Bioqumica Estructural y Metablica. RESUMEN.

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QUMICO INTERNO RESIDENTE

FORMACIN SANITARIA
ESPECIALIZADA

BIOQUMICA
RESUMEN Y ALGUNOS ASPECTOS DE INTERS.
LPIDOS Y ESTEROIDES, METABOLISMO DE LOS
CIDOS GRASOS, DEGRADACIN DE AMINOCIDOS Y
CICLO DE LA UREA, BIOSNTESIS DE AMINOCIDOS Y
DEL GRUPO HEMO, BIOSNTESIS DE NUCLETIDOS Y
FOTOSNTESIS.

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1. BIOSNTESIS DE LPIDOS Y ESTEROIDES.

El fosfatidato, un intermedio en la sntesis de fosfoglicridos y
triacilgliceroles, se forma por acilaciones sucesivas del glicerol-3P mediante el acil-
Coa. La hidrlisis de su grupo fosforilo, seguida de una acilacin, origina un
triacilglicerol. El CDP-diacilglicerol, el intermediario activado en la sntesis de novo
de varios fosfoglicridos, ser forma a partir de fosfatidato y de CTP. La unidad de
fosfatidilo activada se transfiere al grupo hidroxilo de un alcohol polar, tal como la
serina, formando la fosfatidilserina. En las bacterias, la descarboxilacin de este
fosfoglicrido origina fosfatidiletanolmanina, que es metilada por la S-
adenosilmetionina para formar fosfatidilcolina.
Los esfingolpidos se sintetizan a partir del cermico, que se forma por
acilacin de la esfingosina. Los ganglisidos son esfingolpidos que contienen un
oligosacrido con al menos un residuo de N-acetilmurmico o un cido silico
derivado de l.
El colesterol, un componente esteroideo de las membranas eucariticas y
un precursor de hormonas esteroideas, se forma a partir del acetil-Coa. La sntesis
de mevalonato a partir de 3-hidroxi-3-metilglutaril-coa es la etapa limitante en la
sntesis de colesterol. El mevalonato se convierte en isopentenilpirofosfato (c5),
que condensa con su ismero, el dimetilalilpirofosfato, formando el
geranilpirofosfato. Por adicin de una segunda molcula de isopentenilpirofosfato
se libera farnesilpirofosfato (c15), que se une con otra molcula igual para formar
escualeno (c30). Este intermedio se cicla hasta lanosterol, que se modifica para dar
lugar al colesterol (c27). La sntesis de colesterol en hgado est regulada por
cambios en la cantidad y en la actividad de la 3-hidroxi-3-metilglutaril-coa
reductasa. La transcripcin del gen, la traduccin del mRNA y la degradacin de la
protena estn controladas de modo riguroso. Adems, la actividad de la reductasa
est regulada por fosforilacin.

El colesterol y los otros lpidos son transportados en la sangre hacia sus

destinos especficos por una serie de lipoprotenas. Los triacilgliceroles que salen
del intestino son transportados por los quilomicrones e hidrolizados por las
lipasas que recubren los capilares de los tejidos diana. El colesterol y los otros
lpidos que e encuentren en exceso con respecto a las necesidades del hgado se
exportan en forma de lipoprotenas de muy baja densidad VLDL. Despus de
entregar su contenido en triacilgliceroles el tejido adiposo y a otros tejidos
perifricos, las VLDL se transforman en lipoprotenas de densidad intermedia
(IDL) y ms tarde en lipoprotenas de baja densidad LDL. Las IDL Y LDL
transportan steres de colesterol, principalmente linoleatos. Las LDL son captadas
por las clulas hepticas y de los tejidos perifricos, mediante endocitosis ayudada
por un receptor. El receptor de DL, una protena que atraviesa la membrana
plasmtica de estas clulas-diana, se une a las LDL y facilita su entrada a la clula.
La apoprotena B, una protena muy grande, es un componente estructural clave de
los quilomicrones, VLDL Y LDL.

Del colesterol derivan las cinco clases ms importantes de hormonas

esteriodeas: gestgenos, glucocorticoides, mineral corticoides, andrgenos y

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estrgenos. Las hidroxilaciones de monooxigenasas P450 que utilizan NADPH Y O2

juegan un papel importante en la sntesis a partir del colesterol de hormonas
esteroideas y de sales biliares. Los enzimas P450, una gran superfamilia, tambin
participan en la destoxificacin de frmacos y otras sustancias extraas. La
pregnenolona (c21), un intermediario clave en la sntesis de hormonas
esteroideas, se forma por escisin de la cadena lateral del colesterol. La
progesterona (c21), sintetizada a partir de una pregnenolona, es el precursor del
cortisol y de la aldosterona.

