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INTRODUO ANTROPOLOGIA BIOLGICA


Um livro publicado com o aval da Associao Latino-Americana de Antropologia Biolgica
(ALAB).

Editado por:

Lorena Madrigal
University of South Florida

Rolando Gonzlez-Jos
CONICET/ Cenpat

ISBN 978-987-42-3502-2
Data de publicao da edio em portugus: Fevereiro, 2017.
Livro escrito, editado, produzido e disponibilizado gratuitamente e sem fins lucrativos.
Nenhuma parte deste livro pode ser vendida.

Os autores e a ALAB. 2017.

A maneira correta de citar este livro :


Madrigal. L. & Gonzlez-Jos, R. (2017). Introduo Antropologia Biolgica. Associao Latino-
Americana de Antropologia Biolgica. 676 pginas. ISBN 978-987-42-3502-2. Traduzido por Caio Cesar
Silva de Cerqueira e colaboradores.

2
Coordenao da Traduo
Caio Cesar Silva de Cerqueira
Perito Criminal da Superintendncia da Polcia Tcnico-Cientfica do estado de So Paulo, Brasil

Reviso da Traduo
Caio Cesar Silva de Cerqueira
Perito Criminal da Superintendncia da Polcia Tcnico-Cientfica do estado de So Paulo, Brasil

Silviene Fabiana de Oliveira


Professora da Universidade de Braslia (UnB), Brasil

Tradutores por captulos


Prlogo, Introduo, Captulos 7, 10, 12, 14, 15, 17 e 19
Caio Cesar Silva de Cerqueira
Perito Criminal da Superintendncia da Polcia Tcnico-Cientfica do estado de So Paulo, Brasil

Captulos 1, 9 e 23
Francis Maria Bo Zambra
Ps-Doutoranda na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Brasil

Captulos 2, 3, 6 e 13
Pedro Vargas Pinilla
Doutorando na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Brasil

Captulos 4 e 5
Silviene Fabiana de Oliveira
Professora da Universidade de Braslia (UnB), Brasil

Captulos 8 e 11
Vanessa Cristina Jacovas
Doutoranda na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Brasil

3
Captulos 16, 20 e 21
Rafael Bisso Machado
Professor na Universidad de la Repblica, Uruguai

Captulos 18 e 22
Pamela Laiz Par da Rosa
Doutoranda na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Brasil

Edio de figuras e tabelas


Caio Cesar Silva de Cerqueira
Perito Criminal da Superintendncia da Polcia Tcnico-Cientfica do estado de So Paulo, Brasil

Agradecimentos:

Clarissa Isabel Veiga de Oliveira, pelo auxlio na traduo dos captulos 2, 3, 6 e 13.
Joana Flor Rattes Nunes, pelo auxlio na traduo do Captulo 4.

Traduo autorizada a partir da verso original da lngua espanhola, intitulada Introduccin a la


Antropologia Biolgica, editada por Rolando Gonzlez-Jos e Lorena Madrigal Daz, publicado pela
Associao Latino-Americana de Antropologia Biolgica (ALAB), 1 edio, 2016.

Gonzlez Jos, Rolando


Introduo antropologia biolgica: traduccin al portugus a cargo de Caio Cesar Silva de Cerqueira
Perito Criminal da Superintendncia da Polcia Tcnico-Cientfica do estado de So Paulo, Brasil /
Rolando Gonzlez Jos; Lorena Madrigal Diaz; compilado por Rolando Gonzlez Jos; Lorena Madrigal
Diaz. - 1a edicin bilinge. - Puerto Madryn : Rolando Gonzlez Jos, 2017.
Libro digital, PDF

Archivo Digital: descarga


Traduccin de: Caio Cesar Silva de Cerqueira.
ISBN 978-987-42-3502-2

1. Antropologa. I. Gonzlez Jos, Rolando, comp. II. Madrigal Diaz, Lorena, comp. III. Silva de
Cerqueira, Caio Cesar, trad. IV. Ttulo.
CDD 570

4
ndice

Pgina

Prlogo: Um experimento em solidariedade e cooperao. Madrigal Daz, L e Gonzlez-Jos, R....7


Introduo: A antropologia biolgica. Gonzlez-Jos, R e Madrigal Daz, L..........................................9

Primeira Unidade: Teoria evolutiva e gentica.

1. O desenvolvimento da Antropologia Biolgica na Amrica Latina e a fundao da ALAB.


Salzano, FM e Rothhammer, F.........................................................................................................12
2. A evoluo da teoria evolutiva. (Primeira parte). Colantonio, S et al......................................24
3. A evoluo da teoria evolutiva. (Segunda Parte). Manrquez, G..............................................44
4. Interseces entre a poltica cultural europeia, o racismo e a bioantropologia. Carnese,
FR..............................................................................................................................................67
5. Gentica: de Mendel ao conhecimento do funcionamento do genoma. De Oliveira, SF e
Arcanjo Silva, AC.......................................................................................................................90

Segunda Unidade: Os humanos no contexto da ordem Primatas.

6. Explorando a ordem Primatas: a primatologia como disciplina bioantropolgica. Kowalewski,


M et al....................................................................................................................................125
7. Ecologia reprodutiva humana. Nez de la Mora, A et al......................................................179
8. Osteologia antropolgica. Conhecendo a biologia esqueltica a partir da antropologia.
Hernndez Espinoza, PO........................................................................................................218
9. Antropologia forense: mtodos, aplicaes e direitos humanos na Amrica Latina. Pacheco
Revilla, G.................................................................................................................................244
10. A anlise de DNA como ferramenta da antropologia forense. Silva de Cerqueira, CC e
Ramallo, V..............................................................................................................................267

Terceira Unidade: Paleoantropologia e dispora humana.

11. Reconstruo biocultural da dieta em populaes antigas: reflexes, tendncias e


perspectivas a partir da bioarqueologia. Cadena, B et al.......................................................289
12. Paleopatologia: interpretaes atuais sobre a sade no passado. Suby, J et al....................325

5
13. Evoluo dos Primatas: desde sua origem at os primeiros registros de hominneos. Tejedor,
MF..........................................................................................................................................360
14. A evoluo dos gneros Australopithecus e Paranthropus. Makinistian, A...........................414
15. O gnero Homo. Martnez Latrach, F.....................................................................................438
16. A disperso do Homo sapiens e o povoamento inicial da Amrica. Bisso-Machado, R et
al.............................................................................................................................................464
17. Contribuio da Paleogentica compreenso da filogenia dos Homo sapiens. Dejean,
CB...........................................................................................................................................493

Quarta Unidade: O estudo dos humanos contemporneos.

18. Transio demogrfica, epidemiologia e modelos de eficcia biolgica (fitness) na Amrica


Latina. Luna Gmez, F e Gonzlez-Martn, A..........................................................................510
19. Ecologia das populaes humanas: desenvolvimento ontogentico, alimentao e nutrio.
Rosique Gracia, J e Garca, AF................................................................................................533
20. Co-evoluo genes-cultura. Araneda Hinrichs, N...................................................................567
21. A evoluo em populaes Americanas. Sans, M..................................................................582
22. Caracterizao da dentio humana e contribuio da antropologia dental para os estudos
evolutivos, filogenticos e adaptativos. Bollini, GA et al........................................................613
23. Evoluo, desenvolvimento e sade. Uma histria de limitaes, dilemas e compromissos.
Nepomnaschy, PA et al..........................................................................................................645

Lista de Autores(as) e Editores(as)....................................................................................671

6
PRLOGO.
UM EXPERIMENTO EM SOLIDARIEDADE E
COOPERAO.
Professores e estudantes de antropologia biolgica tm sofrido por dcadas com o
problema da falta de um bom livro-texto em espanhol, assim como em portugus. Temos
usado livros obsoletos, atualizando as laterais das pginas para atualizar datas e mesmo
informaes, como que a capacidade craniana de um ou outro homindeo diferente daquela
escrita. Outros utilizam livros-texto escritos em outros idiomas, o que cria uma bvia
desvantagem para os estudantes que no esto familiarizados com tais idiomas, alm do alto
custo para comprar um livro publicado no exterior.

Os organizadores deste livro eletrnico resolveram remediar estes problemas, propondo


Asociacin Latinoamericana de Antropologia Biolgica (ALAB) o apoio de nossos esforos em
coordenar a edio de um livro que cubra a antropologia biolgica em seus diversos temas,
escrito originalmente em espanhol por especialistas de diversos campos, e que seja colocado
disposio dos estudantes sem nenhum custo.

Os captulos que compem este volume foram idealizados em parte por ns, e em parte
pelos membros da ALAB. Alguns colegas nos indicaram a incluso de captulos sobre um tema
que no havamos considerado inicialmente, e assim foi feito. Solicitamos que os interessados
em escrever os captulos nos enviassem resumos de captulos de interesse, e escolhemos os
que nos pareciam mais apropriados. Os captulos foram avaliados por dois especialistas no
tema, para assegurar-nos de que o material estava corretamente apresentado e atualizado,
resultando que alguns captulos foram recusados pelos avaliadores, outros aceitos com
mudanas maiores, e outros com mudanas menores.

Este livro o resultado da colaborao e esforo de muitas pessoas: os autores, os


avaliadores e os organizadores. Ningum, nem sequer a ALAB, ir se beneficiar
financeiramente deste projeto. Portanto, vemos este primeiro esforo, mesmo possuindo
alguns defeitos ou lacunas, como um primeiro passo importante democratizao do

7
conhecimento, onde o livro-texto no se publica com o fim do lucro, mas para o benefcio dos
estudantes latino-americanos.

Os autores tomaram a responsabilidade de assegurar-se de que as figuras e fotografias


utilizadas no violaram nenhuma lei de direitos autorais. Da mesma forma, os autores tambm
so responsveis pela veracidade da lista de fontes bibliogrficas e do contedo dos captulos.

Ns, organizadores, solicitamos ALAB para que forme um comit editorial a cada dois
anos, a fim de que avaliem estes captulos e determinem quais devem ser escritos novamente,
com o objetivo de que acrescentem o necessrio para cobrir as lacunas presentes no volume.
Idealmente, deveria haver uma edio nova a cada trs anos, de tal forma que o estudante
latino-americano tenha acesso a um material que esteja em dia.

Ns agradecemos infinitamente aos autores e avaliadores, que ofereceram seu tempo e


esforo visando que a prxima gerao tenha acesso a um material melhor do que tivemos
durante nossa prpria formao. Alm disso, agradecemos muito o apoio que nos deu Vctor
Acua durante as fases iniciais do projeto. Por ltimo, pedimos pacincia aos leitores por
qualquer problema de formato, uma vez que a edio e preparao foram feitas somente por
ns dois. Lamentavelmente, nossos doutorados em antropologia no nos prepararam para a
edio e formatao de livros.

Em solidariedade,

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INTRODUO. A ANTROPOLOGIA BIOLGICA.

ROLANDO GONZLEZ-JOS1 LORENA MADRIGAL DAZ2

1
Instituto Patagnico de Ciencias Sociales y Humanas, Centro Nacional Patagnico. CONICET.
rolando@cenpat-conicet.gob.ar
2
Department of Anthropology. University of South Florida. madrigal@usf.edu

A antropologia difcil de definir uma vez que est colocada entre as cincias sociais e
naturais e porque se pratica de maneira diferente de pas para pas. Ns definimos a
antropologia como o estudo da variao e evoluo biocultural da humanidade. Dependendo
da corrente antropolgica da instituio, um departamento de antropologia pode incluir
antroplogos sociais ou culturais, linguistas, arquelogos e fsicos ou biolgicos. Na maior
parte da Europa, os antroplogos biolgicos so parte dos departamentos de biologia,
enquanto que nos Estados Unidos, eles so parte dos departamentos de antropologia. Na
Amrica Latina, visto que temos recebido influncias Europeias e Norte-Americanas, vemos
ambas as situaes. Uma vez que importante conhecer nossa histria, pedimos aos Pais
Fundadores da ALAB que nos descrevam como comeou a associao que une os
antroplogos biolgicos latino-americanos e espanhis.

Aqui definimos a antropologia biolgica como o estudo da evoluo e variabilidade


biolgica dos humanos no presente e no passado. Esta definio bastante ampla, e por isto
pode incorporar todos os temas que inclumos neste volume, desde os fsseis demografia.

Historicamente, o termo antropologia fsica foi utilizado mais inicialmente, sobretudo


antes de 1950. A partir da dcada de 50, a antropologia fsica incorporou a teoria evolutiva
como seu marco de referncia terico, passando de uma cincia descritiva para uma cincia
em que as hipteses se submetem a provas rigorosas. Foi ento que o termo antropologia
biolgica comeou a ser usado mais amplamente. Dado a importncia da teoria evolutiva na
antropologia biolgica, a primeira unidade do livro enfatiza tanto a gentica como a teoria
evolutiva.

9
A antropologia biolgica tem muito em comum com outras disciplinas como a biologia
humana, a demografia, a paleontologia, e at a medicina. Talvez a melhor maneira de explicar
o que nos separa destas outras disciplinas seja a maneira que os antroplogos biolgicos
focam suas pesquisas, visto que, seja qual for o tema de investigao, ns observamos desde
pontos de vista evolutivos, transculturais e bioculturais. Portanto, mesmo se estamos
estudando algo to clnico como, por exemplo, o parto, a viso ser buscada a partir destes
trs pontos de vista: 1. Evolutivo: Qual o papel da pelve na locomoo e no parto? Quando
em nossa histria evolutiva os humanos comearam a caminhar de maneira bpede, afetando
desta maneira a pelve? Como parem os primatas no humanos? 2. Transcultural: De que
maneira as famlias, obstetras, parteiras e outros assistentes mdicos ajudam s mes que
esto parindo em culturas ao redor do planeta? possvel que a maneira de parir tpica da
biomedicina no seja a melhor para a mulher? 3. Biocultural: Como o estresse de estar parindo
em um hospital afeta o sucesso do parto para mulheres que esto desacompanhadas de sua
famlia? Poderamos melhorar a sade da me e do beb incorporando prticas culturais da
mulher que est parindo? Em outras palavras, os antroplogos biolgicos estudam um fato
biolgico, como uma doena ou um gene, incorporando informao sobre seu passado
evolutivo em diferentes culturas-ecossistemas, estudando como a doena ou o gene afetam a
cultura onde se manifesta, e como a cultura os afetam.

Este enfoque (evolutivo, transcultural e biocultural) bvio nos captulos que seguem. A
segunda unidade do livro voltada aos estudos de primatas humanos e no humanos. A
primatologia uma parte muito ativa da antropologia biolgica, importante para a abordagem
de questes desde sade (por exemplo, Aonde dormem todos os bebs primatas? Em beros
separados de suas mes e em outro quarto, ou muito prximos delas? Existe alguma outra
espcie alm dos humanos em que as mes decidem que no vo amamentar seus bebs?),
pesquisa da origem da linguagem (Os chimpanzs podem transmitir seus pensamentos?), at a
conservao do ambiente (Como reagem os macacos presena de humanos em zonas de
desenvolvimento turstico? Qual a melhor maneira de proteger as populaes de macacos
dos humanos, e os humanos dos macacos?).

O fato de que a antropologia biolgica uma cincia evolutiva est evidente na terceira
unidade do livro, que se direciona ao estudo da paleoantropologia. A paleoantropologia ,
talvez, a rea mais transdisciplinar da antropologia biolgica. Em um grupo de trabalho paleo-
antropolgico se encontram arquelogos, gelogos, palinlogos, especialistas em anatomia
humana e primata, etc. O material destas pesquisas analisado no somente no laboratrio
10
de anatomia, mas tambm em laboratrios de anlises qumicas e fsicas, onde se determina a
idade do material estudado. Lamentavelmente no inclumos um captulo sobre tcnicas de
datao e escavao, motivo pelo qual o estudante ter que buscar tal informao em outra
fonte. Devido rapidez com que a paleoantropologia muda e ao crescente registro de fsseis,
decidimos dividir a seo em vrios captulos, para que os autores possam discutir o tema
amplamente.

A antropologia biolgica tambm estuda diversos aspectos da epidemiologia, da sade


pblica e da demografia humana. A quarta unidade do livro inclui captulos que, por meio
destas disciplinas, nos permitem entender a variabilidade biolgica humana. nesta rea da
antropologia biolgica que muitos de nossos colegas se encontram trabalhando fora da
academia, como em ministrios da sade, agncias governamentais e no governamentais, em
definies de projetos de desenvolvimento, etc. Tais antroplogos biolgicos podem ser
chamados de antroplogos aplicados, dado que esto aplicando conhecimentos como a
evoluo e a variabilidade no corpo humano em trabalhos de relevncia imediata, como o
caso com a antropologia forense e nutricional. Em vrios captulos desta unidade, os autores
buscam motivar os antroplogos a se incorporarem a estes tipos de instituies, um chamado
que ns apoiamos. Os antroplogos biolgicos esto particularmente bem treinados para
desenhar um programa de assistncia nutricional em uma comunidade de recursos escassos,
visto que temos conhecimento da evoluo nutricional da espcie, da variedade de dietas em
diferentes culturas, assim como do valor cultural e ideolgico da comida.

Em resumo, a antropologia biolgica apresenta interesses muito diversos, que se


assemelham a interesses de outras disciplinas. O que nos faz diferentes a nossa ampla viso,
que v o Homo sapiens como o produto mais apaixonante da evoluo, aquela que incorpora a
cultura como um trao sem igual, e que tem se adaptado de maneira biocultural a diversos
ambientes e paisagens.

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CAPTULO 1. O DESENVOLVIMENTO DA
ANTROPOLOGIA BIOLGICA NA AMRICA
LATINA E A FUNDAO DA ALAB.

FRANCISCO M. SALZANO1 E FRANCISCO ROTHHAMMER2

1
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil. E-mail: francisco.salzano@ufrgs.br
2
Universidad de Chile e Centro de Investigaciones del Hombre en el Desierto, Arica, Chile. E-mail:
frothham@med.uchile.cl

1. ANTROPOLOGIA BIOLGICA NA AMRICA LATINA

O comeo das investigaes em Antropologia Biolgica no nosso continente remonta


histria desta disciplina no resto do mundo. Comas (1966) atribui a A.J.F. Blumenbach (1753 -
1840) a primeira utilizao da palavra antropologia, no sentido da antropologia fsica
(biolgica), na terceira edio de seu livro De humani generis nativa varietate, publicado em
1795. Pouco tempo depois, antroplogos de vrias nacionalidades comearam a publicar
trabalhos cientficos referentes a populaes latino-americanas. Estando conscientes dos
riscos que corremos ao citar nomes de personalidades cientficas e pases onde pensamos
terem se iniciado as primeiras investigaes bioantropolgicas relevantes, pedimos desculpas
por possveis erros de omisso que possam ter ocorrido (Tabela 1). Em seguida, revisaremos
brevemente alguns dos primeiros estudos realizados na Amrica Latina e seu posterior
desenvolvimento.

2. ARGENTINA

Os estudos paleoantropolgicos desenvolvidos entre 1874 e 1876 por F. Moreno em


crnios humanos e artefatos antropolgicos da Patagnia e dos Vales Calchaques foram
mencionados por Carnese et al. (1997) entre os primeiros que desenvolveram-se na Argentina
no perodo de 1860 a 1920. Entre 1921 e 1960, certamente merece meno a figura
paradigmtica de Jos Imbelloni (1885 - 1967). Posteriormente (1961 - presente) foram

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realizados estudos de polimorfismos genticos, caractersticas morfolgicas e medidas
cranianas, liderados por inmeros pesquisadores, entre os quais se destacam Francisco R.
Carnese, Hctor M. Pucciarelli, Jos Alberto Cocilovo e, mais recentemente, Nestor Bianchi.

TABELA 1: Aspectos selecionados da histria da Antropologia Biolgica em sete naes Latino-americanas

Pas Estudos mais antigos Perodos principais de desenvolvimento Referncia

Argentina F. Moreno, 1874-1876 (a) 1860-1920; (b) 1921-1960; e (c) 1961-presente 1, 2

(a) 1835-1933; (b) 1934-1955; (c) 1956-1997; e (d) 1998-


Brasil P.W. Lund, 1835-1844 3
presente
(a) 1882-1954; (b) 1955-1972; (c) 1973-1981; e (d) 1982-
Chile J.T. Medina, 1882 4
presente
(a) Anterior a 1868; (b) 1868-1902; (c) 1903-1958; e
Cuba F. Poey, 1850 5
(d) 1959-presente
F.L. de Gmara,
(a) Anterior a 1867; (b) 1867-1929; (c) 1930-1959; e
Mxico J. de Acosta, 6, 7
(d) 1960-presente
sculo 16
J.H. Figueira, 1892, (a) Anterior a 1900; (b) 1901-1975; (c) 1976-1990; e
Uruguai 8
1900 (d) 1991-presente
(a) 1745-1899; (b) 1900-1953; (c) 1954-1987; e (d) 1988-
Venezuela J. Gumilla, 1745 9-11
presente
Referncias: 1. Carnese e Cocilovo (1993); 2. Carnese et al. (1997); 3. Salzano (2013); 4. Rothhammer & Aspillaga
(1997); 5. Weinker (1997); 6. Lpez Alonso et al. (1993); 7. Serrano & Villanueva (1997); os perodos indicados na
referncia anterior diferem um pouco dos apresentados na Tabela; 8. Sans (1997); 9. Daz Ungra (1993); 10. Daz
Ungra et al. (1993); 11. Castro de Guerra (1997).

3. BRASIL

A descoberta e anlise de crnios da Lagoa Santa por Peter W. Lund entre 1835 e 1844
pode ser considerada uma das primeiras investigaes importantes realizadas no Brasil
durante o perodo de 1835 - 1933. Outra figura chave desse perodo foi Fritz Mller (1822 -
1897), um alemo que emigrou para o Brasil e desenvolveu uma carreira cientfica
incrivelmente produtiva, a maior parte fora das instituies oficiais. A fundao da
Universidade de So Paulo em 1934 foi um marco na cincia brasileira como consequncia da
forte nfase na pesquisa cientfica que a caracterizou desde o comeo. Entre 1934 e 1955, os
grupos sanguneos e a anemia falciforme foram utilizados como marcadores da variabilidade
populacional, enquanto outras pesquisas se concentravam no crescimento e desenvolvimento
fsico, na estrutura populacional e na epidemiologia gentica. Figuras importantes deste
perodo foram F. Ottensooser (1891 - 1974), Ernani M. da Silva (1914 - 1948), PC Junqueira
(1916 - 2010), N. Freire-Maia (1918 - 2002) e O. Frota-Pessoa (1917 - 2010). A eletroforese de
13
protenas foi desenvolvida no incio do perodo de 1956 - 1997 e transformou-se em uma
poderosa ferramenta para as investigaes intra e inter-populacionais. Um programa amplo de
estudos foi desenvolvido por F. M. Salzano e colegas em Porto Alegre. Salzano, aps trabalhar
com evoluo utilizando como organismo experimental a Drosophila, realizou ps-doutorado
na Universidade de Michigan com James V. Neel, considerado nessa poca o cientista
especialista em gentica humana de maior destaque em nvel internacional. Nos ltimos anos,
W. A. Neves destacou-se gerando novas hipteses sobre o povoamento da Amrica, com base
em estudos craniomtricos. Paralelamente, a caracterizao direta do DNA tem sido realizada
por vrios grupos de pesquisa na Amrica do Sul, incluindo o Brasil (Salzano, 2013), e permitiu
testar modelos baseados em caractersticas morfolgicas e morfoscpicas.

4. CHILE

Talvez a primeira publicao antropolgica chilena importante, "Los Aborgenes de


Chile", se deve a Jos Toribio Medina (1852 - 1930) e apareceu em 1882. A fundao em 1912
do Museu de Etnologia e Antropologia Chilena em Santiago pelo eminente arquelogo alemo
Max Uhle (1856 - 1944), considerado o pai da arqueologia andina, constituiu um avano
significativo. Posteriormente, o Governo Chileno contratou o padre alemo Martin Gusinde
(1886 - 1969), que contribuiu significativamente para o estudo das populaes nativas que
habitavam o extremo sul, e a Universidade de Concepcin contratou na Alemanha o
antroplogo K. Henckel (1899 - 1984), que descreveu a existncia de um gradiente soro-
antropolgico para o sistema ABO associado porcentagem de miscigenao indgena no
Chile. O segundo perodo de desenvolvimento disciplinar foi marcado pelas contribuies de J.
Munizaga no Centro de Estudos Antropolgicos a partir de 1954 e, fundamentalmente, a partir
de 1955 e at 1972, por um grupo de pesquisadores vinculados Faculdade de Medicina da
Universidade do Chile, entre os quais destacam-se Alexander Lipschutz, Ricardo Cruz-Coke,
Ronald Nagel e Pablo Rubinstein. O retorno de F. Rothhammer ao Chile, em 1972, depois de
uma estadia de ps-graduao de trs anos nas Universidades de Michigan e Texas, levou ao
desenvolvimento do Programa Multinacional de Gentica e Sade de Populaes Andinas,
coordenado por ele e por William J. Schull (da Universidade de Texas, Houston, EUA) entre
1971 e 1990. Com base nesse projeto, a partir de 1982 desenvolveu-se um ativo programa de
pesquisas em gentica e evoluo humana e uma estreita colaborao com muitos colegas da
Amrica do Sul, que dura at hoje.

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5. CUBA

A histria da antropologia fsica cubana pode ser dividida em quatro perodos (ver
Tabela 1). O primeiro perodo dominado pela figura de Felipe Poey (1799 - 1891), que
estudou crnios pr-histricos e foi muito influente durante a ltima metade da dcada de
1800. Em seguida, Poey e Luis Montan (1849 - 1936) desenvolveram importantes estudos em
vestgios pr-histricos durante o que poderia ser chamado de um segundo perodo de
desenvolvimento da disciplina. Durante o terceiro perodo (1903 - 1958), vale mencionar
Frederick S. Hulse (1906 - 1990), um antroplogo fsico norte-americano, e o cubano Manuel
Rivero de la Calle (1926 - 2001). O quarto perodo, a partir de 1959, reflete as profundas
mudanas polticas que ocorreram aps o triunfo da revoluo socialista. Vale mencionar
especialmente a realizao de um levantamento nacional do crescimento das crianas cubanas
em colaborao com James M. Tanner (1920 - 2010) do Reino Unido, as investigaes em
antropologia biomdica realizadas por Antonio Martnez e as investigaes em gentica de
populaes realizadas por Pedro Hidalgo.

6. MXICO

Definitivamente, os primeiros a realizarem observaes de cunho bioantropolgico no


Mxico foram Francisco Lopez de Gmara (1510 - 1560) e Jos de Acosta (1539 - 1600).
Durante o segundo perodo (1867 - 1929), devemos mencionar Thodore Hamy (1842 - 1908),
cuja obra "Anthropologie du Mexique", publicada em 1884, foi uma importante contribuio
anterior ao conhecimento das populaes nativas mexicanas. Tambm vale mencionar Nicols
Len (1859 - 1929) que publicou em diversas reas temticas fora da antropologia biolgica,
como a etnologia, lingustica, arqueologia e medicina. Durante um longo perodo (1930 - 1959;
1960 - presente), a figura dominante foi Juan Comas (1900 - 1979), um cientista chave no
desenvolvimento da antropologia biolgica mexicana tanto por suas publicaes cientficas,
como por seu papel na criao de instituies cientficas dedicadas a esta rea do
conhecimento. Entre os pesquisadores deste perodo que continuam contribuindo com seus
conhecimentos para o desenvolvimento atual da disciplina, devemos mencionar Santiago
Genovs, Carlos Serrano e Luis A. Vargas, no mbito das pesquisas morfolgicas, e Rben
Lisker, em gentica de populaes.

15
7. URUGUAI

Anteriormente 1900, vale mencionar Jos H. Figueira (1860 - 1946), que estudou as
caractersticas fsicas de material esqueltico do Uruguai, como evidenciado em publicaes
datadas entre 1892 e 1900. Depois (1901 - 1975), o francs Paul Rivet (1876 - 1958) analisou,
em 1930, vestgios de charruas depositados em Paris, e membros da Escola de Humanidades e
Cincias da Universidade da Repblica, em Montevidu, trabalharam com dermatglifos e
outras caractersticas morfolgicas. Durante o perodo atual, destaca-se Mnica Sans, que
comeou a trabalhar como arqueloga, posteriormente obteve doutorado em gentica e est
realizando relevantes pesquisas gentico-populacionais.

8. VENEZUELA

O livro de Joseph Gumilla Espaol (m. 1750), "El Orinoco Ilustrado", com observaes
sobre os aborgenes venezuelanos, pode ser considerado como o incio das pesquisas em
antropologia fsica na Venezuela. Outra figura chave Gaspar Marcano (1850 - 1910) que
realizou investigaes em craniometria e osteometria. Uma fonte importante para a realizao
de pesquisas no comeo do sculo XX foi a compilao de publicaes de antropologia fsica
venezuelana realizada por T. Lpez Ramrez em 1946. O Departamento de Sociologia e
Antropologia da Universidade Central da Venezuela foi criado em 1953 e, nos anos seguintes,
o descobrimento do fator sanguneo Diego abriu novas perspectivas para o estudo de grupos
sanguneos, protenas sricas e do complexo principal de histocompatibilidade na Venezuela.
Os nomes Miguel Layrisse (1918 - 2002), Zulay Layrisse e Tulio Arends (1918 - 1990) esto
associados a estas importantes investigaes. Outro nome de destaque foi Adelaida Diaz
Ungra (1913 - 2003). A partir da dcada de 1980, Dinorah Castro de Guerra, no Instituto
Venezolano de Investigaciones Cientficas, colocou em andamento um importante projeto de
gentica (genmica) de populaes venezuelanas que continua at o presente; e Adelaida
Struck desenvolveu estudos sobre diversos aspectos da Antropologia Biolgica.

16
9. A ASSOCIAO LATINO-AMERICANA DE ANTROPOLOGIA BIOLGICA
(ALAB)

Durante a dcada dos anos oitenta, a bioantropologia havia alcanado um


desenvolvimento que justificava a existncia de uma sociedade cientfica cuja misso era
consolidar as conquistas obtidas. Assim, a ALAB nasceu espontaneamente, no como o
resultado de algum convnio interinstitucional assinado por funcionrios de universidades ou
pertencentes a instituies governamentais relacionadas ao desenvolvimento cientfico, mas
sim como um acordo entre bioantroplogos amigos com interesses cientficos em comum.
Pensamos que, de algum modo, essa forma de surgir teve um impacto positivo sobre seu
funcionamento inicial. Com isso, no comeo da ALAB, embora fosse basicamente um clube de
amigos, critrios importantes sobre como fazer cincia bioantropolgica eram compartilhados.
Desde ento, todos ns no concordvamos com a antiga abordagem tipolgica, que na
dcada de oitenta ainda vagava como um fantasma em muitos laboratrios de antropologia
fsica na Amrica Latina. Tambm estvamos conscientes da falta de conhecimentos em
estatstica e, sobretudo, em gentica, por muitos antroplogos fsicos, que limitavam-se a
aceitar o convite de arquelogos, na sua maioria autodidatas, para elaborar um anexo
adicionado aos seus trabalhos, mas raramente levado em conta. ramos poucos fundadores
da ALAB, mas havamos tido a oportunidade de receber uma boa formao nos melhores
centros da Amrica Latina e Estados Unidos. Certamente, havia entre ns geneticistas de
populaes e bioantroplogos com slidos conhecimentos de gentica, biologia humana e
estatstica. Alguns de ns havamos nos conhecido no exterior durante nossos estudos de ps-
graduao, outros em reunies cientficas e visitas a centros de pesquisa. Comeamos a nos
reunir para organizar memorveis encontros peridicos na Argentina, Brasil e Chile, para em
seguida, sem muita pompa, oficializar as atividades da ALAB durante uma reunio realizada em
Santiago, no Instituto Chileno Norteamericano de Cultura (1988). Aps a reunio, foi eleita a
primeira Comisso Diretora e ento decidiu-se organizar o primeiro congresso em
Montevidu, Uruguai.

O resto histria. A Tabela 2 apresenta os Congressos e as respectivas Comisses


Diretoras da ALAB. Vinte e cinco anos se passaram desde que a primeira Comisso Diretora
iniciou seus trabalhos em 1989 e o 13 Congresso acontecer enquanto escrevemos esse
texto. A Tabela 3 resume os locais onde os congressos foram realizados, bem como os
integrantes das Comisses Diretoras. Conforme indicado, os 13 congressos foram organizados

17
em oito pases, trs na Amrica Central e cinco na Amrica do Sul. Aproximadamente metade
dos membros das Comisses Diretoras da ALAB eram do Brasil, Chile, Argentina e Colmbia,
enquanto o restante eram profissionais de outros pases. Foram abordados durante os
congressos muitos aspectos da antropologia biolgica, proporcionando grandes oportunidades
para a interao entre pesquisadores experientes e jovens. O resultado foi uma importante
contribuio para o desenvolvimento dessa rea de estudo na Amrica Latina. As Figuras 1 a 3
ilustram eventos importantes relacionados ao incio da ALAB e os cientistas que participaram
ativamente neles.

TABELA 2: Lista dos Congressos e Comisses Diretoras da Associao Latino-Americana de Antropologia Biolgica
(ALAB), 1989-presente.

I Congresso, Montevidu, Uruguai (Outubro, 1990)


Comisso Diretora, 1989-1990
Presidente: Francisco Rothhammer (Chile)
Vice-Presidente: Jos A. Cocilovo (Argentina)
Secretrio: Mnica Sans (Uruguai)
Tesoureiro: Sidia M. Callegari-Jacques (Brasil)
Suplente: Francisco R. Carnese (Argentina)

II Congresso, Villa de Leyva, Colmbia (Setembro, 1992)


Comisso Diretora, 1990-1992
Presidente: Francisco M. Salzano (Brasil)
Vice-Presidente: Sonia Guillen (Peru)
Secretrio: Jaime Bernal (Colmbia)
Tesoureiro: Mario Castro (Chile)

III Congresso, Rio de Janeiro, Brasil (Outubro, 1994)


Comisso Diretora, 1992-1994
Presidente: Jos A. Cocilovo (Argentina)
Vice-Presidente: Jaime Bernal (Colmbia)
Secretrio: Carlos E.A. Coimbra Jr. (Brasil)
Tesoureiro: Genoveva Keyeux (Colmbia)

IV Congresso, Buenos Aires, Argentina (Setembro, 1996)


Comisso Diretora, 1994-1996
Presidente: Walter A. Neves (Brasil)
Vice-Presidente: Ramiro Barrantes (Costa Rica)
Secretrio: Francisco R. Carnese (Argentina)
Tesoureiro: Hctor M. Pucciarelli (Argentina)

V Congresso, La Habana, Cuba (Outubro, 1998)


Comisso Diretora, 1996-1998
Presidente: Francisco R. Carnese (Argentina)
Vice-Presidente: Carlos Serrano (Mxico)
Secretrio: Antonio Martnez (Cuba)
Tesoureiro: Pedro Hidalgo (Cuba)

VI Congresso, Piriapolis, Uruguai (Outubro, 2000)


Comisso Diretora, 1998-2000
Presidente: Antonio Martnez (Cuba)
Vice-Presidente: Hctor M. Pucciarelli (Argentina)
Secretrio: Mnica Sans (Uruguai)

18
Tesoureiro: Isabel Barreto (Uruguai)

VII Congresso, Mxico, DF, Mxico (Outubro, 2002)


Comisso Diretora, 2000-2002
Presidente: Mnica Sans (Uruguai)
Vice-Presidente: Adelaida Struck (Venezuela)
Secretrio: Carlos Serrano (Mxico)
Tesoureiro: Mara Magal Civera (Mxico)

VIII Congresso, Caracas, Venezuela (Outubro, 2004)


Comisso Diretora, 2002-2004
Presidente: Carlos Serrano (Mxico)
Vice-Presidente: Silvia Quevedo (Chile)
Secretrio: Adelaida Struck (Venezuela)
Tesoureiro: Dinorah Castro-de-Guerra (Venezuela)

IX Congresso, Ouro Preto, Brasil (Outubro, 2006)


Comisso Diretora, 2004-2006
Presidente: Adelaida Struck (Venezuela)
Vice-Presidente: Hctor M. Pucciarelli (Argentina)
Secretrio: Fabricio Rodrigues dos Santos (Brasil)
Tesoureiro: Maria Ctira Bortolini (Brasil)

X Congresso, La Plata, Argentina (Outubro, 2008)


Comisso Diretora, 2006-2008
Presidente: Francisco R. Carnese (Argentina)
Vice-Presidente: Fabricio Rodrigues dos Santos (Brasil)
Secretrio: Hctor M. Pucciarelli (Argentina)
Tesoureiro: Evelia Edith Oyhenart (Argentina)

XI Congresso, Bogot, Colmbia (Outubro, 2010)


Comisso Diretora, 2008-2010
Presidente: Evelia Edith Oyhenart (Argentina)
Vice-Presidente: Dinorah Castro-de-Guerra (Venezuela)
Secretrio: Jos V. Rodrguez (Colmbia)
Tesoureiro: Clemencia Vargas (Colmbia)

XII Congresso, San Jos, Costa Rica (Novembro, 2012)


Comisso Diretora, 2010-2012
Presidente: Dinorah Castro-de-Guerra (Venezuela)
Vice-Presidente: Jos V. Rodrguez (Colmbia)
Secretrio: Ramiro Barrantes (Costa Rica)
Tesoureiro: Bernal Morera (Costa Rica)

XIII Congresso, Santiago, Chile (Outubro, 2014)


Comisso Diretora, 2012-2014
Presidente: Ramiro Barrantes (Costa Rica)
Vice-Presidente: Maria Ctira Bortolini (Brasil)
Secretrio: Maurcio Moraga (Chile)
Tesoureiro: Sergio Flores (Chile)

Fonte: Salzano (2013).

10. ALGUMAS REFLEXES E UMA AVALIAO CRTICA

Ao escrever essas linhas, no podemos deixar de abrir um parntese e comparar a ALAB


daqueles tempos com a forma como se desenvolve o trabalho cientfico na atualidade. Embora
este parntese pudesse ser interpretado como recordao nostlgica de um passado
19
idealizado, ao enfatizar o clube de amigos queremos destacar a diferena de valores existente
em relao aos congressos atuais e ao trabalho cientfico geral. Sem deixar de reconhecer
aspectos positivos, o mundo globalizado tem tido como consequncia muitos cientistas que se
veem cada vez mais expostos concorrncia acirrada e desleal de colegas exageradamente
gananciosos, que colocam seriamente em risco o maior atrativo de fazer cincia, que
desfrutar tranquilamente da indagao e da descoberta de novas verdades transitrias,
compartilh-las com os amigos interessados e divulg-las para o conhecimento das prximas
geraes de cientistas e cidados. Recordemos que a cincia, uma das atividades motoras do
desenvolvimento cultural da humanidade, registra um incio surpreendentemente recente e
deve ser zelosamente protegida. Muitos pensam hoje em dia que fazer cincia significa
publicar muito, ter muitos projetos, participar de muitos congressos e ser responsvel por
muitos estudantes de ps-graduao. Este seria realmente o caso ou estamos nos
transformando em autmatos que agem de acordo com os ditames dos burocratas, cuja
misso implementar algum novo modelo econmico que se encontra em fase experimental?
Ser que justamente a corrida para terminar trabalhos e cumprir prazos para entregar
relatrios, muitas vezes inteis, que so criticamente revisados por funcionrios que ignoram
como se faz cincia, no est produzindo um efeito oposto ao desejado, que tem mais relao
com potencializar esta atividade?

Figura 1. Fotografa de alguns dos participantes do primeiro Congresso da ALAB. Da esquerda para a direita, F.R.
Carnese (Argentina), F. Rothhammer (Chile), M. Sans (Uruguai), S.M. Callegari-Jacques (Brasil), F.M. Salzano (Brasil)
e J.A. Cocilovo (Argentina).

20
TABELA 3: Informao resumida das localidades onde ocorreram os congressos da ALAB e a composio de suas
Comisses Diretoras por pas.

N de membros, Comisses
Pases Locais dos Congressos
Diretoras
Argentina Buenos Aires, La Plata 4

Brasil Rio de Janeiro, Ouro Preto 6

Chile Santiago 5

Colmbia Villa de Leiva, Bogot 4

Costa Rica San Jos 2

Cuba La Habana 2

Mxico Cidade do Mxico 2

Peru - 1

Uruguai Montevidu, Piriapolis 2

Venezuela Caracas 2
Fonte: Salzano (2013).

Figura 2. Alguns dos pesquisadores mencionados no texto que participaram de um Colquio realizado em 1990 na
Universidade Autnoma do Mxico, no qual foi avaliada a Antropologia Latino-Americana. Da esquerda para a
direita, C. Serrano (Mxico), F.M. Salzano (Brasil), J.A. Cocilovo (Argentina), A.G. de Daz Ungra (Venezuela), M.
Rivero de la Calle (Cuba) e A.J. Martnez (Cuba).

21
11. CONCLUSES

A histria da antropologia biolgica na Amrica Latina e o desenvolvimento da ALAB


indicam que esta rea est desenvolvendo-se de acordo com as tendncias regionais e
mundiais. O momento atual da nossa disciplina encontra-se muito bem documentado nos
captulos desse livro e permite que nos aventuremos a predizer um futuro promissor, apesar
das surpresas que a histria dos pases do nosso continente pode nos porporcionar. Mas
somos otimistas, o desenvolvimento exponencial dos meios de comunicao, que comeou
560 anos atrs com a inveno da imprensa por Johannes Gutenberg (c. 1398 - 1468), tem
tornado possvel a organizao de redes globalizadas de pesquisadores, reduzindo
substancialmente a brecha de oportunidades para a realizao de pesquisa cientfica entre os
pases em nvel mundial. Um bom exemplo em nossa regio a recente organizao do
Consrcio para a anlise da diversidade gentica e evoluo da Amrica Latina (CANDELA),
composto por cientistas da Argentina, Brasil, Chile, Colmbia, Mxico e Peru, e liderado por
Andrs Ruiz-Linares.

Figura 3. Comisso Diretora do I Congresso da ALAB, com algumas das pessoas identificadas na Figura 1.

22
BIBLIOGRAFIA CITADA

Carnese FR, Goicoechea AS, Cocilovo JA. 1997. Argentina. In: Spencer F (ed) History of Physical
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Nacional Autnoma de Mxico, Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Centro
Regional de Investigaciones Multidisciplinarias, Mxico, DF, Mxico, pp 163-197.

Castro de Guerra D. 1997. Venezuela. In: Spencer F (ed) History of Physical Anthropology, Vol
2, Garland, New York, pp 1087-1091.

Comas J. 1966. Manual de Antropologa Fsica. Universidad Nacional Autnoma de Mxico,


Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Mxico, DF, Mxico.

Daz-Ungra AG. 1993. Historia de la Antropologa Fsica en Venezuela. In: Arizpe L, Serrano C
(eds) Balance de la Antropologa en Amrica Latina y Caribe. Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Centro Regional de
Investigaciones Multidisciplinarias, Mxico, DF, Mxico, pp 141-147.

Daz-Ungra AG, Castillo HL, Arechabaleta G, Oyalbis J, Struck A. 1993. Balance y perspectivas
de la Antropologa Biolgica en Venezuela. In: Arizpe L, Serrano C (eds) Balance de la
Antropologa en Amrica Latina y Caribe. Universidad Nacional Autnoma de Mxico,
Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Centro Regional de Investigaciones
Multidisciplinarias, Mxico, DF, Mxico, pp 147- 155.

Lpez Alonso S, Serrano Snchez C, Lagunas Rodrguez Z. 1993. Bosquejo histrico de la


Antropologa Fsica en Mxico. In: Arizpe L, Serrano C (eds) Balance de la Antropologa en
Amrica Latina y Caribe. Universidad Autnoma de Mxico, Instituto de Investigaciones
Antropolgicas, Centro Regional de Investigaciones Multidisciplinarias, Mxico, DF,
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Rothhammer F, Aspillaga E. 1997. Chile. In: Spencer F (ed) History of Physical Anthropology,
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Salzano FM. 2013. Biological Anthropology in Brazil. The last two decades. Intern J Anthropol
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Weinker CW. 1997. Cuba. In: Spencer F (ed) History of Physical Anthropology, Vol 1, Garland,
New York, pp 301-305.

23
CAPTULO 2. A EVOLUO DA TEORIA
EVOLUTIVA. (PRIMEIRA PARTE).

SONIA COLANTONIO1, JUAN MANUEL BAJO2 E BRBARA ARIAS


TOLEDO3
1
Universidad Nacional de Crdoba. scolanto@efn.uncor.edu
2
UniversidadNacional de Crdoba. juanmabajo@gmail.com.ar
3
Universidad Nacional de Crdoba. barbaraarias@gmail.com

1. INTRODUO

Chamamos de evoluo biolgica o processo que produziu, atravs do tempo e a partir


de um ancestral comum, a diversidade de seres vivos do planeta. Mas a evoluo no envolve
somente os ancestrais dos organismos que sobreviveram durante muito tempo ou os que
deram lugar s formas de vida atualmente conhecidas. Tambm fez parte dela o incontvel
nmero de organismos, populaes e espcies extintas que deixaram descendncia que
sobreviveu at se reproduzir, com caractersticas iguais ou diferentes. O termo evoluo faz
referncia s mudanas que foram transmitidas de uma gerao a outra (em termos de
Darwin, descendncia com modificao), compreendendo todas as que aconteceram no nvel
morfolgico (as mais conhecidas), como tambm as mudanas fisiolgicas, comportamentais,
bioqumicas, genticas, moleculares e at ecossistmicas, considerando que, nas palavras de
Eldredge (1986), a vida existe, em qualquer momento, organizada em sistemas ecolgicos.

Dessa maneira, desejamos introduzir o tema sem os conceitos prvios qualificativos da


evoluo (adaptativa, gradual, benfica, progressiva, etc.), assim como queremos prescindir,
na medida do possvel, das obras sobre a histria das teorias evolutivas que transmi ram o
que uns disseram sobre os outros a m de nos dedicarmos, ao menos no que se refere s
primeiras proposies cientficas que nos chegaram tergiversadas, anlise das fontes
originais.

A realidade da evoluo indiscutvel. A evoluo um fato e uma teoria (Gould, 1981),


mas tambm um processo (Gregory, 2008). O que est em questo, sim, h alguns anos, so
24
os mecanismos predominantes como condutores do processo, a importncia de cada um deles
segundo o nvel de atuao (molecular, fenotpico, macroevolutivo, etc.) e o momento do
desenvolvimento ontogentico em que agem, o tipo de transmisso dos caracteres e a
influncia da interao com aquilo que, sob diferentes conceitos, chamado de ambiente.

O objetivo tenta explicar, em poucas linhas, como surgem, desaparecem e se


transformam as diferentes concepes, os diferentes conceitos importantes ou outros
aspectos considerados errneos (ou mal interpretados) que podem ter delineado os
conceitos com os quais trabalhamos hoje luz dos avanos cientficos atuais. Para tanto,
indispensvel transcrever algumas sentenas das fontes originais e salientar (em letra cursiva)
os conceitos importantes que surgem ao longo da histria. Nos limitaremos, por razes de
organizao do presente livro, a um perodo que compreende desde os enfoques cientficos do
sculo XVIII e seus principais expoentes, at o momento em que surge a mais popular das
correntes do pensamento na evoluo, chamada teoria sinttica, neodarwinista, ou teoria
selecionista da evoluo. Ao mesmo tempo, o texto vai se estender naquelas ideias que so
menos (o mal) conhecidas, dando menos espao (por razes de extenso do capitulo) s que
tiveram maior divulgao e aceitao entre os que escreveram a histria da evoluo.

2. FIM DO SCULO XVIII E PRIMEIRA METADE DO XIX: LUTAS CONTRA O


FIXISMO, CRIACIONISMO E CATASTROFISMO
Os ltimos momentos do sculo XVIII, como consequncia do iluminismo e de fortes
transformaes sociais e ideolgicas, caracterizaram-se por uma oposio constante dos
defensores da transformao dos seres vivos s concepes preponderantes at ento, como
o fixismo. Alm da crena em um Deus criador e na curta idade da terra (6.000 anos), o fixismo
sustentava a ideia de que as formas fsseis e as atuais apareciam por sucessivas criaes. Para
explicar seu desaparecimento, recorriam a uma srie de catstrofes que eliminariam grande
parte das espcies, ideia defendida por George Cuvier (1769-1832) no comeo do sculo XIX.
No entanto, seu antecessor, Georges L. Leclerc Conde de Buffon (1707-1788), que j havia
elevado a histria natural categoria de cincia e foi um dos poucos a apoiar Lamark,
acreditava na mudana dos organismos, embora a explicasse por meio da ao direta do
ambiente (como muitos outros) e atribusse Terra uma idade muito mais antiga. A esse
respeito, James Hutton (1795) sustentou que os processos geolgicos atuais tal como os
vemos so os mesmos que originaram todas as caractersticas terrestres, conceito que foi

25
denominado uniformismo, que posteriormente ficou mais conhecido a partir das obras de
Charles Lyell (1797-1875). Lyell sustentava que a histria da Terra era imensa e no seguia
nenhuma direo, quase no se diferenciando da histria da vida, com perodos de surgimento
e extino de espcies que tinham relao com o movimento dos continentes e com as
grandes mudanas no clima. Esta relao j tinha sido descrita por C. Linneo (1707-1778), que
tambm desenvolveu um sistema hierrquico de classificao natural, postulando claramente
a realidade das espcies.

O sculo se encerra com um lder intelectual (poeta, fsico, naturalista, botnico e


filsofo), mais conhecido por ser o av de um neto famoso: Erasmus Darwin (1731-1802). Ele
discutiu a ideia de como a vida evoluiu a partir de um ancestral comum, de como a competio
e a seleo sexual produziam mudanas nas espcies, e props em sua Zoonomia (Darwin
1794-96) que os animais de sangue quente se originaram de um filamento novo, o qual foi
adquirindo distintas partes respondendo a estmulos ambientais que eram herdadas por
geraes (mais do que av de Charles, poderia ser chamado como um amigo do Lamarck!).

Assim, com a exceo de Cuvier, vislumbra-se o processo de mudana dos organismos


em consonncia com as mudanas geolgicas, sua organizao numa hierarquia, a competio,
a primeira discusso sobre a realidade das espcies e a considerao das relaes entre os
organismos e a relao entre eles com o meio. Mas a ideia de um criador continua ainda
irremovvel, apesar dos demais avanos, dada a poderosa influncia da Igreja sobre o
desenvolvimento da cincia, baseada, alm disso, na ausncia de explicaes sobre as
variaes e suas origens.

3. SCULO XIX: O TRANSFORMISMO EM CRESCIMENTO E A CONSTRUO DAS


PRIMEIRAS TEORIAS CIENTFICAS SOBRE A EVOLUO
No ano 1802, W. Paley publicou Natural Theology, ttulo que prenuncia sua ideia de
que a natureza de Deus pode ser entendida com referncia a sua criao, sendo esta o mundo
natural, e exemplifica isso fazendo a comparao com um relgio, claramente guiado por um
propsito (poderia Paley estar pensando em termos do que Darwin chamaria adaptao?), cuja
complexidade somente poderia ser entendida pensando em um Criador. Ao se referir aos
seres vivos, afirmou que somente um designer inteligente pode conceber algo complexo to
grandioso que ultrapassa todos os clculos. Paley dedica grande parte do seu estudo ao
planejamento e sentido da correlao e a integrao das partes dos organismos e, embora no
26
utilize os termos estrutura nem sistema, exemplifica-os com vrios sistemas biolgicos ou
mesmo ecolgicos. Enxerga a correlao entre as partes de um animal, destas com as de outro
individuo da espcie e, alm disso, que a constituio e propriedades deles possuem
importante e estreita relao com a natureza que os rodeia. Como se pode deduzir, Paley no
apenas percebeu o organismo como um sistema, como tambm o incluiu em algo que hoje
poderamos denominar um ecossistema. Uma abordagem similar, porm, mais
estruturalista, surgiu com L. Agassiz (1859), que estabelece as bases da taxonomia, qual se
refere como a mais elevada das cincias, considerando que as espcies encarnam ideias na
mente de Deus, e os organismos reais so configuraes transitrias que representam essa
ideia. Para ele, as relaes taxonmicas entre as espcies revelam a estrutura do pensamento
de Deus traduzida para a linguagem humana, que a descobre. Ao falar de transitrio, referia-se
extino abrupta das espcies atravs de catstrofes e sua substituio com novas criaes.

