Tema 3: Adaptaciones del cormo,

Tema 3.1: Factores ecolgicos. Adaptaciones al agua y a la temperatura

Los rganos vegetativos de los cormfitos a menudo se hallan transformados o
metamorfoseados de manera diversa. Tanto la forma externa como la estructura interna estn
adaptados ms o menos estrechamente a su modo de vida y a su ambiente, es decir a sus
residencias ecolgicas. Por esta razn, presiones selectivas similares determinan caractersticas
convergentes en plantas que viven en regiones diferentes pero con igual clima, o caractersticas
vegetativas parecidas en plantas de muy diversas familias.
Las presiones selectivas determinan formas similares incluso en rganos con distinto origen: por
ejemplo hay hojas con aspecto y funcin de races.
Estos rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin se designan como anlogos,
en tanto que los rganos de igual origen son homlogos an cuando tengan diferente funcin.
Cada especie ocupa un nicho ecolgico propio, caracterizado por una combinacin especfica de
condiciones referentes a humedad, calor, luz y sales nutritivas, y presenta una determinada
amplitud ecolgica, es decir un intervalo de variacin dentro del cual puede vivir. Una especie con
gran amplitud ecolgica es una especie eurioica, mientras que las especies que habitan en
lugares de ambiente muy preciso, definido, reciben el nombre de estenoicas.
Los factores ecolgicos ms importantes a los que deben adaptarse los cormfitos son:

Factores Tipos de plantas

poikilohdricas reviviscentes
mesfitas
tropfitas
terfitas
Agua y temperatura efmeras
homoiohdricas
gefitas
xerfitas
hidrfitas
higrfitas
trepadoras
Luz hemiepfitas
epfitas
hemiparsitas
hetertrofas
Condiciones anormales holoparsitas
(parcial o totalmente)
de nutricin carnvoras
halfitas

1. ADAPTACIONES AL AGUA Y LA TEMPERATURA

Los vegetales estn adaptados a hbitats diferentes por el clima y la cantidad de agua disponible
para las plantas. El factor trmico interfiere intensamente con el factor hdrico; por un lado, el
efecto de las altas temperaturas puede reducirse si hay agua abundante; por otro lado, las
temperaturas inferiores a 0 pueden provocar la desecacin por helada al congelar el agua del
suelo.
Las plantas poikilohdricas estn en equilibrio con la humedad atmosfrica del ambiente, de la
cual depende la hidratacin de sus clulas. Se llaman plantas reviviscentes, pueden sufrir sin

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morir una desecacin extrema, y al disponer de agua reanudan las funciones normales. Entre
ellas estn las brifitas y algunas pteridfitas como Selaginella lepidophylla, planta de la
resurreccin (Ingrouille, 1992) y Polypodium squalidum, especie nativa de Corrientes.

Polypodium squalidum bien hidratado (izq.), y totalmente desecado, con vida (der.).

Las plantas homoiohdricas son independientes de la humedad atmosfrica, tienen races u otros
recursos para obtener agua (Ingrouille, 1992). Los vegetales que viven en ambientes con
humedad y temperatura medianas son los mesfitos.
Hay plantas ptimamente adaptadas al ritmo de variaciones climticas que se dan a lo largo del
ao: tropfitas, su aspecto externo y su ritmo fisiolgico se transforman en correlacin con el
clima. Puede haber variacin peridica de temperatura en las zonas templadas, o alternacin de
estaciones seca y lluviosa en zonas tropicales. Son formas deciduas con hojas caedizas, pierden
las hojas al comenzar la estacin seca para evitar la evaporacin.
Otras plantas terrestres con adaptaciones distintas son las gefitas y las xerfitas. Las
hidrfitas son las plantas acuticas

A. Terfitos efmeros
Son plantas que escapan a los perodos de sequa ambiental con ciclos de vida muy cortos,
desarrollados durante el breve perodo en que el agua est disponible. Las semillas pasan el
perodo desfavorable con el embrin en estado de vida latente. Este tipo de plantas es
caracterstico de los desiertos, con estaciones lluviosas muy cortas.

Tema 3.2: Adaptaciones al agua y a la temperatura: Gefitas

Factores Tipos de plantas

poikilohdricas reviviscentes
mesfitas
tropfitas
terfitas efmeras
Agua y temperatura gefitas
homoiohdricas
xerfitas
hidrfitas
higrfitas

A. Gefitas
Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epgeos para pasar la
estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para
que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, que se
almacenan en rganos como:

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 Rizomas | Tubrculos caulinares | Tubrculos radicales | Bulbos

Rizomas
Son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse
simpodial o monopodialmente (con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los
aos mueren las partes ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes
reas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y
membranoceas, races adventicias y yemas. Frecuentemente las espermatfitas presentan
rizomas simpodiales, en los que cada porcin (Fig. 3.1 b: 1, 2, 3) corresponde al desarrollo de
yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote epgeo. Ejs.:
Sanseviera thyrsiflora, Paspalum nicorae.