Los estrgenos (c18) se sintetizan a partir de los andrgenos por prdida de

un grupo metilo y por la formacin de un anillo A aromtico. La vit D, importante
en el control del metabolismo de calcio y de fsforo, se forma a partir de un
derivado del colesterol por accin de la luz.

2. METABOLISMO DE LOS CIDOS GRASOS.

Los cidos grasos son importantes fisiolgicamente como componentes de
fosfolpidos y glicolpidos, modificadores lipoflicos de las protenas, molculas
combustibles y hormonas y mensajeros intracelulares. Se almacenan en el tejido
adiposo como triacilgliceroles (grasas neutras), y pueden ser movilizados por la
accin hidroltica de lipasas que estn bajo control hormonal. Los cidos grasos se
activan hasta acil-CoA, son transportados a travs de la membrana interna
mitocondrial por la carnitina y son degradados en la matriz mitocondrial por una
secuencia repetitiva de cuatro reacciones: oxidacin ligada al FAD, hidratacin,
oxidacin ligada al NADy tiolisis por CoA. El FADH2 y NADH formados en las
etapas de oxidacin transfieren sus electrones al o2 por medio de la cadena
respiratoria, mientras que el acetil-Coa formado en la etapa de tiolisis entra
normalmente en el ciclo del cido ctrico por condensacin con axalacetato.
Cuando la concentracin de oaa es insuficiente, el acetil-coa da lugar a acetacetato
y 3-hidroxibutirato, que son molculas combustibles normales. Durante el ayuno
prolongado y en las diabetes se forman en el hgado y se acumulan en la sangre
grandes cantidades de acetacetato, 3-hidroxibutirato y acetona (conocidos
conjuntamente como cuerpos cetnicos). Los mamferos son incapaces de
convertir los cidos grasos en glucosa puesto que no hay una va para la producin
neta de oaa, piruvato o de otros intermediarios fluconeognicos a partir del acetil-
coa.

Los cidos grasos se sintetizan en el citosol por una va diferente de la beta-

oxidacin. Un ciclo de reaccin basado en la formacin y ruptura del citrato
transporta grupos acetilo desde la mitocondria al citosol. El NADPH necesario para
la sntesis se genera a partir de la va de las pentosas fosfato y en la transferencia
de equivalentes de reducin desde la mitocondria a partir de la lanzadera malato-
piruvato.
La sntesis se inicia con la carboxilacin dela acetil-coa hasta malonil-coa, la
etapa limitante. Esta reaccin, dirigida por ATP, est catalizada por la acetil-coa
carboxilasa, un enzima que utiliza biotina. Los intermediarios en la sntesis de
cidos grasos entn ligados a una protena portadora de acilos (ACP),
especficamene, al sulfhidrilo Terminal de un grupo prosttico de fosfopantetena.

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El acetil-ACP se forma a partir del acetil-coa y el malonil-acp a partir del malonil-

coa. El acetil-ACP y malonil-ACP se condensan para formar acetacetil-ACP, en una
reaccin facilitada por la eliminacin de CO2 de la unidad malonilo activada. A esto
sigue una reduccin, una deshidratacin y una segunda reduccin. El reductor en
estas etapas es el NADPH. El bururil-ACP formado en esta va est preparado para
u un segundo ciclo de elongacin, partiendo de la adicin de una unidad de dos
carbonos procedente del malonil-ACP. Siete ciclos de elongacin producen
palmitil-ACP, el cual se hidroliza hasta palmitato. La sntesis de palmitato requiere
ocho molculas de acetil-coa, catorce de NADPH, y siete ATP. Otras siete molculas
de HCO3- juegan un papel cataltico. En organismos superiores, los enzimas que
realizan la sntesis de los cidos grasos estn unidos covalentemente en un enzima
complejo multifuncional. El brazo flexible de fosfopantetena del ACP transporta el
sustrato de un centro del complejo a otro.
La sntesis y la degradacin de los cidos grasos estn reguladas de forma
recproca de modo que no pueden ser ambas activas a la vez. La acetil-coa
carboxilasa, el punto clave de control, es estimulada por la insulina e inhibida por
el glucagn y la adrenalina. Estos efectos hormonales tienen lugar a travs de las
formas desfoforilada activa y forsforilada inactiva de la carboxilasa. El citrato, que
refleja la abundancia de sillares de construccin y de energa, estimula
alostricamente a la carboxilasa. El glucagn y la adrenalina estimulan la
degradacin de los triacilgliceroles mediante la activacin de la lipasa. En cambio,
la insulina inhibe la liplisis. En tiempos de bienestar y abundancia, los cidos
grasos no entran en la matriz mitocondrial porque el malonil-coa inhibe a la
carnitina.

