente seleo
balanceadora rgida.
Quando L,ewontin e Hubby (1966) relataram que cerca de 30 porcento dos locos
de enzimas examinados em Drosophila pseoobscura o polimrficos, eles salientaram
que se a amostra dos genes estudados foi casual, ento Drosophila &ve possuir cerca
de 3000 loco polimrficos. Se cada um deles fosse mantido por vantagem do heterozigoto,
os coeficientes de seleo s e t associados com cada loco deveriam ser muito pequenos,
Porque certamente Drosophila no fecunda o suficiente para suportar enormes quantidades
de mortes seletivas em cada gerao e assim constituir intensa seleo em cada um dos
3000 locos selecionadosindependentemente.Contudo, vrios autores (King 1967; Milkman
1967; Sved et al. 1967; \Mills 1978) contesaramque o argumento da carga gentica
no se aplica completamente se os locos no atuarem independentemente.Um indivduo
188 CaptuloSeis

vive ou moe como um todo, de modo que a morte de um indivduo altamenle


homozigoto pode ocasionar seleo em muitos locos simultaneamente. Ento, se somenle
K dos KR descendentes nascidos em cada gerao sobreviverenl rnasr e.ssesforem os
indivduos mais heterozigotos, a seleo pode ser bastante rgida em cada loco para
mant-lo em um estado polimrfico. Lewontin (1974a), contudo, replicou que esse modelo
prediz um enfraquecimento, devido ao endocruzamento, muito mais marcanle do que o
observado na realidade. Consequenemente,*, Drosophila rcalmente polimrfica em
milhares de locos, toma-se improvvel que a maioria dos polimorfismos seja mantida
por seleo balanceadora.

A C ONTROVNSU, NAUTRALISTA.SELECIONISTA

At a dcada de 196O, uma importante questo na gentica de populaes era se as


populaes tinham muita ou pouca variabilidade gentica. Essa questo est agora
solucionada e o problema se a maior parte da variabilidade seletivamente neutra e,
portanto, irrelevante para a capacidade de uma populao responder a novas foras de
seleo ou se as variantes genticas diferem em valor adaptativo e constituem assim a
matria prima para a adaptao a novos regimes seletivos. Esses pontos de vista no
constituem uma divergncia completa. Por exemplo, as variaes genticas em uma
caracterstica fenotpica, tal como o amanho do corpo, podem ser neutras algumas vezes,
mas tomar-se significantes se a seleo subsequentemente favorecer um tamanho mdio
diferente; da mesma maneira, os alelos em um loco podem ser neutros em determinados
ambienes genticos, mas afetar o valor adaptativo em outros. Dentro desse contexto, a
discusso que questiona se a maior parte da variabilidade gentica observada ou no
mantida pela seleo natural constitui um assunto importante na gentica evolutiva (veja
as revises de Lewontin 1974, Nei 1975, Kimura 1983a, Koehn et al. L983). A maior
parte dessa literatura aborda a interpretao de aloenzimas, porque virtualmente
impossvel determinar as frequncias dos alelos que contribuem para a variao na
maioria das caractersticasmorfolgicas e fisiolgicas, para as quais contribuem numerosos
locos, assim como o ambiente.
Nem mesmo o neutralista mais radical afrmaria que todas as mudanas evolutivas
em enzimas ocofferm por deriva gentica. As propriedades de uma enzima frequentemente
diferem entre espcies e populaes que habitam diferentes ambientes (Somero 1978);
por exemplo, um estudo da cintica da lactato desidrogenaseem mrisculos de pares de
espcies congneres de peixes de ambos os lados do istmo do Panam, mostrou que as
formas do Pacfico, em todos os csos, so melhor adaptadas s temperaturas mais frias
nas quais vivem (Graves et al. 1983). possvel, entretanto, que somente algumas das
muitas variantes de enzima reveladas pela eletroforese, dentro das espcies ou entre as
espcies, difiram o bastante para serem fixadas por seleo e que o restante da variao
seja neutra. As evidncias (Captulo 5) de que as taxas evolutivas so maiores para
DNA no transcrito e para polipeptdeos relativamente sem funo so fortes argumentos
em favor de considenivel deriva gentica no nvel molecula entretanto, quanto da
variao molecular e da evoluo ela explica? H vrias maneiras de abordar essa
questo.
SeleoNatural e FrequnciasGnicas 189

Quantidade e padro de varia$o

A observao de que as enzirnas da bacteria haplide Escherichia coli o to variveis


como em organismos diplide,s (Caugant et al. l98I) indica que a vantagem do heterozigoto
no constitui uma explicao geral para o polimorfismo de aloenzimas, embora deixe
abea a possibilidade de que outros tipos de seleo poderiam ser responsveis. Por
outro lado, a natweT do polimorfismo da lcool desidrogenase (Adh) em Drosophila
melanogaster sugere fortemente a atuao da seleo. Somente dois alelos
eletroforeticamente distintos (F e S) so comuns; suas frequncias variam gradualmene
com a latitude em vrios continentes, mas o polimorfismo est em toda parte (Van
Delden 1982). Kreitman (1983) determinou a sequncia de nucleotdeos de vrios genes
individuais de ambas as formas eletroforticas (veja o Captulo l5). Os alelos F e S
diferem na posio de um nuleotdeo que determina a diferena em um nico aminocido
entre as duas aloenzimas. Ambos os alelos F e S variam consideravelmente em outras
posies de nucleotdeos, mas todas essasoutras variaes so sinnimas ou se localizam
em regies no codificadoras do gene. Parece que a seleo tem sido suficientemente
rgida para eliminar outras substituies de nucleotdeos que alterariam a sequncia de
aminocidos, mas manteve um stio polimrfico. Ou essa substituio de aminocido
a nica que no altera a funo da molcula e , portanto, neutra - o que parece
improvvel - ou a seleo mantm ambos os alelos. Em muitas outras enzimas, contudo,
h numerosas variantes; na verdade, o grau de polimorfismo correlacionado com o
tamao da molcula (Koehn e Eanes 1978). Isso pode ser interpretado como se una
molcula grande tivesse mais stios disponveis para varia sem afetar a funo.

Distribuies de frequncias allicas

Vrios autores (p.ex., Ewens 1977, Fuerst et al. 1977; Watterson 1978) utilizaram a
teoria da deriva gentica para prever a distribuio de frequncias allicas em um loco
ou conjunto de locos, isto , o nmero de alelos em cada categoria de frequncia, de
quase 0 at l. Tem sido alegado que a distribuio observada de frequncias allicas,
quando estatisticamentecomparada com a distribuio terica, se ajusta, em alguns casos,
ao modelo neutro (Fuerst et al. 19771'Figura l5). As discrepncias, contudo, so um
tanto frequentes, de modo que os defensores da teoria neutra se sentiram obrigados a
modificar os modelos, admitindo que a maioria das mutaes so ligeiramente deletrias,
em vez de estritamente neutras (Ohta 1974, Nei 1983). Uma vez que tanto modelos
selecionistas quanto neutralistas podem ser forados a ajustar os dados, pela introduo
de vrias hipoteses sobre fatores como seleo, tamao de populao, ou fluxo gnico,
que so difceis de medir precisamente, essa abordagem estatstica no uma soluo
rigorosa para o problema do polimorfismo.

Correlaes com fatores ecolgicos

O problema mais srio para determinar se a seleo atua ou no no loco de uma enzima
que se toma extremamente difcil excluir a possibilidade de que o loco esteja em
desequilbrio de ligao com locos proximamente ligados, os quais seriam o "alvo" real
da seleo. Por exemplo, Powell e V/istrand (1978) e diversos outros autores obsenraram
que a heerozigosidade aloenzim'tica perdida mais vagarosamente em populaes
l9O Captulo Seis

075

0 50

u . zc

o
o ^n

ao
o
n7

05 0

02 5

00
05 0 0.5 0 05
Heterozigosdade
de um loco simples H
FIGURA 15
Dada s heterozigosidade mdie I em um conjunto de locos, e varia$o em heterozigosidade
entrc eles pode ser prevista pela teoria neutralista de deriva gentice. A distribuio terica
no quadro superior esquerdo comparada aqui com a heterozigosidade em cada um de
vrios locos de aloenzima, analisados eletroforeticamente em populaes humanas, camundongoc
domsticos e Drosophila mulleri. A ordenada representa a frao de locos com um velor
particular de heterozigosidade. (Segundo Nei et al 197Q

experimentismantidas em ambientesheterogneosdo que em ambienleshomogneos.


Alguns genesso completamenteafetadospela variao no ambienteexperimental,mas
no necessarimentreos locos das enzimas em exame. As especiesque utilizam uma
grandevariedadede recursosou ocupamambientesespacialmenteheterogneosgeralnente
no so mais polimrficas do que s especiesecologicamentemais especializadas(Gooch
e Schopf 1973, Mitter e Futuyma 1979, Futuyma e Peterson1985),mas em algumas
espciesa heterozigosidadevaria de populaopara populaoe correlacionadcom
a variabilidademeteorolgica(Bryant 1974).
A possibilidade de que a frequncia de alelos de aloenzimas seja afetada pela
proximidade com outros locos torna difcil assegurarque as gradaesem frequncia
allica sejam causadaspela seleo.Por exemplo, a frequnciade um alelo no loco da
em urn carpa(Pimephalespromelas: Merritt L972) e em um peixe
lactato-desidrogerase
ciprinodontdeono aparentado(Fundulus heteroclitus;Place e Powers 1979) varia com
a latitude. Embora isso sugira uma respostaa una varivel ambientalcomo temperatura,
a gradaopor si s no fomece a evidncia necessria.Em ambos exemplos,contudo,
Seleo
Naturale FrequncaGnicas 191

investigaesbioqurnicas mostraram que a aloenzima que mais frequente no norte


apresenamaior atividade enzimitica a baixas emperaturas do que aquela que mais
frequenteno sul.
Outra abordagemque frustra indireamenteo problema do de.sequilbriode ligao
o estudo das especiesintimamenerelacionadas.Por exemplo, a frequncia de um
alelo no loco da fosfoglicoisomeraseem duas especiessimptricas de grilos (Gryllus
veletis e G. pernsylvaniczs; Ilarrison 1977\ varia de uma localidadea outra em paralelo.
No muito razovel supor que o desequilbriode ligao com um loco no observado
tivesse persistido, desde que as especiesdivergiram pela primeira vez.
Clinas podem tambem ser causadaspor fluxo gnico entre duas populae.soutrora
isolad'q, que divergiram em fnequnciaallica por deriva gentica.Vrios locos de
enzimas,por exemplo,variam em frequnciaallicade lesteparaoesteentre populaes
do caracol terrastrc, Cepaeanemoralis, nas Montaas Pirineus. Mesmo que o ambiene
difira muito mais entre as faces setentrionale meridionalda cadeiade montanhasdo
que de esteparaoeste,as populaesnos declivessetentrionais e meridionaisno diferem
em frequncia allica nesse^s locos, embora difiram nas frequnciasdo padro de cor
da concha(veja Captulo4). Enio, emboraa seleoparearespons.velpela variao
da coloraoda concha,a explicaomais provvel para a gradaode aloenzima,
que as monanhasforam invadidas por populaesdo leste e do oeste, talvez apos o
afastamentodas geleirasdo Pleistoceno(Selandere Whittam 1983).
Da mesmaforma, os padresque sugerema importnciada deriva genticapodem
o ser conclusivos.A heterozigosidade de aloenzimas,por exemplo, normalmente
mais baixa em populaespequenasdo que em populaesgrandes(p.ex., Avise e
Selander1972, Lewontn L974), mas mesmo que essepadroseja consistentecom
deriva gentica,ele no exclui a ao simultneada seleonatural.

Populaesexperimentais

'Uma abordagemexperimentalpara determinarse a seleoatua ou no sobre variantes


de aloenzimastem sido iniciar rplicasde populaesexperimentaisde Drosophilo com
diferentesfrequnciasallicas. Desta maneira, possvel verificar se, no curso de
geraes,as rplicas convergempara uma frequnciaallica de equilbrio determinado
pela seleo.Em um dos primeiros experimentosdeste tipo, Yamazaki (197t) no
encontrou, no caso de um polimorfsmo de eseraseem Drosophila, evidncia de
convergncia paraumafrequnciade equilbrio.Vriosautores,posteriormente,
encontratam
tal convergnciapara outros locos de enzima, nns a taxa de variao de frequncia
allica foi to elevada,que Mukai e Yamazaki(1980), revendoos dados,concluiram
que a seleofoi demasiadorgida para ser atribudaa um loco nico e que grupos
ligadosde locos seriam rasponsveis pelas variaes.
Outra abordagemexperimental medir diretamentea viabilidade ou outros
componentesde valor adaptativode diferentesgentiposem um loco de enzima. O
problema,outra vez, excluir a possibilidadede que locos vizinhossejam responslveis
por diferenasem valor adaptativo.Uma maneirade minimizar esseproblema, testar
os gentiposem rrn ambientecapaz de exercerseleoespecificamente no loco de
192 CaptuloSeis

interesse.A lcool-dqsidrogenase, por exemplo,metabolizaetanol e vrios pesquisadores


verifcaram que uma das duas formas predominantesdessa etlzma em Drosophih
melanogasteraumentaa sobrevivnciadas larvas que so cultivadasem um meio que
contm essa substnciatxica, como no fruto em putnefaono qual essa especie
frequentement,e se desenvolve(revisopor Van Delden 1982).Experimentossemellurtes
com outras ezimaspolimrficas fomeceramevidnciasaltamentesugestivasde que os
gentiposde aloenz:madiferem em valor adaptativo,quandoo substratoapropriadopara
a enzirnl fomecido (Koehn et al. 1983).
Essatecnica especialmente til se o organisnopuderser geneticamene manipulado
de modo a tomar o genornaunifonne, exceto no loco de ineresseou na proximidade
dele. Em Drosophila melanogaster,ocorrem alelos mutantes visveis (marcadoresde
contorno)que inclueme estointimamenteassociados aoslocos que codificamas enzimas
glicose-6-fosfato-desidrogenase(G6PD)e 6-fosfogliconato-desidrogenase (6-PGD).Altima
enzima seguea G6PD na derivaoda pentose,um dos dois caminhosque levam da
glicose ao piruvato e, da, ao ciclo de Krebs. Utilizando marcadoresde contorno,Eanes
(1984) foi capazde retrocruzaralelos em ambos os locos em um ambienle gentico
que era homozigoto,exceto para cerca de 3 porcento do cromossomona vizinhana
imediata dos locos de enzima. Ele descobriuque os alelos comuns ao loco da G6PD
no afetaramdiferencialmente a viabilidade,quandoo alelo normal estavapresenteno
loco da 6-PGD, mas afetavama viabilidade se as moscasfossemhomozigotaspara um
alelo raro da 6-PGD que possui baixa atividade enzimtica. possvel que, quando a
atividadeda 6-PGD baixa,o produtodo passomediadopela G6PD aumente,inibindo
a gliclise, e que una das aloenzimasda G6PD produza essasubstnciaa uma axa
maior do que a outra.Contudo,mesmoqueas aloenzimasda G6PDdifiram completamente
na velocidadede reao,essadiferenano pareceafetar o valor adaptativono gentipo
bsiconormal da GPGD.
Uma vez que a bactriaFscherichiacoli podeser desenvolvidaem vastasquantidades
e tem um tempo de geraocurto, possvel planejar lestes muito sensveispara a
seleonessaespcie.Dykhuizene Hartl (1980)usararntcnicasgenticas pararetrocruzar
diferentesalelos no loco da 6-PGD em um ambientegenticohomogneoe compararam
a taxa de crescimentopopulacionaldos gentiposem um quimiostatocontendogliconato,
o substratopara essaenzima,como a nica fonte de carbono.Mesmoque o experimento
tenhasido bastantesensvelpara detectarum coeficientede seleo(isto , uma diferena
em r) to baixo como 0,005, eles no encontraramneuma evidnciade diferenas
em valor adaptativoentre os alelos,contantoque o alelo normal, funcional,estivesse
presenle em um outto loco, edd, que proporciona um caminho alternativo pam o
metabolismode gliconato.Alguns alelosda 6-PGD,contudo,diferiramem valor adaptativo
quando posicionadosem associaocom um alelo edd no funcional. Ento, o estudo
da enzima6-PGDem Drosophilae E coli revelaque,emboraos alelossejamefetivamente
neutros ern populaescom uma constituiogenticanormal, eles proporcionamuma
variaopotencialpararesposta seleose o ambientegenticomudar.Em experimentos
semelhantescom ulna outra enzimavarivel em E. coli (fosfoglicoisomerase), Dykhuizen
e tlal (1983b) descobriramque variantes de ocorrncianatural eram seletivamente
neutras quando as populaeseram cultivadasem um meio contendoglicose, mas
diferiam em valor adaptativoquandocultivadasem um meio contendofrutose.Ento,
tanto o ambienteextemocomo a constituiogenticaem outroslocos,podemdeterminar
se os alelos em um loco so seletivamentesignificanlesou seletivamenteneutros.
SeleoNatural e Frequncia Gnicas 193

DA SELEONrrUnU,
DA rNTE{STDADE
ESTTMATIVA

propuseram
QuandoDarwin e Vy'allace a teoriada seleonatural,elesimaginaramque
as variaes heredi&rias diferiam apenas ligeiramente em sus efeitos sobre o valor
adaptativo. Atualmente, ns sabemos que os gentipos em populaes naturais diferem
em valor adaptativo frequentemene por mais que l0 ou mesmo 50 porcento (Fo;{
1975), aspecialmente quando os gentipos diferem acentuadamente em caractersticas
fisiolgicas e morfolgicas, as quais tm um sigrrificado adaptativo claro. Um alelo para
resistncia ao veneno de rato warfartn aumentou em muitas populaes de ratos domesticos
(Rnttus norvegicus), nas quais confere uma grande vantagem seletiva. Contudo, na
ausncia de warforin o homozigoto resisente esL sujeito a unn desvantagem de 54
porcento em relao ao homozigoto suscetvel, porque o alelo resistente dimin a
habilidade do animal de sintetizar a vitamina K, um fator necessrio paa a coagulao
do sangue em feridas (Bishop 1981). Da mesrna maneira, os gentipos de insetos que
diferem em resistncia a inseticidas, frequentemente diferem bastante em adaptabilidade,
tanto na presena como na ausncia de inseticidas (Wood e Bishop l98l; Tabela D. Ao
contrio, a seleo em muitos locos de aloenzimas parece ser muito branda ou ausente
sob as condies predominantes. Mas a direo, intensidade e mesmo a existncia da
seleo em rm loco depende do ambiente e do meio gentico no qual ele opera.
Nenhuma generalizao pode ento ser feita sobre a intensidade da seleo; o conceito
de um coefciente de seleomdio no tem sentido. A controvrsia neutralista-selecionista
a respeito da variao de aloenzimas, por exemplo, quase certamente no resultar em
uma completa "vitna" para um ou outro lado. quase certo que algumas variantes de
aloenzimas, como as variantes comrns da lcool-desidrogenaseem Drosophila, difiram
amplamente em valor adaptativo, enquanto que outras, como algumas das variaes que
tem sido estudadas em E. cofi, sejam efetivamentes neutras. Quase todo o tipo de
polimorfismo enzimtico atualmente motivo de investigao em urna ou mais especies

TABELA I
Valor adaptativo dos homozigotosresistentesa inseticidesem duas espciesde mosquitosem
relao quele do homozigotosusceptivel(valor adaptativo = l)a

Especies de Inseticida Valor adaptativo em Valor adaptativo em


Anopheles ambiente com inseticida arnbiente sem inseticida

culifacies DDT 1,3 - 1,5 0,62 - O97


Dieldrin 2,9 - 6,1 o,44- 0,79

stephetsi Malathion 1,3 - 1,6


Dieldrin 1,7 - 2,7
DDT 0,96

(Segmdo Wood e Bishop l98l)


o
Valor adaptativo estimado a partir da mudana na frequncia de gentipos resistentes em populaes
naturais durante controle com inseticida e apos o trmino do controle. Presumiu-se que no. teria
ocorrido imigrao de mosquitos susceptveis. A. culifacies foi estudado em povoaes da kdia.
A. stephensi foi esfudado na India e no Ir.
194 CapnloSeis

atraves da anrlisede mos locos dessetipo que a importncia relativa da deriva


gentica e da seleoseni gradualmenteesclarecida.

SUMRIO

Quando variaesem frequnciasallicas so causadaspor seleonatural, a taxa de


varia$o dependeda magnitude das diferenasem valor adaptativo entre os gentipos,
das frequnciasdos alelos e do grau de dorninncia.A seleopode atuar para eliminat
todos os alelos de uma popao, exceoo mais ajustado; ela pode tambm maner
polimorfimro genticoestvel,atuandode vrios modosbalanceadores, ou ainda ineragir
com a mutao ou o fluxo gnico. A variabilidade genticamantida pela seleo,bem
como algumavariabilidadegenticaque seletivamene neutra, importanepara fomecer
a base para a adaptaoa alteraesno ambienle.Pareceque parte da grande variao
gentica em populaesnaturais adaptativamenteneutra e que parte mantida por
seleonatural.

PARA DISCUSSOE RETLEXO

1. Se as frequncias alcas mudam em resposta somente s presses seletivas presentes e no


s futuras, como podemos explicat os casos de previso aparente, ais como a migrao das
aves antes do ircio do invemo?
Como se poderia testar o teorema fundamental de Fisher sobre a seleo natutal, de que o
valor adaptativo mdio aumenta sob seleo natural? Como conciar esse teorema com o fato
de que a extino comum?
Drosophila possuindo o gene "grandchildless" apresentramum nrirnero normal de descendentes,
mas no tm "netos", Duas geraes so necessdas paa que seu baixo valor adaptativo se
tome edente. Quantas geraes temos de acompanhar antes que possamos decidir qual dentre
dois gentipos o mais apto? Como podemos medir o valor adaptativo?
4. Embora expressemos a atuao da seleo natural em termos do valor adaptativo dos genes
e gentipos, diz-se, com frequncia, que a seleo age sobre o fentipo. Integte esses dois
pontos de visla.
5. Se a seleo nahral atua sobre divesos locos numa populao, como o desequilibrio de
gao entre eles afeta a magrritude da carga gentica?
6. Darwin notou que "todos os seres devem apresentar muita deshuio fortuita, a qual em
pequena ou nenhuma influncia sobre o curso da seleo natural" (Origem das Especies, p.
80). Por exemplo, o gentipo de um pequeno crustceo planctnico pode ter pouca inluncia
sobre ser ou no devorado po urna baleia; o cnrstceo tem ou o tem soe. Quais so as
implicaes da airmao de Darwin? Ela impca que tais organismos o podem evoluir
atravs da seleo natural?
7. Suponha que urna populao limitada por fatores dependentes da densidade, de modo que
os indivduos esto engajados em ura "luta pela existncia". Os fatores so, ento, relaxados,
de modo que a populao cresce exponencialmente. Qual ser o efeito disto sobre as frequncias
allicas, isto , sobre a variao gentica? Durane o crescimento exponencial ocorrer qualquer
seleo nahual?
Hebert (1974) descobriu que a poporo de heterozigotos pam dois locos enzimticos em
populaes partenogenticas do cnrstceo Daphnia aumentou em geraes zucessivas, e que
eles apresentavarn urna maior fecundidade. Esses dados demonstram que os heterozigotos para
aqueles locos possuem um maior valor adaptativo que os homozigotos?
9. A soluo da controvtsia neutralista-selecionista relevante paa se decidir se a vatiao
gentica de caractersticas morfolgicas ou o mantida pela seleo natural? E relevante
com respeito compreenso das causas da evoluo morfolgica?
Selco Nanral e Frequncias Gnicas 195

10. A ieoria da carga gentica efetivamente prev que espcies com alta fecundidade devem evoluir
mais rapidamente que as com baixa fecundidade? Existe qualquer evidncia de que este em
sido o caso?