Infelizmente, embora surjam com esses dois cientistas, novos e importantssimos


conceitos sobre as relaes intra-organismo, inter-organismos e ecossistmicas, isso fica
esquecido na histria por causa da ideia do Criador, o que representava naquele momento um
retrocesso no tempo, considerando que os helenistas da Grcia antiga como Anaximandro,
Empdocles e Epicuro j falavam de evoluo ou mudana biolgica.

No entanto, o maior retrocesso foi produzido por Cuvier, que continuou fazendo valer
sua hegemonia e suas ideias reacionrias fixistas, a ponto de camuflar com a perspectiva de
avanadas algumas das suas conjecturas, a exemplo do tratamento da homologia como
semelhana por descendncia (ou Buplane). Ele justificou a impossibilidade da transformao
ou evoluo em razo da estreita correlao funcional entre as partes, em que qualquer
pequena transformao significava a reestruturao total da organizao do indivduo como
sistema em si mesmo, em uma ao conjunta para um propsito definido por reao recproca
(Cuvier, 1818). Sua soberba cientfica, causa do enfrentamento com Geoffroy de Saint-Hilaire
sobre se o conceito de organizao era funcional ou estrutural (Caponi, 2006), no permitiu
vislumbrar suas contribuies para a teoria evolutiva, bem como suas tentativas de apagar da
histria a primeira pessoa que construiu um verdadeiro corpus terico sobre a evoluo dos
seres vivos: Lamarck.

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), como conhecido pelo seu nome reduzido, no se


pode dizer que seja desconhecido, mas, com toda certeza, um mal conhecido, conforme se
nota pelos comentrios sobre sua obra feitos em muitos livros sobre evoluo. Sua Filosofia

27
Zoolgica (1809) livro que vale a pena ler e reler, luz dos conhecimentos atuais em
matria de retrovirus, herana horizontal, epignese, transposons, etc.

Conhecemos Lamarck tanto pelo que disse de supostamente errado, embora tenha
sido partilhado por figuras destacadas na histria (como Darwin), quanto pelo que nunca foi
dito por ele. O porvir histrico tambm uma evoluo influenciada pela seleo e pelo acaso
(poderamos considerar tambm contingncias, no sentido de Stephen Gould, 1989). Neste
caso, a figura de Lamarck foi selecionada contra a de Cuvier, quem o atacava diretamente e
silenciava seus trabalhos. Mas tambm houve outro fator pelo qual foi quase proscrito: sua
supostamente errada herana dos caracteres adquiridos e o conceito de uso e desuso das
partes. Para sermos fiis e mostrarmos sua coerncia, a nica opo transcrever algumas das
suas frases a respeito.

Com relao mudana e aquisio dos caracteres, escreveu: As circunstncias


influem sobre a forma e a organizao dos animais... Certamente, se essas expresses
fossem tomadas ao p da letra, ser-me-ia atribudo um erro, porque quaisquer que sejam as
circunstncias, nenhuma modificao opera diretamente sobre a forma e a organizao dos
animais. Mas grandes mudanas nas circunstncias produzem grandes mudanas nas
necessidades dos animais, gerando, assim, mudanas nas suas aes. Logo, se as novas
necessidades chegam a ser constantes, ou permanecem por muito tempo, os animais adquirem
novos hbitos, que vo permanecer tanto tempo quanto as necessidades que permitiram seu
surgimento (Lamarck, 1809, p. 167). Como pode ser comprovado, ele mesmo advertiu sobre a
interpretao errada, que logo lhe foi atribuda como postulado. Nesse sentido, devemos
entender que as mudanas nas condies criam necessidades que produzem novos hbitos, os
quais perduram desde que as circunstncias no mudem e, assim, produzir-se-ia uma mudana
na forma. Mais adiante, Lamarck esclarece que isso acontece caso se tenha estendido por
muitas geraes, a ponto de ser constante para uma raa de animais (portanto, cabe salientar
que no se centrou exclusivamente no indivduo), e logo sustenta que, se a mudana acontece
no estado de desenvolvimento, e se atingiu os dois sexos, pode ser transmitida, assim,
para seus descendentes. Assim explicado, interpreta-se que estaria falando sobre populaes
(no do indivduo), da transmisso de caracteres por ambos os progenitores e de muito tempo
de estabilidade para que o trao seja difundido. Tambm sustenta que, diante de uma nova
mudana ambiental, os indivduos devem acomodar-se novamente, produzindo uma nova
configurao. Sua meno constante a organizao, configurao e inter-relaes nos
d uma clara ideia da sua viso (sistemas). Lamarck faz referncia a uma caracterstica
28
relacional do ser vivo: sua organizao e sua forma, e no a uma caracteristica ou parte
considerada separadamente (Lahitte et al, 1991).

Essa ideia se manifesta tambm quando fala da espcie como coleo de indivduos
semelhantes, que a gerao perpetua no mesmo estado, enquanto as circunstncias da sua
situao no mudam o suficiente para gerar mudanas nos seus hbitos, seus caracteres e sua
forma (op. cit, p. 65). Fica claro, assim, que Lamarck percebeu a mudana como voltada a
manter a adaptao, pois deveria primeiramente aparecer a necessidade da funo para
depois construir a forma. Contudo, se deixarmos de lado o conceito de herana mendeliana
(sobre a qual se basearam seus crticos, embora fosse desconhecida na poca de Lamarck),
qual foi o erro de Lamarck, que as geraes seguintes transformaram em quase pecado?
Poderia ele ser criticado por no ter levado em conta a gentica, e nem tampouco o que
posteriormente se denominou barreira de Wiesmann (que postulava um nico sentido de
transmisso da informao, do gentipo ao fentipo ou do plasma germinal ao soma)? Qual foi
seu erro ao sugerir a influncia do ambiente sobre a expresso dos caracteres nas futuras
geraes dos indivduos que o experimentaram? O sentido nico gentipo a fentipo foi
revisado por C. Waddington (1957), quando sugeriu a possibilidade de que situaes geradas
por fatores de estresse especficos ao longo do desenvolvimento poderiam gerar mudanas no
material gentico, reguladas por um sistema epigentico conservativo. E mais ainda: quanto
podemos desacreditar Lamarck, uma vez que suas frases foram includas no contexto de
trabalhos atuais sobre epignese? Ele sustentava que a organizao da vida de um ser vivo
somente possvel se conserva suas conexes com o meio, isto , com suas circunstncias da
vida (Lamarck, 1809). Precisamente, seu Captulo II intitula-se Importncia da considerao
das conexes. E em tais conexes tambm incluem-se os humanos, de cujas capacidades
trata amplamente, mas com perguntas surpreendentes ques onando, por exemplo, se a
postura ereta seria completamente natural e citando, alm disso, que o mais aperfeioado
dos animais, comparado com o homem, o orangotango de Angola (Simia troglodytes,
Linn.). Agora sabemos que se trata do chimpanz!

Diante do exposto at aqui, pode-se ver claramente que Lamarck nunca afirmou que o
ambiente externo mudava diretamente a forma, uma vez que argumentou que um organismo
no est confrontando com um meio, mas est conectado com ele, e que o conjunto de suas
conexes com o meio so as suas circunstncias. Por acaso, no so familiares esses
conceitos aos que surgiram posteriormente, como o de nicho de um organismo ou o de

29
organismo como sistema? A cincia deve a si mesma e a Lamarck uma reconsiderao da
critica herana dos caracteres adquiridos luz dos conhecimentos atuais.

O mesmo vale para a ideia do uso e desuso dos rgos (tambm aceita por Darwin), tal
como temos entendido e transmitido (fora de contexto) nas obras de Lamarck, que a
expressou por duas leis, como segue: 1) Em todo animal que no ultrapassou o final do seu
desenvolvimento, o uso mais frequente e contnuo de um rgo qualquer fortalece pouco a
pouco este rgo, desenvolve-o, aumenta seu tamanho e gera uma potncia proporcional ao
tempo do seu uso, enquanto que o defeito constante do uso do rgo, enfraquece-o
sensivelmente, deteriora-o, reduz progressivamente suas faculdades e at leva-o a
desaparecer. At este ponto, e sem considerar a questo do desaparecimento do rgo,
Lamarck esteve to errado? Ele nunca disse que isto acontecera nos organismos adultos j
desenvolvidos, mas, sim, nos que no ultrapassaram o estado de desenvolvimento. Essas
ideias, to criticadas, no deveriam ser revistas luz do corpo de conhecimento denominado
como evo-devo? Especificamente no que diz respeito ao uso e desuso, autores da atualidade
(Lamb & Jablonka, 2014) sugerem que isso pode ser descrito nos novos termos da lei de
plasticidade biolgica, segundo a qual o novo trao no o resultado da seleo no passado.
Segundo as autoras, Lamarck detectou ajustes no organismo e, por razes bvias como a
falta de informao na sua poca , no conseguiu diferenciar entre distintas estratgias de
plasticidade, algumas das quais so de grande interesse atual. 2) O que Lamarck (1809, p. 175)
denominou segunda lei, por sua vez, expressa que tudo o que a natureza fez os indivduos
adquirirem ou perderem pela influncia das circunstncias s quais sua raa se encontrou
exposta durante longos perodos de tempo e, por consequncia, pela influncia predominante
de tal rgo, ou pelo defeito constante no uso daquela parte, ela o conserva pela gerao de
novos indivduos, desde que as mudanas adquiridas sejam comuns aos dois sexos ou aos que
tenham produzido esses novos indivduos. Hoje se sabe que, em termos de herana
mendeliana, na reproduo sexual, tais mudanas poderiam ou no se incorporar s clulas
germinativas para serem transmitidas descendncia. Na reproduo assexuada (e inclusive
em algumas plantas e fungos que incorporam clulas somticas linhagem germinativa)
possvel que as mudanas que acontecem nos pais por presso ambiental sejam transmitidas a
seus filhos. Os diferentes mecanismos de herana durante o desenvolvimento, como por
exemplo, variaes epigenticas, envolvem hoje diferentes disciplinas biolgicas, incluindo a
epigentica mdica, epigenmica comportamental e coevoluo cognitiva-sociocultural
(Jablonka and Lamb, 1995, 2013). Tambm a origem das organelas da clula eucaritica a

30
partir de bactrias simbiontes ou Teoria da Endosimbiose Seriada de Margulis (1970)
inevitavelmente nos lembra Lamarck.

Finalmente, a respeito do uso da parte pode-se verificar que Lamarck no faz


referncia a um s indivduo, mas fala no plural e reafirma-o ao falar sua raa. Tambm no
fala da vida de um indivduo, mas salienta que sua raa esteve submetida por muito tempo s
circunstncias (inter-relaes), durante o qual a parte conservada nas sucessivas geraes se
as circunstncias no se modificarem. Neste ponto, inevitvel relacionar o anterior com uma
linha de pensamento evolutiva posterior (os Equilbrios Pontuados, que ser visto no captulo
seguinte), que sustenta que depois de uma mudana as espcies tm uma longa estase
evolutiva, ou seja, mantm-se sem variao (Eldredge, 1983).

Chega-se, assim, ao clebre exemplo da girafa, que, segundo cremos, esticava o pescoo
para alcanar as folhas e seus descendentes nasciam com pescoos compridos. Este exemplo,
usado sempre para explicar (e demonstrar) sua teoria, ocupa na Filosofia Zoolgica somente
um pargrafo, no qual tambm salienta o hbito mantido depois de muito tempo em todos os
indivduos da sua raa.

Passamos, por fim, ltima grande crtica sobre a ideia da tendncia ao progresso na
evoluo. No entanto, essa tendncia no para Lamarck uma perfeita ortognese,
perspectiva que tambm lhe foi atribuda. Isso fica explcito quando comenta o seguinte:
Ser, de fato, evidente que o estado em que vemos a todos os animais , de um lado, o
produto de uma composio crescente da organizao, que tende a formar uma gradao
regular (conceito retomado por Darwin) e, de outro, que corresponde s influncias de
mltiplas circunstncias muito diferentes, que tendem continuamente a destruir a
regularidade na gradao da composio recente da organizao (Lamarck, 1809, pg. 107).
mais do que evidente que pensava, por um lado, em uma linha principal bsica que (alm de
utilizar como mtodo de ensinar e aprender as partes da arte nas cincias naturais) tendia a
uma complexidade crescente, e por outro, em desvios que se isolavam e levavam adaptao.
O que faltou, segundo Gould (2002), foi somente uma explicao consistente na qual Lamarck
unisse as duas foras. O prprio Gould (1999) inclusive, esclarece que Lamarck, em seu livro
posterior, Histoire naturelle des animaux sans vertbres (Lamarck, 1815-1822), anuncia sua
converso ao processo de ramificao, em contradio com seu antigo modelo linear, dizendo
que a natureza no executou uma srie nica e simples (o que se assemelharia
significativamente rvore da vida, de Darwin) e, posteriormente, esclarece que a influncia

31
das circunstncias, que geram os ramos taxonmicos, conduz os caminhos da evoluo. Isto
significou reconhecer sem preconceitos seu prprior erro lgico anterior o que,nas palavras de
Gould (1999), faz considerar Lamarck one of the finest intellects in the history of biology. Ao
ler sua Filosofia Zoolgica pode-se comprovar que foi o primeiro a postular uma teoria
consistente e completa da evoluo e, segundo Corsi (1988) (apud Gould, 2002), a primeira
grande sntese evolucionista da biologia moderna.

Grande parte das suas ideias foram compartilhadas por tienne Geoffroy St. Hilaire
(1833), que postulou o poder do mundo exterior na alterao da forma dos corpos, alteraes
que eram herdadas; se estas fossem prejudiciais, os animais morriam, e outra forma diferente,
que se adaptava ao novo ambiente, os substitua. Mas, alm disso, St. Hilaire pensava que toda
organizao dos vertebrados podia referir-se a um tipo uniforme que era descoberto atravs
das relaes entre eles, o que posteriormente foi definido por R. Owen como homologia.

Coincidentemente, no mesmo ano de publicao de Filosofia Zoolgica, nasce a figura


que iluminou a segunda metade do sculo XIX e que ainda na atualidade quase sinnimo do
termo evoluo: Charles Darwin (1809-1882), quem produziu importantes mudanas no
pensamento evolutivo. Ele teve o grande mrito de reunir inmeras observaes e provas
sobre o fato evolutivo, geradas a partir da suas experincias e de outras disciplinas e autores,
razo pela qual, a partir da sua obra, a evoluo (no seu caso, por seleo natural) passou a ser
um fato irrefutvel. Alm disso, reconhecido pela intensa correspondncia com o meio
cientfico, a respeito das explicaes possveis aos fatos demonstrado por ele (Harvey, 2009).

Com o objetivo de evitar a tpica contraposio com as ideias de Lamarck, comum nos
livros didticos, e que o leitor por si mesmo possa deduzir as semelhanas, comearemos a
anlise com dois pargrafos do Captulo 5 de Origem das espcies (Darwin, 1859): A
mudana de condies geralmente motiva uma variabilidade flutuante, mas algumas vezes
causa efeitos diretos e definidos, que com o tempo podem chegar a se apresentar muito
marcados, embora no tenhamos provas suficientes sobre este ponto... O hbito de produzir
peculiaridades constitucionais, o uso para fortific-las e a desuso enfraquecendo-a e
diminuindo os rgos, parecem, em muitos casos, ter sido causas potentes para produzir tais
efeitos...quando uma espcie com algum rgo extraordinariamente desenvolvido se
converte em ancestral de muitos descendentes modificados, processo que, na nossa opinio,
precisa ser muito lento, precisando um grande intervalo de tempo, a seleo natural consegue

32
dar um carter fixo ao rgo. Se extramos o termo que significou sua grande contribuio
(seleo natural), podemos contrapor tanto ambos autores?

Darwin comea A origem das espcies falando sobre a variao, elemento


fundamental para sua teoria, tentando explicar suas causas. Devemos lembrar que o
nascimento da gentica e da herana mendeliana foi posterior a ele, portanto, no tinha
provas para explicar a variao e, assim como Lamarck, teve que recorrer mudana no meio
ambiente e exposio dos seres orgnicos ao longo de geraes para explicar o surgimento
da variao e a continuidade desta durante muitas geraes, embora mais adiante sustente
que o meio ambiente tem uma importncia relativa em comparao com a natureza do
organismo. Sups que a variao deve ser atribuda aos elementos reprodutivos do macho e
da fmea que teriam influenciado previamente concepo. E esclarece mais no Captulo 5,
sobre as leis da variao, em que ele mesmo fala algumas vezes da acaso (existe extensa
discusso sobre o sentido que ele conferiu a essa palavra; ver Eble, 1999), expresso que
considera incorreta, que exemplifica a ignorncia da causa que, qualquer que seja, resulta em
que ... A constante acumulao de variaes vantajosas tem sido a origem de todas as
modificaes importantes na estrutura conforme aos hbitos prprios de cada espcie
(Darwin, 1859, p.66). Se aqui omitssemos a ltima parte em cursiva (que, sem dvida, lembra
as ideias de Lamarck) surge um dos principais conceitos que Darwin usa como preldio do
fenmeno da adaptao: as variaes proveitosas. A respeito da herana dos caracteres, ele
postulou a teoria da pangnese, segundo a qual todas as clulas do organismo enviavam
pequenas partculas (gmulas) pelos fluidos aos rgos sexuais, que eram transmitidos e
reproduzidos na descendncia (Darwin, 1868). Isto foi mostrado como um dos seus erros;
porm, luz do atual conhecimento sobre cidos nucleicos circulantes e prons, esse erro
merece uma nova reviso (Liu, 2008). Darwin tambm previu o que posteriormente foi
denominado herana suave, na qual os filhos eram intermedirios dos pais.

Mas no se deve ignorar que Darwin tambm descreveu outro tipo de variao (e de seu
significado evolutivo), que parece antecipar as ideias surgidas nos anos 60 em oposio aos
selecionistas radicais: a teoria neutralista. Darwin sustentou que as variaes que no so teis
nem prejudiciais no so afetadas pela seleo natural e permanecem como elemento
flutuante ou se fixam, de acordo com a natureza do organismo e as condies externas. E
acrescenta no captulo 7 que, como esses caracteres no influenciam o bem-estar da espcie,
no esto submetidos seleo; mas achamos a uma declarao inusitada: Chegamos, assim,
a um estranho resultado... que os caracteres de pouca importncia vital para as espcies so
33
os mais importantes para o sistematizador! (Darwin, 1859, p.79). Teria intudo uma evoluo
molecular muitas vezes independente do fentipo?

Tambm tratou da espcie, esclarecendo que utilizava o termo arbitrariamente (assim


como Lamarck, no acreditava na sua existncia real) e, por convenincia, como conjunto de
indivduos semelhantes, o que leva a pensar que tinha uma concepo que muitos anos depois
se chamaria nominalista, a respeito da existncia ou no da espcie. Isto surgiu
fundamentalmente quando situou-se diante das espcies que chamou duvidosas , nas quais
se encontravam duas ou mais formas diferentes sem que houvesse entre elas uma variante
intermediria produzida por uma mudana gradual entre variedades, subespcies e espcie,
postulando que as diferenas de um grau a outro resultam da natureza do organismo e do
longo tempo de exposio a uma condio ambiental diferente, mas que, quanto aos
caracteres importantes para a adaptao, podem ser atribudos ao acumulativa da seleo
natural e aos resultados do uso e desuso crescentes do rgo.

No Captulo 1, Darwin discute amplamente a variao em estado domstico. Ele j


observava que as espcies domsticas que so devolvidas ao seu estado selvagem retornam
sempre e gradualmente ao tipo original, e sustentou firmemente a natureza hereditria de
todos os caracteres, embora acabe por esclarecer que no possvel concluir nada importante
das variedades domsticas a respeito das espcies.

Assim como outros que o precederam, Darwin viu claramente o organismo a partir do
ponto de vista sistmico, o que denominou variao correlativa durante o crescimento e
desenvolvimento, sobre a qual a seleo agiria em bloco (Cap. 5), acumulando as variaes
benficas. Quanto ao grande mecanismo explicativo da evoluo, a seleo natural, tambm
Darwin em alguns momentos foi mal interpretado ao ser referir ao mais forte e luta pela
existncia (sendo que ele mesmo advertiu que utilizava esta ltima expresso em sentido
amplo e metafrico), quando, na realidade, sua ideia no diferia substancialmente do conceito
atual. Considerou como elemento chave a variao existente entre os indivduos de uma
espcie, e sustentou que a evoluo produto de taxas diferenciais de sobrevivncia e
reproduo das distintas variantes, cujas frequncias relativas variam atravs do tempo. Tendo
em mente a ideia de que, dos muitos indivduos que nascem, somente uns poucos sobrevivem,
e que no h a correspondente progresso dos recursos (ideia tomada de T. Malthus [1798]),
deriva que o princpio segundo o qual toda leve variao, se til, conservada (embora mais
adiante, no livro, acrescente a destruio das que so prejudiciais), eu o denominei de seleo

34
natural (Darwin, 1589, p.32). Em especial, refere-se seleo efetuada pelo homem que, de
acordo com ele, agia com extrema lentido mas comenta que mais exata, e algumas vezes,
conveniente, a definio dada por Herbert Spencer (1867) no sentido da sobrevivncia dos
mais aptos.

Finalmente, e diante da impossibilidade de nos estendermos sobre a evoluo humana,


vale a pena ler Descent of man (Darwin, 1871) para comparar os inmeros detalhes
(capacidades mentais, ontogenia, distribuio geogrfica, etc.) que Darwin levou em conta ao
comparar o homem com outros animais para demonstrar suas relaes e, finalmente, concluir
que suas caractersticas ...so idnticas quelas dos animais do nvel imediatamente inferior
da escala e que ...so todas, necessariamente, o resultado da herana ininterrupta a partir
de um progenitor comum assim caracterizado, ou de subsequente reverso (Darwin, 1871, p.
133). E logo adiciona que, da concordncia com os caracteres dos Catarrinos, pode-se inferir
que um antigo membro dos antropomorfos deu origem aos humanos.

Sobre Darwin pode-se concluir que, apesar de sua contribuio com milhares de
exemplos derivados de suas observaes durante a viagem no Beagle, a seleo natural como
mecanismo novo, assim como muitas das ideias aqui relatadas, que foram construtivas e
transcendentes na teoria evolutiva , no se deve negar que, como qualquer pesquisador na
sua poca, cometeu erros de lgica que a cincia deve analisar (Harvey, 2009). Deve-se
lembrar que, mesmo sem reconhecer isso, tomou de Lamarck boa parte das explicaes, o que
no foi devidamente difundido ao pblico em geral nem na biologia em particular.

Isto leva a reavaliar outra figura, nascida quatorze anos depois de Darwin, mas quase
apagada nos tempos atuais: Alfred Wallace (1823-1913). Costuma-se ainda mencion-lo como
o outro homem da teoria evolutiva, que serviu meramente como estmulo a Darwin, e cujo
espiritualismo e concepes socialistas fizeram emudecer seu pensamento biolgico. (Berry
and Brown, 2008). Os autores destacam que foi Wallace, no entanto, o nico a ganhar uma
medalha de ouro da Sociedade Linneana de Londres, em 1908, em comemorao ao
cinquentenrio da apresentao conjunta com a de Darwin, nessa mesma sociedade, em 1858.
Alm disso, ele fundou as bases da Biogeografia.

No sero tratadas aqui a popular histria da carta de Wallace escrita a Darwin antes da
apresentao conjunta na Sociedade Lineana de Londres, em 1858, nem sua viagem pela
Malsia (fatos que figuram na maioria dos livros didticos), mas as ideias e conceitos
explicados em alguns dos seus escritos. Um exemplo sua analogia da seleo natural com o
35
regulador centrfugo da mquina de vapor, que verifica e corrige qualquer irregularidade
antes mesmo que se manifeste (Wallace, 1858) j que, no reino animal, uma deficincia se
faria sentir desde o momento da seu aparecimento e, portanto, nunca chegaria a uma
magnitude perceptvel. Seu conceito de seleo natural no o do princpio regente, linear e
progressivo, mas de um circuito de retroalimentao e interao com o ambiente, em que as
variaes aleatrias vo ser controladas pela seleo (Lahitte & Hurrell, 1994), que era para
Wallace a causa da evoluo.

Wallace tambm aplicou sua leitura de Lyell sobre as mudanas geolgicas, ao mesmo
tempo em que criticou fortemente Lamarck. Porm, sustentou que [] se consideramos como
a superfcie da terra e o clima sofrem, lentamente, mudanas permanentes; e estas so, sem
dvida, alteraes que iniciam ou impem alteraes, talvez primeiramente na distribuio e,
posteriormente, na estrutura e nos hbitos das espcies [] a seleo natural preserva a fixidez
de sua mdia ou condio mediana por meio da eliminao do menos adaptado e,
consequentemente, da sobrevivncia do mais apto (Wallace, 1859; Wallace, 1871). Mas em
1870 ele reconhece que pode ser corrigida a ideia de evoluo permanentemente preguiosa,
o que permite supor que a mudana morfolgica no mundo orgnico age mais rapidamente do
que havamos acreditado ser possvel (Wallace, 1870). Novamente, e como dito
anteriormente sobre Lamarck, o reconhecimento de erros anteriores e de novas propostas
explicativas mostra a grandeza intelectual desses personagens da histria da evoluo.

Quanto ao mecanismo de eliminao/sobrevivncia, seu conceito tinha alguma


diferena (ou especificao concreta) em relao ao de Darwin, pois postulava que a
sobrevivncia do mais apto , realmente, a eliminao do no apto (Wallace, 1890), o que,
segundo Smith (2011), marcaria mais claramente a agenda evolutiva. Wallace sustenta que a
luta to dura, to incessante, que o mnimo defeito ou fraqueza fsica em qualquer momento
fatal. E essa mesma seleo ao nvel dos indivduos duma populao levada claramente ao
nvel das variedades e das espcies num grupo maior. E essa mesma seleo, no nvel dos
indivduos de uma populao, claramente transfere essa mesma populao ao nvel das
variedades e das espcies em um grupo maior. Ou seja, surgindo dentro de uma espcie uma
variedade com uma capacidade levemente maior para a sobrevivncia diante de uma
mudana ambiental, essa variedade aumentaria numericamente e, caso permanecessem as
mesmas condies, terminaria por substituir a espcie maior. Wallace expe, assim, que a
partir das leis gerais que regulam a existncia dos animais na natureza, derivam-se em uma
progresso e uma divergncia contnuas (poder-se-ia pensar em um retorno s ideias de
36
Lamarck?). Realmente, mais adiante sustenta que no animal selvagem, utilizadas at o limite
suas faculdades e capacidades para satisfazer as necessidades da existncia, toda melhora
favorecida pelo seu exerccio e tambm deve modificar ligeiramente a alimentao, os hbitos
e a economia total da raa. E acrescenta que a velocidade dos cavalos de corrida e a potncia
dos de carga resultariam inteis e os levariam extino, se fossem liberados nos campos, ou
os animais perderiam aquelas qualidades extremas que no seriam jamais utilizadas e
reverteriam ao estado em que, pelo exerccio total de cada parte da sua organizao, o animal
se mantivesse sobrevivendo (Wallace, 1890). Surpreendentemente, volta ao exemplo da
girafa, mas explicando-o pela seleo natural (no se sabe com quanta convico, j que,
conforme comentado anteriormente, tambm falava da influncia das mudanas ambientais).

Em seu texto dirigido a Darwin Sobre a tendncia das variedades a separarem-se


indefinidamente do tipo original (Wallace, 1859), descreve igualmente que, aquelas
produzidas por domesticao, quando liberadas, tm a tendncia a retornar forma da
espcie parental. Mas quando a variedade a substitui por estar melhor organizada, no pode
retornar ao tipo original, e prevalecem em nmero at que as condies ambientais
regressem. Ele tambm distingue as variedades que vo surgindo sem mudana ambiental e
apresentam tendncia a retornar mdia, e prev que poderia ocorrer variao em partes
no importantes de efeito imperceptvel, que teriam um curso paralelo e sobreviveriam (por
acaso no familiar ao conceito de genes ligados? Ou ao de genes neutros?).

Como se pode ver, continua se repetindo nos autores a ideia de retorno ao original
(talvez o preludio das constries de Stephen Gould?), retomada e fundamentada por
Francis Galton (1886, 1892), primo de Darwin que, junto a Thomas Huxley (amplamente
conhecido como o bulldog de Darwin) foram os continuadores da seleo natural. Mas o
estudo pioneiro de herana quantitativa de Galton (1886, 1892) em especial a regresso
mdia e a exemplificao da variao com um polgono de lados desiguais, em que alguns
davam grande estabilidade evolutiva e outros poderiam dar um salto a um novo estado,
levou finalmente a este ltimo postular a variao descontnua em ampla escala.

4. PRIMEIRA METADE DO SCULO XX: A VARIAO CONTNUA VERSUS AS


DESCONTINUIDADES EVOLUTIVAS
Nesse momento, a variao contnua j havia sido conhecida e explicada por outro dos
grandes pensadores esquecidos, criador do termo gentica, William Bateson (1861-1926),
37
que tambm inicialmente foi darwinista mas, ao procurar exaustivamente e no encontrar
correlao entre as formas e o ambiente, abandonou essa linha. Assim, sustentou que a
descontinuidade morfolgica das espcies no correspondia com as variaes nas condies
ambientais, e que os caracteres usados para classificar as espcies no possuem uma funo
adaptativa. Ora, este ltimo ponto no era o mesmo pensamento de Darwin? A evidncia de
descontinuidades anteriores s mudanas ambientais levou-o a pensar em configuraes, ou
potencialidades para expressar as formas (poderiam ser constries, segundo Stephen
Gould, ou forma e mdulos, usados em antropologia biolgica?). Hoje se sabe que grande
parte das mudanas evolutivas se deu por duplicao de segmentos e genes em tandem
(Goffeau, 2004) e que a evoluo da complexidade morfolgica depende de protenas ou RNA
reguladores, assim como de mecanismos do tipo de genes homeobox (Robertson, 2010).
Tambm, Bateson sustentava que nenhuma variao, por pequena que seja, pode ocorrer
numa parte sem que acontea outra variao correlacionada nas demais partes (referia-se a
um sistema?). Para Bateson, a herana estava no padro da forma, e ele chegou a sustentar
que o transmitido era a capacidade de conseguir reproduzi-la (Lahitte & Hurrell, 1994). Como
se poderia ler isso hoje, luz do sistema gentico concebido como redes de interaes e
capacidade de ser reconstrudo nas seguintes geraes (Jablonka & Lamb, 2013).

Enquanto isso, outros cientistas que se opunham aos Mendelianos, como Bateson,
estavam obcecados pela medida da variao biolgica contnua e pela ao que sobre esta
exercia a seleo natural, pelo que se tornaram os Biomtricos. Grandes personalidades
dessa corrente, mais conhecidas na antropologia biolgica pelos seus desenvolvimentos e
provas estatsticas, foram R. Fisher (1890-1962), assim como S. Wright (1889-1988), e J. B. S.
Haldane (18921964) por suas contribuies gentica de populaes. Fisher (1932), por
exemplo, afirmou que as mutaes so predominantemente desfavorveis e que a mudana
o resultado de uma srie de equvocos. Wrigth, nos anos 30, estabeleceu matematicamente
que genes neutros podem aumentar sua frequncia entre geraes em razo de qualquer
processo estocstico. E em temas mais relacionados antropologia, Haldane demonstrou que
a seleo contra a doena hemoltica em recm-nascidos no leva ao equilbrio estvel entre
Rh+ e Rh-. Crow (2008) afirmou que eles estabeleceram uma impressionante teoria
matemtica da variao gentica e da mudana evolutiva, posicionando a seleo natural
como o fator guia da evoluo.

A escola biomtrica desenvolveu, traduziu em algoritmos e analisou exaustivamente


grande parte dos conceitos atuais sobre os coeficientes de seleo e a oportunidade de
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atuao por meio da fecundidade e mortalidade, a estrutura gentica populacional, o tamanho
efetivo, os componentes da varincia gentica, a deriva e o fluxo gnico, etc. Alguns no
reconheceram a influncia decisiva que tiveram sobre a denominada Sntese moderna, e
outros ainda desacreditaram esse corpus de conhecimento sobre a gentica de populaes;
(Mayr, por exemplo, chamou-os beansbagtheorie, ao comparar a teoria com a extrao de
ervilhas coloridas de um saco). Porm, ao final da sua vida, reconheceu que a Sntese no teria
se desenvolvido sem essa base (2004).

5. A SEGUNDA METADE DO SCULO XX E A SNTESE

Chega o momento de falar dessa ltima corrente (chamada tambm Teoria Sinttica ou
Teoria Selecionista, pela excessiva nfase dada seleo como fator quase exclusivo do
processo evolutivo e pelo deslocamento da deriva e da variao no adaptativa), que ser a
ltima tratada neste captulo. No simples analisar cada uma das generalizaes que ela
estabeleceu e que constituem as ideias principais gravadas firmemente, seja na mentalidade
de muitos cientistas, seja na do pblico amplo interessado no estudo da evoluo no sculo
XX, bem como na maioria dos livros didticos que abordaram a temtica. Considerando essa
amplssima divulgao, s indicaremos aqui seus principais postulados e falaremos do seu
profundo efeito sobre o desenvolvimento posterior da teoria evolutiva, deixando por conta do
leitor a consulta dos numerosos trabalhos que a reavaliaram, ampliaram e, muitos deles, a
criticaram (entre outros Wassermann, 1978; Lewin, 1980, Beatty, 1984; Kutschera & Niklas,
2004; Pennisi, 2008). Ela surge nos anos 40, como uma conjuno das contribuies e dos
livros de destacadas figuras provenientes das distintas disciplinas envolvidas no tema:
Theodosius Dobzhansky (1937), Ernst Mayr (1942), Julian Huxley (1942), George G. Simpson
(1944), e outros seguidores imediatamente posteriores. Resumindo essas contribies, eles
retomam a obra de Darwin (e, por isso, tambm so denominados Neo-darwinistas), mas a
convertem em uma ideia nica e fechada do processo evolutivo por meio da seleo,
produzindo quase uma militncia que ofuscou novas ideias dissonantes.

Resumindo, a Teoria Sinttica postulou que as mudanas nos caracteres eram


produzidas pouco a pouco por mutaes que, se melhoravam o ajuste dos indivduos,
substituam as caractersticas originais resultando, finalmente, na adaptao. Acumuladas no
tempo e com mecanismos de isolamento no meio, levavam especiao. Centrada
especialmente na gentica de populaes, a teoria derivou, como sustenta Eldredge (1995),
39
em um enfoque reducionista do processo evolutivo e em uma viso super simplificada e
distorcida do mundo natural. Essa super simplificao chegou at a Paleontologia, com
Simpson (1944) sustentando que a evoluo gentica compatvel com a macroevoluo e
que as transies podem ser detectadas nos estados intermedirios. O resultado do processo
evolutivo por seleo natural e adaptao derivou num paradigma que Gould & Lewontin
(1979), ambos darwinistas, chamaram de programa adaptacionista.

Como resposta a este encerramento do Neodarwinismo, surgem posteriormente novas


contribuies que, somadas ao crescente avano em gentica e sequenciamento do genoma,
genes neutros, fatores de transcrio e duplicao, na regulao gnica, elementos mveis e
transposons, assim como na biologia do desenvolvimento, no enfoque evo-devo e no novo
campo da epigentica, mudaram substancialmente a perspectiva do(s) processos evolutivos,
os quais sero tratados no captulo seguinte.

40
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43
CAPTULO 3. A EVOLUO DA TEORIA
EVOLUTIVA. (SEGUNDA PARTE).

GERMN MANRQUEZ1
1
Universidad de Chile, Santiago de Chile, Chile. gmanriquezs@odontologia.uchile.cl.

1. INTRODUO

No presente captulo so resumidos os antecedentes que do a origem teoria sinttica


da evoluo durante a primeira metade do sculo XX, e apresenta-se o estado atual do
desenvolvimento que esses componentes tiveram a partir da segunda metade do sculo XX,
reconhecidos todos como uma necessria extenso ou expanso da teoria sinttica.

No que se refere teoria sinttica da evoluo, avaliaremos o papel desempenhado na


sua gestao pela Gentica clssica junto ao legado dos naturalistas darwinianos, em que se
destacam as obras de Alfred R. Wallace (1823-1913) e August Weismann (1834-1914). As
evidncias da gentica de populaes mostraram que o carter gradual da evoluo descrito
por Charles Darwin (1809-1882) poderia ser entendido como a acumulao no longo prazo de
pequenas mutaes que, em seu conjunto, poderiam chegar atribuir uma vantagem seletiva
aos portadores das tais mudanas. De outra parte, os naturalistas resgataram de Darwin sua
viso populacional dos processos evolutivos, reformulando a partir desse enfoque a resposta
pergunta sobre os mecanismos que podiam dar origem s novas espcies de organismos.

A partir desses antecedentes, focalizaremos nossa ateno na definio do conceito de


espcie, no estudo das causas da especiao e no papel que as mutaes e a seleo natural
desenvolvem nesse processo. Em comparao com o darwinismo clssico, a teoria sinttica da
evoluo mostrou que, para entender as causas da origem das espcies, no bastava explicar a
origem da variao no nvel intrapopulacional; seria necessrio conhecer, tambm, a origem
do isolamento reprodutivo entre as populaes (escala interpopulacional).

Mas a excessiva importncia atribuda seleo natural como fator da mudana


evolutiva e ao papel determinante da gentica de populaes para se entender a natureza da

44
variao fenotpica incentivou, a partir da segunda metade do sculo XX, a reviso dos
princpios sobre os quais se sustentou a teoria sinttica da evoluo. Particularmente, nas
ltimas dcadas acumularam-se numerosas evidncias que mostram a importncia que tm na
evoluo dos seres vivos: 1) os processos epigenticos ou modificaes ps-transcricionais 2) a
variao fenotpica, especialmente nos primeiros estgios de desenvolvimento do indivduo
(enfoque Evo-Devo), 3) o crescimento alomtrico e o desenvolvimento heterocrnico, e 4) as
mudanas macroevolutivas da natureza intermitente. Considerando sua relevncia e
atualidade, dedicaremos a segunda parte deste captulo reviso deste conjunto de novos
conhecimentos. O enfoque Evo-Devo integra a gentica do desenvolvimento e o conhecimento
sobre o papel das mudanas epigenticas para explicar a origem e evoluo da diversidade
biolgica (Gilbert, 2010). Junto com hipteses e modelos recuperados dos bastidores da
teoria sinttica da evoluo, o que se aplica particularmente ao enfoque Evo-Devo, este
conhecimento constitui o que muitos autores definem como a extenso ou expanso da teoria
sinttica da evoluo (Handschuh & Mitteroecker, 2012; Pigliucci, 2007; Pigliucci & Mller,
2010).

2. ANTECEDENTES DA TEORIA SINTTICA DA EVOLUO

De acordo com a teoria sinttica, a evoluo um processo gradual, que ocorre a partir
de leves mudanas de base hereditria mutaes e recombinao, no caso das espcies
com reproduo sexual , as quais se expressam como variantes fenotpicas que so
submetidas no nvel populacional ao da seleo natural, onde o estudo dos eventos que
ocorrem na escala ecolgica, no nvel de populaes e espcies (microevoluo), deveria ser
suficiente para entender as mudanas observadas na escala geolgica, no nvel de linhagens de
espcies (macroevoluo) (Manrquez & Rothhammer, 1997). Esse enfoque reflete o resultado
de uma longa e contnua discusso gerada entre os geneticistas clssicos e os naturalistas
neodarwinianos ao longo das primeiras dcadas do sculo XX sobre a natureza da mudana
evolutiva e suas causas subjacentes, o papel das mutaes do material hereditrio e da seleo
natural, assim como sobre quais eram os problemas de pesquisa prioritrios da teoria fundada
graas aos trabalhos de J.B. Lamarck (1809), Ch. Darwin (1859) e A. R. Wallace (1889). O termo
Neodarwinismo foi cunhado por George J. Romanes en 1895 (apud Reif, 2000), e se refere a
the pure theory of natural selection to the exclusion of any supplementary theory", conforme
indicavam os naturalistas darwinianos do final do sculo XIX, representados por Wallace e,
especialmente, Weismann, cujos trabalhos teriam refutado para sempre as teorias sobre a
45
transmisso somtica do material hereditrio (pangnese) e a herana dos caracteres
adquiridos (lamarckismo). Erroneamente, vincula-se Neodarwinismo (Romanes, 1895) com
Teoria sinttica da evoluo (Huxley, 1942). Para uma extensa discusso sobre as bases
histricas e tericas desta diferena, ver o trabalho de Reif et al. (2000).

3. A VISO DA GENTICA E DOS NEODARWINISTAS SOBRE A EVOLUO

Os princpios de Mendel foram redescobertos em 1900 por Karl Correns, Erich von
Tschermack e H. de Vries, enquanto que Haldane escreveu a primeira traduo para o ingls
do trabalho de Mendel. Geneticistas como H. de Vries (1906) e W. Bateson (1909) propuseram
que a mudana evolutiva se dava em saltos, devido ao papel preponderante que as mutaes
teriam como agente dessa mudana em comparao com a seleo natural, que teria um
papel passivo ou secundrio, participando somente da manuteno das variantes mais
vantajosas e da eliminao das mutaes deletrias ou prejudiciais. Da mesma forma, o novo
conhecimento da gentica mendeliana sobre o modo de herana e a natureza do material
hereditrio colocou em dvida a validade do conceito de espcie utilizado por Darwin, que
equiparava o termo ao de variedade, em contraposio ao conceito tipolgico predominante
na sua poca. Quanto s mutaes, de Vries (1906) aponta que estas no s representam o
principal fator evolutivo que explicaria a origem de novas espcies, como tambm que a
gerao de novas espcies a partir de formas pr-existentes se produziria por saltos
repentinos. De sua parte, Bateson (1909) salienta a importncia que possui o enfoque da
Gentica na compreenso do conceito de espcie, j que permite distinguir a variao real, de
tipo gentico, da variao flutuante, ocasionada pelo ambiente ou outros fatores que no
podem ser transmitidos descendncia.

Assim, os geneticistas consideravam que um problema prioritrio da teoria da evoluo


era conhecer a origem das mutaes do material hereditrio (variantes allicas) e entender
como a mudana das frequncias gnicas no nvel populacional poderia explicar a mudana
evolutiva. Para realizar essas tarefas, deu-se grande nfase ao uso de novas tcnicas
experimentais desenvolvidas no modelo da mosca do vinagre (Drosophila melanogaster) e na
elaborao de modelos matemticos para explicar e predizer objetivamente a mudana das
frequncias gnicas. Tratava-se de uma contraposio inferncia baseada na observao que
a maioria dos naturalistas da poca aplicava. Isso fica claro nas palavras de Thomas H. Morgan,
pronunciadas em 25 de Agosto de 1932, no encerramento de sua conferncia no VI Congresso
46
Internacional de Gentica, dedicadas a resumir as primeiras trs dcadas de desenvolvimento
desta disciplina, desde o redescobrimento dos princpios mendelianos, no ano de 1900. Nesta
reunio, Morgan afirmou que um dos problemas mais importantes da Gentica no futuro
imediato era conhecer a natureza do processo mutacional e o papel que nele desempenham
as modificaes fsico-qumicas. Entre as causas da distncia existente entre geneticistas
mendelianos e naturalistas darwinianos, Mayr aponta a Th. Morgan como um dos maiores
responsveis. Segundo Morgan, os evolucionistas que no faziam uso do mtodo experimental
dedicavam-se unicamente a filosofar (cf. prlogo em Mayr & Provine, 1998).

Em contraposio com essa viso da gentica mendeliana clssica, os naturalistas


darwinianos eram gradualistas, e consideravam que a seleo natural era o principal fator da
mudana evolutiva. Nesse contexto, o papel das mutaes no material hereditrio era
condio necessria, mas no suficiente, j que s fornecia a matria prima da evoluo,
embora no representasse em si um fator evolutivo que promovesse ativamente a formao
de novas espcies. Segundo A. R. Wallace (1889), a condio mais importante para que
acontea a especiao que as variaes ocorram em quantidade suficiente, que sejam de
bastante diversidade e estejam representadas em um grande nmero de indivduos, a fim de
fornecer boa quantidade de material para que a seleo natural aja e d origem a novas
espcies.

De acordo com os pesquisadores representantes desta viso, o fator evolutivo


responsvel pela especiao a seleo natural. Neste aspecto, os neodarwinistas
diferenciaram-se claramente do prprio Darwin, que manteve uma posio mais ecltica a
esse respeito. Em A Origem das espcies Darwin, alm de considerar que as espcies eram
meras variedades, reitera sua convico de que, junto seleo natural, as leis do
crescimento (i.e., alometras) podem ser causa da variabilidade dos seres vivos, como
tambm a herana de caracteres adquiridos ao longo da vida dos indivduos em resposta s
mudanas ambientais (lamarckismo). Essa ideia foi desenvolvida extensamente por Wallace
(1889), em sua obra Darwinismo, onde considera como ponto de partida do processo de
especiao o fenmeno da divergncia de caracteres, o aumento da frequncia dos
indivduos de uma mesma espcie que so portadores de variantes que conferem maior
subsistncia e deixam maior descendncia em determinadas condies ambientais, em
comparao com os demais membros da mesma espcie. O exemplo clssico, tomado do
Darwin, o dos besouros pteros da Ilha da Madeira, onde, devido aos fortes ventos da sua
costa, mais de 200 das 550 espcies da famlia Scarabidae apresentam asas reduzidas ou no
47
as apresentam, diferentemente dos besouros da Europa continental que, praticamente no
apresentam tal caracterstica. Diante da impossibilidade de que os besouros sem asas,
partindo do continente, tenham povoado a ilha (nica possibilidade de povoamento,
considerando esse cenrio geogrfico), o mais provvel que, nas ilhas, tenha se dado a
divergncia desse carter sob a ao da seleo natural a partir de um ancestral com asas que
chegou do continente. De acordo com Wallace (1889), sob determinadas circunstncias, esse
processo poderia levar formao de novas espcies por meio da seleo dos atributos que
potencializam ou promovem a infertilidade entre as espcies incipientes, eliminando os
eventuais hbridos nas novas espcies que no expressam o fentipo totalmente adequado
(no voar), aumentando assim o isolamento reprodutivo, condio essencial para que a
especiao acontea. Assim, pela perspectiva dos neodarwinistas, quando o carter
modificado de grande importncia porque atinge diretamente a existncia de muitas
espcies, tornando muito difcil sua subsistncia, a menos que desenvolvam uma mudana
considervel da sua estrutura ou nos seus hbitos, sendo que essa mudana poderia dever-se,
em alguns casos, seleo natural, e teria como resultado a formao de novas variedades e
espcies. A seleo contra os hbridos e que leva especiao conhecida como efeito
Wallace, e tem sido comprovada experimentalmente em populaes naturais de origem
vegetal (revisado por Ollerton, 2005) e animal (revisado por Ritchie, 2007).

Segundo Wallace (1889), e diferentemente do que afirmavam os geneticistas clssicos


centrados na anlise das causas da variao e a herana do material hereditrio, para os
naturalistas neodarwinianos, o problema prioritrio da teoria da evoluo consistiu em
elucidar e entender as causas da origem das espcies, bem como analisar o papel que caberia
seleo natural neste processo.

4. A TEORIA SINTTICA E A ORIGEM DAS ESPCIES

Como resultado das pesquisas experimentais e de campo realizadas por geneticistas,


zologos e botnicos, no final da dcada de 1940 j haviam sido publicados os principais
trabalhos de integrao entre os conhecimentos fundadores da teoria cromossmica da
herana e da viso populacional e biogeogrfica, caractersticas estas decorrentes do
pensamento darwiniano (Tabela 1).

Esse novo enfoque, definido como a teoria sinttica da evoluo (Huxley, 1942),
permitiu superar as diferencias aparentemente inconciliveis entre os pontos de vista dos
48
geneticistas clssicos e dos naturalistas neodarwinianos. Entre as principais contribuies da
teoria sinttica para o conhecimento sobre as causas da evoluo e de seus fatores
determinantes, destacam-se: i) a definio operacional de conceitos centrais da teoria da
evoluo/ espcie, modelos de especiao, mecanismos de isolamento reprodutivo (pr e ps-
zigtico), seleo estabilizadora, fluxo gnico, acervo (pool) gentico, etc., ii) a demonstrao
matemtica e posterior confirmao emprica de como uma pequena vantagem seletiva
poderia, a longo prazo, chegar a ter um impacto evolutivo maior para a adequao biolgica
da populao, iii) a demonstrao experimental de que a variao fenotpica contnua era
causada por mudanas mutacionais de natureza discreta, iv) a demonstrao da constituio
heterozigota e altamente varivel da maior parte das variantes genticas presentes nas
populaes naturais, v) o estabelecimento da base hereditria das variaes geogrficas
(altitudinais, clinais, etc.) de valor adaptativo, vi) a descrio de padres gerais da mudana
evolutiva na escala geolgica. Considerando a diversidade e a importncia de cada um desses
tpicos, e diante da impossibilidade de abord-los mais amplamente dentro dos limites do
presente captulo, nos concentraremos a seguir na definio do conceito de espcie e nos
fundamentos dos modelos de especiao como um dos exemplos mais ilustrativos da
contribuio da teoria sinttica da evoluo para o desenvolvimento da teoria evolutiva do
sculo XX.

TABELA 1. Principais trabalhos relacionados com os antecedentes do darwinismo e o neodarwinismo (1809-1930), e


o estabelecimento (1930-1966) e expanso (1966-2010) da teoria sinttica da evoluo.

Ano Autor Trabalho Contribuio


1809 J.B. Lamarck Philosophie zoologique Apresenta evidncias da evoluo como
processo natural. Levanta a primeira
hiptese sobre a origem filogentica dos
vertebrados.
1858 Ch. Darwin On the perpetuation of varieties Definem a seleo natural como fator
and species by natural means of evolutivo e estabelecem as condies para
selection que ela acontea (superfecundidade,
variao e herana).
A. R. Wallace On the tendency of varieties to
depaert indefinitely from the
original type

1859, Ch. Darwin The Origins of Species by means Desenvolve integralmente as teorias de
1871 of natural selection, The Descent seleo natural, seleo sexual e
of Man and Selection in relation descendncia com modificao,
to Sex apresentando as evidncias que as
sustentam, incluindo o caso da nossa
espcie. Prope o sistema de classificao
da diversidade biolgica baseado em
relaes genealgicas, ilustrado pela
metfora da rvore da vida.

49
1889 A. R. Wallace Darwinism Sugere que a seleo natural que leva
divergncia de caracteres a principal
causa da formao de novas espcies.
1893 A. Weismann The Germ-Plasm. A theory of Sugere que s as variaes que ocorrem
heredity nos tecidos embrionrios so transmitidas
s seguintes geraes e, portanto,
possuem valor evolutivo.
1930 R. A. Fisher Genetical theory of natural Demonstra que o valor da aptido
selection biolgica (fitness) proporcional variao
gentica de uma populao (Teorema
fundamental da seleo natural).
1932 S. Wright The roles of mutation, Desenvolve o modelo da evoluo das
inbreeding, crossbreeding and mutaes como uma paisagem de picos
selection in evolution. e vales com diferentes valores
adaptativos.
J.B.S. Haldane The time of action of genes, and Estuda as bases celulares (vias
its bearing in some evolutionary metablicas) da expresso gnica
problems diferencial e discute seu papel na evoluo.

