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GUA 3: POTENCIAL DE ACCIN

Introduccin

En el ser humano los tejidos nervioso, muscular y glandular se clasifican como tejidos excitables, ya
que su principal caracterstica es la capacidad para responder ante un estmulo con un cambio en la
magnitud de su potencial de membrana en reposo y, si el estmulo pose la intensidad suficiente,
generar potenciales de accin, que son seales electroqumicas que se propagan a todo lo largo de
la clula.

Los cambios en el potencial de membrana que se observan al aplicar un estmulo se deben a


modificaciones en la conductancia de la membrana a los iones que se producen al abrirse o
cerrarse canales especficos, lo que facilita o dificulta la entrada o salida de uno o varios iones. Los
principales iones intervinientes en el potencial de accin en el tejido nervioso son el sodio y el
potasio. Al aplicarse un estmulo despolarizante se abren canales de sodio, este entra en la clula
movido por la fuerza electroqumica y acerca el potencial de membrana al umbral. Esta entrada de
sodio afecta el movimiento de potasio al volver positivo el interior de la clula. Ya que las cargas
positivas del sodio repelen el potasio y lo mueven hacia el exterior, lo que tiende a mover el
potencial de membrana hacia la negatividad. De manera que al aplicar un estmulo aumenta la
conductancia de la membrana para el sodio, llevndolo hacia el exterior; como los canales de sodio
se abren ms rpido que los de potasio, la entrada de sodio es mayor, lo que permite, si el estmulo
es de suficiente intensidad, despolarizar la membrana hasta el umbral y desencadenar la
produccin de los potenciales de accin.

Es importante recordar esta competencia entre el sodio y el potasio al aplicar un estmulo debido a
que es la base de la acomodacin. La acomodacin ocurre cuando el estmulo se aplica lentamente,
lo que permite que se abran suficientes canales de potasio para contrarrestar el efecto
despolarizante del sodio. En estas condiciones del potencial de accin requiere para su produccin
un estmulo de mayor intensidad.

Una caracterstica del potencial de accin es la existencia de los periodos refractarios absoluto y
relativo. Estos periodos refractarios protegen a la clula de una sobreexcitacin, ya que durante el
periodo refractario absoluto no es posible desencadenar otro potencial de accin al aplicar un
estmulo debido a que los canales de sodio se encuentran cerrados y en estado inactivo. En el
periodo refractario relativo si se puede desencadenar otro potencial de accin al aplicar un estmulo,
pero la intensidad del estmulo debe ser superior a la intensidad requerida cuando la membrana se
encuentra en estado de reposo debido a que el periodo refractario relativo corresponde a la fase de
hiperpolarizacin del potencial de accin, por lo que la despolarizacin necesaria para alcanzar el
umbral es mayor. Por esta razn, los periodos refractarios determinan la frecuencia mxima de
produccin de potencial de accin de una clula.

La excitabilidad de una clula, que es su capacidad para responder a un estmulo, se modifica, entre
otras cosas, por las variaciones en la concentracin extracelular del potasio y calcio. Cuando la
concentracin extracelular de potasio aumenta, se modifica el potencial de equilibrio del potasio y el
potencial de la membrana en reposo y disminuye el gradiente de concentracin de potasio, lo que
ocasiona que las clulas se despolaricen y por lo tanto sea ms excitable. En el caso del calcio, el
mecanismo por el que modifica la excitabilidad es diferente; los canales de sodio tienen cargas
negativas que atraen el sodio y permiten su paso a travs de el, pero tambin ejercen atraccin
sobre otros cationes como el calcio, el cual, debido a su tamao, no puede pasar por los canales de
sodio pero permanece en el exterior de la membrana junto a los canales, produciendo un bloqueo
parcial; de manera que cuando la cantidad de calcio extracelular disminuye este bloque tambin
disminuye y es ms fcil para el sodio atravesar la membrana, lo que hace al clula ms fcilmente
excitable. Ocurre lo contrario cuando el calcio extracelular aumenta.