Los ciso grasos quedan alongados e insaturados por sistemas enzimticos

de la membrana del retculo endoplasmtico. La desaturacin requiere NADH y O2
y corre a cargo de un complejo formado por una flavoprotena, un citocromo y una
protena con hiero no hemo. Los mamferos carecen de los enzimas que introducen
dobles enlaces ms all del c9, y por ello requieren linoleato y linolenato en su
dieta.

El araquidonato, un precursor clave de las prostaglandinas y otras

molculas seal, se reva del linoleato. Este cido graso poliinsaturado es el
precursor de varias clases de molculas seal que actan como mensajeros y
hormonas locales porque tienen una vida corta. Como tienen 20 tomos de
carbono se denominan en conjunto eicosanoides. La prostaglandina sintasa, el
enzima que cataliza el primer paso de la biosntesis de todos los iecosanoides,
excepto los leucorienos, conta de una ciclooxigenasa y una hidroperoxidasa. La
aspirina (acetilsalicilato), un frmaco antiinflamatorio y antitrombtico, bloquea
de forma irrevrsible la sntesis de estos eicosanoides mediante la acetilacin de
una serina del componente ciclooxigenasa de la sintasa.

3. DEGRADACIN DE AMINOCIDOS Y CICLO DE LA UREA.

El excedente de aminocidos se utiliza como combustible metablico. La
degradacin de la mayora de los aminocidos excedente comienza con la
eliminacin de sus grupos alfa-amino por transaminacin hasta un alfa-cetocido.

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El coenzima que interviene en todas las transaminaciones y en otras

transformaciones de aminocidos es el piridoxal fosfato. Estos grupos alfa-amino
se canalizan hacia el alfa-cetoglutarato para formar glutamato, que es desaminado
oxidativamente por la glutamato deshidrogenasa para dar NH4+ y alfa-
cetoglutarato. El aceptor de electrones en esta reaccin es el NAD+ o el NADP+. En
la mayora de los vertebrados terrestres, el amonio se convierte en urea mediante
el ciclo de la urea. La urea se forma por la hidrlisis de la arginina. Las reacciones
subsiguientes del ciclo de la urea sintetizan arginina a partir de la ornitina, que es
el otro producto de la reaccin de hidrlisis. En primer lugar, la ornitina es
carbamilada hasta citrulina por la carbamilfosfato. La citrulina se une con el
aspartato para formar argininsuccinato, que se rompe en arginina y fumarato. El
tomo de carbono y un nitrgeno de la urea proceden del carbamilfosfato, el cual
se sintetiza a partir de CO2, NH4+ Y ATP. El otro tomo de nitrgeno e la urea
procede del aspartato. Algunas deficiencias enzimticas del ciclo de la urea pueden
subsanarse suplementadndo la dieta con arginina o con compuestos que puedan
conjugarse con la glicina o la glutamina.

Los tomos de carbono de los aminocidos que se degradan se convierten

en piruvato, acetil-coa, acetacetato o un intermediario el ciclo del cido ctrico. La
mayora de los aminocidos son solamente glucognicos, dos son cetognicos
puros y unos pocos son a la vez cetognicos y glucognicos. La alanita, la serina, la
cisterna, la glicina, la teronina y el triptfano se degradan a piruvato. La
asparragina y el aspartato se convierten en oaa. El alfa-cetoglutarato es el punto de
entrada del glutamato y otros cuatro aminocidos ms (glutamina, histidina,
prolina y arginina) que pueden convertirse en glutamato. El succinil-coa es el
punto de entrada de parte de los tomos de carbono en tres aminocis (metionina,
isoleucina y valina9 que se degradan por la va del metilmalonil-coa. La 5-
desoxiadenosilcobalamina, un coenzima formado a partir de vit B12 y ATP, es la
fuente de radicales libres en la isomerizacin del metilmalonil-coa a succinil-coa.
La leucina se degrada a acetil-coa y acetacetato. Las degradaciones de la valina e
isoleucina son anlogas a la de la leucina. Sus derivados alfa-cetocidos son
descarboxilados de forma forma oxidativa por la deshidrogenasa de cadenas
ramificaas.