1937 Th. Dobzhansky Genetics of the origin of species Define as espcies como unidades naturais
e a especiao como processo de
isolamento reprodutivo das variantes
geneticamente polimrficas com valor
adaptativo.
1942 E. Mayr Systematics and the origin of the Desenvolve os modelos de especiao
species (aloptrica, simptrica, periptrica, etc.)
em relao a cenrios geogrficos que
limitam o fluxo gnico entre as
populaes.
J. Huxley Evolution. The modern Resume o conhecimento da gentica
synthesis mendeliana e o naturalismo
neodarwiniano e formaliza os contedos
da teoria sinttica da evoluo.
1944 G. G. Simpson Tempo and mode in evolution Prope que, na escala geolgica, a taxa de
mudana evolutiva dependente do
tempo e da acumulao de novas
mutaes no nvel populacional.
1950 G. L. Stebbins Variation and evolution in Apresenta a unicidade (padres gerais de
plants especiao) e especificidade (sries
poliplides) da mudana evolutiva nas
populaes de vegetais.
1966 G.C. Williams Adaptation and natural Discute que a seleo natural age
selection unicamente no nvel individual e
desenvolve o conceito de seleo grupal.
1972 N. Eldredge; S.J. Punctuated equilibria: an Discutem que o gradualismo o nico
Gould alternative to phyletic processo que explica a mudana
gradualism filogentica e desenvolvem o modelo
alternativo da evoluo pelo equilbrio
pontuado.
1978 S.J. Gould; The Spandrels of San Marco and Discutem o programa adaptacionista e
& R. Lewontin the Panglossian: A critique of the argumentam a necesidade de estudar o
adaptationist programme papel dos fatores estruturais,
ontogenticos e filogenticos para explicar
a mudana evolutiva.
1983 M. Kimura The neutral theory of molecular Apresenta o papel das mutaes
evolution seletivamente neutras na evoluo e a
importncia da deriva gnica como
mecanismo alternativo seleo natural.
1970 L. Margulis Origin of eukaryotic cells Discute a viso da evoluo como sendo
exclusivamente uma competio por
recursos, e desenvolve a viso alternativa
da formao de novas linhagens por
50
endossimbiose de organelas e
complementaridade celular.
1995 E. Jablonka; M. L. Epignetic inheritance and Apresentam a importncia para a evoluo
Lamb evolution das modificaes epigenticas do genoma
devidas a causas ambientais, ps-
trancricionais. Discutem o carter universal
da herana mendeliana.
1997 J. Gerhart; M. W. Cells, embryos and evolution Apresentam o papel das mudanas que
Kirschner ocorrem ao longo do desenvolvimento e
dos ambientes celulares extranucleares na
variao e evoluo fenotpicas.
2002 S.J. Gould The structure of evolutionary Estabelece as condies que devem ser
theory satisfeitas para que acontea uma nova
sntese evolutiva, define os componentes
centrais do darwinismo e sua vigncia.
2010 M. Pigliucci; G.B. Evolution. The extended Resume o programa de pesquisa da teoria
Mller synthesis evolutiva expandida, que incorpora as
crticas feitas nos ltimos cinquenta anos
aos pressupostos bsicos da teoria
sinttica.

Como resultado do carter gradual que atribuiu evoluo, Darwin no demarcou


diferenas entre espcie e variedade, o que influenciou fortemente sua concepo das
espcies como meras variaes, deixando pendente o problema sobre as causas da origem
das espcies. Segundo Darwin (1859) O nico critrio a seguir para determinar se uma forma
deve ser classificada como uma espcie ou uma variedade a opinio dos naturalistas com
bom discernimento e ampla experincia. Segundo Mayr (1982), se h algum avano em
comparao ao que acontecia na poca de Darwin quanto ao conceito de espcie, a clareza
que se tem hoje sobre os pontos no consensuais nessa definio. Porm, salientam-se dois
aspectos consensuais de interesse.

Em primeiro lugar, na atualidade, a grande maioria das definies de espcie so, do


ponto de vista lgico, mais reais do que nominais, e em segundo lugar, de acordo com a viso
de mundo da qual partem essas definies, predomina o enfoque evolucionista sobre o
tipolgico. A definio real de um conceito um juzo que explica o contedo do conceito e
tenta resolver um problema ontolgico. Por exemplo, considerando que a espcie uma
entidade real, o problema ontolgico a ser resolvido : o que a espcie? A soluo para o
problema ontolgico operacional; entre seus requisitos, est a elaborao de critrios que
permitam testar a definio do conceito (embora no as suas causas). Exemplos de definies
reais do conceito de espcie so ilustrados na Figura 1. Em relao ao conceito de espcie,
desde a consolidao da teoria sinttica da evoluo at cerca de duas dcadas atrs, utilizou-
se de maneira quase exclusiva a definio baseada em critrios biolgicos de espcie.
Grande parte das divergncias que existe em torno da adoo de uma definio em particular

51
do conceito de espcie ocorre porque no se explicitam as suas dimenses, as hipteses
fundamentais nem os pressupostos paradigmticos que as sustentam (Figura 1). E isso
relevante para entender o processo que d origem a novas espcies. Como aponta Wiley
(1981), a definio do termo espcie construda sobre a base do conceito espcie, e o
prprio conceito afeta profundamente a forma como os pesquisadores abordam a origem das
espcies que estudam.

Por outro lado, foram propostos modelos paradigmticos que tentam explicar as causas
da especiao, conhecidos a partir de Mayr (1942) como modelos de especiao (conferir
Box 1).

5. EXTENSES DA TEORIA SINTTICA DA EVOLUO

O chamado corpus da teoria sinttica da evoluo inclui em seu ncleo a natureza


particulada (mutacional) da variao, o mecanismo mendeliano da herana, o papel
dominante da seleo natural como fator evolutivo e o carter gradual da mudana evolutiva.
H consenso quanto necessidade de integrar ao corpus ou componentes centrais da
teoria sinttica da evoluo o conhecimento obtido nas ltimas dcadas sobre o papel que
desempenham na evoluo: 1) a herana epigentica, 2) a variao fenotpica, especialmente
a expressada durante os primeiros estgios do desenvolvimento do indivduo, 3) o crescimento
alomtrico e o desenvolvimento heterocrnico, e 4) as mudanas macroevolutivas de natureza
intermitente. De acordo com Pigliucci & Mller (2010), esses so os componentes da teoria
estendida da evoluo que, com os elementos que constituem tanto o darwinismo clssico
(Figura 3, I) quanto a teoria sinttica (Figura 3, II), conformariam em seus aspectos centrais o
estado atual do conhecimento sobre as causas da mudana evolutiva (Figura 3, III).

52
53
Figura 1. Dimenses, hipteses subsidirias e pressupostos paradigmticos utilizados para definir o conceito de
espcie no contexto da teoria sinttica da evoluo.

BOX 1: Causas da origem das espcies. So reconhecidos, pelo menos, cinco fatores dos quais
depende o modelo de especiao: 1) o tipo de coeso que os membros da nova espcie
apresentam (demogrfica vs. interna ou transiliente), 2) a fora evolutiva que age
predominantemente durante a especiao (seleo v. deriva gentica), 3) o tipo de separao
ou descontinuidade que se estabelece entre as novas espcies (no nvel genmico, ecolgico,
etolgico ou geogrfico), 4) o tipo de isolamento reprodutivo predominante (pr-cpula ou
ps-cpula, e 5) o tamanho populacional (grande ou pequeno). A Figura 2 ilustra que um tipo
ou modelo de especiao em particular resultado da interao diferencial desses fatores e
da distribuio que tinham no momento da especiao. Assim, o conhecimento obtido no
marco da teoria sinttica da evoluo permite entender a especiao como o processo de
divergncia de populaes de seres vivos que perdem coeso gentica e continuidade
biolgica devido ao de fatores gnicos (por exemplo, reguladores da expresso gnica),
cromossmicos (principalmente fuses robertsonianas), reprodutivos (como modificaes na
expresso do dimorfismo sexual), ecolgicos (mudanas na norma de reao e da plasticidade
fenotpica) e/ou etolgicos (evoluo dos sistemas de isolamento reprodutivo pr-zigticos),
podendo ter como resultado posterior distribuies geogrficas aloptrica, simptrica,
periptrica, entre outras. No se pode esquecer que, como acontece em outras reas da
cincia, a discusso sobre as causas da especiao est longe de ser concluda.

54
Figura 2: Fatores relevantes (eixos) e modelos (interior) propostos no marco da teoria sinttica da evoluo para
explicar o processo de formao de novas espcies.

6. HERANA EPIGENTICA

Os mecanismos epigenticos so sistemas de controle que modificam de forma indutvel


e persistente os padres de desenvolvimento do organismo, e no dependem diretamente de
mudanas estruturais da molcula de DNA (Jablonka & Lamb, 2010). relevante salientar que,
para que uma mudana epigentica possua verdadeiro valor evolutivo, uma vez induzida, deve
ser transmitida de maneira persistente s geraes filhas, bem como conferir aptido biolgica
(fitness relativo) ao seu portador.

55
Figura 3: Componentes da teoria estendida da evoluo que, junto com os elementos constituintes do darwinismo
clssico (I), e da teoria sinttica (II), constituem em seus aspectos centrais o estado atual do conhecimento sobre as
causas da mudana evolutiva (III).

No nvel celular, essas modificaes constituem, pelo menos, em quatro sistemas de


herana epigentica (EIS, na sigla em ingls) (Jablonka & Lamb, 2005): 1) os sistemas baseados
em circuitos de regulao por mecanismos de retroalimentao (o produto de um gene
indutvel ativa sua prpria transcrio para ser transmitido pelo citoplasma s clulas-filhas
aps a diviso celular), 2) os que envolvem a participao de moldes estruturais (estruturas
tridimensionais pr-existentes, como os prons, agem como molde para a produo de novas
estruturas, que se tornam parte das clulas-filhas), 3) sistemas de marcao da cromatina
(pequenas estruturas qumicas se unem por ligao covalente a uma das fitas de DNA,
modificam sua capacidade de transcrio no caso dos grupos me l, silenciando-a e so
56
transmitidas de maneira semiconservativa gerao seguinte), e 4) herana mediada por
molculas de RNA (pequenos fragmentos de RNA silenciam a expresso gnica por meio da
degradao da molcula de mRNA, seja por pareamento e metilao, seja por deleo de uma
sequncia de DNA homlogo).

Entre os processos de base epigentica que ocorrem nos nveis de organizao biolgica
de maior complexidade que o celular (nveis organsmicos, societais, biosfricos), encontram-
se (Avital & Jablonka, 2000): i) a transmisso, durante a gravidez e a lactncia, de substncias
que podem determinar as preferncias de alimentao da descendncia, ii) a transmisso de
comportamentos de pais para filhos por meio do aprendizado por imitao, e iii) a transmisso
de informao por meio de sistemas simblicos complexos como a linguagem. Quando os
processos de transmisso epigentica ii) e iii) esto acompanhados de comportamentos
altrustas, ocorre o aumento da aptido biolgica do grupo (fitness inclusivo). Curiosamente,
Darwin (1871) foi um dos primeiros a chamar a ateno para o papel desses comportamentos
na evoluo das sociedades H. sapiens: Para que os primeiros homens, os progenitores smios
humanos, chegassem a ser sociais, tiveram primeiramente que adquirir os mesmos
sentimentos que impelem os outros animais a viver em comunidade, devendo todos tambm
manifestar a mesma disposio geral. Como consequncia, eles se sentiriam inquietos ao se
separarem dos seus companheiros, pelos quais j tinham certa afeio, avisariam uns aos
outros dos perigos e, nos ataques e defesas se ajudariam mutuamente, fatos que supem
simpatia, fidelidade e coragem (...) Os povos egostas jamais formaro um todo compacto e,
portanto ,jamais faro alguma coisa importante, pois a fonte de todo progresso a unio.
interessante perceber que esse enfoque darwiniano da evoluo das sociedades humanas
relaciona-se diretamente com os problemas que preocupam a Antropologia Fsica no que se
refere natureza biocultural da evoluo do H. Sapiens, e do lugar que a obra de Ch. Darwin
ocupa nesse aspecto (Manrquez, 2010).

Todos esses casos, desde o nvel celular at o societrio, so exemplos de herana de


atributos adquiridos ao longo da vida do indivduo, geralmente nos primeiros estgios da
ontogenia sem a participao de mutaes que atinjam diretamente a sequncia de DNA. Em
outras palavras, os sistemas de herana epigentica representam exemplos de herana do tipo
lamarckiano, ou herana suave, como foi definida na teoria sinttica da evoluo (Mayr,
1982), para referir-se s mudanas induzidas por fatores ambientais que facilitam sua
transmisso s geraes seguintes. Assim, o reconhecimento da existncia da herana

57
lamarckiana um importante avano para expandir o horizonte da teoria evolutiva para
processos nos quais o papel dos fatores epigenticos fundamental.

7. VARIAO FENOTPICA

Ao lado do problema dos modos de herana (consultar pargrafos anteriores), uma


pergunta que tem justificado nas ltimas dcadas a necessidade de expandir a teoria sinttica
qual a natureza da variao fenotpica? Quais fatores a determinam? No marco terico da
gentica e da biologia evolutiva clssicas, os fentipos variam devido a mutaes do material
hereditrio e so o produto da interao dos componentes gentico e ambiental, da ao da
seleo natural e de outros fatores evolutivos. Um aspecto colocado em segundo plano por
muito tempo por essa viso foi o efeito que possui o mapa, que vai do gentipo ao fentipo,
de trs processos que agem sobre os organismos durante seu desenvolvimento (Oster &
Alberch, 1982; Pigliucci & Schlichting, 1998; Kirschner & Gerhart, 2010): 1) a expresso gnica
diferencial (interaes epistticas, efeitos pleiotrpicos, efeitos do genoma residual, etc.), 2) a
modulao epigentica (imprinting e modificaes ps-transcricionais) e 3) a covariao do
tamanho e da forma (alometrias, heterocronias, alomorfias, etc.). O enfoque Evo-Devo
(Alberch, 1980; Gould, 1977; Reiss et al., 2008) salienta o fato de que os fentipos so o
resultado da integrao desses trs processos nos estgios iniciais da ontogenia.

Desta viso deriva o conceito de norma de reao ontogentica, que se refere variao
fenotpica diferencial de um mesmo gentipo a diferentes ambientes, e que explicado pelo
conjunto de fatores que determinam as trajetrias ontogenticas ou rotas que os fentipos
seguem durante sua ontogenia: os genes, o ambiente interno do indivduo e suas condies
ambientais externas (Pigliucci & Schlichting, 1998). Nesse contexto, as novidades evolutivas
so explicadas por modificaes (mutaes) genticas de tipo mais regulador do que estrutural
e, no nvel epigentico, por diferenas no tipo de interao que os produtos gnicos
estabelecem entre si, sua durao no tempo e o microambiente (celular ou tecidual) especfico
no qual essas interaes acontecem. Mas por que so to relevantes as mudanas do padro
de desenvolvimento para a evoluo? A primeira resposta a essa pergunta se encontra nos
trabalhos do naturalista estoniano Karl Ernst von Baer que, no comeo do sculo XIX, lanou as
bases da embriologia comparada.

58
De acordo com von Baer (apud Gilbert, 2010): 1) no estado embrionrio, primeiro
aparecem os caracteres mais comuns de um determinado grupo de animais, e somente depois
as suas caratersticas mais especficas. Por exemplo, o sistema excretor, a notocorda e as
brnquias, comuns em todos os vertebrados, surgem imediatamente aps a gastrulao,
enquanto que os carateres que distinguem os mamferos de rpteis, aves, anfbios e peixes se
expressam nos estgios mais tardios do desenvolvimento, 2) as caractersticas menos comuns
se desenvolvem a partir das mais comuns ou gerais. As extremidades se formam a partir de
cristas germinativas similares em todos os vertebrados tetrpodes, e somente nos estgios
tardios de diferenciao adotam as formas especializadas, como ocorre nos tipos especficos
de locomoo prprios de cada grupo (natao, voo, caminhada, etc.), 3) os embries de cada
espcie em particular, ao invs de repetir durante seu desenvolvimento os estados adultos de
outros animais, afastam-se desses estados e, como consequncia 4) o embrio inicial de um
animal nunca parecido com o animal adulto ancestral, mas sim a um embrio mais novo da
sua prpria espcie. Assim, o embrio humano nunca repetir ao longo do seu
desenvolvimento os estados adultos dos embries de um peixe, de um anfbio, de uma ave ou
de outro mamfero. Cabe notar que, fiel tradio dos naturalistas e taxonomistas de sua
poca, Darwin (1859) aplicou os conhecimentos embriolgicos de von Baer para explicar a
origem dos picorocos (Austromegabalanus psittacus: Balanidae, Crustacea) por meio da
comparao das larvas deste animal com os estgios larvais de moluscos e crustceos. As
evidncias embriolgicas foram as nicas provas diretas da evoluo como processo de
descendncia com modificao que Darwin entregou.

A integrao da genmica, da biologia evolutiva e da biologia do desenvolvimento


permitiram avanar no conhecimento sobre as condies e os mecanismos que explicam o
observado por von Baer, corroborando a ideia central do enfoque Evo-Devo, que afirma que as
principais mudanas evolutivas nem sempre requerem grandes modificaes da estrutura do
material hereditrio; tambm podem depender da expresso diferencial durante os primeiros
estgios da ontogenia, a partir de uma informao hereditria muito similar entre os membros
de grupos filogenticos prximos. Mas, quais so condies e os mecanismos que permitem
gerar variao fenotpica de importncia evolutiva? Uma primeira condio que o
desenvolvimento acontea modularmente, de modo que, sob um mesmo estmulo, partes do
organismo respondam de maneira distinta em comparao a outras estruturas do mesmo
organismo. Exemplos disso so os campos morfogenticos presentes nas extremidades que
do origem s aletas, s asas ou s patas nas diferentes classes de vertebrados e aos discos

59
imaginais de muitos insetos holometbolos (de desenvolvimento completo). Como ser visto
mais adiante, essa condio caracteriza a evoluo por encefalizao do crnio dos
homindeos. Uma segunda condio a parcimnia molecular (Gilbert, 2010), ou uso
durante os estgios iniciais do desenvolvimento de um nmero e tipo delimitado de molculas,
que determinam caractersticas comuns a grandes grupos filogenticos, como o plano corporal
bilateral e o eixo cfalo-caudal de vertebrados e invertebrados. Nesse caso, essa condio
determinada pela expresso de sequncias de DNA altamente conservadas na evoluo, nas
quais as mudanas entre um grupo filogentico e outro se devem duplicao do material
hereditrio mais do que apario de novas sequncias (genes hometicos).

Quanto aos mecanismos que facilitam a variao fenotpica, distinguem-se (Arthur,


2004): 1) as heterotopias, que consistem em modificaes do lugar em que ocorre a expresso
gnica, 2) as heterometrias, ou mudanas na quantidade de material celular disponvel para a
formao de uma determinada estrutura e 3) as heterocronias, ou modificaes temporais da
expresso gnica, antecipando ou atrasando a ativao de determinados genes. Arthur (2004)
inclui um quarto mecanismo, definido como heterotipia, para designar as mudanas que
ocorrem na regio codificadora de um gene. Um exemplo de heterotopia a formao de
diferentes estruturas pentadactilares na regio distal das extremidades dos tretrpodes
(Gilbert, 2009). O crescimento alomtrico, por sua vez, um caso particular de heterometria,
que ocorre quando as estruturas de um organismo diferem de maneira significativa em suas
respectivas taxas de crescimento, obtendo como resultado uma mudana na forma dessas
estruturas (Huxley, 1932). Esse tipo de crescimento, comum em praticamente todos os
metazorios, explica a crescente encefalizao ou aumento do volume enceflico observado
nos restos fsseis pertencentes ao gnero Homo (H. habilis, H. ergaster, H. heidelbergensis, H.
neanderthalensis, H. sapiens, entre outros) em comparao com os restos fsseis de
austrolopitecneos (i.e. Australopithecus africanus, A. sediba) e de primatas atuais como
chimpanz, gorila e orangotango. No que concerne s heterocronias, os membros do gnero
Homo nos caracterizamos por apresentar um desenvolvimento neotnico, uma forma de
heterocronia que tem como resultado o retardamento geral do desenvolvimento do tecido
somtico, mantendo no estado adulto as caractersticas juvenis. Essa condio seria, inclusive,
uma das causas da evoluo dos cordados a partir de larvas neotnicas de tunicados que
teriam retido a capacidade de mobilizao autnoma e de diferenciao de tecidos em um
eixo cfalo-caudal que persiste no estado adulto. Assim, os indivduos adultos de H. Sapiens,
partilhamos com um chimpanz juvenil: escassa pilosidade corporal, dentes de tamanho

60
pequeno, posio central do foramen magnum, forma quadrangular da plvis, braquicefalia
(crnios mais largos do que compridos), maior tamanho relativo do encfalo em relao ao
resto do corpo.

8. MUDANAS MACROEVOLUTIVAS DA NATUREZA INTERMTENTE

Uma das principais objees feitas a Charles Darwin quando publicou A origem das
espcies foi que sua teoria no explicava a ausncia de formas intermedirias no registo fssil
de cada linhagem. Darwin respondeu a seus oponentes que o nmero de elos ou variedades
intermedirias entre todas as espcies vivas extintas deve ter sido inconcebivelmente
grande, mas essas variedades no so encontradas nos estratos geolgicos devido extrema
imperfeio do registro fssil. A predio derivada da teoria da evoluo de Darwin
pressupe que, se a ao da seleo natural contnua e prolongada, e durante esse processo
ocorre a substituio de determinas formas por outras, ento o registro fssil da origem de
uma nova espcie deveria consistir em uma sequncia de formas intermedirias que unem
gradualmente as formas ancestral e as derivadas. O carcter imperfeito do registro fssil
refletiria, dessa forma, a ausncia das formas intermedirias que alguma vez existiram. Essa
explicao, incorporada posteriormente por George G. Simpson teoria sinttica da evoluo,
refere-se ao tempo ou ritmo das mudanas evolutivas, e constitui um elemento central da
viso gradualista da evoluo em nvel supraespecfico, tambm conhecida como gradualismo
filtico (Manrquez & Rothhammer 1997).

A teoria do equilbrio pontuado proposta por Eldredge & Gould (1972), surgiu
inicialmente como resposta interpretao gradualista do ritmo evolutivo. Por essa razo, os
autores ilustraram sua teoria com uma rvore evolutiva cujas ramificaes quebram-se de
forma abrupta, e no, imperceptivelmente. Atualmente, a teoria consiste em um conjunto de
hipteses e modelos alternativos s explicaes que predominaram durante muito tempo na
viso do gradualismo filtico sobre o ritmo da evoluo (hiptese do ritmo intermitente), o
modo como acontece a especiao (hiptese da especiao por peripatria), os mecanismos
genticos associados com o surgimento de novas espcies (hiptese das revolues genticas)
e as principais tendncias macroevolutivas (hiptese da seleo de espcies) (Tabela 2).
Paradoxalmente, as hipteses sobre o modo e os mecanismos genticos da especiao so
proposies originais de Ernst Mayr, um dos fundadores da teoria sinttica. Essas duas
hipteses foram incorporadas pela teoria do equilbrio pontuado para explicar as mudanas
61
evolutivas que acontecem na escala geolgica. Assim, antes de ser uma nova descoberta, essa
teoria uma reinterpretao dos dados que a teoria sinttica no considerou (problema da
estase do registro fssil), e um conjunto de hipteses novas e outras j existentes, s quais a
teoria sinttica atribuiu um papel secundrio na explicao dos processos macroevolutivos.

TABELA 2. Comparao entre as principais hipteses (H) das teorias do gradualismo filtico e do equilbrio
pontuado para explicar o ritmo (1), modo de especiao (2), mecanismos genticos (3) e tendncias da
macroevoluo (4) (Manrquez & Rothhammer, 1997).

GRADUALISMO FILTICO EQUILIBRIO PONTUADO

(Ch. Darwin, G. Simpson) (N. Eldredge e S. J. Gould)

As novas espcies surgem por transformao As novas espcies surgem por transformao rpida da
gradual, lenta e contnua de uma populao linhagem ancestral, e depois permanecem durante
1
ancestral (a estase um artefato do registro longos perodos sem modificao (a estase um dado do
fssil) registro fssil)

A populao parental dividida por uma barreira Uma pequena subpopulao resulta isolada na periferia
geogrfica em duas ou mais subpopulaes da linhagem parental por migrao e/ou surgimento de
(subespcies), as quais se diferenciam barreiras ecogeogrficas (populao ou indivduo
2
gradualmente at atingir um nvel de isolamento fundador). Essa subpopulao, portadora de uma frao
reprodutivo que se refora e completa em uma da variabilidade gentica da populao parental, atinge
etapa de contato secundrio (alopatria- simpatria). em poucas geraes um isolamento reprodutivo pleno
(peripatria).

A base gentica da especiao so mutaes que Na especiao, participam mutaes que afetam
afetam de forma gradual, contnua e majoritria as drasticamente a integridade e a coeso do genoma
sequncias gnicas que codificam produtos (revoluo gentica) e, em geral, tm como alvo
3
difusveis (genes estruturais). Devido grande sequncias reguladoras encarregadas de controlar as
dimenso da populao parental, durante a etapas iniciais da ontogenia. A deriva ao acaso pode
especiao, os fenmenos de deriva ao acaso no exercer um papel determinante nas etapas iniciais da
exercem um papel de grande importncia. especiao.

O surgimento e a extino dos grandes grupos A microevoluo est desacoplada da macroevoluo.


taxonmicos (macroevoluo) controlada pelas O surgimento e a extino das espcies no
mesmas causas que explicam os processos que necessariamente adaptativa e se explica por uma seleo
acontecem intrapopulacionalmente que tem como alvo, mais do que suas populaes
4 (microevoluo). As mudanas macroevolutivas so constituintes, as prprias espcies (seleo de espcies).
anagenticas (lenta transformao da linhagem As mudanas macroevolutivas so de tipo cladogentico
ancestral em uma linhagem derivada) e possuem (rpida multiplicao de espcies) e no possuem valor
valor adaptativo. adaptativo.

62
9. CONCLUSO

O desenvolvimento da teoria evolutiva durante o sculo XX esteve marcado pela viso


da teoria sinttica da evoluo, com nfase nos mecanismos genticos da variao fenotpica,
no papel predominante da seleo natural nesses mecanismos e no carter gradual da
mudana evolutiva. Essa viso, conhecida como teoria sinttica da evoluo, no considerou
totalmente ou, melhor dizendo, unicamente atribuiu um papel secundrio aos mecanismos de
herana epigentica, s causas da variao fenotpica nos primeiros estgios do
desenvolvimento, ao papel da covariao de tamanho e forma na evoluo e ao carter
intermitente da mudana evolutiva. Esse novo conhecimento, sustentado por numerosa
evidncia experimental e extensas discusses tericas levou a considerar a necessidade de
uma extenso ou expanso da teoria sinttica da evoluo. O estudo dos processos de
mudana evolutiva com ferramentas da biologia do desenvolvimento (enfoque Evo-Devo) teve
um papel fundamental neste processo de gerao de novo conhecimento.

63
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66
CAPTULO 4. INTERSECES ENTRE A POLTICA
COLONIAL EUROPEIA, O RACISMO E A
BIOANTROPOLOGIA.

FRANCISCO RAL CARNESE1


1
Universidad de Buenos Aires, Argentina. E-mail: antbiol@filo.uba.ar / antbiol@gmail.com

1. INTRODUO

Neste captulo se analisar a poltica seguida pelos conquistadores europeus sobre os


indgenas da Amrica latina e o marco terico positivista que assumiram para justificar o
racismo e a depredao do patrimnio material e cultural desses povos. Alm disso, dentro
dos marcos conceituais da gentica de populaes se discutir o conceito de raa biolgica e
as classificaes raciais, bem como o grau de incerteza que estas geram ante a impossibilidade
de estabelecer diferenas entre as populaes humanas. Sero analisadas as causas que
determinam essas descontinuidades que, por outro lado, questionam a a existncia de raas
humanas como categorias biolgicas reais e confirmam a ideia de que so construes sociais
historicamente determinadas. Porm, o conceito de raa biolgica continua sendo aplicado em
diversas disciplinas cientficas. Este trabalho tentar responder criticamente este conceito,
considerando o conhecimento recente da biologia molecular. Por ltimo, sero discutidas as
causas que contribuem para as prticas racistas nas sociedades latino-americanas
contemporneas.

Os idelogos mais importantes sobre o racismo do sculo XIX foram Joseph-Arthur


Gobineau (1816-1882), com sua obra Ensaio sobre a desigualdade das raas humanas (1853-
1855), Houston Steward Chamberlain (1855-1927), com um de seus livros mais importantes
Os Fundamentos do sculo XIX (1899) e Georges Vacher de Lapouge (1854-1936), criador da
Escola antropo-sociolgica e membro eminente da Sociedade de Eutanasia da Frana. Esses
autores influenciaram significativamente no desenvolvimento de conceitos racistas de sua
poca e tambm no sculo XX, particularmente sobre Hitler, idealizando o mito ariano e a
raa germnica. H vasta literatura acerca dessa tmatica, explorada exaustivamente,
67
incluindo livros-texto estimulantes como o de Juan Comas (1966), que lamos quando
estudantes de antropologia nos anos 60 do sculo passado. Vale esclarecer, porque neste
captulo no nos dedicaremos a trabalhar a problemtica e o surgimento do racismo no
mundo, mas nos centraremos em analisar a poltica racista que os conquistadores europeus
exerceram sobre os povos originrios da Amrica Latina, o positivismo como fundamento
terico dessas concepes e a discusso e crtica do conceito de raa.

2. ESTERETIPOS MORFOLGICOS E CULTURAIS DOS NATIVOS AMERICANOS


NA POCA DA CONQUISTA EUROPEIA
Com a finalidade de reforar a identidade europeia e justificar a explorao predatria
das riquezas da Amrica e o genocdio dos nativos americanos, os conquistadores europeus
difundiram, entre os sculos XVI e XVIII, representaes monstruosas do indgena americano a
partir de imagens produzidas por documentadores e viajantes da Europa. Essas expresses
eram representaes mitolgicas das caractersticas morfolgicas e culturais dos povos
originrios. A esse respeito, Amodio escreveu: As categorias europeias medievais foram
largamente utilizadas na percepo-construo do outro asitico e africano. Uma vez
descoberto o Novo Mundo, estas mesmas qualidades foram utilizadas para a construo da
imagem sobre os povos originrios. Nestas categorias foram adicionadas as informaes
provenientes da Amrica, produzindo uma mistura de dados reais que serviam de base para
elaborao da imagem, e dados mticos, que tinham a funo de reforo da identidade
europeia (Amodio, 1993). Entre os casos mais extremos de formas monstruosas estavam os
acfalos, os orelhudos, as pessoas com cauda e os gigantes. Os primeiros, como o nome indica,
eram homens sem cabea, seus olhos e bocas eram no peito, por isso, o personagem era a
encarnao do mal e devia ser considerado danoso ou diablico (Magasich-Airola & De Beer,
2001; Rojas Mix, 1992). Segundo Rojas Mix (1992), os chamados orelhudos foram vistos nas
ilhas que rodeavam a Pennsula de Yucatn e na Califrnia. As pessoas com cauda so referidas
por Coln quando descreve os ndios da Ilha Santa Juana (Fernandez, 1941), enquanto o
gigantismo foi relatado pela primeira vez por Vespucio, que havia observado o fenmeno em
Curaao. Segundo Vespucio, foi em Curaao onde "encontramos uma populao de umas doze
casas, onde haviam umas sete mulheres, de estatura to grande que no havia ningum que
no tivesse um palmo e meio maior que eu... E enquanto estavamos nisso, vieram 36 homens
e entraram na casa onde bebamos, e eram to grandes que cada um deles era mais alto de
joelhos do que eu em p" (Rojas Mix, 1992, se respeita o original ao no acentuar o termo
68
estvamos). Na Patagnia, esse esteretipo foi difundido por Pigafetta (Carnese & Pucciarelli,
2007).

Posteriormente, a partir de informaes empricas, o esteretipo da monstruosidade


fsica dos indgenas americanos se desarticulou. Devido a isso, os colonizadores reforaram a
alteridade entre a civilizao europeia e indgena, criando novos monstros, os monstros
culturais. A prtica mais difundida entre elas era o canibalismo, que na verdade alguns grupos
indgenas praticavam e que, no entanto, no era comparvel ao consumo cotidiano de comida
europeia, mas que respondia, em geral, a cerimnias de carter ritual. Foi Colombo quem
comeou a difundir tais mitos, mas foi Vespcio quem comparou as prticas de cozinha
europeia com as prticas canibais, tentando estabelecer uma equivalncia entre prticas no
comparveis, do ponto de vista etnogrfico. O primeiro caso se trata de consumo cotidiano de
comida e o segundo, na verdade, trata-se de um consumo ritual, no contexto de cerimnias
tradicionais (ver Amodio, 1993). Outra prtica que os europeus tinham repdio era a
homossexualidade. Os cronistas do sculo XVI a difundiram como sendo uma das
caractersticas dos nativos americanos. Essas prticas foram reprimidas pela Inquisio assim
como os rituais religiosos, por considerar que os indgenas adoravam a outro deus, ou seja, ao
demnio (Carreo, 2008; Amodio, 1993).

Essas imagens sobre as prticas culturais aberrantes dos indgenas foram amplamente
difundidas na Europa e tiveram marcada influncia sobre a percepo que os europeus tinham
sobre esses povos, a qual era uma forma, no a nica, de justificar a erradicao das culturas e
o extermnio dos indivduos que estavam mais perto da natureza e da animalidade do que da
civilizao. As imagens so mais contundentes do que a escrita ou a transmisso oral para
refletir as prticas culturais de qualquer povo. Por essa razo foi to utilizada durante a
conquista da Amrica. Esse imaginrio monstruoso segue sendo reproduzido na atualidade,
por outros meios, como a fotografia e o cinema das ltimas dcadas, em que o canibalismo e
as cerimnias pags so a representao visual dos povos originrios (Carreno, 2008).

3. AS EXPOSIES ZOOLGICAS

Posteriormente, at meados do sculo XIX e primeiros anos do sculo XX, os estados


europeus realizaram exposies zoolgicas humanas, onde se frisavam as diferenas

69
morfolgicas e culturais entre as raas inferiores e as superiores europeias. Nessa poca a
Iberoamrica havia se libertado do colonialismo europeu e era governada por crioulos (salvo
alguns pases da Amrica Central como, por exemplo, Cuba, Porto Rico e Santo Domingo).
Entretanto, se instalou nas novas elites intelectuais e na classe dominante a concepo racista
dos conquistadores, que justificava os exrcitos americanos a confrontar com os povos
originrios a fim de extermin-los e conquistar o territrio que ocupavam, e que realmente
lhes pertencia. Exemplos deste tipo de ao foram as denominadas Conquistas do Deserto na
Argentina, da Araucana no Chile e do Oeste norte-americano nos Estados Unidos. Mais
adiante desenvolveremos esse tema e a influncia que a filosofia positivista teve na
justificativa destas aes. Assim, foram vrios os pases europeus que, a partir de 1870,
comearam a realizar esses espetculos. Em 1874, Karl Hagenbeck exps indivduos da
Samoa e Lapnia como populaes a que chamou "puramente naturais" (aspas nossas). Dado
o sucesso dessas exposies, Geoffroy de Saint-Hilaire, diretor do Jardim de Aclimatao da
Frana, decidiu organizar em 1877 um destes espetculos apresentando em Paris para
Nbios e Esquims. A grande imprensa parisiense divulgava essas exposies dizendo tratar-se
de bandas de animais exticos, acompanhados por indivduos no menos singulares (Bancel
et al., 2000). Estes tipos de espetculos (aspas nossa) se estenderam por quase todos os
pases europeus, inclusive no incio do sculo XX, e foi legitimado pela Sociedade de
Antropologia da Frana, criada em 1859, onde vrios de seus membros a visitaram para
efetuar investigaes em antropologia fsica.

Box 1. O etnocentrismo e a xenofobia. Acreditamos que seja necessrio esclarecer que os


esteretipos negativos e as atitudes depreciativas de um grupo tnico sobre outro no foram
uma prtica exclusiva dos colonizadores europeus sobre os povos originrios e
Afrodescendentes. O etnocentrismo se manifestou sempre desde os primrdios da
humanidade, e a crena de que o grupo tnico a que pertence seja superior culturalmente ao
outro, ao distinto. Essa prtica se estende universalmente em todos os povos e naes do
mundo e se aprofunda se entre os grupos envolvidos existe uma relao assimtrica de poder
econmico, poltico e social. CavalliSforza (1999), que trabalhou com pigmeus na frica,
comentou que estes eram considerados verdadeiros animais por seus vizinhos. Em nossa
experincia, enquanto estvamos organizando um plano de trabalho de campo em Santa
Vitria do Leste, na Provncia de Salta, Argentina, e trocando ideias para serem executadas
com um lder wichi desse local, aproximou-se uma pessoa de origem mestia, que era vizinho
70
do nosso interlocutor, e recriminou-lhe que era injusto que lhes dessem as terras que estavam
tentando obter, porque vocs wichi so desocupados e bbados e que no iriam trabalhar a
terra. H muitos exemplos sobre estas atitudes. Em um trabalho recente de Alaminos et al.
(2010) foram analisadas as diferentes formas que o etnocentrismo e a xenofobia adotaram em
15 pases do mundo, incluindo europeus e latino-americanos.

De acordo com Bancel et al. (2000) o aparecimento dos zoolgicos humanos, assim
como seu auge e o entusiasmo que despertaram, resulta da articulao de trs fenmenos
concomitantes: em primeiro lugar, a construo de um imaginrio social sobre outrem
(colonizado ou no); logo, a teorizao cientfica da hierarquia de raas, consecutiva aos
avanos da antropologia fsica; e, por ltimo, a edificao de um imprio colonial em pleno
crescimento.

Estas ideias sobre a hierarquizao das raas humanas, dentro de um marco terico
evolucionista-positivista, tiveram um impacto significativo entre os integrantes das elites e da
intelectualidade europeia da poca. Essas concepes se expandiram tambm na Amrica
latina e predominaram tanto em crculos cientficos como em instituies acadmicas.

4. DARWINISMO E POSITIVISMO NA AMRICA LATINA

O darwinismo teve uma influncia preponderante nos meios acadmicos e institucionais


de quase todos os pases latino-americanos em meados do sculo XIX. Essas ideias foram
assumidas pela maioria dos pesquisadores que provinham, principalmente, de pases europeus
e que, posteriormente, se relacionaram com pesquisadores nativos da regio. Na Amrica
latina h antecedentes da difuso do darwinismo desde 1866, poucos anos depois da primeira
edio da Origem das Espcies de Darwin, publicada no ano de 1859. Na Argentina, esse livro
foi conhecido no ms de sua publicao, em 24 de novembro do mesmo ano, enquanto que
em 1866, Otto Wucherer, foi um dos primeiros a desenvolver temas de evoluo darwiniana,
na Universidade de Medicina da Bahia, Brasil (Glick, 1989). Nesses primeiros anos de
desenvolvimento das concepes evolucionistas se destacaram vrios pesquisadores que
introduziram a teoria darwiniana na cincia e no ensino universitrio. Estas ideias,
paradigmticas em sua poca, foram duramente criticadas por setores distintos do
catolicismo. Algumas das personalidades que inicialmente se destacaram por suas posies
71
evolucionistas foram, entre outros, Florentino Ameghino (1854 -1919) na Argentina, Fritz
Muller (1822-1897) no Brasil, Teodoro Wolf (1841-1924) no Equador, Justo Sierra (1848-1912)
no Mxico, Adolfo Ernst (1832-1899) na Venezuela e Jos Pedro Varela (1845-1879) no
Uruguai (Glick, 1989). Nos captulos 2 e 3 deste livro so discutidas a teoria darwiniana e o
neodarwinismo. Nesta seo nos referiremos brevemente ao mecanismo da seleo natural
proposto por Darwin para explicar os processos evolutivos.

Um dos atores de significativa influncia no pensamento de Darwin foi o economista


ingls Thomas Robert Malthus (1766-1834) que, na sexta edio do seu famoso livro Ensaio
sobre o princpio de populaes (1945, [1789-1823]), sustentava que as populaes humanas
aumentam de tamanho em progresso geomtrica e os alimentos em progresso aritmtica.
Por essa razo, considerou que se deve controlar o aumento das populaes humanas para
evitar os problemas sociais e econmicos que essa situao acarretaria. A leitura desse livro
deu a Darwin argumentos para elaborao de sua sub-teoria da seleo natural. Darwin
observava que na natureza as espcies so muito prolficas e que o aumento constante de seu
nmero populacional no se ajustaria existncia de recursos naturais suficientes para manter
a sustentabilidade do sistema. Por isso, ele considerou que esse crescimento deveria ser
controlado por algum mecanismo que denominou seleo natural. A seleo originar, ento,
uma mortalidade e sobrevida diferencial, ou seja, que na luta pela existncia, sobrevivero
aqueles organismos que melhor se adaptam s circunstncias ambientais. Para alguns autores,
a luta pela vida impe o mais forte sobre o mais fraco, enquanto que outros que se aproximam
do pensamento de Darwin sustentam que os mais adaptados so aqueles organismos que
possuem maior descendncia frtil e que passam suas caractersticas s geraes futuras (ver
captulos sobre Gentica neste mesmo livro). Essa interpretao sobre o controle populacional
mediante a ao da seleo natural foi transposta para as populaes humanas. At meados e
fins do sculo XIX essas ideias foram assumidas por pesquisadores que sustentavam
concepes positivistas, ideologia que era predominante nos crculos acadmicos e cientficos
da poca e, deram lugar, como veremos mais adiante, ao surgimento do racismo e da
xenofobia.

O pensamento positivista se estendeu desde o Mxico at o Cone Sul e os autores que o


assumiram seguiram tanto as ideias de Comte como as de Spencer. Na Amrica Latina essa
filosofia foi hegemnica a partir da segunda metade do sculo XIX e nas primeiras dcadas do
sculo XX.

72
A incluso do subcontinente dentro dos cnones das economias capitalistas gerou
conflitos e tenses nas diversas tendncias ideolgicas e polticas. Neste marco, os positivistas
se propunham a diagramar modelos de pases onde suas instituies traaram um limite entre
os setores dispostos a integrar-se modernidade frente s sociedades pr ou extra-capitalistas
relutantes a incorporar-se a essas novas estruturas nacionais (Tern, 1987).

Box 2. Malthus e o crescimento demogrfico. Contudo, interessante mencionar que essas


concepes sobre como evitar o crescimento descontrolado das populaes humanas tiveram
sua expresso precocemente, antes que Malthus as divulgasse. No ano de 1767, Brckner j
admitia a luta pela existncia entre os sujeitos para eliminar os inaptos e os fracos (Ver o
prlogo do livro de Malthus, 1945).
Alm disso, Malthus se preocupava com o crescimento da populao da Amrica
(especificamente os Estados Unidos), porque havia duplicado seu tamanho em 25 anos, e
propunha como soluo separar os ndios para o interior da Terra at que a sua raa se
extinga (aspas nossas). Continua dizendo que essas consideraes devem ser aplicadas a
todas as regies do mundo em que o solo seja cultivado de maneira imperfeita.No possvel
admitir a destruio e extermnio da maior parte dos habitantes da sia e frica; mas tambm
seria uma tarefa rdua e longa, e de xito aleatrio, civilizar as tribos de trtaros e negros ou
encaminhar sua indstria (Malthus, 1945). Como se pode observar, neste pargrafo Malthus
vacila entre essas duas alternativas, ainda que ambas paream de difcil aplicabilidade e
eticamente insustentveis.
A ideologia de Malthus respondia os interesses da classe dominante da sua poca e, como fiel
intrprete desta, estava realmente preocupado pela crise gerada pelo aumento da populao.
Para ele, esta seria a causa dos conflitos, e no a m distribuio da riqueza que gerava a
pobreza na populao inglesa, e temia uma sada revolucionria como a da Frana de 1789
(para mais informao sobre esse tema, ver a parte introdutria do livro de Malthus).

Esses setores eram, obviamente, os povos originrios estigmatizados como raas


inferiores, tanto a nvel biolgico como cultural e, portanto, incapazes de se adaptar
modernidade. Seguindo esse pensamento, o autor venezuelano Csar Zumeta (1860-1955)
comenta em seu livro O Continente Doente, que o atraso ou as frustraes modernizantes
de pases como Mxico, Bolvia ou Peru se deve ao elevado componente nativo de suas

73
populaes. Por sua vez, Alcides Arguedas (1879-1946) publica um livro sobre a Bolvia que
denomina Povo Doente, no qual sustenta que esse pas est condenado a uma decadncia
irrefrevel por seu legado gentico indgena, absolutamente impermevel aos impulsos
modernizantes. Por outro lado, Alberdi (1810-1884) considerava que a Amrica Latina est
dividida em duas fraes os indgenas, quer dizer, os selvagens e os que nascemos na Amrica
e que falamos espanhol e cremos em Cristo e no em Pilln, o deus dos indgenas. Sarmiento
(1811-1888), por sua vez, agregava que brbarie deve incluir-se, alm dos indgenas, o negro,
o espanhol e o mestio, raas que esto fora da civilizao e alheias ao progresso (Zea, 1980).
Para o alcance desse objetivo, ou seja, o progresso, devia ser criado na Amrica Latina um
sistema educativo que superasse os hbitos e costumes retrgrados impostos pela colnia,
particularmente, os dogmas negativos gerados pelo clero. Benjamin Constant (1836-1891) no
Brasil e os mexicanos Justo Sierra (1848-1912) e Jos Maria Luis Mora (1794-1850) tinham
ideias similares para se chegar ao progresso, mediante a educao, e conseguir a emancipao
mental frente ao poder poltico da Colnia. Este ltimo autor sustentava que haveria que
superar a ordem colonial herdada para a ordem industrial ou positiva (Zea, 1980). Para se
concretizar essa industrializao haveria que desenvolver uma burguesia seguindo os modelos
dos Estados Unidos e da Europa. Essas posies eram sustentadas na Venezuela por Adolfo
Ernst (1832-1899) e Rafael Villavicencio (1832-1920). No Equador, em contrapartida, se
adotavam as ideias de Sarmiento, seguidas pelos spencerianos Juan Agustn Garcia (1862-
1923) e Jos Ramos Meja (1849-1914), de apoiar uma oligarquia com ideias liberais e
positivistas que, mediante a educao e a imigrao civilizadora europeia, permitiria alcanar
esses objetivos (Zea, 1980).

Box 3. O positivismo. O criador do positivismo foi Auguste Comte (1790-1857), que sustentava
que o carter fundamental da filosofia positivista consiste em considerar todos os fenmenos
como sujeito s leis naturais invariveis. A explicao dos fatos, reduzidas a seus termos reais,
no vai alm de outra coisa que a coordenao estabelecida entre os diversos fenmenos
particulares e alguns fatos gerais, que as diversas cincias limitaro ao menor nmero
possvel Comte (1981 [1830]). As duas ideias bsicas da filosofia positivista foram sintetizadas
por Jos Manuel Revuelta no prlogo do livro de Comte, a primeira delas se refere
necessidade de organizar as cincias em uma grande escala enciclopdica e a segunda a de
apontar reorganizao da sociedade partindo de resultados de uma sociologia, por fim,
positiva (Comte, 1981 [1830]). Para Comte h trs mtodos de se filosofar que se excluem
74
mutuamente: o teolgico, o metafsico e o positivismo. O primeiro tenta explicar os fenmenos
por ao de agentes sobrenaturais, no segundo a razo adquire maior extenso mas persiste
uma parte especulativa exagerada e uma tendncia argumentao ao invs da observao
(Comte, 1980 [1884]). O positivismo, por sua vez, se dedica a descobrir, com uso bem
combinado da razo e da observao, suas leis efetivas, ou seja, suas relaes invariveis de
sucesso e similaridades (Comte, 1981 [1830]).

Definitivamente, com diversas expresses, as concepes positivistas se expressaram


em toda a Amrica Latina. Essas contribuies, entre outras, foram realizadas por Jorge
Lagarrigue no Chile (1854-1894), Pereira Barreto no Brasil (1840-1923), Gabino Barrera (1818-
1923) no Mxico, Javier Prado e Ugarteche (1971-1921) e Mariano Cornlio (1866-1942) no
Peru. Porm, no interior do positivismo, esse pensamento no era unvoco. Por exemplo,
positivistas mexicanos, que tambm viam o indgena como elemento negativo, consideravam
que ao se misturarem com a raa superior se convertiam em um fator positivo, dando lugar
ao mestio, que um componente dinmico da histria do Mxico (Zea, 1980). Alm disso,
Gonzlez Prada (1844-1918) afirmava que no haviam raas inferiores, mas raas que haviam
sido submetidas escravido e aquelas que haviam sido negada a humanidade e que no
deveriam ser exterminadas, mas incorporadas nao mediante a educao, e acrescentava
que a redeno teria que partir deles mesmos, nada se pode esperar de redentores estranhos
que somente se aproveitaram em benefcio prprio (Zea, 1980).

Por outro lado, pases do Caribe como Cuba, Porto Rico e Santo Domingo ainda
permaneciam, nessa poca, sob regime colonial europeu. No entanto, em Cuba, Jos Antnio
Caballero (1765-1835), Flix Varela (1788- 1853), Jos Antnio Saco (1797-1879) e Jos de la
Luz Caballero (1800-1862), e Eugenio Maria de Hoyos (1839-1903) em Porto Rico, estavam
elaborando nessa poca propostas para se opor opresso da colnia inspirados na
experincia de libertao de outros pases do continente. Hoyos tambm se opusera mais
adiante aos antilhanos que acreditavam que a soluo era anexao das suas terras ao novo
colonialismo dos Estados Unidos. Em Cuba, um herdeiro desta tradio foi Enrique Jos Varona
(1849-1933), quem defendia que primeiro haveria de se desvencilhar das cadeias mentais e
depois das polticas, pois considerava que a libertao dos povos hispanoamericanos foi uma
revoluo poltica realizada por somente uma classe da populao, a nova oligarquia que
substituira quela imposta pela Espanha. Varona dizia que nada muda nestes povos: a mo

75
servil continua na servitude, na misria, na abjeo. Os mesmos instrumentos de opresso
continuam oprimindo (Zea, 1980). importante mencionar estas palavras to significativas de
Varona porque, justamente, foram as oligarquias vernculas e seus exrcitos que continuaram
as polticas iniciadas pelos conquistadores europeus.

Em sntese, at agora vemos como o racismo foi sendo construdo por estigmatizar o
outro mediante a criao de esteretipos mitolgicos ou outro tipo de invenes como os
chamados monstros morfolgicos e culturais, e a exposio de homens exticos em
zoolgicos humanos. Essa criao de condio de outro desenvolvida pelos colonialistas
europeus os permitiu justificar a apropriao das riquezas e o genocdio dos povos originrios
da Amrica.

Desta forma, o positivismo, que teve um papel destacado contra as concepes


teolgicas e metafsicas que haviam constitudo um obstculo para o desenvolvimento do
pensamento cientfico e do progresso, foi, paradoxalmente, o sustento terico das ideias
racistas e xenofbicas, que contriburam para estigmatizar os povos nativos da Amrica e
favorecer as polticas de discriminao que ainda persistem no nosso continente. Essa
discriminao baseou-se e baseia-se na suposta existncia de raas e na superioridade de
umas sobre as outras, tanto biologicamente como em termos culturais. Para responder a essas
concepes, empregaremos a informao proporcionada pela gentica de populaes. No
obstante, antes de comear a analisar esses temas, consideramos necessrio conhecer e
discutir as diferentes definies do conceito de raa, a origem do termo e as classificaes da
espcie humana baseados em traos morfolgicos e genticos.

Box 4. A sociedade segundo Spencer. Spencer tinha uma concepo extremamente biologicista
da sociedade. Considerava que o Estado no deveria intervir na sociedade e deveria deix-la
livre ao da seleo natural. Para Spencer o progresso orgnico consiste no trnsito do
homogneo ao heterogneo, isto , do simples ao complexo, mediante sucessivas
diferenciaes. Com essa definio, Spencer trata de demonstrar que a lei do progresso
orgnico a lei de todo o progresso, como as que se produzem na natureza, nas instituies
polticas, cientficas, artsticas e em toda e qualquer manifestao humana (Spencer, 1904).
Seguindo esse pensamento, Spencer chega concluso que entre os mamferos, os marsupiais
seriam os que ocupam lugar inferior na escala da classe, enquanto que o mais elevado e
recente o homem. Assinala que inegvel que, desde o perodo em que a terra foi povoada,
76
a heterogeneidade do organismo humano cresceu entre os grupos civilizados da espcie, assim
como tambm a heterogeneidade da prpria humanidade, considerada como um todo, por
virtude da multiplicao das raas e a diferenciao destas entre si. Afirma que h uma
diferena entre as raas no desenvolvimento relativo dos seus membros. Exemplifica
mencionando que os Papuas tm pernas extremamente curtas e os braos e o corpo bem
desenvolvidos, lembrando aos quatro-mos, diferentemente dos europeus, que muito visvel
o maior alongamento e robustez das pernas, apresentando ento uma maior heterogeneidade
entre essas extremidades e as superiores.Tambm assinalava as diferenas existentes entre o
desenvolvimento dos ossos do crnio e os da face entre o homem civilizado e o selvagem
(Spencer, 1904).

5. RAA. DEFINIES. CRTICAS

Os enunciados sobre o conceito de raa tm variado de acordo com as concepes


tericas dos pesquisadores, com os paradigmas predominantes em cada poca em que se
formularam e com traos morfolgicos e/ou genticos que foram empregados para sua
definio. Em geral, considerou-se que a raa constituda por indivduos que compartilham
determinados traos que diferem dos existentes em outros conjuntos humanos, que so
transmitidos de gerao a gerao e que se mantm estveis no tempo e no espao. Para
cumprir esses requisitos era necessrio admitir tambm a existncia de cruzamentos
estritamente endogmicos. Essas ideias correspondiam s concepes tipolgicas que
predominaram durante grande parte do sculo XIX e XX, tanto na Amrica Latina como na
Europa.