PRINCIPAIS REFERNCIAS

Spiess, inpopulatiorc.Wiley,NewYork 780pginas.


E.B.1977. Genes dosquais
Discutemodosahaves
a seleoe o valor adaptativopodemseranalisadosna prtica.
JohnsoruC. 1976.Introductionto natural selection University ParkPrcss,Baltimore,213 pginas.Uma
boa inhoduo teodada seleoe zuasapcaes.
Lewontin, R.C. 1974.Thegenetic nsisof *olutiorary clange. Colwnbia University hess, New Yorl<,
346 pginas.Arulisesinspiradorasdosprimeircsdadossobrevariaogenticae suainerpretaSo
sobos pontosde sta selecionistae neutralista.
Seleosobre
Caracteres
Polignicos

Captulo Sete
SeleoSobreCaracteresPolignicos 197

Muito cedo na histria da gentica, ficou evidente que no h uma correspondncia um


a um entre genes e caractersticasfenotpicas; no h genes separadospara o fmur e
a tbia, por exemplo. Ao contrrio, cada gene tm efeitos pleiotrpicos sobre vrios o
muitos caracteres e o desenvolvimento de cada carter influenciado por vrios ou
muitos genes. Ns j vimos (Captulo 6) que a vantagem seletiva de um gene pode
depender de outros genes e que a anlise da seleo em um loco em particular
geralmente complicada pela sua ligao a outros locos. Assim, necessrio desenvolver
uma teoria de frequncias allicas no contexto de outros genes. Esta teoria
matematicamente complexal e frequentemente difcil de ser testada, entretanto ela
demonstra que a evoluo pode tomar alguns rumos sulpreendentes, que no so preditos
pela teoria simples que consideramos at agora.

DOISLOCOS

No Captulo 4, consideramosrapidamente o caso de dois locos, denotando as frequncias


do sa l e l os A eA ' c om o p l e q (p t+ q :1 ),re s p e cti vamente, eaquel asdosal el os
B e B' como p2 e q2 ( p2 + q2 = l), respectivamente.Os gametasAB,AB', A'8, e A'D'
tm frequncias 900, g0l, gto, e 8ll respectivamente. Definimos o coEFIcIENTEDE
DESEQUILBRIo DE LIGAo como D :(goo x gll) - Gor x gl0 ) isto , a diferena do
produto das frequncias dos gametas em associaoAB,A'B' e o produto das frequncias
dos gametas em repulso, AB', A'8. Os locos esto em desequilbrio de ligao completo
se somente os gametas em associaoesto presentes (o = U4 se pl e p2 forem ambos
iguais a 0,5) ou se somente os gametas em repulso esto presentes (o = -l/4). Se os
gametas em associaoesto presentesem excesso,recombinao no heterozigoto duplo
(AB1A'B') origem aos gametas em repulso, de maneira que D diminui de gerao
a gerao na taxa Dt = Do (l - R)' onde R a taxa de recombinao (a distncia no
mapa) entre os locos e t o nmero de geraes. Esta teoria aplica-se quando os
gentipos no diferem em valor adaptativci.
Se a seleonatural estatuandosobre esteslocos, entretanto,h algumas circunstncias
sob as quais um estado de desequilbrio de ligao permanente pode ser mantido. Para
que isso ocorra, no mnimo necess:rio que os locos mostrem EPISTASIA PARAvALoR
ADAPTMIVO.Recorde que no Captulo 4 foi mostrado que a varincia gentica em luna
caracterstica inteiramenteaditiva quando os heterozigotosem cada loco so intermedirios
entre os homozigotos (ausncia de dominncia) e o valor fenotpico dos dois locos
consideradosjuntos a soma simples dos efeitos fenotpicos dos locos individuais, como
nesse exemplo:

BB BB' B'B'
AA6 4 2 (caso l)
AA' 5 3 I
A'A' 4 ) 0

lE"tu vai sc aprofrurdar ern urna matemtica muito elaborada.


Cupittlo, no entanto, o
198 CaptuloSete
por um alelo 'l I'
Nesse exemplo, a,{ , o efeito de substituio de um alelo 'e'
B, 2. O fentipo AABB (6) encontrado
enquanto ar, o efeito correspondente no loco
pela adio dos efeitos de cada substituio de e ou B no lugar de e' ou a'. Se h'
episktica entre os locos, os valores
o-irrat li" em cada loco, mas no h interao
fenotpicos Podem sen

BB BB' B'B'
62 (caso 2)
AA6
AA' 6 62
A'A' 4 40

no modifica o efeito
Nesses casos, os locos no interagem, isto , o efeito de um loco
considere este exemplo hipoetico:
do outro sobre o fentipo. Por outro lado,

BB BB' B'B'
46 (caso 3)
AA2
AA' 3 43
A'A' 4 20

gentipo do organismo no loco


Neste caso, o efeito de substituir,{' por e depende do
r depende do gentipo no loco,{: os locos
A e o efeito de substituir B'por uml"lo
interagem. Qualquer interao como essa entre os locos referida como EPISTASIAna
em questo poderia ser grna caracterstica
literatra aeleneica de poiulae,s. O fentipo
do valor adaptativo ou o prprio valor
morfolgica u fisiolgica ou um componente
adaptativo.
gentipos tm os seguintes
Irwontin e Kojima (19O) analisaram o ctso no qual os
valores adaPtativos:

BB BB' B'B'
AAa c a
AA' b d b
A'A' A c a

a+ d- b - c, o qual
Elesdefiniram para este caso rmcoeficiente de epistasiae=
simples do valor adaptativo
zefo se o valoi adaptativo de cada gentipo uma soma
valor adaptativo detorminado
conferido por cada loco separadamente (i', se o
pela probabilidade de sobrevivncia
aditivamente). Mas se o valoi adaptativo medido
de sobrevivncia de 'uan
e se o efeito de cada loco independente, a probabilidade
e tt e da probabilidade
o produto, no a soma, da proba^bilidadede sobrevivncia
para o loco e so 0,8, 1,0
de sobrevivncia de ar. Por exemplo, se estas probabilidades
e 0,8 para os gentipos A,AA' I'n' t, da mesma maneira' no loco B elas so 0'9'
'0,9, " = w @A) x w (aa ) : 0'8 x
1,0, e ent o valor adaptativo de Lcnn w (ttnn ) :
gentipos' Ento a : O'72' b
0,9 = O,72 e, da mesma maneira, para os outros oito
= O,O2,e modo que h epistasia para valor adaptativo'
O,9, c = 0,8, d = 1,0 e e
mudana na frequncia
O comportamento deste sistema determindo pela anlise da
valor adaptativo de
de cada um dos quatro gametas. Podemos definir conceitualmene.o
dos gentipos nos
um tipo de gameta, tal como ,48, como a mdia do valor adaptativo
SeleoSobreCaracteresPolignicos 199

quais esta combinao allica ocote, ponderada pela sua frequncia na populao de
indivduos em reproduo. Assim l.rto, a mdia do valor adaptativo do gameta tipo ,er,
t'fiiWii, onde fii e Wii o a frequncia e o valor adaptativo destes quatro gentipos
dos zigotos: BIAB,ABIAB',ABIA'B, e ABIA'B'.Aps uma gerao de seleo, a frequncia
(goo) do gameta ,lr muda pela quantidad" Agoo = [em(t/00 - D - RDWsflw, onde il
a mdia do valor adaptativo dos gentipos na populao. O termo -RDW7 leva em
considerao o fato que nos heterozigotos ABIA'B' (cujo valor adaptativo Wg), a
recombinao reduz a frequncia da combinao /B proporcionalmente ao seu excesso
(D).
Assim, a taxa de aumento da combinao aa depende da sua frequncia inicial
g00, sua vantagem seletiva media Wm - F, o grau D no qual a combinao lB est
presente em excesso e a taxa R na qual a recombinao quebra a combinao ,la.
Lewontin e Kojima (1960) usaram esta equao no caso onde os heerozigotos so
mais aptos e os homozigotos tm valores adaptativossimtricos, de modo que a frequncia
allica no equilibrio 0,5 em cada loco. Um equilbrio tm g00 = gro = gol = gll :
ll4, e ; : 0: isto , no tu desequilbrio de ligao ( denota o valor de equilbrio
de o). Dois outros equilbrios possveis, com + 0, existem se R < e /4d. Um deses
tem um excesso permanente de gametal em associao:g00 : gtl = ll4 + 1b | , onde
',h1 = 1t1+1r - aMl@ + d - b - c)f't' ; o outro equilbrio possvbl tem um excesso
de gametas em repulso, de modo que goo = grr : U4 - l l, onde tem o mesmo
valor. Irwontin e Kojima mostraram que a condio de ausncia de desequilbrio de
ligao ser instvel, de modo que o sistema ir se deslocar para um estado de
desequilbrio de ligao permanente se R < elW w n maior que este valor, os locos
iro para equilbrio de ligao ( : 0). Assim, haver uma associao permanente entre
alelos nos dois locos se eles esto fortemente ligados (n pequeno), comparada com o
grau de interao episttica (e) entre os locos nos seus efeitos sobre valor adaptativo.
A associao entre .4 e B e entre A' e B' (ou vice-versa) construda em cada gerao
pela seleo natural resultante das interaes favorveis entre os alelos, mesmo que ela
seja destruda em cada gerao pela recombinao. A magnitude do desequilbrio de
ligao pennanente, da mesma maneira, depende do balano destes fatores; a expresso
para diminui com um aumento em R ou um decrscimo no termo a + d - b - c (i.,
e). Mesmo que dois locos sejam fortemente ligados, seus alelos no estarodefinitivamente
associados, a menos que exista epistasia para valor adaptativo; ao contrrio, mesmo
alelos em locos de cromossomos diferentes (n : U2) podem mostrar algum grau de
associao permanente se eles interagirem suficientemente para tanto.
Estas concluses resultam de um caso especial no qual os valores adaptativos so
simtricos; outros casos (veja revises de Bodmer e Parsons 1962, Ka,ln 1975, Hedrick
et al. 1978) so matematicar-rente muito mais complexos. Em geral, entretanto, o
desequilbrio de ligao pennanente sen estabelecido somente se a epistasia para o valor
adaptativo forte em relao taxa de recombinao. Geralmente, a epistasia no
manter por si s um loco em condio polimrfica se a seleo nesse loco isolado
no for capaz de faz-lo. Frequentemente, ocore que o desequilbrio de ligao anmenta
o valor adaptativo mdio (w) na populao, simplesmente porque ele reduz a frequncia
daqueles gentipos que consistem de combinaes desfavorveis de alelos.
A deriva gentica tamtm pode dar origem ao desequilbrio de ligao (Hill e
Robertson 1968). Considere dois locos que so to fortemente ligados que cada uma
das combinaes aa, AB', A'B e A'B' persiste com pouca recombinao e, assim,
2AO CaptuloSete

transmitida como se fossem uma de quatro alelos. As frequncias dessas combinaes


iro ento flutuar ao acaso, como o fariam aquelas de quatro alelos em um nico loco
de modo que rurn ou outra combinao ir oscilar para o exce$so. Por causa deste
efeito do acaso, populaes fundadas por alguns indivduos tm grande possibilidade de
apresentar onsidervel desequilbrio de ligao entre muitos dos seus locos. Powell e
Ricbmond (L974) invocaram este efeito para explicar as mudanas errticas na frequncia
de um alelo de oxidase do tetrazlio em populaes experimentais de Drosophila
paulktorum aps a fundao de cada populao por trs pares de moscas; provvel
que o alelo esava em desequilbrio de ligao com alelos diferentes em vrios outros
locos em cada uma das populaes, de modo que blocos de genes que incluam o loco
da oxidase do tetrazlio diferiam em valor adaptativo de uma populao para outra. Em
populaes que foram fundadas por 50 pares de moscas, a frequncia allica no mudou
substancialmente, presumivelmente porque havia pouco desequilbrio de ligao entre os
locos.

SELEO DTRECTONALEM DOIS LOCOS

Como mostrado no exemplo anterior, seleo em um loco pode mudar frequncias


allicas em um loco ligado se houver desequilbrio de ligao inicial entre eles. Este
efeito, geralmente denominado canoNa. ("hitchhiking") (Maynard Smith e Haigh 1974),
claramente mais forte quanto mais prxima a ligao entre os locos. Se dois locos
neutros, B e c, esto em desequilbrio de ligao com um loco selecionado ;, a
associaocom,l pode dar origem a desequilbrio de ligao entre B e c e mudanas
na frequncia allica no loco a podem causr mudanas nas frequncias allicas nos
locos B e c (Thomson 1977).
A ligao tem consequncias muito impoantes quando existe seleo direcional,
atuando sobre os dois locos que interagem epistaticamente nos seus efeitos sobre o valor
adaptativo (Felsenstein 1965). Suponha que a seleo favorea ambos, ,4,4 e BB, sobre
os outros gentipos nestes locos, ou porque estes locos govemam caracteres favorveis
diferentes ou porque eles contribuem para a mesna caracterstica. Por exemplo, o gentipo
AABB talvez tea o maior tamao corporal em una populao que esl sendo
selecionada para maior tamanho corporal. (Como veremos o valor adaptativo pode ser
determinado epistaticamene neste caso, mesmo que os locos team efeitos aditivos
sobre tamanho corporal). Como o gameta 8, uma vez incorporado em um zigoto,
aumena o tamanho corporal mais que qualquer outra combinao, a seleo ir gerar
um excesso de cromossomos /4, isto , desequilbrio de ligao. Alm disso, se a
populao j estiver em desequilbrio de ligao, de modo que .44 esteja presente em
excesso(p > 0) quando a seleo iniciada, a caractersticarespondermais rapidamente
seleo do que se os alelos no estivessem associados (D : 0). Ao contrrio, a resposta
seleo ser mais lenta se existir um excesso de cromossomosAB' e A'B em repulso
(o < 0), pcrque a combinao aa favorecida estan disponvel para seleo somente
quando ela surgir por recombinao. Se, antes da seleo direcional ser imposta, D for
menor que 0 (o < 0) e o novo regime de seleo favorecer uma composio com
D > 0, a ligao forte entre os locos inicialmente toma mais lenta a resposta seleo.
Mas, quando D passa de negativo para positivo, a resposta aelera-serapidamente. Uma
populao exposta a rma presso de seleo nova, mas constante, pode mostrar pequena
ou neruma resposta por um certo nrnero de geraes e ento responder rapidamente
SeleoSobreCaracteresPolignicos 2OI

em uma exploso de mudana evolutiva. Este atraso na resposta seleo observado


algumas vezes em experimentos de seleo artificial (p.ex., Mather e Harrison 1949).

EQIruBRTOSMLTTPLOS

J vimos da an:lise de Lewontin e Kojima (1960) que um dado regime de seleo pode
dar origem a um equilbrio polimrfico com D > 0 ou a um equilbrio com D < 0 (se
a epistasia for suficientemente fote, cornparada com a recombinao); qual destas duas
configuraes genticas diferentes se alcanada, vai depender se o desequilbrio de
ligao for inicialmente positivo ou negativo. Se a seleo direcional fosse imposta em
tal populao, a resposta seria muito nipida ou demorada, dependendo de qual estado
a populao estava inicialmente. Este outro exemplo do princpio que encontramos no
Captulo 6, em que a resposta seleo geralmente depende da histria do passado de
uma populao.
Interaes epistticas entre locos geralmente podem ser bastante complexas. Considere,
como urn exemplo didtico, o gafaoto australiano Keyacris (ou Moraba) scurra, que
polimrfico para uma inverso ,4 em um cromossomo e uma inverso B em outro
cromossomo. Os nove gentipos no ocorrem nas frequncias esperadassob o equilbrio
de Hardy-Weinberg. A partir da disparidade entre as frequncias genotpicas observadas
e esperadas, Lewontin e \ilhite (1960) estimaram que em uma populao os valores
adaptativos foram

AA AA' A'A'
BB 0,79 0,67 0,66,
BB' l,ooo 1,006 0,66
B'B' 0,83 0,90 l,o7

A partir destes valores, Lewontin e White calcularam uma paisagem adaptativa. Isto ,
as frequncias genotpicas (f) so calculadas para vrios valores possveis de qa e qs,
e estas frequncias, multiplicadas pelos valores de valor adaptativo (Wi), do os valores
de tr (= EfiWi) que so traados como um "mapa de contomo", como na Figura 1.
Lembre-se que se os valores do valor adaptativo so constantes,as frequncias allicas
(neste caso, frequncias romossmicas) deveriam mudar at que ur:r pico adaptativo
seja atingido. Esta topografa ilustra que a populao deveria se mover em direo ao
equilbrio qA = l, AB =l (o canto inferior direito da topografa) ou o equilbrio qa -
O, qB = 0,55 (ao longo da parte superior). As frequncias dos cromossomos no
corresponderam, de fato, a um destes equilbrios estveis, mas, ao invs disso, a um
"ponto de sela" instvel (Figura l). A anlise adicional deste caso mostrou que esta
populao pode realmente estar em um equilbrio eslvel se ela endogmica (Allard
e Wehrahn 1964); alm disso, parece que as frequncias dos cromossomos mudam ano
a ano, de acordo com a flutuao do ambiente, de modo que no tu topografia adaptativa
fixa (Colgan e Cheney 1980). A anlise de lrwontin e White mostra como urna paisagem
de picos mltiplos pode ser determinada em princpio, mesmo que ela no descreva
adequadamentea dinmica desta populao.
Cavener e Clegg (1981) monitoraram a mudana na frequncia dos alelos nos locos
para lcool-desidrogenase(Adh) e cr,-glicerol-fosfato-desidrogenase
(q-Gpdh) empopulaes
202 Captulo Sete

Porcentagem de cromossomos CD
Alta B ai xa
0 20 30 40 50 60 70 80 90 100
0n

10

20
t!
uJ
30
o
E
o
40
o
E
o 50
o
0
E
9r
o
o
o
o
o-

A l ta

FIGURA I
A paisagem adaptativa pra uma populao do gafanhoto ustrelino Moraba scurra, que
polimrica par os cromossomos EF e CD. Com base nes frcquncias genotpicas no cmpo,
as viabilidades foram calculadas para cada gentipo e pir destas foi calculado o valor
adaptativo terico, il, de populaes de cada constituio cmmossmica possvel. Composies
de w iguais so indicedas pelas linhas cheiasl as linhs tracejadas indicam distines mais
delicadas de w- que as linhas slidas. H dois picos (altQ e um ponto de sela (5). As trajetrias
so mudanas tericas na composio gentica que um populao seguiria a partir de cinco
estados iniciais. (Segundo Lewontin e White 1960)

experimentais de Drosophila melanogaster. As frequncias allicas em ambs os locos


mudaram consideravelmente nas populaes expostas ao eanol, ms no nas populafos
controle (Figura 2). Atraves da comparao das frequncias genotpicas observadas com
aquelas esperadas,sob acasalamentoao acaso e ausncia de seleo, Cavener e Clegg
estimaram a viabilidade de cada gentipo, do mesmo modo que Lewontin e rvVhite
(1960) fizeram. Estas estimativas sugerem epistasia considervel para o valor adaptativo
(Tbela I). Usando estas estimativas, Cavener e Clegg simularam em um computador
as mudanasesperadasnas frequnciasallicas (Figura 2) e encontraramque as estimativas
de viabilidade das primeiras geraesprediziam bastante bem o curso geral da mudana
de frequncia allica em 56 geraes do experimento. Note que quando dftr tem uma
frequncia alta, como tinha inicialmente, o alelo S no loco da a-Gpdh diminuiu, porque
em um substrato Adh-SS, a-Gpdh-SS muito inferior a SF ou FF. Mas, assim que o
alelo deletrio Adhs diminuiu em frequncia, o alelo a-Gpdh-S reverteu a sua direo
e aumentou, porque o gentipo SS neste loco tem maior viabilidade se ele estiver
associado com os gentipos Adh SF ou FF. Assim, interaes epistticas entre locos,
mesmo que eles estejam em equilbrio de ligao, podem causar reverses na mudana
SeleoSobreCaracteresPolignicos 203

A o.e B 1 .0
0 .8 0.9
0.7 0.8
.s o'6
o
o 0.7
o
5 0.s
J
5J 0.6
$ o'+
*
F o.s
*
0.3 0.4
0.2 0.3
0 .1
0 .1
s 101520253 0 3 5 4 0 4 5 s 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Gerao Gerao
o- - r E l t<82 r< C1 > - tQ2

FIGURA 2
C 1 .0 (A) A frequncia do alelo Adhs (p*a tcool-
0.9 desidrogenase)em quatro populaes experimentris
rle Drosophila melanogaster no laboretrio, durante
08 o curso de 50 geraes. Cl e C2 so populaes
.e o'7 controlel El e E2 tinham- etanol no meio @) A
o frequncia do alelo aGpdh" (para a-glicerolfosfato-
5J o.o desidrogenase) nas mesmas quatro populaes. (C)
Eo.s
L
Simulaes de computador das mudanas em
0.4 frequncias allicas dos alelos em cade loco, em
cada um dos dois ambientes (C - controle, sem
0.3 etenoll E = com etanol). As. mudanos esperadas
o.2 nas frequncias allicas foram beseadgs em
0. estimativas do valor adaptativo de cada um dos 9
5 10152025 3 0 3 5 4 0 4 5 5 0 gentipos em cada um dos ambientes, como descrito
Gerao no texto. @e Cavener e Clegg 1981)

da frequncia allica: as frequncias allicas no respondemsomente ao ambiente externo,


mas tanrtm ao "ambiente gentico".
A importncia de picos mltiplos na paisagem adaptativa no pode ser superestimada.
Frequentemente,populaes expostas ao mesmo "problema" seletivo chegam a "solues"
genticas muito diferentes. Por exemplo, quando populaes, tolerantes ao cobre, da
planta Minulus guttatus, oriundas de diferentes minas de cobre, so cruzadas, a variao
na tolerncia ao cobre maior na gerao F2 do que dentro de cada populao parental,
indicando que as populaes diferem nos locos que conferem tolerncia. Diferentes
populaes naturais de mosca domestica (Musca domestica) atingiram resistncia ao DDT
por algum dos vrios mecanismos fisiolgicos ou bioqumicos; da me.smaforma, algumas
populaes de carrapatos (Tetranychus urticae) desenvolveram resistncia aos pesticidas
organofosforadospela metabolizaodo veneno, enquantooutras diminuiram a sensibilidade
de seus sistemas nervosos. Estes e outros numerosos exemplos so sumarizados por
Cohan (t984).
204 CaptuloSete

TABELA I
Viabifidade de gentipos para dois locos de Drosophila melanogasterem dois ambientes
experimentaiso

(A) Etanol presente


Gentipo Adh

ss SF FF
Gentipo 0,596 1,288 0,932
a-Gpdh 0,964 1,000 0,836
{:;
0,909 0,968 0,864
L.t
(B) Etanol ausente
GentipoAdh

ss SF FF
Gentipo 0,992 1,059 0,863
a-Gpdh 1,080 1,000 0,935
{# 0,765 t,t64 0,750

(Modificado do Cavener e Clcgg 1981)


o
A viabilidade do hotorozigoto duplo, tomada como padro, foi ostabolecida corno 1,000 em cada ambiente.