Es necesario hacer un par de observaciones en relacin con los estmulos, esto se define como
todo aquello capaz de modificar el potencial de membrana y dependiendo de la direccin de esta
modificacin se clasifica en despolarizantes o excitadores e hiperpolarizantes o inhibidores.

Por otro lado, no todos los estmulos despolarizantes son capaces de llevar el potencial de
membrana hasta el umbral y producir potenciales de accin; aquellos que si lo logran se clasifican
como estmulos umbrales y los que no llegan como estmulos subumbrales. En otra clasificacin, se
habla de estmulos mximo para definir el estmulo que produce la mxima respuesta posible y
estimulo supramximo al que tiene una intensidad del 50 % superior al estmulo mximo; estos se
utilizan para asegurar la mxima respuesta.
Desarrollo de la prctica:
Para demostrar las propiedades fisiolgicas del potencial de accin, se utiliza un programa
computacional titulado POTENCIAL DE ACCIN, diseado por el Dr. Michael J. Davis del departamento
de Fisiologa Medica del Texas A&M University System Health Science Center, y puede obtenerse
en forma gratuita en la siguiente direccin de Internet:
http://mphywww.tamu.edu/davis/Models/Davis-models.html. Si por alguna razn este programa no
puede utilizarse los problemas que aqu se presentan pueden resolverse utilizando los
conocimientos bsicos sobre la produccin de potencial de accin.

Inicio del programa e instrucciones generales


Si el programa no est abierto en la pantalla de la computadora, da clic en el icono correspondiente
en la pantalla del escritorio, o bien, dar clic al botn INICIO, selecciona programas y de la lista que se
despliegue seleccionar POTENCIAL DE ACCIN. Maximiza la ventana dando clic en el cuadro que se
encuentra en la esquina superior derecha. La imagen desplegada debe ser como la que se muestra
en la figura. En la pantalla se observa del lado izquierdo tres recuadros, en el superior se dan los
valores de las CONCENTRACIONES EXTERNAS de sodio, potasio y calcio (EXTERNAL IONIC
CONCENTRATIONS), y en el segundo las CONCENTRACIONES INTERNAS (INTERNAL IONIC
CONCENTRATIONS). En ambos casos los valores pueden modificarse deslizando el control, tecleando

un nuevo valor en la casilla correspondiente o presionando las flechas hacia arriba o hacia abajo, o
a la izquierda de esta casilla. Inmediatamente debajo de las concentraciones internas estn los
valores del potencial de equilibrio de cada ion: ENa, EK, ECa, los cuales se calculan automticamente
al modificar los valores de los iones.

En el recuadro inferior se sealan los PARMETROS DE ESTIMULACIN (STIMULUS PARAMETERS), que


son la AMPLITUD (AMPLITUDE) en miliamperios (mA), la DURACIN (DURATION) en milisegundos y el
momento en que el estmulo se aplica (START); es decir, el tiempo en que transcurre antes que el
estimulador enve el estmulo. Ntese que hay dos estimuladores, por tanto se pueden aplicar dos
estmulos (PULSE 1 Y PULSE 2). El switch para seleccionar uno o dos estmulos es encuentra a la
derecha de este cuadro (1 PULSE, 2 PULSE). En este sitio tambin hay un switch para seleccionar si el
estmulo se aplica como un pulso cuadrado (PULSE) o en forma de rampa (RAMP). Arriba de este
switch se seala el valor del potencial de membrana en reposo (Erest). Este valor se calcula
automticamente al hacer modificaciones en las concentraciones de los iones.
Del lado derecho hay cuatro graficas que representan, de arriba hacia abajo, el potencial de
membrana (Em), la conductancia para el sodio y el potasio (gNa, gK), la corriente que atraviesa la
membrana (iMem) y el estmulo que se aplica (iStim). Un botn a lado de la grfica para la corriente
de la membrana permite seleccionar entre la corriente total (iTot), la corriente del sodio (iNa) y la
corriente del potasio (iK).