Mais recentemente, Luca & Francesco Cavalli Sforza (1999), seguindo o dicionrio
etimolgico de Cortelazzo & Zolli, definiram raa como ...um conjunto de indivduos de uma
espcie animal ou vegetal que se diferenciam de outros grupos da mesma espcie em uma ou
mais caractersticas constantes e transmissveis descendncia. Dobzhansky (1955), a partir
da perspectiva gentica, considerou raa como uma populao que difere de todas as demais
na freqncia dos seus genes. Uma definio similar de Dobzhansky a proposta por Mayr
(1978), que as define como Populaes variveis que diferem de outras anlogas, da mesma
espcie, por seus valores mdios e pela frequncia de certos caracteres e genes. Nesse
enunciado, o autor parece equiparar os conceitos de raa e populao. Morner (1969) props

77
que tal conceito deve ser reservado para designar a cada uma das grandes divises da
humanidade, cujos membros compartilham certos traos fenotpicos e a frequncia de
determinados genes. Porm, o autor tinha dvidas sobre a possibilidade de se estabelecer
classificaes raciais, devido ao fato de que a mestiagem fez com que as distines raciais
tivessem carter vago.

Uma das primeiras crticas ao conceito de raa foi formulada por Darwin, que
considerava que era difcil encontrar caractersticas distintivas evidentes entre elas, j que
estas no so descontnuas. Darwin havia observado que certos autores divergiam sobre o
nmero de raas: Jacquinot & Kant (4), Blumenbach (5), Buffon (6), Hunter (7), Aggassiz (8),
Pikering (11), Boris Saint Vicent (15), Desmoulins (16), Morton (22), Crawfurd (60), Burke (63),
e a partir dessa observao concluiu que essa diversidade de pareceres... demonstra que [as
raas] esto em gradao continua, sendo assim quase impossvel distinguir entre elas os seus
caracteres distintivos bem determinados (Darwin, 1939 [1871]). Alm disso, acrescentava que
Ainda que as raas humanas atuais difiram sob muitos aspectos, tais como a cor, os cabelos, a
forma do crnio, as propores do corpo, etc., se considerar o conjunto da organizao, se v
que se parecem em alto grau por muitos aspectos (Darwin, 1939 [1871]). Sustentava que
essas variaes morfolgicas poderiam ser explicadas em parte pela ao da seleo sexual e,
com relao capacidade cognitiva, mencionava que as raas diversas possuem foras
inventivas e mentais parecidas (Darwin, 1939 [1871]).

Na atualidade, ou mais especificamente a partir dos anos 60 do sculo passado, aceitou-


se, em geral, que no h possibilidade de estabelecer categorias discretas na espcie humana,
porque tanto os traos fsicos como genticos encontram-se distribudos em gradaes
geogrficas chamadas clinas. Quase todos os traos no covariam e so discordantes, o que
levou Livingstone (1962) a propor que no h raas, mas somente clinas. Por exemplo, se
seguirmos um critrio tipolgico e partirmos da base de que os grupos subsaarianos se
caracterizam por ter plos crespos e negros, lbios evertidos, pele negra, nariz achatado e
certo prognatismo, particulares marcadores genticos, etc., vemos que, quando analisamos as
distintas populaes que as compem, nem todos esses caracteres variam em concordncia.

78
6. A ORIGEM DO TERMO RAA. CLASSIFICAES RACIAIS.

Com relao origem do termo, discute-se se provm do latim generatio ou de ratio no


sentido de natureza, qualidade, casta ou qualidade da origem ou linhagem (Luca & Francesco
Cavalli Sforza, 1999). Na antiguidade grega, grupos humanos que possuam cultura e religio
diferente eram designados empregando-se o termo ethnos, que significava os gentios, os
pagos: (ta thne). Ethnos vem do grego etho, que quer dizer: acostumar, e o particpio
ethon, que significa segundo o costume. Portanto, conclui-se que os diferentes ethnos
se diferenciavam por seus costumes. Alm disso, utilizavam o termo brbaros para se
referirem ao estrangeiro, sem considerar suas condies culturais, raciais ou religiosas (Larrain,
1993).

Os egpcios, os fencios, os gregos e, posteriormente, os romanos observaram a


existncia de variaes fenotpicas entre os habitantes dos pases do Mediterrneo, sia e
frica Subsaariana. Entretanto, no utilizaram a categoria de raa para caracteriz-los. Esse
conceito se encontra tambm ausente na tradio judaico-crist, que empregava termos
brbaros ou infiis para referir-se a outros povos. No se sabe com exatido quando
comeou a ser utilizado tal termo, alguns autores consideram que a origem da palavra data
provavelmente do sculo XV, enquanto outros sustentam que pode ser anterior a esta data.
Existem coincidncias de que o conceito de raa acompanhou a expanso colonial europeia e
que Buffon o empregou pela primeira vez na literatura cientfica na Frana, no ano de 1749
(Malgesini & Gimenez, 2000). Porm, chama ateno que a categoria no havia sido
incorporada por Carl von Linneo (1707-1778) no seu Systema Naturae, que foi a primeira
classificao do mundo natural publicada no ano de 1735. Linneo dividiu o mundo natural em
trs reinos: Reino Animal (Regnum animale), Reino Vegetal (Regnum vegetabile) e Reino
Mineral (Regnum lapideumen). No Reino Animal colocou os seres humanos junto com os
outros primatas. Na sua dcima edio do ano de 1758 incorporou a nomenclatura binomial,
que consistia em definir as espcies com dois nomes, o primeiro designava o gnero e o
segundo a espcie, e no caso do homem empregou a palavra Homo para definir o gnero e
variedades para definir s variaes fenotpicas observadas nos grupos humanos, mas no
introduziu o conceito de raa. Nesta classificao, Linneo considerou haver cinco variedades
humanas. A uma delas denominou Homo sapiens monstruosus, que compreendia as pessoas
afetadas por enfermidades congnitas. Para as outras, levou em conta a colorao da pele e a
distribuio geogrfica das populaes e as denominou: Homo europeus, Homo americanus,

79
Homo asiaticus, Homo afer. Como concluso, ainda em meados do sculo XVIII, a categoria
raa no formou parte do que foi a primeira classificao do mundo natural (Marks, 1997).
Mais tarde, tal categoria foi empregada na classificao racial elaborada pelo naturalista
Johann Frederick Blumenbach (1752-1840) em 1776, quem dividiu a humanidade em cinco
raas, segundo a colorao da pele: Caucasiana ou Branca, Monglica ou Amarela, Etope ou
Negra, Americana ou Vermelha e Malaia ou Parda. Como se pode observar, Blumenbach,
considerado o pai da antropologia biolgica, enfatiza para essa sistematizao as regies
geogrficas da origem das populaes humanas.

interessante notar que tanto na classificao de Linneo como na de Blumenbach, a


cultura teve uma influncia importante na hora de estabelecer algumas das categorias
taxonmicas. Linneo definiu a classe mamfero por ser a lactncia uma caracterstica comum
compartilhada por todos os seus membros, mas a deciso de introduzir essa categoria foi
poltica, porque a ideia que Linneo defendia era que a funo natural das mes a
alimentao dos prprios filhos, e no serem enviados ao campo como faziam muitos ricos e
burgueses, para serem amamentados por nutrizes, fato que havia comeado a ser criticado
nessa poca e que, portanto, devia ser revertido (Marks, 1997). Por sua vez, a variedade
Caucasiana foi tomada por Blumenbach do Monte Cucaso, especialmente a sua vertente Sul,
porque considerava que era a raa de homens mais bonita e com maior probabilidade de ser
as formas originais da humanidade (Gould, 1994). Mais adiante, o primeiro a utilizar medidas
craniomtricas para elaborao da sua classificao racial foi Anders Retzius em 1840.
Posteriormente, esses estudos, baseados nestes critrios, continuaram a ser realizados at
meados do sculo XX.

No entanto, o nmero de raas estimadas variavam, segundo os autores, de 3 a 200 ou


mais. Essa variabilidade numrica indicava as dificuldades existentes para defin-las. Contudo,
pode-se argumentar que os caracteres empregados para determin-las, ao serem de variao
contnua, no seriam adequados para mostrar eventuais segregaes entre as populaes.

Nas primeiras dcadas do sculo XX comearam a se desenvolver pesquisas gentico-


sorolgicas, que tiveram forte impacto nos estudos raciais. Os grupos sanguneos haviam se
constitudo numa ferramenta bastante til para a sistematizao racial, dado que permanecem
estveis durante a vida dos seus portadores, so transmitidos segundo as leis mendelianas e
no se modificam pela ao de fatores ambientais, como os traos morfolgicos, alm de
possurem uma distribuio diferencial entre as populaes. Devido a isso, as variaes

80
observadas nos grupos humanos, tanto a nvel regional como continental, poderiam ser
atribudas a diferenas de carter racial. A primeira classificao racial da espcie humana,
mediante a utilizao de marcadores de grupos sanguneos, foi feita pelo imunologista Boyd,
em 1950, seguindo, para sua elaborao, assim como outros pesquisadores, um critrio
geogrfico, dividindo a humanidade em 6 grupos raciais continentais: 1) grupo europeu
primitivo (hipottico), 2) grupo europeu (caucaside), 3) grupo africano (negride), 4) grupo
asitico (mongolide), 5) grupo amerndio e 6) grupo australide (Boyd, 1952). Porm, com a
utilizao desses marcadores gentico-sorolgicos e, posteriormente, com os provenientes da
biologia molecular, introduzidos em meados da dcada de 1980, tampouco foi possvel
delimitar as populaes humanas em entidades particulares. Por conseguinte, o grau de
incerteza que haviam alcanado as sistematizaes raciais com base em traos morfolgicos
continuou existindo at a atualidade, apesar da incorporao de modernas ferramentas
tcnico-metodolgicas.

Esses resultados so indicativos de que o problema no de natureza tcnico-


metodolgica, mas tcnico-conceitual, porque o que se tenta discriminar, as raas humanas,
no exequvel por no terem estas uma existncia biolgica real.

7. RAAS OU POPULAES HUMANAS

Se admitirmos que as raas humanas no tm existncia biolgica real, mas que so


construes sociais determinadas historicamente, que termo deveramos utilizar para
substitu-lo? De acordo com Marks (1997), consideramos que o conceito de raa um
problema conceitual no semntico, entendendo que no se pode resolver essa questo
substituindo o conceito pelo de regio tnica como figurava na legenda da capa de Histria
e Geografia dos Genes Humanos, do Projeto Genoma Humano. Etnia um termo de origem
cultural e uma etnia pode ser constituda por pessoas originrias da mesma ou de distintas
regies geogrficas e, tambm, por indivduos pertencentes a um grupo tnico determinado,
que aderem a outro voluntariamente, como acontece em pases que receberam um nmero
importante de imigrantes como, por exemplo, a Argentina, Brasil e Estados Unidos, entre
outros. Estes grupos humanos formam populaes mais ou menos endogmicas ou
exogmicas e podem apresentar caractersticas particulares que as diferenciam de outras,
conforme pautas culturais e a histria demogrfica das mesmas.

81
Com base nesses critrios, o conceito de populao seria mais adequado para substituir
o de raa, porque nessas populaes operam fatores microevolutivos como as mutaes, a
seleo natural, a deriva gentica e o fluxo gnico, que originam mudanas direcionais ou
aleatrias, dependendo da estrutura demogrfica-gentica das mesmas. As variaes
observadas no se devem a diferenas raciais, mas so consequncias da ao desses fatores,
que modificam, tanto no tempo como no espao, a composio gentica dos grupos humanos.
Na atualidade, os antroplogos biolgicos em geral aceitam que a espcie humana se encontra
organizada em populaes locais, que essas entidades reais constituem as unidades
operacionais de estudo, que no so estticas porque variam espacial e temporalmente, que
entre elas existem relaes de parentesco suscetveis de serem estimadas e que a evoluo se
produz por seleo, deriva gentica e migrao (Carnese et al. 1991-1992).

8. O QUE NOS DIZEM OS ESTUDOS GENTICO-POPULACIONAIS SOBRE AS


RAAS HUMANAS
Os primeiros estudos gentico-populacionais basearam-se na determinao dos grupos
sanguneos, enzimas eritrocitrias e sricas e sua distribuio em distintas populaes do
mundo. A partir dessa informao, Lewontin (1984) analisou a diversidade gentica total da
espcie humana e comprovou que 85% corresponde a variao entre indivduos no interior de
uma nao ou tribo e que o resto da variao se reparte uniformemente nas que existem entre
naes dentro de uma mesma raa e na que se d entre raas principais. Esse trabalho foi um
marco na histria de gentica de populaes porque demonstrou que a variabilidade gentica
interpopulacional explicava a maior parte da variao gentica da espcie e, portanto,
questionava a possibilidade de dividir a humanidade em entidades discretas (Tabela 1).

Mais adiante, com a contribuio da biologia molecular, por meio da anlise de


marcadores genticos uni e biparentais, chegou-se a obter resultados similares aos obtidos
com marcadores sorolgicos (ver Barbujani, 2005). Alm disso, o conhecimento do genoma
humano permitiu demonstrar que nossa espcie humana compartilha 99,9% do genoma.
Portanto, as nossas diferenas so de 0,1%. Mas, 86-90% deste 0,1% a diversidade gentica
que existe entre os membros da mesma populao, enquanto que 10 a 14% restante a
diferena que se d entre populaes que habitam um mesmo continente (4%) ou em
diferentes continentes (10%). Logo, a divergncia que os grupos humanos apresentam a nvel
intercontinental de 10% deste 0,1%, ou seja, 0,01%. Se admitirmos que existem 2,5 bilhes

82
de stios nucleotdicos, as diferenas implicam somente 250.000 desses stios (Barbujani,
2005).

TABELA 1. Proporo da diversidade gentica existente no seio de populaes e raas e a diversidade entre as
mesmas.
Proporo
Dentro da Dentro das Em raas entre
Gene Entre raas
espcie populaes populaes
Hp 0,994 0,893 0,051 0,056
Ag 0,994 0,834 --
Lp 0,639 0,939 --
Xm 0,869 0,997 --
Ap 0,989 0,927 0,062 0,011
6PGD 0,327 0,875 0,058 0,067
PGM 0,758 0,942 0,033 0,025
Ak 0,184 0,848 0,021 0,131
Kidd 0,977 0,741 0,211 0,048
Duffy 0,938 0,636 0,105 0,259
Lewis 0,994 0,966 0,032 0,002
Kell 0,189 0,901 0,073 0,026
Lutheran 0,153 0,694 0,214 0,092
P 1,000 0,949 0,029 0,022
MNS 1,746 0,911 0,041 0,048
Rh 1,900 0,674 0,073 0,253
ABO 1,241 0,907 0,063 0,030
Mdia 0,854 0,083 0,063
Fonte: Lewontin R. (1984) La diversidad humana. Barcelona. Prensa Cientfica.

Caberia perguntar: Por que as diferenas genticas entre as populaes humanas no


so suficientes para poder detectar descontinuidades significativas entre elas? A resposta a
essa pergunta merece alguns comentrios. De uma parte, nossa espcie Homo sapiens
descende de uma populao que migrou da frica h aproximadamente 70.000-60.000 anos,
tempo escasso para que a humanidade se diferencie em entidades discretas, raciais. Por outra
parte, uma das caractersticas principais que a distingue sua grande capacidade migratria,
que facilitou o fluxo gnico entre as distintas populaes que a compem. Seguramente, por
essas razes que compartilhamos a quase totalidade dos nossos polimorfismos genticos.

9. POR QUE, MESMO SENDO QUESTIONADO O CONCEITO DE RAA, ESTE


CONTINUA SENDO UTILIZADO EM ALGUMAS PESQUISAS CIENTFICAS?
Tanto o conceito de raa como de etnicidade seguem sendo empregados em diversas
disciplinas cientficas como, por exemplo, na antropologia mdica, antropologia forense e
outras cincias da sade. Em um trabalho recente, Gravlee & Sweet (2008) analisaram, entre

83
os anos de 1977-2002, a porcentagem de artigos que usam os conceitos de raa e etnia nas
disciplinas biomdicas, tanto nos Estados Unidos quanto em outras regies do mundo. Nos
EUA, o emprego conjunto de raa e etnia, de somente etnia e de somente raa foi observado
em 19,1%, 19,1% e 7,6% respectivamente, enquanto que em outras regies esses valores na
mesma ordem foram 4%, 18,5% e 2,8%. Mesmo assim, esses autores comentam que em 74%
dos artigos publicados na revista American Journal of Epidemiology (perodo 1996-1999), se
empregaram os termos raa e etnia.

Alguns autores, como Gonzlez Burchard et al. (2003) e Rich et al. (2007) consideram
que em epidemiologia e em investigaes clnicas a utilizao das categorias de raa e etnia
til para gerar e explorar hipteses sobre fatores de risco genticos e ambientais. Baseiam-se
na existncia de diferenas genticas entre as populaes a nvel continental, que validam os
estudos epidemiolgicos e a busca de genes raa-especficos. Nestes estudos, usada
geralmente a classificao do Censo Norte-americano do ano 2000, que inclui cinco grupos:
afroamericanos, brancos, asiticos, nativos do Hava ou de outras ilhas do Pacfico e nativos
americanos ou do Alasca.

Contrariamente, para Cooper et al. (2003) essas apreciaes so controversas, porque a


classificao de pessoas em concordncia com grupos continentais depende do efeito
cumulativo de diferenas menores na frequncia de alelos comuns e em parte pelo efeito de
alelos especficos de populaes. Em nenhum desses casos tais diferenas tm relevncia para
traos que so importantes para a sade. pouco provvel que os alelos de microssatlites
especficos de populaes sejam funcionais, eles simplesmente ajudam a verificar a origem
geogrfica das ancestralidades das pessoas. Alm disso, os geneticistas de populaes
demonstraram que a maior quantidade de variao gentica expressa dentro (90-95%) e no
entre populaes continentais (ver acima). Por isso, a variao continua e discordante com a
raa, a variao a nvel continental muito limitada e no h evidncia que a unidade de
interesse para a gentica mdica se corresponda com a raa.

No discutiremos nesta seo estas questes porque mereceriam um novo captulo, s


queremos assinalar que, em geral, em tais investigaes se emprega a colorao da pele para
caracterizar as raas humanas, sabendo que um carter adaptativo, de variao contnua e
um pobre preditor de ancestralidade.

Em relao a essa temtica nos parece interessante comentar os resultados obtidos em


duas pesquisas, uma realizada numa escola secundria no Rio de Janeiro, Brasil, e a outra em
84
populaes de diferentes regies da Argentina. A pesquisa no Brasil foi executada por uma
equipe interdisciplinar de antroplogos, socilogos e geneticistas e teve como objetivo avaliar
at que ponto a percepo e compreenso da variao gentica humana influem na
construo cultural e poltica da identidade baseada na raa e na cor da pele. Para o
desenvolvimento deste estudo, os pesquisadores propuseram aos estudantes que se auto
classificassem de acordo com a cor/raa mediante uma estimativa percentual de suas
ancestralidades: europeia, africana e indgena. Em seguida, foram hetero-classificados
mediante fotografias. Posteriormente, foi contrastado tanto a autopercepo como a hetero-
classificao com a ancestralidade genmica, determinada mediante a anlise de 40
polimorfismos biallicos (INDELS). Os resultados da ancestralidade genmica foram muito
diferentes da autopercepo e hetero-classificao. Assim, por exemplo, os valores mdios dos
estudantes que se auto-classificaram como brancos foi estimado que teriam 61,8% de
ascendncia europeia, 17,1% africana e 21% amerndia. Esses dados coincidiram, em geral,
com os obtidos a partir da hetero-classificao, mas diferiram marcadamente com os da
ancestralidade genmica: 88,7%, 7,2% e 4,1%, respectivamente. Discordncias similares foram
observadas entre auto-hetero-classificao a respeito das nossas ancestralidades genmicas
em outros casos, quando os estudantes se autoclassificavam como pardos ou negros (Ventura
Santos et al., 2009). Essa pesquisa demonstra a baixa correspondncia entre cor/raa e
ancestralidade genmica e nos indica que a colorao da pele um preditor pobre para
determinao das diferentes ancestralidades.

Diferentemente do trabalho realizado no Brasil, na Argentina o estudo foi realizado em


amostras populacionais de quatro regies do pas: noroeste, nordeste, centro e sul. Foram
genotipados 99 marcadores genticos informativos de ancestralidade. Mediante questionrios
genealgicos, avaliou-se a origem geogrfica dos ancestrais dos indivduos que participaram do
estudo. Pode-se comprovar que mais de 90% das pessoas apresentaram duas ou trs
ancestralidades, entre elas africana, apesar dessa amostra no conter fentipos subsaarianos
identificveis pela colorao da pele (Avena et al., 2012).

Estes estudos e ainda outros que esto se desenvolvendo em diferentes regies do


mundo, demonstram a presena de um elevado grau de mestiagem em grupos humanos.
Esse processo se d desde os primrdios da humanidade e um dos fatores microevolutivos
que conspira contra as tentativas de dividir a nossa espcie em raas humanas.

85
Concluindo, acreditamos, em consonncia com outros autores, que as raas humanas
no existem como realidade biolgica, mas so construes sociais historicamente
determinadas. Porm, a raa como valor simblico est presente no imaginrio social e as
diferenas fenotpicas, culturais e de classes sociais, a que se atribuem certa carga valorativa,
do lugar gerao de argumentos falaciosos para justificar a discriminao racial.

Em sociedades latino-americanas atuais a ideologia racista persiste adotando distintas


expresses desqualificadoras, particularmente sobre os povos originrios e de
afrodescendentes. Ainda que, segundo Van Dijk (2011), o racismo se manifeste de maneira
diferente da Europa, importado desse continente pelos colonizadores e imigrantes europeus,
reproduzido por vrias geraes de seus descendentes e posteriormente, tambm, pelos
mestios. Esse racismo , em princpio, anti-indgena, anti-africano e classista, porque est
dirigido para a classe mais pobre. Para Reding (2007) essa concepo subsiste porque o
sistema de castas permanece no imaginrio das sociedades e a ideologia racista inseparvel
do discurso classista. A autora assinala que desde o incio da Colnia, as caractersticas fsicas
das pessoas so forosa e inevitavelmente ligadas a determinados estratos sociais. Essa
ideologia influiu nas camadas sociais, nos estratos populares e vem permeando tambm
grande parte das instituies educativas. Em um livro recente, Van Dijk (2007) relata, junto
com outros colaboradores, como em distintos pases do nosso continente os meios
audiovisuais, incluindo o cinema, a imprensa escrita, os livros didticos, etc., tm contribudo
para manter esse discurso racista.

Atualmente, tm surgido organismos governamentais em quase todos os pases da


Amrica latina que condenam o racismo, assim como tambm organizaes de povos
originrios e de afrodescendentes, que lutam contra essa ideologia e esto conseguindo
reconhecimento de setores importantes da sociedade. No entanto, acreditamos que a
erradicao das concepes racistas requer mudanas substanciais no sistema educacional em
todos os nveis educativos, desde a escola primria at as Universidades, incorporando nos
planos de estudo o tratamento dessa temtica.

AGRADECIMENTOS

Vitria Lois pela colaborao prestada na preparao desse manuscrito. Aos


avaliadores, cujas sugestes permitiram a melhoria do texto.

86
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89
CAPTULO 5. GENTICA: DE MENDEL AO
CONHECIMENTO DO FUNCIONAMENTO DO
GENOMA.

SILVIENE FABIANA DE OLIVEIRA1 E ANA CAROLINA ARCANJO SILVA2


1
Universidade de Brasilia. silviene.oliveira@gmail.com.
2
Universidade de Brasilia. a.arcanjo@gmail.com.

1. A ORIGEM DA GENTICA E DA TEORIA DA EVOLUO BIOLGICA

A histria da gentica comea efetivamente no final do sculo XIX com os trabalhos de


Mendel. Porm, foi no sculo XX que a histria da Gentica se desenvolveu. Esta histria pode
ser dividida em trs fases principais: 1. Princpios da herana; 2. Conhecimento das bases
moleculares da herana; 3. A genmica e suas derivaes. Com o incio do sculo XXI, o avano
no conhecimento na rea da gentica continua, sendo que cada vez mais rapidamente.

Nesse captulo vamos abordar, de maneira sucinta, os principais conceitos da gentica


com o objetivo de fornecer ao futuro antroplogo as bases do conhecimento e da linguagem
dessa disciplina cientfica. A gentica est absolutamente inserida em todos os campos do
conhecimento, principalmente na antropologia biolgica, biologia, medicina, odontologia,
farmcia, dentre outras; assim como tem contribudo para o conhecimento em outras reas,
como a paleontologa, arqueologia e medicina forense.

a. PRINCPIOS DA HEREDITARIEDADE E DA EVOLUO BIOLGICA

Johannes Mendel (20/07/1822 06/01/1884) nasceu no antigo Imprio Austro-


Hngaro, onde hoje situa-se a Repblica Tcheca. Aos 25 anos, aps ser ordenado sacerdote,
adotou o nome Gregor Mendel. Em 1857, Mendel iniciou suas pesquisas com ervilhas e feijo.
Como resultado dessa pesquisa, apresentou em 1865 seu trabalho sobre hibridao de plantas
na Sociedade dos Naturalistas de Brno e em 1866 publicou seu trabalho causando pouco

90
impacto na comunidade cientfica (para ler o trabalho completo de Mendel, original em
alemo e traduo em ingls, visite a pgina http://www.mendelweb.org/MWpaptoc.html/).

Paralelamente, Charles Robert Darwin (12/02/1809 19/04/1882) escreveu e publicou


A Origem das Espcies (1859), obra que provocou, e segue provocando, forte impacto sobre
a comunidade acadmica e em toda a sociedade. Mendel tomou conhecimento da obra de
Darwin, mas no se sabe, porm, se Darwin chegou a ler o estudo original de Mendel.

A teoria da hibridao a ideia de que o cruzamento entre hbridos de espcies


diferentes poderia dar origem a novas espcies era um dos temas de controvrsia no sculo
XIX. No sculo anterior, Carolus Linnaeus, apesar de fixista, comeou a defendeu em seus
ltimos trabalhos que as plantas poderiam hibridar e dar origem a novas espcies. Mendel
estava totalmente imerso neste debate e seus experimentos com as ervilhas visavam a
investigao da hibridao em espcies de plantas. Porm, sua pesquisa teve como
consequncia a fundao de uma nova rea do conhecimento: a gentica.

b. O TRABALHO DE MENDEL

O trabalho de Mendel foi considerado por muito tempo um exemplo bem sucedido da
aplicao do mtodo de pesquisa Aristotlico tradicional (mtodo indutivo-dedutivo). Porm,
seus experimentos foram profundamente baseados em estudos anteriores de hibridao de
plantas e possvel que Mendel j tivesse, antes mesmo de concluir seus experimentos, toda
ou quase toda sua teoria j pronta.

A seleo das ervilhas comestveis (Pisum sativum) como objeto de pesquisa foi
essencial para o sucesso de seus experimentos. Essa escolha no foi acidental, mas sim
planejado com critrio cientfico e lgico, o que demonstra que a obra de Mendel um
exemplo bem sucedido da aplicao do mtodo cientifico baseado em hipteses, como
atualmente se utiliza na maioria dos trabalhos cientficos. A escolha da ervilha Pisum sativum
foi baseada nos seguintes fatores: disponibilidade de sementes, cultura barata e que ocupa
pouco espao fsico, tempo de gerao curto e produo de farta descendncia. Ainda, apesar
das ervilhas serem autgamas, o cruzamento direcionado pode ser feito por qualquer pessoa,
processo conhecido como polinizao cruzada.

Alm disso, o sucesso do trabalho de Mendel decorre dos seguintes fatores: 1. Anlise
de uma ou duas caractersticas de cada vez; 2. Planejamento e controle dos experimentos; 3.
91
Os resultados obtidos foram anotados e analisados matematicamente; 4. A escolha do
material de pesquisa foi adequado ao estudo do problema pois (i) as plantas apresentam
caractersticas distintas e facilmente distinguveis e se cruzam entre si; (b) os hbridos
resultantes so igualmente frteis; (c) h facilidade em se obter proteo de polinizao
indesejada; 5. as previses puderam ser testadas em novas sries de experimentos.

Mendel selecionou sete caractersticas ou traos para serem analisados (Figura 1),
sendo que cada um desses traos apresenta duas possibilidades de expresso fenotpica.

Figura 1. Caractersticas selecionadas por Mendel para seus experimentos (A) cor da ptala branca ou prpura; (B)
cor da semente; (C) semente madura lisa ou rugosa; (D) vagens infladas ou sulcadas; (e) vagens maduras amarelas
ou verdes; (F) hastes: longas (160 cm) ou curtas (40 cm); (G) Posio das flores axiais ou terminais (Ilustrao:
Marcos A. Santos-Silva).

92
i. O PRIMEIRO EXPERIMENTO DE MENDEL

Antes de iniciar seus experimentos, Mendel cultivou as plantas parentais (P1) por dois
anos para garantir que eram linhagens puras. Na sequncia, realizou os cruzamentos mono-
hbridos, em que apenas uma caracterstica foi avaliada por vez. A pergunta inicial de Mendel
era: quando ervilhas com duas caractersticas diferentes para um mesmo trao so cruzadas,
como ser a distribuio dessa caracterstica na descendncia? As seguintes possibilidades
foram consideradas: i. prole exibe uma das caractersticas; ii. exibe as duas caractersticas; ou
iii. exibe um trao intermedirio. Buscando responder a essa questo, Mendel realizou o
experimento ilustrado na Figura 2.

Mendel observou que o sexo da planta parental (P1) no tem interferncia na prole
gerada. Alm disso, Mendel observou que a prole do cruzamento de plantas de linhagem pura
com flores brancas com plantas de linhagem pura com flores prpuras a gerao F1 (primeira
gerao filial) apresentava 100% dos descendentes com flores de cor prpura. Na segunda
fase do experimento, Mendel permitiu que as flores F1 se autopolinizassem, coletou as
sementes e as plantou. A descendncia obtida da autofecundao entre as plantas F1 deu
origem gerao F2 (segunda gerao filial), que produziu flores tanto prpuras como brancas
(Figura 2). Desta forma, Mendel analisou a F2 contando quantas plantas com flores de cada cor
foram obtidas, observando uma proporo de 3:1. Isto foi considerado o incio da gentica.

Como pode ser observado na Figura 2, um indivduo heterozigoto, aqui representado


por Aa, produz dois tipos de gametas, gametas com o alelo A e gametas com o alelo a,
ambos na mesma proporo. Desta forma, a proporo de zigotos e futuras plantas produzidas
com o alelo A em homozigose de x , ou, ou 25%. Assim, a proporo de homozigotos
aa tambm de 25%. Por outro lado, a proporo de heterozigotos de x , ou seja,
para Aa e x , ou, para aA. Como no existe diferena entre Aa e aA podemos
somar as propores e obteremos + , ou seja, ou 50%. Desta forma, nos referimos aos
gentipos como sendo os alelos nos genomas dos indivduos.

A proporo dos fentipos (a expresso dos gentipos mais o ambiente) neste caso
em que existe dominncia completa, diferente da proporo dos gentipos. Temos ento
que o fentipo dos indivduos AA e dos Aa so o mesmo e as propores so somadas. No
caso ilustrado na Figura 2, a proporo de ervilhas com flor prpura de + = = 75%,
enquanto que a proporo de plantas com flores brancas de 25%.
93
Figura 2. Primeiro experimento de Mendel: cruzamento de plantas de linhagem pura com flores de cores
diferentes, os cruzamentos mono-hbridos. (A) O produto do cruzamento F1 foi composto unicamente de plantas
com flores prpuras. As plantas F1 foram cruzadas entre si e obteve-se as plantas da gerao F2 com flores
prpuras e brancas na proporo 3:1. O doador de plen no tem relao com o resultado dos cruzamentos; (B)
Quadrado de Punnet mostrando os cruzamentos com a utilizao de simbologia proposta por Mendel (Ilustraes:
Marcos A. Santos-Silva).

Mendel concluiu com seu primeiro experimento que, como dizemos em linguagem
atual: 1. os determinantes hereditrios, hoje em dia conhecidos como genes, so de natureza
particulada, pois no foi observada mistura de fentipos; 2. cada planta apresenta dois alelos
para cada gene, considerando que as ervilhas so diplides. A partir de seus resultados
numricos, Mendel props que as plantas apresentam dois componentes para cada

94
caracterstica e que esses componentes se segregam igualmente na formao do plen e do
vulo.

Aps os trabalhos de Thomas Hunt Morgan com Drosophila melanogaster que, dentre
outras contribuies, props que os genes esto nos cromossomos, a primeira interpretao
para esse experimento que o gene relacionado com a cor da flor, seja branca ou prpura,
no est localizado nos cromossomos sexuais da ervilha e sim nos autossmicos.

Portanto, os experimentos de Mendel sugeriram que os alelos de um dado locus gnico


se segregam durante a meiose e, por fim, cada clula sexual recebe um s membro de cada
par de alelos. Tambm levaram concluso de que a unio dos gametas provenientes de cada
genitor na formao do zigoto aleatria.

ii. ALELOS: DOMINANTES E RECESSIVOS

Mendel props os termos dominante e recessivo para explicar o fato do fentipo para a
flor branca no se expressar na gerao F1, porm, no explicou o mecanismo associado com
essa falta de expresso. Hoje sabemos que geralmente o fentipo recessivo representa
ausncia de expresso fenotpica em decorrncia de perda de funo do gene em algum
estgio de expresso, seja na transcrio, em eventos pr-transcricionais, na traduo ou em
eventos ps-traducionais. J o termo dominante refere-se ao fentipo expresso mesmo na
presena de uma cpia do gene com uma mutao (Figura 3). importante ressaltar que tanto
o termo dominante como recessivo so caracterstica do fentipo e no do gene.

As formas alternativas que encontramos para um dado gene ou regio gentica em uma
dada espcie so denominadas alelos daquele lcus especfico (Figura 3). O nmero de alelos,
que so as formas alternativas de um dado gene ou regio genmica, varia muito e depende
de uma srie de fatores, como a posio no genoma e composio em termos de pares de
bases, dentre outras caractersticas.

A palavra mutao utilizada tanto para o mecanismo de gerao de variabilidade como


ao produto desse mecanismo, conhecido como alelos. Portanto, as mutaes produzem alelos.
Neste captulo, no trataremos dos mecanismos que geram a variabilidade, mas da
variabilidade em si e das consequncias na expresso dessas alteraes no genoma. Os tipos
de mutao sero apresentados posteriormente mais adiante.

95
A.

B.

Figura 3. (A) O locus gnico o local do genoma e do cromossomo onde encontra-se uma dada informao. Verses
alternativas dessa sequncia so os alelos desse gene. Portanto, os alelos de um gene so verses alternativas
desse gene em particular, que se localiza em um dado lcus gnico; (B) Relao de dominncia e recessividade
entre os alelos de um gene.

c. CRUZAMENTOS DI-HBRIDOS DE MENDEL

Na segunda fase dos experimentos, Mendel realizou os cruzamentos di-hbridos, onde


foram avaliadas duas caractersticas de cada vez e concluiu que os resultados so uma
combinao dos resultados obtidos para cada uma das caractersticas. Dessa forma, Mendel
concluiu que o resultado observado para uma caracterstica no afeta o resultado para outra
caracterstica. Em linguagem atual, a segregao de um alelo em um dado lcus gnico no
interfere na segregao de outro alelo de um dado lcus gnico.

96
Com isso, Mendel descreveu a herana monognica com o padro de herana que hoje
denominamos mendeliano. Mendel descreveu que as caractersticas fenotpicas analisadas e a
sua variao so atribudas a apenas um gene e seus alelos, sem interao com outros genes
modificadores e/ou o meio ambiente. E ainda, que a hereditariedade de uma dada
caracterstica segue um padro consistente com o esperado pelas propores descritas pelo
prprio Mendel.

d. A DESCOBERTA DOS TRABALHOS DE MENDEL E O INCIO DA GENTICA COMO CINCIA

O trabalho de Mendel ficou na obscuridade at 1900, quando Hugo de Vries (Holanda),


Carl Correns (Alemanha) e Eric von Tschermak Seysenegg (ustria) publicaram trabalhos
independentes no Proceedings of the German Botanical Society chegando aos mesmos
resultados que Mendel. Mas, foi devido aos esforos de William Bateson que a gentica
chegou, primeiramente na comunidade cientfica e logo depois na sociedade da poca. Em
1906, Bateson apresentou durante o Third International Conference on Plant Hybridization a
proposta de um novo ramo da fisiologia, denominado gentica, conceito proveniente do
grego, gerar. Entretanto, o termo gentica somente passou a ser efetivamente utilizado aps
a introduo do conceito de gene, em 1909, por Wilhelm Johannsen, quem sugeriu o termo
para substituir os fatores hereditrios propostos por Mendel.

Inmeras pesquisas comearam a ser realizadas visando, inicialmente, verificar se as leis


de Mendel eram universais. Mendel, por exemplo, no observou a ligao gnica, ou seja,
quando dois ou mais genes esto fisicamente prximos no genoma e segregam em conjunto
ou em proporo bem diferente do esperado, aleatoriamente. A ligao gnica foi
primeiramente observada por William Bateson, Edith Rebecca Saunders e Reginald Punnett,
em 1904. Eles observaram que alguns experimentos apresentavam resultados que fugiam do
esperado pelo proposto por Mendel e propuseram que essas caractersticas estavam sendo
herdadas de forma dependente.

Em 1911, Morgan demonstrou que os genes esto nos cromossomos. Alfred Henry
Sturtevant, um estudante de Morgan na poca, props que a porcentagem de recombinao
(crossing-over) est diretamente relacionada com a distncia entre os genes. Esse
conhecimento levou ao desenvolvimento de uma metodologia para mapeamento gnico, isto
, encontrar a posio dos genes nos cromossomos.

97
Com a tentativa de repetir dos experimentos, os pesquisadores observaram
modificaes no que veio a ser chamado de Leis de Mendel ou Princpios Mendelianos.
Dentre estas modificaes esto as interaes gnicas, como a epistasia, que a interao de
genes na expresso de uma mesma caracterstica, observada inicialmente por Bateson e
colaboradores.

e. O DESCOBRIMENTO DOS CIDOS NUCLICOS E DOS CROMOSSOMOS

Paralelamente a essa histria, ocorriam duas outras que se entrelaariam: a descoberta


dos cidos nuclicos e dos cromossomos. Em 1869, Johann Friedrich Miescher descreveu a
nuclena, substncia encontrada no ncleo celular, que foi posteriormente denominada cido
nuclico por Richard Altmann em 1889 (Dahm, 2008). J Walther Flemming, o pai da
citogentica, descreveu a cromatina; entretanto, o termo cromossomo foi introduzido por
Heinrich Waldeyer (OConnor & Miko, 2008) em 1888.

Aparentemente, Flemming no tomou conhecimento dos trabalhos de Mendel e no fez


a conexo entre os cromossomos e os mecanismos de herana. Portanto, este vnculo foi
proposto por Theodor Boveri e Walter Sutton, de forma independente. O trabalho de Boveri
forneceu os primeiros conhecimentos a respeito da meiose, enquanto que Sutton descreveu a
individualidade dos cromossomos, a presena do cromossomo sexual, alm dos passos da
meiose (OConnor & Miko, 2008). Vale a pena ressaltar que foi Flemming quem descreveu a
mitose.

O artigo que Sutton publicou em 1902 termina com a seguinte frase histrica e que deu
incio Teoria Cromossmica da Herana:

Finalmente, eu gostaria de chamar ateno sobre a possibilidade de que a associao


dos cromossomos paternos e maternos em pares e a subsequente separao durante a
diviso celular deva constituir a base fsica da lei da hereditariedade de Mendel
(Traduzido pelas autoras).

Sutton fez ainda uma contribuio adicional de absoluta relevncia: descreveu que o
pareamento dos cromossomos homlogos no eixo da clula ocorre ao acaso. Isso , Sutton
(1903) descreveu a segregao independente com base no comportamento dos cromossomos
na meiose. O pareamento dos cromossomos homlogos a garantia biolgica de que os
gametas tero metade do material gentico encontrado nas clulas somticas.

98
f. MEIOSE: COMBINAO E RECOMBINAO DA INFORMAO GENTICA

A meiose a diviso celular responsvel pela produo dos gametas. durante a meiose
que a maior parte da variabilidade gentica gerada mediante a combinao (segregao
independente), recombinao (crossing-over) e mutao. A Figura 4A mostra um esquema da
meiose enfatizando a relao entre esse tipo de diviso celular e a segregao independente
descrita por Mendel.

A diviso celular se inicia com a duplicao do cromossomo a partir da duplicao do


material gentico, o DNA (como ser discutido mais adiante), durante a fase S do ciclo celular.
Cada cromossomo composto por uma nica molcula de DNA associada a protenas de duas
categorias principais: histnicas e no histnicas. No final da duplicao, as duas molculas de
DNA permanecem conectadas pela regio centromrica do cromossomo. Ou seja, a clula
continua com 2n cromossomos, porm com 4 vezes a quantidade de DNA. Por exemplo, os
humanos apresentam 23 pares de cromossomos: 2n = 46, e nesse momento do ciclo celular
tm 92 molculas de DNA.

Depois da duplicao do DNA, os pares de cromossomos homlogos se pareiam e se


ligam pelo complexo sinaptonmico, que um complexo protico. Durante essa ligao ocorre
a recombinao (crossing-over), que a troca de segmentos de DNA entre cromtides (Figura
4B). Ao final do processo de recombinao, os cromossomos homlogos permanecem unidos
pelos quiasmas, que ficam localizados nos locais onde ocorreram as recombinaes.

Os cromossomos homlogos mantidos ligados pelos quiasmas se posicionam no eixo


equatorial da clula na metfase I meitica. Na anfase I meitica, os cromossomo homlogos
se separam, segregam-se, migrando para as clulas filhas com o auxlio das fibras do fuso.
Nesse momento ocorre o processo de combinao aleatria, que Mendel descreveu
matematicamente durante seus experimentos como a segregao independente. Ao final
desse processo, cada clula apresenta n = 23 cromossomos, sendo 46 molculas de DNA
considerando que cada cromossomo encontra-se duplicado.

Na segunda fase da meiose, os 23 cromossomos se posicionam novamente no eixo


equatorial da clula (metfase II) e as fibras do fuso levam a separao das cromtides irms.
Ao final do processo, o produto ser quatro clulas haplides. Portanto, em humanos teremos

99
quatro clulas, cada uma com 23 cromossomos e 23 molculas de DNA. Nas mulheres, trs
dessas clulas no viveis e so denominadas corpsculos polares.

O nmero de diferentes gametas que podem ser gerados diretamente dependente do


numero de cromossomos que a espcie porta. Na meiose, a combinao de cromossomos
maternos e paternos que recebida por um gameta na anfase I ocorre ao acaso. Portanto, o
nmero de combinaes possveis em um vulo ou espermatozide em humanos de: 223 =
8.388.608. Vale a pena ressaltar que esse nmero de possveis combinaes baseado
unicamente no processo de segregao independente (Figura 4). Quando adicionamos a esse
nmero a variabilidade gerada pela recombinao (crossing-over) e mutao, o nmero de
diferentes gametas formados extremamente grande. Dessa forma, a probabilidade de que
gametas gerados em diferentes meioses sejam idnticos to pequena que consideramos
improvvel.

A.

100
B.

Figura 4. (A) Esquema da meiose mostrando dois pares de cromossomos autossmicos sofrendo segregao
independente; (B) Crossing-over (recombinao gnica) e a gerao de variabilidade gentica.

2. BUSCA DO ENTENDIMENTO DAS BASES MOLECULARES DA


HEREDITARIEDADE

a. CIDOS NUCLICOS E CROMOSSOMOS

A correlao entre cidos nuclicos e hereditariedade foi proposta em 1928, com a


publicao de Frederick Griffith sobre diferentes sorotipos de pneumococo e a pneumonia em
camundongos. Muitos pesquisadores consideram a publicao do artigo escrito por Oswald
Avery, Colin MacLeod e Maclyn McCarty, em 1944, como a inaugurao da fase molecular da
Gentica (Lederberg, 1994). Esses mesmo autores trabalharam com pneumococos e a principal
concluso de seus experimentos foi que a molcula diretamente relacionada com o princpio
transformante o DNA. Entretanto, a maior parte da comunidade cientfica somente comeou
a considerar essa correlao aps os experimentos de Alfred Hershey & Martha Chase,
realizados em 1952.

Hershey e Chase realizaram experimentos com bacterifagos (tambm conhecidos


como fagos) e E. coli. Eles marcaram os bacterifagos com fsforo radioativo 32 e

101
acompanharam a infeco das bactrias. Observaram que o elemento radioativo estava
presente unicamente nas bactrias, mas no no fago. Em um segundo experimento marcaram
os bacterifagos com enxofre-35 e observaram que esse elemento estava presente no fago e
no entrava na bactria. Dessa forma, confirmaram que o cido nuclico, no caso o DNA, o
material gentico do fago, pois o fsforo somente se incorporou no cido nuclico, enquanto
que o enxofre s foi encontrado na protena. Posteriormente foi descrito que determinados
vrus tem o RNA como material gentico.

Um ano aps do trabalho de Hershey e Chase, James Watson & Francis Crick (1953)
descreveram um modelo de estrutura para a molcula de DNA (Figura 5A) junto com a
proposta de autoreplicao da mesma, que hoje conhecemos com maior riqueza de detalhes
(esquema resumido na Figura 6). Esse modelo considerado hoje em dia a estrutura correta
para a molcula de DNA e foi finalmente visualizado pela primeira vez em 2012 (Figura 5B).
Cabe notar que recentemente comearam a reconhecer a importncia do trabalho de Rosalind
Franklin no estabelecimento da estrutura da molcula de DNA de Watson e Crick.

Os cidos nuclicos so macromolculas categorizadas em dois tipos principais: cido


desoxirribonuclico (DNA) e o cido ribonuclico (RNA). So polmeros de monmeros do tipo
nucleotdeos, que so compostos de um acar, um grupo fosfato e uma base nitrogenada. o
tipo de acar que define se DNA (acar do tipo desoxirribose) ou RNA (ribose) (Figura 5C).

A molcula de DNA composta por duas cadeias antiparalelas mantidas ligadas


internamente por pontes de hidrognio entre as bases nitrogenadas dos nucleotdeos (Figuras
5A e 5D). No DNA, existem quatro tipo de nucleotdeos, que se distinguem pelo tipo de base
nitrogenada que apresentam: adenina (A) e guanina (G), que apresentam dois anis de
carbono e so do tipo purinas; e timina (T) e citosina (C), que apresentam um nico anel de
carbono e por isso so pirimidinas. A estrutura central da molcula de DNA apresenta um
dimetro regular mantido pela ligao entre os nucleotdeos, que sempre ocorre entre uma
purina e uma pirimidina, mais especificamente entre A - T, com duas pontes de hidrognio, e C
- G, com trs pontes de hidrognio (Figura 5D). J as molculas de RNA so lineares e
apresentam a base uracil (U) ao invs da timina. So molculas mais flexveis e que podem
apresentar estruturas secundrias dependendo de sua funo.

A duplicao do DNA, processo tambm conhecido como replicao, no ocorre de uma


ponta a outra da molcula, como inicialmente imaginado, e sim em inmeros fragmentos. No
momento que a duplicao se inicia, as enzimas DNA helicases separam as cadeias parentais
102
para formar as bolhas de replicao (Figura 6A). Para que a duplicao se inicie de fato, h a
demanda de um fragmento curto de RNA (o iniciador de RNA), que apresenta uma sequncia
complementar regio de incio da replicao. Isso se faz necessrio porque a DNA polimerase
s capaz de sintetizar DNA a partir de uma regio de fita dupla e com uma extremidade 3OH
livre. O iniciador de RNA supre essas duas demandas. Porm, como as fitas so antiparalelas,
uma das fitas ter uma replicao contnua e a outra descontnua. Cada pequeno fragmento
da fita descontnua denominado fragmento de Okasaki (Figura 6B). Aps o final da
duplicao do DNA, os pequenos fragmentos de RNA so substitudos por DNA e so unidos
uns aos outros para compor uma fita nica de DNA.

Os cromossomos so compostos por uma nica molcula de DNA associado a protenas.


A Figura 7 mostra um esquema de um cromossomo eucarioto em seus vrios nveis de
compactao ou condensao, apresentando seu nvel mximo de compactao durante a
metfase da diviso celular. O primeiro nvel so os nucleossomos, onde a molcula de DNA
envolve oito molculas de histonas; o segundo grau de compactao o solenide; no
terceiro, a compactao ocorre ao redor de um esqueleto de protenas no histnicas. Durante
a intrfase, diferentes nveis de compactao so observados ao longo dos cromossomos e
esto correlacionados com a expresso gnica: quanto mais compactado, menor a expresso
gnica esperada para uma determinada regio.

b. GENES E EXPRESSO GNICA

O conceito de gene vem mudando desde quando o termo foi cunhado em 1909 como
significando a unidade bsica de herana. Nos ltimos anos, o conceito est em franca
discusso em funo dos novos conhecimentos na rea da gentica e da genmica (para essa
discusso, consultar Meyer et al., 2013). Vamos considerar aqui nesse livro gene como
sinnimo de gene codificador de protena ou RNA, cuja estrutura bsica esta apresentada na
Figura 8A.

103
A.

C.

B. C.

D.

Figura 5. (A) Modelo da molcula de DNA apresentada no artigo seminal de Watson & Crick (1953); (B) Modelo e
fotografia obtida por microscopia eletrnica de transmisso da molcula de DNA (Gentile et al., 2012); (C)
Ribonucleotdeos e desoxiribonucleotdeo; (D) Ligao entre bases nitrogenadas: a ligao ocorre sempre entre uma
purina e uma pirimidina, sendo que a ligao entre adenina e timina ocorre na forma de duas pontes de hidrognio,
enquanto que a ligao entre citosina e guanina possui trs pontes de hidrognio.

104
A.

B.

Figura 6. (A) Modelo simplificado mostrando mltiplos pontos de duplicao do DNA; (B) Modelo de uma bolha de
duplicao de DNA mostrando o incio da replicao, os iniciadores de RNA, a replicao contnua e a descontnua e
os fragmentos de Okasaki.

Figura 7. Estrutura de um cromossomo eucarioto na metfase. O cromossomo est duplicado e a figura mostra os
diversos nveis de compactao da molcula de DNA.

105
O conceito de gene interrompido por ntrons foi lanado em 1977 por Phillip A. Sharp e
Richard J. Roberts. Esse tipo de gene comum na natureza em todos os reinos biolgicos,
sendo que a maior parte dos genes eucariticos possuem ntrons. Por exemplo, os ntrons so
muito comuns no genoma de vertebrados como o homem e o rato, e muito raros em micro-
organismos como as leveduras e as bactrias. O tamanho e complexidade de um gene em
termos de quantidade de ntrons e xons varia muito. Em humanos, o maior gene o gene da
distrofina, situado no cromossomo X, que tem cerca de 2,7 Mb (mega base = 1 milho de pares
de base) e 79 xons.

Figura 8. Estrutura tpica de um gene codificador de protena; RNAm e uma sequncia de peptdeo/protena.

Diversos processos celulares esto envolvidos na produo de protenas (Figura 9),


principalmente na transcrio e na traduo. Isso porque, a unidade de informao do cido
nuclico (DNA ou RNA) a base nitrogenada, ou o nucleotdeo; e a unidade de informao de
uma protena o aminocido. Podemos, ento, pensar no gene como uma receita de bolo que
foi escrita mo e nem todo mundo vai conseguir ler. Dessa forma, vamos considerar que o
primeiro passo a transcrio, ou seja, pega essa receita escrita mo e reescrever no
computador, mudando basicamente a fonte e tirando possveis comentrios que o autor
havia feito. Usando a nomenclatura gentica e partindo da sequncia gnica composta por
xons (receita do bolo) e os ntrons (comentrios), produzido um RNA chamado heterogneo
nuclear (RNAhn). Esse RNAhn (outra fonte, outra molcula, com os contedos principais)
processado e as regies de ntrons so excludas. Alm disso, uma pequena sequncia de

106
adeninas incorporada (cauda poli-A) a essa molcula, alm de um nucleotdeo especial (cap).
Como resultado, obtm-se um RNA mensageiro (RNAm).

