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4
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
ndice de contenido
RESUMEN EJECUTIVO 7
2. INTRODUCCIN A LA ACUICULTURA 9
4.1. Secuenciacin. 20
4.2. Genmica funcional. 24
4.3. Vacunas. 25
4.4. Seleccin Asistida por Marcadores. 33
4.5. Transgnesis. 36
4.6. Embriognesis y Clulas madre. 48
4.7. Clonacin reproductiva de peces. 49
4.8. Produccin de protenas. 50
4.9. Tecnologa de la PCR. 52
4.10. Tcnicas de control del sexo. 55
4.11. Probiticos. 56
5.1. Dorada. 57
5.2. Lubina y besugo. 57
5.3. Salmn. 58
5.4. Rodaballo. 58
5.5. Atn rojo. 59
5.6. Lenguado. 59
5.7. Trucha. 60
5.8. Anguila. 61
5.9. Esturin. 61
5.10. Tenca. 62
5.11. Tilapia. 62
5.12. Otras especies pisccolas de posible inters para la acuicultura espaola. 63
5
6. EL SECTOR EMPRESARIAL EN LA ACUICULTURA ESPAOLA 66
10. CONCLUSIONES 83
11. ANEXOS 85
GLOSARIO 104
6
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Resumen ejecutivo
7
1. Introduccin y objetivos del informe
La Genmica y la Protemica son dos de las
tecnologas que ms inters estn despertando en
los ltimos aos. Sin embargo, todava existe
cierta confusin respecto a los mbitos de accin
de ambas tecnologas. Mientras que la Genmica
trata el estudio del genoma en su conjunto, la
Protemica se basa especficamente en el anlisis
de las protenas codificadas por el genoma.
8
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
2. Introduccin a la acuicultura
2.1. Definicin de acuicultura
El trmino acuicultura engloba todas las actividades que tienen por objeto la produccin, desarrollo y
comercializacin de organismos acuticos, animales o vegetales, de aguas dulces o saladas1. Esto implica el
control de las diferentes etapas de su desarrollo, proporcionando a los organismos los medios adecuados
para su reproduccin, crecimiento, desarrollo y engorde.
Existe una gran variedad de trminos que se aplican indistintamente para referirse al desarrollo de prcticas
de acuicultura. Sin embargo, existe una divisin de dichas actividades que se corresponden con la
fragmentacin del mercado de los productos cultivados. De esta forma, podemos hablar de Marcultura o
Maricultura para referirnos cultivos en agua marina, mientras que la Acuicultura continental se trata de una
acuicultura de agua dulce.
La acuicultura es la cra y cultivo de los organismos acuticos, ya sean peces, moluscos, crustceos o
plantas acuticas. El cultivo implica algn tipo de intervencin en el proceso para incrementar la
produccin, por ejemplo el almacenamiento regular, la alimentacin, la proteccin contra los
depredadores, etc. El cultivo implica tambin la propiedad individual o colectiva del stock explotado.
Con fines estadsticos, los organismos acuticos que son recolectados por un individuo o un colectivo
que los ha tenido durante el periodo de cultivo contribuyen a la acuicultura, mientras que los
organismos acuticos que son explotables por todos como recurso de propiedad pblica, con o sin
licencia apropiada, constituyen la cosecha de las pesqueras.
(FAO, 1997).
1
Barnabe, G. (1990). Aquaculture. Ellis Horwood Books in Aquaculture and Fisheries Support. Ellis Horwood Ltd.
2
FAO (1999). Desarrollo de la Acuicultura. FAO Orientaciones Tcnicas para la Pesca Responsable 5.
9
2.2. El estado mundial de la acuicultura
Durante el ao 2000, la produccin total en acuicultura, incluyendo plantas acuticas, fue de 46 millones de
toneladas en peso y de un valor de 56.500 millones dlares. Cabe destacar que China fue responsable del
71% de la produccin, y del 50% del valor total. Excluyendo a las plantas acuticas, China como principal
pas productor en acuicultura obtuvo un volumen de produccin de 24,6 millones de toneladas durante el
ao 2000, mientras que en el resto del mundo esta cifra se reduce a 11 millones de toneladas.
Segn datos proporcionados por la FAO, en el ao 2000 ms de la mitad de la produccin acucola mundial
proceda de aguas marinas y salobres. No obstante, se ha registrado un mayor crecimiento en los ltimos
30 aos en la produccin acucola de agua dulce3.
12 12
China
China
8 8
4 4 Mundial,
con exclusin de China
Mundial,
con exclusin de China
0 0
Fig. 1. Produccin acucola mundial en aguas marinas y continentales. Fuente: El estado mundial de la pesca
y la acuicultura. 2002. FAO (http://www.fao.org/docrep/005/y7300s/y7300s00.htm).
3
El estado mundial de la pesca y la acuicultura (2002). FAO. (http://www.fao.org/docrep/005/y7300s/y7300s00.htm).
4
Gonzlez Laxe, F. (2001). Avances en el desarrollo de la acuicultura marina. Instituto de Estudios Econmicos Fundacin
Pedro Barri de la Maza.
5
El estado mundial de la pesca y la acuicultura (2002). FAO. (http://www.fao.org/docrep/005/y7300s/y7300s00.htm).
6
Igor I. Solar. Biotecnologa Aplicada a la Acuicultura. Aquanoticias, 6-10. Dic. 2001-Ene. 2002.
10
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
La consideracin de series estadsticas desde el ao 1996 sobre produccin y consumo de pescado a nivel
mundial, arroja un importante aumento tanto de las producciones acucolas como del consumo de pescado
por persona y da, as como estancamiento de las capturas marinas.
(millones de toneladas)
PRODUCCIN
CONTINENTAL
MARINA
UTILIZACIN
Tabla 1. Produccin pesquera mundial y su utilizacin (Fuente: El estado mundial de la pesca y la acuicultura. 2002. FAO)
(http://www.fao.org/docrep/005/y7300s/y7300s00.htm).
11
Los datos relativos a la produccin de Acuicultura procedentes de los Estados miembros de la Unin Europea
durante el ao 2000 indican una aportacin de tan solo el 1,1% en acuicultura continental, y un 7,24% en
acuicultura marina. Otro dato relevante es la disminucin en la produccin de acuicultura continental y
pesca en comparacin con los datos referentes al ao 1996.
Produccin de la acuicultura
Produccin de la pesca
Balance de alimentos
Proporcin del pescado en las protenas animales (%) 9,3 9,9 10,3
Tabla 2. Produccin pesquera de la Unin europea, balance de alimentos y comercio (Fuente: El estado mundial de la
pesca y la acuicultura. 2002. FAO) (http://www.fao.org/docrep/005/y7300s/y7300s00.htm).
12
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Las caractersticas geogrficas de Espaa, con gran extensin de litoral aunque con un limitado nmero de
bahas, e importantes ncleos urbanos y tursticos en la costa, obligan a realizar la mayor parte de las
actividades de acuicultura en mar abierto8.
Disminucin de capturas.
Dimensin del mercado espaol.
Cambio de hbitos alimenticios.
Tendencia a mayor elaboracin de los productos.
La costa y su climatologa.
Mejora en la eficacia del sistema de transportes.
Apoyo IFOP9.
Nmero suficiente de empresas con tamao y tecnologa adecuada, la calidad de sus productos y
su conocimiento sobre los mercados locales.
7
Coll Morales, J. (2002). Development of Aquaculture in Spain. Aquaculture Europe 33, 3-8.
8
11 Acuicultura (1999). Documentos COTEC sobre necesidades tecnolgicas.
9
IFOP: Instrumento Financiero de Orientacin de la Pesca http://europa.eu.int/scadplus/leg/es/lvb/l60017.htm
13
3.1. Produccin de las los principales en el cultivo de la trucha, con un
7,1% del total.
especies pisccolas
cultivadas en Espaa
La siguiente tabla contiene una relacin de las
especies pisccolas que han sido cultivadas en
Las especies con produccin de al menos 10.000 territorio espaol, y su estado comercial y de
toneladas por ao son el mejilln, la trucha desarrollo. Estos datos provienen de Fishbase10, base
arcoiris, la dorada, el rodaballo y la lubina. Esta de datos desarrollada por el WorldFish Center en
produccin significa ms del 18% de la pesca colaboracin con la Organizacin de las Naciones
espaola, el 25% de la acuicultura de Europa y el Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO)11,
3% de la acuicultura del mundo. Espaa contina con el apoyo de la Comisin Europea.
siendo el mayor productor de mejilln con un
porcentaje del 32,7% del total mundial, y uno de
10
FishBase (http://www.fishbase.org).
11
Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin http://www.fao.org
14
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Tabla 3. Peces cultivados en Espaa y potencialmente cultivables en Espaa (Fuente: Froese, R. and D. Pauly. Editors.
2003; FishBase. World Wide Web electronic publication. http://www.fishbase.org version 10 Septiembre-June 2003).
15
Segn datos procedentes de la Junta Nacional Asesora de Cultivos Marinos (JACUMAR)12, la produccin
en acuicultura espaola en el 2001 fue superior a las 313.000 toneladas, de las que casi 257.000
corresponden a produccin de moluscos, 56.000 toneladas a peces y el resto a crustceos. En el siguiente
grfico se puede observar la predominancia del cultivo de la trucha arcoiris en Espaa, con un 11% de la
produccin total acucola, seguida de lejos por la dorada, con un 3%, y en menos medida por tnidos,
rodaballo y lubina.
80%
Mejilln Almeja
Dorada Lubina
3% Ostras Otros
Fig. 2. Produccin en Espaa en el 2001 por especie (Tm). Fuente: JACUMAR, http://www.mapya.es/jacumar
Toneladas
1988
500.000
450.000 1996
400.000 2000
350.000
300.000
250.000
200.000
150.000
100.000
50.000
0
GRECIA ESPAA CHILE NORUEGA
Fig. 3. Produccin en acuicultura de Grecia, Espaa, Chile y Noruega. Fuente: JACUMAR, http://www.mapya.es/jacumar
12
Junta Nacional Asesora de Cultivos Marinos, JACUMAR (http://www.mapya.es/jacumar).
13
Junta Nacional Asesora de Cultivos Marinos, JACUMAR (http://www.mapya.es/jacumar), segn datos de la FAO.
14
Arnal, J. I. (1980). Posibilidades de la Acuicultura en el litoral espaol. Beca Rumasa de Investigacin. Anlisis
Econmicos S.A. 1:1-337.
16
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Segn las caractersticas de cada zona geogrfica, se ha apostado por el cultivo de especies que se adapten
mejor a las condiciones de determinadas zonas. Del mismo modo, el desarrollo de los sistemas de cultivo ha
sido diferente en funcin de las necesidades de cultivo de dichas especies y las caractersticas
biogeogrficas de la zona.
rea mediterrneo y
Ostras, almejas, mejilln
Sur-atlntica Mar abierto.
(langostino en menor medida).
17
Por lo que respecta al cultivo de especies continentales, la primera especie es la trucha arcoiris, cultivada en
tanques de cultivo, cuya cra se centra principalmente en Galicia, y en un segundo nivel, en Castilla-La
Mancha, Castilla y Len, Navarra, Asturias, Catalua, Andaluca y La Rioja.
Espaa ha invertido desde sus primeros planes en Desde 1982, fecha en la cual se puso en marcha
acuicultura en 1982 alrededor de 70 millones de el primer programa de I+D en acuicultura en
euros en el desarrollo de tecnologa propia con Espaa, se han desarrollado diversos programas
aplicaciones en acuicultura. Ms de 20 especies hasta la actualidad.
Perodo Programa
Tabla 6. Programas Nacionales espaoles en acuicultura (Fuente: Coll Morales, J. (2002). Development of Aquaculture in
Spain. Aquaculture Europe 33, 3-8, tomado de: Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. MAPyA, 2001).
15
Coll Morales, J. (2002). I Reunin de la Red Nacional sobre Biologa Molecular de Peces. INIA Investigacin y Desarrollo
n2, 12-15, tomado de: Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. MAPyA, 2001.
18
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Los proyectos de investigacin que se En diciembre del ao 2002 tuvo lugar una sesin
desarrollaron durante estos periodos tuvieron preparatoria para la elaboracin de un proyecto de
lugar principalmente en varios centros tres aos de duracin sobre biotecnologa aplicada
pertenecientes al CSIC, el Instituto Espaol a genmica de peces, dirigida por Genoma
Oceanogrfico (IEO), el Instituto de Espaa18 en colaboracin con Genome Canad19,
Investigaciones Agrarias y Alimentarias (INIA), y su homloga canadiense. Los representantes del
distintas universidades y empresas16. sector empresarial expusieron sus necesidades en
el sector de la acuicultura, mientras que los
En el ao 2001 tuvo lugar la primera reunin de la investigadores explicaron qu posibles soluciones
Red Nacional sobre Biologa Molecular de Peces podan ofrecer desde su experiencia investigadora.
entre un grupo de laboratorios espaoles Como consecuencia de esta reunin se lleg a una
participantes en la red17. En esta reunin se serie de preacuerdos con distintas empresas y
elabor un listado de aquellas herramientas o grupos de investigacin, quienes consideraron
tecnologas clave en el desarrollo de la I+D en la prioritaria la investigacin en peces planos, es
acuicultura espaola: decir, rodaballo y lenguado. Los proyectos
presentados se centran en la identificacin de ETS
o Expressed Sequence Tags, con aplicaciones en
Estudio y caracterizacin de la regulacin de la
embriologa, inmunologa y crecimiento.
transcripcin en las especies seleccionadas
Asimismo, dejaron constancia de la importancia
(identificacin de factores de transcripcin,
del estudio de peces modelo, como son el pez
promotores, amplificadores).
cebra y el pez fugo. Es interesante sealar la falta
de inters por parte de las empresas en especies
Obtencin de libreras genmicas y cDNA de
antes consideradas en auge, en concreto la dorada
especies seleccionadas mediante diversas
y la lubina, ya que la baja superviviencia de
tecnologas de genmica y protemica
alevines y la competencia procedente de otros
(microarrays de ADN y protenas, mapeo de
pases mediterrneos ha obligado a buscar otras
genes, etc.).
opciones ms rentables.
16
Coll Morales, J. Desarrollo futuro de la acuicultura en Espaa. Noticia: El Correo Agrario 09/06/01.
17
Coll Morales, J. (2002). I Reunin de la Red Nacional sobre Biologa Molecular de Peces. INIA Investigacin y Desarrollo
n2, 12-15, tomado de: Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. MAPyA, 2001).
18
Genoma Espaa http://www.gen-es.org
19
Genome Canad http://www.genomecanada.ca
19
4. Aplicaciones de la biotecnologa
en la acuicultura de especies pisccolas
Una especie modelo para ser cultivada sera 4.1. Secuenciacin
aquella que obtenga un alto precio en un mercado
establecido, elevada tasa de crecimiento,
El genotipado sistemtico y la secuenciacin del
resistencia a enfermedades, requerimientos
genoma proporcionan el acceso a todos los genes de
biolgicos o ambientales no demasiado estrictos, y
una determinada especie, lo que permite la seleccin
que sus primeros estados de vida sean fciles de
de especies pisccolas en funcin de sus caractersticas
obtener, tanto a partir de animales capturados en
genticas (seleccin en base al genotipo), y no slo en
el medio natural como a travs de la cria en
funcin de su aspecto o circunstancias particulares
cautividad.
(seleccin en base al fenotipo) tal y como se vena
realizando hasta la fecha.
El presente informe pretende realizar un anlisis
nicamente de las tcnicas que la genmica y
La seleccin en base al genotipo tiene entre sus
protemica proporcionan como herramientas para
principales ventajas la rapidez y la eficacia,
el desarrollo de la acuicultura. Por este motivo, el
permitiendo la obtencin del producto en un
resto de tcnicas de mejora gentica, como son la
tiempo considerablemente menor (ej. progenie de
manipulacin cromosmica y los sucesivos
peces). Hasta la fecha, la seleccin en base al
cruzamientos entre miembros de la misma o
genotipo es marginal puesto que se trata de una
diferente especie, tan solo sern tratadas en la
tcnica nueva y adems requiere del desarrollo
introduccin como tcnicas complementarias.
previo de nuevos conocimientos. No obstante, la
gran mayora de pases competidores con Espaa
en el sector de la acuicultura ya han introducido la
seleccin en base al genotipo en sus programas de
mejora y/o de introduccin de nuevas especies.
La secuencia de bases que forma cada fragmento es determinada mediante un proceso conocido
como secuenciacin.
Los segmentos superpuestos forman segmentos de mayor tamao que son ensamblados para dar
lugar a la secuencia del genoma completo.
20
EST: Expressed Sequence Tag o identificador de una secuencia expresada (consultar el siguiente cuadro para obtener
ms informacin).
20
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Los genes presentes en el ADN son expresados en ARN mensajero (ARNm) a travs del proceso de
transcripcin. El ARNm es luego traducido en protenas a travs del proceso de traduccin. La
construccin de ESTs de realiza mediante la copia de ARNm en fragmentos de ADN complementario
(cADN) por la enzima transcriptasa inversa. Los ESTs son por tanto una representacin de los genes
que se estn transcribiendo en un tejido en un momento determinado y en una especie concreta.
21
GenBank http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank/index.html
21
SECUENCIACIN aleatorias SECUENCIACIN clon por clon
Fragmentacin
Fragmentacin en segmentos ordenados
en segmentos de pequeo mediante enzimas
tamao al azar de restriccin
1 2 3 4 5 6
1 2
Fragmentacin de cada
6 segmento en secuencias
5 7 de pequeo tamao
4
3 1 2
Secuenciacin de cada 6
5 7
fragmento de ADN
4
3
Secuenciacin de cada
fragmento de ADN
Ensamblaje
de los fragmentos superpuestos Secuenciador
de ADN
2 4 6 Ensamblaje
de los fragmentos segn orden conocido
1 3 5 7
1 2 3 4 5 6 7
Fig. 4. Mtodos de secuenciacin del genoma (Fuente: adaptado de, Genoma Humano: el Negocio de la Vida. Instituto
Panamericano de Alta Direccin de Empresa. Tecnologas que rompen esquemas. Qu est pasando? Poltica de empresa,
Continuidad 2000-2001).