Fig. 3.1, Rizomas

Rizoma simpodial de
Sanseviera thyrsiflora
Rizoma simpodial de Paspalum nicorae con vstagos areos
cola de tigre con tres
brotes epgeos

En los rizomas monopodiales la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma,
mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos ejs.: Paris quadrifolia, Phyllostachys.
Microgramma vacciniifolia es una pteridfita epfita con rizomas que se alargan por la actividad de
una yema apical, y se ramifican irregularmente.

Fig. 3.2b., Brotes epgeos a partir de yemas

Fig. 3.2a., Rizomas de Microgramma vacciniifolia axilares del rizoma monopodial en Phyllostachys
aurea (tacuara)

Imagen tomada de Parodi

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 Tubrculos caulinares
Tienen crecimiento limitado, son epgeos o subterrneos, pueden originarse por fuerte
engrosamiento primario o secundario del hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo,
Brassica oleracea var. gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo.
Tienen tubrculos del hipoctilo: la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus
sativus), la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva).

Fig.3.3, Tubrculos del hipoctilo y tubrculo radical en

variedades de remolacha (Beta vulgaris)

-Forrajera (izq.); roja, comestible (centro) y azucarera (der.).

Imagen modificada de Camefort 1972

La papa, Solanum tuberosum, es un tubrculo caulinar hipgeo formado en los entrenudos

apicales de estolones con crecimiento plagitropo subterrneo, presenta cicatrices de las
escamas membranceas fugaces y "ojos" o yemas. Las yemas no son colaterales, en cada axila
hay una yema principal y las dos laterales estn en la axila de los profilos. En la papa el
engrosamiento es primario, se acumula almidn en un parnquima medular hipertrofiado y
tambin en el crtex.

Fig.3.4, Tubrculo caulinar de Solanum tuberosum, papa

Otro ejemplo de tubrculo caulinar hipgeo es Helianthus tuberosus, topinambur (Font Quer,
1974).
Algunas plantas perennes presentan tubrculos anuales de vida corta (Gladiolus), formados por la
misma base del tallo principal orttropo. Estos tubrculos, antes llamados bulbos macizos o
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cormos, forman los tubrculos que pasan el invierno. Al llegar la primavera siguiente, una yema
lateral origina el nuevo brote epgeo, cuya base, en el curso del perodo de vegetacin formar el
nuevo tubrculo. En Crocus ste se forma junto al extremo superior del viejo, al que se superpone;
en Colchicum se origina lateralmente junto a la base del viejo (Strasburger 1986: 203).
Muchas orqudeas tienen tubrculos caulinares llamados pseudobulbos que almacenan agua.
Abarcan un entrenudo en Oncidium y Coelogyne o varios entrenudos en Catasetum.

Fig. 3.4b, Pseudobulbos epgeos en orqudeas

Oncidium bifolium, "patito" Catasetum fimbriatum

Tubrculos radicales
Son anlogos a los caulinares, pero se reconoce que son rganos homlogos a races porque
poseen caliptra, carecen de primordios o cicatrices foliares y por su estructura anatmica. Algunas
dicotiledneas alorrizas presentan races napiformes, axonomorfas, engrosadas total o
parcialmente. Ejs.: Daucus carota, zanahoria; Brassica rapa, nabo orqudeas como Orchis
militaris. A veces interviene tambin el hipoctilo, como en la remolacha azucarera, Beta vulgaris
var. altissima (Strasburger: 205)

Fig.3.5, Tubrculo radical en Daucus carota, zanahoria

Imagen modificada de Camefort (1972)

En Dahlia el sistema radical es fasciculado, las races son adventicias, caulgenas, igual que las
races de Ipomoea batatas.

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 Bulbos
La funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo
generalmente es subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas.
En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado
platillo que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se
ensanchan, llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan
constituyendo tnicas de proteccin. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo
tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las reservan
acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere.

Fig.3.6, Bulbo en Allium cepa, cebolla

Imagen modificada de Camefort

En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica
se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada
uno con una sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar
un brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn
nuevamente bulbillos.

Fig.3.7, Bulbo en Allium sativum, ajo

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En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms
externos de proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema
axilar en la axila del catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero,
utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin y en verano las
reservas se acumulan en los catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo
simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo areo y el disco
viejo se secan.

Tema 3.3: Xerfitas o Plantas de ambientes secos

Son plantas perennes capaces de soportar grandes sequas, sobre todo del suelo, por lo menos
durante cierto tiempo.

Se encuentran en desiertos, estepas y roquedales ridos. En regiones con inviernos muy fros las
plantas de hojas persistentes tienen caracteres xeromorfos que previenen la desecacin por
heladas. Tambin muchas plantas epfitas poseen dichos caracteres.

Presentan dispositivos diversos para facilitar la absorcin de agua y evitar la evaporacin.