Para ilustrar como a seleo uniforme pode fazer com que as populaes se tomem
divergentes em sua composio gentica, supoa que dois locos tenham efeitos aditivos
e iguais sobre uma caracterstica como tamanho:

BB BB' B'B'
AA4 3 )
AA' 3 2 I
A'A' 2 I 0

Supoa que a seleo at agora tea favorecido tamanho pequeno, de modo que
A'A'B'B' o gentipo mais frequente, mas que o ambiente se altere e haja, agora,
seleo estabilizadora para um tamanho timo de 2. Ns podemos descrever os valores
adaptativos dos gentipos supondo, como muitos modelos fazem, que o valor adaptativo
de um gentipo decresce como o quadrado do desvio de seu fentipo em relao ao
timo (Wright 1969). .Assim, ns distinguimos a escalafenotpica, ao longo da qual os
gentipos so medidos, da escala de valor adaptativo, a qual, neste caso, poderia ser a
seguinte:

BB BB' B'B'
0,6 0,9 1,0
'M
AA' 0,9 1,0 0,9
A',A', 1,0 0,9 0,6
SeleoSobreCaracteresPolignicos 205

Neste exemplo, ento, h aditividade na escala fenotpica, mas h epistasia na escala


de valor adaptativo. Inicialmente, A e B, os quais aumentam tamanho, iro aumentar
em frequncia. A seleo ir favorecer os gametasem repulso (tt'e ta) em desequilbrio
de ligao, porque ambos os homozigotos (B1AB' e A'B1A'B),bem como os duplos
heterozigotos (e'stln' e ABIA'B), tem o tamanho corporal timo. Mas uma populao
polimrfica tem um F menor (porque a recombinao gera gentipos subtimos) que
uma populao que monomrfica para qualquer das combinaes,lr ou A'8. Os alelos
A e B' olJ A' e B se tornaro fixos, com o resultado sendo dependente das suas
frequncias iniciais. Assim, a seleo estabilizadora para um valor intermedirio de uma
caracterstica polignica, determinada aditivamente, no mantm variao gentica em
locos mltiplos (Lewontin 1964); alm disso, o mesmo regime de seleo e-stabilizadora
em populaes que diferem apenas ligeiramente em sua composio gentica pode
ocasionar a sua divergncia (Cohan 1984).

Epistasia e desequilbrio de liga$o em populaes naturais

Genes ou blocos de material gentico com grande efeito fenotpico em geral mostram
considervel interao epistrtica pam valor adaptativo. Por exemplo, a viabilidade de
moscas Drosophila pseudoobscura qtre so homozigotas para dois cromosscmos no
homlogos geralmente menor do que seria previsvel a partir do efeito nomozigtico
dos cromossomos individuais (Spassky et al. L965). Componentes do valor adaptativo,
tais como fecundidade e proporo de ovos eclodidos, tambm mostram epistasia
considevel (Tabela II). Por outro lado, quando a varincia em caractersticasmorfolgicas
polignicas, como comprimento da asa e nrnero de cerdas, analisada em Drosophila,
os genes so geralmente tidos como agindo aditivamente, ao invs de epistaticamente
(Kearsey e Kojima L96T. , possvel que as interaes epistticas entre genes sejam
expressas mais fortemente sob condies naturais do que no laboratrio. No tabaco
(Nicotiaru rustica), por exemplo, o componente episttico da variao em vrias
caractersticas foi mais pronunciado em ambos os ambientes "bom" e "ruim" do que
em ambientes "mdios" (Jinks et aI. 1973).
Genes fortemente ligados, que contribuem para apenas um carter ou para caracteres
relacionados funcionalmente, em geral mostram forte desequilbrio de ligao. Tais grupos
de genes so algumas vezes chamados de SUPERGENES. Por exemplo, o exocruzamento
em Primula vulgaris e em muitas outras plantas facilitado pela heterostilia (Captulo
4), onde algumas plantas (brevistilas) tm estiletes curtos e anteras elevadas e outras
(longistilas) tm o arranjo inverso. No Captulo 4, notamos que o alelo para estilete
curto (c) est em desequilbrio de ligao com aquele para anteras elevadas (;) e que
os alelos g e a esto associados da mesma maneira. As duas formas da planta diferem,
alm disso, no tamanho dos gros de plen, no comprimento das papilas do estigma e
na compatibilidade entre estigma e polen. Estas caractersticas, no conjunto, so controladas
por, no mnimo, sete locos fortemente ligados, herdados como um supergeno em um
estado de desequilbrio de ligao extremo (Ford 1975). Da mesma maneira, no caramujo
telreste Cepea nemorqlis, a cor da concha e os seus tipo de faixas so determinados
por cinco locos que formam um nico supergene, enquanto um outro supergene de seis
locos govema a presena ou ausncia de certas faixas, bem como a cor do corpo do
caramujo (Jones e al. 1977). Em ambos, Prinrula e Cepea, o desequilbrio de ligao
mantido, provavelmente, por interaes epistticas para valor adaptativo, uma vez que
206 CapuloSete

TABELA tr
Eerdabidade e componentes de varincia para algumas caracteristicas de animaisa

Herdabilidade
Caracterlstica Q?u = vt lvp) Vo +Vr Vp

Bovinos
Quantidade de malhas
brancas na raa Frisia 0,95
hoduo de leite 0,3
Taxa de concepo 0,01
Sunos
Comprimento do corpo 0,5
Tamao da leitegada 0 ,1 5
Ovnos
Comprimento da l 0,55
Peso corporal 0,35
Galinhas (l*ghorn BrancQ
Peso do ovo 0,6
Idade ao primeiro ovo 0,5
hoduo de ovos o,2
Viabilidade 0,1
Camundongos
Comprimento da cauda 0,6
Tamanho da nirrada 0,15
Drosophila melanogaster
Ne de cerdas abdominais o,52 0,09 o,39
Comprimento do trax 0,43 0,06 0,51
Tamanho do ovtio 0,30 0,40 0,30
hoduo de ovos em 4 dias 0,18 or4 0,38

(Segudo Falconcr 1960, de vrias fontes)


'Varincia fonotpica total Vp estabolecidacomo igual a I para todas as caractetics.

o mecanismo de fecundao cruzada em Prmula depende da combinao correta de


caractersticas e a apancia camuflada de Cepaea depende da cor da concha e do
padro de faixas.
Vrios experimentos com aloenzimas, como o experimento de Cavener e Clegg
(1981) descrito acima, sugerem que diferentes locos enzimticos interagem epistaticamente
no seu efeito sobre o valor adaptativo. Existe a possibilidade de que um cromossomo
seja densamente omamenado com locos polimrfcos, alguns dos quais so visualizados
como variantes aloenzirrticas, que interagem ente si epistaticamente na determinao
do valor adaptativo. Se este fsse o caso, os loos seriam organizados em algumas
sequncias comuns, de modo que haveria rm extenso desequilibrio de ligao mesmo
entr os locos fracamente ligados (kwontin L974a). Entretanlo, estudos abrangenes
revelaram que, em populaes de Drosophila, mesmo os locos de aloenzimas fortemente
SeleoSobreCaracteresPolignicos 207

ligados esto muito prximos do equilbrio de ligao (Mukai e Voelker 1977, Charlesworth
et al. 1979). Esta observao implica que se os cromossomos so densamente canegados
com locos polimrficos, muitos delqs no interagem fortemente ou que os polimorfismos
no so mantidos pela seleo natural.
Os mecanismos que restringem recombinao geralmente produzem associaes entre
locos. As inverses cromossmicas paracntricas, para as quais muitas populaes de
Drosophila so polimrficas, tendem a suprimir a recombinao. Como esperado, certos
alelos em locos enzimticos localizados dentro da sequncia polimrfica so associados
com determinadas invers:oes (Palosh e Lewontin 1968, Mukai e Voelker 1977).
endogamia, em conjunto com a seleo, produz associaes entre locos; se apenas certos ^
gentipos endogmicos passam pelo funil da seleo, eles provavelmene diferem em
numerosos locos, como o caso em algumas plantas predominanemente autofecundantes
(Caphlo 4). O extremo em supresso de recombinao a reproduo assexuada.
Populaes de organismos que se reproduzem assexuadamente tipicamente consistem de
alguns poucos clones que diferem em numerosos locos. Por exemplo, populaes da
minhoca partenogentica Octolasion tyrtaeum que eram polimrficas para dez aloenzimas
eram constitudas de apenasoito gentipos diferentes; assim, havia um extremo desequilbrio
de ligao (Jaenike et al. l98O).

Gnrpos de genescoadaptadoe

Devido s interaes epistticas, populaes diferenes de uma especie podem estar


localizadas em diferentes picos adaptativos. Dobzhansky (1955) usou o tenno coNJ{JNTo
ctucor coADAPTADo paa se referir ao sisemade genes que interagem harmoniosamente
dentro de uma populao local, nas que interagem de maneira no harmoniosa quando
combinados com genes de outras populaes. Por exemplo, as inverses cromossmicas
sT e cH dentro das populaes califomianas de Drosophil,a pseudoobscura confetem
maior valor adaptativo quando heterozigotas e formam um polimorfismo estvel. Mas
quando moscas califomianas s/sTso cruzadas com moscas mexicanas catcv,as prognies
heterozigotas no tm valor adaptativo elevado (Dobzhansky e Pavlovsky 1953).
Dobzhansky inferiu que os alelos dentro das inverses diferiam entre Califmia e Mdco
e no formavam combinaes favorveis. Uma quebra da coadaptao tambm mostrada
pela reduzida viabilidade e fecundidade da prognie Fz de cnazamentos entre diferentes
populaes geogrficas de Drosophila pseudoobscura, me.srnoquando a gerao Fr mostra
heterose (Wallace e Vetukriv 1955). Este fenmeno, denominado "quebra do F2", implica
que a recombinao entre os dois conjuntos de genes produziu combinaes desfavorveis.
A idia de grupos de genes coadaptados. importante em algumas teorias de especiao
(Captulo 8).

MRANAFOLIGNICA

A variao na maioria das caractersticas contnua, ou quantitativa, quanto ao tipo, de


maneira que os indivduos variam em gradaes pquenas. Uma pae da variao

' N.T. Conjrmto gnico omprogado aqui como traduo de "gene pool".
208 CaptuloSete

fenotpica causada diretamente pelo ambiente e outra parte pelas diferenas genticas
em vrios ou muitos locos, cada um tendo um pqueno efeito. Uma caracterstica que
govemada por muitos locos mostra herana poLIcNIcA.
Vrtualmente, toda caracterstica mostra algum grau de variao polignica. Mesmo
a atividade por gralna de tecido de uma enzima especfica como a lcool-desidrogenase,
para a qual variantes que diferem em propriedades cinticas podem ser identificadas,
modulada por outros genes localizados em vrios cromossomos (Laurie-Atberg 1985).
Em alguns casos, a variao na atividade enzimtica provm da variago entre indivduos
no nmero de cpias de genes em uma famlia multignica (Nielsen 1977); em outros
casos, parece provvel que alelos em muitos locos modulam a transcrio ou atividade
do produto gnico.
Se o efeito de cada loco pequeno, comparado com a quantidade total da variao,
muito difcil estimar o nrirnero de locos que contribr,rem paa a variao. A anlise
de varincia da prognie de cruzamentos entre populaes fenotipicamente diferentes ou
linhagens selecionadas aificialmene proporciona uma estimativa que de 5 a 20 locos
contribuem para a variao em uma caracterstica morfolgica (Wright 1968, Lande
1981a). Os mtodos usados subestimam o nmero de locos em um grau o mensurvel;
em alguns casos, h razo pan acreditar que 100 ou mais locos esto envolvidos. A
resposta prolongada seleo artificial, que frequentemente vista em experimentos de
seleo, sugere, da mesma maneim, que pelo menos de 15 a 20 locos esto envolvidos,
embora talvez 5 a 8 locos possam contribuir para a maior parte do efeito (Mather 1979).
Naquelas espt,cies de Drosophila nas quais linhagens com constituio cromossmica
diferente podem ser constnrdas, quase invariavelmente encontrado que locos em cada
brao de cada cromossomo contribuem paa a variao em uma determinada caracterstica.
O nrirnero de locos que afeta o desenvolvimento de um carter pode ser consideravelmente
maior que o nmero que polimrfico e contribui para a variao observada. Mais do
que 70 locos so coecidos por afetar a cor do olho em Drosophila mel.anogaster,
Irrs poucos deles variam em populaes naturais.

A anlise da varincia fenotpica

Conforme foi introduzido no Captulo 4, a gentica quantitativa apia-se na anlise


estatstica da variao, utna vez que locos individuais que contribuem com uma pequena
quantidade para a variao em uma caracterstica polignica geralmene no podem ser
identificados e mapeados em ulna localizao especfica no genoma. No caso mais
simples, a vARINcIA FENorpICA Vp - a varincia que realmente medida em rma
populao - exatamente a sorna da vanlNcIA cENETICA Vc e da vARINcIA AMBIENTAL
Vo:

V P= V 6 + l /s

A varincia gentica a varincia entre os valores fenotpicos mdios dos vrios gentipos
na populao. A varincia ambiental a variao no-gentica entre indivduos de um
gentipo, devida s perturbaes no desenvolvimento e ao efeito direto das diferenas
ambientais sobre os fentipos. Esta varincia ambiental, VE, normalmente considerada
como sendo a mesrna para cada gentipo, mas talvez no seja. A varincia ambiental
de gentipos heterozigotos , em geral, menor que aquela de homozigotos (Lemer 1954,
SeleoSobreCaracteresPolignicos 209

Thoday 1955). Parece que heterozigotos so, em geral, menos sensveis que homozigotos
a distbios de desenvolvimento; por exemplo, eles tendem a ser mais simtricos
bilateralmene (Tabela III).

TABELA Itr
Assimetria relativa do nmero de cerdas esternopleurais em
D rosophila melanogaster

Gentipoo ArnbientJ Assimetria total

Homozigotos Domstico 363


Estranho 454

Heterozigotos Domestico 351


intrapopulacionais Esharro 342

Heterozigotos Domstico 466


extrapopulacionais Estrarro 442

(Segudo Thoday 1955)


o
Os heterozigotos intrapopulacionais eram heterozigotos para dois
cromossornos tomados da mcsrna populao do laboratrio; os hoterozigotos
oxtrapopulacionais tirram cromossomos de duas populaos de laboratrio
adaptadas ao mosmo ambiente.

"Domestico' o ambiente ao qual estavam adaptadas as populaes de
onde os cromossomos foram tomados; "estrariho" indica testcs en outro
ambientc de laboratrio.

A expresso Vp - Vc + Vn ser verdadeia somente se a diferena fenotpica entre


gentipos for a mesma em cada ambiente ao qual eles esto expostos (Figura 3A);
assim sendo, uma mudana no ambiene poderia simplesmente aumentar ou diminuir o
fentipo de cada gentipo na mesna proporo. Quase sempre, entreanto, a reao a
uma diferena no ambiente difere entre gentipos (Figura 3b). I ento uma INTERAo
cENTIPo x AMBIENTE(Vc x n) que contribui para a varincia fenotpica, de modo que
Vp = Vc + VE + Vc * B. Nese caso, a varincia gentica no prontamente distinguvel
da varincia ambiental (Figura 3C,D), porque uma depende da outra (Lewontin I974b,
Gupta e Lewontin 1982). Ns vamos prosseguir, como a maioria dos estudiosos do
rssunto fazem, ignorando a inerao gentipo x ambiente, a qual na pntica geralmente
includa no ermo Zr.
Vamos tambm supor que no h covARINcIA entre gentipo e ambiente. Tl
covarincia, ou correlao, ocoe se um gentipo tende a existir em um ambiente e
um outro ocoe em um ambiente diferente. Por exemplo, gentipos que diferem no
loco da lcool-desidrogenase em Drosophila, diferem na sua tolerncia ao etanol, dando
origem a varincia em viabilidade. Na fase larval, estes gentipos tambm diferem na
sua tendncia em eviar etanol (Cavener 1979). Assiq se existisse uma pequena variao
em etanol nos locais de alimentao das larvas, a varincia em viabilidade seria reduzida
pela habilidade dos gentipos em procura ambientes favorveis.
210 Captulo Sete

FIGI.JRA 3
Ineraes gentipo x ambiente. (A) Um caso idealizado, hipottico, no qual no h interaSo
entre gentipo e ambiente. Em temperatures mais altas, cada gentipo tm um valor fenotpico
meis beixo (por exemplo, nmeto de cerdas), mas 116dois gentipos, embora diferentes em
fetipo, respondem similarmente eo ambiente. @) O nrmero mdio de cerdas nos segmentos
4 e 5 do abdomen de machos de Drosophila pseudoobscura de 10 gentipoc, criados em trs
temperaturas. Os gentipos respondem diferentemente temperatura, de modo que h rrme
interao entrc gentipo e ambiente. (C) As curvas dos gentipos 5 e 10, em (B), o
mostmds para exemplificar o distribuio doc fentipc que pode ser obserrade em um
populao destes dois gentipoe se alr mosces se desenvolveram sob ume amplitude de
temperaturae de aproximadamente lf e 20"C. A meior pae da variao fenotpice seria
gentice, po4lue nestas emperaturas oe gentipoo diferem muito em fentipo. @) Como em
(C), mas o embiente verie de aproximadamente 23o t 2fC. A populao geneticamente a
mesme como em (C) e a quantidade de variao no ambiente semelhante, mas a maior
pae da variao fenotpica seria embiental, porque os gentipos tm respostas similares
nestes tempraturs. @e Gupte e Lewontin 1982)

Herdabilidade

A HERDABILIDADEde uma caracterstica a frao da varincia fenotpica que atribuda


variao qentica; ela denotada lr2. Se Vp = Vc + VE, a herdabilidade no sentido
amplo l1g' = lt6lVp. Est a herdabilidade que seria medida se clossemos cada
um de um determinado ntnero de gentipos, deixssemos que os mesmos crescessem
juntos, estilssemos a varincia entre as mdias genotpicas e dividssemos este valor
pel^asoma da varincia entre clones e a mdia da varincia dentro de clones. Note que
hn" rro poderia ser estimada a patir de um rinico indivduo em cada clone, porque
nese caso seria impossvel determinar se as diferenas entre indivduos foram causadas
pelas diferenas nos seus gentipos ou em seus ambientes.
importante recoecer que qualquer estimativa de herdabilidade rigorosamente
vlida apenas para a populao analisada no seu ambiente particular, porque a quantidade
de variao gentica pode variar entre populaes e a heterogeneidade do ambiente pode
variar no esPao e no tempo.
A varincia genetica V6 pode consistir de vrios componentes. Um deles, o qual
foi introduzido no Captulo 4, a VARJNcIAcENETIcA ADITIVA, V,4, que atribuda
aos efeitos aditivos dos alelos dentro e entre locos. No Caso I hipottico da pgina
I97,tcd^ a varincia gentica aditiva: os efeitos fenotpicos dos dois locos individuais
sonum-se ao efeito fenotpico dos locos considerados juntamente e em cada loco o
heterozigoto precisamente intermedirio entre os dois homozigotos. Se h dominncia
em rm loco, entretanto, h um componente extra varincia gentica, a VARINCIADos
DESvIos DE DoMINN1I^ Vo. Alm disso, se os loos interagem epistaticamente na sua
inluncia sobre o fentipo (como no Caso 3, pgina 198), a varincia gentica inclui
ainda um outro componente, a vARINCIA EpIsrtiTIcA ou vARINCIADE INTERA^o W.
Os termos Vo e Vt consistem de um certo nrnero de termos, cujas expresses so
bastante complicadas.
Assim, a varincia gentica uma soma de termos

Vc=Vt+Vo+Vt
Seleo Sobre Caracteres polignios 2Il

o
o
o.

o o
o
b30
o
aO
o

.9
o

o
o o
o
.;
o I
o
-O o
.o
30
s
,/t E

E
o
o

de modo que a varincia fenotpica

Vp = W t+ V D + W + V o

se ignorarmos os efeitos da interao gentipo x ambiente


e a covarincia entre gentipo
e ambiente.
A varincia gentica aditiva o termo de interesse particula
- de fato, o conceito
de importncia central em gentica quantitativa a herdabili"dade
no sentido restrito,
212 CaptuloSete

h2u = VelVp

A razo para sua importncia que os efeitos aditivos dos genes so quase inteiramente
respottsveispela semelhana entre pais e sua prognie. Por exemplo, suponha que os
gentipos A, AA', e A'A' tenham fentipos 6, 5 e 4, respectivamente. Ento, a mdia
dos pais (o vnLoR MEDIo Dos pAIs) no cruzamento ,4,4 x A't' (6+4)12 = 5. Esta
a mdia da prognie h (AA) e tambm da prognie Fz l[la x 6) + (U2 x 5) + (1/4
x 4) - 5). Em contraste, se h dominncia, a correlao mdia entre pais e prognie
menor. Se ambos a; e A' tm um fentipo de 6 e t',t' de 4, o valor mdio dos
pais no cruzamento,4,4 xA'' 5, o fentipo do Fr 6 e a mdia da prognie F2
5,5. Deveria ser evidente que no s a dominncia, mas tambm as interaesepiskiticas
entre locos e os efeitos diretos do ambiente sobre o fentipo tendero a reduzir a
correlao entre os fentipos dos pais e da prognie.
Por causa desta relao, possvel estimar a herdabilidade no sentido estrito (daqui
em diante, referida simplesmente como "herdabilidade", a menos que indicado em
contnrio) atravs de um gnfico da mdia fenotpica dos pares de pais (i., o valor
mdio dos pais) contra a mdia fenotpica de sua prognie, como na Figura 4. Quanto
maior a inclinao desta relao (a inclinao sendo a estimativa de quadrados mnimos
do coeficiente de regresso),maior a herdabilidade; de fato, em princpio a herdabilidade