22
The Zebrafish Information Network , ZFIN (http://zfin.org). Fugu Genome Project http://www.fugu-sg.org
22
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
NCBI24
Washington University25
26
University of Oregon
Danio 27
Washington Univ Fishman-MGH
rerio NHI23 Incompleta
Sanger Institute Carnegie Institute of
(pez cebra)
Washington
Stanford University28
Sanger Institute29
Genome BC
Salmo Genome Genome BC/Genome
Genome British
salar Canada Canada31 Incompleta
Columbia
(Salmn Atlntico) Roslin Roslin Institute32
Institute
HGMP-RC36
Takifugu Joint Genome Institute37
International MRC34
rubripes Sanger Institute38 Completa
Collaboration33 DOE35
(pez fugo) Institute of Molecular and
Cell Biology39
Tetraodon
nigroviridis Genoscope Genoscope41
NHGRI40 Incompleta
(Pez globo Whitehead Institute Whitehead Institute42
verde)
Medaka fish43
Oryzias latipes Medaka Genome Japanese Incompleta
Medaka Genome
(medaka) Initiative government
Initiative44
Tabla 7. Proyectos de secuenciacin del genoma de especies pisccolas. Fuente: elaboracin propia, tomado de: GOLDTM
Genomes OnLine Database, http://wit.integratedgenomics.com/GOLD
23
National Institutes of Health, US Department of Health and Human Services (http://www.nih.gov).
24
National Center for Biotechnology Information,USA (http://www.ncbi.nlm.nih.gov).
Zebrafish Genome resources (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/guide/zebrafish/index.html).
25
WashU-Zebrafish Genome Resources Project (http://zfish.wustl.edu).
26
ZFIN: Zebrafish information network (http://zfin.org).
27
MGH / CVRC Zebrafish Server (http://zebrafish.mgh.harvard.edu).
28
Stanford Genome Evolution Center (http://cegs.stanford.edu/index.jsp).
29
ZFIN: Zebrafish information network (http://zfin.org).
Zebrafish Genome resources (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/guide/zebrafish/index.html).
30
Tilapia mapping database (http://www.thearkdb.org/browser?species=tilapia).
31
GRASP, Genomic Research on Atlantic Salmon Project, Genome BC/Genome Canada (http://web.uvic.ca/cbr/grasp).
32
Salmon mapping database (http://www.thearkdb.org/browser?species=salmon).
33
International Fugu Genome Consortium: Institute of Molecular and Cell Biology (Singapore), Joint Genome Institute
(U.S. Department of Energy), Human Genome Mapping Project (UK), Institute for Systems Biology (USA)
(http://www.fugu-sg.org/project/info.html).
34
MRC, Medical Reseach Council, UK (http://www.mrc.ac.uk).
35
DOE, US Department of Energy (http://www.doe.gov) of California for The US Department of Energy.
36
HGMP-RC, The Fugu Genomics Project, Medical Reseach Conuncil, UK (http://fugu.hgmp.mrc.ac.uk).
37
Puffer fish project, EEUU, Joint Genome Institute, DOE (http://www.jgi.doe.gov/fugu).
38
Fugu rubripes Sequencing Project (http://www.sanger.ac.uk/Projects/F_rubripes).
39
Fugu genome project, Institute of Molecular and Cell Biology, Singapur (http://www.fugu-sg.org).
40
NHGRI, National Human Genome Research Institute , USA (http://www.genome.gov).
41
Tetraodon nigroviridis Genome Anlisis, Francia (http://www.genoscope.cns.fr/externe/tetraodon).
42
Tetraodon nigroviridis genome at Whitehead, EEUU (http://www-genome.wi.mit.edu/annotation/tetraodon).
43
Medaka fish, Japn (http://biol1.bio.nagoya-u.ac.jp:8000).
44
Medaka Genome Initiative (http://medaka.dsp.jst.go.jp/MGI).
23
4.2. Genmica funcional45
La informacin procedente de la secuenciacin de genomas de peces, como el pez cebra, medaka y pez
fugo, proporciona la identificacin de genes que potencialmente posean caractersticas ventajosas o
deseables comercialmente. El paso siguiente a esta identificacin de secuencias gnicas es lo que
comnmente se conoce por anlisis de la expresin y regulacin de los genes. Dicho anlisis nos
acerca al conocimiento de la funcin de los genes de inters y de cmo estos se activan o se inhiben.
45
Genmica funcional: comprende la utilizacin de los conocimientos resultantes del estudio del genoma para obtener
cantidades masivas de datos sobre la regulacin y la expresin en sistemas celulares completos.
46
Para ms informacin consultar las fichas tecnolgicas del I Informe de Prospectiva Tecnolgica sobre el Impacto de la
Biotecnologa en el Sector Sanitario, realizado por Genoma Espaa y el OPTI, y que puede obtenerse gratuitamente en la
pgina web: http://www.gen-es.org
47
Lpez, M.; Mallorqun, P.; Vega, M. (2002). Informe de Vigilancia Tecnolgica: Microarrays y biochips de ADN.
CIBT-FGUAM/Genoma Espaa.
48
EST (Expressed Sequence Tag): secuencia parcial de un cDNA clonado. Expressed Sequence Tags database,
NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/dbEST).
49
En Japn se est desarrollando un chip de cDNA para el lenguado japons.
50
Melamed, M., et al. (2002). The potential impact of modern biotechnology on fish aquaculture. Aquaculture 204, 255-269.
24
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
El sistema inmune innato es el primer mecanismo de defensa de los peces, el cual incluye barreras
fsicas como las mucosas y piel, leucocitos, y sustancias que inhiben inespecficamente el crecimiento
de microorganismos infecciosos.
51
Fernndez-Alonso, M.; Estepa, A.; Coll, JM. Vacunas DNA en Acuicultura. Revista AquaTIC, n 4, Septiembre 1998.
52
Vacuna contra la ERM (enteric mouth disease), causada por la bacteria Yersinia ruckeri.
53
Vinitnantharat, S.; Gravningen, K.; Greger, E. (1999). Fish Vaccines. Advances in Veterinary Medicine. Vol. 41, 539-550.
54
Heppell, J.; Davis, H. L. (2000). Application of DNA vaccine technology to aquaculture. Advanced Drug Delivery
Reviews 43, 29-43.
55
Antgeno: sustancia que induce la formacin de anticuerpos, debido a que el sistema inmune la reconoce como una
amenaza.
25
a) Mtodos de vacunacin Dentro de la acuicultura se han realizado
diferentes estudios para obtener vacunas orales
Factores tan importantes como la temperatura, la eficaces frente a patgenos como Y. ruckerii para
edad de los peces a vacunar, va de el que existe una vacuna oral comercial eficaz en
administracin, dosis, estacionalidad y el estado el tratamiento de la enfermedad entrica de la
inmunolgico del pez, pueden influir en la boca roja en trucha aro iris, V. anguilarum,
induccin de una determinada respuesta inmune y V. vulnficus, A. salmonicida, A. hydrophila entre
por tanto en el proceso de vacunacin. otros57. En Espaa, podemos destacar el
desarrollo de la vacuna oral para anguilas
Vulnivacuna58, por parte del departamento de
Los peces pueden ser inmunizados mediante tres
Microbiologa y Ecologa de la Facultad de Biologa
mtodos, inyeccin intramuscular o
de la Universidad de Valencia.
intraperitoneal, inmersin y administracin oral,
que ofrecen distintos niveles de proteccin y
eficiencia para cada tipo de vacuna. Hasta el
momento, tan solo la inyeccin y la inmersin han
sido desarrollados para su uso en una escala
industrial.
Tabla. 8. Comparacin de los mtodos de administracin de vacunas ms comunes en peces (Fuente: Vinitnantharat, S.,
et al. (1999). Advances in Veterinary Medicine. Vol. 41, 539-550; Heppell, J., et al. (2000). Adv. Drug Deliv. Rev. 43, 29-43).
56
Oral vaccines. WO03020040
57
AquaVacTM. Schering-Plough Animal Health/Aquaculture Vaccines Ltd. (http://www.avl.co.uk).
58
Esteve-Gassent, M. D.; Barrera, R.; Fouz, B.; Amaro, C. (2003). Effectiveness of oral re-immunisation after vaccination
against Vibrio vulnificus serovar E in farmed European eel. Aquaculture In press. Vaccine against vibriosis produced by
Vibrio vulnificus biotype 2 in eels. ES2127702.
26
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Segn la mayora de expertos consultados, parece necesario avanzar en el conocimiento del consumo y
absorcin de las vacunas incorporadas a los piensos secos, y desarrollar sistemas de proteccin que
permitan la absorcin efectiva de dichos antgenos.
b) Tipos de vacunas
El primer paso en el desarrollo de vacunas pisccolas consiste en la identificacin de factores de virulencia del
organismo infeccioso, es decir, los antgenos responsables de desencadenar la infeccin. Una vez realizada esta
caracterizacin, la induccin de la respuesta inmune debe ser optimizada de modo que el animal vacunado
desarrolle una respuesta inmune de larga duracin contra el patgeno del que procede el factor de virulencia59.
Existen dos tipos de vacunas pisccolas, las vacunas tradicionales (inactivadas o vivas), y las nuevas
vacunas desarrolladas mediante ingeniera gentica (recombinantes y de ADN).
VACUNAS TRADICIONALES
Vacunas vivas o atenuadas: organismo patgeno vivo atenuado. Tienen la capacidad de distribuir
el antgeno a toda la poblacin mediante la administracin de la vacuna en dosis bajas, y estimulan
la respuesta celular del sistema inmune de los peces.
NUEVAS VACUNAS
Vacunas ADN: plsmido que contiene un gen codificante para protenas antignicas.
Patgeno
Vacunacin
59
Factor de virulencia: cualquier factor que aumenta la capacidad de un agente infeccioso de infectar un organismo
hospedador (protenas externas, toxinas, etc).
60
Prepn of deactivated dual vibrio vaccine for sea fish. CN1360948.
61
Bacterinas: son un tipo de vacunas compuestas por bacterias inactivadas o muertas mediante la accin de agentes
fsicos, agentes qumicos o de ambos conjuntamente.
62
Tecnologa de ADN recombinante: tecnologa molecular que hace posible aislar y manipular un fragmento de ADN de un
organismo para introducirlo en otro.
27
Actualmente slo varias enfermedades causadas y ADN microencapsulado en truchas68. La
por bacterias se han podido controlar utilizando introduccin de ADN por medio de tcnicas de
vacunas tradicionales inactivadas o atenuadas. sonicacin es una de las ltimas aternativas que
Por este motivo, la posibilidad de introducir en el se encuentran en desarrollo. Esta tcnica emplea
mercado nuevas vacunas ms eficientes y eficaces ultrasonidos administrados de forma continua, en
es necesaria en acuicultura. pulsos, o ms frecuentemente de manera conjunta
con mtodos de inmersin, para introducir con
La investigacin sobre vacunas recombinantes xito ADN en peces69.
pisccolas se centra en las vacunas vricas, aunque se
han desarrollado diversas vacunas contra infecciones
bacterianas de salmnidos63. Hasta el momento, la
nica vacuna vrica recombinante autorizada en
acuicultura en Estados Unidos se utiliza para vacunar
salmones mediante inyeccin contra la necrosis
infecciosa pancretica (consultar tabla de la presente
seccin). Una de las vas de investigacin ms
prometedoras en la obtencin de vacunas
recombinantes es la expresin de protenas
patgenas en levaduras64 o plantas transgnicas, que
permitiran la produccin de protenas antignicas a
gran escala. Esta tecnologa an no se ha aplicado a
la piscicultura por lo que es una investigacin abierta
que ya se ha propuesto a la UE65.
63
A vaccine against piscirickettsia salmonis based on a recombinant 17 kd protein. CA2281913. Fish vaccine against
piscirickettsia salmonis. EP1282710.
64
Yeast Derived Vaccine Against Ipnv. WO0238770.
65
Rocha A.; Coll, JM. Investigacin actual en vacunas para la acuicultura. Revista AquaTIC, n 11, Octubre 2000.
66
Prieto, A. (2002). La prevencin y el control de enfermedades en el cultivo de peces. Aspectos a considerar. CIVA 2002
(http://www.civa2002.org), 583-605.
67
Workshop on DNA vaccination 19 th june 2001.5th Nordic Symposium on Fish Immunology, 19th June 2001.
68
Variables en Vacunacin DNA en el Modelo Trucha-Rabdovirus, Fernndez-Alonso, M.; Coll, J. M.; Invest.
Agr.: Prod. Sanid. Anim. Vol. 14 (1, 2 y 3), 1999.
69
Zhou, Y-C., et al. (2002). Ultrasonic immunization of sea bream, Pagrus major (Temminck & Schlegel), with a mixed
vaccine against Vibrio alginolyticus and V. Anguillarum. Journal of Fish Diseases Vol 25. 6, 325.
Fernndez-Alonso, M.; Rocha, A.; Coll, J. M. (2001). DNA vaccination by immersion and ultrasound to trout viral
haemorrhagic septicaemia virus. Vaccine 19: 3067-3075.
28
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
En la siguiente tabla se comparan las principales ventajas y desventajas de cada uno de los tipos de
vacunas descritos anteriormente.
Tabla 8. Ventajas y desventajas de los diferentes tipos de vacunas en acuicultura (Fuente: elaboracin propia).
29
c) Principales enfermedades infecciosas eficaces, pero son caros y su aplicacin en la
de especies pisccolas prctica est limitada por su elevado coste y por
las normas legales vigentes, cada vez ms
La mayora de las vacunas comerciales para peces restrictivas en estos aspectos. Algunos de estos
estn diseadas contra enfermedades bacterianas. tratamientos se basan en la inyeccin de
Actualmente no existen vacunas contra patgenos compuestos inhibitorios de la sntesis de la
parsitos, y muy poca como tratamiento quitina, componente principal de la envoltura
preventivo en enfermedades vricas. Las razones externa de estos parsitos73. La obtencin de
de esta escasez de vacunas son el alto coste de vacunas contra parsitos est limitada por
desarrollo de nuevos productos, unido al tamao numerosos factores, incluyendo entre otros la
relativamente pequeo de la industria en complejidad de los ciclos y la variabilidad
acuicultura, as como el bajo precio de los peces antignica de los parsitos. En el caso de los
cultivados. Por otra parte, muchas vacunas se peces, hay que considerar tambin el escaso
encuentran en desarrollo experimental y sin conocimiento de su respuesta inmunitaria a los
embargo no son viables comercialmente debido a parsitos.
su alto coste y baja rentabilidad, insuficiente
proteccin, o falta de seguridad70. No obstante, En el caso de los virus, no hay medidas
entre los expertos consultados, no cabe duda que teraputicas efectivas ni han podido
estas vacunas tendrn una importancia creciente comercializarse an vacunas tiles y eficaces. Los
en el futuro. mayores esfuerzos en la investigacin de virus
propios de peces se han realizado con aquellos
Las parasitosis71 propias de las especies virus que afectan a las especies de mayor inters
pisccolas no tienen tratamientos eficaces, comercial, y que ocasionan por ello grandes
especialmente contra las que pueden considerarse prdidas a la industria del sector. Debido a este
ms patgenas, como la escuticociliatosis y la inters, se sabe ms sobre virus de salmnidos
mixosporosis72. Slo en el caso de ciertos que del resto de especies pisccolas74.
ectoparsitos se conocen algunos tratamientos
Necrosis nerviosa viral o encefalopata viral (NNV): producida por un nodavirus, afectando a
cultivos europeos, aunque no se ha registrado en Espaa todava.
Enfermedad del pncreas (PD): producida por un togavirus, afecta al salmn atlntico.
Anemia infecciosa del salmn (ISA): producida por un ortomixovirus, afecta al salmn atlntico.
70
Heppell, J.; Davis, H.L. (2000). Application of DNA vaccine technology to aquaculture. Advanced Drug Delivery
Reviews 43, 29-43.
71
Parasitosis: enfermedad por la simbiosis de un organismo, parsito, que vive a expensas de otro, hospedador,
causndole algn tipo de patologa.
72
Pellitero, P. A., et al. Parsitos del rodaballo: Un nuevo reto para su cultivo. Biopress.net 6 enero.
73
Control of parasitic infestations in farmed and wild fish. WO9963824.
74
Prez Prieto, S. I.; Rodrguez Saint Jean, S. (2002). Virus en la acuicultura de peces Telesteos y su impacto en
instalaciones espaolas. Biopress.net 6 enero.
30
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Especies pisccolas
Tipo de vacuna Patgeno Enfermedad Estado
ms afectadas
Saln y trucha de
V. viscosus lcera de invierno Experimental76
pases fros
Vibriosis Experimental77
V. vulnificus Patgeno humano (bacterina Anguila
oportunstico toxoide)
Principalmente
Vacunas salmnidos y otras
A. salmonicida Furunculosis inyectables usadas especies de agua
Bacteriana con xito78 dulce en menor
(inactivada o medida
atenuada)
Pasteurelosis Salmnidos, lubina,
P. piscicida Experimental79
Pseudotuberculosis dorada
Vacunas
Estreptococias Rodaballo, trucha
S. parauberis inyectables usadas
Enterocisis arcoiris, tilapia
con xito80,81
Experimental
Septicemia
E. ictaluri (resultados Pez gato
entrica
pobres)
31
COMPARACIN DE LOS TIPOS DE VACUNAS EN ACUICULTURA (Continuacin)
Especies pisccolas
Tipo de vacuna Patgeno Enfermedad Estado
ms afectadas
Septicemia
Rhabdovirus hemorrgica viral Experimental Trucha, salmn
(VHS)
Necrosis
Rhabdovirus hematopoytica Experimental Trucha, salmn
Viral infecciosa (IHNV)
(inactivadas o
atenuadas) Enfermedad Producida
Iridovirus hemorrgica de la comercialmente Carpa herbvora
carpa (GCHV) en China84
Vacunas
Viremia Primaveral
Rhabdovirus inyectables usadas Carpa, tenca
de la carpa (SVC)
con xito
Necrosis
Viral Rhabdovirus hematopoytica Experimental86 Trucha, salmn
(recombinante) infecciosa (IHNV)
Septicemia
Rhabdovirus hemorrgica viral Experimental87 Trucha, salmn
(VHS)
Tabla. 9. Comparacin de los mtodos de tipos de vacunas en acuicultura (Fuente: elaboracin propia, adaptado de:
Gudding et al. (1999) Veterinary Immunology and Immnunopathology 72, 203-212).