Las freatfitas (Ingrouille, 1992) como Eucalyptus y Prosopis tienen races profundas para
absorber cantidades suficientes de agua del suelo casi seco. El xilema est muy desarrollado,
tiene vasos de gran dimetro que permiten la circulacin rpida del agua. Muchas plantas reducen
el tamao de la parte area o se ramifican escasamente, proporcionalmente est ms
desarrollado el sistema radical.
Las formas esclerfilas presentan hojas pequeas, verdes todo el ao, coriceas, poco
jugosas, con baja relacin entre superficie externa y volumen; el mesfilo frecuentemente est
reforzado por esclernquima. Muchas plantas siempreverdes tienen hojas revolutas para reducir la
superficie de transpiracin (Ericaceae); otras tienen hojas escuamiformes. El calentamiento
excesivo del limbo se evita mediante la posicin de perfil. En Eucalyptus el limbo es pndulo; otras
plantas tienen hojas erectas.
Las formas deciduas tienen hojas caedizas, pierden las hojas al comenzar la estacin seca
para evitar la evaporacin.
Reduccin de las hojas y formacin de rganos aplanados. Los rganos aplanados,
foliiformes, se forman para compensar la disminucin de la fotosntesis por la reduccin de las
hojas. Algunas plantas presentan nomfilos con filodios, pecolos aplanados, de aspecto laminar,
que frecuentemente persisten despus que la lmina ha cado. En Acacia las hojas primordiales
no desarrollan filodios.

Fig.3.9, Hojas con limbo pndulo en Eucalyptus Fig.3.10, Filodios en Acacia

Imagen modificada de Goebel(1900)

Espinas. Son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido

vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn. Pueden ser de origen foliar como en Acacia
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aroma, con espinas simples, y en Berberis con espinas trifurcadas; las espinas de Euphorbia
splendens, corona de Cristo, son estpulas modificadas.
Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como
sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la
espina es continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa var. paraguariensis, planta palustre de
nuestros humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas.
En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los
aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas
por tejidos corticales del tallo.

Fig.3.11, Espinas y aguijones

a. Espina foliar en Acacia b. Espina caulinar en Hydrolea spinosa

c. Euphorbia splendens , corona de Cristo; estpulas convertidas en espinas

d. Aguijones en tallo de Fagara rhoifolia e. Aguijones en el tallo de Ceiba speciosa

Suculencia. Muchos xerfitos captan agua durante los cortos perodos de lluvia y la
almacenan para la estacin seca. El agua puede almacenarse en diferentes tejidos:
a) Epidermis, como ocurre en las hojas de Piperaceae y Ficus.
b) Parnquima acufero: cuando este tejido alcanza gran desarrollo los rganos adquieren
consistencia carnoso-jugosa, y las plantas se denominan suculentas. Presentan hojas
suculentas Agave, Aloe y Mesembryanthemum.

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 Fig.3.12, Plantas suculentas o carnosas
Crassula Aloe Agave

En los tallos suculentos de Cactaceae y ciertas Euphorbia y Asclepiadaceae la reduccin de las

hojas es extrema, las plantas son filas.

Fig.3.13, Tallos suculentos con hojas reducidas

Asclepiadaceae: Stapelia Cactaceae

La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce
por reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para
almacenar agua. Algunas Cactaceae presentan tallos aplanados llamados cladodios, con
arolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin.
El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortsticos .
Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o
menos repleto de agua. La evolucin de la suculencia en las plantas superiores est
estrechamente asociada con un tipo especial de fotosntesis llamado CAM [metabolismo del cido
mlico de las Crasulceas].

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 Fig.3.14, Cactaceae
Cladodios Tallos esfricos y plegados en Echinopsis

Fig.3.15, Filclado de Ruscus aculeatus

Las ramas que tienen
crecimiento limitado, es decir
que son braquiblastos, y
presentan aspecto de hojas se
llaman filclados.
Ej.: Ruscus aculeatus.

Imagen modificada de Camefort (1972)

Tema 3.4: Hidrfitos e Higrfitos

D. Hidrfitos. Plantas acuticas

Las hidrfitas o plantas acuticas son las que viven en el agua o en suelos inundados. Junto a
los cuerpos de agua, la vegetacin muestra una zonacin que est determinada en parte por la
profundidad creciente del agua.

Plantas anfibias o palustres o hidrfitos emergentes

Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes
Plantas acuticas arraigadas, totalmente sumergidas
Plantas acuticas flotantes o plantas acuticas libres
Fig.3.16, Diversos tipos de plantas hidrfitas

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 a,b. plantas anfibias o palustres
c,d. plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes
e,f. plantas acuticas arraigadas totalmente sumergidas
g,h. plantas acuticas libres, sumergidas (g), y con hojas flotantes
Imagen modificada de Camefort (1972)

Los embalsados tan tpicos de nuestros humedales estn formados por una asociacin de
especies palustres y flotantes, acompaadas por plantas terrestres de lugares muy hmedos.