Entretanto, at aqui temos uma molcula de RNA e a clula precisa de uma protena.
como escrever um texto em portugus e pedir que seja lido por um ingls que no entende
portugus. Ele reconhece letras, mas no entende a mensagem. Por isso, o RNAm vai passar
por outro processo, chamado de traduo. Literalmente, a sequncia de nucleotdeos
traduzida em uma sequncia de aminocidos, que efetivamente ser a composio da
protena. O tradutor celular, nesse caso, se chama RNAt, ou RNA transportador. Cada trs
nucleotdeos do RNAm (cdon) corresponde a um nico aminocido.

A.

Segunda Posio
(extremida
(extremida

Posio
Posio

de 3)

de 3)

U C A G

107
Fenilalanina Serina Tirosina Cistena U

Fenilalanina Serina Tirosina Cistena C


U
Leucina Serina Terminao Terminao A

Leucina Serina Terminao Triptofano G

Leucina Prolina Histidina Arginina U

Leucina Prolina Histidina Arginina C


C
Leucina Prolina Glutamina Arginina A

Leucina Prolina Glutamina Arginina G

Isoleucina Treonina Asparagina Serina U

Isoleucina Treonina Asparagina Serina C


A
Isoleucina Treonina Lisina Arginina A

Metionina (Incio) Treonina Lisina Arginina G

Valina Alanina cido Asprtico Glicina U

Valina Alanina cido Asprtico Glicina C


G
Valina Alanina cido Glutmico Glicina A

Valina Alanina cido Glutmico Glicina G

B.

Figura 9. (A) Esquema da transcrio e traduo em uma clula eucariota. A transcrio ocorre no ncleo e produz
um RNAm que enviado ao citoplasma, onde reconhecido pelos ribossomos, e os RNAt traduzem os RNAm em
uma sequncia de peptdeos; (B) Cdigo gentico Correlao entre cdons e aminocidos. AUG, que codifica
Metionina, o start codon, ou cdon iniciador. UAA, UAG e UGA so os stop codon, ou cdons de terminao, que
sinaliza o fim da traduo.

Considerando que o DNA composto por quatro nucleotdeos distintos e que um cdon,
conjunto de nucleotdeos com relao direta com o aminocido, composto por trs
nucleotdeos, a anlise combinatria mostra que existem 4x4x4=64 combinaes distintas.
Marshall Nirenberg e Heinrich Matthaei, em 1961, demonstraram que um RNA sinttico
composto somente por nucleotdeos do tipo uracila, um poliuracila, traduzido em um
polpeptdeo polifenilalanina. Pesquisas conduzidas por Har Gobind Khorana revelaram o papel
108
dos outros 63 cdons e, com isso, o cdigo gentico foi decifrado (Figura 9B). Alm disso, foi
revelado que o cdon composto por trincas no sobrepostas, sem pontuao e que a
terceira posio do cdon, muitas vezes, no to importante quanto as duas outras posies.
Ou seja, dois ou mais cdons distintos podem codificar o mesmo aminocido e por isso so
chamados sinnimos. Por exemplo, CUU, CUA, CUC ou CUG codificam o mesmo aminocido:
leucina. Finalmente, alguns dos cdons so especiais porque sinalizam o comeo e o final da
traduo.

c. MUTAO

A origem de toda variabilidade gentica a mutao (alterao na sequncia de bases),


e a consequncia das mutaes est diretamente correlacionada com a posio no genoma em
que elas ocorrem. Mutaes fora dos genes (extragnicas) e nos ntrons, que so retirados
durante o processamento do RNAm depois da transcrio, em teoria causam menos danos na
produo protica. Porm, importante dizer que as regies extragnicas podem ser
responsveis pela regulao da expresso gnica.

As mutaes incluem substituies, delees, inseres, inverses e translocaes. A


substituio ocorre quando uma base nitrogenada substituda por outra durante a replicao
do material gentico ou em decorrncia de outros fatores, como agentes mutagnicos, em
qualquer momento do ciclo celular. A substituio de ponto (ou de nucleotdeo nico) pode
ser de transio (quando uma purina substituda por outra purina: A substituda por G) ou
de transverso (quando uma purina substituda por uma pirimidina: um A substitudo por
um C, por exemplo). As transverses so mais raras que as transies pois trocam um
nucleotdeo de um anel por um de dois anis e assim modificam a estrutura do material
gentico.

A mutao do tipo deleo acontece quando uma base ou uma sequncia de


nucleotdeos presente na fita molde no est presente nas fitas filhas. Isso pode acontecer por
erros na atividade da prpria enzima polimerase ao adicionar os nucleotdeos nas filhas filhas
(para delees pequenas), ou porque a fita molde assume alguma conformao, durante a
replicao, que impede que a polimerase replique uma grande sequncia de nucleotdeos
(para sequncias maiores). Tambm possvel que o cromossomo tenha delees durante a
recombinao.

109
A mutao do tipo duplicao acontece, principalmente, durante o pareamento irregular
das cromtides durante a recombinao. Desta forma, uma determinada sequncia de
nucleotdeos acaba sendo repetida em uma das fitas, sendo possvel se detectar ao observar
duas sequncias idnticas e consecutivas em um dos cromossomos resultantes.

A insero acontece quando um nucleotdeo ou mais colocado entre outros dois que
estariam corretamente posicionados no genoma. Dessa forma, a fita resultante acaba com um
nucleotdeo ou vrios a mais, dependendo de que tipo de sequncia foi inserida. Em
eucariotos, podemos observar um grupo muito interessante de inseres que so chamados
de Elementos Transponveis. Esses elementos tm a habilidade de se copiar e colar em
diferentes regies do genoma, inserindo-se em regies ricas em ilhas CpG. Mesmo no genoma
humano, ainda possvel achar alguns desses elementos em algumas populaes, o que indica
que esses elementos transponveis ainda esto ativos nos dias atuais.

Quando falamos em inverso e translocao, estamos tratando de mutaes em uma


escala um tanto maior do que nas situaes anteriores, dado que so mutaes em uma escala
cromossmica. Sempre que duas cromtides fazem um quiasma para trocar material
cromossmico entre si (crossing-over), existe a possibilidade de que alguns pedaos desse
material terminem em outros cromossomos que no esto diretamente participando daquele
entrecruzamento, originando uma translocao. A troca entre cromossomos homlogos pode
resultar tambm em uma sequncia com a orientao contrria que existia originalmente,
ocasionando uma inverso. Isso pode acontecer porque vrios quiasmas ocorrem
simultaneamente entre vrios pares de cromossomos homlogos diferentes e, se os
cromossomos no estiverem exatamente alinhados no plano equatorial da clula (sem se
sobrepor uns aos outros durante a metfase), ento pode ser que um cromossomo 9 fique
com um pedao de um cromossomo 22, ao invs de trocar material apenas com o seu
cromossomo 9 homlogo, como deveria ocorrer normalmente. A esse processo de troca de
material gentico entre cromossomos no homlogos damos o nome de translocao.

Nem toda mutao trar repercusses com relao a modificaes morfolgicas. Ao


contrrio, a maioria do nosso genoma no est diretamente relacionado com caractersticas
morfolgicas. Se as mutaes ocorrem em regies gnicas ou em regies de controle da
expresso gnica, pode ocorrer a alterao da sequncia codificadora com troca de
aminocidos ou modificao da expresso, com efeitos visveis ou bioqumicamente

110
perceptveis. Em outros casos, sero produzidas apenas variabilidade ao nvel molecular, sem
grandes consequncias.

d. GENMICA E SUAS DERIVAES

i. GENOMAS E GENES

Estamos na era dos genomas. At bem pouco tempo atrs era impensvel o
sequenciamento completo de genomas de qualquer natureza. Os projetos de sequenciamento
de genomas, especialmente o Projeto Genoma Humano (http://www.genome.gov/10001772),
trouxe a criao de novas reas do conhecimento, como a Genmica e a Bioinformtica, bem
como o desenvolvimento de novas tecnologias e anlises computacionais, entre outras. Hoje,
possvel o sequenciamento de genomas completos em tempo recorde e com a possibilidade
de melhorias tecnolgicas significativas nos prximos anos.

O primeiro rascunho da sequncia do genoma humano foi publicada em 2001. Desde a


inaugurao do Projeto Genoma at a publicao da primeira verso do genoma humano
passaram-se 11 anos. Hoje, em 2014, possvel a obteno de um genoma humano completo
em poucos dias de trabalho laboratorial, embora a anlise do mesmo ainda demande um
grande esforo de bioinformtica. Em 2008, foi lanado o projeto 1000 Genomes
(http://www.1000genomes.org), que hoje conta com mais de 2.500 genomas humanos
completos em seu banco de dados.

Mas afinal de contas, o que um genoma? O nome sugere a ideia de que seria uma
coleo de genes, pois o sufixo OMA refere-se a um conjunto. Entretanto, o genoma
humano se encontra dividido em dois genomas diferentes: o nuclear e o mitocondrial. Em
1981, o genoma mitocondrial humano foi o primeiro genoma totalmente sequenciado. um
genoma compacto, similar ao genoma das bactrias, porm cada clula apresenta vrias
cpias do mesmo, dependendo da funo de cada clula e de quanta energia essa clula
precisa para sobreviver e funcionar. O genoma nuclear o conjunto das molculas de DNA
encontradas no ncleo, sendo que so observados dois por clula diplide. Por exemplo, na
espcie humana o genoma composto pela sequncia dos 22 cromossomos autossmicos e
dois sexuais (X e Y). Na figura 10, est apresentado o caritipo de uma mulher normal. Pode-se
observar os 46 cromossomos, 23 pares, que compem o genoma desta mulher.

111
Figura 10. Caritipo de uma mulher normal (cortesia de Juliana Forte Mazzeu de Arajo).

Em suma, o genoma ainda mais que somente os genes, tambm toda a sequncia
de DNA. Assume-se que encontraremos o mesmo genoma em todas as clulas somticas de
um organismo, ainda que exista excees como os tumores, que podem apresentar
modificao na quantidade e qualidade do material gentico, e alguns genes de clulas do
sistema imune.

Em princpio, a ideia era que o genoma humano era composto por 2% de regies
codificadoras (ou genes) e 98% de regies sem grande importncia ou de importncia
desconhecida. O projeto Encode (Encyclopedia Of DNA Elements -
http://www.genome.gov/10005107) busca descrever e entender o universo das regies
extragnicas. Esse projeto est, pouco a pouco, mudando essa ideia inicial, e a resposta
preliminar que ainda no se sabe qual a porcentagem do genoma que funcional. Estudos
do tipo GWAS (do ingls Genome-wide association study) buscam principalmente os genes
relacionados com as doenas comuns, como diabetes, doenas cardacas, cnceres, dentre
outras, e vem mostrando que cerca de 85% das regies candidatas esto fora dos genes
codificadores de protenas, ou seja, esto nas chamadas regies extragnicas. Portanto,
possvel que as regies que antes eram consideradas sem importncia, no fim das contas,
sejam importantes para a regulao de regies codificadoras.

112
3. HERANA REAL

Depois de 150 anos que Mendel introduziu as bases do conhecimento sobre


hereditariedade, ainda estamos nos questionando sobre tudo que aprendemos at ento,
exceto com relao ao que chamamos Primeira e Segunda leis de Mendel. A herana
monognica mendeliana utilizada como facilitadora no entendimento da hereditariedade e
o ponto de partida em direo a outros conhecimentos mais complexos.

Os padres de herana clssicos, quando apenas um nico gene est envolvido, esto
apresentados na Figura 11. Nesses diagramas observamos os heredogramas, onde se
considera que todos os indivduos apresentam um quadro clnico similar. Para melhor
entender estes diagramas, vale a pena recordar a nomenclatura universalmente adotada, onde
o smbolo de crculo representa indivduos do sexo feminino e os quadrados so usados para
os indivduos do sexo masculino. Linhas horizontais que conectam dois indivduos representam
casamento ou reproduo, e as linhas verticais ilustram a descendncia. Os indivduos
marcados com cor so aqueles que apresentam a caracterstica ou doena em questo. Os
nmeros I, II e III correspondem s geraes.

Utilizando os heredogramas da Figura 11, vamos analisar os resultados esperados para


cada padro de herana na prole das famlias. Para tanto, vamos simular que a primeira filha
da gerao III, individuo III.1, case-se com um indivduo no aparentado e sem a
caracterstica/doena que estamos estudando. Qual a chance de o casal ter i. Um filho afetado
com a caracterstica/doena; ii. Uma filha afetada?

Considerando o primeiro caso (Figura 11A), padro de herana autossmica dominante,


a chance de o casal ter um filho afetado de qualquer sexo de 50%. Isso porque a mulher em
questo heterozigota Aa, visto que sua me afetada e seu pai no. Dessa forma, a mulher
herdou um alelo A da me e um alelo a do pai. Ento, essa mulher ir produzir 50% dos
seus gametas portando o alelo A. Como o homem com quem ela se casou produz 100% de
gametas a (sem a anomalia), a chance de eles produzirem um zigoto afetado A x a = X 1 =
= 50%.

No segundo caso analisado (Figura 11B), consideramos um padro de herana


autossmica recessiva, onde a probabilidade de que o casal tenha um filho afetado de cerca
de 0%. Isso se deve ao fato de que o marido em questo no manifesta a doena, que s se
expressa nos homozigotos recessivos. O homem tem uma chance prxima de zero de ser
113
heterozigoto, considerando que o caso se encontra em uma famlia onde nenhum indivduo
est afetado pela doena. A mulher produzir 100% dos seus gametas com o alelo mutado e o
homem tem uma probabilidade de cerca de 100% que seus gametas apresentem o alelo no
mutado. Dessa forma, 100% da prole ser heterozigota para o gene em questo e nenhum
indivduo apresentar a patologia. Excees a esse quadro poderiam ser observadas se o casal
fosse de um grupo tnico fechado, onde a probabilidade de heterozigose para determinados
alelos raros maior devido ao alto grau de endogamia (cruzamento entre indivduos
aparentados).

Quanto ao heredograma 3 (Figura 11C), herana com padro ligado ao cromossomo X, a


mulher tem 50% de chance de ser homozigota dominante e 50% de chance de ser
heterozigota. Isso porque a me da mulher III.1 heterozigota, mas no sabemos qual alelo
ela transferiu para sua filha. Nesse caso, a chance do novo casal ter um filho do sexo masculino
afetado de (chance de a mulher ser heterozigota) x (chance da mulher heterozigota
transferir o alelo mutado para seu filho) = = 25%. Entretanto, a chance de a filha desse casal
ser afetada zero. Nesse caso temos novamente (chance de a mulher ser heterozigota) x
(chance da mulher heterozigota transferir o alelo mutado para sua filha) = . Contudo, o
marido produz 100% dos seus gametas com alelo no mutado e 0% com alelo mutado,
considerando ausncia de mutao. Portanto, a chance de o casal ter uma filha homozigota
para uma doena ligada ao X recessiva de X 0 = 0%.

Para o quarto caso, herana ligada ao sexo dominante, a chance de 50% tanto para
filho quanto para filha. Nesse caso, similar ao observado para a herana autossmica
dominante. A grande diferena em propores esperada na prole entre uma caracterstica
com herana dominante e uma ligada ao sexo dominante que homens no podem ter filhos
do sexo masculino afetado pois transferem apenas o cromossomo Y para esses indivduos.

114
Figura 11. Padres clssicos de herana monognica mendeliana (A) Herana autossmica dominante: i. No h
saltos de gerao, ii. Indivduos de ambos os sexos podem apresentar a caracterstica, iii. Individuo afetado tem ao
menos um dos pais afetados; iv. Indivduos afetados heterozigotos tm chance de 50% de ter filho afetado (B)
Herana autossmica recessiva: i. Indivduos de ambos os sexos podem apresentar a caracterstica, ii. Indivduo
afetado geralmente filho de pais no afetados, iii. Comumente encontrado em casamentos consanguneos e em
grupos tnicos mais fechados; (C) Herana recessiva ligada ao sexo: i. Afeta em grande parte mais homens do que
mulheres, ii. Filhos de homem afetado no herdam o alelo da caracterstica, iii. Filhas de homem afetado herdam o
alelo da caracterstica, e geralmente no expressam a doena; (D) Herana dominante ligada ao sexo: i. Todas as
filhas de homem afetado apresentam a doena, ii. Nenhum filho de homem afetado apresentar a doena, iii. Os
filhos de mulheres afetadas heterozigotas tm 50% de chance de herdar a doena independente do sexo.

Considerando que um nico gene esteja relacionado com a caracterstica/patologia em


questo, temos uma srie de modificadores que podem ocasionar as diferenas na expresso
desse gene. Inicialmente, consideremos que haja codominncia, situao onde ambos os
alelos se expressam total e simultaneamente no indivduo heterozigoto. Por exemplo, o
heredograma mostra que a anemia falciforme em humanos (uma doena sangunea),
autossmica recessiva. Em uma sesso de aconselhamento gentico os pais recebero
informaes sobre a probabilidade de terem filhos afetados com base no padro de herana
autossmica recessiva, ou seja, quando os indivduos heterozigotos com alelos presentes nos
cromossomos autossmicos podem ter uma expresso gnica oculta pelo alelo dominante.
Dessa forma, um casal onde ambos os indivduos so heterozigotos (alelo A hemoglobina
normal; S hemoglobina falciforme) apresentam uma probabilidade de terem 25% de sua
prole afetada (SS), 50% heterozigotos (AS) e 25% no afetados (AA). Porm, do ponto de vista
clnico, o indivduo heterozigoto pode apresentar determinados sintomas porque a expresso
115
gnica do alelo codominante. Neste caso, os indivduos heterozigotos apresentam 50% da
produo de suas hemoglobinas do tipo A normal e 50% do tipo mutado S.

Outra situao a dominncia incompleta. Nesta situao temos um alelo que produz
uma protena e um no produtor, como na dominncia completa. Entretanto, na dominncia
incompleta, a quantidade de produto importante para a expresso fenotpica. Na realidade,
a dominncia completa clssica descrita por Mendel muito rara. A doena de Huntington
um bom exemplo desse fenmeno na espcie humana: os indivduos homozigotos dominantes
e heterozigotos apresentam um quadro clnico similar. A dominncia incompleta, por outro
lado, um padro de herana comum para doenas genticas. Por exemplo, o principal tipo de
nanismo em humanos, a acondroplasia, apresenta esse padro, onde os indivduos
homozigotos apresentam um quadro clnico muito mais severo que os heterozigotos.

A herana monognica muito rara em comparao s outras formas de herana como


a dignica, oligognica, polignica e, principalmente, a herana complexa. fcil observar
heterogeneidade na expresso das caractersticas e doenas, o que chamamos de
heterogeneidade clnica, assim como heterogeneidade genotpica (allica e/ou gnica, ou de
locus). Por isso, frequentemente vemos dificuldade em encontrar uma correlao entre
fentipo e gentipo: uma mesma doena pode apresentar diferentes quadros clnicos,
sugerindo que algo mais que apenas um gene ou genes esto envolvidos. Por outro lado,
temos quadros clnicos muito similares decorrentes de diferentes mutaes assim como de
diferentes genes. Nesses casos, necessrio cuidado suplementar no aconselhamento
gentico oferecido. Por exemplo, suponha um casal em que ambos progenitores apresentem
deficincia auditiva congnita. A partir das informaes fornecidas pelo casal, possvel
desenhar o heredograma apresentado na Figura 12A. O casal tem dois filhos no afetados e
quer saber a probabilidade de que um futuro filho tenha a possibilidade de ser deficiente
auditivo. Qual a melhor resposta a ser dada a esse casal? O primeiro ponto descartar a
deficincia auditiva no gentica, pois se a surdez no herdada, a chance da prxima criana
do casal ser afetada diretamente dependente da exposio ao mesmo agente ambiental que
a me e/ou pai foram expostos.

Excluindo essa possibilidade, o padro de herana mais provvel para as duas famlias
envolvidas autossmica recessiva, pois afeta ambos os sexos e os pais dos indivduos
afetados no so afetados. Dessa forma, ambos os cnjuges devem apresentar apenas alelos

116
mutados para um dado locus gnico. Mas, sendo assim, como se explica que o casal possui
dois filhos com audio normal? Qual seria a explicao mais parcimoniosa para esta situao?

Figura 12. (A) Heredograma mostrando heterogeneidade de lcus; (B) Heredograma mostrando as consequncias
da heterogeneidade de lcus, considerando que so dois loci envolvidos.

Isso pode ser explicado pelo conhecimento de que a deficincia auditiva no se deve a
um nico gene e sim a um conjunto de genes diferentes. Neste caso, muito provvel que a
famlia apresente mutaes em genes distintos que controlam a mesma caracterstica.
Suponha que a famlia 1 apresente mutao no gene A e a famlia 2 no gene B. Desta forma,
indivduos com deficincia auditiva na famlia 1 so aa e na famlia 2 so bb. Qual o
gentipo desses indivduos para o outro gene em referncia? H uma probabilidade prxima a
100% de que sejam homozigotos dominantes visto que a frequncia dessas mutaes na
populao humana muito baixa. Como demonstrado na Figura 12B, h uma probabilidade
de 100% do prximo filho do casal, independente do sexo, no ter deficincia auditiva, pois
seria heterozigoto para ambos os genes (AaBb).

117
a. HERANA COMPLEXA

A expresso fenotpica da maioria das caractersticas morfolgicas no como as


descritas por Mendel, onde tendem a ser tudo ou nada. Isto ocorre porque so influenciadas
por mais de um gene e tambm pelo ambiente. O mesmo se pode dizer com relao s
doenas da idade adulta ou avanada, onde o tipo de herana do tipo complexa.

Esse tipo de herana caracterizada pela interao de vrios genes entre si e destes
com o ambiente. Dentre os genes, pode-se diferenciar duas classes: os genes principais e os
genes secundrios (Figura 13). As caractersticas de herana complexa no se apresentam
como classes distintas, ao contrrio, segue um padro aproximado de uma curva normal, a
curva de Gauss.

Figura 13. Caractersticas do padro de herana complexa so definidas pelas interaes entre genes principais,
secundrios e fatores ambientais.

Exemplos de herana complexa so: estatura, cor da pele, cor dos olhos, tipo de cabelo,
distribuio de plos pelo corpo, formato da face, distribuio de gordura corporal, presso
sangunea e muitos outros. Em relao s doenas da idade adulta, temos as doenas
cardiovasculares, diabetes, cnceres, doenas autoimunes e alergias.

118
Na Figura 14 est apresentado um tpico heredograma de uma caracterstica com
herana complexa. A caracterstica apresenta uma agregao familiar, ou seja, mais comum
em algumas famlias do que em outras, mas tambm comum na populao. Assemelha-se ao
padro de herana autossmico dominante, mas com penetrncia incompleta: h indivduos
na famlia que apresentam o gentipo mas no apresentam o fentipo. A penetrncia
incompleta decorrente de: i. Interao com outros genes - nesse caso, h outros genes
diretamente relacionados com a caracterstica, pois difcil dizer se estamos tratando de um
gentipo simples como Aa ou de um gentipo complexo com pelo menos dois genes
apresentando mutaes; ii. Interao com o ambiente; iii. Variao na idade de apresentao
o individuo no apresenta a caracterstica por no ter idade suficiente para a expresso.

Figura 14. Heredograma mostrando agregao familiar.

Nas caractersticas com herana complexa, mutaes em genes principais, conhecidos


como os major genes, levam expresso de caractersticas que no esto na curva da
caracterstica normal, ou seja, patologias com mutaes em genes secundrios que
geralmente possui variabilidade da caracterstica normal. Exemplo disso a cor da pele, que
envolve vrios genes e o ambiente. Mutaes em genes principais, como OCA2, TYR e TYRP1,
levam ausncia de produo da melanina e quadros de albinismo, dentre outras patologias,
enquanto que mutaes em genes secundrios resultam na variabilidade observada em
relao s diferentes cores de pele.

O mais complicado no estudo da herana complexa a falta de concordncia entre


fentipo e gentipo. No raro que diferentes pessoas apresentem doenas muito similares,
porm gentipos completamente diversos. Estudos mais modernos de associao entre
gentipo e fentipo, os GWAS, tm mostrado que essa correlao baixssima. Tambm tem

119
sido demonstrado que cada gene pode contribuir com, por exemplo, apenas 1% da
variabilidade da caracterstica/doena.

4. CONCLUSES

Ao longo da histria, a Gentica, inicialmente criada a partir da fisiologia, foi se


somando a outras reas e dando origem a novos conhecimentos e inovaes. Conhecimento
gerados na biologia molecular, bioqumica e medicina foram somados gentica ainda nos
seus primeiros anos, dando origem, por exemplo, teoria cromossmica da herana, s bases
citolgicas da herana e aos primrdios da gentica mdica.

Mais recentemente, conhecimentos das cincias da computao e da biologia


molecular foram incorporados dando origem a uma nova rea denominada genmica. A partir
da virada do sculo, iniciou-se um movimento de estudo holstico, na via oposta ao
reducionismo de dcadas anteriores, que engloba todas as reas da cincia para um melhor
entendimento da biologia dos sistemas.

Hoje em dia, a gentica est novamente muito prxima da fisiologia, biologia celular, e
todas as demais reas da biologia e biomedicina alm, claro, das computaes e de todas as
OMICAS, como epigenmica, metabolmica, transcriptmica, protemica, dentre outras. Com
isso, equipes multi e interdisciplinares tm sido criadas com o objetivo de gerar um
conhecimento mais holstico e a vlvula condutora central de toda essa nova forma de abordar
o conhecimento a gentica, buscando uma melhor compreenso do mundo real.

120
GLOSSRIO

Autgamas: individuos que so capazes de realizar autofertilizao. Comum em plantas


monicas (com flores femininas e masculinas em um mesmo indivduo).

Bacterifagos: tambm chamados de fagos, so vrus que infectam bactrias.

Centrmero: regio do cromossomo que mantm as cromtides irms unidas durante a


diviso celular e que sinaliza fisicamente a localizao do brao curto e o brao longo do
cromossomo.

Citogentica: rea da gentica relacionada ao estudo da estrutura, funo e comportamento


dos cromossomos.

Cromtide: uma das unidades longitudinais de um cromossomo duplicado. As cromtides


irms so as fitas mes e as fitas novas de um mesmo cromossomo e que esto unidas pelo
centrmero.

Cromatina: material fibroso que se localiza dentro do ncleo e passvel de ser corado com
corantes especficos.

Cromossomos autossmicos: todos os cromossomos que no os sexuais.

Cromossomos sexuais: so, no caso de humanos, os cromossomos X e Y. O cromossomo Y em


humanos est diretamente relacionado ao incio da diferenciao sexual masculina.

Eucarioto: eu verdadeiro, karya nucleo; clula ou indivduo cujas clulas contm um ncleo
organizado e envolto por uma membrana, semelhante membrana celular.

Eventos ps-traducionais: modificaes na protena que ocorrem depois da traduo. Pode


ser de tipo conformacional (forma que a protena assume) ou estrutural (modificaes nos
aminocidos que a compem).

Eventos pr-transcricionais: modificaes que acontecem no DNA antes de ser transcrito em


RNA pela RNA polimerase.

Expresso fenotpica: forma como a caracterstica se manifesta, seja morfolgica ou


metabolicamente.

121
Fentipo: resultado da interao entre a informao contida no gentipo e o ambiente.
Resultado da expresso de um gene.

Genmica: conjunto de cincias e tcnicas dedicadas ao estudo integral do funcionamento,


contedo, evoluo e origem dos genomas.

Gentipo: informao contida no material gentico para uma determinada regio, sequncia
ou gene especfico.

Herdabilidade: conjunto de processos biolgicos que asseguram que cada ser vivo receba e
transmita informaes gentica pela reproduo.

Heterozigoto: indivduo portador de dois alelos diferentes para um mesmo locus gnico (para
a mesma caracterstica).

Hibridao: cruzamento entre espcies diferentes, mistura.

Histonas: principais protenas que se associam ao DNA promovendo a compactao


cromossmica.

Homozigoto: indivduo portador de dois alelos iguais para determinado locus gnico.

Linhagem pura: populao onde todos os descendentes produzidos por autofecundao


exibem a mesma forma para uma dada caracterstica. Tambm pode se dizer de uma
populao de indivduos onde todos so homozigotos, apesar de ter sido gerados por
autofecundao.

Locus gnico: local determinado de um cromossomo no qual se encontra um gene especfico.

Quiasma: ponto de ligao entre dois cromossomos homlogos, observado durante a


metfase; local onde ocorreu troca de material cromossmico (recombinao,
entrecruzamento ou crossing-over) entre os cromossomos homlogos.

AGRADECIMENTOS
Gostariamos de agradecer a Dra. Victoria Monge Fuentes, pela reviso, ao Conselho
Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico e Coordenao de Aperfeioamento
de Pessoal de Nvel Superior pelas bolsas e ao Jackson Laboratory of Genomic Medicine.

122
SUGESTES DE LEITURAS COMPLEMENTARES:

Os artigos da revista Gentica na Escola so especialmente interessantes para um melhor


entendimento da Gentica (http://geneticanaescola.com.br/). Alguns artigos da autora desse
captulo:

KlautauGuimares, MN, Paiva, SG, Oliveira, SF. 2014. Heranca monognica: alm de mendel,
alm do DNA. Gentica na Escola 9(2): 141-145.

KlautauGuimares, MN, Pedreira, MM, Oliveira, SF. 2014. Tirinhas no ensino: da estrutura,
funo e conceito de gene. Gentica na Escola 9(2): 95-99.

KlautauGuimares, MN, Oliveira, SF, Moreira, A, Pedrosa, H, AC. 2008. Dinmica dos alfinetes
no ensino de gentica. Gentica na Escola, 3: 42-46, 2008.

Salim, D; Akimoto, AK, Ribeiro, GGBL, Pedrosa, MAG, Klautau-Guimares, MN, Oliveira, SF.
2007. O Baralho Como Ferramenta No Ensino De Gentica. Gentica na Escola. 1: 6-9.

KlautauGuimaraes, MN, Resende, TA, Lobo, JA, Oliveira, SF. 2011. Entendendo a Variao
Gentica. Gentica na Escola. 6: 56-66.

BIBLIOGRAFIA CITADA

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of heredity" Reports to the Evolution Committee of the Royal Society.
http://archive.org/details/RoyalSociety.ReportsToTheEvolutionCommittee.ReportIi.Experi
mental.

Dahm, R. 2008. Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid
research. Hum Genet 122:565581.

Gentile, F, Moretti, M, Limongi, T, Falqui, A, Bertoni, G, Scarpellini, A, Santoriello, S,


Maragliano, L, Zaccaria, RP, di Fabrizio E. 2012. Direct Imaging of DNA Fibers: The Visage
of Double Helix. Nano Lett. 12, 64536458.

Griffith, F. 1928. The significance of pneumococcal types. J. Hyg. 27: 113- 159.

Hershey, AD, Chase, M. 1952. Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth
of bacteriophage. The Journal of general physiology, 36: 39-56.

Lederberg, J. 1994. The transformation of genetics by DNA: an anniversary celebration of


AVERY, MACLEOD and MCCARTY. Genetics 136: 423-426.

Meyer, LMN, Bomfim, GC, El-Hani, CN. 2013. How to Understand the Gene in the Twenty-First
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O'Connor, C, Miko, I. 2008. Developing the chromosome theory. Nature Education 1(1):44.
123
Sutton, WS. 1902. On the morphology of the chromosome group in Brachystola
magna. Biological Bulletin 4, 2439.

Sutton, WS. 1903. The chromosomes in heredity. Biological Bulletin 4, 231251.

Watson, JD, Crick, FHC. 1953. Molecular Structure of Nucleic Acids. A Structure for Deoxyribose
Nucleic Acid. Nature 171: 737-738.

124
CAPTULO 6. EXPLORANDO A ORDEM
PRIMATAS: A PRIMATOLOGIA COMO DISCIPLINA
BIOANTROPOLGICA.

MARTN KOWALEWSKI1, BERNARDO URBANI2, MARCELO TEJEDOR3;


LUCIANA OKLANDER4
1
Estacin Biolgica Corrientes-Museo Argentino de Cs. Naturales BR. Corrientes, Argentina.
martinkow@gmail.com
2
Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Caracas, Venezuela. burbani@illinois.edu
3
Centro Nacional Patagnico (CENPAT-CONICET), Puerto Madryn, Argentina. tejedor@cenpat-
conicet.gob.ar
4
Instituto de Biologa Subtropical (IBS-CONICET), Misiones, Argentina. lulaok@gmail.com

Primatus sum, nihil primatum mihi alienum puto (Eu sou um primata;
Nada sobre os primatas estranho para mim [Hooton, 1955]).

A primatologia, como a antropologia, no tem limites intelectuais,


tudo sobre os primatas est includo nela. (Rodman, 1999).

Os antroplogos tm dado pouca importncia aos Primatas do Novo


Mundo porque eles no esto na tendncia principal do estudo da
evoluo dos homindeos. Porm, os platirrinos proporcionam
exemplos excelentes de paralelismos que ajudam a esclarecer
princpios gerais para todos os primatas. (Kinzey, 1997).

125
1. INTRODUO

Por que importante o estudo da primatologia como parte da antropologia biolgica? A


funo da primatologia na antropologia explorar e pesquisar as origens dos humanos e a
origem da natureza humana, utilizando comparaes morfolgicas e comportamentais com
primatas atuais, primatas fsseis e os prprios humanos (Rodman, 1999; Silk & Boyd, 2005).
De fato, quanto mais se conhece sobre o comportamento dos primatas, mais se compreende
que os diferentes comportamentos sociais, de alimentao, de deslocamentos esto inter-
relacionados e, possivelmente, dependem tambm da estrutura, da composio e da
sazonalidade dos ambientes onde vivem (Kinzey, 1997; Brokman & van Schaik, 2005). Alm
disso, o estudo dos primatas no humanos baseia-se na ideia de que a seleo natural
promove a existncia de organismos similares em ambientes similares; portanto, explorar os
diversos padres de comportamento e morfologia dos primatas em relao ao ambiente onde
vivem pode nos ajudar a compreender como possivelmente a evoluo modelou adaptaes
em resposta a diferentes presses seletivas. Entre os primatas, os platirrinos constituem um
interessante modelo instrutivo para estudar o comportamento dos primeiros hominneos na
busca de homologias (Kinzey, 1997). Os humanos e os primatas no humanos compartilham
diferentes aspectos da sua morfologia, sua fisiologia e seu desenvolvimento; tambm possuem
um sistema visual complexo e a habilidade de agarrar com ps e mos, e partilham algumas
caractersticas da histria de vida, como um perodo juvenil extenso e grandes crebros em
relao ao tamanho do corpo. Existem dois amplos ramos principais dentro da primatologia:
(1) a paleoprimatologia (Tejedor, neste volume), que explora e interpreta a evidencia fssil na
evoluo dos primatas, e (2) o estudo do comportamento e da ecologia dos primatas atuais.
Neste captulo, sero abordados em primeiro lugar os caracteres que definem um primata e a
morfologia dos primeiros primatas do continente americano. No que se refere resoluo de
conflitos taxonmicos supraespecficos para os primatas platirrinos, salientamos que se
chegou a um consenso com a convergncia quase generalizada dos resultados entre estudos
morfolgicos e moleculares (Schneider & Rosenberger, 1996), com nica exceo para o
gnero Aotus que, para as filogenias moleculares, aparece ligado aos Cebidae (ver Schneider,
2000), ao passo que, pelas perspectivas da morfologia, da ecologia e do comportamento, so
mais relacionados aos Pitheciidae (Rosenberger, 1979 et seq.). Alm disso, ser explorado o
comportamento dos primatas e como e por qu so estudados; percorreremos desde os
aspectos evolutivos at os fatores ecolgicos e sociais que influenciam na sua estrutura social.
Finalmente, sero salientadas novas reas de estudo em primatologia, como conservao,
126
etnoprimatologia, primatologia molecular e primatologia cognitiva. Para isso, nos centraremos
nos primatas que habitam as florestas do continente americano, tambm chamados de
primatas neotropicais, primatas do Novo Mundo ou, mais especificamente, platirrinos. Em
primeiro lugar, apresentaremos uma classificao dos primatas humanos atuais, para depois
nos focarmos nos primatas neotropicais, os quais sero tratados de forma concisa englobando
temas principais do comportamento e da ecologia dos primatas. Sero apresentados os stios
de estudo a longo prazo e sua relevncia em nossa regio e, para finalizar, propomos um guia
rpido para trabalhos de campo com primatas no humanos como anexo.

2. CLASSIFICAO E CARACTERIZAO DOS PRIMATAS ATUAIS

A classificao dos primatas, como a de qualquer organismo, deve fundamentar-se em


bases filogenticas. Isso implica que as diferentes categorias taxonmicas sero o reflexo da
sua evoluo monofiltica, isto , descendentes de ancestrais comuns. Em tempos passados,
os primatas eram classificados no que hoje se conhece informalmente como prossmios
(lemuriformes, tarsiiformes e grupos relacionados), em comparao com os verdadeiros
macacos e smios, que abrangem o resto dos grupos gradisticamente mais complexos. Hoje se
entende a classificao da Ordem dos Primatas a partir de uma rbita basicamente filogentica
(Ver Anexo I em Tejedor, neste volume); desta forma, so encontradas duas subordens, os
Haplorrhini e Strepsirrhini.

Mas antes de considerar as diferentes categorias taxonmicas, cabe perguntar o que


um primata e quais so suas caractersticas fundamentais. Para caracteriz-los, devemos
encontrar traos compartilhados entre todos os membros da ordem, e que, por sua vez, os
diferenciem do restante das ordens de mamferos. Dessa forma, contamos com as adaptaes
enumeradas a seguir para definir os primatas com aspecto anatomicamente moderno, ou
Euprimatas (verdadeiros primatas), que incluem precisamente haplorrinos e estrepsirrinos (ver
Silcox, 2001).

1) Alongamento das falanges de ps e mos, polegares opositores e presena de unha


planas em vez de garras. Esses caracteres formam um complexo adaptativo para a
capacidade de segurar em rvores.

2) Alongamento dos membros posteriores em relao aos anteriores como adaptao


para o salto.
127
3) Melhora do sistema visual, que envolve a ampliao das rbitas e sua tendncia
frontalizao, e a presena de uma barra ps-orbital que separa as cavidades da rbita
das fossas temporais; esta ltima uma caraterstica importante que definir, de certo
modo, as direes evolutivas de estrepsirrinos e haplorrinos (como veremos mais
adiante). Tais adaptaes estariam relacionadas diretamente com o aumento do
tamanho e complexidade do crebro dos primatas que, por sua vez, vincula-se com a
reduo do aparelho olfativo; esta seria, possivelmente, uma consequncia da
otimizao das adaptaes visuais.

4) Aquisio de caracteres dentais associados a uma dieta mais herbvora ou frugvora, em


vez das primitivas adaptaes mais estritamente insetvoras dos ancestrais primatas.
Isso implica um desenvolvimento de dentes de forma mais bunodonte, ou seja, com
coroas e cspides mais baixas, cristas menos cortantes e espaos maiores que
facilitariam uma melhor mastigao dos alimentos de origem vegetal.

5) A presena de uma bula auditiva (espao ao redor dos pequenos ossos do ouvido
mdio) formada pela expanso do osso petroso no complexo temporal, no lugar do
entotimpnico, este ltimo sendo caraterstico de todos os mamferos. Essa tem sido
considerada uma caraterstica e talvez a nica exclusiva da ordem Primata. Porm,
seu valor adaptativo duvidoso.

Mas, para explicar essas adaptaes, necessrio estimar o tempo de divergncia da


ordem Primata em relao aos outros mamferos placentrios. Em geral, aceito que os
primatas divergem intraordinalmente antes do limite Cretceo-Tercirio (aproximadamente 65
milhes de anos), e o momento de divergncia estimado em torno de 80 milhes de anos
(Springer et al., 2003), embora os registros mais antigos que hoje possumos (ver Tejedor,
neste livro) datam do limite Cretceo-Tercirio ou do comeo do Paleoceno. Ou seja, teria
ocorrido uma sucesso de eventos ainda no elucidados e, assim, os grupos mais antigos de
mamferos com caractersticas primatideas (por exemplo, Plesiadapiformes) poderiam ter
sido derivado de um grupo basal comum tambm aos Euprimatas.

A caracterizao dos primatas atuais enquadra-se, como mencionado anteriormente,


em duas subordens: Strepsirrhini e Haplorrhini (Figuras 1 e 2).

128
a. SUBORDEM STREPSIRRHINI

Os Strepsirrinhi incluem os lmures, lrises e glagos, e se caracterizam por trs


adaptaes exclusivas: 1) a presena de um pente dental formado pelos incisivos e caninos
inferiores implantados horizontalmente, utilizados para a catao; 2) a faceta fibular
expandida lateralmente, no astrgalo (osso do p); 3) a presena de uma garra para catao no
segundo dgito do p.

O crnio dos estrepsirrinos geralmente tem focinho comprido, rbitas com localizao
frontal e presena de uma barra ps-orbital que, no entanto, no se estende at a rbita
posterior. Entre os estrepsirrinos mais populares encontra-se a infraordem Lemuriformes de
Madagascar, que incluem os tradicionais lmures e o estranho Aie-Aie, gnero Daubentonia,
talvez o primata adaptativamente mais divergente que se conhece; possui orelhas grandes e
pelo denso, uma diminuio radical dos elementos dentrios (reduo a um incisivo e um pr-
molar, e perda dos caninos), os incisivos com crescimento prolongado, similares aos dos
roedores, e a incomum presena do terceiro dgito das mos extremamente comprido e grcil,
que lhe permite capturar insetos nos vos das rvores. As particularidades de Madagascar e o
seu prolongado isolamento da frica o fizeram um cenrio ideal para a ampla radiao dos
lemuriformes, que so exclusivos desta ilha e constituem uma das principais radiaes de
primatas atuais, com 15 gneros diferenciados (Fleagle, 2013).

129
Figura 1. Cladograma que reflete as relaes filogenticas dos gneros de primatas atuais (modificado de Fleagle,
2013). H controvrsias, porm, nos estudos morfolgicos e moleculares quanto posio do Aotus; no presente
trabalho, includo dentro de Pitheciidae.

A outra infraordem de estrepsirrinos formada pelos Lorisiformes, que agrupam lrises


e glagos da frica e sia. Esses primatas compartilham as mencionadas caratersticas

130
anatmicas dos estrepsirrinos, mas irradiaram em zonas continentais, e sua distribuio
geogrfica atinge regies distantes e com ambientes heterogneos que propiciaram sua
diversificao. Glagos e lrises possuem hbitos noturnos, mas se diferenciam
fundamentalmente no seu modo de locomoo, condicionada pela estrutura diferencial do seu
esqueleto ps-craniano; enquanto os glagos so geis saltadores, os lrises possuem
movimentos lentos, com predominncia de hbitos trepadores. Alm da distribuio
estritamente africana dos galagdeos e sua diversidade de cinco gneros, os lorisdeos se
diversificaram e expandiram-se geograficamente mais do que qualquer outro estrepsirrino
atual, contando-se trs gneros na frica e dois na sia (Fleagle, 2013).

b. SUBORDEM HAPLORHINI

Os haplorrinos incluem a ns, os humanos, e seus ancestrais mais recentes; em termos


gerais, tm recebido maior ateno que os estrepsirrinos, mesmo que as adaptaes de ambos
os grupos sejam igualmente diversas e incomuns em determinados casos.

INFRAORDEM TARSIIFORMES

Os ltimos debates estabelecidos em torno da filogenia e classificao dos primatas


centraram-se na posio da infraordem Tarsiiformes, que inclui os atuais trsidos, integrados
pelos gneros Tarsius, Carlito e Cephalopachus,todos habitantes do sudeste asitico. Conforme
j mencionado, originalmente foram considerados prossmios junto com os estrepsirrinos.
Mas a ausncia do pente dental caractere universalmente compar lhado entre os
estrepsirrinos, o encurtamento do focinho e a reduo do complexo nasal, assim como o
fechamento posterior das rbitas, fazem dos tarsiiformes um grupo vinculado aos haplorrinos.
As semelhanas com os estrepsirrinos podem ser interpretadas como caracteres primitivos
retidos e, portanto, sem valor na construo filogentica. Os trsidos possuem adaptaes
particulares, incluindo um tamanho corporal muito pequeno, com pouco mais de 100 gramas
de peso; rbitas enormes, cujo volume supera seu prprio tamanho cerebral e que denotam
seus hbitos noturnos; grande desenvolvimento de ps e mos, com dgitos e ossos tarsais do
p muito alongados; e dentes de coroas amplas e relevo cortante, que reflete seus hbitos
como predadores de insetos e pequenos vertebrados.

131
Figura 2. Alguns representantes da ordem Primata. A) Saguinus fuscicollis, B) Aotus nigriceps, C) Aotus azarae, D)
Cebus capucinus, E) Sapajus flavius, F) Alouatta caraya, G) Erythrocebus patas, H) Cercopithecus mona, I)
Chlorocebus pygerythrus, J) Presbytis thomasi, K) Colobus guereza, L) Macaca fascicularis, M) Papio anubis, N)
Pongo abelli, O) Pan troglodytes.

INFRAORDEM ANTHROPOIDEA

Esse grupo inclui as parvordens Catarrhini e Platyrrhini, denominadas respectivamente


macacos do Velho Mundo e do Novo Mundo. Em linhas gerais, os dois grupos se diferenciam
anatomicamente dos estrepsirrinos e, em certos casos, dos tarsiiformes. Os antropides
possuem um osso frontal fusionado, do mesmo modo que a snfise mandibular
132
(diferentemente dos prossmios, que possuem um osso frontal par com sutura metpica, e
uma sutura na snfise mandibular); o tamanho do crebro definitivamente maior; a cavidade
da rbita completamente fechada pela parede ps-orbitria que se expande a partir da barra
lateral; e h ausncia de garra para catao e pente dental. A dentio dos antropides
distinta porque possuem caninos bem diferenciados em relao aos incisivos: os primeiros
nunca se projetam horizontalmente e os segundos costumam ter uma coroa bem elevada
sobre o plano oclusal, muitas vezes com carter dimrfico para machos e fmeas. Os incisivos
se posicionam no plano mais vertical, com maior ou menor procumbncia em alguns casos.
Incisivos e caninos so os dentes anteriores encarregados de prender os alimentos, enquanto
que os dentes ps-caninos (considerando, eventualmente, desde o pr-molar mais anterior
como parte do complexo de dentes anteriores) desenvolvem uma estrutura muito variada em
funo do amplo espectro adaptativo para a alimentao. Os antropides variam desde formas
predadoras de insetos, vertebrados e, inclusive, de outros mamferos, at formas herbvoras
mais estritas, frugvoras ou onvoras. Esses hbitos determinam adaptaes particulares dos
molares, com morfologias muito teis para a sua classificao.

PARVORDEM CATARRHINI

A designao macacos do Velho Mundo refere-se sua distribuio geogrfica atual,


que abarca os continentes africano e asitico, com exceo de uma nica espcie do gnero
Macaca, no Estreito de Gibraltar, no extremo sudoeste da Europa. O nome catarrino (do grego
kata, para baixo, e rhinos, nariz) indica a forma do nariz, com aspecto estreito e aberturas
nasais para baixo. Os catarrinos podem se dividir nas superfamlias Cercopithecoidea e
Hominoidea. Os primeiros incluem os macacos e os segundos agrupam os chamados
smios, ou seja, os atuais gorila, chimpanz, orangotango, gibo e siamango, alm dos
humanos. Os cercopitecoides tm tido muito sucesso, o que se reflete na sua diversidade, e
podem ser considerados os mais derivados entre os catarrinos, considerando alguns gneros
com aspecto notoriamente divergente. Entre as caractersticas que os diferenciam dos
hominoides, encontra-se a estrutura bilofodonte dos molares, implicando um aspecto
relativamente uniforme que raramente se diferencia entre as diversas famlias. Dois grandes
agrupamentos se encontram entre os cercopitecoides: os cercopitecinos e os colobinos,
diferenciados basicamente pelos seus hbitos alimentares; os primeiros so especialmente
frugvoros, enquanto os colobinos so mais herbvoros, sendo que isso condiciona seu
complexo aparelho digestivo, similar ao dos ruminantes. Quanto ao seu modo de locomoo,
133
os colobinos geralmente tm membros superiores mais compridos, enquanto os
cercopitecinos so quadrpedes mais generalizados, com membros de longitude similar.

Os hominoides atualmente esto formados por apenas oito gneros: Pan, Gorilla,
Pongo, Homo, Hylobates, Hoolock, Nomascus e Symphalangus, e possuem adaptaes variadas
dentro de um espectro morfolgico relativamente similar. Esses so os chamados smios, e
entre os aspectos interessantes encontra-se a ausncia de cauda em todos os seus membros.
Os dentes, que so caractersticos dos chamados cercopitecoides, nos hominoides possuem
um aspecto diferencial, com um amplo alvolo do talnido e uma disposio de cinco cspides
principais, com aspecto claramente bunodonte em vez de bilofodonte. Gorilas e chimpanzs
habitam o continente africano, enquanto orangotangos e gibes atualmente distribuem-se no
sudeste asitico. Os nicos hominoides cosmopolitas so os humanos.

Os gibes (Hylobates, Symphahlangus, Nomascus, Hoolock) esto agrupados na Famlia


Hylobatidae; e so os hominoides de menor tamanho corporal e apresentam adaptaes
extremas para a braquiao hbitos de suspenso, com os membros anteriores mais longos
do que qualquer outro primata atual, em relao aos posteriores. Os Hominidae incluem os
chamados smios maiores e os humanos. Essa classificao atual sustenta-se sobre bases
filogenticas, considerando que os quatro gneros dos homindeos (Pongo, Pan, Gorilla e
Homo) partilham um ancestral comum. O orangotango (Pongo) outro braquiador, de maior
tamanho corporal e hbitos solitrios, predominantemente herbvoro, e o nico homindeo
atual (sem considerar o Homo) que se distribui na sia, em selvas do sudeste asitico, Sumatra
e Borneo. Sabe-se que a constituio gentica aproxima mais os humanos aos chimpanzs e
gorilas, especialmente do chimpanz pigmeu (Pan paniscus), com mais do 98% de similaridade.
O genoma dos humanos basicamente difere por um processo de translocao robertsoniana,
em que atravs de uma fuso do cromossomo 2 do chimpanz produziu-se a reduo a 23
pares de cromossomos nos humanos.

PARVORDEM PLATYRRHINI

No Novo Mundo, encontramos os platirrinos, hoje distribudos na regio Neotropical,


que compreende Amrica Central e Amrica do Sul. Esses primatas so considerados o grupo
irmo dos catarrinos, com uma possvel divergncia a partir de ancestrais africanos, razo pela
qual partilham numerosas caractersticas anatmicas. Porm, os dentes dos platirrinos
conservam um pr-molar adicional (trs pr-molares de cada lado da mandbula e do maxilar)
134
e, em geral, os molares apresentam uma estrutura mais conservadora de um padro primitivo,
com amplos alvolos de mastigao, e sem comparao com os bilofodontes cercopitecoides
do Velho Mundo. Os platirrinos diversificaram-se consideravelmente, produzindo trs famlias
reconhecidas atualmente. Os Pitheciidae (Pithecia, Chiropotes, Cacajao, Callicebus, Aotus) que
se caracterizam por possuir determinadas adaptaes para o salto em suas formas avanadas
(Pithecia, Chiropotes, Cacajao), assim como uma peculiar e poderosa dentio, com incisivos
procumbentes, enormes caninos e molares extremamente baixos e de escasso relevo oclusal,
em resposta aos seus hbitos alimentares como comedores de frutos duros e sementes. Os
Atelidae incluem os platirrinos de maior tamanho corporal, tais como os bugios (Alouatta) e os
muriquis (Brachyteles), e ainda formas especializadas para a braquiao, como o caso do
macaco-aranha (Ateles) que, inclusive, chega a reduzir de modo extremo ou perder o dedo
polegar da mo. Os Cebidae esto formados por dois grupos ligeiramente divergentes em
morfologia e comportamento, de modo que cabe salientar as correspondentes subfamlias.
Por um lado, os Cebinae (Cebus, Saimiri) possuem o tamanho cerebral proporcionalmente
maior em relao ao peso corporal entre todos os antropides. Atualmente, foi proposto
dividir esse gnero em dois novos gneros, Sapajus e Cebus, sendo o primeiro grupo os
macacos-prego robustos e o segundo os no-robustos. Com as novas evidncias a partir da
biogeografia, de algumas linhas comportamentais e da gentica molecular, tem-se estimado
uma divergncia evolutiva entre os macacos-prego da Bacia Amaznica (Cebus sp.) e aqueles
distribudos na Mata Atlntica (Sapajus sp.) (Lynch Alfaro et al., 2012a, 2012b, 2012c). Porm,
ainda no existe um consenso absoluto entre os taxonomistas (Rylands et al., 2012). Os
Callitrichinae (Callithrix, Cebuella, Leontopithecus, Saguinus, Callimico) apresentam tamanho
corporal muito reduzido (so os menores platirrinos) e determinadas caractersticas pouco
usuais, como duas crias por parto, presena de garras em lugar de unhas planas e a perda do
terceiro molar ( exceo do Callimico, que tem uma cria e conserva o terceiro molar).