78
Gudmundsdottir, B. K.; Gudmundsdottir, S. (1997). J. Fish Dis. 20, 343.
Salmonicida iron regulated protein and lipopolysaccharide vaccine. US5702708.
Attenuated aeromonas strains; fish vaccine NZ237421.
Attenuated strains of Aeromonas salmonicida useful as fish vaccines. US549841.
Fish vaccine for aeromonas salmonicida infection. WO9221370.
79
Fish vaccine. EP1200121.
Attenuated Pasteurella piscicida vaccine for fish. US6350454.
Vaccine. WO0110459.
Procedimiento de obtencin de la vacuna anti-Pasteurella piscicida (DI) para la prevencin de la enfermedad
pasteurelosis en dorada y lubina. ES2115550 (desarrollada en la Univ. de Santiago de Compostela).
80
Gudding, R.; Lillehaug, A.; Midtlyng, P. J.; Brown, F. (1997). Fish vaccinology. Dev. Biol. Stand. Karger, Basel, pg. 490.
Chondroitinase attenuated Edwardsiella ictaluri and a vaccine for prevention of enteric septicemia (es) in fish.US5536658.
81
Anti-Enterococcus sp. (ET-2) vaccine for the prevention of enterococcal disease in turbot and process for obtaining it
WO9955835 (desarrollada en la Univ. de Santiago de Compostela).
82
Vacuna anti-Flexibacter maritimus (FM-95) para la prevencin de la enfermedad flexibacteriosis marina en rodaballo y peces
salmnidos, y procedimiento de obtencin. ES2139549 (desarrollada en la Univ. de Santiago de Compostela).
83
Dra. Alicia Gibello, Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense de Madrid (mediante comunicacin personal).
84
Dixon, P. (1997). En: Gudding, R.; Lillehaug, A.; Midtlyng, P. J.; Brown, F. Fish vaccinology, Dev. Biol. Stand., Karger,
Basel, 191.
Vaccine and diagnostic agent for iridovirus infectious disease for fish and production of the same and the like. JP9176043.
85
Frost, P. & A. Ness 1997. Vaccination of Atlantic salmon with recombinant VP2 of infectious pancreatic necrosis virus
(IPNV), added to a multivalnet vaccine, suppresses viral replication following IPNV challenge. Fish and Shellfish
Immunology 7: 609-619.
Vaccine for immunizing fish against infectious pancreatic necrosis virus. US5165925.
Fish pancreatic disease virus. EP0712926.
86
Vaccine to control the viral infection of fish. US5354555.
87
Recombinant polypeptides of the haemorrhagical septicemia virus in fish. EP0377349.
88
li, S.; Woo, P.T.K. (1997). J. Fish Dis. 20, 369.
32
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Las vacunas hasta ahora mencionadas son 4.4. Seleccin Asistida por
monovalentes, es decir, proporcionan proteccin
Marcadores
contra una nica enfermedad. Sin embargo, es
posible administrar vacunas polivalentes, para
Los peces pasan un periodo relativamente largo
ms de una enfermedad, debido a los fenmenos
hasta la maduracin sexual, y por ello los mtodos
de reactividad cruzada. Los niveles de
de seleccin gentica tradicionales han
proteccin frente a algunas enfermedades son
evolucionado de forma mucho ms lenta que en el
mayores cuando se suministran vacunas con
sector ganadero, as por ejemplo en salmn tan
varios antgenos procedentes de varios patgenos
solo se han estudiado 10 generaciones en 20 aos
relacionados, en vez de suministrados por
de investigacin. Por este motivo, las tcnicas
separado89. De esta forma, un mismo anticuerpo
moleculares de seleccin asistida por marcadores,
sera capaz de reconocer antgenos procedentes
se estn convirtiendo en una herramienta
de patgenos diferentes, ya que comparten ciertos
imprescindible para acelerar la produccin de
determinantes antignicos. Se ha observado que
progenies de peces con caractersticas ventajosas
el sistema inmune de los peces se encuentra
o deseables comercialmente.
menos diversificado que el de los mamferos, y las
vacunas polivalentes han presentado una mayor
capacidad de induccin de la respuesta inmune
que las vacunas monovalentes. De esta forma se
ha establecido que vacunas con antgenos de
Vibrio anguillarum, Vibrio salmonicida y
Aeromonas salmonicida han dado mayores niveles
de proteccin frente al proceso de la Forunculosis
que aquellas vacunas monovalentes empleadas
frente a este proceso. Esto puede deberse a la
existencia de reacciones cruzadas entre Vibrio y
Aeromonas.
Seleccin de reproductores:
Asignacin de parentesco entre los peces cultivados para evitar problemas de endogamia.
89
Gudmundsdottir, B. K.; Gudmundsdottir, S. (1997). J. Fish Dis. 20, 343.
33
Los marcadores genticos son fragmentos o secuencias de ADN que se pueden relacionar con un rasgo
gentico. Estos marcadores se distinguen por ser variaciones genticas que caracterizan poblaciones y
subpoblaciones, los llamados polimorfismos 90. Cuando varios marcadores moleculares se asocian
inequvocamente con un rasgo gentico, se dice que forman un QTL91 (loci de rasgos cuantitativos o
cuantificables). Estas regiones del genoma pueden controlar caracteres cuantitativos tales como resistencias
a enfermedades, tolerancia a condiciones ambientales extremas, produccin, calidad, y en general toda
caracterstica que posea una base gentica. Estos marcadores se utilizan para realizar Mapas genticos
por ligamiento, los cuales aunque no proporcionan informacin de la secuencia del genoma, permiten
localizar QTLs de inters en el genoma.
Polimorfismos del tamao de los fragmentos de restriccin (RFLP 92): tcnica de deteccin
de fragmentos de ADN de distinto peso molecular, generados mediante la digestin con enzimas de
restriccin.
RAPD93 (Polimorfismo del ADN amplificado con cebadores arbitrarios): amplificacin por PCR de
reas especficas distribuidas al azar por el genoma. Mtodo sencillo, que no requiere
conocimientos previos sobre la secuencia. No da informacin sobre el nmero de copias de la
secuencia amplificada, y los fragmentos amplificados no suelen corresponder a ADN ligado a
algn carcter.
Otros marcadores:
EST99 (Fragmentos de genes expresados): a diferencia de los anteriores, este tipo de marcador
es dependiente de secuencia.
90
Polimorfismo: existencia de dos cromosomas alelos de un gen presentes en una poblacin, en una frecuencia
significativa.
91
QTL = Quantitative Trait Loci.
92
RFLP = Restriction Fragment Length Polymorphism.
93
RADP = Random Amplified Polymorphic DNA.
94
SSCP = Single-Stranded Conformational Polymorphism.
95
AFLP = Amplified fragment lenght polymorphism.
96
VNTR = Variable Number of Tandem Repeats.
97
STR = Short Tandem Repeat.
98
SNP = Single Nucleotide Polymorphism.
99
EST = Expressed Sequence Tag.
34
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Cromosoma
Gen a identificar
TG TG TG TG TG TG TG TG TG microsatlites TG TG TG TG TG TG TG TG TG
Gen a identificar
Fig. 6. Identificacin de genes de inters a partir de marcadores (Fuente: adaptado de Houdebine, L. M. (2002).
Transgenesis to improve animal production. Livestock Production Science 74 255-268).
35
4.5. Transgnesis
2. Obtencin del cADN del gen/Clonacin del gen que codifica la protena a insertar.
5. Insercin del plsmido en una cepa bacteriana y amplificacin del nmero de copias del vector
millones de veces.
6. Aislamiento de los plsmidos y fragmentacin del segmento que contiene nicamente el trasgn.
Fig. 7. Pasos a realizar en la elaboracin de un pez transgnico (Fuente: elaboracin propia, tomado de, Matheson, J. C.
(1999) Transgenic Fish Developments: Are Transgenic Catfish in Our Future? Catfish Farmers of America Annual Meeting,
New Orleans. http://www.fda.gov/cvm/biotechnology/catfish).
36
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Microinyeccin directa de un
gen determinado o de una
combinacin de genes de un
Fcilmente aplicable
miembro de la misma o de
Microinyeccin a una amplia El gen se inserta al
distinta especie, en el proncleo
de ADN variedad de azar en el genoma.
de un vulo fecundado in vitro.
especies.
Una vez realizada la
microinyeccin, los vulos se
introducen en las hembras.
El transgn suele
Los retrovirus son capaces de estar presente en
Transferencia transportar la secuencia gnica todas las clulas de
El gen se inserta al
mediante vectores que se quiera insertar hasta el los individuos
azar en el genoma.
virales ncleo de las clulas trangnicos,
receptoras. incluyendo tambin
a la lnea germinal.
100
Hostetler, H. A., et al. (2003). High efficiency production of germ-line transgenic Japanese medaka (Oryzias latipes) by
electroporation with direct current-shifted radio frequency pulses. Transgenic Research 12:413-424.
37
Las aplicaciones de las tcnicas de transgnesis en organismos acuticos estn dirigidas por un lado a
disminuir los costes de produccin derivados de las actividades de acuicultura, y por otro a reducir los
costes asociados al empleo de antibiticos y mortalidad debido a enfermedades infecciosas.
La transgnesis como tcnica de mejora gentica medio de complejas cascadas de sealizacin. Sin
animal presenta todava una serie de problemas embargo, la sobreexpresin de la hormona del
que todava no estn resueltos. Uno de los crecimiento es un ejemplo claro de transgnesis
principales problemas consiste en la posibilidad de en especies pisccolas, la cual se explicar ms
ocasionar algn tipo de impacto en funciones adelante.
biolgicas controladas por mltiples genes. Sin
embargo, esto no quiere decir que tan solo Las especies de peces sobre los que se han
aquellos genes que controlan caractersticas desarrollado un mayor nmero de especies
monognicas pueden ser objeto de transgnesis. transgnicas han sido la trucha, el salmn, el pez
Los genes implicados en el crecimiento y gato, la tilapia y la carpa dorada. En Espaa la
desarrollo se encuentran regulados por un gran industria no utiliza estas tcnicas y tan solo se
nmero de genes, y su expresin tiene lugar por desarrollan a nivel cientfico.
En fase
AFP Tolerancia al fro.
experimental
Tras un ao,
Salmn chinook aumento del En fase
Salmn coho Canad
GH+AFP crecimiento en un experimental
factor de 10-30.
Aumento de
AFP crecimiento y En fase
Salmn chinook Nueva Zelanda
Salmn GH conversin experimental
alimenticia.
Gen lisozima de
la trucha arcoiris
Resistencia En fase
Salmn y gen de la EEUU, Canad
enfermedades. experimental
pleurocidina del
lenguado.
38
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Aumento de
AFP crecimiento y En fase
Trucha arcoiris EEUU, Canad
Salmn GH conversin experimental
alimenticia.
Aumento de
crecimiento y
AFP conversin En fase Canad, Reino
Tilapia
Tilapia GH alimenticia. experimental Unido
Herencia estable.
Aumento de
En espera de
Tilapia Tilapia GH crecimiento y Cuba
aprobacin
herencia estable.
Gen modificado
Produccin de
de produccin En fase
Tilapia insulina humana Canad
de insulina en experimental
para diabticos.
tilapia
Aumento de
crecimiento y
Genes conversin En fase
Lubina rayada procedentes de alimenticia EEUU
experimental
insecto (factor de 2-30).
Herencia estable.
Mejora del
crecimiento en
cultivo del 150%.
Mejora de la
En fase
Pez gato GH resistencia EEUU
experimental
enfermedades.
Tolerancia a bajos
niveles de
oxgeno.
En fase
Pez dorado AFP Tolerancia al fro. China, Canad
experimental
Aumento de En fase
Abaln GH EEUU
crecimiento. experimental
Tabla 11. Peces Modificados Genticamente en desarrollo (Fuente: Elaboracin propia, tomado de, Diouf, J. (2000)
Genetically Modified Organisms and Fisheries. FAO Report; Future Fish: Sigues in Science and Regulation of Transgenic
Fish (2003) Pew Initiative on Food And Biotechnology).
GH - Hormona del crecimiento / AIP - Protena Anticongelante.
39
Algunas de las aplicaciones de la transgnesis en En la actualidad se est investigando la creacin
acuicultura que poseen un mayor desarrollo de peces transgnicos estriles cuya actividad
tecnolgico son las siguientes: reproductiva pueda ser activada por medio de
promotores inducibles. Como consecuencia, se
a) Control de la maduracin conseguira no slo controlar la reproduccin y el
crecimiento ptimo de los peces, sino que en caso
de fuga no sera posible el cruzamiento con
La mayora de las especies pisccolas no maduran
especies salvajes. Hasta el momento esta
normalmente en condiciones de cautiverio,
estrategia tan solo ha sido demostrada en
especialmente cuando las variables ambientales
mamferos 101.
que condicionan el desarrollo gonadal y la
maduracin de gametos estn alteradas o
ausentes. En ciertas circunstancias es necesario La tcnica ms prometedora para controlar la
acelerar o retrasar la maduracin, a fin de expresin de genes consiste en la tecnologa
optimizar y sincronizar la produccin de gametos antisentido. Esta tcnica se basa en la introduccin
de machos y hembras, de adelantar o desfasar el en la clula de pequeas secuencias de ADN o ARN
desarrollo embrionario y la produccin de que bloquean la expresin de una protena
juveniles, o facilitar la hibridizacin de especies o determinada mediante la unin a ADN de cadena
cepas que difieren en sus perodos de maduracin. doble o a ARN mensajero. Basndose en esta
tcnica, se ha desarrollado un promotor del gen de la
hormona liberadora de gonadotropina (GnRH)
Las estrategias reproductivas de las especies
fusionada con la secuencia antisentido de este gen.
pisccolas consisten generalmente en la
Este fragmento es introducido en el genoma de la
produccin de una enorme cantidad de huevos, lo
trucha arcoiris, permitiendo la expresin de ARN
que implica un gran desarrollo de las gnadas,
antisentido en cerebro, y observndose una
que pueden llegar a suponer un importante
reduccin en la produccin de esperma 102.
porcentaje del peso corporal. Esto da lugar a que
en la poca de maduracin sexual se paralice casi
por completo el crecimiento del animal. Dado que Una alternativa al uso de tecnologa antisentido es
para las especies cultivadas el principal inters se la introduccin de un transgen codificante para
encuentra en la carne, a los productores les ribozimas, secuencias catalticas de ARNm que
interesa controlar el momento en el que se cortan la secuencia de ARN de manera selectiva.
produce la maduracin sexual. El esturin es una En peces todava no se ha desarrollado esta
excepcin ya que lo que se pretende es que la tecnologa.
maduracin tenga lugar, al ser el caviar el
producto que tiene valor comercial. b) Crecimiento y conversin alimenticia
101
Melamed, M., et al. (2002). The potential impact of modern biotechnology on fish aquaculture. Aquaculture 204, 255-269.
102
Melamed, M., et al. (2002). The potential impact of modern biotechnology on fish aquaculture. Aquaculture 204, 255-269.
40
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Su presencia puede usarse como marcador debido a que estn ausentes en la mayora de las
especies de inters comercial en acuicultura.
Una vez introducidos, son activos en todas las especies de inters comercial.
Al menos existen tres tipos de promotores AFP con diferentes especificidades de tejido.
103
Palmiter, R. D.; Brinster, R. L.; Hammer, R. E.; Trumbauer, M. E.; Rosenfeld, M. G. (1982). Dramatic growth of mice that
develop from eggs microinjected with metallothionein-growth hormone fusion genes. Nature 30, 611-615.
104
Devlin, R. H.; Yesake, T. Y.; Biagi, C. A.; Donaldson, E. M.; Swanson, P.; Chan, W.-K. (1994). Extraordinary salmon
growth. Nature 371, 209-210.
Du, S. J.; Gong, Z.; Fletcher, G. L.; Shears, M. A.; King, M. J.; Idler, D. R.; Hew, C. L. (1992). Growth enhancement in
transgenic Atlantic salmon by the use of an Aall-fishB chimeric growth hormone gene construct. BiorTechnology 10, 176-180.
105
AquAdvantage: Aqua Bounty Farms (http://www.aquabounty.com).
Transgenic salmonid fish expressing exogenous salmonid growth hormone. US5545808.
106
Pew Initiative on Food and Biotechnology (http://pewagbiotech.org).
107
AFP= Antifreeze Protein.
41
Otras hormonas como la prolactina,
somatolactina, gonadotropina, y receptores de
estrgenos, han sido clonados en diversos
organismos, y suponen nuevas estrategias
moleculares para el control del desarrollo y
reproduccin de peces de cultivo108. Debido a la
laboriosidad y coste asociado al suministro de
hormonas, la creacin de peces transgnicos que
sobre-expresen hormonas de inters es una
alternativa cada vez ms adecuada. Sin embargo,
la estricta reglamentacin actual est retrasando
su aplicacin en peces de cultivo destinados al
consumo humano109.
108
Macouzet, M.; Benjamn, K. S.; Lee, B. H. (1999). Cloning of fish enzimes and other fish protein. Critical reviews in
Biotechnology. 19(3): 179-196.
109
La agencia estadounidense Food and Drug Administration, FDA, aprob en 1993 el uso de somatotrofina bovina
recombinada para aumentar la produccin de leche, lo que podra facilitar la obtencin de autorizacin por parte de
agencias regulatorias del uso de protenas de la hormona del crecimiento recombinante, una vez que las mejores dosis
y mecanismos de administracin hayan sido determinados y se compruebe su inocuidad para el consumidor humano.
110
Maclean, N., et al. (2000). Transgenis Fish: an evaluation of benefits and risks. Fish and Fisheries, 1, 146-172.
42
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Las especies pisccolas se cultivan generalmente en tanques de cultivo que alojan a una gran densidad de
peces, por lo que estn sujetos a condiciones susceptibles de provocar enfermedades debidas a infecciones
vricias, bacterianas, fngicas o parasitarias.