Esta reaccin est bloqueada en la enfermedad de la orina con olor a jarabe de

arce. Ima anomala gentica que ocasiona lesiones cerebrales.
Los anillos aromticos de la tirosina y fenilalanina se degradan por medio
de oxigenasas. La fenilalanina hidroxilasa, una monooxigenasa, utiliza
tetrahidrobiopterina como agente reductor. Uno de los tomos de oxgeno del
oxgeno aparece en la tirosina y el otro en el agua. La carencia o la inactividad de
este enzima origina la fenilcetonuria, a menos que se suministre una dieta pobre
en fenilalanina desde la infancia, se produce un retraso mental. Los pasos
siguientes en la degradacin de estos aa aromticos estn catalizados por
dioxigenasas intramoleculares que catalizan la incorporacin de los dos tomos
del O2 en un solo producto. Cuatro de los tomos de carbono de la fenilalanina y de
la tirosina se convierten en fumarato, mientras que los otros cuatro aparecen en el
acetacetato.

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4. BIOSNTESIS DE AMINOCIDOS Y DEL GRUPO HEMO.

Los microorganismos utilizan ATP y ferredoxina reducida, un fuerte
reductor, para convertir el N2 en NH3. Un grupo hierro-molibdeno de la
nitrogenasa cataliza hbilmente la fijacin del N2, que es una molcula muy inerte.
Los organismos superiores consumen NH4+ para sintetizar aminocidos,
nucletidos y otras biomolculas. Los principales puntos de entrada del NH4+ en el
metabolismo intermedio son la glutamina, el glutamato y el carbamilfosfato. El
hombre solamente puede sintetizar once aminocidos de entre el conjunto bsico
de veinte. Estos aminocidos se llaman no esenciales, en contraste con los
esenciales, que deben ser suministrados en la dieta. Las vas de sntesis de los
aminocidos no esenciales son muy sencillas. La glutamato deshidrogenasa
cataliza la aminacin reductora del alfa-cetoglutarato hasta glutamato. La alanita y
el aspartato se sintetizan por transaminacin del piruvato y oxalacetato. La
glutamina se sintetiza a partir del amonio y del glutamato, de modo similar se
realiza la sntesis de la asparragina. La prolina y la arginina derivan del glutamato.
La serina, formada a partir de 3-fosfoglicerato, es el precursor de la glicina y la
cisterna. La tirosina se sintetiza por hidroxilacin de la fenilalanina, que es un
aminocido esencial.

Las vas de biosntesis de los aa esenciales son mucho ms complejas que

las de los aa no esenciales. La mayora de estas vas estn reguladas por inhibicin
feedback, en la que el paso crucial es inhibido alostricamente por el producto
final.
El tetrahidrofolato, un transportador de fragmentos monocarbonados,
juega un importante papel en el metabolismo de aa y nucletidos. Este coenzima
transporta unidades de un carbono en tres estados de oxidacin, los cuales son
interconvertibles: metilo, metileno , formilo etc.
El mayor dador de grupos metilos activados es la S-adenosilmetionina, que
se sintetiza por transferencia de un grupo adenosilo del ATP al tomo de azufre de
la metionina. Por cesin del grupo metilo activado a un aceptor, e convierte en S-
adenosilhomocistena. sta se hidroliza a adenosina y homocistina que, a su vez,
se metila hasta metionina completando el ciclo del metilo activado.

Los aa son los precursores de varias biomolculas. El glutacin (Glu-Cys-

Gly) sirve de tampn de sulfidrilos y como agente destoxificante. La glutatin
peroxidasa, un selenoenzima, cataliza la reduccin del perxido de hidrgeno y de
perxidos orgnicos por el glutatin. El xido ntrico, un mensajero de vida media
corta, se forma a partir de la arginina. Las porfirinas se sintetizan a partir de glicina
y succinil-coa, que se condensan para dar aminolevulinato. Este intermediario se
condensa con otra molcula idntica para formar porfobilingeno. Cuatro
porfobilingenos se unen para formar un tetrapirrol lineal que se cicla originando
el uroporfiringeno III. La oxidacin y las modificaciones de las cadenas laterales
conducen a la sntesis de la protoporfirina IX, que adquiere un tomo de hierro
para formar el grupo hemo.