A Descendncia

FIGt]RA 4
Gnifico do fentipo da prognie contra o fentipo
de seus pais. Cada ponto representa a mdia de
Descendncia
uma ninhada versuri r nrdia dos dois pais da
ninhsda (o uvalor mdio' dos pais). A linha de
inclinao a regresso do valor da prognie sobre
o valor dos pais. Ela nraior se a relao forte
(A) do que se fraca (B). A inclinao dessa linha
a 'herdabilidade no sentido restrito', h'N. Os
prntos slidos so os pais selecionados para
rep.roduo e suas prognies. A diferena entre a
mdia fenotpica dos pais selecionadose aquela de
todos os pais em potencial o diferencial de seleo
S; a diferena entre a mdia fenotipica da prognie
dos pais selecionsdos e aquela de todas as prognies
em potencial e rnesposta seleo R (A Segundo
Falconer l98l)
SeleoSobre Caracteres Polignicas 213

hztt igual inclinao. Relaes semelhantes entre outros parenes (p.ex., irmos,
meio-irmos ou prognie contra um pai) podem ser usadas para estimar no s a hoN,
mas tambm Vo e W (Falconer l98l). Na pntica, a regresso da prognie contra os
valores medios dos pais talvez seja menos confivel que correlaes entre outros tipos
de parentes, tais como meio-irmos, porque os efeitos maternos no-genticos podem
contribuir para a semelhana entre mes e suas prognies.
Estimativas de Ve e, especialmente, de VD e Vt so geralmente imprecisas, a menos
que amostras de tamanho grande e um esquema reprodutivo cuidadoso sejam empregados.
Apesar disso, algumas estimativas de componentes de varincia (Tabela If) mostram uma
interessante regularidade em que a proporo da varincia gentica que no-aditiva
(Vo + V relativamente maior em caractersticascomo produo de ovos, que deve
ser fortemente correlacionada com valor adaptativo, enquanto a varincia gentica aditiva
relativamente maior para caractersticas como nritnero de cerdas, cujo efeito sobre
valor adaptativo no parece ser crtico ou pelo menos consistente (Falconer 1981). Isto
esperado de acordo com o teorema fundamental de Fisher sobre seleo natural
(Captulo 6), o qual afirma que a taxa de aumento no valor adaptativo mdio igual
varincia gentica aditiva para o valor adaptativo. Se a populao est em equilbrio
quanto s frequncias allicas, o valor adaptativo mdio no esl aumentando,de maneira
que a varincia gentica aditiva para valor adaptativo tem que ser zero e quanto mais
forte a conelao entre uma caractersticae valor adaptativo, mais prxima de zero ser
V1 pata aquela caracterstica (ignorando a entrada de variao por mutao e fluxo
gnico). No equilbrio, a caracterstica pode mostrar varincia gentica, mas ela
no-aditiva. Por exemplo, se o heterozigoto em um loco tem maior valor adaptativo
porque seu comprimento intermedirio de nariz favorecido pela seleo, a correlao
entre fentipo e valor adaptativo baixa (i., narizes mais compridos no conferem
maior valor adaptativo). No equilbrio das frequncias allicas [( = s/(s+41, do Captulo
6), a varincia gentica para comprimento do nariz ser aditiva, mas a varincia gentica
para valor adaptativo ser inteiramente no-aditiva (Vo). Recentemente,tomou-se evidente
que populaesnaturais anazenam considevel varincia gentica aditiva para caracteres
como tamao de ninhadas (Findlay e Cooke 1983) e a sincronizao da reproduo
(van Noordwijk et al. 1980), que claramente afetam diretamente o valor adaptativo (veja
Istock l98l). Se tais caractersticasso correlacionadasnegativamenteuma com a outra,
poder haver uma pequena varincia gentica aditiva para valor adaptativo propriamente
dito, mesmo que haja varincia gentica aditiva em cada componente do valor adaptativo
(Lande 1982; veja abaixo).

IIERDABILIDADE E A RESPOSTA SELEO

Se a rinica fonte de variao fenotpica a segregaode alelos atuando aditivamente,


ento h2 = I e a mdia fenotpica da prognie em uma famlia grande igual quela
dos pais. Se um grupo de pais uma amostra selecionada cuja mdia difere daquela
da populao total por uma quantidade s (o DIFERENcIALDE sELEo), a mdia da
populao mudan exatamente aquela quantidade na prxima gerao. A quantidade da
mudatra na mdia a RESPOSTA R e, neste caso, seria igual ao diferencial de seleo.
Se ft" < l, a inclinao da relao prognie-mdia dos pais menor (Figura 4),^de
modo que a resposta a um dado diferencial de seleo ser reduzido. De fato, n: h"xS
e qualquer fator que reduza a semelhana entre prognie e pais - seja ele dominncia,
214 CaptuloSete

epistasia ou efeitos ambientais - reduz a resposa seleo. Isto , reduz a taxa de


mudana evolutiva.
A evoluo de uma caracterstica polignica depende, assim, da herdabilidade e da
maneira pela qual a seleo atua sobre a caracterstica, isto , da relao da caracterstica
com o valor adaptativo. Quanto maior a correlao (estritamente, a covarincia gentica
aditiva; Crow e Nagylaki 1976) entre o fentipo e o valor adaptativo, mais rapidamente
a caracterstica evoluir. Se Z o valor mdio de uma caracterstica fenotpica z, VA
a sua varincia gentica aditiva e il o valor adaptativo mdio, a mdia mudar o
equivalente a

Vt ffi

dz
por gerao (Lande 1976a). (Esta expresso, na qual d=w/&, a inclinao da relao
entre F e I supe que h' e Vp so corstantes).
Sob seleo direcional, a mdia aurnenta ou diminui de acordo com as equaes
dadas acima. A mudana na rndia pode ser expressa em unidades simples (por exemplo,
2 mm por gerao) ou em desos padro. O ltimo geralmente mais signifcativo.
Por exemplo, se nos disserem que em uma gerao a mdia do comprimento da asa
em ulna populao de pssarosaumentou de 67,7 pan 69,2 mm, ns no sabemos se
deveramos ficar impressionados ou no. Mas se a varincia fenotpica e O,25 mm2, o
desvio padro ,t62 : 0,5 mm, e uma mudana de 1,5 rrm na mdia uma mudana
de trs desvios padro. Considerando, ento, qure 99,7% de uma populao esl dentro
de trs'desvios padro de cada lado da mdia (Apndice I), uma tal mudana indica
que a mdia deslocou-se paa um valor manifestado por bem menos que um porcento
da populao antes da ocorrncia de seleo. Esta , ento, uma mudana muito grande.
De fato, os valores que eu usei para este exemplo so aqueles descritos por Boag e
Grant (1981) para uma populao de tentilhes de Galpagos,Geospiznforrrs, que sofreu
um declnio severo durante una seca intensa. Quando o suprimento de alimentos foi
reduzido, os sobreviventes passaram a se alimentar de sementes maiores do que aquelas
de que a espcie normalmente utiliza. Aparentemente, pssaros maiores tinham maior
acesso s sementes ou uma maior habilidade para se alimentar delas. Uma vez que a
herdabilidade para tamao nesta populao 0,76 (um valor bastante alto), um
considervel aumento evolutivo em tamao ocorreria nesta populao se as condies
ambientais rigorosas persistissem (embora isto o tea ocorrido nesse caso). Este
exemplo ilustra que a seleo direcional pode ser rigorosa em populaes naturais e
que a evoluo rpida pode ser esperada algumas vezes.
A seleo direcional aramene muda um carter na direo de uma mdia mais
extema; em algum ponto, foras contrrias seleo entram em jogo, de modo que a
seleo estabilizadora mantm a mdia em algum valor inermedirio. Por exemplo,
Hecht (1952) verificou que em lagados do gnero Aristelliger a mdia do tamanho
corporal era determinada pelo balano entre a vantagem que lagartos maiores tm para
defender territrios e a desvantagem que eles sofrem sendo mais susceptveis predao
por corujas. As razes para a superioridade de formas intermedirias so em geral mais
obscuras. Por exemplo, para quatro entre seis caractersticas (p.ex., espessura da cabea)
do besouro Tetraopes tetraophthalmrJ, os machos encontrados em acasalamento eram
Sclco Sobre Caracteres Polignicos 215

20 100

,8
o
c uo
!

o o
f 1 o^q
o o
Gl
o' z^^uo
o
3
o.
E o
910
o =
zO
o
0
o
5 ^c L
JO

1 2 3 4 5 6 7 I I 10 11
emlibras
Pesoao nascimento'
FIGURA 5
Seleoestrbilizntoraprr pesode nescinrentoenr hunranos.A nrortalicladeprecoce mais
baixa quando o peso (peso tinro de nascinrento) pximo ndia da populao.O
histogranrarepresentaa distribuio de pesos de nascimentona populao1os pontos
representrnra porcentagenr de nrortalidade.(De Cavalli-Sforzae Bodmer l97l). N.T.: I libra
= 0,454 kg.

menos variveis e mais prximos cla mecliada populaodo que aquelesque no foram
encontraclosem cpula (Mason 1964). Ovos de peso intermediriotm eclosomais alta
em patos (Anas platyrhynclrcs;Rendel 1953) e galinhas (Gallus gallus; Lerner e Gunns
1952) e recm-nascidoslumanos, com peso intermedirio ao nascer,tm a maior taxa
de sobrevivncia(Kam e Penrose 195l; veja Figura 5). Em um estudo clssico,Bumpus
(1899) verificou que, durante uma tempestacle,pardais (Passer dontesticus)de tamao
intermedirio tiveram maior sobrevivncia que os de tamanhos extremos (mas veja
Jolrnstonct al. 1972).
A seleo cliversificadoratem siclo estudada menos extensamenteem populaes
que a seleo direcional e a estabilizadora,embora ela possa ser bastante comum se
diferentesfentipos em uma populaocom recursoslimitados forem especializadospara
recursos diferentes; neste caso, a seleo para o carter seria dependente da frequncia
(Slatkin 1979), como no caso de um loco (Captulo 6). A seleo favorece mltiplos
fentiposcliscretosna borboletacauda-cle-andorinha Papilio dardanus (Clarke e Sheppard
1960, Ford 1975). No sul da frica, algnmas fmeas clestaborboleta palatveltm asas
pretas com malchasbrancas,algumas tm a parte branca recluzidaa pequenasmanchas
e outras tm grandes reas marrom-avermelhadasnas asas. Cada um destes paclres
diferentes descontnuosassemelha-senruito queles cle espciesno aparentadase no
paltaveisde borboletas,das quais as frneasde P dardonrrsso imitaes Batesianas.
Os padresde cor so hercladoscomo se eles fossem detenninadospor alelos mltiplos
en apenasum loco, mas o loco pareceser um supergene.Alm disso, o padro cle cor
estabilizado por locos polignicos modificaclores,cros efeitos tomam-se evidentes
quando estas flneas so cruzadascom uma raa no-mimtica de Maclagscar.Neste
crso vrios intermediriosentre as formas mimticas aparecementre a prognie. Estes
216 CaptuloSete

resultados indicam que na populao sul-africana a seleo favoreceu genes modificadores


que restrigem a expressodos genes principais para um dentre vrios fentipos discretos
altemativos.

O efeito da seleosobre a variao gentica

O efeito mais imediato da seleo estabilizadora sobre a arquitetura gentica de uma


caracterstica polignica, aumentar o desequilbrio de ligao. Suporra, por exemplo,
que um alelo + em cada um dos vrios locos em um cromossomo aumente o nmero
de cerdas, que um alelo - diminua o nmero e que a herana da caracterstica seja
estritamente aditiva. Dados vrios tipos de cromossomos,tais como +++-, +--+, e assim
por diante, gentipos tais como ;i i:l:.-sero favorecidos por causa do seu
Se "
nmero intetmedirio de cerdas. os locos esto fortemente ligados, a seleo ir
inicialmente aumentar a frequncia de cromossomos que esto na fase de repulso, tais
como +-+- e -+-+ (Mather l94l). Quando tais cromossomos so frequentes em uma
populao, uma grande parte da variao produzida a cada gerao por recombinao.
Variantes extremas, entreanto,sero raras. Se a frequncia allica for p : 0,5 em cldg
um dos quatro locos, o gentipo ffi uput"cer com uma frequncia de apenas ( pt)*
= 0,0039 se os locos segregarem independentemente,e com frequncia ainda menor se
eles estiverem em desequilbrio de ligao. Assim, a variao gentica latente inclui
fentipos muito mais extremos do que seria realmente observado em qualquer populao
exceto as de maior tamanho.
Se o nico efeito dos alelos sobre o carter que est sujeito seleo estabilizadora
e os alelos contribuem aditivamente para o fentipo, a superioridade dos fentipos
intermedirios no mantm a variao gentica indefinidamente (Wright 1935, Lewontin
1964, Felserstein 1979) por duas razes.Primeiro, porque se algurs gentipos homozigo[os
(por exemplo, i=j=l tm o mesmo fentipo intermedirio dos heterozigotos (por
exemplo, s| ) a seleo geralmente fixar combinaes homozigotas (veja pgina
204). Segundo, porque se um grande nmero de gentipos tem o mesmo fentipo
intermedino, o coeficiente de seleo em qualquer loco particular to pequeno que
a variao allica naquele loco aproximadamente neutra e as frequncias allicas
flutuam por deriva gentica (Wright 1935, Kimura l98l). Quando a frequncia do alelo
+ em um loco deriva para a fixao, a frequncia dos alelos - em um ou mais locos
aumentada por seleo, de modo que a mdia fenotpica pemanece prxima do timo.
Eventualmente, a deriva gentica poderia eliminar toda a variao gentica.
A seleo direcional aumenaa frequncia de alelos que contribuem para o fentipo
vantajoso. Em princpio, a varincia gentica aditiva deveria mudar sob a ao da
seleo, mas isto depende das frequncias alelicas. Se, por exemplo, alelos + so raros
na maioria dos locos e um novo regime de seleo favorecer um aumento na mdia,
a varincia deveria aumentar assim que estes alelos aumentassem para frequncias
intermedirias e diminuir assim que eles se aproximassem da fxao. O grau mximo
possvel de divergncia, com base na varincia gentica aditiva existente em uma
populao, seria a amplitude entre uma subpopulaoselecionadapara fixao dos alelos
- e uma selecionada para fixao dos alelos + em todos os locos que contribuem para
a variao. O limite da evoluo, ento, determinado pelo nmero de locos que
contribuem para a variao e pelas frequncias e efeitos fenotpicos dos alelos nestes
locos. Entretanto, desde que neuma destas quantidades pode ser facilmente medida,
SeleoSobre Caracteres Polignicos 217

Po p u la e s

c
o

o
E
z

50 60 70 100 110
Nmerode cerdas
FIGURA 6
Demonstrao de que a seleo direcional no diminui necessariamente a variao: a
distribuio de frequncias do nmerrode cerdas abdominais em um populao dc Drosophila
melanogaster (centro), da qual linhagens foram selecionadasartiicialmenle para baixo (esquerda)
e alto (direita) nmero de cerdas por 34 e 35 geraes, respectivamente. (Segundo Clayton
e Robertson 1957 e Falconer l98l)

usualmente no possvel predizer quanto a mdia mudar sob um longo regime de


seleo direcional.
Assim sendo, sob seleo estabilizadora e seleo direcional, a varincia gentica
deveria ser eliminada, mas, como vimos (Captulo 4), a varincia gentica aditiva, para
a maioria das caractersticas, de uma magnitude consideravelmentegrande. Alm disso,
mesmo sob seleo prolongada no laboratrio, V1 (e tambm fr2ls) geralmente no
grandemente diminuda se as populaes so mantidas com tamao suficientemente
grande para que a variao gentica no seja diminuda pela deriva gentica (Figura 6).
Por exemplo, Kaufman et al. (1977) impuseram seleo estabilizadora sobre peso pupal
do caruncho da farinha Triboliwn castaneurt,atravs da reproduo de indivduos com
peso intemedirio, por 95 geraes. A varincia fenotpica Zp diminuiu, mas V1 e h2
no diminuram. O decrscimo de Vp originou-se por uma reduo de VB a seleo
aparentementefavoreceu os gentipos que eram melhor protegidos contra os efeitos do
ambiente. Enfield (1980) aplicou seleo direcional para aumento do peso pupal em
Triboliuttt castaneutn e observou um aumento continuado na mdia do peso por 130
geraes, tempo no qual a mdia aumentou de 2450 pan 5980 mg. A herdabilidade da
caracterstica era inicialmente 0,28, mas mesmo aps 130 geraes de seleo ela ainda
tinha o valor aprecivel de 0,18. Assim, embora seja esperado que a herdabilidade
diminua, ela geralmente no se reduz em um grau aprecivel. Esta observaojustifica
a suposio, em muitos modelos de evoluo de caractersticas quantitativas, que a
herdabilidade pennanece aproximadamenteconstante em grandes populaes, pelo menos
se a seleo no muito intersa. Mas ela levanta a questo intrigante sobre porque a
variao persiste.
218 CaptuloSete

Muta$o em caractenes polignicos

Embora a taxa de mutao em cada um dos locos polignicos no possa ser medida
facilmente, o aumento na varincia gentica em um carter que se origina por novas
mutaas pode ser estimado em linhagens homozigotas (Captulo 3). Este valor, por
gerao, geralmente 0,001 vezes a varincia ambiental Vg para contagens de cerdas
em Drosophila e para vrias caractersticas de camundongos, Mus musculus, e milho,
Zea mays (Lande 1976b, Hill 1982). Em aproximadamenie 1000 geraes,urra populao
grande, inicialmente homozigota, atingiria uma herdabilidade (hlVr) de aproximadamente
0,5 na ausncia de seleo. A varincia mutacional geralmente parece ser simtrica em
torno e independente da mdia do carter, de modo que, mesmo se a mdia fosse
selecionada para um valor extremo, a mutao daria origem a fentipos ainda mais
extremos. A varincia mutacional considervelmene maior do que a esperada se a
taxa de mutao por loco apenas lO7-105, como usualment estimada, e se h
aperas l0 a 20 locos afetando o carter. Ou o nmero de locos muito maior do que
este, ou as taxas de mutaes de genes afetando as caractersticas quantitativas so
maiores que a taxa de mutao em locos aloenzinrticos ou locos letais (Turelli 1984).
possvel que a variao quantitativa se origine de elementos transponveis ou
recombinao desigual entre genes duplicados em tandem em taxas mais altas do que
aquelas preditas com base nas taxas de mutao de apenas um loco.
Pelo fato da varincia gentica de um carter aunentar por mutao a una taxa
considervel, ela pode balancear a eroso da varincia gentica atravs da seleo
estabilizadora (Lande 1976b). Entretanto, no est claro que a seleo estabilizadora seja
suficientemente fraca ou o nmero de locos suficiente grande para que a mutao
recorrente possa explicar os altos nveis de varincia gentica aditiva que so realmente
observados(Turelli 1984). Parece possvel que mutao e fluxo gnico sejam respons:veis
pela maior parte da variao, porm mais dados e teoria sero necessrios para resolver
compleamente o problema.

coRRELAnS CENUCIS

O coefciente de corelao entre as caractersticas . e y, rry, varia de + I para caracteres


correlacionados positiva e perfeitamente at -1 para caracteres correlacionados
negativamente (veja Apndice I). A coRRELAo FENorPIcA rp entre, digamos, tamanho
corporal e fecundidade o que medimos se ns simplesmente tomamos uma amostra
aleatria de uma populao. Mas da mesrna forma como a varincia fenotpica tem
componentes genticos aditivos, no-aditivos e ambientais, a correlao fenotpica tambm
tem. Um indivduo talvez desvie da mdia em amao e fecundidad, pot exemplo,
porque seu gentipo afeta ambos os caraceres,porque o seu ambiente afeta os caracteres
ou ainda porque os dois efeitos agem em conjunto. A correlao r relacionada com
a covARINOn (cov) entte as caractersticas (Apndice D pela frmula covry : rry o,
oy , otrd o o desvio padro da caracerstica.
A covarincia fenotpica covp efite caractersticas x e y a soma da covriancia
devida ao gentipo e aquela devida s causas ambientais: covp = covc + cov6. Uma
expresso similar, embora mais complicada, descreve a relao entre as coRRELAoEs
cENTIcA (rc) e AMBIENTAL (rr), que so componentes da correlao fenotpica. As
correlaes gentica e ambiental podem diferir substancialmente em magnitude e mesmo
SeleoSobreCaracteresPolignicos 219

em sinal. Por exemplo, rG, correlao gentica (causada pelos efeitos aditivos dos
genes) entre ganho de peso e espessua da camada de gordura em sunos (Sus scrofa)
foi 0,13 em um experimento, enquanto que a coelao induzida pelo ambiene, rE, foi
-0,18, de modo que a correlao fenotpica rp foi aproximadamente zero. Peso corporal
e comprimento da cauda em camundongos (Mas musculus), entretanto, so positivamente
correlacionados gentica e ambientalmentei rc = 0,29, rg : 0,56 e rp = 0,45 (Falconer
1 9 8 1 ).
This correlaes causam RESPoSTAS CoRRELACIONADAS seleo: como a seleo
altera a mdia de um carter, a mdia de um carter no selecionado aumenta ou
diminui, dependendo do sinal da correlao gentica (e a uma taxa determinada pela
sua magnitude, bem como pela herdabilidade de cada caracterstica). Assim, a seleo
para peso corporal em camundongos causaria uma mudana correlacionada em comprimento
da cauda. menos bvio, mas no menos verdadeiro, que embora a gordura no seja
fenotipicamente correlacionada com ganho de peso em sunos, uma mudana gentica
na mdia de um carter carregaria com ela uma mudana no outro, porque eles so
geneticamentecorrelacionados.O tpico de conelaes genticas sen importante quando
considerarmos a adaptao e a evoluo da morfologia.
Correlaes genticas originam-se de duas causas: pleiotropia e desequilbrio de
ligao. Dois caracteres so geneticamente o mesmo carter na medida em que eles
sejam pleiotropicamente afetados pelos mesmos genes. A menos que os efeitos pleiotrpicos
sejam modificados ou dissociados pela ao de outros genes, as correlaes genticas
devidas pleitropia so essencialmentepermanentes.Por outro lado, correlaes genticas
devidas a desequilbrio de ligao, tal como a correlao entre comprimento do estilete
e altura da antera em Primula vulgaris (pgina 205), desaparecem se a recombinao
levar ao equilbrio de ligao. Se duas caractersticaspolignicas so, cada uma, sujeitas
seleo estabilizadora e elas so govemadas por diferentes conjuntos de genes, o
desequilibrio de ligao entre os genes que govemam as duas caractersticasno persistir,
a menos que os locos estejam ligados muito fortemente ou a seleo favorea
acentuadamentea correlao entre as camctersticas (Lande 1980). Portanto, em uma
populao que est em equilbrio sob seleo estabilizadora, as correlaes genticas
entre caractersticas so causadas primariamente por pleiotropia. Desde que virtualmente
todos os genes parecem ter numerosos efeitos pleiotrpicos (Wright 1968), a maioria
dos caracteres provavelmente correlacionada com outros.