Las plantas tienen sus races envueltas en fango, hay

suelo, y debajo del embalsado puede haber 1 metro de agua o ms, de manera que constituyen
verdaderas islas flotantes. Sustentan incluso algunas especies arbreas: Sapium
haematospermum (lechern), Erythrina crista-galli (seibo), Nectandra falcifolia (laurel), Croton
urucurana (sangre de dragon).

Fig.3.17, Totoral de Typha angustifolia Embalsado en Laguna Luna, Iber, Corrientes

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Plantas anfibias o palustres: hidrfitos emergentes o helfitos (Fig.3.16)

Son las plantas que viven en las riveras de los espejos de agua y de los ros, en pajonales y
juncales y tambin en las marismas, donde las crecidas o mareas anegan peridicamente el
terreno. Representan la transicin entre las plantas acuticas y las mesfitas. Son los hidrfitos
ms especializados; las races y rizomas que estn bajo el agua estn bien desarrollados; el factor
limitante es la disponibilidad de oxgeno, por eso presentan aernquima bien desarrollado.
Astrocaryum jauari es una palmera amaznica propia de selva inundable (selva sujeta a los
desbordes de los grandes ros durante varios meses al ao). Esta palmera, cubierta por ms de
un metro de agua, no se pudre ni pierde las hojas, solo disminuye la cantidad de clorofila. Las
races y el tallo presentan adaptaciones que le permiten una buena aireacin, y evitan su colapso
(Schlter et al., 1993). Copernicia alba, palmera propia de nuestros ambientes inundables,
probablemente presenta adaptaciones del mismo tipo.
Ludwigia peploides

Hay plantas palustres de hojas anchas como Sagittaria (saeta),

Thalia, Polygonum (catay), otras que forman los pajonales:
muchas gramneas, ciperceas y juncceas, as como Typha
(totora) con tallos robustos y hojas ensiformes. Varias Onagraceae
como Ludwigia grandiflora y L. peploides presentan largos tallos
flotantes, sobre los cuales se disponen las hojas emergentes; en
cada nudo nacen adems races "flotantes" o neumatforos, con
geotropismo negativo, y races con geotropismo positivo, con
estructura diferente.

Los neumatforos participan en el intercambio de aire, aparentemente toman oxgeno de la

superficie, que circula al resto de la planta a travs de los espacios intercelulares, y
probablemente permiten la salida del dixido de carbono (Ellmore, 1981).
Fig.3.18, Plantas anfibias o palustres
3.18a.Cyperaceae 3.18b.Copernicia 3.18c.Thalia multiflora

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 Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes (Fig.3.16)

Son frecuentes en agua estancada o en corrientes de Nymphoides verrucosa

agua lentas. Los rizomas estn fijos, las hojas
largamente pecioladas tienen el limbo flotante sobre la
superficie del agua. Ej.: irup,Victoria cruziana, con
hojas flotantes de bordes elevados; Nymphoides
humboldtiana, nenfar; Nymphoides indica; la saeta,
Sagittaria montevidensis; el helechito de agua,
Myriophyllum aquaticum. Algunas de estas plantas
presentan heterofilia: hojas sumergidas, flotantes y
emergidas con forma diferente.

Fig.3.19, Plantas acuticas con hojas flotantes

Hydrocleys nymphoides Nymphaea amazonum Nymphoides verrucosa (detalle)

Fig.3.20, Corte de hoja de Nymphaea

La cara adaxial de las hojas flotantes tiene

caractersticas mesofticas mientras la cara abaxial
en contacto con el agua tiene caracteres
hidrofticos: aernquima con grandes cmaras de
aire y epidermis sin estomas.

Plantas acuticas arraigadas, totalmente sumergidas

La totalidad del aparato vegetativo est sumergido en el agua. El sistema radical reducido les sirve
slo de anclaje al suelo, pues el vstago puede absorber directamente agua, anhidrdo carbnico
y sales nutritivas. Son frecuentes en agua corriente.

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 Fig.3.21, Plantas acuticas con hojas sumergidas y flores o inflorescencias emergentes
Potamogeton ferrugineus Cabomba caroliniana

Los tallos sumergidos no presentan tejido de sostn, no lo necesitan porque el agua sostiene la
planta. El factor limitante es la escasez de oxgeno, de modo que los tallos y hojas contienen
aernquima, tejido con un sistema muy extendido de espacios intercelulares a travs de los cuales
difunden los gases.

Fig.3.22a, Corte transversal del tallo de Elodea Fig.3.22b, Egeria naias

Debido a la lenta difusin de los gases en el agua, a la luz difusa y a la relativa pobreza de sales,
las hojas sumergidas presentan una alta relacin superficie / volumen: pueden ser enteras y muy
delgadas (Potamogeton ferrugineum, P. pedersenii), divididas o fenestradas (Cabomba
caroliniana, Myriophyllum aquaticum) o pequeas pero muy numerosas (Egeria naias).