La transgnesis permite la aplicacin de diversos mtodos por los cuales se pueden crear peces modificados
genticamente resistentes a enfermedades infecciosas. Sin embargo, cada uno de estos peces transgnicos
son efectivos frente a un tipo de infeccin o especie patognica.
Tecnologa antisentido.
Ribozimas.
111
Hew, C. L.; Fletcher, G. L. (2001). The role of aquatic biotechnology in aquaculture Aquaculture 197, 191-204.
112
Melamed, M., et al. (2002). The potential impact of modern biotechnology on fish aquaculture. Aquaculture 204, 255-269).
43
e) Modelos animales experimentales
Toxicologa de Aguas.
Trucha arcoiris Oncorhynchus mykiss
Peces Transgnicos.
Tabla 12. Especies de peces utilizadas habitualmente en experimentacin (Fuente: elaboracin propia, tomado de: Estepa, A.
Porqu el pez cebra? IBMC, Universidad Miguel Hernndez).
113
Organismos o Sistemas modelo: especies animales que se estudian en detalle y que se utilizan como base para
generalizar como ocurren determinados procesos biolgicos en el resto de las especies relacionadas. No existe una
nica especie modelo, sino que depende del tipo de estudios que se quieran realizar y las especies con las que se desea
comparar los resultados.
114
Estepa, A. Por qu el pez cebra? Instituto de Biologa Molecular y Celular, Universidad Miguel Hernndez.
44
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
La mosca de la fruta y el gusano son dos de los modelos animales ms frecuentes en el estudio de la
biologa del desarrollo en vertebrados. Si embargo el pez cebra presenta una serie de ventajas frente a
otros modelos experimentales utilizados tradicionalmente en investigacin bsica.
Frente al resto de
Corto periodo de desarrollo del embrin y maduracin sexual.
vertebrados
Tabla 13. Ventajas del uso de pez cebra como modelo en experimentacin (Fuente: elaboracin propia, tomado de:
Estepa, A. Por qu el pez cebra? IBMC, Universidad Miguel Hernndez).
115
Un gen sintnico en una especie diferente a la humana es un gen que se encuentra en un segmento particular del genoma de
esa especie y que est rodeado por algunos genes similares a los que rodean a este gen en el cromosoma humano.
45
La biologa del pez cebra comenz a estudiarse en rojas acoplados a promotores especficos de la piel
la Universidad de Oregn, el primer centro de y del msculo120. Este pez se denomina pez
investigacin que comenz los estudios del pez Frankestein o TK-1, y es comercializado con fines
cebra en biologa del desarrollo. Esta institucin ha ornamentales por la empresa taiwanesa Taikong
creado una red internacional del pez cebra que Corporation121, en Malasia, Japn, Hong Kong y
contiene informacin obtenida por la comunidad Taiwn, y en breve se prev la llegada al mercado
cientfica sobre este pez116. En estos momentos Estadounidense. El ao pasado, se public un
existen numerosas iniciativas similares para el artculo en cual se demostr que el pez cebra es
estudio de la biologa del pez cebra117, mapeado y capaz de lograr la regeneracin cardiaca, adems
secuenciacin118, y libreras de cDNA y SNPs119. de identificar un gen implicado en este proceso, y
Recientemente, se ha creado un pez cebra por tanto abriendo una va de investigacin en la
transgnico de varios colores por medio de la cual este pez actuara como modelo experimental
introduccin de protenas fluorescentes verdes y fundamental122.
116
Zebrafish Information Network (http://zfin.org).
117
Zebrafish Genome Resources (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/guide/zebrafish/index.html).
Zebrafish Gene Collection , ZGC (http://zgc.nci.nih.gov).
Trans-NIH Zebrafish Initiative (http://www.nih.gov/science/models/zebrafish).
WashU-Zebrafish Genome Resources Project (http://zfish.wustl.edu).
Zebrafish International Resource Center (http://zfin.org/zf_info/stckctr/stckctr.html).
Tbingen Zebrafish Mutants (http://www.eb.tuebingen.mpg.de/dept3).
Zebrafish Deletion Project (http://www.ciwemb.edu/zdp.html).
118
The Danio rerio Sequencing Project (http://www.sanger.ac.uk/Projects/D_rerio).
Zebrafish Genome Fingerprinting Project (http://www.sanger.ac.uk/Projects/Drerio/mapping.shtml).
Radiation Hybrid Database, RHdb (http://www.ebi.ac.uk/RHdb).
119
Zebrafish Full Length cDNAs
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?CMD=search&db=Nucleotide&filters=ON&term=Danio+AND+rerio+AND+MGC[KYWD]).
Zebrafish SNPs (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=snp).
120
Wan, et al. (2002). Generation of a two-color transgenic zebrafish using the green and red fluorescent protein receptor
genes, gfp and rfp. Mar. Biotechnol 4:146-154.
121
Taikong Group (http://www.azoo.com.tw/azoo_tw/taikong/eng).
122
Poss, K. D.; Wilson, L. G. & Keating, M. T. (2002). Heart Regeneration in Zebrafish. Science Dec 13. 298: 2188-2190.
123
Briggs, J. P. (2002). The zebrafish: a new model organism for integrative physiology. Am J Physiol Regulatory
Integrative Comp Physiol 282: R3-R9
124
Transgenic zebra fish embryo model for hematopoiesis and lymphoproliferative disorders. US2003028909, WO0140273.
Huc promoter of zebrafish controlling neuron-specific gene expression, method for construction of transgenic animal
conferring fluorescenc KR2002016986.
Transgenic zebrafish models for neurodegenerative disease US2002187921, WO02082043.
Zebrafish huc promoter capable of directing neuron-specific expression of structural genes, transgenic animal having
huc promo WO0218594.
125
Homeobox gene from zebra fish. JP2000038400.
46
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
126
Carpeix Pollensa.
127
Briggs, J. P. (2002). The zebrafish: a new model organism for integrative physiology. Am J Physiol Regulatory
Integrative Comp Physiol 282: R3-R9.
128
Transgenic zebra fish embryo model for hematopoiesis and lymphoproliferative disorders. US2003028909, WO0140273.
Huc promoter of zebrafish controlling neuron-specific gene expression, method for construction of transgenic animal
conferring fluorescenc KR2002016986.
Transgenic zebrafish models for neurodegenerative disease US2002187921, WO02082043.
Zebrafish huc promoter capable of directing neuron-specific expression of structural genes, transgenic animal having
huc promo WO0218594.
129
Nacional University of Singapore, Fish Biology and Aquaculture
(http://www.dbs.nus.edu.sg/research/Fish%20bio/index.html).
130
Coll Morales, J. (2002). I Reunin de la Red Nacional sobre Biologa Molecular de Peces. INIA Investigacin y Desarrollo n2,
12-15.
131
Universidad de Mlaga Dpto. de Biologia Celular y Gentica (http://webdeptos.uma.es/biocel).
Universidad de La Corua Dpto. de Bioloxa Celular e Molecular (http://www.udc.es/dep/bm).
Instituto Cajal (CSIC) Dpto. de Neurobiologa del Desarrollo (http://www.cajal.csic.es/departam/depneurob/ttnb2/resare.htm).
Instituto de Investigacin y Tecnologa Agroalimentarias (http://www.irta.es/esp/index.html).
Universidad Complutense de Madrid. Facultad de Veterinaria (http://www.ucm.es/info/webvet).
Universidad de Lleida. Dpto. de Ciencias Mdicas Bsicas (http://www.udl.es/dept/cmb).
Universidad de Barcelona. Facultad de Biologa. Dpto. Gentica (http://www.ub.es/genet/department/welcome.html).
Universidad Miguel Hernndez. Instituto de Biologa Molecular y Celular (http://cbmc.umh.es).
Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria. Dpto. de Biotecnologa http://www.inia.es
47
4.6. Clulas madre decir, la integracin del transgen en el genoma no
ha ocurrido en todas las clulas del embrin y, por
lo tanto, solo una parte de las clulas del adulto
Una de las estrategias ms prometedoras en el
portan el transgen, siendo necesario llegar a la 2
desarrollo de peces transgnicos es el desarrollo
generacin para obtener peces en todas sus
de la tecnologa de clulas madre
embrionarias. Estas clulas provienen de un clulas transgnicas. El empleo de clulas madre
grupo de clulas procedentes de un estado podra permitir una mejor integracin del transgen
temprano del embrin, y poseen la capacidad de en comparacin con las tcnicas de transgnesis
autoregenerarse y de diferenciarse en muchos descritas anteriormente, si bien est an por
tipos celulares 132
. demostrar. La principal limitacin tcnica de esta
tecnologa se encuentra precisamente en la
disponibilidad de este tipo de clulas, ya que en
Las clulas madre embrionarias se extraen del
embrin del pez para poder manipularlas in vitro e pez cebra, principal especie con la que se ha
introducir el transgen en su genoma. investigado esta tcnica, tan solo se ha
Posteriormente, se reintroducen estas clulas en conseguido mantener vivas las clulas madre por
otros embriones que se encuentran en etapas un corto periodo de tiempo. Esto es debido a que
tempranas de su desarrollo, o bien se realiza una todava no se ha conseguido inhibir la
extraccin y reimplantacin de su ncleo en las diferenciacin espontnea de las estas clulas, lo
clulas embrionarias. Las clulas madre pasan a que s se ha conseguido en ratn134.
formar parte de los distintos linajes celulares que
darn lugar a los tejidos, entre ellos a la lnea En la actualidad se estn llevando a cabo
germinal. proyectos de investigacin en clulas madre
embrionarias de pez cebra135, medaka136, y
Hasta el momento, los peces transgnicos se han dorada137, este ltimo por el departamento de
producido por medio de la insercin de un Gentica de la Universidad de Mlaga138. La lubina
transgen directamente en el genoma de los japonesa139 y otras especies de menor distribucin
embriones. Como resultado se obtienen a menudo geogrfica tambin estn siendo sometidas a
peces con un alto grado de mosaicismo133, es diversos estudios en este campo.
132
Prosper, F. (2002). Clulas madre adultas. Congreso Nacional de Biotica, Estado actual de la investigacin y tica en
Clulas Madre. Canarias.
133
Mosaicismo: presencia de clulas con y sin el transgen en un individuo modificado genticamente.
134
Melamed, M., et al. (2002). The potential impact of modern biotechnology on fish aquaculture. Aquaculture 204, 255-269).
135
Raz, E. (2002) Primordial germ cell development in zebra sh. Cell &Developmental Biology. Vol.13,2002: pp. 489-495.
136
Wakamatsu, Y., et al. (2001). Fertile and diploid nuclear transplants derived from embryonic cells of a small laboratory
fish, medaka (Oryzias latipes). Proc Natl Acad Sci U S A. Jan 30;98(3):1071-1076.
137
Bejar, J.; Hong, Y.; Alvarez, MC. (2002). An ES-like cell line from the marine fish Sparus aurata: characterization and
chimaera production. Transgenic Res. Jun;11(3):279-89.
138
M. Carmen lvarez. Grupo de Gentica de Peces Marinos. Dpto. de Gentica de la Universidad de Mlaga
(http://webdeptos.uma.es/genetica).
139
Chen, S. L., et al. (2003). Establishment of a pluripotent embryonic cell line from sea perch (Lateolabrax japonicus)
embryos. Aquaculture 218, 141-151.
48
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Las clulas embrionarias, o incluso las clulas adultas o somticas, ofrecen la posibilidad de producir peces
clnicos con determinadas modificaciones en su genoma que sean de inters en acuicultura.
Disgregacin de Embriones
Se basa en el mismo principio por el que nacen gemelos de forma natural. Se pueden separar las
clulas de un embrin en diferentes estados de desarrollo, desde el estado de 2 clulas hasta el
estado de mrula. Cada clula separada puede funcionar como un zigoto que puede desarrollarse
para dar un individuo completo. El nmero de disgregaciones es limitado.
Transferencia Nuclear
Procedimiento mediante el cual se transfiere el ncleo de una clula somtica, a un ovocito al que
se le ha quitado su propio ncleo. Es el mtodo ms empleado en la clonacin de animales
(ej. oveja Dolly). La clula somtica o adulta puede provenir de un pez seleccionado por poseer
caractersticas valiosas, de un pez transgnico o pueden ser modificados geneticamente en cultivo.
140
Lee, K-Y., et al. (2002). Cloned zebrafish by nuclear transfer from long-term-cultured cells. Nature Biotechnology.
August Volume 20 Number 8 pp 795-799.
141
Wakamatsu, Y., et al. (2001). Fertile and diploid nuclear transplants derived from embryonic cells of a small laboratory
fish, medaka Oryzias latipes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 1071-1076.
49
4.8. Produccin de protenas La produccin de enzimas recombinantes de peces
como las transglutaminasas143 y proteasas
resistentes a bajas temperaturas tienen un
La ingeniera gentica, por medio de la tecnologa
campo de aplicacin prometedor, en concreto en
de ADN recombinante permite la clonacin de
cuanto a su aplicacin en la industria de
genes y la produccin de la protena que codifican
procesamiento de alimentos.
en clulas, plantas y seres vivos (proteinas
recombinantes). Algunas protenas procedentes de
especies pisccolas poseen propiedades diferentes Cierto tipo de protenas de peces son utilizados
a las protenas de los mamferos. Esto es debido a como agentes teraputicos en humanos,
que los peces estn adaptados a vivir en el medio este es el caso de la protamina y la calcitonina,
acutico, donde adems la disponibilidad de y por tanto es interesante la aplicacin
oxgeno se encuentra limitada. La produccin de de tcnicas de ingeniera gentica para la
estas protenas permite una serie de aplicaciones produccin de protenas recombinantes con fines
que van desde el procesamiento de alimentos, teraputicos144.
tcnicas moleculares, medicina y acuicultura. Las
protenas de peces que han sido obtenidas por La produccin de protenas recombinantes de
este mtodo son principalmente enzimas, peces tambin tiene una aplicacin directa en la
protenas anticongelantes, hormonas y otras acuicultura, como puede ser la clonacin y
protenas de inters. expresin in vitro de pptidos antimicrobianos
o defensinas. En concreto, la pleurocidina, un
La produccin de protenas anticongelantes pptido procedente de la piel de la platija
recombinantes tiene una importante aplicacin americana, es el que mejor se ha caracterizado
para la agricultura y procesamiento de alimentos hasta el momento, habiendo demostrado
en la industria alimentaria. La expresin de este capacidad de proteccin frente a ciertas vibriosis
tipo de protenas en plantas transgnicas ha en salmnidos. En Espaa, el Instituto de Biologa
demostrado que confiere una mayor resistencia de Molecular y Celular de la Universidad Miguel
estos cultivos a las heladas, y ha sido ya Hernndez, en colaboracin con el INIA, est
empleada en zonas con climas muy fros. Otra de realizando estudios respecto a la produccin de
las aplicaciones comerciales de las protenas estos pptidos recombinantes mediante vectores
anticongelantes es su expresin en frutas y de origen pisccola145. Estos mismos grupos, junto
vegetales para preservarlos en congelacin sin con el Instituto de Acuicultura Torre de la Sal y la
que sufran efectos secundarios142. Universidad de Southampton, estn desarrollando
un proyecto en el cual se estudia la utilizacin de
peces como biofactoras para la produccin de
defensinas humanas146.
142
Cold tolerances in plants. US2003022371, US5972679, US5852172, WO9222581.
Method of improving plant growth. US6475257.
Ice crystal growth suppression polypeptides and method of making. US5118792.
143
Gene encoding transglutaminase derived from fish. US5514573, US5607849.
Fish-derived transglutaminase gene. JP6225775, JP7023787.
144
Stable injectable protamine-active compositions. GB1033736.
Stable injectable protamine-active solutions. GB1033378.
Salmon protamine oral liquor and its prepn. Method. CN1126077.
Transriptional control factor gene of fish protamine gene. JP7107978.
Fish calcitonin derivative, process for its preparation, and gene system therefor. WO8601226.
Fish calcitonin derivative and production thereof. JP61291598.
Preparation of salmon calcitonin by genetic engineering, andmeans for carrying out this process. IE872531L.
Genetic engineering method to produce salmon calcitonin, and means to carry out this method. EP0261552.
Method and means for preparing salmon calcitonin by gene engineering. JP63098391.
145
Brocal, I.; Falc, A.; Prez, L.; Coll, J.; Estepa, A. (2003). Pptidos antimicrobianos en acuicultura: clonaje y expresin
in vitro de la pleurocidina utilizando un vector regulado por secuencias de pez (all fish vector) Instituto de Biologa
molecular y celular, Universidad Miguel Hernndez/ INIA. IX Congreso Nacional de Acuicultura, Cdiz, Mayo 2003. Libro
de Resmenes.
146
Peces como biofactoras para la produccin de defensinas humanas (CPE03-016-C4).
http://www.inia.es (Redes temticas: Fish Biofactory Network).
50
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Especies Especie
Tipo de protena Nombre de la protena Propiedades Aplicaciones
pisccolas de expresin
Participa en el Mantenimiento de
entrecruzamiento la Viscoelasticidad
Transglutaminasa Dorada E. coli
de las fibras de de productos de
miosina. la pesca.
Enzimas
Tratamientos
Salmn proteolticos en
Tripsina E. coli Proteasa.
Bacalao industria
alimentaria.
Reduccin de la
E. coli tasa de formacin
Mecanismo de
Protenas AFP Levaduras de cristales de
Lenguado defensa contra la
anticongelantes (Antifreeze proten) Planta del tabaco hielo en la
congelacin.
Drosophila industria
alimentaria147.
Salmn
Trucha anguila
Regulacin del
Tilapia E. coli Cultivos
Hormona de crecimiento crecimiento y
Lenguado baculovirus pisccolas.
(GH) metabolismo.
Carpa dorada
Lubina
Marcador tumoral
y de otras
Hormonas enfermedades,
Calcitonina Salmn E. coli Fijacin del calcio.
analgsico,
terapia
antiosteoporosis.
Regulacin del
Factor de crecimiento similar a Cultivos
Trucha E. coli crecimiento y
la insulina tipo II pisccolas.
metabolismo.