La traduccin del mRNA de la delta-aminolevulinato sintetasa, el enzima

que cataliza el paso comprometido en esta va, es retroinhibida por el grupo hemo.
Este grupo prosttico se degrada mediante una monooxigenasa que lo convierte en

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biliverdina, que es un tetrapirrol lineal. La reduccin de la biliverdina por el

NADPH conduce a la bilirrubina, un potente eliminador de perxidos. La
bilirrubina se vuelve soluble para su excrecin mediante la formacin del derivado
diglucurnido.

4. BIOSNTESIS DE NUCLETIDOS.
El ensamblaje del anillo de purina se realiza a partir de una serie de
precursores: glutamina, glicina, aspartato, metilentetrahidrofolato, N10-
formiltetrahidrofolato y CO2. el paso limitante en la sntesis de novo de
nucletidos pricos es la formacin de 5-fosforribosilamina a partir de 5-
fosforribosil-1PP (PRPP) y glutamina. El anillo de purina esta unido a la ribosa
fosfato durante su ensamblaje. La adicin de glicina seguida de formilacin,
afinacin y cierre del anillo, origina el ribonucletido de 5-aminoimidazol. Este
intermediario contiene el anillo pentagonal completo del esqueleto de purina. El
inositato (IMP), un ribonucletido de purina, se forma por adicin de CO2, un
tomo de nitrgeno del aspartato, y un grupo formilo, seguido del cierre del anillo.
El AMPY GMP se formar a partir del IMP.los ribonucletidos de purina pueden
tambin sintetizarse por una va de recuperacin en la cual una base preformada
reacciona directamente con PRPP.

El anillo de pirimidina se ensambla primero y posteriormente se liga a la

ribosa fosfato para formar un nucletido de pirimidina, en contraste con la
secuencia en la sntesis de novo de los nucletidos pricos. De nuevo, el PRPP es el
dador de ribosa fosfato. La sntesis del anillo de pirimidina comienza con la
formacin de carbamlaspartato a partir de carbamilfosfato y aspartato, esta
reaccin est catalizada por la aspartato transcarbamilasa. Por deshidratacin,
ciclacin y oxidacin se libera orotato, el cual reacciona con PRPP para dar lugar a
la formacin de orotidilato. Por descarboxilacin de este nucletido de pirimidina
se forma UMP. Por afinacin de UTP se forma CTP.
En e.coli, cuando viven en condiciones aerbicas, los
desoxirribonucletidos, precursores del DNA, e forman por reduccin de
ribonucletidos difosfato. Estas conversiones estn catalizadas por la
ribonucletido reductasa.l los electrones se transfieren desde el NADPH a los
grupos sulfhidrilo de los centros catalticos de este enzima, por medio de la
tiorredoxina o la glutarredoxina. El TMP se forma por mutilacin del UMP. El dador
del electrn y de un carbono en esta reaccin es el N5-N10-
metilentetrahidrofolato, que se convierte en dihidrofolato. El tetrahidrofolato se
regenera por reduccin de dihidrofolato por NADPH.la dihidrofolato reductasa,
que cataliza esta reaccin, es inhibida por anlogos de folato tales como la
aminopterina y el metotrexato. Estos compuestos y el fluorouracilo, in inhididor de
la timidilato sintasa, se utilizan como frmacos anticancerosos.
En el hombre las purinas se degradan hasta urato. La gota, una enfermedad
que afecta a las articulaciones y que conduce a la artritis, est asociada a una
produccin excesiva de urato. El alopurinol, un inhibidor suicida de la xantina
oxidasa se utiliza paa tratar la gota. Este compuesto, anlogo de la hipoxantina,
bloquea la formacin de urato a partir de hipoxantina y xantina. La carencia de

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hipoxantina-guanina foaforribosiltransferasa produce el sndrome de

Lesch_Nyhan, una enfermedad gentica caractrizada por automutilaciones,
eficiencia mental y gota. Ese enzima es imprescindible par la sntesis de
nucletidos pricos por la va de recuperacin.

5. FOTOSNTESIS.
La fotosntesis en las plantas verdes est mediada por dos fotosistemas
localizados en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. La iluminacin
conduce a la produccin de un gradiente de protones transmembranares para la
formacin de ATP y la creacin de poder reductor para la produccin de NADPH.
La luz absorbida por las clorofilas de los complejos captadores de luz del
fotosistema II se canaliza al P680, un par especial de clorofilas localizado entre las
dos subunidades homlogas que forman el ncleo del centro de reaccin. Entonces
se transfiere un electrn del P680 excitado a la feofitina y ms tarde a las
plastoquinonas unidas a Qa y Qb para formar plastoquinona reducida QH2. el
centro de reaccin recupera electrones del agua por la accin del centro de
manganeso, que provoca la liberacin del O2. as, la reaccin neta catalizada por el
fotosistema II es la transferencia de electrones, inducida por la luz, del agua a la
plastoquinona. El transporte electrnico es generado a la par que un gradiente de
protones transmembranal. El centro de reaccin de las bacterias prpura sulfreas
fotosintticas, homlogo al fotosistema II de plantas, ha sido visualizado por
determinacin de su estructura atmica. El hecho crtico en todos los centros de
reaccin fotosintticos es la transferencia, inducida por la luz, de un electrn a un
aceptor en contra de un gradiente de potencial electroqumico.