Para iniciar el programa presiona la flecha que est a la izquierda en la barra de herramientas (),
el programa corre en forma continua, y cada vez que cambias alguno de los parmetros, recalcula
automticamente el potencial de equilibrio de ese ion, el potencial de membrana en reposo y
modifica las grficas.

Para volver a los valores originales selecciona REINITIALZE ALL TO DEFAULT en el men OPERATE.
Umbral
Este ejercicio permite ilustrar la propiedad del todo o nada del potencial de accin. Inicia el
programa presionando la flecha de la parte superior izquierda o seleccionando RUN en el men
OPRATE. Con el switch del estimulador en 1 PULSE, y en PULSE selecciona los parmetros de
estimulacin como sigue: Duracin 1 = 1 mseg, Start 1 = 4 mseg, la amplitud 1 vaya
incrementndola desde el valor inicial de cero, hasta que aparezca el potencial de accin.
1. Cul es el valor umbral encontrado?
2. en qu unidades se mide el potencial de membrana?
3. en qu unidades se mide la conductancia?
4. en qu unidades se mide la corriente a travs de la membrana?
5. en qu unidades se mide la intensidad del estmulo?
6. Qu nombre recibe la corriente que aparece antes que se produzca el potencial de accin?
7. Cmo se modifica la conductancia al sodio y al potasio antes que aparezca el potencial de
accin y una vez que el potencial de accin se genera? Para ver como es la conductancia antes
que se inicie el potencial de accin, regresa al valor de intensidad previo ala aparicin del
potencial de accin.
8. Cul es la diferencia entre la corriente total a travs de la membrana (iTot) y las corrientes de
sodio (iNa) y potasio (ik) cuando se produce el potencial de accin?
9. Por qu tienen diferente direccin las corrientes de sodio y potasio?
10. Qu direccin tiene la corriente total (iTot), hacia adentro o hacia fuera? Por qu?
11. Relacione las diferentes fases del potencial de accin con la conductancia del sodio y el potasio
y describa como se encuentran los canales en cada fase.

Reposo:

Despolarizacin:
Repolarizacin:

Hiperpolarizacin:

12. Qu ocurre si contina aumentando la intensidad del estmulo? se modifica la amplitud del
potencial de accin? Explica por qu.
13. Coloca la amplitud del estmulo en 5 y disminuye progresivamente la concentracin extracelular
de sodio. Describe y explica los efectos sobre Em, ENa, iNa e iK.
14. Cul es el valor del ENa, a partir del cual se modifica la amplitud del potencial de accin?
15. Cmo se relaciona el ENa y la amplitud mxima del potencial de accin a partir de este valor?
Explica este resultado.
16. Regresa a los valores iniciales y pon en amplitud el valor umbral del estmulo. Cambia la
duracin del estmulo a 0.5 mseg, nota que el potencial de accin ya no se genera, pero al volver
a aparecer se aumenta la intensidad del estmulo; esto indica que a menor intensidad del
estmulo su duracin debe ser mayor y viceversa.
17. Encuentra la amplitud del estmulo necesaria para generar un potencial de accin con las
siguientes duraciones (los valores menores de 0.5 mseg deben teclearse directamente en la
casilla):
Duracin (mseg) Amplitud (mA)

0,2
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0

18. Grafica los valores que se obtuvieron en una curva de intensidad-duracin y obtn los valores
de reobase, tiempo de utilizacin y cronaxia.
Acomodacin
1. Regresa a los valores iniciales, selecciona una duracin del estmulo de 15 mseg y encuentra la
amplitud a la que se genera el potencial de accin.
2. Mantn estos parmetros, pero coloca el switch que selecciona el tipo de estmulo en rampa
(RAMP), nota como se modifica la forma del estmulo en la grfica inferior. Qu ocurre con el
potencial de accin y por qu?
3. Con estos mismos parmetros aumenta progresivamente la intensidad del estimulo hasta que
se produzca nuevamente el potencial de accin, Cul es la intensidad requerida?
4. Es igual la forma de potencial de accin a la que se obtuvo con la aplicacin del estmulo
cuadrado? Mueve el switch de PULSE a RAMP, para ver las diferencias.
5. Describe y explica las diferencias que encuentras.
6. El mecanismo que explica estas diferencias es el de acomodacin, explcalo y relacinalo con
los resultados obtenidos.