Estudio de
desarrollo de
Protena verde fluorescente peces usando
Medusa Pez cebra Bioluminiscencia.
(GFP) como modelo el
pez cebra
transgnico.
Contrarrestar la
actividad
Carpa Inhibicin de
Inhibidores de proteasas E. coli proteoltica en
Otros Salmn proteasas.
productos
alimentarios.
Inhibicin de la
angiognesis,
Salmn inflamacin,
Clulas tumorales Hidrlisis de
Protamina Trucha reacciones
HeLa protenas.
Medaka inmunes, y
crecimiento de
tumores.
Tabla 14. Clonacin de protenas procedentes de especies pisccolas (Fuente: elaboracin propia, tomado de: Macouzet, M.;
Benjamn, K. S.; Lee, B. H. (1999). Cloning of fish enzimes and other fish protein. Critical reviews in Biotechnology. 19(3):179-196).
147
Ice crystal growth suppression polypeptides and method of making. US5118792.
Antifreeze polypeptide-expressing microorganisms useful in fermentation and freezing of foods. US5676985.
51
4.9. Tecnologa de la PCR a) Aplicacin de la PCR en el control de la
higiene y calidad del alimento
RT-PCR Gen N
VHS
RT-PCR Gen G
SD RT-PCR Glicoprotena E2
148
PCR = Polymerase Chain Reaction.
149
Lpez, M.; Mallorqun, P.; Vega, M. (2003). Tecnologas Moleculares de Trazabilidad Alimentaria. Informe de Vigilancia
Tecnolgica. CIBT-FGUAM/Genoma Espaa.
52
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
A. salmonicida
PCR ARNr16S
Tabla 15. Ensayos de PCR para la deteccin de patgenos en peces (Fuente: Gibello, A.; Blanco, M.; Lucas Domnguez y
Jos F. Fernndez-Garayzbal. Utilizacin de la PCR para el diagnstico en Ictiopatologa. AquaTIC 15, nov. 2001).
150
Quorum sensing: proceso mediante el cual los microorganismos procariotas se comunican entre ellos por medio de la
produccin de una molcula seal, o autoinductor, que se libera al medio donde se acumula.
151
Recientemente, en Espaa, un equipo de investigadores liderados por la Fundacin Ciencia para la Vida ha definido las
secuencias genticas que caracterizan a la bacteria Piscirickettsia salmonis, agente causal de la enfermedad Sndrome
Rickettsial del Salmn, SRS, lo que permitir desarrollar una serie de herramientas para el diagnstico y prevencin de esta
grave enfermedad.
53
Los organismos acuticos cultivados pueden verse El empleo de harinas de origen animal es
afectados por una amplia variedad de patgenos actualmente uno de los campos en los cuales la
que incluyen virus, bacterias y parsitos. Segn trazabilidad mediante tcnicas moleculares puede
los expertos consultados, la monitorizacin clnica suponer un nuevo campo de aplicacin. La FSA
de las especies pisccolas suele realizarse (Food Standards Agency), concluy en mayo de
mediante medios histopatolgicos y cultivos 2001 que la harina de pescado es segura para
microbiolgicos. Las empresas de acuicultura utilizar como alimento para animales, incluyendo
generalmente externalizan este servicio a centros peces, y que no existe un riesgo significativo de
de investigacin especializados en este campo, contaminacin con la harina de carne y huesos.
como son en Espaa la Universidad Autnoma de Esto es debido a que las especies pisccolas que se
Barcelona, la Universidad de Murcia, la utilizan para la elaboracin de harinas de pescado,
Universidad de Santiago de Compostela, y la que posteriormente son utilizadas en la
Universidad Complutense de Madrid. Algunas alimentacin animal, en ningn caso proceden de
empresas dedicadas en su mayora a la las mismas especies a las que se destina como
comercializacin de piensos para acuicultura, alimento.
ofrecen a su vez un servicio complementario de
monitorizacin clnica. Por otra parte, el control de En mayo del presente ao entr en vigor la norma
algunos organismos ictiopatgenos resulta de de los subproductos animales no destinados al
enorme inters ya que tambin causan consumo humano, que permitir la prohibicin por
importantes enfermedades en humanos. Dentro parte de cada Estado Miembro de la utilizacin de
de los microorganismos patgenos de peces harinas y aceites de pescado en la alimentacin de
implicados en zoonosis de transmisin alimentaria especies pisccolas154. El Reglamento europeo
se incluyen principalmente bacterias como el contempla la posibilidad de que cada Estado
Vibrio vulnificus y diversos parsitos como los miembro pueda solicitar una excepcin con
nematodos del tipo Anisakis spp. Los carcter permanente de parte de su cumplimiento,
microorganismos ictiopatgenos implicados en como por ejemplo permitir la alimentacin de
zoonosis por contacto se limitan a Streptococcus especies acuicolas con harinas de pescado, bajo
iniae y a diversas especies del gnero estrictas condiciones dependientes de la especie
Mycobacterium, entre las que cabe mencionar M. pisccola y su estado de desarrollo. Esta ltima
marinum y M. fortuitum. Existen otros patgenos posibilidad est siendo actualmente debatida por
de peces que tambin producen infecciones en parte de las agrupaciones de Fabricantes de
humanos, pero cuya implicacin en zoonosis no ha Alimentos Compuestos para Animales y la
sido demostrada, como es el caso de Lactococcus comunidad cientfica155. Esta excepcin no evitar
garvieae152. que hayan de realizarse los controles oportunos
del origen de las harinas de pescado destinadas al
b) Trazabilidad engorde de especies pisccolas.
152
Dra. Alicia Gibello, Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense de Madrid (mediante comunicacin personal).
153
Lpez, M.; Mallorqun, P.; Vega, M. (2003). Tecnologas Moleculares de Trazabilidad Alimentaria. Informe de Vigilancia
Tecnolgica. CIBT-FGUAM/Genoma Espaa.
154
Reglamento (CE) no 808/2003 de la Comisin, de 12 de mayo de 2003, por el que se modifica el Reglamento (CE)
n1774/2002 del Parlamento Europeo y del Consejo por el que se establecen las normas sanitarias aplicables a los
subproductos animales no destinados al consumo humano.
http://www.europa.eu.int/eur-lex/es/archive/2003/l_11720030513es.html
155
Advisory Committee on Animal Feedingstuff (ACAF),
http://www.foodstandards.gov.uk/science/ouradvisors/animalfeedingstuffs/papers/fishmealacaf.html
54
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
En varias especies de peces los animales de un sexo poseen mejores caractersticas productivas que
aquellos del otro sexo156, como son un crecimiento ms acelerado o maduracin tarda. El control del sexo
en organismos pisccolas puede conseguirse mediante la inversin sexual por medio de mtodos
endocrinos, manipulacin de complementos cromosmicos (Ginognesis, Andrognesis y
Poliploidizacin) o la combinacin de ambas tcnicas.
Para controlar la reproduccin de los peces se recurre principalmente al cultivo de individuos monosexo, es decir,
slo hembras o machos. En algunas especies, uno de los sexos presenta un crecimiento mayor que el otro, como
por ejemplo las hembras de los peces planos, como el rodaballo, o los machos de los salmnidos, los cuales
maduran en promedio un ao antes que las hembras. Por otra parte, el cultivo monosexo evita la reproduccin de
las especies pisccolas cultivadas, controlando el momento de la fase de reproduccin.
En ciertas especies es posible usar estas hormonas sexuales para invertir el sexo de peces produciendo
gametos monosexo, los cuales dan lugar a una descendencia dirigida sexualmente. Un ejemplo de esta
tcnica es el uso de neo-machos, machos productores de semen que contienen nicamente cromosomas
generadores de hembras158. En combinacin con los mtodos endocrinos se suelen realizar manipulaciones
cromosmicas, como la poliploida, que da lugar a la produccin de superpeces, generalmente triploides o
cuatriploides, o la ginognesis o andrognesis, que produce peces con un sexo predeterminado.
Gametos
normales TRIPLOIDIZACIN
Hembras
Neo-macho
ANDRGENO triploides
Neo-macho
Cosecha
Fig. 9. Procedimiento ms frecuente en el desarrollo de cultivos monosexo hembra (Fuente: elaboracin propia).
156
Igor I. Solar. Biotecnologa Aplicada a la Acuicultura. Aquanoticias, 6-10. Dic. 2001-Ene. 2002.
157
Andrgenos y Estrgenos: hormonas sexuales responsables de los caracteres sexuales masculinos y femeninos respectivamente.
158
Tcnica actualmente en uso en Chile para la produccin de poblaciones hembra en truchas y en salmn del Atlntico.
55
El cultivo del salmn es un ejemplo de especie en Las investigaciones recientes se centrarn en el
la cual se ha desarrollado en mayor medida la uso de probiticos como herramientas para
poliploida cuyo objetivo es dotar de un mayor incrementar la respuesta inmune de los
nmero de cromosomas a las clulas, y por tanto organismos frente a la presencia de patgenos. En
de mecanismos genticos para adaptarse mejor al peces y crustceos se han utilizado bacterias de
medio. No obstante, no parece que estas tcnicas los gneros Vibrio y Bacillus, ya que sus paredes
tengan una aplicacin directa en las especies que celulares presentan compuestos de naturaleza
se estn produciendo en Espaa, puesto que inmunoestimulante.
todava existe poca experiencia159. En la actualidad
se estn desarrollando proyectos de investigacin La manipulacin gentica de cepas
sobre la utilizacin de la manipulacin probiticas constituir una herramienta para
cromosmica en la mejora del rodaballo160. futuras investigaciones que involucren el estudio
de enzimas o sustancias inmunomoduladoras que
sean capaces de prevenir infecciones virales.
4.11. Probiticos
A. salmonicida
Carnobacterium sp. Salmo salar L. V. ordalii
Y. ruckeri
Tabla 16. Principales probiticos como agentes de control de infecciones vricas en acuicultura (Fuente: Balczar, JL. Uso
de probiticos en acuicultura: Aspectos generales. CIVA 2002, 877-881; http://www.civa2002.org).
159
Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, 2001.
160
Crecimiento y desarrollo gonadal comparado de rodaballos diploides y triploides, y produccin de poblaciones
todo-hembras estriles. Universidad de Santiago de Compostela/Instituto Espaol de Oceanografa. Programa Nacional
de Ciencia y Tecnologa Marinas (CYTMAR) 2000-2001.
56
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Prcticamente la mitad de la produccin espaola En Espaa tan solo Galicia posee instalaciones en
de dorada se cultiva en el sur de la Pennsula, las cuales se est llevando a cabo el cultivo del
fundamentalmente en la Comunidad autnoma de besugo, que junto con la lubina, constituyen dos
Andaluca. El resto, se encuentra repartida por la de las especies ms valoradas por el consumidor.
costa mediterrnea e Islas Canarias, ya que estas Sin embargo, en el caso de la lubina, tan solo se
regiones presentan aguas con temperaturas llega a una produccin anual de 1.200 toneladas,
ptimas para el engorde de dorada y lubina. La mientras que en el caso del besugo, esta cantidad
produccin anual nacional durante el ao 1999 se es incluso menor162.
cifr en 6.117 toneladas161.
Debido a esta baja produccin, no es posible
El mercado Espaol de doradas exporta extraer conclusiones concluyentes en relacin con
principalmente a pases mediterrneos, los problemas asociados a su cultivo. La
concretamente a Portugal, Italia, Francia y Grecia, produccin de lubina generalmente est asociada
y en un futuro podra extender este negocio a a la de dorada, por lo que actualmente se est
pases del norte de frica y Centroeuropa. Aunque intentando trasladar los conocimientos derivados
estas exportaciones no tienen un volumen del cultivo de esta especie al cultivo de lubina. Si
importante, y estn reducidas a la venta y embargo, sta es una especie mucho menos
distribucin de alevines destinados a empresas de manejable que la dorada, y con una mortandad
engorde. Por otra parte, Grecia es actualmente el ms elevada, por lo que no se estn consiguiendo
principal pas competidor exportador de dorada, e los resultados esperados.
incluso se ha posicionado con fuerza en el
mercado espaol, con unos precios muy por
debajo a los de la dorada nacional. Esta situacin
no parece que vaya a mejorar, ya que otros pases
de la costa mediterrnea, como Italia y Turqua,
estn comenzando a despuntar en este tipo de
mercado.
161
Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, 2001.
162
Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, 2001.
57
5.3. Salmn 5.4. Rodaballo
163
Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, 2001.
164
Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, 2001.
Pellitero, P. A.; Pelnzuela, O.; Bobadilla, A. S. (2003). Parsitos del rodaballo: Un nuevo reto para su cultivo.
BioPress.net 6 Enero.
165
Aroga, la Asociacin de Productores de Rodaballo Gallego: Acuidoro, S.L., Aquacria Arousa, S.L., Insuamar, S.L.,
Insuia, S.L., Luso Hispana de Acuicultura, S.L., Martesanal, S.L., Pisccola del Morrazo, S.A., Stolt Sea Farm, S.A.
166
MisPeces.com, Noticia 13 mayo 2003 http://www.mispeces.com
58
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
El cultivo de tnidos, concretamente del atn rojo, El cultivo de lenguado, tanto de Solea
Thunnus thynnus, ha sufrido un imporante senegalensis como de Solea solea, ha sido
despegue en Espaa. En la Comunidad de Murcia considerado uno de los tipos de cultivo ms
es donde se concentra casi todo el cultivo de atn prometedores en los ltimos aos para la
rojo que se realiza en Espaa, con algunas acuicultura espaola. Sin embargo, aunque los
instalaciones localizadas en Ceuta y Cdiz. Se ha niveles de reproduccin son elevados, y existe un
pasado de una produccin total en 1996, de 76,8 potencial mercado en la actualidad, el desarrollo
toneladas, a 3.346 en 1999167, y 8.000 toneladas prctico del cultivo de estas especies se ve
en el ao 2001, lo que supone un 40% de la limitado en gran medida por diversas patologas
produccin total mundial, y el primer puesto como que an no se han podido controlar. Entre las
pas productor de atn rojo168. enfermedades ms destacadas podemos
mencionar la pasteurelosis, flexibacteriosis e
Esta especie se considera uno de los pescados infecciones por vibrios. Por otra parte, la
ms apreciados en Japn, por lo que este pas es inestabilidad de la fase de alevinaje supone un
el principal destino de las exportaciones espaolas problema aadido en el cultivo del lenguado, ya
de atn rojo. Alrededor del 96% del atn que la mortalidad y los problemas de
engrasado procedente de las granjas murcianas es alimentacin son frecuentes en las primeras
exportado directamente a Japn o EEUU169. Sin fases larvarias y durante el inicio de la
embargo, el cultivo del atn rojo se trata en alimentacin con piensos.
realidad de un semicultivo, ya que requiere de la
captura de ejemplares jvenes, que Una particularidad del lenguado frente a otras
posteriormente son engordados mediante un especies pisccolas de inters en acuicultura, es su
proceso denominado engrasamiento. El 70% de mayor sensibilidad al estrs, y la mayor dificultad
los atunes que llegan a las granjas espaolas son de alimentacin y engorde con piensos adecuados.
capturados por la flota pesquera francesa170. En la La primera de ellas es la responsable de cambios
actualidad existen dudas sobre la sostenibilidad sbitos en el apetito, por lo que la administracin
del cultivo del atn, debido principalmente a la de frmacos o vacunas orales en situaciones
necesidad de captura previa de individuos adversas resulta muy dificultoso172.
silvestres y por sus altas tasas de alimentacin.
167
Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, 2001.
168
Vigoempresa.com, Reportaje diciembre 2001 (http://www.vigoempresa.com/html/reportajes/024.html).
169
MisPeces.com, Reportaje febrero 2002, Primer Simposio Internacional domesticacin de thunnus thynnus,
Dott (http://www.mispeces.com).
170
MisPeces.com, Reportaje febrero 2002, (http://www.mispeces.com).
171
MisPeces.com, Noticias marzo 2003.
172
Padrs, F.; Zarza, C.; Estvez, A.; Crespo, S.; Furones, M. D. (2003). La patologa como factor limitante para el
desarrollo del cultivo del lenguado. Servicio de Diagnostico Patolgico en Peces, Facultad de veterinaria, Universidad
Autnoma de Barcelona/IRTA. IX Congreso Nacional de Acuicultura, Cdiz, Mayo 2003. Libro de Resmenes.
59
En cuanto a la investigacin espaola referente al 5.7. Trucha
cultivo del lenguado, el Plan Nacional para el
Cultivo del Lenguado, coordinado por la Consejera
La trucha arcoiris, Oncorhynchus mykiss, es una
andaluza con la participacin de las Comunidades
especie originaria de la costa este del Pacfico,
Autnomas de Catalua, Galicia, Cantabria y
cuya distribucin abarca desde Alaska hasta el
Murcia, financia la mayora de los proyectos que
norte de Mxico, habiendo sido introducida en
se desarrollan en el periodo 2002-2004. Entre los
numerosos pases en ambos hemisferios. Las
centros espaoles que actualmente desarrollan
truchas de la especie mencionada, los salmones y
proyectos de investigacin relacionados con el
otras especies, pertenecen al conocido grupo de
cultivo del lenguado podemos mencionar a CICEM
los salmnidos. Los pases de la Unin Europa,
El Toruo, Instituto Espaol de Oceanografa
Europa Oriental, Estados Unidos y Noruega, son
(IEO) de Vigo y Santander, el IRTA de la
los de mayor envergadura en cuanto al cultivo de
Generalitat de Catalua, el Centro de Recursos
trucha, y compiten fuertemente junto a otros
Marinos de Murcia, o la Universidad de Mlaga
pases que recientemente han encontrado un
(ver ANEXO I para ampliar la informacin). Por
nuevo nicho de mercado en el cultivo de la trucha,
otra parte, y como resultado de la convocatoria
Chile por ejemplo174.
publicada entre Genoma Espaa y Genoma
Canad sobre proyectos de investigacin
En Espaa, las Comunidades Autnomas con
genmica en acuicultura173, se ha establecido
mayor produccin son por orden de importancia
recientemente como lnea prioritaria el estudio de
Galicia, Castilla y Len, Castilla-La Mancha y el
peces planos.