Myriophyllum aquaticum Cabomba caroliniana

En la familia Podostemonaceae el aparato vegetativo est reducido semejando el talo de ciertas

algas o hepticas; este pseudotalo crece aplicado al sustrato o puede flotar entre dos aguas; a
veces lleva ejes foliosos y a veces solamente ejes florferos. Las flores se desarrollan cuando las
plantas quedan parcialmente fuera del agua, y su polinizacin es entomfila.

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 Plantas acuticas flotantes o plantas acuticas libres

Hay plantas libres sumergidas como Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa y U. myriocista,
sin races, con tallos bien desarrollados y hojas muy divididas. Otras son flotantes, algunas como
Pistia stratiotes, el repollito de agua y Eichhornia crassipes, el aguap, son formas en roseta, con
hojas modificadas para flotar; tienen races bien desarrolladas, con caliptra pero sin pelos
absorbentes, que sirven principalmente para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua.
Azolla flota por sus hojas aplicadas contra la superficie del agua. Salvinia carece de races
verdaderas, pero en cada nudo una de las hojas, con limbo muy dividido, hace las veces de
rgano absorbente (Fig.3.23).

Fig.3.23, Plantas acuticas flotantes o libres

a.Salvinia auriculata, hojas flotantes bilobadas, hojas sumergidas con aspecto de races

b.Ceratophyllum demersum c.Eichhornia crassipes d.Azolla filiculoides

e. Pistia stratiotes, Repollito de agua)

El aernquima se encuentra siempre en el
rgano que hace de flotador: el pecolo inflado
en Eichhornia crassipes, la lmina foliar en
Pistia stratiotes.
Las lentejas de agua, Lemnaceae
(monocotiledneas) presentan el cormo,
llamado talo o fronde por algunos autores,
reducido a 1-3 milmetros. Presentan flores
unisexuales, las femeninas reducidas al gineceo
y las masculinas a 1-2 anteras.

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Fig.3.24, Corte longitudinal y transversal del pecolo
Fig.3.25, Algunos ejemplares de Lemnaceae
inflado de Eichhornia crassipes

E. Higrfitos o plantas de ambientes hmedos

Son las que viven en una atmsfera muy hmeda y reciben del suelo, permanentemente hmedo,
un abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas plantas de sombra o las que viven en
el interior de la selva. El sistema radicular y el vascular estn dbilmente desarrollados. Presentan
estructuras que favorecen la transpiracin: limbos foliares grandes, delgados, tiernos, jugosos y
muchas presentan hidtodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenmeno
llamado gutacin. La luz est limitada, de modo que frecuentemente tienen cloroplastos en la
epidermis. Ej.: helechos, Ruellia spp., algunas gramneas.

Fig.3.26, Gutacin en Fragaria

Imagen de Moore (1995)

Algunas plantas higrfitas presentan iridiscencia azul que se debe a la formacin de filtros por
delgadas pelculas de interferencia en la epidermis o en los cloroplastos. La ventaja de estos filtros
en la sombra de la selva es la absorcin ms efectiva de las ondas de luz rojas a expensas de la
reflexin de las azules (Lee, 1977). Muchas hierbas de la selva tropical presentan antocianinas
en la epidermis abaxial. Aparentemente este recurso aumenta la captacin de energa luminosa
por retrodispersin de la luz que atraviesa el tejido clorofiliano (Lee, 1979).

Tema 3.5: Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

2. ADAPTACIONES AL APROVECHAMIENTO DE LA LUZ

En la lucha por luz y espacio se originaron dos tipos de cormfitos propios de las selvas tropicales
plantas trepadoras
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 enredaderas
lianas
hemiepfitas
epfitas

A. PLANTAS TREPADORAS
Hay varios tipos (Gentry,1985):
Enredaderas: trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen
en hbitats modificados o en bordes de bosques. Ejs.: Cissampelos pareira, Muehlenbeckia
sagittifolia, Oxypetalum macrolepis.

Fig.3.28, Enredaderas
Cissampelos pareira Oxypetalum macrolepis

Lianas o bejucos: trepadoras leosas, de tallos gruesos, son tpicas de bosques y selvas
maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Las estructuras pueden ser
increblemente complejas. Bauhinia (Leguminosae), la escalera de mono, tiene el tallo acintado,
ms delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En
Bignoniaceae el tallo es circular pero la disposicin particular de los tejidos vasculares le otorga
flexibilidad. En las Sapindaceae, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura
retorcida parecida a sogas formadas por varios elementos. (Gentry, 1985).

Fig.3.28b, Lianas
Bauhinia "escalera de mono" Podranea (Bignoniaceae)

Hemiepfitas leosas, que comienzan su vida como epfitas y que finalmente desarrollan tallos
trepadores leosos que crecen adosados a rboles que los soportan (Marcgraviaceae,
Melastomaceae, Solanaceae, Moraceae).