Periodos refractarios
1. Regresa a los valores iniciales y selecciona los siguientes parmetros de estimulacin: duracin
1= 1 mseg, duracin 2= 1 mseg, Start 1= 4 mseg, Start 2 =20 mseg, coloca el switch para
seleccionar el nmero de estmulos en 2 pulsos y establezca la amplitud 1 y la amplitud 2 con el
valor umbral obtenido en el primer ejercicio.
2. Compara los dos potenciales de accin que se producen son iguales?
3. Ahora coloca Start 2= 11 mseg, Qu ocurre con el segundo potencial de accin? Explique este
resultado.
4. Aumenta progresivamente el valor de Start 2 hasta que aparezca otro potencial de accin.
Cul es el valor de Start 2 en este punto?
5. Calcula la frecuencia mxima de disparo de esta clula tomando en cuenta el tiempo
que debe separar a los dos estmulos para que produzcan dos potenciales de
accin:_____________ Hz.
6. Coloca nuevamente el valor de Start 2 en 11 mseg y aumenta la amplitud 2 hasta que se
produzca el segundo potencial de accin. Cul es el valor de la amplitud del estimulo?
7. Los dos potenciales que se producen son iguales o diferentes? Explica este resultado.
8. Coloca Start 2 en 10 mseg. Cul es el valor de la amplitud 2 que se requiere para producir el
segundo potencial de accin?.
9. Por qu este valor es diferente al obtenido en el ejercicio anterior?

Despolarizacin espontnea
1. Regresa a los valores iniciales. Mantn la amplitud 1= 0 y aumenta progresivamente la
concentracin externa de potasio hasta que se produzca un potencial de accin. Cul es el
valor de la concentracin externa de potasio en este punto?
2. Cmo es el potencial de accin comparado con el obtenido en el primer ejercicio que hizo para
obtener el valor umbral?
3. Cul es el valor del potencial de la membrana en reposo en este punto?
4. Cul es el valor del potencial de equilibrio del potasio en este punto?
5. Contina aumentando la concentracin externa de potasio hasta un valor cercano a los 18 mM
Qu ocurre?
6. Cul es el valor del potencial de membrana en reposo y del potencial de equilibrio del potasio
en este punto?
7. Explica por qu se produce un potencial de accin si no hay estimulo.

Variaciones en la concentracin externa de calcio


1. Regrese a los valores iniciales. Incremente la amplitud 1 hasta 2 mA, este estmulo produce una
despolarizacin subumbral sin llegar a generar un potencial de accin. Ahora vea lo que ocurre
al disminuir progresivamente la concentracin externa del calcio desde 1.5 a 0.4 mM. Explique
el resultado.
2. Qu ocurre si disminuye la concentracin externa de calcio asta 0.2 mM? Explique el
resultado.

Estimulacin andica
1. Regresa a los valores iniciales. En los ejercicios anteriores se aplic siempre el estmulo
catdico, que es despolarizante; ahora se ver lo que ocurre al aplicar el estmulo andico.
Disminuye progresivamente el valor de amplitud 1 a valores negativos. Describe y explica los
cambios que se observan en el potencial de membrana con este tipo de estmulo.
2. Este tipo de estmulo es excitador o inhibidor? Por qu?
3. Contina aplicando un estmulo andico hasta llegar a un valor mayor a -16 mA. con este valor se
produce un potencial de accin, efecto que se llama interrupcin andica (anodal break). Explica las
posibles causas de este efecto.

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