Pleiotropiq gao e variao gentica

A pleiotropia pode ajudar a explicar a persistncia da considervel varincia gentica


que observada mesmo em caractees polignicos que afetam acentuadamente o valor
adaptativo. Existem vrias possibilidades (*Robertson1955, Falconer l98l). Uma delas
que a variao em uma caracterstica quantitativa, tal como nmero de cerdas, no
afeta por si s o valor adaptativo, mas que a caracterstica em questo o subproduto
pleiotpico de genes que afetam o valor adaptativo. Por exemplo, a sobrevivncia de
Drosophila melanogaster no estgio larval maior para gentipos que tm nrfuneros
intermedirios de cerdas quando adultos, do que para aqueles que tm nrimeros extremos
de cerdas (Kearsey e Bames 1970). O nmero de cerdas, por si s, no pode ser
respons'velpela variao em viabilidade porque a larva no tem cerdas. oncebvel
que heterozigotos para os locos individuais tenham maior valor adaptativo que homozigotos
220 CaptuloSete

por causa de sua influncia sobre quaisquer outros caracteres que no o nrnero de
cerdas que eses locos afeam, porm no h evidncia de que este seja o caso.
Uma outra possibilidade que a caracerstica em questo esteja zujeita seleo
direcional para aumento na mdia, rnas que ela apresente correlao gentica negativa
com ulna outra caracterstica. O resultado poderia, ento, dar a aparncia de seleo
estabilizadora. Por exemplo, a ala fecundidade deveria ser vantajosa e selecionada
direcionalmente para aumento, tanto no incio quanto mais tarde na vida de um organismo.
Entretanto, Rose e Charlesworth (1981) verificaram que fmeas de Drosophila que so
precocemente fecundas botam menos ovos posterionnente e morem mais cedo.
Consequentemente, quando uma populao foi selecionada para alta fecundidade na fase
tardia, atravs da reproduo de prognies de fmeas velhas, a fecundidade precoce
declinou (Rose e Charlesworth 1981). A "pleiotropia anagnica", como foi denominada
a corelao negativa entre camcersticas relacionadas com valor adaptativo, pode
estabilizar a mdia para cada cartet em rm valor intermedirio que d o mais alto
valor adaptativo geral.
Correlaes genticas negativas originando-se de pleiotropia ambm podem explicar
porque a herdabilidade permanecealta em uma populao submetida seleo direcional
prolongada; se os alelos, digamos, para peso pupal alto tm efeitos pleiotrpicos deletrios,
estqs efeitos iro contrabalanar qualquer seleo (seja natural ou artificial) que possa
promover seu aumento em frequncia, de modo que eles podem ser levados para
frequncias intermedirias e a variao gentica persiste. Quando a seleo direcional
para uma determinada caracterstica forte, correlaes genticas negativas tambm se
originam do desequilbrio de ligao. Supoa que una pequena seo de um cromossomo
canegue vrios locos que afetam uma dada caracterstica e que entre eles estejam
intercalados outros locos que afetam o valor adaptativo. Entre estes cromossomos esto
alguns, como (l) +-++v+ e (2) -+--y-, onde + e - so alelos afetando a caracterstica
selecionada e V e v so, respectivamente, alelos dominante vantajoso e recessivo deletrio
em um loco que afeta viabilidade. A seleopara um aumento na caractersticarapidamente
aumenta a frequncia do cromossomo (l) e o alelo v, da mesma forma, aumenta em
frequncia por causa da ligao. H, ento, uma associao entre y e os alelos + em
vrios locos e entre V e os alelos -. Se tui alelos como v em vrios ou muitos locos,
a sua acumulao por ligao com vrios alelos + ir eventualmente reduzir tanto a
viabilidade, que os cromossomos nos quais eles residem iro cessar o aumento em
frequncia. O desequilbrio de ligao, como a pleiotropia, tender a reduzir a viabilidade
e outros componentes do valor adaptativo se uma caracterstica submetida seleo
direcional forte.

RESPOSTAS
SnlrO ARTTFTCTAL

Desde que Darwin abriu "A Origem das Especies" com uma anlise da variao e
seleo em organismos domesticados,os bilogos evolutivos tm tirado inferncias teis
a respeito da base gentica da evoluo a partir do estudo da seleo artificial. A seleo
artificial direcional geralmente compreende reproduo de indivduos que excedem algum
ponto de corte na distribuio da caracterstica sob estudo. Usualmente, uma proporo
fixa da populao retida para reproduo, de modo que o ponto de corte muda assim
que o carter responde seleo (Figura 7). Embora esta seleo seja "artificial", no
sentido que se concentra em uma caracterstica ao invs de no valor adaptativo geral,
Seleo Sobre Caracteres Polignicos 221

.s
(}
Or

o
o
cL
o
o
o
c
o
J
o
o
rl.

t'
Valor do r
""r"a"r.
FIGI,'RA 7
Seleo por truncamento em um pnogrma de seleo eiicial para aumento em um carter
z. Na gerao Or mdia da populao Zo. Os individuos na regio pontilhade acima do
po-nto de truncamento z' so mantidos par repr.oduo. a sua mdie 25, de modo que o
diferencial de seleo S = - r. Na pxima gerao, a mdia aumenta para !1, e o
mesmo diferencial de seleo mantido pela reproduo dos indivduos na rcgio sombreada
acime do ponto de truncamento e". O diferencial de seleo , ento, S'= Zs'- ?1. euanto
menor a proporo mantida para reproduo, maior o diferencial de seleo.

a seleo natural geralnente muito semelhante em sua operao, especialmente a


seleo rigorosa (captulo 6), sob a qual apenas os indivduos que possuem um estado
especfico de alguma caracterstica,tal como resistncia toxina, sobrevem. Estudos
de seleoartificial no devem ser rejeitadoscomo "no naturais". verdade,entretanto,
que populaes de laboratrio diferem de populaes naturais em vrias maneiras
importantes: elas so menores, elas geralmenteno recebem fluxo gnico de outras
populaese os seusmembrosno podemescaparao rigorosoregimede seleoatravs
da dispersopara locais mais favorveis.
Os aspectosmais comunsda resposta seleoartiicial podem ser ilustradospelos
estudospioneirosde Mather e llarrison (1949)e os estudosmais recentesde Yoo (1980)
sobre o nrfunerode cerdasabdominaisem Drosophila melanogaster.Mather e Iarrison
contaram as cerdasem vrios segmentosdo abdomende 40 moscas(20 de cada sexo)
em cada geraoe reproduzirama geraoseguintea partir das duas melhoresmoscas
de cada sexo. Yoo contou as cerdas em um segmentonico e reproduziu a prxima
geraoa partir de 50 pares,de um total de 250, em cadagerao.Em cadaexperimento,
vrias liagens selecionadasrepetidas foram derivadas de uma nica populao de
laboratrio. Pelo fato de as populaesselecionadaspor Yoo terem sido mantidas em
um tamao maio ns examinaremos o experimentoem mais detalhe.Os padresgerais
de respostaforam os mesmosem ambos os experimentos,como tm sido em muitos
outros experimentossemelhantespara vrios organismos.
222 CaptuloSete

Na populao base da qual as liagers selecionadaspor Yoo foram tiradas, a mdia


para o nmero de cerdas era 9,35 em fmeas e 6,95 em machos. As varincias fenotpicas,
Vp, foram 2,99 e 2,O7 pan machos e fmeas, respectivamente,e a herdabilidade para
os dois sexos combinados era 0,2. A seleo para maior nmero de cerdas foi praticada
por 86 geraes. Nesta ocasio, a mdia do nmero de cerdas nas vrias repeties
tinha aumentado cerca de 20 a 30 cerdas acima do valor original - um aumento de 12
a 19 desvios-padro fenotpicos ou 28 a 43 desvios-padro geneticos aditivos (a raiz
quadrada da varincia gentica aditiva Vfi. Em geral, o valor mdio tinha aumentado
316 porcento, uma resposta verdadeiramente impressionante.
Entretanto, o progresso no foi uniforme (Figura 8). As replicas aurnentaram em
taxas diferentes e algumas (p.ex., linhagem CRb) mostraram plats temporrios, durante
os quais houve pequeno aumento, seguidos de perodos curtos de aumento extremamente

C^^
=4V

+-

o
i ro
P30
c

r Seleo relaxada

60 100 110 120


Geraes
FIGURA 8
Respostas seleo artificirl pora nraior nmero de cerdas abdominais enr seis populees
de faborstrio de Drosophila nelanogasrer. A rndia do nnrero de cerdas enr meas
nrostmda para dois conjuntos de populaes separadanrente para facilitar a visualizao;
anrbas conreuu com a rlesnlr nrdin. A nrdia dinrinuiu .rps ter cmrinado a sclco artificirl
(relaxanrento) enr cada populao, indicada pelos tringulos pretos. @e Yoo 1980)
SeleoSobreCaracteresPolignicos 223

rpido. Vrrias das populaes (por exemplo, Ua) paranrn de responder seleo; elas
atingiram um LIMITE DE sELEo. A paralisao da resposta no foi causada por rma
perda da variao gentica, porque a variao em nmero de cerdas foi alta durante
todo o experimento e realnente aunentou nas geraes posteriores. Esta variao era
parcialmente gentica, porque quando a seleo foi interrompida (da gerao 86 a 122),
a mdia do nmero de cerdas diminuiu abruptamente e ento estabilizou-se acima do
nvel original. O declnio mostra que alelos para nrnero menor de cerdas ainda estavam
presentes, de modo que a mdia poderia er sido aumentada ainda mais se estes tivessem
sido eliminados por seleo adicional.
O declnio quando a seleo foi relaxada mostra que o nrirnero de cerdas era
negativamente correlacionado com o valor adaptativo; presumivelmente, o limite de
seleo foi causado, da mesma forma, pela seleo natural agindo em oposio seleo
artificial. De fato, algumas das linhagens de Mather e llarrison (1949) realmente foram
extintas por causa da reduo do valor adaptativo. Outros caracteres tambem mostraram
respostas correlacionadas: Mather e Harrison observaram mudanas no nmero de cerdas
da coxa e da estemopleura e no nrirnero e forma das espermatecas. possvel que o
desequilibrio de ligao tenha desempenhadoalgum papel na reduo do valor adaptativo,
porque quando Mather e Harrison recomearam a seleo, em linhagens nas quais eles
relaxaram a seleo por algumas geraes, o nmero de cerdas aumentou sem urna
reduo to grande em viabilidade e fecundidade. Isto sugere que durante o perodo de
relaxamento a recombinao dissociou os alelos deletrios dos alelos para ntnero maior
de cerdas e que os cromossomos, ulna vez liwes de alelos deletrios, aumentaram em
frequncia quando a seleo foi recomeada.
Estes experimentos e outros semelhantes confirmam o papel importante da ligao
e da pleiotropia em vrios aspectos. O carerselecionado no muda a uma taxa constante,
provavelmente porque novas mutaes ocorrem e porque a recombinao rearranja
esporadicamente locos proximamente ligados em novas combinaes, que so o material
favorvel para seleo. Populaesduplicadas variam em resposta,provavelmente porque
padres de desequilbrio de ligao diferem entre amostrasa partir das quais as populaes
so iniciadas; a frequncia de combinaes polignicas tambm pode variar por causa
da deriva gentica, conforme prcssegue a seleo. A mudana no carter reduz alguns
componentes do valor adaptativo devido pleiotropia e/ou desequilibrio de ligao e a
reduo do valor adaptativo eventualnente torna-se suficientemente grande para reduzir
a resposta seleo, mesmo enquanto a populao retm variao gentica. Finalmente,
possvel selecionar fentipos que diferem extremamente dos existentes na populao
original em taxas que so, como veremos no Captulo 14, milhares de vezes mais nipidas
do que tm sido usual na histria da evoluo natural. Embora uma parte da resposta
geral possa esarbaseadaem novas mutaes (Hill 1982), a maior parte dela baseada
na variao gentica pr-existente, a qual tpica e consideravelmente maior que a
entrada de varincia gentica por mutao.

HOMEOSTASE GENTICA E DO DESEWOLVIMENTO

O plat que geralmente observado em experimentos de seleo artificial a consequncia


da oposio entre seleo natural e artificial. No fcil determinar se a causa mais
importante dessa oposio a pleiotropia ou o desequilbrio de ligao. Se a pleiotropia
for a respons'vel, pode se esperar que as mesmas caracersticasmostrem uma resposta
224 CaptuloSete

corelacionada em diferentes populaes selecionadas para o mesmo carter e isto


observado algumas vezes (Clayton et al. 1987). Se, por outro lado, o desequilbrio de
ligao for o responsvel, as aspostas correlacionadas devem sr mais promrnciadas sob
seleo artificial foe do que fraca, porque a seleo mais inensa mantm um maior
dasequilbrio de ligao. Esta predio tambm tem sido observada em alguns experimenos
(Ei*n et al. 1973). Embora as cerdas esternopleurais mudem como urna resposta
correlacionada seleo para cerdas abdominais, Davies e Worknan (197I) mostraram
que correlao era devida mais ligao que pleiotropia atravs da seleo destas
caracersticas em direes opostas na mesma populao de moscas. Alm disso, o
mapemento cuidadoso de muitos dos locos que afeam estes caracteres mostrou que
eles esto em difereneslocais nos cromossomos (Daes l97l).
l.erner (1954) referiu-se endncia de uma populao em resistir mudana e
retomar ao seu estado original quando a seleo relaxada como HoMEoSTASEGENTIcA.
Ele argumentou que a base da homeostase gentica o valor adaptativo superior dos
heterozigotos, evidenciada pelo fenmeno comum da depresso endogmica. A seleo
artificial intensa aumenta a homozigose e, assim, reduz o valor adaptativo. Segundo
Lerner, uma razo para o baixo valor adaptativo de homozigotos a sua reduzida
capacidade de homeostaseontogentica.
A govros'rnsE oNTocENTIcA a capacidadedo gentipo de um indivduo produzir
um fentipo apropriado, bem formado e adaptado em face s perturbaes que podem
ocorrer durante o processo ontogentico. O desenvolvimento de um fentipo normal
canalizado ao longo de caminhos apropriados e resiste a desvios. Um exemplo da
homeosaseontogentica superior dos heierozigotos em Drosophila a varincia ambiental,
V6,, para caracteres como nrnero de cerdas. Esta aumena diretamente em proporo ao
nrirnero de cromossomos para os quais as moscas so homozigotas (Robertson e Reeve
1952). Alm disso, a assimetria bilateral em nmero de cerdas - certamente um exemplo
de desenvolvimento no canalizado - maior em moscas homozigoas do que nas
heterozigotas (Thoday 1955). Entre as populaes insulares do lagarto Uta stansburi.ana,
a assimetria maior em populaes pequenas do que em populaes grandes, talvez
por caus:r da endogamia, e especialmente pronunciada em populaes que so mais
distintas dos seus ancestrais continentais, talvez por causa da seleo direcional (Soul
re67).
Entretanto, a homeostase ontogentica no se origina automaticamente da
heterozigosidade; mutaes heterozigotas de origem recente no reduzem Vn (Mukai et
al. 1982). A homeostase ontogentica a consequnciade alelos que foram retidos na
populao pela seleo natural, talvez por causa dos seus efeitos sobre a canalizao.
Alm disso, ela depende da ao conjunta de genes que foram selecionadospara interagir
harmoniosamente, produzindo um padro organizado de desenvolvimento, e, assim, so
coadaptados(Dobansky 1955). Por exemplo, em Drosophila os heterozigotos so mais
simtricos bilateralmente do que os homozigotos somente se os cromossomos vm da
mesma populao. Heterozigotos formados pelo cruzamento de moscas de populaes
adaptadasa diferentes ambientes foram altamente assimtricos (Thoday 1955; veja Tabela
ilr).
A coadaptao de alelos em diferentes locos implica que os locos interagem
epistaticamente. At agora ns temos dado pouca considerao epistasia, porque o
componente aditivo da varincia gentica a base da resposta seleo. Sabemos,
entretanto, que os fentipos emergem atravs de caminhos de desenvolvimento complexos
SeleoSobreCaracteresPolignicos 225

e que interagem entre si. Assim, devemos examinar em mais detalhes a extenso pela
qual a interao gnica tem efeitos importantes sobre o fentipo. Um contexto no qual
a interao gnica talvez seja impotnte o fenmeno da dominncia.

O problema da dominncia

No comeo da histria da gentica, ficou evidente que, entre as mutaes espontneas


que afeam visivelmente o fentipo de Drosophia e outros organismos, algumas so
dominantes sobre o alelo selvagern, mas a maioria recessiva. Isto levanta um problema,
uma vez que no h razo "a priori" para que o fentipo recessivo no deva ser
favorecido pela seleo natural, casc, no qual o alelo recessivo seria o tlpo selvagem
predominante e o alelo dominante seria o muante. R.A. Fisher (1928) postulou que o
alelo do tipo selvagem no intrinsicamente dominante sobre as mutaes que se
originam dele, mas que sua dominncia evolui. Seu raciocnio era que a seleo natural
favoreceria alelos modificadores em outros locos, que suprimiriam o efeito fenotpico
deletrio das mutaes recorrentes no loco em queskio. Assim, na presena de mm no
loco modificadoq o fentipo de.tt' seria intermedirio entre os fentipos de ta, e,t'.e',
mas na presena do alelo modifcador favorecido M, AA' terra o mesmo fentipo que /,{,
de modo que a mutao deletria ,{' seria recessiva. Esta teoria, ento, implica em forte
epistasia entre locos e forte coadaptao: a evoluo no loco M govemada por sua
interao com o loco ,1.
Em uma das mais famosas disputas na histria da biologia evolutiva, Sewall Wright
(1929) se ops fortemente teoria de Fisher. Ele admitia que, em princpio, a dominncia
poderia ser alterada pela seleo de modificadores, porque trabalhos anteriores feitos por
geneticistas,incluindo ele mesmo, j tinham demonstradoisto. Ele argumentava,entretanto,
que urna vez que a mutao deletria e' eliminada rapidamente pela seleo, sua
frequncia na populao ser aproximadamente igual taxa de mutao recorrente z, a
qual , em geral, aproximadamente l0-). Visto que em geral um modificador iu pode
ser vantajoso apenas em conjunto com ', o coeficiente de seleo s em seu favor no
pode ser muito maior que u. Um alelo com uma vantagem seletiva to pequena como
esta est altamente sujeito deriva; ras o argumento principal de Wright era que o
loco ,tl, o qual certamente no existe simplesmente para modificar dominncia no loco
,4, tem outras funes pleiotrpicas que seriam muito mais importantes e estas iro
predominar na determinao de sua frequncia allica.
bastante plausvel, por oJtro lado, que os modificadores devem ser selecionados
para afetar dominncia em um loco que tm um polimorfismo eslvel, porque assim o
heterozigoto ter uma frequncia alta. Isto parece ter ocorrido na evoluo das formas
mimticas polimrficas da borboleta Papilio dardanus (pgina 215), na qual vrios alelos
formam uma srie de dominncia, de modo que fentipos intermedirios, no-mimticos,
no aparecem. A dominncia quebra-se quando estas formas so cruzadas com outras
populaes que tm diferentes alelos modificadores.
A explicao da dominncia sempre fisiolgica, como Wright (1929) sugeriu:
alelos recessivos so sempre aqueles que no produzem um produto gnico funcional.
Entretanto, isto levanta a questo do porqu a quantidade de produto gnico produzida
por um heterozigoto deveria ser suficiente para resultar o mesmo fentipo que o do
homozigoto dominante. Uma possibilidade que a quantidade de uma enzima em
particular tea pequena influncia no fluxo total atravs de um caminho bioqumico,
226 CaptuloSete

porque o fluxo regulado por interaes entre as vrias enzirnas ao longo do caminho
(Kacser e Burns 1981). Outra possibilidade (Sved e Mayo 1970) que pode ser que a
seleotenha favorecido a canalizaodo fentipo. Assim, devemosexaminar a canalizao
em mais detalhes.

Assimilao gentica e canalizao

No h uma distino clara entre as intemrpes gentica e ambiental do desenvolvimento.