3. OS GRUPOS DE PRIMATAS NEOTROPICAIS E ALGUMAS DE SUAS


CARACTERSTICAS
Em geral, os primatas esto restritos a reas tropicais e subtropicais. So encontrados
em diversos habitats, que incluem todos os tipos de florestas tropicais, savanas, manguezais,
pastagens e florestas altas. Algumas espcies de platirrinos tambm estendem-se por grandes
altitudes, demonstrando sua capacidade para enfrentar flutuaes intensas de condies
ambientais. Por exemplo, existem populaes de bugios, Alouatta seniculus, que habitam
135
selvas a mais de 2000m e a 3200m na Colmbia, entre outros primatas andinos (Alberico et al.,
2000; Morales-Jimnez, 2002; ver tambm o novo volume sobre primatas que habitam
elevadas altitudes de Grow et al., 2014). Os platirrinos possuem uma importante variedade de
tamanhos do corpo, dieta e organizao social (Digby et al., 2011; Di Fiore et al., 2011;
Fernndez-Duque, 2011; Jack, 2011; Norconk, 2011; Fernndez-Duque et al., 2012). Todas as
espcies so diurnas (salvo a maioria das espcies do gnero Aotus, que podem ter atividades
catemerais, isto , tanto durante o dia quanto noite), arborcola e vivem em reas de
florestas (sejam remanescentes ou sejam degradadas pela ao antrpica). A maioria das
espcies so quadrpedes e, nos ateldeos, a cauda utilizada em forma prensil, enquanto
que algumas espcies como Ateles e Brachyteles balanam-se entre as rvores (Di Fiore et al.,
2011).

a. PITECDEOS: PRIMATAS PREDADORES DE FRUTOS RGIDOS E SEMENTES

H pouco tempo, foi publicado um livro sobre este grupo de primatas que resume de
forma concisa e estabelece o estado da arte dos estudos deste grupo: Evolutionary Biology and
Conservation of Titis, Sakis and Uacaris, por Veiga et al. (2013). H trs gneros includos neste
grupo tambm conhecidos como sakis: Pithecia, Chiropote e Cacajao. Uma caracterstica deste
grupo (junto com Callicebus) que so macacos pequenos, com aproximadamente 3 kg e uma
dentio adaptada a processar frutos e sementes duros, que so dificilmente encontrada em
outros primatas (Kinzey & Norconk, 1993; Norconk & Veres, 2011 Bowler & Bodmer, 2011). Os
sistemas sociais so diversos como em outros primatas neotropicais, embora a maioria viva em
sistemas fluidos tipo fuso-fisso ou em grandes grupos que se divididem em pequenas
unidades de alimentao (Norconk & Kinzey, 1994; Defler, 2003; Bowler & Bodmer, 2009). No
caso dos calicebinos, esto em um extremo de um contnuo e formam grupos coesivos,
pequenos, de casais que pareceriam representar o padro monogmico clssico (van Schaik &
Kappeler, 2002; Norconk, 2011). Em geral, formam casais territoriais, os adultos so
monomrficos e possuem mecanismos sociais e fisiolgicos que promovem e reforam as
relaes dos casais (Menzel, 1986; Mason & Mendoza, 1998; Schradin et al., 2003; Norconk,
2011). Apesar de serem principalmente arborcola, apresentam determinadas atividades no
solo (ver Barnett et al., 2012).

136
b. AOTINOS: NOCTVAGOS E MONOGMICOS NO NEOTRPICO

Pertencem mesma famlia dos anteriores (salvo algumas discrepncias de algumas


filogenias moleculares, que os colocam junto aos cebdeos) e tambm so conhecidos como
macacos-da-noite (nico gnero Aotus), nicos macacos noturnos do mundo, com uma
subespcie, Aotus azarai azarai, que vive no extremo sul da distribuio do gnero e possui
padres de atividade catemeral (Fernndez-Duque & Eckert, 2006; Fernndez-Duque et al.,
2010; Fernndez-Duque, 2011). Alm do livro Aotus: The owl monkey, editado por Baer et al.
(1994), uma das revises mais importantes sobre o gnero encontra-se no livro Primates in
Perspective, de Campbell et al. (2011), no captulo sobre Aotinos, de Fernndez-Duque (2011).
Sua faixa de distribuio vai do Panam Argentina. So de um tamanho mediano, sem
dimorfismo sexual, e possuem pernas e caudas relativamente compridas. Diferentemente dos
outros primatas neotropicais, possuem almofadas na suas mos e ps, um polegar
ligeiramente oponvel, e uma unha de catao tipo garra no segundo dgito de cada p. Uma
caracterstica importante so as grandes rbitas oculares, possivelmente associadas sua vida
noturna. Seu alimento principal so frutos, e comem tambm folhas, flores e insetos (por
exemplo, Wright, 1986, 1994; Arditti & Placci, 1990; Arditti, 1992; Ganzhorn & Wright, 1994).
Vivem em geral em grupos pequenos, com reas de ao que se sobrepem entre os grupos
(ver reviso de Fernndez-Duque, 2011) e so, portanto, considerados monogmicos sociais
(Fuentes, 1999; Kinzey, 1997; Robinson et al., 1987). Uma particularidade deste grupo a
forma como os machos participam do cuidado das crias, com um padro similar ao encontrado
nos Callicebus (Wright, 1984; Rotundo et al., 2002, 2005; Fernndez-Duque, 2011; Huck &
Fernndez-Duque, 2013). Entretanto, como sugere Fernndez-Duque (2011), a melhor
descrio para o sistema de acasalamento nesse grupo seria a de monogamia serial, com altas
taxas de substituio de machos na histria de uma unidade social (Fernndez-Duque et al.,
2008).

c. ATLIDOS: GRANDES PRIMATAS DO CONTINENTE AMERICANO

Esse grupo tem a maior distribuio dentro de Amrica Latina, da Argentina at o


Mexico (Alouatta) e formado por gneros com cauda prensil: Alouatta ou bugios, Ateles ou
macacos-aranha, Brachyteles ou muriquis e Lagothrix ou macacos-barrigudos. Recentemente,
foram editados livros com estudos diversos e atuais em trs desses gneros: Spider Monkeys:
The Biology, Behavior and Ecology of the Genus Ateles, por Campbell (2008); The Woolly

137
Monkey: Behavior, Ecology, Systematics, and Captive Research, por Defler & Stevenson (2014),
assim como Howler Monkeys: Adaptive Radiation, Systematics and Morphology, por
Kowalewski et al. (2015), e Howler Monkeys: Behavior, Ecology and Conservation, por
Kowalewski et al. (2015). Existe tambm uma reviso completa que inclui os quatro gneros
(Di Fiore et al., 2011). So os maiores primatas neotropicais, com indivduos que chegam a
pesar mais de 15 kg. No caso do Alouatta, os machos chegam a pesar cerca de 25% a mais do
que as fmeas; e duas espcies, A. caraya e A. guariba, apresentam dicromatismo sexual. Os
macacos-barrigudos tambm possuem dimorfismo sexual, enquanto que os macacos-aranha e
os muriquis so monomrficos sexualmente. Dentro do grupo, o Alouatta dedica uma grande
parte do seu tempo alimentando-se de folhas, em comparao com os outros grupos. No
obstante, da mesma forma que as outras espcies, possui uma dieta variada composta de
diversos itens alimentcios e, em vrios casos e em determinados momentos do ano, as frutas
e flores so os alimentos mais importantes. Os Brachyteles ou muriquis tambm possuem uma
dieta na qual, por vezes, as folhas so importantes, e contam com certas adaptaes para
process-las. Em algumas populaes de macacos-barrigudos, foi relatado o uso de insetos em
alguns momentos do ano, o que chama a ateno pelo seu tamanho (Fleagle, 2013). Os
muriquis, diferentemente dos bugios e dos macacos-barrigudos, e semelhana dos macacos-
aranha ou Ateles, tm extremidades compridas e se movimentam muitas vezes na floresta por
meio da braquiao. Embora todos os gneros possuam uma variedade de sistemas de
organizao social, que vo desde a estrutura de casais, harm e grupos multimacho-
multifmea, os macacos-aranha, por sua vez, possuem um caracterstico sistema de fisso-
fuso, similar ao intensamente estudado em chimpanzs (Symington 1988, 1990; Asensio et
al.,2008, 2009). So grupos grandes que, geralmente ao longo de um dia ou mais, separam-se
em pequenos subgrupos de forrageio, mantendo o contato auditivo. Essas unidades so
geralmente formadas por uma ou duas fmeas, por suas crias e por grupos de machos.
Similares ao Brachyteles, no h diferenas de tamanho entre fmeas e machos e, inclusive, as
fmeas possuem um clitris pendular que s vezes confundido com um pnis. No outro
extremo, os bugios formam unidades coesivas que podem se dividir por curtos perodos
durante as sesses de alimentao (Bezanson et al., 2008). Enquanto que nos bugios ambos os
sexos podem se dispersar (Crockett & Eisenberg, 1987; Kinzey, 1997; Rumiz, 1990), a disperso
parece ser facultativa no Aloatta caraya; especialmente nos casos em que os custos de
disperso aumentam, os machos so os que se dispersam e as fmeas so as filoptricas
(Oklander et al., 2010). Di Fiore et al. (2011) consideram que o sexo mais dispersante a
fmea, j que elas dispersam mais longe e movem-se por maiores distncias do que os
138
machos, os quais, ao dispersarem, buscam tomar outros grupos, individualmente ou em
alianas, para tirar os machos centrais (Gaulin & Gaulin, 1982; Crockett & Pope, 1993; Pope
1990; 2000). No caso do Ateles, so as fmeas que se dispersam (Symington, 1988, 1990; ver
Aureli et al. 2013 para disperso de machos), assim como ocorre com o Lagothrix (Nishimura,
1990, 2003; Stevenson et al., 1994; Stevenson, 2006) e com o Brachyteles (Strier, 1992a,
1992b, 1994, 1997).

d. CEBNEOS: PRIMATAS COM GRANDES CREBROS EM RELAO SUA MASSA CORPORAL

Nesse grupo, encontram-se os macacos-prego (Cebus, Sapajus) e os macacos-de-cheiro


(Saimiri). Publicaram-se livros e revises completas a respeito das caractersticas principais
desses gneros: The Squirrel Monkey, editado por Rosenblum & Cooper (1968), The Complete
Capuchin: The Biology of the Genus Cebus, de Fragazy et al. (2004), e o captulo The Cebines, de
Jack (2011), no livro Primates in Perspective (Campbell et al., 2011). Os macacos-prego
caracterizam-se por possurem a maior relao crebro/tamanho do corpo, possuem
polegares semi-opositores, e em diferentes lugares foi descrito o uso de objetos (por exemplo,
rochas para abrir nozes). Os Sapajus possuem algumas adaptaes na dentio para abrir
nozes. So de tamanho mdio (at 3,5 kg) e sexualmente dimrficos (machos com peso
aproximadamente 25% superior que as fmeas) e, em geral, apresentam hierarquias lineares
de dominncia importantes com machos e fmeas alfa. Depois dos bugios, o Cebus o gnero
com maior distribuio na Amrica Latina.

Os macacos-de-cheiro so pequenos primatas (com menos de 1 kg, aproximadamente)


e, como os macacos-prego, incorporam insetos sua dieta, alm de frutos e vrios outros itens
da floresta; possuem uma relao importante crebro/tamanho do corpo. Diferentemente dos
macacos-prego, que se encontram em mltiplos habitats, desde as selvas midas e bosques
secos, at habitats altamente perturbados, o Saimiri mais comumente encontrado em
florestas tropicais de baixa altitude e florestas secundrias (Boinski et al., 2002; ver Sussman,
2000 para uma reviso completa do gnero). Podem viver em grupos multifmea-multimacho
muito grandes, e foram relatados grupos de at 300 indivduos, embora aparentemente
formassem unies temporrias de mltiplos grupos (Boinski et al., 2005; Sussman, 2002).

Assim como o resto dos platirrinos, esses gneros tambm no apresentam sinais
evidentes de ovulao e, como acontece em outras espcies, existem cpulas de fmeas com
mltiplos machos e fora do perodo de ovulao (Dixson, 1998; Di Fiore et al., 2011). No caso
139
dos Saimiri, diferentemente dos Cebus, sua reproduo sazonal em um perodo aproximado
de dois meses ao longo do ano e, aparentemente, as fmeas so sexualmente ativas durante
dois dias nesses curtos perodos de acasalamento (Boinski, 1992; ver Jack, 2011).Uma das
caractersticas que mais chama a ateno no Saimiri que, previamente ao perodo de
acasalamento com os machos, estes sofrem mudanas fisiolgicas e morfolgicas,
aumentando seu peso em torno de 20 a 25% (Dumond & Hutchinson, 1967; Stone, 2014).
Assim, eles acumulam gordura e aumentam de tamanho, caracterstica associada a uma maior
atrao para as fmeas nos limitados perodos de acasalamento e, talvez, a uma maior
produo de smen, j que tambm aumenta a testosterona circulante (Boinski, 1992; Schiml
et al., 1996; 1999; Stone, 2014). Os machos experimentam altos custos relacionados com as
interaes agonsticas com outros machos e com a busca de uma fmea reprodutiva; o
aumento do tamanho pode reduzir alguns desses custos, embora possivelmente possuam
custos fisiolgicos (Stone, 2014).

e. CALITRIQUINOS: ESPCIES COM CRIA COOPERATIVA DE INFANTES

So os menores primatas do Neotrpico, sendo o Cebuella o menor macaco do mundo,


com apenas 120 gramas. Existem vrios gneros dentro da famlia: Callimico, mico-leo
(Leontopithecus), micos (Saguinus) e saguis (Callithrix, Cebuella, com alguns gneros descritos
mais recentemente, como Mico, Callibella, cujo status taxonmico ainda discutido).
Recentemente, foi editado um livro que atualiza o estado das pesquisas neste grupo e no dos
calimicos: The Smallest Anthropoids: The Marmoset/Callimico Radiation (Ford et al., 2009). Seu
alimento principal so frutas, resinas, exsudatos, seiva, nctar, insetos, pequenos vertebrados
e, no caso do Callimico, tambm de fungos (ver relatrio para Callithrix aurita em Correa et al.,
2000, para Callimico; Porter 2001, ver reviso em Digby et al., 2011). Por outro lado, o grupo
possui caractersticas interessantes como supresso social da reproduo, ovulao ps-parto,
gmeos, ajuda cooperativa na criao dos filhotes e sistemas flexveis de acasalamento (Digby
et al., 2011). Entre os calitriquinos, existem algumas diferenas na organizao social e nos
tamanhos das suas reas de ao (Digby et al., 2011), geralmente associadas a diferentes
formas de explorao de alimentos. Por exemplo, os saguis possuem adaptaes especiais
para explorar o exsudato das plantas (Ferrari, 1993), o que lhes permite atingir habitats com
menor disponibilidade de frutas durante o ano, onde os Saguinus e Leontopithecus parecem
no chegar. Tambm foi relatada para estas espcies a formao de grupos de espcies mistas
que, por exemplo, permitem aumentar o tamanho do grupo em geral sem aumentar o
140
tamanho do grupo de cada espcie em particular; assim, beneficiam-se do aumento no
nmero de indivduos de uma unidade social (Pook & Pook, 1982; ver Heymann & Buchanan-
Smith, 2000; Porter, 2001). Assim como os bugios, os calitriquinos so habilidosos para viver
em ambientes limtrofes e moderadamente perturbados e, em alguns casos, transformaram-se
em espcies invasoras difceis de controlar.

4. A PRIMATOLOGIA COMO DISCIPLINA BIOANTROPOLGICA

Apesar da tendncia em pensar em modelos viventes como os smios (chimpanzs,


bonobos, gorilas, orangotangos e gibes) em relao queles que estudam a evoluo dos
homindeos, cada vez mais os primatas do Novo Mundo so objetos de estudo para entender a
evoluo nos membros da Ordem Primata (ver Box 1). Os platirrinos so excelentes modelos
para estudar paralelismos que nos ajudam a compreender princpios aplicveis a todos os
primatas (Kinzey, 1986). Por exemplo, possvel que a variao ambiental tenha tido efeitos
importantes nos padres comportamentais entre os primeiros hominneos. Por isso, os
primatas do Novo Mundo podem constituir modelos instrutivos para compreender o
comportamento desses hominneos. Em geral, a existncia de diversos caracteres homlogos
entre primatas humanos e no humanos, e as consequncias de uma histria evolutiva em
comum, transforma os primatas no humanos em modelos e sujeitos teis para compreender
as razes evolutivas da morfologia humana e a compresso das origens da natureza humana.

BOX 1. O que necessrio para ser um primatlogo? Em primeiro lugar, assumir que o rduo
trabalho de campo, observando primatas, levar tempo, muito tempo. Para isso, necessrio ter
pacincia e vontade para ir atrs de objetos de estudo s vezes esquivos. Porm, apaixonante
pensar que depois de propor perguntas e hiptese de estudo, de passar longas jornadas no
campo observando, de digitalizar os dados do caderno de campo, processar e analisar essa
informao e, finalmente publicar os resultados, poderemos entender um pouco mais sobre a
Ordem qual ns, os seres humanos, pertencemos.

141
5. O QUE FAZEMOS QUANDO ESTUDAMOS PRIMATAS NO HUMANOS
NEOTROPICAIS?
Os temas e as formas de estudo em torno dos primatas no humanos so mltiplos e muitas
vezes se inter-relacionam. No presente trabalho, vamos considerar uma forma simples de
abordar diversos temas em linhas amplas de pesquisa: ecologia alimentar, cognio espacial,
predao, pressupostos comportamentais, vida social, gentica da conservao, dinmica de
doenas infecciosas e etnoprimatologia (ver Box 2).

BOX 2. Guia (muito) breve para realizar um trabalho de campo primatolgico. Pretendemos
apresentar aqui pequenos passos a serem seguidos com base nas nossas experincias de campo.
Sabemos que existem vrias maneiras de encarar os trabalhos em primatologia e que,
certamente, cada pessoa construir seu prprio caminho. Ento, vamos l:
1) Ler, ler e continuar lendo. Isto implica recolher referncias sobre diferentes temticas e
entender o contexto e o estado da arte do tema que queremos abordar.
2) Identificar quais so os centros de estudo com primatas que existem na atualidade,
atuantes h bastante tempo ou que estejam iniciando estudos em diferentes localidades.
A melhor forma de identificar esses centros por meio das publicaes dos grupos de
trabalho, e observando a que entidades pertencem (universidades e institutos de
pesquisa), pginas de internet e redes sociais. Outra forma de obter essa informao
por meio dos sites da Sociedade Latinoamericana de Primatologia (SLAPrim) e das
respectivas associaes nacionais, tais como Associao Mexicana de Primatologia,
Associao Colombiana de Primatologia, Sociedade Brasileira de Primatologia e
Associao de Primatologia Argentina.
3) A seguinte etapa entrar em contato com o grupo em questo e buscar programas de
voluntariado ou projetos que aceitem estudantes e pesquisadores. Nessa etapa, a nica
opo a apresentao e o contato pessoal, seja numa reunio cientfica (altamente
recomendado) ou mediante um simples e-mail.
4) Tendo chegado a esse passo, ser possvel sentir o que o trabalho no campo; essa a
nica maneira e a mais acertada antes de comear seu prprio projeto. Participar de
outros projetos, conhecer outros pesquisadores, discutir e explorar as problemticas in
situ o melhor a fazer.
5) A partir da, j com alguma experincia na bagagem, resta gerar novas perguntas,
formular propostas e sair a partilhar novos achados primatolgicos.
142
a. ECOLOGIA ALIMENTAR

Embora alguns grupos de platirrinos possam se diferenciar por algumas preferncias


alimentares ou por determinadas adaptaes que lhes permitem obter determinado tipo de
alimento, provvel que a maioria das espcies tenha dietas mais variadas do que se sups
durante muitos anos (Righini, 2014; Fernndez, 2014; Garber et al., 2014).

Basicamente, a dieta de um primata deve, na sua composio, satisfazer as necessidades


energticas, fornecer tipos especficos de nutrientes e minimizar a exposio a toxinas e
compostos secundrios. No que se refere a determinadas especializaes, mencionamos as
garras e a dentio dos calitriquinos para extrair exsudatos (fontes ricas de carboidratos) e
insetos das cascas das rvores (os quais fornecem fundamentalmente protenas) (Garber,
1992). Por exemplo, tm sido relatadas espcies que investem mais de 50% do tempo de
alimentao em insetos (ver Garber, 1998, Saguinus oedipus). No caso particular da espcie
Callimico goeldii, esta alimenta-se particularmente de fungos (Garber & Porter, 2010; Porter &
Garber, 2010). Diferentemente de algumas espcies do Velho Mundo, no h primatas
exclusivamente folvoros entre os platirrinos. Existem gneros que investem grande parte do
seu tempo se alimentando de folhas, como os bugios e muriquis (Di Fiore et al., 2011), cujas
adaptaes folivoria (denties particulares e padres comportamentais) evoluram de
forma independente (Lambert, 1998; Milton, 1998; 2006; Fernndez Duque et al., 2012). Isso
mais evidente em espcies de bugios que habitam nos extremos da sua distribuio ou em
zonas altas, onde se manifesta mais fortemente a sazonalidade de recursos e, portanto, h
meses em que as folhas tm um papel importante ou quase exclusivo na dieta (Zunino, 1989;
Bravo & Sallenave, 2003; Kowalewski, 2007; Agostini et al., 2010; Garber et al., 2014). Porm,
estudos mais recentes deixaram cada vez mais claro que as dietas dos primatas so
heterogneas e recomenda-se, por exemplo, considerar os bugios como primatas folvoros-
frugvoros-florvoros (Righini, 2014; Fernndez, 2014; Garber et al., 2014; Fernndez et al., no
prelo) e os macacos-aranha como frugvoros-folvoros (Felton, 2008; Felton et al., 2008; Felton
et al., 2009 a, b, c) j que no existe uma coincidncia nos ndices utilizados para avaliar a
alimentao, ou seja, o tempo investido na alimentao pareceria indicar que em muitos
lugares os bugios tendem folivoria, mas uma anlise exaustiva da biomassa ingerida os
transforma em frugvoros (ver Gaulin & Gaulin, 1982; Garber et al., 2014; Fernndez, 2014).

Em geral, recomenda-se deixar de lado a classificao ou categorizao de folvoros,


frugvoros, faunvoros, florvoros porque ofuscam as pequenas diferenas que existem na dieta

143
de cada primata e os diferentes problemas que enfrentam para conseguir os nutrientes
necessrios (Fleagle, 2013). Entretanto, ainda se discute como surgiram adaptaes especiais
para diferentes tipos de dieta (para processar folhas, gros, nctar ou exsudatos) (Garber,
1986; Roosmalen et al., 1988; Overdoff, 1992; Norconk et al., 2004; 2011). Alm dessas
caractersticas da dieta dos primatas, os alimentos podem ser encontrados em pequenos
fragmentos florestais que podem alimentar poucos animais, ou em fragmentos florestais
maiores que contm comida suficiente para saciar mais de um animal e, inclusive, mais de um
grupo; a comida tambm pode estar dispersa ou densamente reunida, e sua distribuio
espacial pode variar no tempo e no espao. Essas propriedades da alimentao foram
associadas aos padres de agrupamento, organizao, estrutura social e uso do espao de
primatas em modelos como o socioecolgico (Wrangham, 1980; van Schaik, 1989; Sterck et al.,
1997; Janson, 2001; Janson & Clutton-Brock, 2012) ou o de restrio de tempo (time
constraint) (Chapman et al., 1995; 1998; Chapman & Chapman, 2000; Snaith & Chapman,
2007). Porm, a influncia da disponibilidade espacial e temporal de alimentos sobre a
organizao social dos primatas e como fator de presso seletiva sobre a organizao dos
indivduos em um grupo est em discusso devido ao carcter efmero da variao dos
recursos e sua alta heterogeneidade nas florestas tropicais e subtropicais (ver Sussman &
Garber, 2004; 2011; Cheverud, 2004; Sussman et al., 2005). Para finalizar, existem variadas
estratgias de forrageio, que so as formas pelas quais os primatas obtm seus alimentos. So
consideradas estratgias porque a obteno de um tipo de alimento como, por exemplo,
pequenos frutos na copa de uma rvore, resulta em um comportamento cuja expresso inclui
uma combinao de fatores ecolgicos, sociais e abiticos que redundam na relao de
compromissos (trade offs) entre vrios comportamentos, cada um com seus custos e
benefcios.

b. COGNIO ESPACIAL

A cognio pode ser definida como os mecanismos internos de um organismo para


integrar e incorporar informao recente quela previamente aprendida e, dessa forma,
confrontar e compreender os desafios do ambiente que, em termos de espao, implica saber
onde, quando ou como ir em busca de um objetivo (por exemplo, uma rvore frutfera) dentro
da sua rea de abrangncia (Tomasello & Call, 1997; Shettlewoth, 1998; Urbani, 2009).
Atualmente se sabe que os primatas podem ir, por exemplo, diretamente de um stio de
alimentao a outro; ou seja, os primatas mantm uma detalhada representao espacial da
144
distribuio dos recursos dentro do seu espao vital. No caso dos primatas neotropicais, essa
capacidade est presente desde os de pequeno tamanho, como os micos (Garber, 2000), nos
de tamanho mediano, como os macacos-prego (Jason, 1990; Jason & Di Bitteti, 1997; Urbani,
2009), at naqueles de tamanho grande, como os bugios e os macacos-barrigudos (Alouatta
palliata: Milton, 1980; Lagothrix lagotricha: Di Fiore & Surez, 2004).

Na literatura biolgica, os mapas mentais implicam a capacidade de formar uma


representao interna da rea de abrangncia da espcie, incorporando informao sobre os
elementos particulares do espao. Para isso, surgiram duas propostas: se o forrageador utiliza
um mapa topolgico, vai integrar, lembrar e adquirir segmentos de rotas integradas por
marcos espaciais (landmarks) ou ns particulares do espao (Byrne, 1982). Por outro lado,
espera-se que, se utiliza um mapa euclidiano, o forrageador codifique informao na forma de
distncias e ngulos exatos, com a finalidade de computar novas rotas para chegar a um alvo
(Byrne, 2009). Diante dessas definies, Poucet (1993) sugeriu que, numa pequena escala
espacial, os forrageadores tendem a utilizar representaes euclidianas do espao, enquanto
que em uma escala maior utilizam uma representao topolgica. Isso poderia acontecer no
caso dos macacos-prego selvagens, em que parece estar agindo uma combinao das duas
formas de representar o espao (Urbani, 2009).

c. PREDAO

Existem diferentes espcies de vertebrados relatados como predadores de macacos


neotropicais, como cobras, guias, harpias, pumas e onas (e, em zonas de interao com
humanos, tambm os cachorros domsticos). Dependendo das espcies de primatas, existem
diversas estratgias para diminuir o risco de predao. A vida em unidades sociais est entre as
mais importantes, j que, por um lado, permite evitar os predadores de forma mais eficiente
(melhor deteco), expuls-los (defesa em grupo) e gerar o efeito de diluio (diminuio per
capita da probabilidade de predao) (Cheney & Wrangham, 1987; Miller, 2002; Miller &
Treves, 2011; Fitchel, 2012). possvel que o tamanho dos primatas influencie as estratgias
antipredatrias implementadas. Por exemplo, animais menores como os saguis, titis ou
macacos-de-cheiro seriam mais favorecidos por viverem em grupos pequenos e favorecerem
comportamentos crpticos. Enquanto que as espcies de tamanho maior, como outros
cebdeos e os ateldeos, teriam um maior benefcio ao viver em grupos maiores; ou devido ao
maior tamanho do corpo, diminuiria o risco de predao (Di Fiore, 2002). Contudo, esse um

145
campo pouqussimo explorado, especialmente em platirrinos, e precisa ser avaliado tambm
de uma dimenso humana e sob o ponto de vista da ecologia do predador (Urbani, 2005;
consultar a seo de etnoprimatologia neste captulo).

d. PRESSUPOSTOS COMPORTAMENTAIS

Os platirrinos so geralmente diurnos e arborcolas. Somente um gnero mantm


atividades noturnas: o macaco-da-noite ou Aotus (Fernndez-Duque, 2011). A espcie mais
austral, Aotus azarai, a nica do gnero que no necessariamente concentra suas atividades
durante a noite. Essa espcie, que vive no Paraguai e na Argentina, tambm ativa de dia (ver
citaes anteriores). Diferentes hipteses tm sido propostas para explicar essa mudana para
hbitos diurnos, tais como: relaxamento na intensidade de predao, condies climticas
mais intensas com noites mais frias em torno da regio sul da distribuio do gnero e
sazonalidade na oferta de recursos (Wright, 1989; Engqvist & Richard, 1991; Ganzhorn &
Wright, 1994). Mas, por que esse gnero noturno, e, alm disso, por que uma de suas
espcies teve uma mudana secundria para atividades diurnas? So questes que precisam
ser investigadas e que representam um desafio para os primatlogos deste continente.
Embora as espcies neotropicais sejam arborcolas, h relatos de espcies que descem ao solo
para realizar diversas atividades: como deslocar-se entre fragmentos da floresta; realizar
explorao; perseguir membros da mesma espcie; participar em brincadeiras; fugir de
predadores; alimentar-se de argilas (geofagia), solos, troncos cados (cascas e insetos) e
plantas flutuantes, e beber de variadas fontes de gua como lagos, lagoas, rios, arroios e
banhados (Izawa, 1993; Bravo & Sallenave, 2003; Campbell et al., 2005; Pozo-Montuy & Serio
Silva, 2006; Mourthe et al., 2007; Nadjafzadeh & Heymann, 2008; Fernndez-Duque, 2009,
Kowalewski & Garber, 2010; Link et al., 2011).

e. VIDA SOCIAL

Atravs de anos de estudo dos platirrinos, percebemos que difcil encontrar um


padro particular de organizao social, e que, na realidade, enfrentamos uma grande
variabilidade no momento de classificar uma espcie. Contudo, h caractersticas que os
separam de outros grupos, tais como o cuidado parental intensivo, o cuidado cooperativo dos
filhotes e a defesa cooperativa de casais (Fernndez-Duque et al., 2012). A diversidade dos

146
sistemas sociais em primatas tem sido estudada por dcadas (por exemplo, Eisenberg et al.,
1972; van Schaik & van Hooff, 1983; Wrangham, 1987; Janson, 2000; Strier, 2000a). Para
entender a evoluo dos sistemas sociais, necessrio um embasamento terico que
relacione os comportamentos vantajosos para o sucesso reprodutivo individual ou aptido
biolgica (fitness) com as caractersticas do sistema social. A dificuldade consiste no fato de
que as definies e caractersticas dos sistemas sociais estudam as caractersticas dos grupos e
no dos indivduos, os quais so os objetivos da seleo natural e sexual (Goss-Custard et al.,
1972; Rowell, 1993). O marco terico mais aceito atualmente oferecido pelo modelo
socioecolgico (Crook, 1970; Emlen & Oring, 1977; Terborgh & Janson, 1986), que reconhece
que os sistemas sociais representam propriedades emergentes do comportamento e das
interaes dos indivduos que integram os grupos, como resultado das adaptaes dos
indivduos s condies do ambiente e s restries filogenticas (Wrangham, 1980; van
Schaik, 1989; Di Fiore & Rendall, 1994; Sterck et al., 1997; Chapman & Chapman, 2000; Isbell &
Young, 2002). Assim, so encontradas variaes evidentes entre as diferentes espcies de
primatas e, inclusive, dentro de uma mesma espcie, relacionadas com diferenas ecolgicas,
demogrficas ou sociais (Crockett, 1996; Janson, 1992; Sterck, 1999; Borries et al., 2001;
Clutton Brock & Janson, 2012). O modelo socioecolgico trata machos e fmeas
separadamente, j que sua eficcia biolgica limitada por diferentes fatores relacionados s
diferenas sexuais no que diz respeito reproduo (Clutton-Brock & Parker, 1992, 1995). O
modelo supe que a distribuio das fmeas determinada principalmente pela distribuio
de riscos e dos recursos no ambiente, enquanto que os machos distribuem-se principalmente
em resposta distribuio temporal e espacial das fmeas receptivas. Desse modo, so
determinados os tipos de relaes sociais possveis, assim como a proporo de sexos, a qual,
por sua vez, influencia as estratgias reprodutivas e a intensidade da competio por
acasalamentos (Emlen & Oring, 1977; Kvarnemo & Ahnesjo, 1996; Sterck et al., 1997).
Conforme visto anteriormente, existem numerosas crticas ao modelo socioecolgico (ver
Janson, 2000; Sussman & Garber, 2004; Sussman et al., 2005; Clutton Brock & Janson, 2012).

Considera-se sociedade ou unidade social um grupo de indivduos da mesma espcie


que interagem regularmente entre si, mais do que com membros de outros grupos sociais
(Struhsaker, 1969). Nesse contexto, Kappeler & van Schaik (2002) propem que o sistema
social formado por trs componentes: (1) a organizao social, (2) os sistemas de
acasalamento e (3) a estrutura social. Trataremos de forma sinttica esses trs componentes
que caracterizam as sociedades. A organizao social (1) descrita em funo do tamanho, da

147
composio sexual e do carcter espao-temporal de coeso numa sociedade. Identificam-se
trs tipos bsicos de organizao social: (a) dos solitrios, descritos como animais cuja
atividade geral e cujos deslocamentos espaciais no se encontram sincronizados com os de
outros indivduos (Charles-Dominique, 1978), contrastando com os gregrios, nos quais dois
mais indivduos sincronizam-se suas atividades em tempo e espao (Boinski & Garber, 2000).
Isso no significa que no mantenham relaes sociais, mas essas caractersticas so descritas
nos outros elementos do sistema social; (b) dos casais, que so definidos como associaes
permanentes de um macho e uma fmea adultos. Nesse caso, no apenas as suas reas de
ao coincidem, mas tambm eles esto sincronizados espao-temporalmente (Fuentes, 2000;
van Schaik & Dunbar, 1990); e, por ltimo, (c) os que vivem em grupos com trs ou mais
indivduos adultos. Nessa categoria enquadra-se a maioria dos primatas, e o critrio tradicional
distinguia entre as diferentes propores de machos e fmeas, agrupando-os em polindricos,
polignicos, multimacho ou multifmea (Clutton-Brock & Harvey, 1977; Crook & Gartlan, 1966;
Eisenberg et al., 1972).

Os sistemas de acasalamento (2) tm sido usualmente descritos por meio de dados


observacionais; todavia, as tcnicas moleculares podem revelar padres inesperados de
transmisso gnica como resultado de distintas estratgias comportamentais dos indivduos.
Por esse motivo, podem ser reconhecidos dois componentes do sistema de acasalamento: um
social e outro gentico (Kowalewski & Garber, 2010; Oklander et al., 2014). O componente
social descreve os mecanismos para obteno de parceiros, o nmero de indivduos com quem
se acasala, quanto tempo os casais permanecem juntos, e, em alguns casos, a distribuio do
cuidado parental (Huges, 1998). Por outro lado, o componente gentico descreve quais
indivduos se reproduzem e com quem o fazem; analisa, portanto, exclusivamente as
consequncias reprodutivas das interaes sexuais e somente pode ser determinado mediante
estudos genticos. Os sistemas de acasalamento costumam agrupar-se em: (a) monogamia, no
qual machos e fmeas tipicamente copulam com um nico membro do sexo oposto e tm
aproximadamente valores similares de sucesso reprodutivo (MacKinnon & MacKinnon, 1980;
Robinson et al., 1987; Rutberg, 1983; Sommer & Reichard, 2000); (b) poliandria, no qual uma
fmea copula com vrios machos, mas os machos somente com ela (Garber, 1997; Goldizen,
1987; Tardif & Garber, 1994); e (c) vrias formas de poliginia, em que um macho copula com
vrias fmeas. A poliginia espacial ocorre em espcies solitrias, nas quais machos
agonisticamente poderosos monopolizam o acesso a vrias fmeas (Charles-Dominique, 1977).
A poliginia por competio indireta acontece quando os machos percorrem amplos espaos

148
em busca de fmeas receptivas, abandonando-as pouco depois de copular, procurando
parceiras adicionais; nesse caso, os dois sexos costumam copular com diferentes parceiros
(Kappeler, 1997). Existem tambm vrias formas de poliginia pela defesa de fmeas. Em
algumas espcies, coalises de machos defendem um territrio habitado por vrias fmeas
com as quais a maioria dos machos copula (Gerloff et al., 1999; Watts, 1998). Em outras, os
machos defendem diretamente o grupo de fmeas, e no o territrio. A poliginia tipo harm
ocorre quando um nico macho defende o acesso exclusivo a um grupo de fmeas
(Stammbach, 1987). Quando vrios machos defendem o grupo de fmeas, todos os machos
copulam (Altmann, 1997; Bercovitch, 1989; Brockman & Whitten, 1996; Paul et al., 1993;
Sauther, 1991) embora, frequentemente, exista a tendncia a um vis de acasalamentos com
o macho de maior hierarquia (Cowlishaw & Dunbar, 1991; Paul, 1997; Johnstone, et al. 1999).
Assim, o sistema de acasalamento parece estar principalmente determinado pela capacidade
dos machos de monopolizar o acesso s fmeas (Altmann, 1990; van Hooff & van Schaik, 1992;
Nunn, 1999a). Porm, as fmeas tambm podem influenciar o nmero de machos por meio da
seleo de parceiros ou de modificaes na sua distribuio espacial ou, ainda, da sincronia de
seus estros (Nunn, 1999b; van Schaik et al., 1999; van Noordwijk & van Schaik, 2000; Zinner &
Deschner, 2000). Muitas estratgias reprodutivas das fmeas parecem direcionadas
confuso da paternidade, diminuindo assim, o risco de infanticdio (van Noordwijk & van
Schaik, 2000). A estrutura social (3) refere-se ao modelo de interaes sociais e ao resultado
das relaes entre os membros de uma sociedade. Os padres de interao entre pares de
indivduos (interaes didicas) podem ser utilizados para a caracterizao da estrutura social
(Hinde, 1976). Nesse sentido, so estudadas as variaes na frequncia e na intensidade de
interaes afiliativas ou agonistas (de Waal, 1986, 1989), agrupando-as usualmente por sexos
em relaes entre fmeas, relaes entre machos e relaes intersexuais (Wrangham, 1987;
Dunbar, 1988; van Schaik,1996; Sterck et al., 1997). As relaes entre fmeas foram estudadas
em profundidade no contexto do modelo socioecolgico, sendo caracterizadas atravs da
anlise de quatro variveis inter-relacionadas: filopatria, nepotismo, tolerncia ou despotismo
(para reviso, ver Sterck et al., 1997). As relaes entre machos resultam da seleo
intrassexual para obter fertilizaes. Essas relaes, portanto, so muitas vezes caracterizadas
pela competio e pelo estabelecimento de relaes de dominncia (Bercovitch, 1991;
Cowlishaw & Dunbar, 1991; van Hooff & van Schaik, 1994; van Hooff, 2000). Contudo, em
algumas espcies em que os machos so filoptricos, podem se observar relaes afiliativas
entre eles (Strier, 1994; van Hooff & van Schaik, 1992, 1994; van Hooff, 2000; Kowalewski &
Garber, 2014). As relaes entre os sexos baseiam-se na seleo sexual e no conflito sexual
149
(Smuts, 1987; Smuts & Smuts, 1993; van Schaik, 1996). Alm disso, so influenciadas pelos
seguintes fatores: durao dos machos no grupo, nvel de dominncia em cada sexo, certeza
da paternidade, risco de infanticdio e o grau de dimorfismo sexual (Takahata, 1982; van
Noordwijk & van Schaik, 1988; Hamilton & Bulger, 1992; Watts, 1992; Manson, 1994; Sicotte,
1994; Perry, 1997; Kappeler, 1999b; Paul et al., 2000; Weingrill, 2000).

Os trs elementos mencionados do sistema social so entidades discretas, mas inter-


relacionadas. claro que compreender a diversidade das estratgias reprodutivas dos
primatas no humanos nos ajuda a compreender como foi a diversidade dos nossos ancestrais,
considerando que partilhamos muitos componentes da fisiologia reprodutiva com outras
espcies de primatas. Para compreender os sistemas de acasalamento dos nossos ancestrais,
devemos compreender as estratgias reprodutivas dos primatas vivos. Em geral, nos primatas
podemos reconhecer diferentes estratgias nas fmeas, por um lado, e nos machos, por outro,
os quais em muitos casos tm estratgias que competem entre si, na medida em que possuem
diferentes interesses reprodutivos. Assim, nas fmeas se reconhece um importante
investimento nas crias, comportamentos que assegurem a obteno de recursos suficientes
para elas e para suas crias, bem como comportamentos que garantam sua fertilizao e a
obteno de variabilidade entre suas crias. Quanto aos machos, em geral, competem pelo
acesso s fmeas, o que resulta, em casos extremos, em dimorfismo sexual ou ento, por
exemplo, em altos nveis de competio espermtica quando as fmeas copulam com
mltiplos machos em momentos em que estes tm dificuldade de monopoliz-las (como na
sincronizao do ciclo estral). Ento, quais so as tticas que os machos podem implementar?
Investir em cuidado parental, por exemplo, o que est associado a casais monogmicos. Se so
formadas estruturas diferentes como unimacho ou multimacho, nem sempre o macho central
ou alfa acaba sendo o progenitor em todos os casos. O sucesso reprodutivo dos machos varia
ao longo da sua vida. Outra estratgia reprodutiva presente nos primatas o infanticdio (ver
van Schaik & Crockett, 2000). Em geral, est associado a uma estratgia reprodutiva na qual o
macho infanticida aumenta sua probabilidade de sucesso reprodutivo ao ter acesso a vrias
fmeas reprodutivas. Associa-se, portanto, a mudanas no estado e filiao dos machos dentro
de um grupo, encurtamento e intervalos entre nascimentos nas fmeas, os infanticidas no
matam suas crias, mas eliminam crias lactantes. As fmeas, por sua vez, desenvolvem
estratgias anti-infanticdio, que incluem, por exemplo, agrupar-se em um nmero mnimo de
fmeas para no atrair machos infanticidas; afastar-se de potenciais infanticidas quando esto
com crias lactantes ou permanecer mais tempo junto ao macho alfa ou central. Embora o

150
infanticdio esteja presente em vrias espcies de primatas neotropicais (por exemplo,
Alouatta caraya [Zunino et al., 1985; Pave et al, 2012]; Sapajus nigritus [Izar et al., 2007;
Ramirez-Llorens et al., 2008], Ateles geofroyii [Campbell, 200]; ver reviso em van Schaik,
2000), ainda se discute se o mesmo atua como uma fora modeladora da organizao social
dos primatas.

f. POR QUE OS PRIMATAS VIVEM EM GRUPOS?

No resta dvida de que, comparados com muitos outros mamferos, os primatas so


animais particularmente sociais. O comportamento social dos primatas evoluiu por seleo
natural. Da mesma forma que outras adaptaes, o comportamento social entendido como o
resultado de uma complexa dinmica que resulta do balano entre vantagens e desvantagens
adaptativas. De uma perspectiva evolutiva, a eficcia biolgica de um indivduo equivalente
ao seu sucesso reprodutivo ou, em palavras mais simples, ao nmero de indivduos que se
reproduzem com xito ou que contribuem seguinte gerao. Do ponto de vista individual,
existem cinco vantagens possveis da vida em grupo: (1) diminuio per capita do risco de
predao, (2) melhor acesso comida, (3) melhor acesso a parceiros de acasalamento, (4)
assistncia no cuidado das crias, e (5) benefcios fisiolgicos das relaes afiliativas. Todas
estas vantagens devem ser compensadas com algumas desvantagens e, em algum ponto, esse
equilbrio selecionado. Por exemplo, maior tamanho do grupo pode atrair predadores,
aumentar a competio pelo alimento, parceiros sexuais, e assistncia no cuidado das crias. As
adaptaes comportamentais e fisiolgicas presentes nos primatas deveriam maximizar sua
sobrevivncia e a das suas crias, e so conhecidas como estratgias reprodutivas. Os grupos de
animais deveriam possuir um intervalo de tamanhos de grupo nos quais se maximiza a eficcia
biolgica, e esse intervalo no deve ser discreto.

g. GENTICA DA CONSERVAO

A degradao e a fragmentao de habitats naturais como consequncia da crescente


urbanizao, industrializao e destruio ambiental em grande escala para fins agropecurios
tm colocado em situao de risco a diversidade biolgica e o equilbrio dos ecossistemas em
nvel mundial (Primack & Rodrigues, 2001). Dentro do marco da Biologia da Conservao, a
Gentica da Conservao a aplicao da gentica para preservar as espcies como

151
entidades dinmicas capazes de enfrentar mudanas ambientais. Essa disciplina engloba o
estudo das consequncias genticas de populaes pequenas, a soluo de incertezas
taxonmicas e a definio de unidades de manejo e conservao dentro das espcies (Frankel
& Soul, 1981; Frankham et al., 2002; Mudry & Nieves, 2010; Mudry et al., 2014). Os primatas
so altamente vulnerveis fragmentao das florestas e aos efeitos das alteraes
antropognicas dos seus habitats (Cowlishaw & Dunbar, 2000; Chapman & Peres, 2001;
Oklander et al., 2011). Esses fatos provocam mudanas na demografia, na organizao social,
no fluxo gnico e no estado de sade dos indivduos (Janson, 2000; Clarke et al., 2002; Marsh,
2003; Gmez-Marin et al., 2001; Amaral et al., 2005; Nunn & Altizer, 2006; Oklander et al.,
2010). A extino local de populaes est relacionada principalmente com a destruio dos
seus habitas naturais, expondo os indivduos falta de recursos, s doenas e predao,
entre outros fatores (Crockett, 1998; Gillespie & Chapman, 2004; Stokstad, 2004; Chapman et
al., 2005). Desse modo, a sobrevivncia e a persistncia de primatas dependem, em grande
parte, da sua variabilidade na dieta, sua habilidade de utilizar a matriz de vegetao, assim
como da sua variabilidade gentica (Marsh, 2003). A variabilidade gentica dos indivduos de
uma espcie essencial para sua sobrevivncia a longo prazo. Quando a diversidade gentica
de uma populao reduzida, seu potencial adaptativo diminui, ou seja, reduz-se sua
capacidade de responder a futuras mudanas ambientais (Loeschcke et al., 1994). A disperso
um carcter de histria de vida que tem importantes efeitos tanto na dinmica quanto na
gentica das espcies (Clobert et al., 2001). Existem evidncias que propem que o padro
geral de disperso em primatas , principalmente, resultado de se evitar a endogamia, ou seja,
a reproduo entre indivduos relacionados e a competio intrassexual (Pusey & Packer,
1987; Field & Guatelli-Steinberg, 2003). A maioria das espcies do gnero Alouatta caracteriza-
se pela disperso de ambos os sexos a partir de seus grupos natais (Rumiz,1990; Pope, 1992; Di
Fiore & Campbell, 2007).

O isolamento e fragmentao do habitat podem favorecer a permanncia dos indivduos


no seu grupo natal ao impedir sua disperso (Sterck, 1998), aumentando a probabilidade de
endogamia (Heshel & Paige, 1995; Tomiuk et al., 1998; Oklander et al., 2010). A endogamia,
por sua vez, pode provocar a depresso de uma srie de caractersticas relacionadas com a
eficcia biolgica (aumento das taxas de mortalidade, crescimento lento, defeitos congnitos e
reduo da fecundidade) como resultado da expresso de alelos recessivos deletrios (Wright,
1977; Keller et al., 1994; Heschel & Paige, 1995; Hansson & Westerberg, 2002; Keller & Waller,
2002). Isso ressalta a importncia de estudar os nveis de variabilidade gentica, tanto de

152
espcies em perigo, quanto de espcies que enfrentam uma intensa diminuio do habitat
e/ou gargalos de garrafa populacionais. Os bugios esto expostos tanto diminuio do
habitat, quanto aos gargalos de garrafa provocados pelos eventos recorrentes de febre
amarela. As tcnicas moleculares possibilitam obter informao sobre a variabilidade gentica,
o fluxo gnico, os sistemas de acasalamento e o sucesso reprodutivo de diversas espcies por
meio de amostragens no invasivas (Altmann et al., 1996; Gagneux et al., 1999; Gerloff et al.,
1999; Nievergelt et al., 2000; Constable et al., 2001; Vigilant et al., 2001; Goossens et al., 2005;
Bergl & Vigilant, 2007; Oklander et al., 2010; Oklander et al., 2014). Em suma, a relevncia dos
dados genticos consiste na sua capacidade de permitir inferir padres filogeogrficos e
estabelecer unidades subespecficas de grande importncia para o manejo e a conservao das
espcies, assim como tambm estimar uma aproximao ao vrtice de extino (OBrien et al.,
1985).

h. DINMICA DE DOENAS INFECCIOSAS

As doenas parasitrias possuem efeitos importantes na sade humana e nas


comunidades de animais e representam altos custos sociais e econmicos em comunidades
locais, especialmente em pases em desenvolvimento. A exposio a parasitas e a ingesto
destes (atravs da comida e/ou da gua) so importantes rotas de infeco humana,
especialmente em reas rurais, onde o aumento da degradao e da fragmentao do habitat
e as mudanas antropognicas, a precariedade sanitria, a falta de conhecimento sobre a
transmisso de muitas doenas infecciosas, bem como a presena de zoonoses agem de forma
sinrgica para ampliar os riscos de transmisso de doenas entre espcies. A maioria das
doenas infecciosas emergentes pode atravessar os limites entre humanos, animais
domsticos e animais selvagens (Chapman et al., 2005; Nunn & Altizer, 2006). Por exemplo,
Taylor et al. (2001) encontraram que 61% dos patgenos humanos so compartilhados com
hospedeiros animais. Todavia, sabe-se pouco sobre se a presena desses parasitas est
relacionada ou no com aumento no contato com populaes humanas e/ou animais
domsticos, bem como sobre a dinmica de transmisso entre hospedeiros. Em vrios txons
de primatas que habitam em reas sob intenso desmatamento existe um aumento de
infeces parasitrias e uma diminuio na sobrevivncia de primatas selvagens. No existe
uma relao estrita entre a densidade e a prevalncia de primatas, mas o desmatamento tem
como consequncia, entre outras, reduzir cada vez mais os fragmentos de floresta onde
habitam os primatas, produzindo um aumento no contato entre indivduos e no uso e reuso do
153
mesmo habitat (Freeland, 1976; Kowalewski & Zunino, 2005; Vitazkova & Wade, 2006; 2007;
Kowalewski et al., 2011). Neste marco, importante compreender esses processos para
delinear estratgias de conservao e prevenir a transmisso de doenas infecciosas de
primatas selvagens a humanos e vice-versa. Existem revises sobre parasitoses em primatas
neotropicais que demonstram a potencial possibilidade de transmisso cruzada de parasitas
entre primatas selvagens, animais domsticos e humanos (ver Kowalewski & Gillespie, 2009;
Martinez-Mota et al., 2015). Resumindo, o aumento contnuo da alterao e modificao do
habitat no afeta apenas potencialmente a conservao de primatas; tambm aumenta a
probabilidade de transmisso de doenas infecciosas entre primatas humanos e no humanos
(Brack, 1987; Lilly et al., 2003; Wolfe et al., 1998), sendo esta uma rea escassamente
estudada.

i. ETNOPRIMATOLOGIA

O termo etnoprimatologia foi cunhado h relativamente poucos anos por L. Sponsel


(1997). A etnoprimatologia o estudo das relaes entre os humanos e os primatas no
humanos, no s de um ponto de vista biolgico, como tambm de uma perspectiva social e
cultural. Essa nova subdisciplina primatolgica de particular relevncia, j que permite
entender a interrelao entre ns e os aspectos humanos que incidem nos primatas selvagens,
desde sua predao at sua utilizao como mascotes e tambm desde o conhecimento
etnoecolgico cosmologia em torno deles. Nesse sentido, por exemplo, Cormier (2003)
realizou um estudo etnoprimatolgico dos Guaj do Par brasileiro, o qual sugere, entre
outros achados, um estreita relao entre a etnobotnica dessa tribo indgena e a ecologia
alimentar dos primatas da regio. Igualmente, Lizarralde (2002) indica que entre os Bar da
Venezuela existe um tabu quanto ao consumo de bugios, j que so considerados
transmissores de um tipo de letargia. Esses exemplos nos indicam que a compreenso social
dos primatas neotropicais fundamental para entend-los completamente e, em ltima
instncia, conseguir conserv-los.