Pas Vasco, estando la produccin nacional anual
cifrada en unas 30.000 toneladas. Las
exportaciones se destinan principalmente a pases
de la UE, principalmente Alemania, Francia y
Austria, mientras que Espaa importa de Francia
productos elaborados a partir de trucha
cultivada175.
173
Genoma Espaa dnd Genome Canada. Joint R+D+I Projects in Human Health, Plants and Aquaculture
(http://www.gen-es.org/05_proy/05_proy.cfm?pag=0201).
174
Direccin de Acuicultura (SAGPyA), Argentina (2001) Informacin Resumida Sobre Acuicultura Comercial:
Mundial, Regional Y Local. Perspectivas Para el Nuevo Siglo.
175
Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, 2001.
60
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
176
Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin, 2001.
177
Productividad empresarial: kilo producido por metro cuadrado de superficie ocupada. La productividad empresarial de la
anguila en el ao 2002 fue 210 Kg por metro cuadrado y ao (Dra. Carmen Amaro, Universidad de Valencia, Dpto. de
Microbiologa y Ecologa. Mediante comunicacin personal).
178
Williot, P., et al., (2001). Sturgeon farming in Western Europe: recent developments and perspectivas. Aquat.
Living Resour. 14, 367-374.
179
Gasent Ramrez, JM, Godoy, JA., Jordano, P. (2000) Identificacin de esturiones procedentes del Guadalquivir: mediante
anlisis de ADN en especmenes de museo. Medio Ambiente (36): 44-49, Consejera de Medio Ambiente, Junta de
Andaluca (http://www.juntadeandalucia.es/medioambiente/revistama/indrevista.html).
61
5.10. Tenca 5.11. Tilapia
La tenca, Tinca tinca, es una especie de carpa La tilapia es un pez originario de frica pero que
eurosiberiana endmica de diversas zonas de actualmente se localiza en pases clidos de todo
Europa. Su cultivo se practica en explotaciones el mundo. Aunque viven en agua dulce, aceptan
extensivas (charcas) en Extremadura y a menor aguas salobres y algunas se adaptan incluso al
escala en algunas zonas de Castilla y Len, con agua de mar. Este pez presenta muchos atributos
muy poco control sobre el proceso. La tenca es un adecuados para su domesticacin y cra. Entre
pescado muy apreciado en el mercado europeo y ellos se incluyen la buena calidad y el sabor de su
en la regin oeste de la pennsula Ibrica. Existe carne, una gran tolerancia a distintos entornos, su
una alta demanda de esta especie, y posee un alto resistencia a muchas enfermedades habituales de
precio en el mercado. La produccin espaola de los peces y la relativa facilidad de reproduccin
tenca se estima en torno a las 300 Tm anuales180. que presenta en cautividad.
El Centro de Investigacin en Acuicultura Vegas Las principales especies de tilapia cultivada son
del Guadiana (Badajoz) se dedica a producir Oreochromis aureus, O. mossambicus y
alevines de tenca de forma tradicional para O. niloticus. Esta ltima se denomina tilapia del
repoblar las charcas. En Zamora se localiza una de Nilo, y es considerada en general como la mejor
las pocas empresas que se dedica al cultivo de especie para la acuicultura de agua dulce.
tencas, Tencas de Casaseca, S.L., la cual surgi al
amparo de los estudios realizados en el Centro de Asia produce en la actualidad ms del 80% de la
Investigacin en Acuicultura Vegas del Guadiana, tilapia a escala mundial, pero el inters por esta
suponiendo su produccin un 10% del total especie tanto por parte de los productores como
nacional181. Esta empresa ha ejecutado desde de los consumidores est aumentado rpidamente
entonces varios proyectos de investigacin con el en todo el mundo, ocupando el tercer puesto en
Departamento de Produccin Animal de la cuanto a peces cultivados en el mundo, detrs de
Facultad de Veterinaria de la Universidad de Len, las carpas y los salmnidos. El principal pas
con el fin de estudiar las fases de reproduccin, productor de tilapia es la China, 700.000 Tm en
cra larvaria y engorde182. 2000, seguido de Tailandia, Filipinas, Taiwn,
Costa Rica, Colombia, Brasil y Ecuador.
180
mispeces.com, Reportaje octubre 2002 http://www.mispeces.com
181
mispeces.com, Reportaje enero 2003 http://www.mispeces.com
182
MisPeces.com, Reportaje octubre 2002 http://www.mispeces.com
183
I.E.S.E. Iniciativas Empresariales del Sur de Europa http://www.la-bravia.com
184
Mispeces.com, Reportaje http://www.mispeces.com
62
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
185
Martnez, M.; Van der Salm, A.; Tort, LL. (2003) Estudio sobre nuevas especies en la acuicultura mediterrnea.
IX Congreso Nacional de Acuicultura, Cdiz, Mayo 2003. Libro de Resmenes.
186
Mispeces.com, reportaje Expo Rpita 2002 XIV Feria Estatal Nutico Pesquera. II Feria de Cultivos Marinos
http://www.mispeces.com/reportajes/2002/exporapita/index.asp
187
Mispeces.com, reportaje Expo Rpita 2002 XIV Feria Estatal Nutico Pesquera. II Feria de Cultivos Marinos
http://www.mispeces.com/reportajes/2002/exporapita/index.asp
63
ATN ROJO
LUBINA BESUGO
LENGUADO RODABALLO
64
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
TRUCHA ANGUILA
ESTURIN TENCA
TILAPIA
Informacin de mercado procedente de: Libro Blanco de Acuicultura en Espaa. MAPyA, 2001;
Aquamedia (http://aquamedia.org); Mispeces.com (www.mispeces.com); Mercabarna (www.mercabarna.es).
65
6. El sector empresarial
en la acuicultura espaola
Espaa posee un elevado nmero de Empresas de acuicultura marinas, principalmente en las Comunidades
autnomas de Andaluca, Canarias, Catalua, Valencia y Galicia, siendo esta ltima una de las mayores
productoras mundiales de rodaballo. Otras especies que se cultivan de modo significativo en la pennsula son las
doradas y lubinas. En la actualidad las empresas de acuicultura espaolas se han especializado en el cultivo de
alevines de estas especies para su exportacin a terceros pases. El besugo es cultivado casi ntegramente
en La Corua, el atn en Murcia y Tarragona, y el lenguado en diversas provincias de Andaluca. Otros cultivos en
fase experimental son el esturin cultivado en Granada, y la anguila en Valencia.
En cuanto a la acuicultura de agua dulce, Castilla y Len y parte de Castilla-La Mancha, junto con diversas
provincias en su mayora de la costa norte, producen la mayor parte de la trucha arcoiris Espaola. Mientras
que la tilapia todava tan solo se cultiva en dos empresas del sur y levante, la tenca es producida en un
buen nmero de empresas ubicadas en Extremadura.
Cultivo Cultivo
Comunidad Autnoma Especies
marino continental
Almera 5 0 Dorada, lubina
Crdoba 0 1 Tilapia
Andaluca
Dorada, lubina, lenguado,
Granada 2 1
trucha, esturin
Zaragoza 0 1 Trucha
Teruel 0 1 Trucha
Len 0 2 Trucha
Palencia 0 1 Trucha
Zamora 0 1 Tenca
Zaragoza 0 1 Trucha
(Contina en pg. sig.)
66
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Cultivo Cultivo
Comunidad Autnoma Especies
marino continental
Albacete 0 2 Trucha
Castilla-La Mancha Cuenca 0 1 Trucha
Guadalajara 0 4 Trucha
Badajoz 0 1 Tenca
Extremadura
Cceres 0 4 Tenca
Lugo 0 6 Trucha
Orense 0 1 Trucha
Navarra 0 3 Trucha
lava 0 1 Trucha
Pas Vasco
Guipzcoa 0 1 Trucha
La Rioja 0 1 Trucha
Subtotal 74 58
Total 132
Nota: no se incluyen aquellas Comunidades Autnomas en las que no se ha observado actividad en acuicultura. El nmero
total de empresas de acuicultura en Espaa corresponde con el nmero de empresas dedicadas al cultivo de especies
marinas ms el nmero de empresas dedicadas al cultivo de especies continentales. Aquellas empresas que poseen
instalaciones empleadas tanto para el cultivo de especies marinas como continentales, han sido contabilizadas como dos
empresas diferentes.
Tabla 17. Clasificacin de empresas por comunidades autnomas y producciones por especies cultivadas
(Fuente: elaboracin propia).
67
6.1. Estructura organizativa
del sector
de la acuicultura en
Espaa
ASOCIACIONES DE ACUICULTURA
68
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Durante el mes de octubre del 2002 se celebraron en Len las primeras Jornadas de Acuicultura Continental
de Castilla y Len, que sirvieron de presentacin del Observatorio Espaol de Acuicultura (OESA)188.
Durante los ltimos 50 aos se han resuelto un gran nmero de problemas tcnicos en el cultivo de algunas
especies que ya estn plenamente incorporadas en el mercado.
Produccin de alevines.
188
Observatorio Espaol de Acuicultura, OESA (http://www.oesa.csic.es).
189
Reportaje Octubre 2002, MisPeces.com (http://www.mispeces.com).
190
Coll Morales, J. (2002). Development of Aquaculture in Spain. Aquaculture Europe 33, 3-8.
191
Mispeces.com. Noticia Octubre 2002 (http://www.mispeces.com).
69
Aunque ciertos problemas asociados a la calidad Proaqua Nutricin194, perteneciente al grupo que
de los piensos ya han sido solucionados para Provimi Holding, es una empresa especializada
algunas especies, como es el caso del problema en la produccin de alimentos para la
de coloracin de la piel del rodaballo, es preciso acuicultura. Con ms de 20 aos dedicados a la
mejorar estos piensos en Espaa. En un futuro produccin de piensos es lder en la acuicultura
se espera que la seleccin gentica de los mediterrnea. En el ao 2001 vendi pienso por
individuos con caractersticas deseables, valor de 23 millones de euros y export a ms
permitan incluso seleccionar aquellos animales de 12 pases195.
que posean una mejor adaptacin a los piensos
secos desarrollados. Esta investigacin es El principal problema que han de afrontar las
costosa ya que requiere adems de la empresas de acuicultura cuando comienzan el
cooperacin entre las industrias productoras de cultivo intensivo de una nueva especie, es la
acuicultura y proveedora de piensos. aparicin de nuevas enfermedades
provocadas por la superpoblacin de individuos
Hoy en da casi la mitad del coste de produccin en un mismo hbitat. En los ltimos aos se ha
de los peces se debe al coste del alimento, lo desarrollado un incremento en la poltica
que denota una tendencia hacia la madurez del regulatoria de la UE196, enfocado a una mayor
sector de la acuicultura espaola ya que el restriccin en el uso de tratamientos
consumo de alimento se considera un coste teraputicos como los antibiticos. Se tiende por
variable directamente relacionado con el tanto a tratar de evitar el uso masivo de estos
rendimiento final de las empresas192. Por otra compuestos mediante medidas de prevencin,
parte, se prev un incremento de los costes impulsando el desarrollo de vacunas, mejorando
debido al encarecimiento de la harina de la calidad y contenido nutricional de los piensos,
pescado. La tendencia actual entre los desarrollando tests de diagnstico ms rpidos,
fabricantes de piensos para peces es sustituir las aumentando la resistencia a diversas
harinas de pescado, que cada vez son ms condiciones mediante seleccin gentica, etc.
caras, por harinas vegetales (cereales
principalmente), harinas de krill, moluscos y Cabe destacar a favor de Espaa el hecho de que
algas marinas193. A esto se debe unir la es uno de los pocos pases europeos que se
problemtica existente sobre la presencia de encuentra libre de rabdovirus, la enfermedad ms
dioxinas en las harinas de pescado y la dificultad devastadora en salmn y trucha tanto en EE.UU.,
aadida de que su anlisis requiere analticas como en Europa y Japn. Sin embargo, esta
complejas y costosas. Otras cuestiones en las situacin privilegiada est ms relacionada con las
que los fabricantes de pienso mantienen lneas temperaturas templadas de la pennsula ibrica,
de investigacin conciernen a la mejora de la que con un estricto control sanitario. El laboratorio
estructura del pienso para aumentar su de referencia a nivel nacional en materia de
digestibilidad mediante micromoliendas y de sanidad animal en acuicultura se encuentra
controlar su calidad microbiolgica. ubicado en la Comunidad de Madrid197.
192
Reportaje Octubre 2002, MisPeces.com http://www.mispeces.com
193
Mispeces.com, reportaje Expo Rpita 2002 XIV Feria Estatal Nutico Pesquera. II Feria de Cultivos Marinos
http://www.mispeces.com/reportajes/2002/exporapita/index.asp
194
Proaqua Nutricin SA. http://www.proaqua.es
195
Seminarios Regionales 2002 Proaqua Nutricin SA. MisPeces.com, Reportaje marzo 2002 http://www.mispeces.com
196
Council Regulation EEC/2377/90.
197
Centro de Investigacin en Sanidad Animal (CISA): Centro Nacional de Referencia para Enfermedades de la Lista A de
la OIE http://www.inia.es
70
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
198
Mispeces.com, reportaje Expo Rpita 2002 XIV Feria Estatal Nutico Pesquera. II Feria de Cultivos Marinos
http://www.mispeces.com/reportajes/2002/exporapita/index.asp
199
Genoma Espaa dnd Genome Canada. Joint R+D+I Projects in Human Health, Plants and Aquaculture
http://www.gen-es.org/05_proy/05_proy.cfm?pag=0201
71
7. Legislacin relacionada
con la acuicultura
En la actualidad aparecen como documentos La poltica pesquera comn (PPC) es el
fundamentales el Cdigo Sanitario Internacional200 instrumento de la CE para la conservacin y
y el Manual de Diagnstico de las Enfermedades ordenacin de la pesca y la acuicultura. Se cre
de los animales acuticos201 de la Oficina con la finalidad de ordenar un recurso comn y de
Internacional de Epizootas, reconocido como cumplir la obligacin establecida inicialmente en
documento de referencia por la Organizacin los Tratados de la Comunidad. Las poblaciones
Mundial del Comercio202, as como numerosas cticas silvestres son un recurso natural y mvil,
Directivas y Reglamentos de la Comisin Europea que se considera de propiedad comn. En los
y del Estado Espaol. En este sentido, existen tratados por los que se estableci la Comunidad
otras organizaciones de carcter internacional, Econmica Europea, hoy en da Unin Europea,
como la Organizacin de las Naciones Unidas para existen disposiciones para la creacin de una
la Agricultura y Alimentacin (FAO) y la Red de poltica comn en ese sector, es decir, un conjunto
Centros de Acuicultura en la Regin de Asia y de normas comunes adoptadas por la Comunidad
Pacfico (NACA), que estn elaborando las y aplicadas en todos los Estados Miembros.
directrices necesarias para la gestin, control y
prevencin de las principales enfermedades de los
animales acuticos en estas zonas203.
200
Oficina Internacional de Epizootas (OIE). Cdigo Internacional para los Animales Acuticos. OIE Fish Disease
Commision. Paris. France. 2001. (http://www.oie.int/esp/normes/fcode/E_summry.htm).
201
Oficina Internacional de Epizootas (OIE). Diagnostic Manual for Aquatic Diseases. OIE Fish Disease Commision. Paris.
France. 2000. (http://www.oie.int/esp/normes/fmanual/A_summry.htm).
202
Organizacin Mundial del Comercio (OMC). Comunicado de prensa. 1998.
(http://www.wto.org/spanish/news_s/pres98_s/pr099_s.htm).
203
Ruiz Zarzuela, I.; de Blas Giral, I.; Clavero Villacampa, J.L.; Muzquiz Moracho, J.L. (2002). Implementacin eficaz de
una estrategia en el control y erradicacin de las enfermedades de los peces: el modelo de Aragn (Espaa). CIVA 2002
(http://www.civa2002.org), 459-474.
72
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Directiva 91/67 del Consejo de 28 de enero de 1991 (DOCE L-46, 19/02/91) relativa a las
condiciones de polica sanitaria aplicables a la puesta en el mercado de animales y de productos
de la acuicultura. Modificada por las Directivas del Consejo: 93/54 de 24 de junio de 1993
(DOCE L-175, 19/07/93); 95/22 de 22 de junio de 1995 (DOCE L-243, 11/10/95) por la que se
modifica los Anexos B y C; y 98/45 de 3 de julio de 1998 (DOCE L-196, 14/07/98).
Decisin 93/22 de la Comisin de 11 de diciembre de 1992 (DOCE L-16, 25/01/93) por la que se fija
los modelos de documentos de transporte que establece el artculo 14 de la Directiva 91/67 del
Consejo.
Decisin 92/532, de 19 de noviembre de 1992, por la que se establecen los planes de muestreo
y mtodos de diagnstico para la deteccin y confirmacin de determinadas enfermedades de los
Legislacin Comunitaria
peces. Diario Oficial de las Comunidades Europeas (DOCE) L 337, de 21 de noviembre de 1992.
Directiva 93/53 del Consejo de 24 de junio de 1993 (DOCE L-175, 19/07/93) por la que se
establecen medidas comunitarias mnimas de lucha contra determinadas enfermedades de los
peces. Modificada por la Directiva 2000/27 de 2 de mayo de 2000 (DOCE L-114, 13/05/00).
Decisin 1999/567/CE de la Comisin de 27 de julio de 1999 (DOCE L-216, 14/08/99) por la que
se establece el modelo de certificado al que se hace referencia en el apartado 1 del artculo 16
de la Directiva 91/67/CEE.
Real Decreto 1488/1994 de 1 de julio (B.O.E. 22/09/94) por el que se establecen medidas mnimas
de lucha contra determinadas enfermedades de los peces. Modificado por los RR.DD. 138/1997 de 31
de enero (B.O.E. 25/02/97) y 3481/2000 de 29 de diciembre (B.O.E. 19/01/01). Traspone las
Directivas del Consejo 93/53 y 2000/27 y las Decisiones de la Comisin 92/532 y 96/240.