Por exemplo, a condio "crossveinless" na asa de Drosophila pode ser produzida por
um dentre vrios alelos muantesou simplesmente pela exposio das pupas a choque
trmico (Waddington 1953). Tais imitaes de mutaes induzidas ambientalmente, ou
FENocPIAS,mostram que h inmeras caus:spara o desvio do desenvolvimento de um
caminho para outro.
Atravs da seleo de moscas que desenvolveram a condio "crossveinless" em
resposta ao choque trmico, Waddington desenvolveu uma populao na qual a maioria
das moscas era "crossveinless" quando tratadas com calor. Entretanto, aps seleo
adicional, uma considervel poro da populao era "crossveinless" mesmo sem tal
choque e a condio tomou-se herdvel. Um carter inicialmente adquirido tinha se
tomado geneticamentedeterminado, um fenmeno que Waddington chamou ASSIMILAo
cE.{TIcA. Essa resposta no era herana lamarckiana (Captulo 3). Ao contrrio, os
gentipos diferem no seu grau de canalizao, de modo que alguns so mais facilmente
desviados que outros para um padro aberrante de desenvolvimento. Quando o padro
aberrante aparece, a seleo para esse carter favorece alelos que canalizam o
desenvolvimento para o caminho favorecido mais recentemente (Figura 9). A medida
que esses alelos aumentam em frequncia, um menor estmulo ambiental necessiirio
para produzir o novo fentipo. A assimilao gentica pode algumas vezes ser importante
em evoluo. Por exemplo, a alta temperaturadurante o desenvolvimento reduz o tamanho
corporal em Drosophila. F-starespostaontogentica acompaada por diferenasgenticas

FIGURA 9
Assimilao gentica visualizada em termos de uma "paisagem epigentica". O desenvolvimento
de unr rgo concebido conro um bole movendo-se ao longo do caminho de desenvolvimento.
Cada ponto sobr.e a superficie uma morfologia possvel, nras o movimento ao longo de
alguns caminhos (vales) nrais provvel do que outros (colinas). Em (A), o desenvolvimento
ocorrc, geralmente, ao longo do caminho X, mas estinrulos anrbientais (seta vazia) podem
enrpurro em direo ao canrinho Y. Em (B), mutaes (seta slida) podem empurrar o
desenvolvimento em direo ao canrinho Y. Se nrudanas genticas (C, D) sucessivamente
rcduzem a barreira para o caminho Y e aprofundsm este canal, este talvez torne-se nov
norma canslizada. @e Waddington 1956a)
Seleo Sobre Caracteres Polignicos 227

entre populaes geogrficas que experimentam diferentes regimes de temperatura. Alm


disso, populaes experimentais de Drosophila pseudoobscura, que foram mantidas em
diferentes temperaturas por seis anos, divergiram tanto que, mesmo quando criadas
mesma temperatura, as moscas adapadasao frio foram maiores que aquelas que eram
adaptadas ao calor (Andenon 1966).
A relao entre canalizao e dominncia ilustrada pelo trabalho de Rendel (L967)
sobrc cerdas escutelares de Drosophila melanogaster. Moscas selvagens (++) quase
invariavelmente tem quatro cerdas, como tambm os heterozigotos para o mutante
recessivo scute (sc). O homozigoto scute (scsc) tm um nmero menor, mais varivel
de cerdas. A seleo em ulna populao homozigota scsc pode mudar a mdia do nrirnero
de cerdas, de modo que h uma variao polignica para a caracterstica, que no
expressa habitualmente; o nmero de cerdas escutelares em moscas ++ altamente
canalizado.
Rendel postulou que o nmero de cerdas afetado por um carter subordinado,
talvez uma substncia usada na formao de cerdas, que tem uma distribuio contnua
na populao muito semelhante a qualquer outra caracterstica quantitativa tal como peso
pupal. Ele postulou que a seleo natural favoreceu genes que regulam a relao entre
a quantidade de substncia (que ele chamou de "Make") e o nmero de cerdas, de
modo que as moscas ++ desenvolvem quatro cerdas mesmo se a quantidade de "Make"
variar consideravelmente (Figura 10). Assim, o fentipo canalizado. Se, ento, o
heterozigoto + sc tem menos "Make" que o homozigoto ++ geralmente tem, ele ainda
cair dentro da regio de canalizao: a diminuio no "Make" no afeta o nrnero de
cerdas. Assim, o alelo + dominante. A evidncia de Rendel para esta hiptese veio
de um experimento no qual ele selecionou para nmero maior de cerdas em uma
populao scsc (na qual o nmero de cerdas varivel) e, ento, retrocruzou o alelo
+ nesa composio gentica selecionada. Ambos os gentipos ++ e +sc tiveram, ento,
uma mdia maior de nmero de cerdas do que o normal para eles, presumivelmente
porque os locos polignicos aumentaram tanto a quantidade de "Make" que estes gentipos
agora estavam fora da regio de canalizao.
Ernbora o modelo de Rendel possa no estar correto em todos os detalhes (Sheldon
e Milton L972), ele sugere que, neste caso, a dominnia apenas uma manifestao
de canalizao; que os heterozigotos podem ser mais estveis em termos de desenvolvimento
do que os homozigotos, se eles estiverem mais prximos do centro da regio de
canalizao;e que interaesepisticasfortes ente genesmaiores influenciam o fentipo,
tais como aquelas entre o loco scute e os genes que govemam a canalizao. Por que
tal canalizao deveria (dominncia) ter evoludo? Rendel notou que um aumento no
nmero de cerdas escutelares geralmente correlacionado com um decrscimo em cerdas
abdominais. Ele sugeriu que as duas regies da mosca competem por um conjunto
comum de alguma substancialimitda ("vlake") e que a canalizaode uma caracterstica
como o nmero de cerdas escutelares adaptativa, porque ela atinge um balano de
desenvolvimento que impede qualquer uma das partes do fentipo de monopolizar energia
e materiais.

Limiares

O nmero de cerdas escutelaresem Drosophila um exemplo de um cARTERLIMIAR:


uma caracterstica que afetada por uma distribuio contnua de alguma caracterstica
228 Cap[tuloSete

E
o
Ot
E, ,

96
A r
cs
.ft

53
o2
. r

cv
o o l 1 1 /2 2 /3 3 /4 4/5 5/6
IL
Ma ke

vf

o
tI-

"Make"

FIGI.'RA IO
Canalizao e a respost seleo. (A) A relao entne o nnrero de cerdas escutelares de
Drosophila melanogaster e o valor de uma varivel subordinada chamada "Make". As notaes
0/1, e assinr por diante, marcam os valores linriares de "Make' nos quais o nmero de
cerdas mudado de uma unidade. O desenvolvimento canalizado em 4 cerdasl isto , no
h mudana no nmero de cerdas apesar de una grande mudana em "Make", (B) A
distribuio do "Make' em moscas fmeas de ts gentipos psra o loco scute (sc). Ambos
os gentipos f* e *sc permanecem dentro do plat de canalizao e tm 4 cerdas. Entrctanto,
as noscas scsc variam o nmero de cerdas de 0 a 3. (C) Aps a seleo de alelos modiicadores
em outros locos para aumentar a mdia do nnrero de cerdas, todos os gentipos no loco
scute tm mais 'Make". Os gentipos *t e *sc foram mudados pra a borda do plat de
canalizao, de modo que eles tm uma nrdia maior e um nme! mais varivel de cerdas
do que previamente.

subordinada, mas que expressa descontinuamenteao nvel fenotpico. A canalizao


impede a expresso da variao exceto quando o ca:iter subordinado (possivelmente
alguma substncia qumica) ultrapassa o limiar. Tais caracteresso provavelrnente muito
impoantes em evoluo e pode se esperar que evoluam em exploses de mudana
rpida, intercaladas com perodos de estase. Por exemplo, a variao polignica que
afeta o nmero de dedos em mamferos, embora contnua para algum cariter subordinado,
expressa como um nmero discreto de dedos. A amplitude de variao nos caracteres
SeleoSobreCaractcresPolignicos 229

o
l6
O
g
t
rl
o
cl
G
c
.E
o
c \
o
3 \
c'
E \
tl-

4
+ +
Zt Zo
Regiodos digitos

To Tr fz Ts T+ Ts
Regiolimiar
z
Cartersubiacnte,
FIGTJRA 1I
Modelo pr evoluo de um certer limiar como nmerc de dedos. Um carter subordinado
z - te,lvez um substncia que induz o desenvolvimento de dedos (como 'Make" na Figure
10) - determinado poligenicmente e continugmente distribudo na populo. Os individuoc
cujo vlor ile z esto dentro de ume regio digital tm um nmeno esvel (canalizado) de
tledos; se z es! na regio limiar, digamos ?3, o nmero de dedos pode ser tanto 3 como 4.
S A a mdia inicial da pQpulao e est,5 ne regio digital 4 (curva slida), a miorie d
populo tem 4 dedos se ft' (exprssa pela largura da curva) baixa. Com seleo para
nmero de dedos reduzido, mdia diminuida pr a regio miar I: (curva tracejade,
com mdi A) e o nmero de dedos mais vrivel, de modo que tx de evoluo
eumenta. (Segundo Lande 198)

subordinados pode ser dividida em regies canalizadas para quato e cinco dedos (por
exemplo), separadas por intervalos estreitos (limiaras) ao redor dos quais o ntfunero de
dedos varivel (Figura ll). Lande (1978) modificou seu modelo (pgina 214) de
evoluo de um carter polignico para levar tais limiares em considerao. Se h' a
herdabilidade do carter subordinado e s coeficiente de seleo a favor de um fentipo
com menos um dedo, a mdia @ da varivel determinando o nrrnero de
^contnua,
dedos, ir diminuir a uma taxa de &- : -0,066 h's por Bpo quando ela est dentro
de uma zona de canalizao e a uma taxa AZ = -0,395 &'s quando ela est no limiar.
Assim, a taxa da perda evolutiva de dedos sen aproximadamente seis vezes mais rpida
em alguls perodos do que em outros, mesmo se a seleo for constante. Mesmo que
h' = O,L e a seleo fosse muito fraca (s = 0,001), levaria apenas um milho de anos
para ir de quatro pata zeo dedos, o que uma mudana evolutiva bastanenpida. Em
vrios grupos de lagartos, algumas especies tm membros completamente formados e
especies aparentadas tm menor nritnero de dedos ou nenhrm dedo. Como Lande destaca,
estas diferenas poderiam ter evoludo muito rapidamente.
230 CaptuloSete

STIT,IARIO

A dinmica da mudana na frequncia allica em um loco geralmene afetada pela


ligao e interao com outros locos. A seleo para combinaes favorveis de genes
pode criar associaes fortes (desequilbrio de ligao) entre alelos em diferentes locos
se eles esto ligados de uma maneira suficientemente forte. Combinaes gnicas diferentes
podem conferir alto valor adaptativo, de modo que a populao pode evoluir para
qualquer de vrias composies genticas eslveis. A taxa de resposta seleo pode
ser aumentada ou diminuda pelo desequilibrio de ligao. As populaes arnazenam
varincia gentica aditiva suficiene pafir a maioria dos caracteres mudar npida e
extensamente em resposta seleo, rnas a pleiotropia e o desequilbrio de ligao,
dando origem a correlaes genticas negativas entre o carter selecionado e outras
caracersticas, incluindo o valor adaptativo, reduzem a resposa seleo e causam o
retorno do carter ao seu esado original se a seleo for relaxada. Estes fatores talvez
ajudem a explicar a persistncia da variao polignica mesmo em face da seleo
estabilizadora ou direcional, mas a mutao recorrente tambm contribui para a variao.
Interaes entre locos influenciam algumas caractersticas e ajudam a explicar a homeostase
ontogentica e a canalizao. A taxa de evoluo pode ser irregular por causa do
desequilbrio de ligao e da canalizao.

PARA DISCUSSO E REFLEXO

l. Algumas caractersticas, como as formas de crescimento de muitas plantas, mostram uma


grande quantidade de plasticidade no-gentica comparadas com outras caractersticas. Explique
por que elas devem responder menos mpidamente seleo natural ou articial do que
caractersticas menos plsticas. Sob quais condies deveria a plasticidade de desenvolvimento
evoluir?
Voc esperaria que a correlao gentica enhe duas caractersticas penwmecesse a mesma em
uma linhagem por longos perodos do tempo evolutivo? Por que sim ou no? Se a variao
gentica para duas camcteristicas que afetam muito o valor adaptativo est em um equilbrio
estabelecido pelo balano entre mutao e seleo e se as caractersticas so geneticamente
correlacionadas, provvel que a corelao gentica seja positiva ou negativa?
3. Alguns gentipos de milho manifestam "habilidade combinatria geral", significando que eles
contribuem com lun incremento predizvel goduo de sementes do hbrido Fr, no impor{ando
com quais variedades eles sejam cruzados. Outros gentipos tm 'bilidde combinatria
especfica"; eles contribuem mais populao quando cnrzados com algumas variedades que
com outras. Como voc caracterizaria tais gentipos em termos da ao gnica aditiva e
no-aditiva? Como a habilidade combinatria afetaria a resposta seleo natural ou artificial?
Discuta em detalhes a importncia evolutiva das interaes gentipo x ambiente do tipo descrito
por Lewontin (1974b). Voc percebe maneiras pelas quais este fenmeno pode ser importante
em gentica humana?
Alguns autores tm suposto que se as espcies diferem em alguma caracterstica, a diferena
reflete uma adaptao especfica de cada tra ao seu ambiente particular ou maneira de viver.
Discuta como os fenmenos descritos nesse captulo apoiam esta suposio.
Mais de um autor tm sugerido que a homeostase gentica um mecanismo pclo qual as
populaes podem reter a varia$o gentica necssria para adaptao s mudanas ambientais
subsequentes. Critique este ponto de vista.
7. Se genes modificadores podem inluenciar em um loco "majo1', eles tambm poderiam agir
sobre os vrios efeitos de um gene pleiotpico e eliminar a pleiotropia? Quo rapidamente
isto poderia acontecer? Quais seriam as consequnciasevolutivas?
Distinga entre variao gentica e variao gentica selecioruvel. Por que parte da variao
gentica no selecionvel? Algurs experimentos (p.ex., Scossiro 1954, Ayala 1966) tm
SeleoSobreCaracteresPolignicos 231

mostlado que a res?osta seleo pode ser ampliada por iradiao. Isto implica que a
populaoera geneticamenteno vadvel?
9. Termoscomo canazaoe homeostaseontogenticaexplicam as observaess quais eles se
referem?Especulesobreos mecanisrnosbioqumicose ontogenticosque podem seriesponsveis
por estes fenmenos.
10. Explique Por que uma populaopode no se adaptarto rapidamene
a vrrios fatoresambientais
independentessimultaneamentecomo o faz em relao a um nico fator. (Veja pimentel e
Bellotti 1976, para um exemplo)

RETERNCIAS PRINCIPAIS

Falconer,D.S. 1981.Introductionto quantitativegenetics.Secondedition.LongmanandNew york viii


+ 340 Pginas.Uma incompanvelinhoduo genticaquantitativa.Requeralgumconhecimento
de estatGtica,masno de matemliticaavanada.
Lemer,I.M.l95S.Thegeneticbasisofselection.Wiley,NewYork2gSpginas. Umpoucodesatualizada,
masaindauma excelentecoberturade muitosdosmesmostpicosde Falconer.
Especiao

Captulo Oito
Especiao 233

Os captulos anteriores exploraram os mecanismos genticos da evoluo dentro das


populaes e demonstraram os numerosos fatores que causam a divergncia das especies.
Se a evoluo consistisse apenas dos mecanismos j descritos, haveria muito pouca
diversidade. A diversicladeemerge por meio da creoocttEse, a divergncia das diferentes
lias genticas a partir de um ancestral comum. A etapa crtica na cladognese a
especiao,a formao de duas ou mais espcies a partir de um nico estoque.

CONCEITO BIOLOGICO DE ESPECIE

O termo "espcie" refere-se tanto categoria taxonmica como ao conceito biolgico


(Captulo 4). Muito frequentemente, mas nem sempre, as espcies taxonmicas so
equivalentes s espciesbiolgicas. Mas, ao ler a literatura taxonmica de muitos grupos,
muito importante ter em mente qe alguns taxonomistas no usam o conceito biolgico
para definir suas espciestaxonmicas, mas baseiam-senas cliferenasmorfolgicas para
definir espcies,sem consideraremexplicitamente se as diferenasmorfolgicas apresentam
ou no evidncias de isolamento reprodutivo. Alm do mais, como ns vimos no Captulo
4, as populaes frequentementeso isoladas reproclutivamenteapenas parcialmente;
nessescasos,o conceito biolgico de espcieno pocleser aplicado.Tais casoslimtrofes,
os quais so especialmentepredominantesem plantas, no invaliclam o conceito onde
ele aplicado; tampouco invalidam o conceito de especiaocomo um processo.Ao
contnirio, ele ihstra muito bem que, em muitos casos,as espciesemergempela evoluo
gradual de barreiras que evitam a troca de genes.
A evoluo das novas espciesocorre juntamente com a evoluo das barreiras para
o fluxo gnico (i., "mecanismos de isolamento") entre populaes (Tabela VI no Capttrlo
4). Como relatado no Captulo 4, existem numerosos tipos de mecanismos de isolamento
(Levin 1978), que diferem de grupo para grupo. Frequentemente,a esterilidade ou a
inviabilicladedo hbriclo o mecanismo cle isolamento em potencial mas, geralmente,
pelo menos em animais, tal isolamento ps-cpula no ocorre porque o isolamento
pr-cpula o suficiente para evitar o intercruzamento.
As vezes difcil avaliar se a variao que ocone entre inclivcluosde uma mesma
localidade representaapenasuma espcie com varabilidacleou mais que nma simples
espcie.Se os indivduos diferem discretamenteem um nico carter,a variao pode
ser por um simples loco polimrfico (p.ex., as cobras-reaisda Figura 4, no Captulo 4).
A ausnciados heterozigotos,quando for possvel seu reconhecimento,indica uma clara
evidncia do isolamento reproclutivo;por exemplo, a existncia de dois homozigotos,
mas no de heterozigotos,em um loco enzimticos vezes fomece tal evidncia.Exceto
nas formas de auto-fecundao e de partenognese,a forte correlao entre diversos
caracleresvariveis fomece a evidncia da existncia de duas ou mais espciesse se
assumir que os caracteresesto sob controle genticodiferente.Os critrios morfolgicos
deste tipo normalmenteso as basessobre as quais os taxonomistasdescrevemespcies;
algumas vezes tambm possvel identificar o isolamento pr-cpula pela observao
direta.

A GENTICA DAS DIFERENAS ENTRE ESPECIES

As espciesfrequentementediferem em numerosascaractersticas,mas nem toclasseryem


cle instnrmento para o isolamento reproclutivo. As cliferenas genticas entre espcies
234 CaptuloOito

incluem alelos que j apresentavam diferenas na frequncia entre as populaes antes


de ocorrer o isolamento reprodutivo, aqueles que divergiram em frequncia durante o
processo de especiao e aqueles que diferenciam-se aps o estabelecimento do isolamento
reprodutivo. O processo de divergncia contnuo at um certo ponto, ocorrendo tanto
antes como aps a especiao,embora a diferenciao gentica tome-se mais promrnciada
aps ocorrer o isolamento reprodutivo. Entre populaes e espcies do complexo de
Drosophila willistoni, por exemplo, existe uma diferenciao grande e progressiva na
frequncia de alelos em um certo nmero de locos enzimticos, medida que se compara
populaeslocais e semiespcies,porm espciescrpticas isoladas diferem completamente
de modo mais evidente (Figura l). Por meio de anlise eletrofortica, verifica-se que a
"distncia gentica" (Thbela V do Captulo 4) entre espciesmuito prximas considervel;
entretanto, esta pode ser pequena em algumas espcies isoladas reprodutivamente (veja

90

BO

870 Populaes
o
ogrficas
60 /: 0 .97 0
E
8,
o
SO
c
40
o
t 30

20

10

^W
-0 0 .2 0.4 0 .6 0 . 8 1. 0
Similaridade geniic, (l)

Espciescripticas
/ = 0 .5 1 7

0.6

FIGI.JRA 1
Porrentagem de locos eletroforpticos que mostram vrios niveis de semelhana na frequncia
gnica entre (A) populaes geogrficas, (B) subespcies,(C) semi-espcies,@) espciescrpticas
e @) espcies no'cripticas, no complexo Drosophila willistoni. @e Ayala et al. 1974)
Especiao 235

reviso de Ayala 1975, Avise e Aquadro 1982). Assim, pouco provvel que a
diferenciao nos locos gnicos afete a evoluo do isolamento reprodutivo.
A base gentica das diferenas morfolgicas entre as espcies pode ser determinada
somente quando os hibridos so frteis o suficiente para produzir uma gerao Fz (ou
prognie resultante de retrocruzamento). Especialmente em animais, a segregao de
diferentes fentipos entre a prognie geralmene demonstra que a diferena em cada
carter morfolgico determinada por alguns ou muitos genes, que com frequncia tm
efeito aditivo maior ou menor sobre o fentipo (Lande 1981a, Templeton l98l). Por
exemplo, em D. heteroneura e de D. silvestris, duas espcies havaianas muito prximas,
os machos diferem quanto forma da cabea, que prolongada lateralmente em D.
heteroneura e, alm disso, diferem tambm quanto ao comportmento sexual. A diferena
na forma da cabea controlada por um gene "major" sobre o cromossomo X e por
mais 8 a 10 genes modificadores atuando aditivamente nos autossmicos (Val 1977).
Os machos de espcies prximas de faiso geralmente diferem quanto ao admirvel
arranjo das plumas coloridas, cristas e plumagem exagerada das asas e da cauda, que
proeminentemente desenvolvida para a corte e constituem, sem dvida, a base pam o
isolamento reprodutivo. A partir de cruzamentos entre as espcies Chrysolophus pictus
e C. amherstiae (Figura 2), Danforth (1950) concluiu que pelo menos trs locos afetam
a cor da crista, numerosos locos so responsveis pela forma da plumagem e que pelo
menos dois locos determinam a cor das plumas do corpo. Analisando os hbridos