6. POR QUE SO IMPORTANTES OS ESTUDOS A LONGO PRAZO?

A ideia de apresentar lugares de estudo a longo prazo na Amrica Latina e de promov-


los se deve a mltiplas razes. Embora os estudos pontuais e curtos sobre a ecologia e o

154
comportamento de primatas em vrios lugares da Amrica Latina sejam claramente
importantes, j que permitem conhecer aspectos de biologia bsica de algumas espcies
geralmente pouco conhecidas, os estudos a longo prazo tambm oferecem uma quantidade
de informao inigualvel para compreender padres de comportamento e histria de vida
dos primatas (Kappeler & Watts, 2012). Alm disso, tendo em vista que os primatas vivem
mais tempo do que outros mamferos do mesmo tamanho (Allman et al., 1993), os dados
obtidos em estudos a longo prazo e durante perodos prolongados permitem detectar
variaes em caracteres de histria de vida dentro e entre espcies fundamentais, para
compreender para onde direcionar nossos esforos de conservao de espcies de forma
eficiente. Entre outras razes, compreender as histrias de vida de diferentes espcies
importante porque nos permite explorar como foram integradas diversas adaptaes que
resultam da relao de compromisso (trade-offs) de determinadas combinaes de variveis
ecolgicas, sociais e demogrficas (Stearns, 2000). Resumindo, a histria de vida fornece
informao particular para compreender os processos evolutivos e mecanismos determinantes
dos comportamentos que observamos, entre outras coisas (Clutton-Brock & Sheldon, 2010).
Embora existam trabalhos em cativeiro na Amrica Latina realizados em zoolgicos ou em
reservas onde os animais muitas vezes so mantidos, nossa reviso se concentrar em estudos
de animais no ambiente selvagem. Fundamentalmente, baseamos nossa deciso no fato de
que a funo adaptativa dos comportamentos sociais e a histria de vida no podem ser
determinadas em condies de cativeiro. Alm de permitir compreender quais so os agentes
de seleo no seu habitat natural, o cativeiro pode induzir mudanas comportamentais
diferentes e fazer variarem aspectos da histria de vida. Resumindo, os estudos em vida
selvagem so necessrios para obter medidas realsticas de tticas comportamentais e a
temporalidade (timing) dos eventos de histria de vida, enquanto estes acontecem em seus
contextos ecolgicos naturais onde evoluram (Clutton-Brock & Sheldon, 2010; Kappeler &
Watts, 2012). Outra vantagem do estudo de primatas em lugares estabelecidos a longo prazo
que, muitas vezes, a formao de coalizes ou mudanas de nvel, assim como outros padres
comportamentais e tticas individuais, e sua possvel relao com eficcia biolgica, podem ser
interpretadas somente no contexto da histria social dos grupos no tempo (Suomi, 1997).
Existem ainda vrias outras vantagens que justificam estabelecer e fortalecer lugares a longo
prazo, tais como captar a grande variabilidade comportamental, tanto no nvel intragrupal
quanto no intergrupal (Whiten et al., 1999; Whiten & van Schaik, 2007; Nakamura & Nishida,
2012); compreender as interaes dinmicas entre grupos de primatas e mudanas no habitat
(Chapman et al., 2010a); explorar as associaes entre parentes, entre machos e fmeas,
155
estratgias reprodutivas (Kowalewski & Garber, 2010;, Oklander et al., 2014) e tudo o que leva
a gerar redes sociais complexas (Silk et al., 2010; Sueur et al., 2011); compreender a influncia
de fatores raros que afetam a sobrevivncia dos primatas, como predao, infanticdio,
inundaes e outras catstrofes naturais (Pave et al., 2012; Behie & Pavelka, 2014); e,
finalmente, poder analisar de forma detalhada e sistemtica as relaes entre a composio
do habitat e variveis abiticas com a variao comportamental e demogrfica (Chapman et
al., 2010b; Wright et al., 2012) (Tabela 1).

7. ALGUMAS PERGUNTAS AINDA POR RESPONDER

Mencionamos as caractersticas gerais mais relevantes sobre os gneros de primatas


no humanos da Amrica Latina e apresentamos alguns dos lugares a longo prazo existentes
na atualidade. Nossa reviso no pretende ser exaustiva pois, como j dito, h livros
disponveis que contemplam a informao sobre a maior parte dos primatas neotropicais. No
obstante, podemos identificar alguns vazios de pesquisa. Por exemplo, ainda necessrio
obter os dados de histria de vida em primatas neotropicais; nas primeiras tentativas que
foram feitas por Crockett & Eisenberg (1987), e nas ltimas em Di Fiore et al. (2011), os dados
foram ampliados, mas poucos provm de lugares a longo prazo, onde efetivamente foram
seguidas populaes no tempo. A evoluo da sociabilidade e o comportamento social
continuam sendo descritivos, e h pouco comearam a ser publicados consistentemente
trabalhos que estudam mecanismos hormonais (Digby et al., 2011; ver reviso em van Belle,
2015). Porm, estamos no comeo dessas pesquisas, e a investigao futura deveria se
concentrar, por exemplo, em avaliar mudanas nos hormnios esterides e mudanas
comportamentais em sistemas de acasalamento e os custos e benefcios das relaes sociais
inter e intragrupais dos primatas. Dados provenientes de novos estudos sobre a ecologia
alimentar de bugios e macacos-aranha, onde se aplica o marco terico da ecologia nutricional
(Felton et al., 2008; Fernndez, 2014; Righini, 2014) desafiam as interpretaes clssicas sobre
as dietas dos primatas e, portanto, do papel do alimento como modelador da organizao
social dos primatas (Sussman & Garber, 2011). Igualmente, um aumento do corpo de
informao em torno da cognio espacial de primatas neotropicais indispensvel. Tambm
um desafio compreender as variaes comportamentais e sociais frente ao aumento da
interface primatas no humano-humano. Isso nos leva falta de estudos para compreender a
dinmica de doenas infecciosas e o papel dos primatas no humanos (Kowalewski & Gillespie,

156
2009; Kowalewski et al., 2011; Martnez-Mota et al., 2014). Somente compreendendo essas e
outras perguntas sobre a evoluo, ecologia e comportamentos dos primatas neotropicais,
poderemos propor estratgias para conserv-los (Box 1, Box 2).

AGRADECIMENTOS

Queremos agradecer o convite para participar deste volume aos editores Vctor Acua-
Alonzo, Rolando Gonzlez-Jos e Lorena Madrigal Daz. Agradecemos, ainda, aos revisores que
contriburam com ideias e melhoras no captulo. Tambm estamos agradecidos aos colegas
que nos enviaram informao sobre os lugares de estudo a longo prazo em primatas no
humanos na Amrica Latina: Julio Cesar Bicca-Marques, Pedro Das e Gabriel Ramos-
Fernndez. MK agradece a pacincia de Mariana e Bruno durante a escrita do presente
captulo.

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178
CAPTULO 7. ECOLOGIA REPRODUTIVA
HUMANA.

ALEJANDRA NEZ-DE LA MORA1, CLAUDIA R. VALEGGIA2 E PABLO


A. NEPOMNASCHY3
1
Universidad Veracruzana. anunezdlm@gmail.com
2
Yale University. claudia.valeggia@yale.edu
3
Simon Fraser University. pablo_nepomnaschy@sfu.ca

1. INTRODUO

A ecologia reprodutiva humana (ERH) um campo da biologia evolutiva que estuda a


reproduo humana no contexto da ecologia, na qual se desenvolvem e vivem os indivduos e
as populaes. Diferentemente de outras disciplinas que tratam sobre a reproduo humana,
a ERH tem como objetivo principal gerar modelos que expliquem a variabilidade em padres
reprodutivos mediante a integrao de conceitos biolgicos, ecolgicos e sociais a partir de
uma perspectiva evolutiva (Figura 1), os quais definem seu enfoque, alcances e mtodos
(Tabela 1).

O trabalho de pesquisa dos eclogos da reproduo nas ltimas duas dcadas tem sido
feito a partir do desenvolvimento de tcnicas de coleta, preservao e anlise de amostras
biolgicas. Tais avanos tm facilitado a coleta de amostras em escala populacional em uma
variedade de contextos fora do mbito hospitalar. Entre as tcnicas mais utilizadas para
monitorar a funo ovariana e testicular em campo, assim como para associar os resultados
reprodutivos ao estado nutricional e imunolgico, encontra-se a medio de biomarcadores
utilizando pequenas quantidades de saliva, urina e sangue, esta ltima preservada como gotas
secas em papel absorvente (Ellison, 1988; OConnor, Brindle et al., 2003; McDade, Williams et
al., 2007; Valeggia, 2007). Os resultados obtidos em grupos humanos de ecologias diversas
tm colocado em evidncia a existncia de uma variabilidade importante na funo
reprodutiva entre indivduos e entre populaes (Ellison & Lager, 1986; Ellison, Lipson et al.,
1993; Bentley, Vitzthum et al., 2000; Vitzthum, Spielvogel et al., 2000; Ellison, Bribiescas et al.,

179
2002; Vitzthum, Bentley et al., 2002; Nez de la Mora, Chatterton et al., 2007). A partir destes
dados empricos, foram geradas hipteses e pesquisas visando elucidar as relaes e
mecanismos subjacentes a estas variabilidades, usando para isto a teoria evolutiva como
referncia e a teoria da histria da vida como ferramenta.

Figura 1. A ecologia reprodutiva humana.

2. HISTRIA DA VIDA HUMANA

A histria de vida de uma espcie refere-se ao repertrio tpico de eventos e aos traos
caractersticos do desenvolvimento, da reproduo, senescncia e mortalidade de tal espcie
(Hill & Hurtado, 1996). Por exemplo, os humanos se caracterizam por uma maturao
reprodutiva tardia, intervalos relativamente curtos entre nascimentos, um perodo ps-
reprodutivo longo, gravidezes em sua maioria nicas (um s feto), altricialidade secundria
(Portman, 1969) e tamanho corporal (estatura e peso) ao nascer relativamente maior que a de
outros primatas (Mace, 2000; Worthman & Kuzara, 2005).

Sob o mesmo paradigma terico no qual se baseia a ERH, a teoria da histria de vida
assume que tal repertrio de desenvolvimento e reproduo representa uma estratgia
adaptativa; ou seja, que os traos de cada espcie so ajustveis s condies ecolgicas locais

180
como maneira de aperfeioar o sucesso reprodutivo e, finalmente, a adequao (entendida
como a contribuio mdia que um indivduo com um gentipo ou fentipo especfico faz ao
conjunto gentico da gerao seguinte). Estes ajustes esto definidos pela norma de reao
prpria de cada espcie, a qual estabelece o padro de respostas fenotpicas possveis para um
determinado gentipo frente a condies ecolgicas distintas daquelas nas quais tal gentipo
evoluiu. Esta plasticidade fenotpica comumente envolve mecanismos epigenticos, e alm de
ser um atributo do gentipo, alvo dos distintos processos evolutivos, incluindo a deriva
gentica, a mutao e a seleo natural (Piglucci, 1998). De tal forma que, a norma de reao
(e os fentipos associados) no so adaptativos por natureza, e somente podem ser
adaptativos quando esto associados a uma reproduo diferencial favorvel em um contexto
determinado.

Tabela 1. Comparao entre a ERH e outras disciplinas que estudam a reproduo humana.
BIOMEDICINA DEMOGRAFIA ECOLOGIA REPRODUTIVA
HUMANA
Enfatiza a dicotomia entre Enfatiza os padres Busca entender as origens
normal vs. Patolgico para universais, no a e as causas da
explicar a variabilidade variabilidade variabilidade em padres
Implica principalmente Tenta medir e explicar os reprodutivos
populaes homogneas nveis de fertilidade em Se baseia em estudos com
em economias nvel populacional tamanhos de amostra
industrializadas Utiliza questionrios relativamente pequenos e
Se baseia em pesquisas retrospectivos de grande em uma variedade de
realizadas em contextos escala contextos ecolgicos
clnicos Frequentemente
incorpora desenhos
prospectivos, nos quais o
indivduo se converte em
unidade de anlise
Seus modelos assumem
que a variabilidade nos
padres reprodutivos
resulta de distintos
processos evolutivos,
entre eles a seleo
natural.

181
Dado que o tempo e energia disponveis so limitados, a destinao diferencial de
recursos s distintas funes vitais de um organismo (crescimento, acumulao de reservas,
manuteno e reproduo) resulta necessariamente em compromissos (trade-offs) fisiolgicos
que geram distintos custos/benefcios (Stearns, 1992) (Figura 2).

Figura 2. Compromissos fisiolgicos (atividades biolgicas essenciais) que geram custos-benefcios.

Alm disso, alguns traos da histria de vida esto atrelados de tal maneira que o efeito
em um limita ou constringe o segundo, como o caso da reproduo e o crescimento de um
organismo. Por exemplo, dados epidemiolgicos mostram que bebs de mes adolescentes
apresentam um risco maior de apresentar baixo peso/altura ao nascer que os bebs de
mulheres adultas, particularmente em condies desfavorveis (Scholl, Hediger et al., 1994;
Scholl, Hediger et al., 1995; Wallace, Aitken et al., 2004). A interpretao desta estratgia
reprodutiva desde a perspectiva da ERH pressupe a existncia de uma competio por
recursos limitados entre a me, ainda em crescimento, e o beb, em gestao. Do ponto de
vista da me, o uso dos recursos limitados tem maior impacto na sobrevivncia e no sucesso
reprodutivo futuro se investido em crescimento e manuteno de si mesma, do que se
investido em uma cria com baixas probabilidades de sobrevivncia.

182
Esse tipo de raciocnio uma amostra do enfoque que utilizado pelos eclogos da
reproduo em sua tarefa de analisar as diferentes estratgias de vida e seus respectivos
compromissos, explorar os possveis mecanismos fisiolgicos subjacentes (trade-offs) e
identificar as possveis interaes entre variveis sociais, ecolgicas e culturais que os afetam.

Por questes de espao, esta brevssima introduo se direciona a proporcionar ao leitor


uma viso muito geral dos objetivos e princpios tericos relevantes para a ERH. Para conhecer
em detalhe a origem, o desenvolvimento e o paradigma em que se insere a disciplina,
indicado ao leitor a consulta de uma excelente introduo rea por Ellison (2006). O restante
do presente captulo ser dedicado a: 1) oferecer um panorama conciso da fisiologia
reprodutiva e a ecologia reprodutiva tanto feminina como masculina; 2) discutir brevemente
as distintas fases da vida reprodutiva humana desde uma perspectiva evolutiva; 3) descrever
as fontes de variabilidade na funo reprodutiva adulta tanto em mulheres como nos homens;
e 4) comentar sobre os desafios, perspectivas e oportunidades futuras da ERH, com a
esperana de despertar o interesse do leitor e estimul-lo a se aprofundar nesta fascinante
rea da antropologia biolgica.

BOX 1. Programa de Ecologia Reprodutiva do Chaco, Argentina. O programa de Ecologia


Reprodutiva do Chaco Argentino (ProERCA)* se estabeleceu no ano de 1997 e desde ento se
desenvolve sob a direo da Dra. Claudia Valeggia. Seu objetivo geral contribuir para o
conhecimento das interaes entre o meio ambiente (tanto sociocultural como fsico) e a
biologia reprodutiva em populaes que habitam a regio do grande Chaco Argentino. Outro
objetivo paralelo inclui o estudo de populaes indgenas chaquenhas que estejam
atravessando uma marcada transio no estilo de vida.
Perguntas principais: Como exemplo dos tipos de investigaes que se realizam dentro do
ProERCA detalharemos o estudo sobre fertilidade ps-parto realizado na comunidade de Toba
de Namqom, no norte da Argentina (Valeggia & Ellison, 2001). A pergunta principal deste
estudo foi a seguinte: Quais fatores afetam a durao do perodo de amenorreia ps-parto? A
hiptese mais frequentemente utilizada para explicar a variabilidade na durao da
amenorreia ps-parto a da intensidade da lactao, a qual postula que quanto maior a
intensidade de amamentao (lactao materna exclusiva, amamentao frequente), mais se
atrasa o retorno fertilidade ps-parto.

183
Desenho do estudo e mtodos: Trabalhou-se com um desenho longitudinal simples. Foi
recrutado um total de 70 mulheres Toba e seus infantes, os quais estavam, no comeo do
estudo, sob amamentao materna exclusiva. Foram feitas visitas mensais s mulheres
participantes, durante as quais foram realizadas medidas antropomtricas da me e do infante
e se registrou padres de lactao, atividade fsica e dieta. Tambm foram recolhidas amostras
de urina semanalmente at o momento em que as participantes indicassem que haviam tido
seu primeiro perodo menstrual ps-parto. As amostras de urina foram analisadas por meio de
ensaios imunoenzimticos para estimar os nveis de metablitos de estrgeno, progesterona,
cortisol e peptdeo C da insulina.
Resultados: A durao da amenorreia ps-parto no se correlaciona com nenhum parmetro
associado com a intensidade da lactao materna. Os resultados deste estudo mostram que o
retorno fertilidade ps-parto pode ser explicado, ao menos parcialmente, por diferenas no
gasto energtico individual de cada mulher. As mulheres Toba deste estudo reiniciaram seus
ciclos ovulatrios depois de um perodo de balano energtico positivo. Isso apoia a hiptese
da carga metablica relativa que postula que a durao da amenorreia ps-parto no depende
da intensidade da lactao em si, mas do estresse energtico que a lactao representa para a
me.
Relevncia: Alm de contribuir com uma melhor compreenso da biologia reprodutiva
feminina, esses resultados tambm contribuem para entender a dinmica de um dos fatores
determinantes do intervalo entre nascimentos em populaes de fertilidade natural.
* possvel visitar a pgina web do Programa de Ecologia Reprodutiva do Chaco Argentino em:
http://valeggia.wordpress.com/the-chaco-area-reproductive-ecology-program/

3. FISIOLOGIA REPRODUTIVA HUMANA: CONCEITOS BSICOS

Como em qualquer fmea de mamfero, a fisiologia reprodutiva feminina humana est


organizada em ciclos. Quando no ocorre a concepo e a gravidez, estes ciclos se repetem
regularmente a intervalos aproximadamente mensais; em mdia, o ciclo ovariano humano
dura 28-29 dias. Entretanto, a variao intra- e interindividual to importante que essa
mdia deveria ser utilizada somente para fins ilustrativos.

Os ciclos ovarianos so regidos pelo funcionamento do maior eixo reprodutivo


hormonal: o eixo hipotalmico-pituitrio-ovariano (HPO, Figura 3a). A endocrinologia
masculina est regulada principalmente pelo eixo hipotalmico-pituitrio-testicular (HPT,
184
Figura 3b). A seguir, descreveremos brevemente os eixos HPO e HPT, bem como seus produtos
endcrinos relacionados com alguns dos fatores determinantes da fecundidade (Wood, 1994).

Figura 3. a) Eixo hipotalmico-pituitrio-ovariano (HPO); b) Eixo hipotalmico-pituitrio-testicular (HPT). Adaptado


de http://pubs.niaaa.nih.gov/publications/arh26-4/274-281.htm e http://www.steroidal.com/post-cycle-therapy/

O ciclo ovariano descrito como bifsico: uma fase folicular, durante a qual os folculos
crescem no ovrio, seguida por uma fase ltea, durante a qual o sistema reprodutor se
prepara para a concepo e implantao (Figura 4). A ovulao, ou seja, a liberao de um
nico ovcito maduro do folculo o acontecimento que marca a transio de uma fase a
outra e se produz at a metade do ciclo. Pouco antes do comeo de cada ciclo, a glndula
pituitria (ou hipofisria), estimulada por hormnios liberadores de gonadotropinas (GnRH),
comea a secretar o hormnio folculo-estimulante (FSH) e hormnio luteinizante (LH). Estes
hormnios promovem o crescimento dos folculos ovarianos. medida que os folculos
crescem, comeam a secretar o estradiol (E), o qual retroalimenta a glndula pituitria e o
hipotlamo para inibir a liberao de mais FSH e LH. A concentrao de estradiol aumenta
quase exponencialmente durante a fase folicular, enquanto que os nveis de FSH e LH se
mantm baixos durante a maior parte desta fase. Aproximadamente um dia antes da
ovulao, h um brusco aumento de LH, o qual desencadeia a ovulao. Os nveis de LH e FSH
caem novamente para nveis basais e as clulas do folculo que ficam no ovrio depois da

185
ovulao do origem a uma glndula chamada corpo lteo, que secreta progesterona (P) em
grandes quantidades e, em menor quantidade, o estradiol. Este aumento ps-ovulatrio da
progesterona o que define a fase ltea. Se no ocorre a concepo, o corpo lteo se
desintegra e os nveis de progesterona e de estradiol caem abruptamente, o qual sinaliza o
comeo de um novo ciclo. Se ocorrer a concepo, o corpo lteo permanece ativo e os nveis
de progesterona e de estradiol aumentam substancialmente e proporcional concentrao de
gonadotropina corinica humana (hCG) secretada pelo embrio; ambos eventos so cruciais
para evitar a degenerao e perda do endomtrio e a preservao da gravidez em sua etapa
mais inicial.

A fisiologia reprodutiva masculina no est organizada em ciclos definidos. O


hipotlamo libera pulsos de GnRH, que estimulam a glndula pituitria liberar LH e FSH. O
aumento dos nveis de LH estimula a produo e liberao de testosterona nos testculos;
enquanto que a FSH, auxiliada pela testosterona, promove a produo de esperma. Como nas
mulheres, os mecanismos de controle de realimentao funcionam com um papel importante
neste sistema; nveis altos de testosterona inibem a liberao de hormnios do hipotlamo e
da glndula pituitria.

186
Figura 4. Esquema das mudanas cclicas observadas nos (A) nveis de gonadotrofinas (LH e FSH), (B) folculo
ovariano, (C) estrgeno e progesterona, e (D) endomtrio uterino durante o ciclo menstrual normal. O dia 0
representa o primeiro dia de sangramento menstrual.

Nas mulheres, cada fase ou estado reprodutivo tem seu prprio perfil hormonal, o qual
possvel monitorar mediante o uso de tcnicas minimamente invasivas mencionadas
anteriormente. Exceto em meninas pr-pberes e em mulheres ps-menopusicas, nas quais
os nveis de hormnios ovarianos so acclicos e muito baixos (Figura 5), os ciclos ovarianos se
caracterizam por mudanas regulares e facilmente detectveis nas concentraes de
hormnios ovarianos. Esta caracterstica permite estabelecer o principio e o final da vida

187
reprodutiva das mulheres em nvel populacional, atravs da estimativa dos nveis de estradiol
e progesterona no sangue, na urina ou na saliva.

Figura 5. Representao esquemtica da variao nos nveis de estradiol e FSH (hormnio folculo-estimulante) ao
longo da vida da mulher.

4. ECOLOGIA REPRODUTIVA FEMININA

Diferentemente dos homens, a vida reprodutiva feminina est delimitada pelos eventos
biolgicos que marcam o comeo e o final da capacidade de reproduo: a menarca e a
menopausa, respectivamente. Dentro desse perodo, a vida das mulheres est marcada por
eventos reprodutivos individuais, cada um tipicamente composto por uma gravidez seguida de
um perodo varivel de lactao. Apesar das distintas necessidades fisiolgicas de cada um
destes eventos, todos esto sob o controle do eixo HPO e suas interaes com outras funes
vitais. A seguir so descritas as principais caractersticas fisiolgicas e de desenvolvimento de
cada um dos eventos que definem a vida reprodutiva feminina.

188
a. MENARCA

O primeiro aparecimento da menstruao, chamado menarca, um indicador


relativamente tardio do desenvolvimento da puberdade que marca o incio dos ciclos
menstruais e se considera o incio do perodo reprodutivo da mulher. Na maioria das mulheres,
entretanto, os ciclos de ovulao regulares e hormonalmente robustos somente se
estabelecem aps um perodo varivel de sub-fertilidade (Apter, 1980; Vihko & Apter, 1984).
De acordo com estimativas recentes, a idade mdia da menarca encontra-se entre 13 e 16
anos (Adams Hillard 2008). O primeiro perodo menstrual ocorre geralmente em torno de dois
anos depois do incio do desenvolvimento mamrio ps-natal (telarca) e posterior ao pico
mximo de crescimento esqueltico da puberdade (Bogin, 1999).

Ainda que os mecanismos implicados no sejam completamente entendidos, o


aparecimento da menarca est associado a um aumento gradual nos nveis de estrgenos
derivados da cascata hormonal desencadeada durante a puberdade no hipotlamo, a mesma
que afeta o resto do eixo HPO. Esse aumento da atividade estrognica provoca uma srie de
mudanas fsicas que preparam o corpo para uma potencial reproduo. Entre eles encontra-
se a ampliao da plvis e do quadril e um aumento na deposio de gordura no corpo,
especialmente no quadril e plvis. O crescimento linear (em estatura) depois da menarca
menos intenso e se prolonga 4-5 anos at a finalizao do crescimento plvico, o qual no
apresenta estiro puberal (Bogin, 1999).

Em quase todas as regies do mundo tem sido registradas uma tendncia secular a uma
menor idade da menarca, a qual coincide com melhoras nos padres de vida, em particular a
nutrio, o saneamento e o acesso sade (Parent, Teilmann et al., 2003). Alm das mudanas
histricas, a idade da menarca varia substancialmente em funo de fatores genticos e
influncias psicossociais associadas ao entorno familiar (Parent, Teilmann et al., 2003; Ellis &
Garber, 2000).

Vrios estudos de gmeos e familiares mostram uma forte associao gentica entre a
idade da menarca das mes e filhas, com estimativas de herdabilidade entre 0,57 e 0,82
(Anderson, Duffy et al., 2007; Morris, Jones et al., 2001; Dvornyk & Waqar-ul-Haq, 2012).
Apesar de ter um importante componente gentico, a idade da menarca uma caracterstica
bastante flexvel que responde a condies energticas e psicossociais durante a vida inicial
(este padro tpico diferente dos casos relacionados s patologias mdicas que requerem
ateno clnica). Por exemplo, mulheres com maior probabilidade de ter uma menarca precoce
189
so as com maior tamanho corporal (ndice de massa corprea, peso e altura) (Cooper, Kuh et
al., 1996); taxas de crescimento mais rpidas durante a infncia (dos Santos Silva, De Stavola et
al., 2002); posio socioeconmica mais alta na infncia (Wronka & Pawlinska Chamara
2005); conflito familiar e divrcio dos pais (Wierson, Long et al., 1993); presena de um
padrasto (Ellis & Garber, 2000); e a exposio a fatores de estresse, tais como guerra, pouco
antes da menarca (Prebeg & Bralic, 2000). Em contraste, um alto nvel de atividade fsica e um
baixo nvel de ingesto de nutrientes, seja por razes de cuidados na aparncia, atlticas ou de
subsistncia diria, possuem um efeito de atraso no aparecimento da primeira menstruao
(Moisan, Meyer et al., 1991; Ellison, 1994; Gluckman & Hanson, 2006).

A partir de uma perspectiva de histria de vida, a variao na idade da menarca em


resposta s condies vividas durante a infncia ajuda a maximizar o sucesso reprodutivo, j
que o momento e o grau de investimento energtico se ajustam aos recursos energticos e
sociais disponveis. Acredita-se que a associao epidemiolgica entre a idade da menarca, a
sade e fertilidade na etapa adulta seja reflexo da srie de trade-offs entre funes vitais de
reproduo, crescimento e manuteno adquiridos em etapas formadoras do ciclo vital (Eaton,
Pike et al., 1994; Kuh & Hardy, 2002).

b. VARIAO NO FUNCIONAMENTO DO SISTEMA REPRODUTOR NA IDADE ADULTA

O funcionamento do sistema reprodutor em mulheres adultas, definido por seus perfis


hormonais, mostra uma variao significativa de mulher para mulher, assim como para uma
mesma mulher em ciclos distintos (Ellison, 1993; Ellison, 1994; Vitzthum, Bentley et al., 2002;
Jasienska & Jasienski, 2008) (Figura 6).

As diferenas nos nveis hormonais entre mulheres esto associadas ao gentipo


(Jasienska, Kapiszewska et al., 2006), s condies durante o desenvolvimento fetal e o
crescimento infantil (Jasienska, Thune et al., 2006; Jasienska, Ziomkiewicz et al., 2006; Nez
de la Mora, Chatterton et al., 2007; Nez de la Mora, Bentley et al., 2008), idade (Ellison,
1990; Lipson & Ellison, 1992) e a variveis como a qualidade da dieta (Bagga, Ashley et al.,
1995; Schliep, Schisterman et al., 2013) e ao estresse psicossocial (Edozien, 2006).

190
Figura 6. Variao inter-populacional na funo ovariana (adaptado de Ellison et al., 1993).

Alm disso, os nveis hormonais variam em resposta s condies agudas de


disponibilidade de energia metablica. Em situaes de gasto de energia maior e/ou balano
energtico negativo (Ellison, 2001), tais como as relacionadas com a escassez sazonal de
alimentos (Bentley, Harringan et al., 1998), ao trabalho fsico em populaes de subsistncia
(Panter-Brick, 1993; Jasienska & Ellison, 1998; Jasienska & Ellison, 2004), ao exerccio
voluntrio (Ellison & Lager, 1986; Brooks, Nevill et al., 1990; Morris, Payne et al., 1999; Pirke,
Wurmser et al., 1999) ou a dieta nas sociedades ocidentalizadas (Schweiger, Laessle et al.,
1987), a funo ovariana se inibe e as possibilidades de concepo se reduzem (Bailey, Jenike
et al., 1992). Concebe-se a atividade da funo reprodutiva no como um interruptor que liga
ou desliga, mas como um termostato que responde ao longo de um gradiente que vai da
amenorreia total e zero probabilidade de concepo, a ciclos regulares com alta probabilidade
de concepo. Ainda que os detalhes dos mecanismos subjacentes deste processo esto por
serem descritos, a ERH prope que essa modulao normal, temporal e reversvel da funo
ovariana responsiva s condies ecolgica seja adaptativa, j que ajuda a otimizar o esforo
reprodutivo ao longo da vida em um organismo iterparo (aquele que se caracteriza por
apresentar mltiplos ciclos reprodutivos durante a vida) (Ellison, 2003).
191
c. GRAVIDEZ

Cada evento reprodutivo em uma mulher pode-se dividir em gestao, parto, lactao e
retomada dos ciclos menstruais. Estas etapas implicam em custos com relao ao tempo e
energia para a mulher. Em comparao com nossos parentes primatas mais prximos, os
bebs humanos nascem com mais tecido adiposo, maiores e mais pesados em relao ao
tamanho da me, o que faz com que os bebs humanos sejam mais onerosos de se produzir
(Kuzawa, 1998; Mace, 2000). Em comparao com outros mamferos de tamanho corporal
similar, os primatas da subordem Haplorrhini, tanto humanos como no humanos, possuem
longos perodos de gestao e lactao, alm de uma desacelerao do crescimento ps-natal
em relao ao perodo pr-natal (Dufour & Sauther, 2002).

Os custos energticos da gravidez incluem os do crescimento do tecido fetal, o


crescimento e manuteno dos tecidos de sustentao da me, acmulo de gordura materna,
e a taxa metablica basal (TMB), que aumenta com o crescimento fetal. Em nossa espcie, no
sexto ms de gestao, por exemplo, o gasto de energia diria materna pode alcanar o dobro
da TMB da me antes da gravidez (Forsum & Lf, 2007).

As fmeas do Homo sapiens apresentam uma srie de estratgias fisiolgicas e de


comportamento que permitem cobrir estes gastos extraordinrios mediante o aumento da
ingesto calrica, a diminuio da atividade fsica e/ou o aumento da eficincia metablica
atravs de uma reduo da taxa metablica basal (TMB) (Prentice & Goldberg, 2000; Dufour &
Sauther, 2002). Estas estratgias variam entre indivduos e populaes e permitem s
mulheres sustentar a reproduo mesmo quando a energia limitada, embora implique
tambm em trade-offs a longo prazo e que se manifestam em termos de sade e sobrevivncia
da me (Lummaa, 2010).

Alm dos custos energticos diretos, a gestao tambm pode ser avaliada em termos
de sucesso reprodutivo ao longo da vida da mulher. Os compromissos energticos a curto e
longo prazo, associados a investimento reprodutivo durante a gravidez, do lugar a um conflito
de interesses entre a me e seus filhos, os quais somente compartilham a metade de seus
genes; o que pode beneficiar a me no necessariamente tem que ser vantajoso para os seus
filhos e vice-versa (Haig, 2008). Tais conflitos genticos entre mes e filhos tm sido invocados
no somente para o entendimento de certas alteraes gestacionais como a pr-eclampsia,
mas tambm para traar hipteses para explicar a evoluo da histria da vida humana (Haig,
2010).
192
Dados os altos custos energticos da gestao, existem mecanismos maternos, tanto
cognitivos como fisiolgicos, que modulam o investimento de acordo com o valor reprodutivo
potencial de cada evento (Wasse & Barash, 1983; Peacock, 1991). Alm dos mecanismos de
aborto espontneo precoce de fetos defeituosos ou anormais (Forbes, 1997; Baird, 2009), o
investimento na gestao varia em resposta s condies ecolgicas. Por exemplo, em
ambientes nos quais a condio da me se mostra comprometida, a probabilidade de
concepo menor (Bailey, Jenike et al., 1992; Vitzthum, Spielvogel et al., 2004) e os riscos de
perda precoce da gravidez (Nepomnaschy, Welch et al., 2006; Vitzthum, Thornburg et al.,
2009) e de parto prematuro (Pike, 2005) aumentam.

Inclusive as gravidezes j estabelecidas podem ser afetadas por variveis ecolgicas e


sociais (Pike, 2001): a ingesto de alimentos, a atividade fsica, as enfermidades e o estresse
psicossocial afetam o crescimento, o desenvolvimento e a sobrevivncia fetal de maneira
direta; e indiretamente, atravs dos efeitos negativos sobre a condio fsica materna e o
aumento de peso gestacional (Prentice, Cole et al., 1987; Bonzini, Coggon et al., 2007;
Menezes, Yakoob et al., 2009; Schantz-Dunn & Nour, 2009; Loto & Awowole, 2012). Outros
aspectos do ambiente fsico, como a falta de oxignio (hipxia) em altitudes elevadas (Moore,
Charles et al., 2011) ou estresse por calor (Bronson, 1995) tambm impactam negativamente,
em termos de crescimento e prematuridade no resultado da gravidez.

Em termos comparativos, a durao da gestao humana e o crescimento fetal esto


limitados principalmente pelo metabolismo materno, o que alguns autores propem como
fator subjacente altricialidade secundria humana (Dunsworth, Warrener et al., 2012). A
durao da gravidez pode ser afetada por vrios fatores relacionados com a me como a
paridade, as caractersticas scio-demogrficas, os partos prematuros prvios, o tabagismo, a
idade, a origem tnica e o estado nutricional atual (Shiono, Klebanoff et al., 1986; Peacock,
Bland et al., 1995; Roshini, Steer et al., 2004; Rayco-Solon, Fulford et al., 2005) Entretanto,
sabe-se muito pouco sobre a amplitude e significado da variao normal na durao das
gravidezes a termo em nvel populacional.

BOX 2. Ecologia reprodutiva de mulheres de Bangladesh migrantes em Londres,


Inglaterra. O estudo sobre as diferenas na ecologia e conduta reprodutiva de mulheres de
Bangladesh de primeira e segunda geraes radicadas em Londres, Inglaterra, foi realizado no
perodo de 2000-2013 pela Dra. Alejandra Nez-de la Mora. O objetivo geral foi avaliar o

193
efeito do meio ambiente ecolgico e sociocultural nos padres reprodutivos de mulheres que,
como resultado de sua histria migratria, cresceram e se desenvolveram em condies
contrastantes.
Perguntas principais: A pergunta central desta pesquisa foi a seguinte: Qual a origem da
variabilidade inter- e intrapopulacional em nveis de esterides na fase reprodutiva? J em
1996, o Professor Peter Ellison da Universidade de Harvard, havia proposto, com base em
dados indiretos, que essa variabilidade poderia ser originria das condies energticas
experimentadas durante o desenvolvimento, as quais determinam o ritmo de crescimento e
amadurecimento, bem como os parmetros fisiolgicos operativos do eixo hipotalmico-
pituitrio-ovariano (Ellison, 1996); o presente estudo ps a prova de maneira emprica tal
hiptese (Nez-de la Mora et al., 2007).
Desenho do estudo e mtodos: Participaram deste estudo 227 mulheres migrantes de 19-39
anos de idade divididas em cinco grupos: 1) mulheres que nasceram e cresceram em
Bangladesh, mas migraram para Inglaterra quando adultas; 2) mulheres que nasceram e
cresceram em Bangladesh, mas migraram para Inglaterra antes da puberdade; 3) mulheres
cujos pais so de Bangladesh, mas que nasceram e cresceram na Inglaterra; 4) mulheres de
Bangladesh que nasceram e cresceram em Bangladesh; e finalmente 5) mulheres inglesas de
ascendncia europeia que nasceram e cresceram na Inglaterra. As participantes contriburam
com uma amostra diria de saliva durante um ciclo menstrual completo, responderam dois
questionrios sobre suas histrias migratrias e reprodutivas, sobre atividade fsica e dieta,
alm da coleta de dados antropomtricos. As amostras de saliva foram analisadas utilizando
ensaios imunoenzimticos para estimar os nveis de progesterona e estradiol.
Resultados: Os resultados mostram que as mulheres cuja infncia transcorreu em condies de
baixo gasto energtico, ingesto energtica estvel, baixos problemas imunolgicos e acesso a
servios de sade na Inglaterra, possuem nveis significativamente mais elevados de
progesterona que mulheres que se desenvolveram em condies menos favorveis em
Bangladesh.
Relevncia: Esta pesquisa demonstra que em mulheres, a infncia um perodo que serve,
entre outras coisas, para monitorar as condies do meio ambiente e modular a funo
reprodutiva de acordo com as projees para a vida adulta, a qual, por ltimo, permite
aperfeioar o esforo reprodutivo. Tal plasticidade, entretanto, pode gerar compromissos
(trade-offs) que afetem negativamente a sade na vida adulta, como por exemplo, um maior
risco de cnceres no sistema reprodutor associados a nveis altos de esteroides ovarianos.

194
d. LACTAO

Nos humanos, as demandas energticas associadas lactao so maiores do que


aquelas associadas gravidez e so uma consequncia da produo do leite e da manuteno
da atividade das glndulas mamrias (Prentice & Prentice, 1988). As mulheres tendem a
aumentar o consumo de energia (maior ingesto calrica) para satisfazer, em parte, o custo da
lactao; mas, em situaes em que isto no possvel (por exemplo, extrema pobreza), as
mulheres fazem uso de estratgias similares s utilizadas durante a gestao para enfrentar os
custos de amamentar (Dufour & Sauther, 2002). Em casos de restries energticas extremas
(grande escassez alimentar, por exemplo), a lactao se mantm com o enorme custo de
produzir exausto energtica materna, o que possui implicaes importantes para a sade e
sobrevivncia tanto da me como para sua descendncia (Tracer, 1991; Winkvist, Rasmussen
et al., 1992; Prentice & Goldberg, 2000).

A durao da lactao humana depende da socioecologia da populao e, portanto,


muito varivel entre culturas, podendo durar entre zero a mais de cinco anos (Sellen, 2001). O
desmame um processo e no um evento; seu comeo e sua durao so extremamente
variveis (Sellen, 2007). Comparado com outros homindeos, o desmame em humanos
flexvel e ocorre em idades mais precoces, o que faz com que seja um trao singular da histria
de vida de nossa espcie. Tem sido proposto que tal estratgia possa ter tido uma vantagem
reprodutiva importante j que a ablactao precoce e flexvel permite o trnsito de uma
alimentao direta, exclusiva e onerosa (lactao materna), a uma forma menos exigente para
a me, porm adequada para o infante, ou seja, uma alimentao baseada em alimentos
complementares seguros e nutricionalmente adequados. Este padro permite a outros
membros do grupo participar na criao da prole e contribuir para o esforo reprodutivo
(cuidado aloparental). Para a me, delegar esforos permite redirigir sua energia e tempo a
uma nova gravidez sem colocar em risco a sobrevivncia de sua descendncia atual (Sellen,
2007). Uma das consequncias cruciais desta estratgia de investimento materno o padro
reprodutivo humano caracterstico com taxas de fecundidade altas e intervalos intergensicos
(intervalos entre nascimentos) relativamente curtos (em comparao, por exemplo, com os
chimpanzs, ainda que seus ciclos de vida sejam mais curtos) (Hill & Kaplan, 1999; Mace,
2000). Recentemente, Bogin et al. (2014) propuseram que esta forma de reproduo
biocultural reduz significativamente o esforo reprodutivo lquido ao longo da vida, o que
pode estar implicado no prolongamento da expectativa de vida humana.

195
Em nvel metablico e fisiolgico, a variao nos intervalos entre nascimentos depende
da durao da amenorreia associada lactao, um perodo inicial de anovulao e
subfertilidade subsequente causado pela supresso da funo ovariana. Independentemente
dos aspectos culturais que restringem a atividade sexual ps-parto (tabus), do ponto de vista
fisiolgico, o retorno fertilidade depois do parto est determinado, em grande parte, pela
dinmica da disponibilidade de energia materna, a qual est estreitamente vinculada com o
contexto ecolgico em que se produz a lactao (Ellison & Valeggia, 2003; Valeggia & Ellison,
2009).

e. MENOPAUSA

A menopausa, o trmino definitivo da menstruao, o marcador retrospectivo mais


proeminente de envelhecimento reprodutivo e se confirma depois de 12 meses consecutivos
de amenorreia (Utian, 1999). A menopausa pode ser natural ou iniciada pela remoo cirrgica
do tero e/ou dos ovrios. O perodo de transio de um padro de ciclos frteis regulares a
um estado de infertilidade irreversvel conhecido como perimenopausa e comumente ocorre
ao longo de vrios anos. caracterizado pela diminuio notria na probabilidade de
concepo, ciclos menstruais cada vez mais irregulares e variaes importantes nos nveis de
FSH, estradiol e progesterona, relacionada com a diminuio do nmero de folculos ovarianos
(Te Velde, Dorland et al., 1998).

A idade da menopausa natural varia consideravelmente dentro e entre populaes, com


medianas que oscilam entre os 49 e 52 anos em populaes industrializadas e alguns anos
mais cedo em sociedade tradicionais (Sowers & La Pietra, 1995; Morabia & Costanza, 1998;
Gold, Bromberger et al., 2001). Vrios estudos genealgicos tm indicado uma forte relao de
herdabilidade entre mes e filhas com relao idade da menopausa (Torgerson, Thomas et
al., 1997). Tem-se descoberto um nmero de variantes genticas associadas idade da
menopausa natural, mas esta caracterstica, sendo um trao gentico complexo, no ainda
compreendida em sua totalidade (de Bruin, Bovenhuis et al., 2001; Kok, Onland-Moret et al.,
2005).
Estudos indicam que as condies pr- e perinatais que afetam o crescimento
influenciam tambm na idade da menopausa ao impactar o tamanho da reserva ovariana
inicial e a taxa de diminuio dos ovcitos na vida ps-natal (Cresswell, Egger et al., 1997; Te
Velde, Dorland et al., 1998). Em apoio a esta hiptese, foram encontrados vrios fatores de

196
risco associados com a menopausa precoce que tem sua origem durante o incio da vida e o
desenvolvimento, tais como: o de no haver sido amamentada (Hardy & Kuh, 2002; Mishra,
Hardy et al., 2007), baixa estatura ao nascer e crescimento juvenil deficiente (Cresswell, Egger
et al., 1997; Hardy & Kuh, 2002), nvel socioeconmico adverso durante a infncia (Hardy &
Kuh, 2002; Mishra, Hardy et al., 2007) e haver experimentado o divrcio dos pais em idade
juvenil (Hardy & Kuh, 2005). Exceto o hbito de fumar (Parente, Faerstein et al., 2008) e a
nuliparidade (Cramer, Xu et al., 1995; Harlow & Signorello, 2000), ambos associados a uma
idade menor da menopausa, outras variveis como a posio socioeconmica, o estresse
psicossocial e a sade reprodutiva, tem demonstrado associaes pouco consistentes (ver Kok,
Onland-Moret et al., 2005; Mishra, Cooper et al., 2009).

A menopausa e as notveis mudanas endocrinolgicas e socioculturais associadas


afetam vrios aspectos da sade e do bem-estar das mulheres. Por exemplo, a idade precoce
da menopausa se associa com um maior risco de mortalidade, osteoporose, doenas
cardiovasculares e problemas de sade mental. Do mesmo modo, depois da menopausa
aumenta o risco de cncer de ovrio (ver Kuh & Hardy, 2002). A diminuio da secreo de
estrgenos no perodo perimenopusico se associa, em maior ou menor grau, com vrios mal-
estares somticos e psicolgicos, tais como cansaos, suores noturnos e alterao das funes
cognitivas. A experincia e a percepo destes sintomas, entretanto, variam de maneira
significativa entre mulheres, dentro e entre culturas (Melby, Lock et al., 2005; Sievert, 2006).

O fato de que as mulheres podem viver vrias dcadas alm do trmino de sua idade
frtil um dos traos mais singulares da histria da vida humana. Sob uma perspectiva
evolutiva, tem sido sugerido que a origem da menopausa est relacionada ao benefcio (em
termos de sucesso reprodutivo) resultante da suspenso prematura da prpria reproduo
para redirigir o investimento do tempo e energia para os filhos (Madrigal & Melndez-Obando,
2008; Peccei, 1995; Peccei, 2001) e netos (Hill, 1993; Hawkes, OConnell et al., 1998;
Lahdenper, Lummaa et al., 2004; Shanley, Sear et al., 2007). H estudos indicando tambm
que a menopausa pode ser resultante da competio reprodutiva entre geraes a fim de
minimizar o perodo em que estas se sobrepem (Cant & Johnstone, 2008). Em contraste,
Ellison (2008) tem argumentado que a caracterstica no usual da histria da vida humana
relacionada com a menopausa se refere no ao fato de que esta ocorre, ou da idade com que
ocorre, mas ao fato de que, diferentemente de outros primatas de vida livre, os humanos
rotineiramente vivem vrios anos depois da menopausa. Por exemplo, a limitada evidncia
disponvel para populaes de chimpanzs e gorilas de vida livre mostra que, se uma minoria
197
da populao apresenta caractersticas menopusicas em termos fisiolgicos, a grande maioria
dos indivduos no experimenta a senescncia reprodutiva, pois morrem por outras causas
antes que isto ocorra (Alberts, 2013).

5. ECOLOGIA REPRODUTIVA MASCULINA

Historicamente, a ecologia reprodutiva masculina tem recebido menos ateno que sua
contraparte feminina. possvel que isto se deva ao fato que a estratgia reprodutiva
masculina seja concebida como mais simples e direta. Na maior parte das espcies de
mamferos, as fmeas arcam com os riscos e a maior parte dos custos energticos da gestao,
parto, amamentao e criao dos filhos. Em consequncia, o momento e as circunstncias
nas quais uma fmea concebe e d a luz so de importncia crtica para seu sucesso
reprodutivo. A estratgia reprodutiva dos machos, em contrapartida, est centrada em
otimizar o acesso sexual s fmeas. O investimento paterno na descendncia mnimo ou
nulo, exatamente o oposto ao observado nas fmeas. Adicionalmente, o investimento
energtico necessrio para a produo de smen e fluido seminal comparativamente menor.
Em consequncia, se assume que a fisiologia reprodutiva dos machos deve ser mais robusta e,
portanto, menos sensvel a seu estado energtico, de sade e s condies socioambientais.
Entretanto, h um nmero de espcies de mamferos incluindo a nossa, Homo sapiens, nas
quais os machos fazem um investimento importante em sua prognie, seja em seus filhos e
netos ou na prognie de suas irms (Holden, 2003). Nestas espcies, as estratgias
reprodutivas masculinas incluem comportamentos, metabolismo e uma responsividade do
eixo HPT sensveis s condies individuais e ao contexto socioambiental.

Por mais que nos Homo sapiens, como no resto dos mamferos, os machos compitam
entre si por acesso s parceiras, a competio entre indivduos no a nica estratgia
reprodutiva. Na maior parte dos contextos socioecolgicos humanos, as fmeas exercem certo
nvel de seleo sexual. Esta seleo se baseia, em parte, na qualidade fenotpica dos
candidatos, percebida pelas fmeas atravs de caractersticas sexuais secundrias (inteligncia
social e prtica, musculatura, altura, tom de voz, simetria corporal, entre outros). Alm de ser
um reflexo do potencial gentico, estas caractersticas permitem aos machos competir pelos
recursos crticos e desta forma, permitem s fmeas avaliarem o potencial reprodutivo e a
capacidade de cuidado e investimento paterno dos candidatos. O desenvolvimento destes
atributos requer uma quantidade importante de energia, pelo que se prediz que as estratgias
198
ontogenticas que um indivduo desenvolver, assim como suas estratgias reprodutivas
durante a vida adulta, estaro limitadas pela energia disponvel em perodos crticos da vida
(Bribiescas, 2001; Bribiescas, 2006). Durante a fase reprodutiva, o balano entre a destinao
de recursos para o funcionamento do eixo hipotalmico-pituitrio-testicular (HPT), e a dos
demais sistemas biolgicos implicados na reproduo (como os sistemas nervoso,
imunolgico, sseo e muscular) depender, em sua maioria, do balano energtico, do
contexto socioambiental e do momento da vida a qual se encontra um indivduo (Bribiescas,
2001).

a. FUNO TESTICULAR DURANTE O DESENVOLVIMENTO INICIAL

Em mamferos, o desenvolvimento do fentipo masculino depende da presena do gene


SRY ou TDF (do ingls: Sex-Determining Region ou Testis-Determining Factor, respectivamente)
localizado no cromossomo Y. Este gene promove o desenvolvimento do tecido testicular nas
primeiras semanas que seguem concepo (Wallis, Waters et al., 2008). Os testculos em
desenvolvimento comeam rapidamente a produzir testosterona e outros andrgenos
potentes que estimulam e controlam a diferenciao da estrutura externa e interna dos
genitais masculinos. A produo de testosterona alta durante a gestao e nos primeiros seis
meses ps-parto, mas diminui notavelmente durante a infncia (Rey, Musse et al., 2009). As
condies sociais, fsicas e imunolgicas nas quais o embrio, e posteriormente o infante, se
desenvolvem, podem impactar a programao do eixo HPT afetando o fentipo adulto em
caractersticas como os nveis basais de testosterona e a produo espermtica. Tem sido
proposto que o efeito dos fatores ambientais durante o desenvolvimento inicial de certos
traos reprodutivos resulte de modificaes epigenticas, mas o conhecimento nesta rea
incipiente (Bribiescas, 2001; Muehlenbein & Bribiescas, 2005; Magid, 2011).

b. PUBERDADE

Os mecanismos fisiolgicos que iniciam a ativao do eixo HPT e a maturao da funo


testicular dando lugar transio conhecida como puberdade no so ainda compreendidos
em sua totalidade. O processo se inicia durante uma transio anterior chamada adrenarca,
que se caracteriza por um marcado aumento na produo de andrgenos pelas glndulas
suprarrenais (adrenais), as quais, por sua vez, desencadeiam mudanas na atividade de alguns
centros hipotalmicos. Entre estas mudanas, as mais notveis so o estabelecimento de um

199
padro de excreo de GnRH pulstil e do circuito de retroalimentao negativa do eixo HPT
(Campbell, 2006; Campbell et al., 2011).

Ao chegar puberdade, o aumento significativo nos nveis de testosterona promove a


maturao do sistema reprodutor, o comeo da espermatognese e o desenvolvimento
gradual das caractersticas sexuais secundrias, como o pelo facial e pubiano, a maturao
ssea e muscular e, eventualmente, a mudana de voz.