Real Decreto 1882/1994 de 16 de septiembre (B.O.E. 18/10/94) por el que se establecen las
condiciones de sanidad animal aplicables a la puesta en el mercado de animales y productos de
la acuicultura. Modificado por los RR.DD. 2581/1996 de 13 de diciembre (B.O.E. 03/01/97) y
1255/1999 de 16 de julio (B.O.E. 17/07/99). Traspone las Directivas del Consejo 91/67, 93/54,
95/22 y 98/45 y la Decisin de la Comisin 93/22.
Legislacin Espaola
Real Decreto 2459/1996 de 2 de diciembre (B.O.E. 03/01/97) por el que se establece la lista de
enfermedades de animales de declaracin obligatoria y se da la normativa para su notificacin.
Real Decreto 1444/2001 de 21 de diciembre (BOE 14.01.02) por el que se establece el sistema
de Alerta Veterinaria.
73
Existen varios mecanismos para regular el uso de
organismos genticamente modificados y de
especies introducidas en la acuicultura204.
204
FAO (1999) Desarrollo de la Acuicultura. FAO Orientaciones Tcnicas para la Pesca Responsable 5
(http://www.fao.org/docrep/003/w4493s/w4493s08.htm#bm8).
205
CIEM, 1995. Cdigo de Prcticas para la Introduccin y la Transferencia de Organismos Marinos, 1994. Copenhagen
(Dinamarca), Consejo Internacional para la Exploracin del Mar.
Turner, G.E. (comp.), 1988. Codes of Practice and Manual of Procedures for Consideration of Introductions and Transfers
of Marine and Freshwater Organisms. EIFAC Occas. Pa., (23): 44p.
206
ANSTF (Aquatic Nuisance Species Task Force), 1994. Aquatic Nuisance Species Act. Findings, conclusions and
recommendations of the Intentional Introductions Policy Review. Report to Congress of the Aquatic Nuisance Species
Task Force. Under Secretary of Commerce for Oceans and Atmosphere and Fish and Wildlife Service, EE.UU. 53 p.
207
FishBase. 1996. FishBase 96 CD-ROM. ICLARM/European Commission/FAO.
208
AAPQIS (Aquatic Animal Pathogen Information System) - en preparacin. FAO.
209
Directive 2001/18/EC of the european parliament and of the council of 12 March 2001 on the deliberate release into the
environment of genetically modified organisms and repealing Council Directive 90/220/EEC.
210
ABRAC, 1995. Performance standards for safely conducting research with genetically modified fish and shellfish. Final
Draft April 15, 1995. Agriculture Biotechnology Research Advisory Committee. US Department of Agriculture.
Documentos Nos. 95-01 y 95-02.
211
Convenio sobre la Diversidad Biolgica, Texto y anexos. 1994. UNEP/CBD/94/1, Suiza. Directrices Tcnicas
Internacionales del PNUMA sobre Seguridad de la Biotecnologa, circa. 1996. Nairobi (Kenya), PNUMA.
74
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Los principales proyectos de investigacin espaoles que constan de uno o varios grupos de investigacin
dedicados en la actualidad a las tcnicas moleculares aplicadas a cultivos de especies pisccolas, se recogen
en el ANEXO I del presente informe. Para realizar la evalucacin de las capacidades tecnolgicas de la
investigacin espaola, se han tomado en cuenta tan solo las publicaciones relacionadas directamente con
genmica de especies pisccolas.
En cuanto a las capacidades innovadoras de los cientficos espaoles, tan solo se han registrado un nmero muy
reducido de patentes relacionadas con tcnicas moleculares y genmicas aplicadas a la acuicultura de especies
pisccolas. Estas patentes son en su mayora referentes a vacunas desarrolladas contra los principales patgenos
que afectan a las especies que presentan un cultivo ms intensivo en otros pases, como es el caso del salmn,
as como mtodos de identificacin de especies por medio de tcnicas moleculares.
Con el fin de evaluar las capacidades tecnolgicas espaolas, se ha tomado tambin en cuenta los presupuestos
nacionales destinados a la investigacin en acuicultura mediante tcnicas de biotecnologa. El Plan Nacional I+D+I
2000-2003 contiene varios programas que poseen entre sus objetivos la financiacin de este tipo de proyectos,
en concreto los Programas de Recursos y tecnologas agroalimentarias, Genmica, y Biotecnologa.
2,5 1.000.000
ndice de Impacto
2 800.000
N de Patentes
de publicaciones Cientficas
0 0
2000 2001 2002
Ao
Fig. 10. Evaluacin de las capacidades tecnolgicas espaolas (Fuente: elaboracin propia).
Segn la grfica anterior el considerable aumento pisccolas se ha mantenido constante durante este
de los fondos del Plan Nacional de I+D dedicado a periodo, el impacto cientfico212 ha disminuido, lo
genmica de especies acuicolas, que se situa por que puede ser indicativo de la escasa cooperacin
encima del 60%, no refleja un incremento del cientfica existente y de la pequea escala de los
nmero de patentes publicadas durante estos proyectos que se realizan. No cabe duda que en
aos, lo que podra indicar que los proyectos biotecnologa la competitividad cientfica se
financiados tienen un claro enfoque de mantiene o incrementa gracias a la integracin de
investigacin bsica. Ademas, y aunque el nmero disciplinas y a la realizacin de proyectos a gran
de publicaciones en genmica de especies escala.
212
Science Citation Index (SCI)/Journal Citation Reports (JCR): Factor de impacto que provee una manera de evaluar o
comparar la importancia relativa de una publicacin contra otra en el mismo campo. ISI Web of Knowledge, Institute for
Scientific Information http://isi3.newisiknowledge.com/portal.cgi
75
9. Ejemplos de grupos de investigacin
espaoles en genmica de especies
pisccolas
A continuacin se presentarn una serie de fichas
tcnicas que representan a parte de la comunidad
cientfica que actualmente trabaja en proyectos
relacionados con gentica de especies pisccolas.
Estos ejemplos pretenden estudiar las principales
limitaciones y necesidades de los investigadores
espaoles en el sector de la acuicultura, y sin
pretender exhaustividad.
76
GRUPO DE INVESTIGACIN 1 GRUPO DE INVESTIGACIN 2
Nombre de la institucin: Universidad Politcnica de Valencia Nombre de la institucin: Universitat Autnoma de Barcelona
Dpto. de Ciencia Animal, Grupo de investigacin en Recursos Pisccolas Grupo de Fisiologa de los peces y acuicultura
Director Grupo: Dr. Miguel Jover Cerd Director Grupo: Dr. Lluis Tort
77
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
78
GRUPO DE INVESTIGACIN 4
GRUPO DE INVESTIGACIN 3
Nombre de la institucin: Universidad de Len,
Nombre de la institucin: Universidad de Oviedo
Facultad de Biologa, Dpto. Biologa Celular y Anatoma,
Departamento de Biologa Funcional. rea de gentica. Laboratorio de gentica Acucola
Grupo de Histofisiologa Comparada del Sistema Inmunitario en Salmnidos
Investigador: Dr. Jos Antonio Snchez Prado
Investigador: Dr. Alberto J. Villena Corts
Falta de medios. Alta dispersin de grupos de investigacin y poca colaboracin entre ellos.
Dificultad para poder contratar personal tcnico. Ausencia de colaboracin real y eficaz con la industria, debido a la ausencia de I+D
empresarial.
Bajo nmero de investigadores permanentes.
GRUPO DE INVESTIGACIN 5 GRUPO DE INVESTIGACIN 6
Nombre de la institucin: Universidad de Valencia Nombre de la institucin: Universidad Miguel Hernndez
Dpto. de Microbiologa y Ecologa Dpto. Biologa Molecular y Celular
Investigador: Dra. Carmen Amaro Gonzlez Investigador: Dra. Amparo Estepa Prez
Mantenimiento de los peces en instalaciones adecuadas de experimentacin. Falta de instalaciones de animalarios pisccolas y cuidadores expertos en peces.
Dilogo con las empresas de Acuicultura. Comunicacin nula entre productores e investigadores.
Los investigadores no conocen los problemas reales del sector de acuicultura.
Presupuestos muy bajos y con pocas posibilidades para contratar personal investigador y
tcnico.
79
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
GRUPO DE INVESTIGACIN 7 GRUPO DE INVESTIGACIN 8
80
Nombre de la institucin: Universidad de Murcia Nombre de la institucin: Centro de Investigaciones Biolgicas (CSIC)
Facultad de Biologa. Dpto. de Biologa Celular Dpto. Microbiologa Molecular
Investigador: Victoriano Mulero Mndez Investigador: Dra. Sara I. Prez Prieto
Falta de financiacin por empresas del sector. Dificultades para el acceso a instalaciones adecuadas para experimentacin in vivo con agentes infecciosos.
Dificultades de tipo tcnico y de formacin para la puesta al da en nuevas tcnicas,
fundamentales para proyectos en el rea de la genmica.
Dificultades para incorporar a jvenes investigadores a los equipos consolidados.
Dificultades para definir lneas de investigacin de inters para las empresas, muy especialmente
en el mbito de la virologa. Reticencias a trabajar con virus en sus instalaciones.
GRUPO DE INVESTIGACIN 9 GRUPO DE INVESTIGACIN 10
Nombre de la institucin: Universidad Complutense de Madrid Nombre de la institucin: Instituto Nacional de Investigacin y
Facultad de Veterinaria Tecnologa Agraria y Alimentaria (INIA), Dpto. de Biotecnologa
Investigador: Dra. Alicia Gibello Prieto Investigador: Dr. Julio Coll Morales
Falta de suficiente financiacin econmica para investigacin. Financiacin del personal de investigacin.
Experimentacin con animales. Conexin empresas-centros de investigacin-financiacin.
Problemas en la recogida y toma de muestras clnicas.
Falta del suficiente intercambio cientfico entre los investigadores.
Falta de formacin en todos los mbitos del sector de la cuicultura.
81
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
GRUPO DE INVESTIGACIN 12
82
GRUPO DE INVESTIGACIN 11
Nombre de la institucin: Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (IATS)
Nombre de la institucin: Instituto de Ciencias Marinas de Andaluca (CSIC)
Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (CSIC)
Departamento de Biologa Marina
Dpto. de Fisiologa de la Reproduccin de Peces
Investigador: Dr. Emilio Pascual Vzquez
Investigador: Dra. Silvia Zanuy Doste
El pequeo tamao de las empresas de acuicultura hace difcil el desarrollo de proyectos de una cierta envergadura. Poca dotacin econmica de los proyectos de investigacin sobre todo para contratacin de personal
La escasa valoracin que el sistema de Ciencia y Tecnologa da a este tipo de proyectos no hace atractivo competente.
este campo a los investigadores. Las empresas de acuicultura contratan investigacin para solventar sus problemas.
El abordaje del cultivo de nuevas especies requiere la interaccin de equipos multidisciplinares difciles de Dificultad para obtener fondos europeos dadas las caractersticas del VI Programa Marco que apenas
integrar. contemplan la posibilidad de subvencionar proyectos pequeos o de tamao medio en Acuicultura.
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
10. Conclusiones
La genmica de especies pisccolas proporciona el momento de la maduracin, son las principales
numerosas aplicaciones en el campo de la aplicaciones que se estn desarrollando en la
acuicultura, mencionadas con detalle en el actualidad en peces. Por otra parte, los modelos
presente informe. Las tendencias tecnolgicas de de peces transgnicos empleados en investigacin
los ltimos aos centran sus objetivos en el ya se estn empleando como alternativas a otros
crecimiento y engorde, el control del desarrollo y modelos animales. Las clulas madre
la reproduccin de los peces. embrionarias procedentes de peces permitiran
adems mejorar las tcnicas de transgnesis y
Entre las tecnologas que tienen mayores profundizar en el desarrollo de las especies ms
posibilidades de ser aplicadas en los prximos importantes en acuicultura.
aos, se encuentra la seleccin asistida por
marcadores por la mejora de las caractersticas de La secuenciacin del genoma de peces y el
inters industrial y comercial. Segn los expertos anlisis de la expresin de sus genes mediante
consultados, dorada, lubina, rodaballo y lenguado microarrays de ADN, forman tambin parte de
son las especies pisccolas en las cuales existe un las estrategias que permitirn el desarrollo de las
mayor inters en la determinacin de marcadores tcnicas anteriormente mencionadas con una
genticos. mayor rapidez.
83
de alevines, que a su vez son exportados a pases comerciales). Y por ltimo, la industria nacional,
del mediterrneo como Grecia. Actualmente, la compuesta en su gran mayora por pequeas
gran apuesta que la mayora de los expertos explotaciones, desconoce o recela en gran medida
consultados sealan como factor clave en la de las ventajas que supone la introduccin de la
acuicultura europea es el lenguado, el cual si genmica en la acuicultura.
bien no posee un valor de mercado especialmente
elevado en nuestro pas, es una especie muy Ademas, los expertos consultados han hecho
valorada en el resto del mundo. Su sensibilidad al especial referencia a las siguientes necesidades:
estrs, y las patologas que le afectan son en
estos momentos las principales preocupaciones
Mayor dotacin de financiacin pblica para
del sector, por lo que los proyectos de
proyectos de acuicultura.
investigacin espaoles deberan estar
encaminados a solucionar ambos problemas. Programas de formacin de personal cualificado,
ya que en Espaa hay escasez de este tipo de
Los principales problemas a los que se enfrenta la personal.
acuicultura espaola son sin duda de carcter
estructural y organizativo: Mayor consenso en las posiciones y decisiones
entre la UE, la Administracin Central y las
Por un lado, la investigacin espaola en Comunidades Autnomas.
acuicultura no est suficientemente coordinada y
tampoco integra sus esfuerzos, no existe una Facilitar las ubicaciones de explotaciones
priorizacin de la investigacin, ni disponibilidad acucolas, acelerando la tramitacin de permisos
de plataformas tecnolgicas para secuenciacin, y creando seguros pisccolas.
genotipado o anlisis de la expresin gnica, tan
necesarias para proyectos de envergadura y sin Y por ltimo, crear instalaciones adecuadas para
las cuales cualquier esfuerzo inversor podra ser la experimentacin in vivo, sobre todo con
infructuoso. Por ltimo los grupos espaoles de agentes infecciosos.
investigacin enfocan sus trabajos de genmica en
especies de escaso inters para la industria Frente a los problemas existentes cada
nacional y se concentrn en la investigacin interlocutor del sector debe reflexionar para
bsica, es decir, en la produccin de publicaciones plantear soluciones reales. As por ejemplo el Plan
cientficas, que por otro lado representan el Nacional de I+D podra priorizar sus programas
principal mrito para la carrera cientfica dentro a proyectos integradores en especies de inters
del sistema espaol de I+D. nacional y apoyar el esfuerzo inversor necesario
en las empresas para establecer una planificacin
Por otro lado, la industria de la acuicultura a medio plazo en I+D; mientras que las
pretende resolver los problemas tcnicos a los que Comunidades Autnomas podran embarcarse
se enfrenta, sobre todo para mejorar la en el captulo tecnolgico, ayudando a las
productividad y para introducir nuevas especies, empresas a definir sus estrategias de innovacin,
con prcticas de manejo de la produccin, del y establecer plataformas tecnolgicas en rgimen
mismo modo que lo han hecho a lo largo de las de servicio e instalaciones para experimentacin.
ltimas dcadas. El resultado es que los margenes
comerciales se estrechan, pues las prcticas de Por su parte, Genoma Espaa, est evaluando
manejo resuelven de manera limitada los actualmente la inversin en proyectos de I+D e
problemas existentes, y adems estn a innovacin en Pez Plano (ej. lenguado),
disposicin de muchos otros pases con costes atendiendo a los intereses nacionales, que incluye
laborales y productivos claramente inferiores. la inversin de empresas privadas y de
Apenas existe conciencia de la necesidad de dotar administraciones autonmicas y provinciales, y
al producto final de valor, mediante la inversin en por lo tanto la consideracin de sus necesidades
innovacin, como autntica fuente de de innovacin, y la participacin de Genoma
competitividad (aumentar los margenes Canada como socio tecnolgico.
84
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
11. ANEXOS
ANEXO I:
PROYECTOS DE INVESTIGACIN EN ESPAA SOBRE BIOTECNOLOGA
APLICADA AL CULTIVO DE ESPECIES PISCCOLAS
Instituto de Acuicultura de
Torre de La Sal.
Estandarizacin del Departamento de
cultivo del dentn: Conselleria de Biologa, Cultivo y
2001-2003
supervivencia y potencial Agricultura y Pesca Patologa de Especies.
de crecimiento. Marinas, Laboratorio de
Endocrinologa del
Crecimiento.
Instituto de Ciencias
Marinas de Andaluca
Reproduccin controlada
1999-2001 Fondos FEDER 1998 (ICMAN).
del atn rojo.
Departamento de Biologa
Marina.
Centro de Acuicultura.
Cultivo de la anguila. 2002-2003 CIRIT
IRTA.
Coordinador: Instituto
Plan Nacional, Junta
Plan Nacional de Cultivo Espaol de Oceanografa
En curso Nacional de Cultivos
de Besugo. (Cantabria, Asturias,
Marinos (JACUMAR)
Galicia y Andaluca).
CICEM
(Centro de Investigacin y
Cultivo de Especies
Marinas).
El Toruo.
Plan Nacional, Junta
Plan Nacional de Cultivo Junta de Andaluca.
2002-2004 Nacional de Cultivos
de Lenguado. (Puerto de Santa Mara
Marinos (JACUMAR)
(Cdiz).
(Andaluca, Murcia,
Catalua, Galicia,
Comunidad Valenciana y
Cantabria).
Centro de Investigaciones
Marinas (CIMA).
Plan Nacional, Junta Consellera de Pesca,
Plan Nacional de Cultivo
En curso Nacional de Cultivos Marisqueo y Acuicultura.
de Solnidos.
Marinos (JACUMAR) Xunta de Galicia.
(Galicia, Andaluca,
Asturias y Cantabria).
85
rea de Organismo Centro de
Proyectos Fecha
Investigacin Financiador Investigacin
Desarrollo de tcnicas de
cultivo de dentn
(Estudios nutricionales IEO
2000-2003 IEO.
en larvas y postlarvas e (C.O. de Murcia)
induccin a la puesta por
fotoperiodo).
Centro de Acuicultura,
Cultivo del lenguado. 2001-2003 VARIS.