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 3 17

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Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando
por encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros.
Utilizan varios recursos:
- Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y
fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera,
Passiflora spp., y foliar en Leguminosae y Bignoniaceae. En Parthenocissus los zarcillos
caulinares son ramificados y terminan en ventosas.
Smilax es inusual entre las monocotiledneas, cada hoja presenta, en posicin estipular, dos
estructuras modificadas en zarcillos (Bell, 1991).

Fig.3.30, Zarcillos
a. caulinares b. caulinares c. foliares (Dolichandra cynanchoides)

- Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en

plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia, Convolvulus. En Tropaeolum y Clematis los que
se enroscan son los pecolos. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera
que probablemente evita el deslizamiento: Aristolochiaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae.

- Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa.

Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas
caulinares. Desmoncus, la nica palmera neotropical trepadora con tallos espinosos y el par
terminal de fololos modificados en espinas.

Fig.3.31, Aguijones en Rosa sp. Fig.3.32, Espina caulinar en Bougainvillea spectabilis

- Races adhesivas: se trata de races adventicias, caulgenas. Ej.: hiedra, Hedera helix,
Syngonium, Vanilla, Monstera, Philodendron. En algunas especies como Parthenocissus forman
en sus extremos discos adhesivos o ventosas para fijarse a superficies planas.

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 Fig. 3.33, Races adhesivas de Syngonium (Araceae) sobre un tronco

- Ramas laterales divergentes a modo de ganchos: Solanum dulcamara.

- Hojas cortantes como Scleria (Cyperaceae), Petrea (Verbenaceae), Prionostemma
(Hippocrateaceae).
Muchas familias con lianas presentan hojas opuestas, con nudos prominentes. Gentry (1985)
sugiere que pueden ayudar a mantener el equilibrio de la planta en el dosel de la selva.
- Pelos rgidos: Galium aparine.

Tema 3.6: Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: Epfitas

Viven desde el principio sobre ramas y troncos de rboles, que les sirven slo de soporte, y
pueden ser reemplazados por muros, tejados o cables telefnicos. Las races son adherentes, no
les sirven como rganos de absorcin y raramente alcanzan el suelo (Araceae, Cactaceae,
Piperaceae). Por sto tienen dificultad en captar agua y presentan rasgos xeromrficos.

Algunas especies de Bromeliaceae son plantas "tanque": sus hojas estn dispuestas en roseta, y
las bases foliares muy juntas entre s forman "cisternas" en las que se acumula una cantidad
considerable de agua que es absorbida a travs de la epidermis adaxial. Otras presentan
dispositivos especiales para captar el agua de lluvia, como los pelos escamosos de Tillandsia.

Fig.3.34, Clavel del aire sobre un cable Fig.3.35, Planta tanque de Bromeliaceae

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 Fig.3.36, Tillandsia meridionalis, Clavel del aire Pelos escamosos de las hojas de Tillandsia

Las races de Orchidaceae epfitas presentan velamen, un tejido de origen epidrmico que
previene la prdida de agua. Adems, en varios gneros, el crtex presenta una modificacin
peculiar: el pseudovelamen. Parecen tener funcin mecnica, aparecen en especies
ecolgicamente especializadas, como las de hbitats secos y las que forman una "canasta" de
races donde se acumulan restos orgnicos y tierra.

Tema 3.7: Adaptaciones a condiciones anormales de nutricin

Hemiparsitas
A. Plantas total o Holoparsitas
parcialmente hetertrofas|
Carnvoras
B. Plantas de suelos salinos, halfitas

A. PLANTAS PARCIAL O TOTALMENTE HETERTROFAS

Hemiparsitas
Son plantas verdes que conectan su sistema de conduccin de agua con el de la planta
parasitada por medio de rganos chupadores o haustorios, apndices suctores cnicos.
Fig.3.37, Haustorio de Phoradendron y corte transversal del haustorio

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 Fig.3.37b, Fresno sin hojas
parasitado por Phoradendron
bathyoryctum, liga, una
fanergama.

Holoparsitas
Carecen casi absolutamente de clorofila, presentan una reduccin ms o menos fuerte de los
rganos vegetativos, las hojas se reducen a escamas amarillentas, las races desaparecen en
muchos casos, reemplazadas por haustorios que se introducen en el hospedante estableciendo
una conexin entre los tejidos conductores del hospedante y la planta parsita.
Hay dos tipos:

parsitas epfitas (Fig.3.35), las que se fijan sobre el vstago del hospedante como Cuscuta
spp., Pilostyles.
parsitas epirrizas, las que se fijan sobre las races del hospedante, como la "flor de piedra",
Lophophytum leandri, parsita de Piptadenia (Fig.3.36).