FIGI.JRA 2
Machos de (A) faiso 'Lady Amherst", Chrysolophusamhertiae e (B) faiso dourado,
Chrysolophuspctlrs. [Redesenhadoa partir das litograas por John Goutd (1804-1881), em
A. Rutgers, Birds of Asia, Methuen, Londonl
236 CaptuloOito

resultanes de retrocruzamento, com relao a genes marcadores mutantes, em espcies


prximas de Drosophila, Coyne (1983a) mostrou que genes em todos os cromossomos
so responsveis pelas diferenas quanto forma de uma estrutura na genitlia do macho,
a nica caracterstica morfolgica pela qual as espcies podem ser reconhecidas. Embora
tenha-se pensado anteriormente que a morfologia genital fosse um mecanismo de
isolamento em insetos, isto parece no ser verdadeiro. As causas da divergncia na
morfologia genital so desconhecidas,mas podem incluir seleo sexual (Eberhard 1986,
veja abaixo).
Embora muitas das diferenas entre espcies sejam poligenicamente determinadas,
h numerosos casos, especialmente em plantas (Hilu 1983, Gottlieb 1984), onde estas
so devidas a apenas rm ou dois genes. Em alguns casos, provvel que uma nica
mutao gnica cause a perda de uma caractersticaque originalmente evoluiu por meio
de alteraes em vrios genes.
A gentica do isolamento etolgico (sexual) conhecida com maiores detalhes ern
diversos grupos de Drosophila. Quase que invariavelmente, os genes de diferentes
cromossomos contribuem para o isolamento sexual, embora no se conhea de que
rnaneira eles possam atuar. Por exemplo, os sinais de corte dos machos de D. arizonensis
e D. mojaverrls parecem diferir devido aos genes sobre o cromo$somo Y e um dos
autossomos (Zouros 1981). Em espcies prximas de grilos (Teleogryllus; }oy et al.
1977) e de borboletas da espcie Colias (Grula e Taylor 1980), os genes que controlam
o sinal de corte nos machos e a resposta da fmea parecem localizar-se no cromossomo
sexual.
Quando os hbridos interespecficos so estreis, o grau de esterilidade pode variar
devido a vrias causas. Espcies aparentadas frequentemente tm diferenas na estrutura
cromossmica, tais como translocaesrecprocas ou inverses pericntricas, que podem
reduzir a fertilidade (Stebbins 1950, White 1973). Nem todas as espciesdiferem quanto
estrutura cromossmica; por exemplo, entre as espcieshawaianas de Drosophila, nas
quais pequenos rearranjos podem ser detetados nos padres de bandeamento dos
cromossomos das glndulas salivares, espcies aparentadas algumas vezes apresentam
estrutura idntica (Carson 1970). No entanto, em certos casos, os cromossomos oriundos
de diferentes espcies exibem no hbrido falhas no pareamento, mesmo quando no se
observam diferenas estruturais, provavelmente devido ao fato destas serem
submicroscpicas (Stebbins 1982). Em hibridos originados a partir de espcies de trigo
(Aegilops), falhas no pareamento cromossmico podem ser causadas por uma nica
mutao gnica (Riley 1982).
A esterilidade pode originar-se de uma interao entre genes cromossmicos e fatores
citoplasmticos transmitidos atravs do ovo, como em certos mosquitos (Culex; Laven
1958); em alguns casos, o agente citoplasmtico um microorganismo intracelular
(Ehrman e Williamson 1969). A esterilidade do hbrido pode resultar tambm da
incompatibilidade entre os genes cromossmicos.Por exemplo, embora os machos hbridos
entre D. pseudoobscura e D. persimilis sejam estreis, as fmeas so fdeis, o que
possibilita, por meio de retrocruzamento, a obteno de uma prognie com rma mistura
desejada de cromossomos. Foi determinado que a esterilidade resulta da interao entre
pelo menos dois locos gnicos ligados ao sexo e locos autossmicos localizados em
cada um dos braos de cada um dos trs autossomos (Dobzhansky 1970). Os locos
autossmicostm um efeito aditivo sobre o grau de esterilidade. Muito embora os dados
obtidos de Drosophila geralmente associem a esterilidade com efeito polignico, alguns
Especiao 237

casos descritos em plantas atribuem-na a um ou dois locos (revisado por Templeton


l98r).
Parece claro, pois, que as caractersticas que fazem com que as escies se isolem
diferem geneticamente da mesma forma que caracterqs que variam dentro das espcies.
Frequentemente,tais caractersticasso poligenicamente controladas; algumas vezes, elas
so causadas por apenas algurs locos com uma forte interao episttica, modificada
por outros gene,s em graus variveis (Templeton, 1981). Assim, no h nada mstico ou
inatingvel quanto s diferenas entre as especies; sua anlise to importante quanto
as variaes dentro da esprcie,pois demonstram ter os mesmos tipos de ftrndamentos
genticos.
Embora a esterilidade e outros mecanismos de isolamento team sido geneticamente
analisados, a base molecular da e,sterilidade ainda desconhecida, como ocorre com a
maioria dos fenmenos do desenvolvimento. possvel que estejam envolvidas diferenas
na regulao gnica, mas isso, por si s, diz pouco. Em peixes hbridos, as enzimas
codificadas por genes matemos e patemos expressam-se tanto precoce quanto tardiamente
no desenvolvimento, em comparao com os no-hbridos, o que sugere diferenas nos
sistemasregulatrios a nvel de transcrio ou traduo (White et al. L977). A morfologia
dos hibridos de desenvolvimento frequentemente instvel (Levin 1970); por exemplo,
muito embora o padro das cerdas de D. simulans e D. melanogaster seja idntico e
quase invarivel, os hbridos entre essas espcies variam consideravelmente com relao
a ess caracterstica (Sturtevant 1920-1921).
No M uma resposta simples para a questo de qual proporo de diferena gentica
leva especiao. Talvez seja uma questo sem significado. Conforme colocou Mayr
(1963, p. 544), as diferenas entre as especies no podem "ser expressasem termos de
"bits" genticos de informao, os pares de nucleotdeos do oN.a,. lsto seria to absurdo
quanto tentar expressar a diferena entre a Bblia e a Divina Comdia em termos de
diferenas na frequncia de letras do alfabeto usadas nos dois trabalhos". as no h
evidncias de que espcies prximas difiram na sua totalidade, como no caso das obras
citadas. Certamente,as espciesdevem a sua existncia a caracteresespecfcosgovemados
por genes especficos: comportamento sexual, a poca de reproduo e caminhos de
desenvolvimento especfico que, se interrompidos, resultam em esterilidade ou inviabilidade.

MECANTSMOS DE ESPECIAO

As barreiras genticas para se evitar o intercruzamento, ou mecanismos de isolamento,


podem originar-se por vrios caminhos, sendo que a especiao pode, desta forma, ser
classificada em diferentes tipos. Duas destas classificaes (Tbela l) enfatizam,
respectivamente, a escala geogrfica em que a especiao pode ocorrer e os eventos
genticos necess'rios para origem do isolamento reprodutivo. Elas so, em parte,
relacionadas ente si, uma vez que alguns tipos genticos de especiao requerem
isolamento geognifico e outros no. Suponha, por exemplo, que o isolamento reprodutivo
decorrente da esterilidade do hbrido ou de diferenas no comportamento de acasalamento
seja baseado no efeito cumulativo, talvez aditivo, de vrios locos, de tal sorte que os
gentipos AABBcc e aabbcc sejam reprodutivamente isolados entre si, mas no de outros
gentipos tais como AaBbCc. Ento, improvvel que aabbcc se estabelea como rna
entidade reprodutivamente isolada dentro dos limites de uma populao parental AABBCC,
pois numerosos outros gentipos "intermedirios" formaro uma ponte reprodutiva entre
238 CaptuloOito

TABELA I
Duas classifrcaesdas formas potenciais de especiaonos organismos sexuados

coM BASE NA GEOGRAFTA E NVEL (SECUNDO MAYR 1963)

1. Hibtidizao (manutenodos hibridos entre duas especies)


2. Especiaoinstantnea(por meio de indivduos)
A. Geneticamente:lacrognese(mutaori'nica conferindo isolamentoreprodutivo)
B. Citologicamene:
a. Mutaocromossmica(i., translocao)
b. Poliploidia
3. Especiaogradativa (por meio de populaes)
A. Especiaosimptrica
B. Especiaoparaptrica(semigeogfica)
C. Especiaoaloptrica(geognfica)
a. Por isolamento de uma colnia
b. Diviso de rlreaspor barreira extrnsecaou extino de populaesintermedirias

coM BASE NO ASPECTO GENTrCO DA POPULAO


(SEGUNDO TEMPLETON 1982)

l. Vadaobrusca
A. Iranutenodo hibrido (seleopara o brido)
B. Recombinao do hibrido (seleopara os recombinantesseguindo-sea hlbridizao)
C. Cromossmica(fixao da mutao cromossmicapor deriva e seleo)
D. Gentica (evento findador em uma colnia)
2. Divergncia
A. tlabitat (seleodivergente,sem o isolamentopela distncia)
B. Clinal (seleosobreuna clina, com o isolamentopela distncia)
C. Adaptativa (surgimentode uma barreira extnseca,seguidapor micro-evoluo
divergente)

As catcgorias na classificao do Mayr correspondern aproximadamento s de Templeton, conformc o seguinto:


lA , lBdo T e m p l e t o n - l d o M ay;lC- 2 Ba ,2 A- 3 4 ,2 8 - 3 8 , l D -3C a,2C -3C b.A cl assi i cao
de Templcton no inclui a e.speciao por divergncia gradativa no-adaptativa, por poliploidia ou macrognese,
esta ltima includa por Mayr somente por azes histricas. Esta reorganizao em arnbas as classificaes
facilita a comparao entre olas. A aspciao por mutao cromossmica (2Ba de Mayr) seria mclhor colocada
na categoria 3 (gradativa) e no a 2 (instantnea).

eles. Alm do mais, os alelos a, b e c sero selecionados "contra" no caso de serem


raros, se contriburem para a esterilidade do hbrido e, desse modo, forem desvantajosos
na condio de heterozigose. O meio rnais facilmente visualizado pelo qual o isolamento
reprodutivo com uma base polignica pode originar-se pela interposio de uma barreira
extema entre duas populaes, de tal forma que, na ausncia de fluxo gnico, alelos
diferentes podem ser fixados em cada um dos locos. Emst Mayr (1942, 1963), cujos
trabalhos tm exercido uma grande influncia sobre a teoria da especiao, tem argumenado
Especiao 239

gorosamente a favor de que o isolamento geognfico quase que invariavelmente


necessrio para que ocorra a especiao.

ESPECTAO ALOP,|TRTCA

As evidncias existentes apoiando a especiao aloptrica so extensas (Mayr 1942,


1963), vindas em abwrdncia a partir de estudos de variao geogrfica. As espcies
variam geograficamente com relao a muitas caractersticas que podem bloquear a troca
gnica entre espcies simptricas (Captulo 4); com elevada frequncia, populaes
geograficamente distantes so mais frequentemente isoladas por esterilidade ou diferenas
etolgicas (quando testadas experimentalmente) que populaes vizinhas (p.ex., Kruckeberg
1957, Oliver 1972). Que populaes distantes no devem intercruzar-se se colocadas em
contato ilustrado pelos casos de sosRnPoslo cIRcuLAR, nos quais uma sequncia
de raas que se acredita que intercruzem curva-se sobre si mesrna, de tal modo que as
formas altamente divergentes nas extremidades entram em simpatria e no se intercruzam.
Um possvel exemplo (Fox 1951) um grupo de cobras no venenosas (Thamnophis)
no leste da Amrica do Norte (Figura 3).
Uma evidncia para a diferenciao aloptrica fornecida pela frequente
correspondncia entre descontinuidade biolgica e topogrfica. Por exemplo, animais
aquticos mostram uma maior diversidade regional em regies montanhosas onde h
sistemas de rios isolados. Em ilhas, espciesque so homogneasem tennos de variao
continental podem divergir espetacularmenteem aparncia, ecologia e comportamento;
o drongo (Dicrurus) descrito no Captulo 4 um exemplo. Casos de "invaso dupla",
muitos dos quais descritos por Mayr (1942), so especialmenteinteressantes.Por exemplo,
o pssaro Acanthiza pusilla distribudo no continente australiano e tem uma populao
levemente diferenciada na Thsmnia, onde ocoffe uma espcie muito mais diferenciada,
A. ewinge. Admite-se que, durante a glaciao no Pleistoceno, quando o nvel do mar
era baixo, Acanthiza invadiu a Tasmnia e diferenciou-se em A. ewinge, quando ela foi
isolada por um subsequente aumento no nvel do mar. Uma segunda invaso, talvez
durante o ltimo perodo glacial, permitiu que /. pusilla se estabelecessena ilha.
This invases mltiplas explicam porque cada ilha de um arquiplago frequentemente
possui vrias espcies prximas, enquanto que uma ilha distante de tamanho semellmnte
pode ter uma nica. A maioria das ilhas no Arquiplago Galpagos tem vrias espcies
de tentilhes de Darwin, porm h uma rinica espcie na ilha de Cocos, a 600 milhas
de distncia. Essa espcie da ilha de Cocos tomou-se morfologicamente muito distinta,
mas no teve a oportunidade de proliferar e diferenciar-se em outras espcies. Dentro
do arquiplago, por outro lado, as populaes podem sofrer divergncia nas diferentes
ilhas e mais tarde recolonizar aquelas de onde vieram, aps terem se tornado
reprodutivamente isoladas durante o perodo de alopatria.
O registro dos fsseis geralmente muito incompleto para esclarecer se a especiao
aloptrica ou no. Com frequncia, entretanto, uma nova forma, reconhecida pelos
paleontologistas como uma espcie distinta, aparece subitamente no registro dos fsseis,
sugerindo que ela invadiu a partir de uma outra regio, na qual ela surgiu. Por exemplo,
o trilobite Devoniano Phacops rana, rtma forma largamente distribuda, com 18 sries
de lentes oculares, foi rapidamente substitudo por urna forma com 15 sries, que parece
ter se originado nas guas rasas epicontinentais (Eldredge 1971). A contribuio da
geologia para o estudo da especiao geralmente mais indireta, baseando-se na
240 CaptuloOito

FIGT,JRA 3
Relaes complexas entre as raas de cobras noe-americanas no-venenosas (Tlnmnophis).
No grupo aqutico, hammondii, gigas, couchi, hydrophiln, aquaticus e atratus, forma-se uma
sequncia de subespcies aloptricas que se intercruzam onde se encontram (rca acinzentada);
porm, atratus coeste com hammondii sem se interrruzar.em. Alm disso, hydrophila intercruza-se
com biscutatus, m* biscutarr,r,stombm se intercruz com membnos do grupo terrestre, que
, de outra forma, amplamente simptrico com o grupo aqutico e no se interrcruza com
ele. (Segundo Fox 1951)

distribuio das comunidadesno passadoe no clima. Durante o Pleistoceno, por exemplo,


a maior parte da Austnlia era completamente seca, com vegetao mesoftica persistindo
no sudoeste e sudeste do continente. Estas regies constituem o lar atual de muitas
espcies prximas, algumas das quais encontram-se na Austnlia central.
Finalmente, experimentos de laboratrio tm frequentemente demonstrado que o
isolamento reprodutivo incipiente pode se desenvolver entre populaes isoladas de
Drosophila e de Musca domestica que so expostas seleo artificial divergente quanto
a respostas luz, gravidade ou caractersticas qumicas do alimento (de Solar 196,
Soans et a/. 1974, de Oliveira e Cordeiro 1980). Ehrman (1964) testou quanto ao
isolamento sexual seis populaes de Drosophila pseu.doobscura, todzs derivadas do
mesmo estoque, das quais duas foram mantidas em cada uma de trs temperaturas por
mais de quatro anos. Alguns pares de populaes foram significativamente isoladas
Especiao 241

sexualnente, embora de forma leve, mesmo entre aquelas que haviam se adaptado
mesma temperatura.

Zonas hbridas

As zonas hbridas, locais em que as populaes diferindo em vrias ou muitas caractersticas


intercruzam-se em naior ou menor extenso, so geralmente inlerpretadas como local
de conato secundrio entre as populaes que se diferenciaram em alopatria, rnas que
no alcanaram um stats pleno de espcie. Em tais zonas, cada um dos vrios locos
(ou cromossomos) exibem uma clina na frequncia allica, cuja dimenso pode variar
entre os locos (fenmeno de hibridiza$o introgressiva, Captulo 4). Por exemplo, duas
raas do gafaoto Caledia captiva formam uma zona hbrida de aproximadamente um
quilmetro de largura por 200 quilmetros de comprimento no sudeste da Austnilia. Elas
diferem em pelo menos nove rearranjos cromossmicos, so fixadas para alelos diferentes
em quatro locos enzimticos, alm de formar F2 e retrocruzamentos hibridos inviveis
(Shaw 1981). Similarmente, uma longa e estreita zona de hibridizao ao longo dos
limites da Frana e Itrlia marca o contato entre raas de gafanhoos Podisma pedestris,
que diferem quanto a um reamanjo cromossmico. Neste caso, os hbridos Fr tm uma
baixa adaptabilidade, no devido diferena cromossmica,mas por causa de diferenas
em numerosos locos (Barton 1980).
As clinas em degrau persistem para locos (ou rearranjos cromossmicos) que tm
uma baixa adaptabilidade na condio heterozigota e, portanto, contribuem para a
inferioridade do hbrido. Se um heterozigoto para um loco ,4 tem uma adaptabilidade
menor que o seu homozigoto, nenhum alelo ser capaz de aumenar na populao em
que este foi introduzido por hibridizao (veja Captulo 6). Entretanto, a no ser que
A' seja inteiramente estril ou invivel, o retrocruzamento entre AA' e A'A' (ou ,u;
introduzir alelos em outros locos de uma populao para outra. Assim, a esterilidade
parcial ou a inviabilidade dos hbridos somente uma baneira moderadamente eficiente
para o fluxo gnico, exceto em locos muito prximos a outros que reduzem a adaptabilidade
do hibrido (Barton 1979, 1983). Portanto, duas populaes em hibridizao permanecero
diferenciadas atravs do genoma somente se os cromossomos so densamente guamecidos
com outros locos que, assim como o loco hipottico ,{, reduzem a adaptabilidade do
hbrido. Realmente, a baixa adaptabilidade dos hbridos em algumas zonas hbridas
estreitas parece ser causada por muitos locos (Barton e Charlesworth 1984).

ESPECIA O PARAPTRICA

Se a seleo favorece alelos diferentes em duas populaes adjacentesou IARAITRICAS,


rma clina na frequncia allica estabelecida, sendo que a sua amplitude (r)
proporcional a ol { onde o o desvio padro na distncia em que os indivduos se
dispersam e s a intensidade da seleo contra o alelo "errado" (Slatkin 1973, Endler
1977). Com uma seleo suficientemente forte sobre locos que contribuam para o
isolamento reprodutivo, as populaes podem se diferenciar em espcies isoladas
reprodutivamente (Endler L977, Lande 1982b, Barton e Charlesworth 1984). Endler (1977)
argumentou que muitas das zonas hbridas que geralmente so atribudas a contato
secunrio podem realmente ter se originado in sin pela diferenciao das populaes
paraptricas e que as espcies podem frequentemente originar-se parapatricamente.
242 CaptuloOo

Numerosos casos de variao geognfica localizada mostram que urna divergncia gentica
considevel pode surgir a despeito do fluxo gnico (Captulo 4).
Um grande argumento contra a especiao paraptrica que o padro de seleo
deve diferir para diferentes locos, de tal sorte que suas clinas devem estar situadas de
preferncia em localizaesdiferentes,ao invs de no mesmo local, como frequentemente
observado nas zonas de hbridos. Entretanto, a reduo do fluxo gnico causado pela
seleo contra o heterozigoto para um loco pode estabelecer clinas concordantes em
frequncia allica em locos ligados, se estes so apenas levemente selecionados por si
s. Alm disso, se a adaptabilidade dos gentipos para um loco depende de um outro
que estii sujeito seleo clinal (i., se h epistasia), a variao geogrfica em um loco
acarreta uma variao paralela no outro (Clark 1966, Slatkin 1975, Barton 1979). Toma-se
difcil dizer se zonas hibridas multiloco so evidnciasde especiaoparaptricaincipiente.
Entretanto, as populaes de certas gramneasque crescem em reas de minrio contendo
metais pesados txicos tm se diferenciado no somente em relao tolerncia a esses
metais, mas quanto ao tempo de florescimento e ao grau de autocompatibilidade; assim,
estas so parcialmente isoladas reprodutivamente das populaes vizinhas de solos no
txicos (Macnair 1981).
Um outro modelo de especiao paraptrica o de especiao ESTASIITRICA,de
White (1968, 1978). White observou que em gafanhotos sedentriosdesprovidos de asas,
as populaes dentro de uma ampla extenso da espcie diferem quanto configurao
cromossmica. White props que uma aberrao cromossmica - um mecanismo de
isolamento parcial - origina-se numa populao e expande sua abrangncia, formando
uma zona hbrida estreita em constanteexpanso.No entanto, uma mutao cromossmica
que diminui suficientemente a fertilidade para conferir um isolamento reprodutivo no
pode aumentar em frequncia, exceto por deriva gentica em uma populao muito
pequena (Key 1968, Bengtsson e Bodmer 1976) - isto , uma populao que esteja
efetivamente isolada da populao vizinha maior e, assim, mais ou menos aloptrica
a ela. Se a especiao surge por divergncia cromossmica, muito provvel que isso
ocorra por fixao sequencial de numerosos rearranjos, cada um dos quais diminuindo
levemente a fertilidade (Walsh 1982). Porm, esses rearranjos mltiplos provavelmente
se originam e se espalham a partir de diferentes locais e apresentam,desse modo, um
padro de sobreposioao invs de duas espcies distinguveis conjuntamente, a menos
que eles tenham se originado em populaes aloptricas. O modelo estasiptrico no ,
portanto, amplamente aceito.

ESPECIAO SIMPTRICA

A especiaoseria simptrica se uma barreira biolgica ao intercruzamento se originasse


dentro dos limites de uma populao panmtica, sem nenhuma segregaoespacial das
espcies incipientes. Ambos os modelos gradual e instantneo de especiao tm sido
propostos para a especiaosimptrica. A maioria dos modelos existentes para este tipo
de especiao muito controvertida; a nica exceo o da especiaoinstantnea,por
poliploidia, que ocorre em plantas. Se o hbrido entre duas espciesdiplides toma-se
tetraplide, este ser isolado reprodutivamente, pois a prognie triplide resultante do
retrocruzamento ter uma elevada proporo de gametas aneuplides e inviveis. O
intercruzamento limitado entre as formas 2n e 4n ou entre tetraplides diferentes pode
Especiao 243