Los electrones del fotosistema II fluyen al fotosistema I a travs del

complejo del citocromo bf. Este complejo transmembranar bombea protones en el
espacio tilacoidal, a la vez que se transfieren electrones del QH2 a la plastocianina,
una protena hidrosoluble. El fotosistema I media la transferencia de electrones,
activada por la luz, de la plastiocianina al P700 y luego a la ferredoxina, un potente
reductor.

La ferredoxina NADP+-reductasa, una flavoprotena situada en el lado del

estroma de la membrana, cataliza ms tarde la formacin del NADPH. As, la
colaboracin de los fotosistemas I y II conduce a la transferencia de electrones del
agua al NADPH y a la produccin concomitante de un gradiente de protones para la
sntesis de ATP. Alternativamente, los electrones de la ferredoxina pueden
regresar al fotosistema I a travs del complejo del citocromo bf, esta forma de
accin del fotosistema I, denominada fotofosforilacin cclica, genera un gradiente
de protones sin la formacin de NADPH. La ATP sintasa de los cloroplstos se
paraece mucho a los complejos que sintetizan ATP en bacterias y mitocondias. La
sntesis de ATP se ve posibilitada por el flujo de protones desde el espacio
tilacoidal a travs del conducto transmembranar en el lado de la membrana que da
al estroma.

El ATP Y NADPH formados durante las reacciones lumnicas de la

fotosntesis se utilizan en la conversin del CO2 en hexosas y otros compuestos
orgnicos.

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La fase oscura de la fotosntesis, denominada ciclo de Calvin, comienza con

la reaccin del CO2 y la ribulosa-1,5-bisfofato para formar dos molculas de 3-
fosfoglicerato. Las etapas de conversin del 3-fosfoglicerato en fructosa-6 fosfato y
glucosa-6P son semejantes a las de la gluconeognesis, con la excepcin de que la
gliceraldehdo-3P DH de los cloropalastos es especfica ara el NADPH, en vez de
serlo para el NADH. La ribulosa-1,5 DP se regenera a partir de fructosa-6P,
gliceraldehdo-3P y dihidroxiacetona fosfato en una compleja serie de reacciones.
Varias de las etapas en la regenracin de la ribulosa-1,5 son semejantes a las de la
va de las pentosas fosfato. La tiorredoxina reduci,a formada por transferencia de
electrones de la ferredoxina, activa enzimas del ciclo de CALVIN reduciendo
puentes disulfuro. El incremento, inducido por la luz, en el pH y el nivel estromal
de Mg2+ son tiambin importantes para estimular la carboxilacin de la ribulosa-
1,5. en la conversin del CO2 en hexosa se consumen tres ATP y dos NADPH. El
fotosistema I absorve cuatro fotones y el fotosistema II otros cuatro para generar
dos NADPH y un gradiente de protones suficiente para sintetizar tres ATP. El
almidn, en los cloroplastos, y la sacarosa, en el citoso, son los principales y ms
abundantes carbohidratos almacenados en las plantas.

La ribulosa-1,5 carboxilasa tambin cataliza una reaccin oxigenasa

competitiva, que produce fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato. El reciclado del
fosfoglicolato conduce a la liberacin de CO2 y al consumo adicional de oxgeno,
en un proceso denominado fotorrespiracin. Esta reaccin lateral ruinosa es
minimizada en las plantas tropicales, que tienen un va accesoria para concentrar
el CO2 en el sitio donde se produce el ciclo de calvin. Esta va c4 permite a las
plantas tropicales aprovechar los altos niveles de luz y reducir al mnimo la
oxigenacin de la ribulosa-1,5.

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6. BIBLIOGRAFA.
Bioqumica, Lubert Stryer, Jeremy M. Berg, Jhon L. Tymoczko.
Bioqumica, Thomas M. Devlin
Bioqumica, C.K Mathews, K.E van Holde, K.G. Ahern.

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