Fig.3.38, Cuscuta, Holoparsita trepadora Fig.3.39, Lophophytum leandri, holoparsita espinizo

Las semillas de Cuscuta son pequeas (1-1.5mm diam.) producidas en gran nmero, albuminadas
y recubiertas por un tegumento coriceo, pardo, de superficie irregular, que determina una
dormancia profunda. Son diseminadas con las semillas de cultivos contaminados. Despus de
permanecer un tiempo en el suelo, el tegumento se altera y por fin emerge la radcula que se
alarga, se hincha y se cubre de papilas o pelos absorbentes. Simultneamente, el talluelo se
alarga y forma un gancho caracterstico. La radcula tiene vida efmera, degenera rpidamente en
forma acrpeta, mientras el talluelo explora alrededor con movimientos circulares buscando un
hospedante potencial. Si no lo encuentra, la joven planta degenera rpidamente. Si halla un tallo
prximo, lo envuelve formando dos o tres espiras alrededor, y enva varios haustorios hacia los
tejidos conductores del hospedante mientras la parte basal de la planta se deseca. El extremo
apical crece en forma rectilnea varios centmetros hasta que hace contacto con otro tallo
hospedante. Esta porcin lleva hojas escuamiformes, no clorofilianas, y puede ramificarse. Esta
alternacin de crecimiento en espiral y rectilneo, as como la ramificacin por yemas axilares,
explican la rapidez de la extensin de la Cuscuta. Una sola semilla produce un individuo capaz de
cubrir, en una estacin, varios metros cuadrados de filamentos amarillo-anaranjados. Despus de
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unas pocas semanas, la planta florece y produce numerosos frutos y semillas (Dembl & Raynal-
Roques 1994).

Plantas carnvoras
Crecen en medios oligotrficos pobres especialmente en nitrgeno. Estn dotadas de dispositivos
especiales mediante los cuales capturan y retienen pequeos animalitos, sobre todo insectos, los
digieren parcialmente y los utilizan como fuente suplementaria de nitrgeno orgnico. Varias
especies acuticas de Utricularia (Lentibulariaceae) presentan el cuerpo vegetativo sumergido;
son muy comunes en nuestras lagunas, presentan sobre las hojas muy divididas bolsitas
denominadas utrculos, que son las trampas para atrapar pequeos insectos y otros organismos
del plancton (Fig.3.37).

Fig.3.40, Utrculos
a.Utricularia poconensis b. Utricularia breviscapa

B. PLANTAS DE SUELOS SALINOS: Halfitas

Compensan la salinidad del suelo absorbiendo muchas sales; la concentracin salina del
citoplasma supera la del suelo. Algunos disponen de glndulas especiales para la eliminacin de
sal como Atriplex y Tamarix, por ello durante el da se presentan cubiertos de un polvo gris
formado por cristales de sal; por la noche dan impresin de verdor y de estar cubiertos de roco
porque la sal en su superficie incorpora vapor de agua atmosfrico (Fig.3.39).

Fig.3.41, Neumatforos de Laguncularia

En los manglares las plantas han desarrollado
adaptaciones no solo a la salinidad sino a la
deficiente aireacin: algunas como Laguncularia
presentan neumatforos (Fig.3.38), races
negativamente geotrpicas que crecen fuera del
agua, con lenticelas en la superficie y un aernquima
muy desarrollado. Otras como Rhizophora mangle
para compensar la accin mecnica a la que estn
sometidas por la oscilacin peridica de las mareas
tienen "races flcreas", de origen caulinar, que en la
porcin area se comportan como neumatforos.
Estos rganos tienen caractersticas intermedias
entre tallo y raz, pero segn N.L.Menezes tienen ms
de tallo que de raz, salvo la presencia de caliptra. Imagen tomada de Raven

Se encuentran especies halfitas entre las Rhizophoraceae, Verbenaceae (Avicennia),

Chenopodiaceae (Salicornia, Atriplex), Plumbaginaceae (Limonium), Tamaricaceae (Tamarix),
Gramineae (Spartina) y algunas pteridfitas (Acrostichum).

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 Fig.3.42, Frankenia chilensis hierba del salitre Planta halfita (,)

Imagen tomada de Teillier A.(1998)