Nostrata-26purpurea-26atinis-26

similis-17
eweri-7
\
I

tenella-17

cylindilca-9 PHAEOSTOMA

dudleyana-9

lingulata-g gracilis-14

amoena-7 rubicunda-
williamsonii-9

imbilcata-8

GODETIA

FIGT.'RA4
Relaesfilogenticasinferidas entrc as formas poliplides no gner.ode planta Clarkia. Os
nomes em letra maiscula so seesdos gnerose em minscule so as espcies,com os
nmeroscromossmicosgamticosindicados.Os nmercs cromossmicos isoladosrcpresentem
encestraishipotticos.Note que as formas poliplidestm se originado por hibridizao entre
as espcies.(SegundoLewis e Lewis 1955)

originar outros poliplides (Figura 4). Tais complexos poliplidas tm sido descritos para
muitos gneros de plantas (Grant l98l).
Se uma simples mutao ou alterao cromossmica (tal como poliploidia) confere
um isolamento reprdutivo completo em um passo, a repduo no ter sucesso, a
no ser que haja um endocruzamento (autofertilizao ou cruzamento com irmos, que
tambm podem caegar a nova mutao). Entre animais, o endocruzamento incomum,
mas ocore em grupos como Chalcidoidea (himenpterosparasitas).Askew (1968) sugeriu
que a elevada diversidade de especies nesse grupo pode ter sido facilitada por este
sistema de cruzamento. Entretanto, o isolamento reprodutivo entre escies muito prximas
geralmente atribudo a diferenaq em vrios locos. Assim, na maioria dos casos, a
especiao deve ser gradativa, conforme as barreiras inicialmente incompletas para o
fluxo gnico tomam-se progressivamentemais eficientes. Est sendo amplamente debatido
244 CaptuloOito

se isto pocle ou no ocorrer dentro dos limites de uma nica populao (Mayr 1963,
Maynard Smith 1966, Bush 1975a, Futuyma e Mayer 1980, Felsensteinl98l).
Muitos moclelos de especiaosimptrica (p.ex., Maynard Smith 1966, Dickinson e
Antonovics 1973, Felsenstein l98l) baseiam-seem seleo disruptiva, como no caso de
dois homozigotos para um ou mais locos estarem adaptados a diferentes fontes de
recursos e haver um polimorfsmo de mltiplos nichos (Captulo 6). Suponha, por
exemplo, que em um inseto herbvoro os gentipos A e A'A' so adaptados a aspcies
de plantas hospedeiras I e 2, respectivamente, e que o mesmo no ocoffa com AA'.
Cada homozigoto teria uma adaptabilidade maior se fosse cruzado preferencialmente
(Captulo 5) com gentipos semelhantes e no produzisse uma prognie heterozigota
no-aclaptada. O acasalamento preferencial poderia ser conferido pelo loco B, que
influenciaria tanto o comportamento de acasalamentoquanto impeliria o inseto a escolher
uma espcie de hospedeiro especfico sobre a qual ele encontrasseum companheiro.e
pusesse ovos. Assim, se indivduos BB e B se acasalam somente sobre o hospedeiro 1
e b sobre o 2, a diferena na preferncia pelo hospedeiro se constituiria numa forma
de isolamento reprodutivo. Em muitos grupos de insetos herbvoros (p.ex., gafaotos
arbreo Enchenopa; Wood e Guttman 1983), as espciesmuito aparentadasrestringem-se
a plantas hospedeirasdiferentes para alimentao e acasalamentoe Bush (1975a, b)
sustentou que nesses grupos prevalece a especiaosimptrica.
Se a populao inicialmente polimrfica para o loco /, que confere adaptao a
um ou otro hospedeiro, mas monomrfica ra para o loco que condiciona o acasala-
mento preferencial, a evoluo simptrica deste tipo de acasalamentorequer que o alelo
b sofra um aumento em sua frequncia e que um forte desequilbrio de ligao seja
estabelecido entre os locos, prevalecendo os gentipos ealr (adaptados ao hospedeiro
I e acasalando-seapenas sobre ele) e aabb (adaptadosao hospedeiro 2 e acasalando-se
apenas sobre ele). O alelo b realmente aumentar a sua frequncia se estiver em dese-
quilbrio de ligao com o alelo a; a combinao ab sera favorecida, porque os insetos
aabb se acasalam e pem ovos sobre o hospedeiro que oferece melhores condies de
adaptao para os seus descendentes.Para que isto ocotra, no entanto, os locos devem
ser estritamente ligados, a seleo baseada na adaptao a diferentes hospecleirosdeve
ser muito acentuada e deve haver pouco fluxo gnico causado por fatores tais como
uma variao induzida pelo ambiente na preferncia pelo hospedeiro ou pelo companheiro
(Felsensteinl98l). Se tais prefernciasso controladaspor vrios locos ao invs de um
nico, a recombinaodificulta o processo de seleo, no sentido de estabelecerum
desequilbriode ligao entre todos os locos e, desta forma, estabelecerdois grupos iso-
lados reprodutivamente(Felsensteinl98l). Portanto,a especiaosimptrica teoricamente
possvel, mas provavelmente ocore apenas sob certas condies excepcionais, tal como
no caso de controle, por um nico loco, da preferncia pelo hospedeiro ou companheiro.
As pesquisas tm demonstracloque, sob uma seleo suficientemente forte, algum
grau de cruzamentopreferencial (isolamento reprodutivo) pode originar-se simpatricamente.
Por exemplo, roday e Gibson (1962) selecionaram disruptivamente Drosophila com
nrmeros alto e baixo de cerdas dentro de uma nica populao de laboratrio e
encontmram que uma tendncia para acasalamento preferencial entre as moscas com
muitas ou porcas cerdas desenvolveu-se em algumas geraes. Resultados semelhantes
tm siclo obtidos em outros experimentos (Thoday e Gibson 1970, Hurcl e Eisenberg
1975, Rice 1985). Urn caso dramtico foi relatado por Patemiani (1969), que plantou
tuma mistura de duas linhagens de milho geneticamentemarcadas e a cada gerao
F-speciao 245

FIGI.JRA 5
Reduo no intercnrzamento entre duas nhagens
de milho devido seleo individual cont"a
intercnrzamento. Inicialmente, o milho amarelo4oce
o
c recebeu mais p,len de milho branco-rgido do que
o
vice-vensa, mas ambas as linhagens sofrerem declnio
o quanto ao intercruzamento. (Segundo Paterniani
1969)

q)
tt
E
q,

o
o

semeou :s sementes de plantas que apesenavamuna baixa proporo de gros


heterozigotos'Em 5 geraes,o nvel de intercruzamentodeclinou de 4O% para menos
de 5% (Figura 5) devido divergncia no empode florescimento e na receptividade
reduzidade uma linhagempara o plen da outra.
No parecemuito provvel que a seleodisruptivaseja geralmenteto severana
natureza,nem que a arquieturagentica que favoreceria a especiaosimptrica seja
comum. Tem sido sugeridoque una especiaosimptricaincipienteestejaocorrendo
na mosca de fruta Rlwgoletis pomonella (Bush 1969). O hospedeironativo destamosca
o estrepeiro,nns foram observadasmoscasinfestandomasna dcadade 1860 e
cerejasna decadade 1960.Entretanto,os grausde isolamentoreprodutivoe de divergncia
genticaaindano estobem compreendidos (Futuymae Mayer 1980).Nas duasespcies
de moscashemerbio (Chrysopa) que se associama vegetaesdiferentes
em estaesdiferentes, a diferena na colorao que as tomam crpticas " "-rg"-
em seus
respectivoshabitab grandementecontroladapor um loco e a diferena no tempo de
emergncia, por dois locos.Devido ao controlegenticodestascaractersticas
ser sples,
conforme requerem os modelos de especiaosimptrica,Tauber e Tauber (19g2)
propuseramque essasespciesse originaram simpatricamente.Esta interpretaotem
sido contestada(Henry 1985), pois as espciesdiferem quanto ao comportamentode
corte, de tal forma que as diferenassazonaise ecolgicaspodem no ser os nicos
fatores de isolamento.Em alguns casosanalisados,a prefernciapelo hospedeironos
insetospareceser controladapor vrios genes,o que no favorecea especiasimptrica
(Futuymae Peterson1985).

TEORTASGENTTCASDE ESPECTAO

Durantea especiao,as populaesdivergemem direoa equilbriosgenticosdiferentes


e incompatveis:ou o comportamentode corte passaa ser divergentg de tal forma que
246 CaptuloOito

o intercruzamento no ocorre, ou a adaptabilidade dos hibridos to baixa que bloqueia


substancialmente o fluxo gnico entre as populaes. possvel visualizar as espcies
ocupando, ento, diferentes picos sobre uma paisagem adaptativa do tipo descrito por
Sewall Wright (Figura 13 do Captulo 6). As teorias genticas sobre como as populaes
passam a ocupar picos adaptativos diferentes e incompatveis so de dois tipos (Figura
6). Urna classe de teorias, que pode ser chamada de especiao por DIvERcNcIA

Vafor do carter, x

Vafor do crte, x

FIGURA
Duas teorias da especiao. A linha slida representa unra paisagem adaptativa, isto , a
ailaptabilidaile mdia em funo de um valor * de carter ( x pode ser interpretado como
uma frequncia allica). A linha cinza representa a distribuio de frequncia de uma
caracterstica na populao. (A) Especiao por divergncia: uma das duas populaes isoladas
habita uma regio onde a seleo favorece um menor valor do carter. A populao diverge
de tol forma ocupar equilbrios a e diferentes. (B) Especiao por substituio de picos:
a populao ancestral ocupa um dos dois picos adaptativos (P1) separados por um vale
adaptativo ou cepr.esso(,S).Em uma populao pequena derivada de seu ancestral, a seleo
dita a mesma paisagem adaptativa, mes o carter se move pela depresso por deriva gentica,
e assim movido pra o pico P2, por seleo. Desta forma, as populaes chegam aos
equilbrios a e b. Em qualquer cenrio, mais tarde, as populaes podem se tornar simptricas
e manter a sua diferenciao se a diferena quanto ao cater confere isolamento repmdutivo.
Especiao 247

cRADUAL (Templeton 1981), supe que as foras de seleo experimentadas por duas
populaes espacialmente isoladas diferem de modo que elas gradativamente se movem
em direo a picos adaptativos diferentes. A outra classe de teorias, hamada de especiao
por DESLOCAMENTO DE PICOSou por REVOLUOGENTICA,supe que o ambiente das
duas populaes o mesmo, rnas que quaisquer das duas (ou mais) constituies genticas
so favorecidas pela seleo. Para que urna das populaes mude de um pico adaptativo
para outro, esta dever cruzar um vale adaptativo (assim, a adaptabilidade mdia, w,
dever decrescer antes de se eleva novamente). Isto pode ocorer somente com deriva
gentica sufciente para tazet as frequncias allicas para o domnio de atrao do outro
pico adaptativo. Assim, a deriva gentica de-sestabiliza um complexo gnico adaptativo
o suficiente para a seleo moldar um complexo gnico diferente que incompatvel
com o ancestral. Templeton (1981) utiliza o termo "transilience" (variao brusca) para
tal substituio de pico.

Especiao por divergncia

Quando duas populaes divergem em composio gentica por meio de adaptao a


diferentes ambientes, algumas das difetenas genticas entre elas podem incidentalmente
conferir um isolamento reprodutivo quando estas se encontram mais tarde. facit
observar, por exemplo, como a associao a um habitat diferente ou hospedeiro (planta,
no caso de insetos herbvoros) ou rna diferena sazonal no tempo de florescimento ou
de acasalamento pode surgir neste caso. O isolamento ecolgico ou sazonal pode se
romper facilmente, sendo que isto pode ser a causa da ocorrncia de hibridizao entre
plantas difceis de serem classificadas anto como espcies, quanto como ectipos. A
divergncia gentica gradativa tambm pode causar pleiotropicamente uma
incompatibilidade gentica que resulta em esterilidade ou inviabilidade dos hbridos;
porm, desde que pouco se conhece sobre a base bioqumica e fisiolgica do isolamento
ps-zigtico, no se conhece tambm que caractersticas podem divergir por seleo e,
assim, afetar o isolamento reprodutivo. No estr claro porque a seleo em ambientes
diferentes modifica os feromnios, os sinais de corte ou outras caractersticas; possvel
que as interaes com outras especies favoream alteraes desse tipo, mas poucos
exemplos podem ser citados (veja a seguir).
Uma explicao para o desenvolvimento do isolamento etolgico a seI-eo
SEXUAL,que Darwin usou para "a vantagem que certos indivduos possuem sobre outros
do mesmo sexo e espciesunicamente com relao reproduo".Em Descent of Man,
and Selection in Relation to Sex (1874), Darwin explicou muitas das caracterlsticas
sexuais dos machos - tais como os chifres do cervo, as cores nupciais brilhantes de
alguns peixes, a cauda do pavo, assim como as caractersticas que capacitam seus
portadores (pai e descendentes) por conferirem uma superioridade na exibio ou no
combate entre os machos ou, ainda, por tomarem o macho mais atraente paa as fmeas.
A teoria da seleo sexual ser melhor abordada no Captulo 9. Para o presene
suficiente afirmar que, sob condies tericas, se a preferncia da fmea para, por
exemplo, plumas vermelhas versus alaranjadas diverge por deriva gentica, ambas, a cor
da plumagem dos machos e a preferncia das fmeas, podem facilmente divergir muito
mais, sob um processo de distanciamento auto-acelerado (Fisher 1930, l,ande 1981b,
Kirkpatrick 1982, V/est-Eberhard 1983). Um fenmeno semelhante pode resultar na
divergncia das plantas que possuam muitos polinizadores especializados; uma leve
248 CaptuloOito

alteraono fentipo comum de uma flor em uma populaolocal pode selecionarpara


uma modificao na preferncia de seu polinizador, que ento seleciona para uma
poseriormudanana forma da flor (Kie.steret al. 1984).
A especiaotem sido prolfica em vrios grupos que paecem ajustar-sea essqs
modelos: as figueiras e suas vesprs polinizadoras,cada uma sendo fiel a uma nica
especiede planta; as orqudeas,a famlia de maior diversidadeentre as plantas; e, entre
os animais, grupos como ar; Drosophila hawaianas,patos, pssarosdo paraso, faises
e o beija-flor (Figura 7). Esses animais caracerizam-sepor exibir um comportamento
de corte elaborado, dimorfismo sexual acentuadoe geralmente um elevado grau de
infertilidade quando so hibridizadosexperimentalmene. A divergnciamaior parece
residir no trao associado corte. West-Eberhard (1983) descreveuo papel da seleo
sexual na especiaodestese de numerososoutros grupos.
Um outro modelo de especiaopor divergnciagradual em populaesisoladas
baseia-sequaseque inteiramenteem deriva gentica(Nei er aL 1983).Na forma mais
simplesdo modelo,supoa uma seriede alelosmltiplosque afeamuma caracterstica,
como o tempo de florescimento,a fertilidadeou o comportamentode corte, que possa
ser arranjadasob uma forma linear,como na Figura 8, e que cadaalelo possase originar

FIGURA 7
Ceractersticassexuaissecundriasvariam entre os machos do be[ja-flor, embora es fmeas
sejamsemelhantes. As diferenasna plumagementre os machosfacilita o isolamentoreprodutivo.
De esquerdapara r direita, temos acimg: Sapphosparganura,Ocreatusunderwoodii,Iaphornis
ornatai cbeixo: Steplunox hlandi, Popelairia popelairii, Topazl pella. (Redecenhadoa pair
de ilustraespor A. B. Singer em Skutch 1973)
Especiao 249

Atelo f A- " + A_r + A o =- 4 Z- A2

Eeito fenotpico
- 2a -a 2a
FIGURA 8
Modelo de mutao por etapas para alelos que contribuem pare esterilidade do hbrido e
inviabilidade ou isolamento pr-acasalamcnto. Se a diferena fenotpica causada pelos alelos
vizinhos ns sries leve, os hehrnzigotos e homozigotos pre os alelos podem ter virtualmente
mesmt adaptabilidade, assim as frcquncias ellicas podem se lterar por deriva gentica.
Se os elelos de cada extremidade de srie difenem suicientemente no seu efeito fenotpico,
os homozigoos sero repr.odutivamente isolados. (De Nei et al. 1983)

por mutao apenas de um nico alelo adjacente na srie. Supoa que os descendentes
frteis se originam a partir de um acasalamento,tanto entre homozigotos semelhantes
(p.ex.,,46sx.,{o) quantodiferentespara um alelo adjacente(o x A. Homozigotos
que so distantes por dois ou mais passos (AoAo e AzAz) so incompatveis, tanto por
no se intercntzarem quanto por seus descendentesserem estreis. Este modelo pode
facilmente ser expanclido para dois ou mais locos que controlam, digamos, o sinal de
corte no macho e a resposta da fmea.
Sqpoa, agora, que duas populaes isoladas so inicialmente monomrficas z{Mo
e que o mutante 1 se origina em uma populaoe /4-l em outra. Desde que, em cada
populao, os heterozigotos sejam frteis, a deriva gentica pode fixar .l em uma
populao e -r em outra, fomecendo populaesque so reprodutivamenteincompatveis.
Se a especiaoocorre desta forma, oconer mais rapidamente nas populaes menores;
alm disso, quanto maior o nmero de locos a contribuir para a incompatibilidade, mais
rpido o processo. Devido ao fato de um pequeno fluxo gnico impedir as populaes
de se diferenciarem substancialmente por deriva gentica (Captulo 5), a especiao
segundo este moclelo requer a ausnciade fluxo gnico entre as populaes.A simplicidade
deste modelo torna-o atrativo mas, uma vez que no coecida a importncia relativa
da seleoe deriva em locos que contribuam para o isolamento reprodutivo, a aplicabilidacle
deste modelo a populaes naturais ainda no coecida.

Evoluomoleculare especiao

Com a descobeftadas sequnciasde oNe, dos transposonse da amplificao das sequncias


cle DNA (Captulos 3 e l5), surgiram muitas especulaessobre o papel das alteraes
moleculares na especiao focalizando, especialmente, as alteraes que conduzem s
barreirasde trocas gnicasps-zigticas(Dover e Flavell 1982, Rose and Doolittle 1983).
Uma teoria que a amplificao de diferentes sequncias repetitivas de DNA em
poptrlaes diferentes deve causar o desaliamento e falha cla sinapse clurante a meiose
nos hbridos, resultandoem esterilidade.Todavia, pareceque os cromossomosde gramneas
e de Drosophila podem emparelhar-se normalmente, mesmo se eles diferirem
consideravelmente na quantidade e distribuio das sequncias repetidas (Rees er a/.
1982, Rose e Doolittle 1983).
250 Cap{tuloOito

Um outro possvel papel do fenmeno molecular ilustrado pelo fenmeno da


DIScENESIA Do HBRIDoem Drosophila melanogasrer (Kidwell et al. 1977, Engels 1983).
Este fenmeno suqge de uma incompatibilidade entre os fatore.s citoplasmticos e qualquer
uma das diversas "famlias" de sequncias de oNn transponveis, entre os quais o
elemento P o mais conhecido. O elemento P uma sequncia de cerca de 3000
pares de bases de nucleotdeos que transposto em altas frequncias em muitos pontos
ao longo dos cromossomos; consequentemente, esle age como "parasita genmico",
multiplicando-se mais rapidamene do que o genonn como rm todo. Num citoplasma
compatvel (p), esle no tem efeito deletrio, rnas quando um espermatozide carregando
um elemento p fertiliza um ovo com o citoplasma incompatvel (u ;, os descendentes
resultantes manifestam (sob algumas condies ambientais) a sndrome de efeitos disgnicos
que incluem uma eserilidadeconsidervel,recombinaoem machos (o qual normalmente
no ocorre em Drosophila) e'uma alta incidncia de aberraescromossmicas e outras
mutaes. Curiosamente, atualmente quase todas as moscas selvagens destas espcies
caegam o fator p (e tm citoplasma compatvel tipo r), enquanto que estoques de
laboratrio derivados de moscas capturadas antes de 1950 no apresentam o elemento
P, possuem o citoplasma tipo u e desenvolvem disgenesia do hbrido quando cruzado
com moscas recm capturadas.Parece que o elemento P surgiu recentementena natureza
e espalhou-se rapidamente nestas espcies ao redor do mundo, como se fosse um vrus
epidmico (veja Captulo 15).
Atualmente, parece improvvel que e.steelemento causador da esterilidade possa por
si so criar novas espcies, porque se as moscas disgnicas so inteiramente estreis, o
elemento no pode se espalhar, enquanto que se eles podem se reproduzir, no existe
nada que possa evitar que o elemento seja distribudo rmiforme e totalmene na especie.
Uma populao na qual o elemento P introduzido no isolada reprodutivamene de
uma populao fonte portadora do r; esta simplesmente sofre de uma baixa fertilidade
quando as moscas suceptveis so infectadas pelo elemento P. A fertilidade ser restaurada
se as propriedades citoplasrnticas evolurem por seleo natural, para se tomarem
compatveis com os elementos transponveis.

Especiao por substituio de pico

O aspecto comrm para os modelos de especiaopor substituio de pico (ril/right 1931,


L932, 1977) que para um ou mais locos existem duas ou mais frequncias de alelos
de equilbrio ditados pela seleo. Se a frequncia de alelos perturbada apenaslevemente
de um equilibrio, ela retoma para o equilbrio, mas se a frequncia alteradasuficientemente
por deriva gentica, ela se move atravs da seleo natural para outro equilbrio. Locos
onde os heterozigotos apresenamuma desvantagem seletiva fomecem a mais simples
ilustrao deste princpio (Captulo 6).
A dificuldade com a qual tais modelos precisam lidar que para uma populao
mover-se de uma alta frequncia de um alelo (,1) para a alta frequncia de um outro
alelo (e), a frequncia dos heerozigotos deve aumentar. A oscilao gentica pode
aumentar de um modo eficiente a frequncia do ,l' se a adaptabilidade do heterozigoto
no for severamente reduzida, mas, neste caso, o isolamento reprodutivo no forte.
Se a adaptabilidade do heterozigoto muito baixa, o isolamento reprodutivo forte,
mas ento a seleo ope-se fortemente deriva gentica, a qual pode aumentar a
frequncia de 'somente em populaesmuito pequenas.Se Wp e frs so, respectivamente,
Especiao 251

a adaptabilidade mdia num pico adaptativo e num ponto de expresso entre dois picos
(Figura 6), a probabilidade do deslocamento do pico como resultado da deriva gentica
proporcionai a (WslWp)zN' onde N, o tamanho efetivo da populao (Barton e
Charlesworth 1984). Quanto mais baixo o vale entre dois picos (WslWp), mais difcil
o cruzamento,

Difercnciao cnomossmica

Por esa azo, a especiao pela fixao de aberraes romossmicas que reduzem
severamente a fertilidade na condio heterozigota pode oconer apenas em pequenas
populaes (Lande 1979); se a populao de tamao moderado, mais provvel que
o isolamento reprodutivo ocoa pela fixao sucessiva de numerosas aberraes
cromossmicasque reduzem individualmente a fertilidade do homozigoto apenaslevemente
(Walsh 1982). Espciesde animais muito prximas frequentementediferem por rearranjos,
tais como fuses e fisses, que reduzem apenas levemente a fertilidade do heterozigoto,
mas raramente diferem por translocaes recprocas, onde os heterozigotos apresentam
uma desvantagem acentuada (Lande 1979).
Diferenas cromossmicas substanciais entre populaes so frequentemente observadas
em organismos como gafanhotos sem asa (White 1978) e roedores subterrneos (p.ex.,
Patton 1972, Nevo e Bar-El 1976), onde as populaes so pequenas e existe um
pequeno fluxo gnico. Um exemplo tpico de variao cromossmica o do camundongo
de bolso Perognathus goldmani, onde populaes mexicanas diferentes apresentam
diferentes nimeros cromossmicos, variando de 2N : 50 a 2N : 56 (Figura 9; Patton
1969). A maioria das diferenas consequnciada fuso de cromossomos acrocntricos
que formam os cromossomos metacntricos. Os padres cromossmicos dos cantos noe
e sul da srie assemelham-seao caritipo ancestral e aqueles no centro representam os
derivados. Patton (1969) postulou que estas espciesadaptadasa habitats ridos estavam
distribudas em habitats de florestas durante o Pleistoceno. Quando as regies tornaram-se
mais ridas e as florestas sumiram, as espciesespalharam-sede noe a sul, estabelecendo
colnias cromossomicamentediferenciadas.
As diferenas cromossmicascontribuem grandementeno isolamento reprodutivo das
plantas e, novamente, parecem surgir em populaes pequenas e isoladas. Um exemplo
que foi amplamente estudado Clarkia lingulata, que consiste somente de duas colnias
vivendo margem da rea de sua espcie parental, C. biloba, na Califmia (kwis
1973). As espcies diferem por uma translocao, por pelo menos duas inverses
pericntricas e pela fsso de um cromossomo de C. biloba em dois em C. lingulata.
Hibridos entre eles so estreis pot causa das diferenas cromossmicas,mas as espcies
so quase idnticas morfologicamente. Lewis props que C. lingulata surgiu por "seleo
catastrfica", quando uma populao muito pequena tomou-se adaptada a um habitat
rido raro. Essa possibilidade de populaes pequenasem tamanho ontriburem para a
especiao apoiada pelo fato de que C. lingulata menos polimrfica que C. biloba
em.diversos locos de alozimas (Gottlieb 1974). Em espciesde plantas de auto-fecundao
parcial, a baixa frequncia de heterozigotosreduz o efeito da desvantagemdo heterozigoto;
corsequentemente, os rearranjos cromossmicos, tais como translocaes recprocas, que
reduzem severamentea fertilidade, so mais