IRTA
Universidad de Santiago
Cultivo integrado Contratante: Granxa de Compostela (USC).
de almeja y rodaballo. Maria Nastos S.L. Dpto. Bioqumica e
Bioloxa Molecular.
Proyecto Aqua-Flow.
Red Europea para la
Adaptacin al medio
2001-2003 diseminacin de
marino del esturin.
informacin I+D+I en Universidad de las Palmas
acuicultura. de Gran Canarias,
Proyecto Aqua-Flow. Facultad de Ciencias
Red Europea para la del Mar.
Cultivo del pargo. 2001-2003 diseminacin de
informacin I+D+I en
acuicultura.
Nuevas especies
pisccolas Proyecto Aqua-Flow.
Red Europea para la
Cultivo del besugo, diseminacin de
2001-2003
Pagellus bogaraveo. informacin I+D+I en
acuicultura.
FEDER.
Medioambiente, nutricin
Unin Europea,
y regulacin
Programa Quality of
neuroendocrina de la 2001
Life and Management
coloracin de la piel del
of Living Resources.
pargo.
Mejora en el
Instituto de
procedimiento de las V Programa Marco
Investigaciones Marinas,
Probiticos larvas del lenguado por Fin 2001 de la Unin Europea
Vigo (CSIC), Stolt Sea
medio de bacterias (LIFE).
Farm S.L.
probiticas (PROBE).
Universidad de Santiago
Desarrollo de piensos
de Compostela.
especficos para Acuidoro S.L.
Dpto. de Microbioloxa y
rodaballo.
Parasitoloxa.
86
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
87
rea de Organismo Centro de
Proyectos Fecha
Investigacin Financiador Investigacin
Mejora de la fertilidad en
rodaballo (Scophthalmus
maximus L.): efecto de IEO
1999-2003 IEO
la utilizacin de la (C.O. de Santander)
L-carnitina y
asthaxantina en la dieta.
Aplicacin y desarrollo de
tecnologas para la IEO
conservacin de gametos Fin 2001 IEO, CICYT, FEDER (C.O. de Santander)
y embriones en Universidad de Len.
piscicultura.
Mecanismos fisiolgicos
Fecundidad durante la hidratacin del
y reproduccin huevo de peces marinos:
caracterizacin y funcin
de canales moleculares
Centro de Acuicultura
de agua (aquaporinas) 2002-2005 CICYT
IRTA.
en la dorada (Sparus
aurata), el lenguado
(Solea senegalensis) y el
fndulo (Fundulus
heteroclitus).
Instituto de Ciencias
Reproduccin controlada Plan Nacional de
Fin 2001 Marinas de Andaluca
del atn rojo. I+D+I
(ICMAN).
Crecimiento y desarrollo
gonadal comparado de
Universidad de Santiago
rodaballos diploides y
2000-2001 IEO, CYTMAR de Compostela (USC)
triploides, y produccin
IEO, Vigo.
de poblaciones
todo-hembras estriles.
Validacin de tcnicas de
PCR para el diagnstico
de los parsitos Bonamia
IIM
ostrae, Marteilia
2001-2003 Xunta de Galicia Grupo de Patologa de
refringens y Perkinsus
Organismos Marinos.
atlanticus en moluscos
bivalvos de inters
comercial para Galicia.
Infectious fish
Instituto de
Rhabdovirus from cDNA:
Fin 2001 UE Investigaciones Marinas
a tool for salmonid
(IIM).
protection in aquaculture.
88
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Univ. Autnoma de
Produccin de dorada: CIRIT. Generalitat de Barcelona.
1999-2002
enfermedad de invierno. Catalunya Dpto. de Biologa Animal,
Biologa Vegetal y Ecologa.
Determinantes genticos Universidad de Valencia,
Ministerio de Ciencia
de virulencia para anguilas 2002-2005 Dpto. de Microbiologa y
y Tecnologa
en Vibrio vulnificus. Ecologa.
Univ. Autnoma de
Ajuts de suport als
Prevenci i Patologia en Barcelona.
2000-2001 grups de recerca de
Peixos dAqicultura. Dpto. de Biologa Animal,
Catalunya Biologa Vegetal y Ecologa.
Universidad de Murcia.
Diagnosis, epidemiology Facultad de Biologa.
and control of an enteric UE Grupo de investigacin de
myxosporosis of 2002-2005 Programa Europeo de Sistema Inmunitario
comercial Mediterranean Calidad de Vida. Inespecfico de Peces
fish. Telesteos.
89
rea de Organismo Centro de
Proyectos Fecha
Investigacin Financiador Investigacin
Utilizacin de peces
modificados
genticamente como
biofactoras: Centro de Biologa
sobreexpresin de Molecular y Celular.
pptidos antimicrobianos Ministerio de Ciencia
2002-2004 Universidad Miguel
como alternativa a la y Tecnologa Hernndez
utilizacin de antibiticos (CBMC-UMH).
en acuicultura
http://www.inia.es
(Redes temticas: Fish
Biofactory Network).
Universidad de Murcia
Facultad de Biologa.
Grupo de investigacin de
Biofactoras de Sistema Inmunitario
inmunoprotenas de Plan Nacional I+D, Inespecfico de Peces
peces: su aplicacin en 2003-2005 MCyT Telesteos.
enfermedades Coordinado con Univ. de
infecciosas. Mlaga, Dpto. de Biologa
Clonacin Celular y Gentica
de protenas (Dra. M.C. lvarez).
de especies
pisccolas Peces como biofactoras INIA.
para la produccin de CSIC-IATS.
defensinas humanas Universidad Miguel
2003-2007
http://www.inia.es Hernndez (UMH).
(Redes temticas: Fish University of Southampton
Biofactory Network). LiverDrugs TinaMenor.
Universidad de Murcia
Expresin, localizacin Facultad de Biologa.
celular y mecanismo de Plan Nacional I+D, Grupo de investigacin de
secrecin de la IL-1b de 2003-2005 MCyT Sistema Inmunitario
peces con inters Inespecfico de Peces
comercial. Telesteos.
Universidad de Murcia
Facultad de Biologa.
Clonacin y expresin Grupo de investigacin de
gnica de citoquinas de Plan Nacional I+D, Sistema Inmunitario
peces implicadas en la 2003-2005 MCyT Inespecfico de Peces
respuesta inmune Telesteos
antiviral. Coordinado con IMM, CSIC
(Dr. Antonio Figueras)
Desarrollo de lneas
celulares de especies
marinas de peces como Universidad de Mlaga
sistemas in vitro de
OMGs y Clulas 2001-2003 CICYT Dpto. de Biologa Celular
expresin gnica, con
madre y Gentica.
especial nfasis en las
especies antes
mencionadas.
Desarrollo de clulas
totipotentes ES en
dorada como
herramientas para su
modificacin gentica. Consejera de Universidad de Mlaga
Industria, Comercio y Dpto. de Biologa Celular
Turismo (Junta de y Gentica.
Modificacin gentica Andaluca).
de la dorada mediante
transferencia
de ADN exgeno a
embriones.
90
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
91
rea de Organismo Centro de
Proyectos Fecha
Investigacin Financiador Investigacin
Aplicacin de la protemica
en la caracterizacin y
diseo de pptidos
especficos para su
utilizacin en la obtencin CICyT. AGL2000-
2001-2004
de anticuerpos 0440-P4-02.
monoclonales Grupo de Qumica de
diferenciadores de especies productos marinos (IIM).
comerciales pertenecientes
a la Familia Merlucciidae.
Development of
molecular genetic
methods for the UE/ Xunta de Galicia/
2001-2003
identification and CICyT
quantification of fish and
seafood.
Desarrollo de un kit de
diagnstico rpido para la
identificacin de especies CICyT Proyecto
de tnidos y gdidos en 2001-2004 coordinado AGL-2001-
productos pesqueros 0450-P4-05
frescos y procesados
Identificacin mediante tcnicas de
de especies anlisis de ADN (KITCOL).
pisccolas
Identificacin de especies Universidad de Santiago
en tnidos enlatados por de Compostela (USC)
Contratante: AIR-CEE
caracterizacin de cidos Dpto. Bioqumica e
nucleicos. Bioloxa Molecular.
Genetic identification of
fish eggs by species-
specific DNA markers for U. E. Contract QLK5-
2000-2004
use in stock biomass CT1999-01157
assessments anddetection
of comercial fraud.
Universidad de Oviedo.
Ayuda complementaria al Grupo de Gentica de
proyecto europeo Genetic Especies Pisccolas.
identification of fish eggs
by species-specific DNA Ministerio de Ciencia
2000-2004
markers for use in stock y Tecnologa, SEPCYT
biomass assessments and
detection of comercial
fraud.
Centre Mediterrani
d'Investigacions Marines i
Identificacin ictiolgica Servicio externo Ambientals (CMIMA).
de especies. Instituto de Ciencias del
Mar (ICM-CSIC).
Desarrollo de marcadores
genticos moleculares Universidad de Mlaga.
aloenzimas y microsatlites 2000-2002 Programa FEDER Dpto. de biologia celular
en el lenguado cultivado, y gentica.
Solea senegalensis.
Seleccin asistida
por marcadores Universidad de Oviedo.
Aplicaciones de la mejora Grupo de Gentica
y seleccin gentica en la Fin 2002 CICYT Acucola.
produccin de rodaballo. IEO, Santander.
92
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Avances genticos en la
conservacin biolgica de
la trucha (Salmo trutta L.). Ministerio de
El uso de tcnicas Educacin y Ciencia.
moleculares en la Universidad de Oviedo.
evaluacin y gestin del
recurso. Grupo de Gentica
Acucola.
Estudios genticos en el
besugo (Pagellus JACUMAR.
bogarabeo).
Caracterizacin
gentica Genetic characterization
of stock structure of two
species of Anglefish EU
(Lophius piscatorius and
L. budegassa) of the
Northeast Atlantic.
Estudio gentico
comparativo de las
poblaciones de trucha Diputacin Foral de
comn existentes en Bizkaia.
diversos cursos fluviales
de Bizkaia.
Universidad de Santiago
Anlise xentica de de Compostela (USC)
poboacins de troita Contratante: TRAGSA.
comn. Dpto. Bioloxa
Fundamental.
Problemtica de la fase
larvaria del cultivo del
Dentn (Dentex dentex) 2000-2003 VARIS
y acercamiento de un
protocolo de engorde a
nivel comercial. Centro de Acuicultura,
IRTA.
Optimizacin de cria
larvaria del dentn
(Dentex dentex) en 2000-2003 INIA
condiciones intensivas y
semiextensivas de cultivo.
93
rea de Organismo Centro de
Proyectos Fecha
Investigacin Financiador Investigacin
Seguimiento y valoracin
de los efectos globales Universidad Politcnica de
de los disruptores Valencia
endocrinos en el medio Dpto. de Ciencia Animal,
acutico. Desarrollo de 2002-2003 Generalitat Valenciana Grupo de Investigacin de
ensayos para Recursos Pisccolas
vitelogenina en especies (GIRA) y Dpto. de
caractersticas de la Qumica.
Comunidad Valenciana.
Universidad de Murcia
Caracterizacin de Facultad de Biologa.
citoquinas pro- Grupo de investigacin de
2002-2004 Fundacin Sneca
inflamatorias de dorada Sistema Inmunitario
(Sparus aurata L.). Inespecfico de Peces
Telesteos.
Universidad de Santiago
Caracterizacin de Compostela (USC)
cariotpica e alozmica de Dpto. Bioloxa
stocks de piscifactoria e CICYT Fundamental.
poboacins naturais de Instituto de Acuicultura
rodaballo. USC.
Modulacin de la
respuesta inmune frente Grupo de Patologa de
Ministerio de Ciencia
a enfermedades virales 2000-2003 Organismos Marinos
y Tecnologa
de peces. Bases (IIM).
moleculares.
Univ. Autnoma de
Barcelona.
Stress and Dpto. de Biologa Animal,
immunosuppression in Biologa Vegetal y
fish. Ecologa
(Ictiofisiologa y
Acuicultura)
Asistencia tcnica en
materia de anlisis Universidad de Valencia
Valenciana de
microbiolgicos, medidas Dpto. de Microbiologa y
Acuicultura S.A.
preventivas y Ecologa.
profilcticas.
Tabla 20. Proyectos de Investigacin en Espaa sobre biotecnologa aplicada al cultivo de especies pisccolas
(Fuente: elaboracin propia).
94
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
ANEXO II:
PATENTES PUBLICADAS O SOLICITADAS EN ESPAA SOBRE BIOTECNOLOGA
APLICADA AL CULTIVO DE ESPECIES PISCCOLAS
Fecha de
Patente N patente Solicitante Estado
solicitud
Procedimiento de identificacin y
P20000102360 Universidad de
utilizacin como vacuna de la protena 22/10/2001 Solicitada
(N de solicitud) Oviedo
Yrp1 de Yersinia ruckeri
Procedimiento de obtencin de la
vacuna anti-Pasteurella piscicida (DI)
ES2115550 14/10/1996 Publicada
para la prevencin de la enfermedad
pasteurelosis en dorada y lubina
Procedimiento de obtencin de la
vacuna anti-Enterococcus sp. (ET-2)
ES2115551 14/10/1996 Publicada
para la prevencin de la enfermedad
enterococosis del rodaballo
Universidad
Vacuna anti-Vibrio anguillarum (GAVA- Santiago
3) para la prevencin de la de Compostela
enfermedad vibriosis en rodaballo y ES2135355 06/04/1999 Publicada
peces salmnidos, y procedimiento de
obtencin
Tabla 21. Patentes publicadas o solicitadas en Espaa sobre biotecnologa aplicada al cultivo de especies pisccolas
(Fuente: elaboracin propia).
95
ANEXO III:
CLASIFICACIN DE EMPRESAS DE ACUICULTURA
EN ESPAA POR ESPECIE CULTIVADA
Especie Empresa Provincia
96
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
97
Especie Empresa Provincia
98
GENMICA DE ESPECIES PISCCOLAS
Tabla 22. Clasificacin de empresas de acuicultura en Espaa por especie cultivada (Fuente: elaboracin propia).
99
12. Referencias
ABRAC, 1995. Performance standards for safely Coll Morales, J. (2002). I Reunin de la Red Nacional
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Committee. US Department of Agriculture. Effectiveness of different vaccine formulations against
Documentos Nos. 95-01 y 95-02. vibriosis caused by Vibrio vulnificus serovar E (biotype 2)
Acuicultura 11 (1999). Documentos COTEC sobre in European eels Anguilla anguilla. Diseases of Aquatic
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necesidades tecnolgicas.
Convenio sobre la Diversidad Biolgica, Texto y anexos.
ANSTF (Aquatic Nuisance Species Task Force), 1994.
1994. UNEP/CBD/94/1, Suiza. Directrices Tcnicas
Aquatic Nuisance Species Act. Findings, conclusions
Internacionales del PNUMA sobre Seguridad de la
and recommendations of the Intentional Introductions
Biotecnologa, circa. 1996. Nairobi (Kenya), PNUMA.
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Glosario
Bacterinas: Son un tipo de vacunas compuestas por Mosaicismo: Presencia de clulas con y sin el
bacterias inactivadas o muertas mediante la accin de transgen en un individuo modificado genticamente.
agentes fsicos, agentes qumicos o de ambos
conjuntamente. Organismos o Sistemas modelo: Especies animales
que se estudian en detalle y que se utilizan
Enzima de restriccin: Enzima que reconoce una
como base para generalizar como ocurren
secuencia especfica de nucletidos y corta en ese
determinados procesos biolgicos en el resto
punto cada una de las cadenas de ADN.
de las especies relacionadas. No existe una nica
EST (Expressed Sequence Tag): Secuencia parcial de especie modelo, sino que depende del tipo
un cDNA clonado. de estudios que se quieran realizar y las especies con
las que se desea comparar los resultados.
Factor de virulencia: Cualquier factor que aumenta la
capacidad de un agente infeccioso de infectar un Parasitosis: Enfermedad por la simbiosis de un
organismo hospedador (protenas externas, toxinas, etc). organismo, parsito, que vive a expensas de otro,
hospedador, causndole algn tipo de patologa.
Gen deletreo: Todo aquel gen cuya presencia en el
genotipo en homocigosis bloquea o dificulta el
Polimorfismo: Existencia de dos o ms alelos de un
desarrollo normal del individuo portador, produciendo
gen presentes en una poblacin, en una frecuencia
bien la muerte antes de alcanzar la madurez sexual
(gen letal o factor letal) o bien una disminucin de su significativa.
valor adaptativo.
Protemica: Conjunto de protenas que componen
Genmica: Ciencia que estudia los genomas una clula o tipo celular dado, en unas condiciones
completos de los organismos vivos. En la Genmica determinadas, es decir, el proteoma
estructural se pretende conocer la secuencia del de una clula es la expresin de su fenotipo
genoma mediante anlisis a gran escala, en lo que se caracterstico. Por tanto, la Protemica se puede
incluyen la prediccin de genes, asignacin de funcin, definir como la ciencia o conjunto de tecnologas que
deteccin de agrupaciones de genes y de regiones estudian el proteoma. Algunos autores consideran la
reguladoras, y reconstruccin de redes celulares y Protemica como una parte integrante de la Genmica
metablicas. La Genmica comparada, que se basa en Funcional.
aproximaciones evolutivas, ecolgicas, funcionales y
aplicaciones biotecnolgicas, tambin puede
Tecnologa antisentido: Introduccin de pequeas
considerarse como parte de la Genmica estructural.
secuencias de ADN o ARN que forman parte
Por otro lado, la Genmica funcional comprende la
secuencias codificantes pueden usarse para bloquear
utilizacin de los conocimientos resultantes del estudio
la expresin de una protena particular, mediante la
del genoma para obtener cantidades masivas de datos
unin a ADN de cadena doble o a ARNm.
sobre la regulacin y la expresin en sistemas
celulares completos.
Tecnologa de ADN recombinante: Tecnologa
Libreras de cDNA: Se realizan a partir de mRNAs de molecular que hace posible aislar y manipular un
un tejido particular. La deteccin se realiza mediante fragmento de ADN de un organismo para introducirlo
hibridacin de sondas. en otro.
104
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Telfono: 91 449 12 50 Fax: 91 571 54 89
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