Glosario
Aernquima: tejido parenquimtico que contiene espacios intercelulares particularmente
grandes.
fila/o: desprovisto de hojas.
Anlogos: rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin
Bianual o bienal: planta que normalmente necesita dos estaciones de crecimiento para completar
su ciclo biolgico, floreciendo y fructificando en el segundo ao.
Brifita/o: miembro de una divisin de plantas no vasculares; son los musgos, las hepticas y los
antoceros.
Catafilo: su forma es ms sencilla que los nomfilos; a menudo son escuamiformes o de
consistencia membranosa o coricea, con frecuencia carece de clorofila.
Caulgena: que surge o se forma en el tallo, por ejemplo flores caulgenas del algarrobo.
Clorofila, pigmento fotosintticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides,
est localizada en las membranas tilacoides.
Crtex: conjunto de tejidos comprendidos entre la epidermis y el cilindro vascular de un vstago.
Embalsado: Masa de vegetacin arraigada en un suelo fangoso y restos de vegetales en distinto
grado de descomposicin, retenidos por las races entrecruzadas, que flota sobre uno o dos
metros de agua. En las lagunas del nordeste argentino se ubican en la zona de transicin
entre el espejo de agua y el lmite de desarrollo de los juncales de la costa.
Entomfila/o: plantas en cuya polinizacin intervienen los insectos de todo orden.
Epgea/o: Apliquese acualquier rgano vegetal que se dearrolle sobre el suelo
Equifacial: con dos caras de aspecto o estructura iguales.
Esclernquima: Tejido con funcin mecnica, constituido por clulas con paredes totalmente
engrosadas y lignificadas, propio de los rganos en estado de desarrollo completo.
Estoln: tallo que crece horizontalmente a lo largo de la superficie del suelo y que puede
presentar races adventicias; como por ejemplo en las plantas de frutilla o de papa.
Fenestrado: Que tiene ventanas; en general perforado.

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Geotropismo: conjunto de fenmenos en los cuales el factor estimulante es la gravedad.
Hidatodo: rgano secretor, generalmente foliar, que segrega soluciones acuosas sumamente
diluidas, poco menos que agua pura; la liberacin de agua se produce a travs de un poro en
la epidermis (estoma no funcional).
Hidroftica/o: relativo a los hidrfitos, plantas acuticas con las hojas sumergidas o flotantes.
Hipertrofia: proceso patolgico de crecimiento en que, por alcanzar las clulas mayor tamao que
el normal, se dilatan los tejidos originando la hinchazn del rgano afectado.
Hipoctilo: porcin del vstago situada entre el cuello de la raz y el nudo cotiledonar.
Hipogeo: Dcese de cualquier rgano vegetal que se halle dentro del suelo, que crece
subterrneo
Homlogos: rganos de igual origen aunque tengan diferente aspecto y/o funcin.
Iridiscencia: fenmeno que combina los colores del arco iris y que exhiben las superficies de
ciertos cuerpos, como las alas de las mariposas.
Lenticela: en las plantas leosas, cualquiera de ciertas protuberancias visibles a simple vista y
con una abertura de forma lenticular, reemplaza a los estomas de la epidermis y permite el
intercambio de gases entre los tejidos externos y la atmsfera.
Mesoftica/o: vegetacin de ecologa intermedia entre el medio seco y el medio acutico.
Metamorfosear: transformar o transformarse por metamorfosis; por ejemplo los zarcillos son
hojas o ramitas metamorfoseadas.
Metamorfosis: conjunto de modificaciones morfolgicas y estructurales experimentadas por la
planta o por sus rganos en el curso de su desarrollo filogentico.
Napiforme: aplcase a la raz axonomorfa muy gruesa; como por ejemplo el nabo o la zanahoria.
Neumatforo: extensin geotrpicamente negativa del sistema radical de algunas plantas que
crecen en hbitats pantanosos; crecen hacia arriba y hacia fuera del agua y funcionan para
asegurar la aireacin adecuada.
Oligotrfico u oligtrofo: calificativo ecolgico de las plantas que prosperan en medios pobres
en asimilables, sobre todo en nitrgeno.
Parnquima: tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por
clulas isodiamtricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado
por uno o varios vacuolos.
Perenne: planta que vive 3 o ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao; como
por ejemplo todos los arbustos y rboles.
Peridermis: tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
durante el crecimiento secundario.
Plagitropo: la planta o el rgano que, como consecuencia de la accin unilateral de un estmulo,
se coloca en posicin oblicua o transversal. Por ejemplo en el pino el tronco es orttropo pero
las ramas son plagitropas.
Poikilohdrica: condicin de los organismos como los musgos, los hongos y las algas, con la
economa hdrica no estabilizada porque carecen de un tejido aislante que impida la
evaporacin frente a las variables condiciones atmosfricas
Roquedal: ambiente con afloramientos rocosos.
Secretar: elaborar o despedir las clulas cualquier substancia.
Sber: tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el
felgeno, reemplaza a la epidermis en tallos y races con crecimiento secundario.
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Suberoso: que contiene sber.
Talo: cuerpo vegetativo no diferenciado en un eje caulinar folioso y en races. Las algas, hongos y
lquenes tienen talo (talfitas)
Tnica: en general envoltura o tegumento.
Terfito: planta anual, capaz de completar todo el ciclo vital en la estacin favorable.
Pseudotalo: falso talo.
Tropismo: todo movimiento de orientacin realizado por la planta o por una parte de la misma
ante la influencia unilateral de un factor estimulante.
Xeromorfo: se dice de la planta que por su morfologa externa o por su estructura est adaptada
a la sequedad; como los xerfitos.
Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta.
Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de sostn
(fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).

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