Em mdia, os meninos comeam a puberdade entre os 12 e os 13 anos (Bogin, 1999),


mas o momento em que esta transio se inicia varia consideravelmente entre indivduos e
populaes. As fontes de variabilidade quanto ao incio da puberdade so menos conhecidas
nos homens do que em mulheres. Uma possvel causa a falta de um marcador biolgico
concreto e definitivo do incio da puberdade masculina, equivalente menarca nas mulheres
(Zemel, Worthman et al., 1993; Panter-Brick, Todd et al., 1996; Campbell, Gillett-Netting et al.,
2004). Contudo, h evidncias que sugerem que o estado energtico, imunolgico e
psicossocial de um indivduo pode afetar o momento que se inicia a transio puberdade.
Especificamente, h estudos mostrando que em populaes que vivem em condies
energticas desfavorveis, o incio da secreo dos esterides gonadais que marcam o incio da
puberdade ocorre em idades mais tardias (Campbell, Leslie et al., 2005). Alinhado a estes
resultados, infeces recorrentes durante o desenvolvimento, problemas de imunodeficincia,
anemia crnica, e ambientes psicossociais patolgicos foram associados com atrasos na
maturao sexual (Pozo & Argente, 2002). Em certos casos, tal atraso pode estar mediado por
mudanas na produo ou na capacidade de resposta ao hormnio de crescimento (HC). De
maneira contrastante, tem-se observado que indivduos que experimentaram um crescimento
e aumento de peso ps-natal relativamente rpido iniciam sua maturao sexual mais
precocemente (Ong, Bann et al., 2012). A partir de uma perspectiva ecolgica, estas mudanas
na velocidade de maturao sexual podem ser interpretadas como uma modulao das
estratgias reprodutivas em resposta disponibilidade de recursos; em situaes nas quais os
recursos no so limitantes, ou a competio menos intensa, adiantar o processo de
maturao oferece as vantagens de uma carreira reprodutiva mais longa com maior potencial
de deixar maior descendncia.

200
c. VARIAO NA FUNO REPRODUTIVA MASCULINA DURANTE A ETAPA ADULTA

De maneira semelhante ao observado em mulheres, a atividade do eixo HPT medida


atravs dos nveis de testosterona circulante, varia significativamente entre populaes em
condies socioecolgicas diversas, entre indivduos, bem como de um dia para o outro em um
mesmo indivduo (Bribiescas, 2001; Muehlenbein & Bribiescas, 2010). Esta variabilidade
relaciona-se tanto a diferenas genticas individuais na regulao da testosterona, como na
sensibilidade e resposta a variveis socioecolgicas, e tambm com a intensidade e frequncia
de problemas imunolgicos, energticos e psicossociais (Xita & Tsatsoulis, 2010; Coviello,
Haring et al., 2012) (Figura 7).

Os homens que vivem em sociedades industrializadas, com amplo acesso a recursos


energticos e uma vida relativamente sedentria, apresentam nveis de testosterona maiores
do que aqueles que vivem em sociedades no industrializadas com restries nutricionais e
altos nveis de atividade fsica (Bribiescas, 2010). A partir de uma perspectiva ecolgica, esta
diferena em nveis de testosterona entre populaes pode ser interpretada como o resultado
de estratgias energticas divergentes. Os contextos ecolgicos com maior carga patognica e
aqueles em que a sobrevivncia diria requer um alto investimento energtico, demandam
uma maior exigncia metablica nos sistemas imunolgico e muscular. Nas sociedades
industrializadas, onde as demandas energticas so menores e os recursos mais abundantes,
os homens investem mais em crescimento e no desenvolvimento de caracteres sexuais
secundrios, ambas as caractersticas associadas a melhores perspectivas em termos de
sucesso reprodutivo (Muehlenbein & Bribiescas, 2010).

Em contraste com o que ocorre em mulheres, mudanas pequenas no balano


energtico de um indivduo parecem no afetar de maneira significativa os nveis de
testosterona circulante nem o processo de espermatognese (Bentley, Harrigan et al., 1993;
Ellison & Panter-Brick, 1996; MacDonald, Herbison et al., 2010; Muehlenbein & Bribiescas,
2010). Somente em condies energticas mais extremas, como o jejum ou a atividade fsica
sustentada, que se v um efeito no funcionamento do eixo HPT (Opstad, 1992; Gmez-
Merino, Chennaoui et al., 2003; Goto, Shioda et al., 2013). Entretanto, tais efeitos so
efmeros e a atividade do eixo HPT se restabelece ao remover o desafio energtico.

201
Figura 7. Variao inter-populacional nos nveis de testosterona em homens por grupo de idade (adaptado de
Ellison et al., 2002).

Em contraste, os desafios imunolgicos e a exposio prolongada ou crnica a nveis


altos de estresse psicossocial se associam comumente a nveis baixos de testosterona
circulante (Muehlenbein & Bribiescas, 2005; Chichinadze & Chichinadze, 2008; Muehlenbein,
Hirschtick et al., 2010). Esta depresso hormonal , em parte, resultado do efeito que os
hormnios glucocorticides, tais como o cortisol, tm sobre o eixo HPT e que so secretados
pelo chamado eixo do estresse (Hipotalmico-Piuitrio-Adrenal ou HPA) em, especialmente,
situaes angustiantes (Harby, Gao et al., 2005; Hu, Lian et al., 2008).

A relao entre o eixo do estresse e o eixo reprodutivo complexa; o resultado de suas


interaes depende do contexto e do tipo de estresse que o indivduo enfrenta. Por exemplo,
um desafio imunolgico como num quadro infeccioso tipicamente est acompanhado pela
ativao do eixo de estresse e a uma importante diminuio nos nveis de testosterona
circulante. Esta depresso da atividade do eixo HPT libera energia que canalizada
manuteno corporal ao custo de uma supresso temporal da funo reprodutiva. Ao se
resolver a infeco, os recursos metablicos so retomados e se restabelece a atividade do
eixo HPT (Muehlenbein & Bribiescas, 2005; Muehlenbein, Hirschtick et al., 2010). No caso de

202
um desafio psicossocial como um encontro competitivo entre homens, tanto o eixo HPT
quanto o HPA se ativam simultaneamente, ao menos no incio, resultando em um aumento
importante nos nveis circulantes de cortisol e testosterona (Booth, Shelley et al., 1989;
Bernhardt, Dabbs et al., 1998; Mazur & Booth, 1998; Chichinadze & Chichinadze, 2008). Neste
caso, a mobilizao de energia promovida pela ativao do HPA utilizada pelos sistemas
nervoso e muscular na preparao para a competio, enquanto que o aumento em
testosterona facilita a conduta competitiva assim como o rendimento fsico e cognitivo (Booth,
Shelley et al., 1989; Berhardt, Dabbs et al., 1998; Mazur & Booth, 1998).

Outro aspecto importante da atividade do eixo HPT que este se modifica com a
situao marital e a paternidade. Vrios estudos indicam que os homens que se encontram em
uma relao de casal ou so pais de crianas pequenas, apresentam nveis circulantes de
testosterona menores que os de homens da mesma idade, solteiros e sem filhos (Burnham,
Chapman et al., 2003; Gray, 2003; Gray, Campbell et al., 2004; Gray, Yang et al., 2006; Gray,
Parkin et al., 2007; Getter, McDade et al., 2001). No contexto da teoria de histria de vida,
estas diferenas na atividade do eixo HPT so interpretadas como o resultado de uma
mudana de estratgia reprodutiva na qual os pais gastam a energia disponvel no cuidado
paterno em lugar da competio sexual por parceiras (Gray, 2010).

d. ENVELHECIMENTO REPRODUTIVO MASCULINO

Contrariamente menopausa em mulheres, nos homens no existe um evento


determinado que marque o fim da capacidade em produzir descendncia. Isso no significa,
entretanto, que a idade no afete o eixo HPT (Bribiescas, 2006). Apesar das mudanas nos
nveis de testosterona associadas com o envelhecimento masculino serem modestas, existe
evidncia de que o volume do smen e a mobilidade declinam, assim como a morfologia dos
espermatozoides muda com a idade. Estas mudanas se traduzem em uma diminuio entre
23% e 28% em fertilidade quando se compara homens de 30 e 50 anos (Kidd, Eskenazi et al.,
2001).

Na maioria das populaes industrializadas, os nveis de testosterona em homens


decrescem com a idade, enquanto que nas populaes tradicionais se observa um efeito muito
pequeno ou insignificante da idade nos nveis de testosterona (Bribiescas, 2010) (Figura 7).
Curiosamente, a maior parte da variao interpopulacional em nveis de testosterona se
observa entre grupos mais jovens, enquanto que em grupos com idade de 50 anos ou mais, a
203
diferena mnima (Bribiescas, 2006). Sob a perspectiva de histria de vida, estas diferenas
refletem estratgias alternativas na destinao de recursos de acordo com as demandas
ecolgicas prevalentes: os homens que se desenvolvem sob condies energticas adversas
direcionam o maior investimento no fortalecimento da funo imune, enquanto que os
homens que habitam ecologias no restritivas podem manter nveis altos de testosterona sem
comprometer outras funes vitais (Muehlenbein & Bribiescas, 2010).

6. DESAFIOS, PERSPECTIVAS E OPORTUNIDADES DO CAMPO DA ECOLOGIA


REPRODUTIVA HUMANA
O objetivo principal da ERH compreender como a funo reprodutiva responde em
ambientes distintos e quais so as consequncias desta variabilidade em termos de sade,
sucesso reprodutivo e, por ltimo, adequao; em outras palavras, determinar se a
flexibilidade e responsividade da funo reprodutiva humana so adaptativas.

Os resultados das pesquisas sobre a variabilidade na funo reprodutiva humana


realizadas nas ltimas duas dcadas oferecem, em seu conjunto, evidncia a favor do
argumento de que muito da variabilidade fenotpica observada resultado da plasticidade
fenotpica, que produto de processos adaptativos e no de constries ontogenticas ou de
patologias (Ellison & Jasienska, 2007). Entretanto, um dos principais desafios que ainda
persistem demonstrar uma vantagem relativa real desta variabilidade em termos de
adequao reprodutiva em populaes contemporneas. Estudos clnicos e epidemiolgicos
de longo prazo e que inclua a avaliao de biomarcadores oferecem uma oportunidade
extraordinria neste caminho (Stearns, Nesse et al., 2010).

Outro aspecto da variabilidade reprodutiva que vital para compreender os processos


evolutivos subjacentes se refere s bases genticas da mesma. Entretanto, os eclogos da
reproduo tm realizado relativamente pouco trabalho a este respeito (Jasienska,
Kapiszewska et al., 2006; Iversen, Thune et al., 2012). Ainda h muito o que aprender sobre a
variabilidade gentica das interaes gentipo e fentipo, e entre genes e meio ambiente
relacionados funo reprodutiva (Jasienska, 2008). Particularmente, h ainda lacuna no
conhecimento sobre os processos epigenticos envolvidos na programao das trajetrias
reprodutivas adultas e relacionados com fatores ambientais durante o desenvolvimento
(Nuez-De la Mora, Chatterton et al., 2007; Nuez-De la Mora, Bentley et al., 2008).

204
Em nvel populacional, h relatos de trade-offs entre funes vitais e outras
caractersitcas da histria de vida humana (Lumma, 2010). Entretanto, ao nvel individual, a
demonstrao dessas relaes tem sido muito mais complicada (Clancy, Klein et al., 2013). Os
avanos metodolgicos para a quantificao de biomarcadores associados s distintas funes
vitais que ocorreram em anos recentes apresentam um potencial de impulsionar a pesquisa
neste sentido (OConnor, Brindle et al., 2013; McDade, Williams et al, 2007; Valeggia, 2007;
Salvante, Brindle et al., 2012). O desafio pendente a integrao de novas tcnicas estatsticas
na anlise dos dados resultantes de tais estudos (Stearns, Byars et al., 2010).

Por ltimo, talvez um dos grandes desafios da ERH e de muitas outras disciplinas afins
refere-se s consequncias biolgicas e sociais das mudanas sem precedentes que
experimentam as populaes contemporneas em todo o mundo. Independentemente de
outros processos evolutivos como a deriva gentica e as alteraes aleatrias que ocorrem
simultaneamente, as rpidas mudanas econmicas, ecolgicas e culturais esto gerando
novos parmetros, presses de seleo e, como resultado, novos trade-offs que j se
evidenciam em algumas variveis da histria de vida humana (Kirk, Blomberg et al., 2001;
Byars, Ewbank et al., 2010; Courtiol, Rickard et al., 2013). O estudo da variabilidade nos
padres fisiolgicos, comportamentais e de histria de vida que ocorrem medida que os
humanos experimentam estes novos ambientes bioculturais mantero os eclogos da
reproduo humana ocupados por dcadas.

AGRADECIMENTOS

Durante a realizao deste trabalho, ANM recebeu apoio do CONACYT Mxico,


mediante o Esquema de Reteno Convocatria 2014-01, projeto I0007-2014-01.

205
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217
CAPTULO 8. OSTEOLOGIA ANTROPOLGICA.
CONHECENDO A BIOLOGIA ESQUELTICA A
PARTIR DA ANTROPOLOGIA.

PATRCIA OLGA HERNANDZ ESPINOZA1


1
Centro INAH Sonora. Mxico. olga_hernandez@inah.gob.mx

1. INTRODUO

A osteologia antropolgica estuda a variabilidade fsica das populaes humanas


extintas, bem como as suas causas, baseando-se nos restos esquelticos dos indivduos que
formaram tais sociedades. Entre suas abordagens est a caracterizao de suas principais
caractersticas fsicas, as condies de vida destas populaes, a maneira com que seu
esqueleto foi influenciado e, se for o caso, alterado pelas aes do ambiente fsico-biolgico,
quer devido a atividade fsica realizada ou aos padres socioculturais predominante em cada
etapa do seu processo evolutivo.

Sua relao com outras disciplinas antropolgicas como a arqueologia, a etno-histria, a


histria e a lingustica, fornece a estrutura cultural para explicar e interpretar as modificaes
visveis nos ossos; enquanto que a sua relao com as cincias da sade como a medicina, a
odontologia, a gentica, entre outras, tem incorporado novos marcos metodolgicos para
poder explicar as condies de sade no passado; a fsica e a bioqumica tm intervido
recentemente ao fornecer tecnologias para a identificao de DNA antigo, paleodieta e
obteno de dataes; a demografia e suas tcnicas tem incorporado novos procedimentos
para reconstruir perfis de mortalidade e explicar a evoluo demogrfica das populaes
antigas, e recentemente a medicina forense aliou-se com a antropologia para refinar as
tcnicas de identificao individual.

Os restos sseos e os dentes so testemunhas biolgicas e culturais da presena de uma


populao, so elementos nicos que comprovam a existncia dos seres humanos que nos
precederam no tempo, e no devemos nos esquecer que, em algum momento, eles foram

218
homens e mulheres que nasceram, tiveram uma histria de vida, que se reproduziram e
morreram, e o estudo dos seus restos deve ser feito com o entendimento de que no so
apenas ossos, no so somente esqueletos e dentes, representam os indivduos que formaram
parte de uma populao que no existe mais.

O objetivo desse captulo apresentar a forma com que um antroplogo fsico responde
a algumas perguntas fundamentais sobre a pessoa cujo esqueleto e os dentes so analisados;
isto , a partir de um estudo inteligente e detalhado, mediante um treinamento bsico, e
usando as tcnicas e mtodos de anlises adequados, conseguir obter dos ossos, histrias de
vida. Por exemplo, o antroplogo fsico capacitado em tcnicas osteolgicas o especialista
que pode saber se os restos sseos pertencem a um homem ou a uma mulher, a idade que
tinha ao morrer, sua estatura e principais traos fsicos, alm de caracterizar o grupo biolgico
ao qual pertencia; um exemplo de como a osteologia responde a essas perguntas pode ser
consultado no trabalho de Hubbe & colaboradores (2011) sobre a populao pr-histrica do
Deserto do Atacama, ou tambm o trabalho de Jos Vicente Rodrguez (2011) sobre os antigos
Chibchas da Colmbia. Os estudos de sade em populaes antigas tratam de responder
perguntas, tais como: quais enfermidades estavam presentes e que deixaram marcas em seus
ossos e dentes?, qual era seu estado geral de sade e nutrio? O trabalho de Tania Delabarde
(2010) responde de maneira clara e simples a estas perguntas relacionadas com a sade dos
antigos habitantes do Equador. A reconstruo dos perfis de mortalidade e da composio de
uma populao realizada a partir da metodologia osteolgica, auxiliada por princpios bsicos
da demografia: morrem mais homens ou mulheres? Qual a expectativa de vida ao
nascimento? Qual a proporo homens/mulheres? Essas so algumas perguntas importantes
para entender a dinmica demogrfica das populaes do passado; o trabalho de Merlo &
colaboradores (2005) pode ilustrar amplamente este tema. As modificaes de tipo cultural
que podemos apreciar em alguns esqueletos, tais como a modificao ceflica e desgaste
dental intencional, outro tema bastante interessante para o estudioso de populaes
antigas. Estas prticas culturais que modificavam alguma parte do corpo ou dos dentes esto
presentes tanto na Mesoamrica como na Amrica do Sul, com variantes de carter regional;
existem duas obras clssicas gerais: para o caso mesoamericano a obra de Javier Romero
(1958) e para a Amrica do Sul a de Pedro Weiss (1958), ainda hoje as melhores obras gerais
de consulta sobre o tema.

Desde j, importante esclarecer por qual motivo e como ocorreram tais eventos, pois
se trata de devolver ao osso uma parte ativa da funo e vida que possuiu algum momento.
219
2. CONHECENDO O ESQUELETO HUMANO

No ser humano, o esqueleto de um indivduo adulto constitudo por 206 ossos. Os


ossos, ao se articularem entre si, formam o esqueleto ao qual, para estudarmos, dividimos em:
a) esqueleto axial, e b) esqueleto apendicular (Figura 1). O esqueleto axial composto pelos
ossos que se localizam em torno do eixo, ou seja, ao redor do eixo longitudinal do corpo, e so
os ossos do crnio e da face, a coluna vertebral, as costelas, o externo e o osso hiide.

O esqueleto apendicular, consiste nos ossos das extremidades superiores e inferiores;


alm dos ossos que conectam as extremidades com o esqueleto axial que so a cintura
escapular (clavculas e escpula) e a cintura plvica (ilaco e sacro). Os ossos diferem em forma:
temos ossos longos e tubulares, como o fmur, a tbia, a fbula, o mero, o rdio e a ulna;
planos, tais como a escpula; curtos e porosos como o calcneo e vrtebras. Apresentam uma
direo absoluta que a que cada osso leva por si, considerado isoladamente, e em qualquer
situao. Desse ponto de vista temos ossos retilneos como a fbula; curvilneos em forma de
arco como as costelas, torcidos em S itlico, como a clavcula; retorcidos em torno do seu eixo
como o mero, entre outros. E tambm temos ossos que possuem uma direo relativa, que
a que cada osso possui colocado em seu local correspondente no esqueleto e no indivduo em
posio vertical ou posio anatmica, ou equivalente a colocar o esqueleto estendido sobre
uma superfcie, e a face frontal do ossos para cima. A descrio e caractersticas de cada
elemento sseo poder ser encontrado em qualquer livro de anatomia humana. Recomendo
Tortora & Derrickson (2007) pela amplitude no desenvolvimento dos diferentes captulos.

Os rgos dentais tambm so de interesse para o estudo das populaes antigas. A


identificao do tipo de dentio, decidual ou permanente, permite obter informao sobre o
estado de desenvolvimento de um indivduo e assim adicionar elementos aos critrios de
estimativa da idade da morte. As caractersticas morfolgicas de dentes e molares tambm
proporcionam informao sobre o grupo biolgico pertencente do indivduo, e permite
estabelecer possveis relaes do interior do grupo e fora dele tambm, como consequncia
dos movimentos populacionais do passado. Por exemplo, o dente em formato de "p" um
atributo especfico do tronco amerndio e sua presena em restos sseos pr-hispnicos
comum para o caso do Mxico, e uma forma de constatar a no miscigenao com
espanhis. Recomendo revisar os trabalhos de Carlos David Rodrguez (2005) e de Andrea

220
Cucina (2011) para ampliar alguns aspectos deste tema, ainda existe neste livro um captulo
especfico sobra Antropologia Dental.

3. A CARACTERIZAO DAS POPULAES

Em um estudo osteolgico necessrio realizar uma anlise individualizada de cada


esqueleto para conhecer o sexo, a idade morte, a filiao biolgica e a estatura; estes dados,
somados a anlise populacional, permitem caracterizar fisicamente a populao em estudo.

a. A IDENTIFICAO DO SEXO

i. EM MENORES DE QUINZE ANOS OU SUBADULTOS

Nos trabalhos osteolgicos, em geral os esqueletos de recm nascidos e de crianas s


eram considerados para obter a idade morte e as patologias presentes em seus ossos, mas
dada a necessidade de interpretar conjuntos morturios e oferendas integradas com
esqueletos infantis, bem como conhecer as diferenas sexuais em padres de mortalidade
(Hernndez & Mrquez, 2010 e Romn & Torreblanco, 1998), tem sido desenvolvidos mltiplas
propostas, com distintas perspectivas, utilizando tanto tcnicas morfomtricas como
estatsticas, complementando os achados com a confirmao por meio de anlise de DNA
nuclear, a fim de confirmar o sexo dos indivduos. Para complementar, o leitor pode revisar
Hernndez & Pea (2010).

ii. EM ESQUELETOS DE ADULTOS

As tcnicas para a identificao do sexo em adultos se baseiam na observao das


caractersticas morfolgicas prprias de cada sexo, que so mais identificveis no crnio e nos
ossos ilacos; diversas vezes foram publicadas propostas sobre esse tema (ver Tabela 1).

221
Figura 1. O esqueleto humano (http://anatomiadeloshuesos.galeon.com/).

222
b. A ESTIMATIVA DA IDADE MORTE

Em estudos osteolgicos, a estimativa da idade outro dado importante e que faz parte
do processo de identificao humana. As tcnicas para estimar esse parmetro diferem
quando se aplica em subadultos ou a adultos.

Tabela 1: Viso geral do dimorfismo sexual no crnio, sacro e ilaco. Fonte: elaborao prpria.

Caracterstica: Homem Mulher


No crnio:
Dimenses gerais do crnio Grande e robusto Pequeno e fino
Frontal Ligeiramente inclinado para trs Cncavo
Apfises mastides Grandes e robustas Pequenas e finas
Forame magno Grande e largo Pequeno e estreito
Linha occipital (Nucal) Desenvolvidas e com inseres Pouco desenvolvidas e com
musculares marcadas inseres musculares pouco
marcadas
Protuberncia supra-orbital Presente Ausente
Arredondado Cortante
Bordas orbitais
rbitas Quadradas Redondas
Palato Largo e profundo Estreita e pouco profundo
Mandbula Robusta com o maxilar quadrado Fino e com o maxilar arredondado
ngulo mandibular Quase 90 Entre 100 e 120
Everso do Gnio Presente Ausente
Na cintura plvica:
Sacro Estreito, longo e quase sem curvatura Largo, curto e com curvatura
Incisura isquitica maior do ilaco 90 >90
Arco subpbico Alto e estreito Baixo e largo
Forma da cavidade plvica Estreita e ovoide Ampla e redonda

i. EM MENORES DE QUINZE ANOS OU SUBADULTOS

O procedimento para estimar a idade em esqueletos subadultos menos complexo,


porque o que se identifica o grau de maturao alcanado pelo indivduo no momento da
morte. Um dos procedimentos mais utilizados a identificao do grau de erupo ou
nascimento da dentio decidual, de acordo com o esquema delineado por Ubelaker (1989)
baseado no estudo deste processo em vrios indivduos de origem asitica.

ii. EM ADULTOS

No caso de adultos, a estimativa e idade morte difcil naqueles indivduos maiores de


30 anos, pois as modificaes no esqueleto so mnimas e no se fazem visveis; na realidade,

223
o que se avalia o grau de desgaste presente na coluna vertebral e nas grandes articulaes,
como a coxofemoral, a sacroilaca e a mero-ulnar (Figura 2). As anlises destes processos
degenerativos deve ser feita considerando o sexo, a intensidade das leses e se elas se
apresentam de forma bilateral, j que h desgastes associados com a atividade ocupacional
que o indivduo desenvolveu em vida, ou com um estado patolgico que impedir a apreciao
correta das mudanas por idade. Dadas estas limitaes, existem outras propostas baseadas
no grau de desgaste dental, no aplicveis para o caso das populaes com um modo de
subsistncia caador-coletor, j que o desgaste dental provocado pelos componentes da sua
dieta oferecem uma falsa imagem sobre a idade do indivduo. Favor revisar os trabalhos de
Rodrquez (2010) e de Tomasto (2009), assim como o captulo sobre Antropologia Dental deste
livro.

Figura 2. Esquerda: Superfcie articular de uma mulher com idade avanada (Coleo Palenque 1993, fotografia
Hernndez Mrquez); Direita: Superfcie auricular de um homem de 70 anos (Coleo de Terry para ilustrar as
modificaes pela idade nesta articulao segundo a proposta de Meindl et al., 1985, cortesia Dr. Richard Meindl).

c. A CARACTERIZAO FSICA DAS POPULAES

Quando se estuda material com procedncia arqueolgica, deve-se observar suas


afinidades ou diferenas morfolgicas com respeito a outros grupos do mesmo perodo e de
diferente regio, com o objetivo de perceber mudanas nas caractersticas fsicas gerais ou o
pertencimento a um grupo populacional diferente. As observaes so feitas principalmente
no crnio; as tcnicas mais utilizadas so a morfologia clssica e a morfologia geomtrica (Box
1).

224
Box 1. A morfometria clssica e a morfologia geomtrica.
a) A tcnica osteomtrica:
Nas tcnicas de morfometria clssica, h uma ferramenta muito til para conhecer as
caractersticas fsicas dos indivduos que formaram as populaes do passado, a partir da
reconstruo das suas dimenses esquelticas. A tcnica osteomtrica baseia-se na localizao
de pontos discretos (chamados pontos osteomtricos), tanto no crnio e mandbula como no
esqueleto ps-craniano (ver Figura 6), a partir dos quais se obtm dimetros, para transform-
los em comprimentos, larguras e alturas. Da relao percentual das medidas se obtm ndices,
dos quais podemos ter uma ideia da forma e tamanho do elemento sseo em questo e, em
geral, possui uma classificao, normalmente terciria, com uma amplitude de variao de
acordo com o sexo. Esta tcnica tem sido retomada pela antropologia forense como auxiliar no
processo de identificao humana. Existem manuais especficos sobre este tema, como o
Manual de Antropologia Fsica de Juan Comas (1976), de Osteologia Antropolgica (Lagunas
Rodrguez, 2000; Lagunas Rodrguez & Hernndez Espinoza, 2000) e de Antropologia Forense
(Ramey Burns, 2008; Reverte Coma, 1999; Rodrguez Cuenca, 2004).
b) A morfometria geomtrica
Esta tcnica revolucionou os estudos morfomtricos a partir de modificaes nas estimativas
de tamanho e forma das estruturas analisadas. Diferentemente da morfometria clssica, que
estuda tais modificaes atravs de anlises multivariadas empregando medidas lineares entre
pontos morfolgicos, a morfometria geomtrica analisa, a partir do deslocamentos no plano
ou no espao, um conjunto de pontos discretos denominados landmarks (Figura 7). Os
landmarks so pontos no espao em duas ou trs dimenses que correspondem posio de
um trao em particular de um objeto. Por exemplo, no estudo de formas biolgicas os
landmarks podem ser definidos sobre estruturas concretas como marcas de insero muscular,
forames, suturas sseas, etc.
Em Morfometria Geomtrica um landmark corresponde a um ponto no espao que tem um
nome (como por exemplo os pontos cefalomtricos ou outros definidos pelo operador) e
coordenadas cartesianas bidimensionais (x, y) e tridimensionais (x, y, z), que so as que
descrevem sua posio no espao. Na Morfometria Geomtrica os conjuntos de coordenadas
correspondem aos dados primrios que logo so submetidos a anlises (Toro Ibacache et al.,
2010: 979).
Os mtodos e tcnicas de morfometria geomtrica tm sido empregados em diversos estudos
em uma ampla gama de disciplinas cientficas, que cobrem a biologia evolutiva, a geologia, a
medicina, a antropologia forense, entre muitos outros. Recomenda-se revisar os trabalhos de
225
Gmez Valds et al. (2007), Martnez Abadas et al. (2006), Toro Ibacache et al. (2010) e Ruz
Albarrn (2012).

Os estudos de variao populacional a partir do crnio, baseados em morfologia


craniana e craniofacial em populaes contemporneas e pr-histricas, uma rea de
intenso trabalho entre os colegas sul-americanos, que tm desenvolvido esta linha de pesquisa
com resultados importantes para entender os diferentes aspectos que se relacionam com tal
variao. Alguns dos trabalhos feitos em populaes da Patagnia podem ilustrar melhor seus
avanos e resultados (de Azevedo et al., 2012; Gordn et al., 2013; Sardi & Pucciarelli, 2001).

4. ESTIMATIVA DA ESTATURA

Para obter a estatura de um indivduo a partir de restos sseos, utiliza-se principalmente


o comprimento dos ossos longos (mero, ulna, rdio, fmur, tbia e fbula). Baseando-se em
esqueletos com idade, sexo e estatura conhecidos, diversos pesquisadores tm chegado a
equaes de regresso teis para estimar a estatura em diferentes populaes humanas
(Comas, 1976: 409-412; Genovs, 1966). Genovs props a estimativa da estatura a partir dos
comprimentos do fmur e da tbia, mediante a aplicao de coeficientes de regresso (1966:
41). Posteriormente, Genovs ampliou sua proposta com equaes de regresso para
diferentes ossos longos do esqueleto, considerando a preservao diferencial dos esqueletos,
principalmente dos pr-hispnicos. Em 2004, Cisneros & Del ngel corrigiram estas equaes
porque elas tendiam a superestimar a estatura calculada (ver Tabela 2).

Estudos recentes, em amostras controle de populao mexicana contempornea, tm


demonstrado uma relao direta entre a estatura e o comprimento dos ossos longos
proximais, como o mero e o fmur. No entanto, recentemente estes mesmos autores
propuseram que h diferenas relacionadas sexo, e indicaram que os melhores elementos
para diagnstico da estatura em homens o mero e o fmur e, para as mulheres, a tbia. O
melhor procedimento para populaes amerndias foi proposto por Genovs, indicando o
fmur e a tbia na dcada de sessenta do sculo passado. Para maiores informaes consultar
Menndez Garmendia, 2010; Menndez Garmendia, 2014; Menndez Garmendia et al., 2014;
Menndez Garmendia et al., 2011.

226
5. PRTICAS MORTURIAS E SISTEMAS DE ENTERRO

A anlise de contextos funerrios uma fonte de informao inestimvel para obter


dados sobre a organizao social e estilos de vida das sociedades antigas.

O estudo do sistemas de enterro implica no conhecimento das caractersticas principais


dos depsitos funerrios, entre elas:

a. Se so diretos ou indiretos. Os diretos so aqueles depsitos feitos em uma escavao


simples; enquanto que os indiretos so os realizados dentro de construes feitas
com um propsito funerrio (sepultura, tmulo, mausolu, sarcfago) ou em algum
recipiente (pote ou vaso).

Tabela 2: Coeficientes de regresso para a estimativa da estatura a partir dos ossos longos, Genovs (1966),
corrigidas por Del ngel & Cisneros (2004).

Homens Estatura (cm) = 63,89 + 2,262 (fmur)


Estatura (cm) = 91,26 + 1,958 (tbia)
Estatura (cm) = 94,09 + 1,919 (fbula)
Estatura (cm) = 83,52 + 2,505 (mero)
Estatura (cm) = 94,80 + 2,615 (ulna)
Estatura (cm) = 98,22 + 2,668 (rdio)
Mulheres Estatura (cm) = 47,25 + 2,588 (fmur)
Estatura (cm) = 61,29 + 2,720 (tbia)
Estatura (cm) = 54,55 + 2,988 (fbula)
Estatura (cm) = 32,35 + 4,160 (mero)
Estatura (cm) = 58,72 + 3,991 (ulna)
Estatura (cm) = 66,88 + 3,926 (rdio)

b. Se so primrios ou secundrios. Os primrios mostram relao anatmica, enquanto


que os secundrios tem evidncias de terem sido removidos ou perturbados, ficando
agrupados de maneira irregular. Os ossrios, deste ponto de vista, so
enterramentos secundrios.

c. Se foram amortalhados ou no, podendo ser empregados diversos materiais, como


como tapetes ou cobertores, formando assim um pacote ou fardo funerrio que em
muitos casos tambm contm parte da oferenda ou objetos de adornos que
acompanhavam o morto.

d. H enterramentos de um s indivduos (individuais) ou de vrios (mltiplos), e


tambm pode se tratar de inumaes simultneas em um s pacote funerrio, ou
227
separados, em um mesmo lugar e ao mesmo nvel, o que Duday (1997) denomina de
"depsitos primrios sucessivos".

Existem vrias classificaes em relao posio dada aos corpos no momento do seu
enterro, no entanto existe um consenso em descrever a descoberta da forma como est e
evitar o uso de termos como supino, decbito, ventral, dorsal, pois estes tendem a ser
confusos. Para ampliar a informao, sugiro consultar a produo recente sobre este tema, e
alguns exemplos de contribuies mexicanas so: (Hernndez Espinoza et al., 2012; Lira Lpez
& Serrano Snchez, 2004; Lpez Alonso et al., 2003; Nez Enrquez & Granados Vzquez,
2012; Serrano & Lagunas, 2000).

6. AS PRTICAS CULTURAIS

A osteologia cultural um ramo da osteologia antropolgica que se ocupa do estudo das


modificaes do esqueleto humano e dentes, em sua totalidade ou em algumas partes, por
aes humanas intencionais, obedecendo aos costumes da prpria cultura de cada grupo.
Nem todas as modificaes corporais deixam sua marca no esqueleto, portanto, nessa seo
iremos abordar apenas algumas delas.

a. MODIFICAO CEFLICA INTENCIONAL

A prtica de modificar intencionalmente o crnio consiste em comprimir a cabea de um


indivduo recm nascido, aplicando dois nveis de compresso, um anterior e outro posterior
(tabular) ou pela compresso em forma circular (anular). No primeiro caso, eram feitas formas
de compresso ntero-posterior e, normalmente, com expanso lateral notvel dos parietais
em maior ou meno grau; no segundo, formas arredondadas com expanso ou projeo
superior (Romano Pacheco, 1974; Tiesler Bloss, 2002) (Figura 3).

Cada uma dessas formas possui variaes, que foram definidas por cada cultura, da
mesma forma os significados atribudos a esta prtica. Ainda que sejam mais conhecidos os
casos do Mxico e do Peru, pela extravagncia do modelo usado, a modificao intencional do
crnio est presente em todo territrio americano. Entre os trabalhos atuais recomendamos

228
consultar autores como Cocilovo (1995), Tiesler (2012), Martnez de Len (2009), Ypez (2009),
entre outros.

b. MODIFICAES DENTAIS

Na literatura antropolgica so descritos dois tipos de modificaes: o limado dental e a


incrustao. O limado dental a alterao ou modificao da forma normal do dente, prtica
que perdurou at a poca pr-hispnica, e que foram foram observadas por historiadores
espanhis, tais como: Frei Benardino de Sahagn e Frei Diego de Landa no Mxico e Lpez de
Atienia no Equador. A incrustao dentria consistia em perfurar o dente para incrustar algum
material como concha, jadeta ou pirita (Figura 4).

c. TREPANAO

A trepanao craniana consistia em realizar uma perfurao no crnio mediante


distintas tcnicas, e que levavam remoo de uma parte do osso (grande ou pequena) da
calota craniana. A abertura resultante denomina-se orifcio de trepanao (Romero Molina
1970).

Segundo Romero (1974), utilizavam-se duas tcnicas para a realizao da trepanao:


por meio de raspagem, e uma outra utilizando uma broca, sendo a primeira a mais antiga,
embora poderiam ser empregadas ambas no mesmo indivduo. Ao que parece, o uso da broca
exclusiva para o Mxico. Weiss (1958: 548), por sua vez, menciona outras tcnicas
empregadas no Peru, como as que fazem cortes com serras ou perfuraes realizadas atravs
do osso, que produziam furos cilindro-cnicos e combinaes destas com duas mais bsicas
supramencionadas, alm do uso das cauterizaes. Algumas leituras recomendadas so
Verano (1995), Verano & Lombardi (1999) e Tiesler (2006).

229
Figura 3. Crnio com modificao intencional tabular oblqua (fotografia cortesia da Editorial Races / Arqueologia
Mexicana).

230
Figura 4. Incrustao dentria em um indivduo de sexo masculino procedente do Monte Albn, Oaxaca (Fotografia
cortesia do Departamento de Meios Audiovisuais da Escola Nacional de Antropologia e Histria / Mxico).

d. A leso suprainiana

A leso suprainiana uma depresso com diminuio de espessura do osso, que se


localiza acima do nion, e est delimitada em sua parte inferior pela crista occipital e pelas
linhas curvas occipitais superiores externas; varia quanto a forma e magnitude; a espessura do
osso nessa regio de dois milmetros aproximadamente (Lagunas Rodrguez, 1970).

Weiss (1981) e Lagunas (1970) indicam que a leso se realizava aplicando a tcnica de
raspagem, que podia ser desde uma raspagem superficial na parte externa do osso, at a
perfurao completa, associada a prticas cirrgicas e rituais. No entanto, achados recentes de
esqueletos com este afundamento na parte posterior do crnio pe em discusso o carter
intencional da leso, e apontam para uma casualidade cultural: os laos das correias de um
aparato deformador na cabea do indivduo. A reviso microscpica deste afundamento no
revela nenhuma ao mecnica para form-la, e da que se questiona no a sua presena,
mas a sua procedncia. A distribuio da leso suprainiana no se restringe zona andina e
mesoamericana, h evidncia da sua presena em outras partes na Aridoamrica como
Sonora, Arizona, Novo Mxico, Arkansas, Califrnia (Figura 5).

231
Figura 5: Leso supraininana em um indivduo com deformao tabular ereta (Local: Machomoncobe, Huatabampo,
Sonora; Fotografa P. Hernndez).

7. O SACRIFCIO HUMANO

O registro arqueolgico evidencia a presena do sacrifcio humano nas sociedades


antigas americanas. O mais difundido so os casos das culturas maia e asteca no Mxico, os
muscas da Colmbia e os incas, e os moches no Peru (Graulich, 2004; Rodrguez Cuenca, 2011;
Taipe Campos, 2005; Tiesler Bloss & Cucina, 2007). As formas de sacrificar tm relao direta
com os ritos particulares dedicados a cada divindade.

As descobertas em diferentes contextos, de esqueletos adultos e de crianas, homens e


mulheres, com marcas de corte ou algum traumatismo relacionado com a morte do indivduo,
permitem confirmar ou descartar as histrias dos frades que chegaram Amrica e
presenciaram, ou foram descritos por terceiros. Os sacrifcios humanos e seus relatos tendem,
na maioria dos casos, a ser exagerados. Por exemplo, a prtica de descarnar, desmembrar e
despedaar intencionalmente o corpo de um indivduo morto parte de um ritual de sacrifcio
humano dos povos antigos. O achado de crnios com a primeira ou as duas primeiras
vrtebras cervicais fora de sua posio anatmica, indica uma possvel decapitao; a presena
de cortes em ossos longos, vrtebras e mandbulas, nos lugares de insero muscular e de
tendo, bem como marcas de fraturas intencionais por meio de golpes em ossos longos e no
crnio, e exposio de calor, tanto direto quanto indireto, podem ser indcios de ritual de

232
canibalismo, que era um complemento do ritual de sacrifcio, e que nem todos participavam.
Para ampliar informaes consultar Pijoan Aguad (1997; 1989; 1989).

8. PALEOPATOLOGIA

Paleopatologia o termo utilizado para definir os estudos sobre as enfermidades que


podem ser detectadas atravs de restos antigos, seja de corpos humanos mumificados ou de
simples esqueletos. O interesse pelo estudo das marcas das leses presentes no esqueleto, no
caso dos pases latino-americanos, remonta-se ao incio do sculo XX, e trata de relacionar as
doenas com os possveis estilos de vida dos indivduos. No entanto, as anlises eram feitas
apenas em nvel individual, no a nvel de populao. Posteriormente, no final do sculo XX, j
sob uma abordagem populacional, surgem diferentes modelos tericos a fim de explicar o
impacto dos distintos processos culturais na sade de grupos humanos. As leses que so
registradas com maior frequncia em materiais arqueolgicos so decorrentes de processos
infecciosos, leses osteoarticulares e os traumatismos.

Este um dos temas de pesquisa que mais tem encantado os antroplogos fsicos, pelo
enorme potencial interpretativo das leses localizadas nos esqueletos e peas condies de
sade e nutrio de grupos antigos. A importncia do tema mereceu um captulo neste
volume.

9. ANLISES BIOQUMICAS EM OSSO

a. ESTUDOS DE PALEODIETA E PALEONUTRIO

Os mtodos qumicos para a reconstruo da dieta na pr-histria oferecem um grande


potencial para analisar a mudana do comportamento alimentar em populaes pr-histricas,
porque proporcionam informao mais especfica sobre o contedo da dieta. Com base no
princpio de que voc o que voc come, os mtodos qumicos so utilizados para determinar
a composio qumica do osso, e pode se relacionar com o consumo de alimentos de
diferentes composies qumicas (Schurr, 1998). Este o caso dos istopos estveis de
estrncio/nitrognio de protena, extrados de esqueletos humanos utilizados para identificar
prticas alimentares de crianas nas populaes do passado, incluindo a qualidade da gua
com que se preparavam os alimentos e sua ingesto, como lquido vital para os humanos. A
233
anlise de istopos estveis de nitrognio e carbono, presentes no colgeno do osso, um
procedimento bem estabelecido para a reconstruo da dieta de populaes pr-histricas, e
pode ser utilizada tambm para reconstruir os padres de amamentao e desmame.

b. O DNA ANTIGO (ADNA)

O estudo de DNA antigo (aDNA), como disciplina emergente, permite conhecer a


variabilidade gentica das populaes do passado. O aDNA oferece a possibilidade de
responder grandes incgnitas sobre relaes filogenticas, antropolgicas e culturais entre
populaes humanas (Solrzano Navarro, 2006: 30). A partir da pesquisa dos padres de
variao nas diferentes regies funcionais e no funcionais do DNA, tem sido possvel inferir as
mudanas demogrficas e o impacto da seleo que tem determinado esta variabilidade no
genoma. Para ampliar a informao sobre esse tema, h um captulo especfico neste mesmo
volume.

10. ATIVIDADE OCUPACIONAL

O estudo cientfico das modificaes sseas e dentais, produzidas pela atividade


ocupacional, tem tomado seu lugar como um componente indispensvel nos protocolos de
pesquisa, cujo objetivo principal a reconstruo dos padres de subsistncia de populaes
antigas, alm de caracterizar as atividade desenvolvidas pelos indivduos, e para levantar
elementos de identificao individual empregada na antropologia forense.

A sustentao terica vem da Lei de Transformao de Wolf, que props diversos


enfoques metodolgicos com bons resultados, como o de Medrano (1999), que analisou uma
srie osteolgica de chinampeiros, em San Gregorio Atlapulco, Mxico; e a de Alfaro (2002),
com o setor de populao do Hospital Real San Jos de Naturales, na Cidade do Mxico, e
depois enfocou sua proposta para um grupo de caadores-coletores pr-hispnicos da Baixa
California (Alfaro Castro, 2008).

11. CONCLUSO

Nos pargrafos anteriores, foram descritos, de maneira simples e clara, o que o estudo
dos esqueletos humanos pode oferecer para reconstruir a histria passada de nossa espcie.

234
Como o leitor viu, o potencial deste tipo de estudos muito grande e a possibilidade de criar
tcnicas e metodologias novas so as que a imaginao humana permitir. O que h de se levar
em conta, que as populaes so constitudas de indivduos e esses indivduos so uma fonte
potencial de informao para o desenvolvimento e entendimento de vidas, modos de vida, e
estilos de vida dos ancestrais.

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243
CAPTULO 9. ANTROPOLOGIA FORENSE:
MTODOS, APLICAES E DIREITOS HUMANOS
NA AMRICA LATINA.

GEORGINA PACHECO REVILLA1


1
Organismo de Investigacin Judicial, Costa Rica. gpachecor@Poder-Judicial.go.cr

1. INTRODUO

A Antropologia Forense resulta da aplicao dos conhecimentos e estudos sobre a


biodiversidade humana em um contexto legal. uma especialidade da Antropologia Fsica (ou
Biolgica) que tem como objetivo a identificao de pessoas, vivas ou mortas, valendo-se de
caractersticas tanto somticas faciais ou corporais, como de restos sseos humanos. Embora
seja conhecida principalmente por concentrar-se na compreenso e tcnicas da osteologia
humana e, por sua contribuio para a resoluo de casos em investigaes judiciais, est
longe de ser apenas a disciplina responsvel por identificar os cadveres esqueletizados,
cremados, desmembrados e em estado avanado de decomposio. A Antropologia Forense se
desenvolve e se estabelece como uma cincia que contribui e apoia a investigao mdico-
legal das mortes nas distintas etapas necessrias. A fim de fornecer a maior quantidade de
informao necessria para a resoluo dos processos jurdicos relacionados com restos
sseos, ela est envolvida desde o momento necessrio para a localizao dos mesmos,
pesquisa no local do achado, levantamento dos restos mortais e sua posterior anlise,
utilizando os mtodos e delineamentos da Arqueologia. A Arqueologia Forense tem fornecido
novas tcnicas, ferramentas e procedimentos para a busca de enterros humanos clandestinos.
Com este objetivo estabelecido para a Antropologia Forense, somam-se desafios polticos e
sociais a nvel latino-americano que afetam os direitos humanos (DH) e o direito internacional
humanitrio (DIH). A Antropologia Forense tornou-se uma ferramenta fundamental para o
esclarecimento de investigaes judiciais de mortes violentas, crimes contra a humanidade,
terrorismo, desastres naturais, acidentes e crimes comuns, entre outros.

244
2. HISTRIA

O interesse do ser humano em conhecer e entender as caractersticas fsicas e


morfolgicas de nossa espcie sempre gerou grande curiosidade e controvrsia. A
Antropologia , portanto, o estudo do ser humano a partir de uma perspectiva social, biolgica
e cultural. dividida em diferentes ramos, incluindo a Antropologia Biolgica ou Fsica, que
est centrada na biodiversidade humana em todos os seus aspectos.

A Antropologia Biolgica, desde seu incio, tem realizado estudos e comparaes sobre
distintas populaes, interpretando a variabilidade fsica da espcie humana. Atualmente,
ainda so realizadas essas pesquisas atravs de anlises morfolgicas, mtricas e estatsticas,
tanto para restos sseos, como para pessoas vivas.

Desde o incio do sculo XIX, vrios cientistas e pesquisadores interessados em estudar


essa variabilidade humana, fizeram medies de cadveres e pessoas vivas, realizaram estudos
morfomtricos em crnios e esqueletos, dando origem s anlises craniomtricas e
osteomtricas.

A formao do antroplogo fsico varia em cada continente. Na Europa, Antropologia


Biolgica sinnimo de Biologia Humana e estudada nas faculdades de Biologia. Os mesmos
fundadores das distintas escolas europeias eram cirurgies (Paul Broca), patologistas (Rudolf
Virchow), naturalistas (A. P. Bogdanov) e biometristas (Karl Pearson). Estas tendncias
acadmicas e as mesmas condies sociais de seus pases tm feito com que os trabalhos dos
antroplogos fsicos interessados em problemas forenses concentrem-se mais em casos de
crime comum. Apesar das diferenas, os trabalhos de antroplogos alemes (R. P. Helmer, I.
Schwidetsky, R. Knussmann, H. Hunger, D. Leopold), hngaros (I. G. Fasekas, F. Kosa, K. Csete),
ingleses (A. Boddington, A. N. Garland, R. C. Janaway, R. Neave), russos (V. Alexeev, G.
Lebedinskaya, A. Zoubov), japoneses (S. Seta, M. Yohino) e de outros especialistas tm
fornecido contribuies valiosas para as reas de reconstruo facial, antropologia dentria,
nutricional, ecolgica e, sobretudo, no campo forense (Rodriguez, 1994).

245
a. A ANTROPOLOGIA FORENSE NOS ESTADOS UNIDOS

Seguindo T. D. Stewart, D. D. Thompson (1982, citado por Ubelaker, 1990) em "History


of American Physical Anthropology", so reconhecidos trs perodos no desenvolvimento da
Antropologia Forense.

1. O perodo compreendido desde seu surgimento no final do sculo passado at a


dcada de 1930, quando os anatomistas e mdicos eram consultados esporadicamente em
processos judiciais relacionados identificao de restos sseos, mas sem que existissem
procedimentos padronizados para a aplicao destes conhecimentos. Thomas Dwight (1843-
1911) divulgou, em 1878, o primeiro guia sobre o uso de restos sseos nas prticas mdico-
legais; alm disso, George Dorsey (1869-1931) e H. H. Wilder (1864-1928) tambm publicaram
manuais para a identificao de indivduos vivos ou mortos. Contudo, os mais influentes foram
Ales Hrdlicka (1869-1943), fundador da American Association of Physical Anthropology (AAPA)
e Ernest A. Hooton (1887-1954), que formaram uma forte escola de antroplogos fsicos na
Smithsonian Institution e em vrias universidades norte-americanas (Ubelaker, 1990).

2. O perodo situado entre os anos de 1940 e incio dos anos de 1970. Em 1939, Wilton
Marion Krogman (1903-1987), o primeiro antroplogo fsico a ser admitido na American
Academy of Forensic Sciences (AAFS), exps suas ideias no "Guide to the Identification of
Human Skeletal Material", o primeiro tratado escrito por um antroplogo para o pessoal
forense e que centralizou a ateno da comunidade mdico-legal sobre o potencial
informativo da antropologia biolgica nos processos de identificao. Demonstrou aos seus
prprios colegas a importncia de sua aplicao legtima aos problemas forenses. Krogman
publicou em 1962 seu clssico tratado The Human Skeleton in Forensic Medicine, reeditado
posteriormente em 1986 juntamente com M. Y. Iscan. Em 1942, T. D. Stewart iniciou
assessorias regulares para o F.B.I e, da mesma forma, H. L. Shapiro, F. E. Randall e Charles E.
Snow (1910-1967) foram consultados durante a Segunda Guerra Mundial. T. D. Stewart, Ellis R.
Kerly e Charles P. Warren realizaram assessoria forense permanente durante a Guerra da
Coria (Iscan, 1981). Assim, esse perodo caracterizou-se pelo reconhecimento oficial que os
antroplogos fsicos tiveram nos trabalhos de identificao de corpos de soldados
desaparecidos nas guerras de meados do sculo XX e, pelo crescente interesse nesta disciplina,
como uma atividade importante em seu trabalho profissional. Alm disso, durante a primeira
metade desse sculo, foram estabelecidas as colees de restos sseos Terry & Todd que

246
levaram ao estabelecimento das tcnicas para a estimativa do sexo, da idade, da afinidade
biolgica e da reconstruo da estatura.

3. O ano de 1971 significou uma mudana importante no papel da Antropologia nas


Cincias Forenses porque se estabeleceu como um ramo da AAFS, o que permitiu a
incorporao de antroplogos fsicos s equipes forenses de identificao de vtimas de
desastres em massa. Em 1977, esse trabalho obteve seu reconhecimento oficial atravs da
criao do American Board of Forensic Anthropology (ABFA) na AAFS, com o objetivo de
garantir a qualidade da percia forense e profissionalizar seus praticantes. A formao dessa
seo tambm contribuiu para o aumento do nmero de artigos no Journal of Forensic
Sciences, constituindo atualmente os 5% do total de ttulos publicados (Iscan, 1981).

A partir do final dos anos 1980, a experincia norte-americana desenvolvida ao longo de


vrias dcadas se estendeu a alguns pases latino-americanos.

b. ANTROPOLOGIA FORENSE NA AMRICA LATINA

A histria recente de muitos pases latino-americanos, em especial a partir dos anos 60


do sculo XX, tem sido caracterizada pela presena de governos militares ditatoriais que tm
chegado ao poder usando a violncia e deixado um saldo de violaes aos direitos humanos,
mortes violentas e desaparecimentos forados.

Na Amrica Latina, por sua situao particular quanto aos direitos humanos, com
vtimas que excedem 200.000 pessoas na Guatemala, 10.000-30.000 na Argentina, 70.000 no
Peru, entre 1980 e 2000, e que na Colmbia elevam-se a mais de 8.000, a Antropologia
Forense no pode limitar-se somente ao seu aspecto bioantropolgico anlise dos restos
sseos , nem arqueologia - exumao -, mas o perito forense deve conhecer o contexto
social em que as mortes violentas ocorrem, a fim de obter informaes mais abrangentes
sobre as circunstncias do desaparecimento das vtimas, as suas caractersticas somticas e os
procedimentos legais para realizar a busca, escavao e anlise dos seus restos mortais.
assim que tem atuado a Equipe Argentina de Antropologia Forense (EAAF), a Fundao de
Antropologia Forense da Guatemala (FAFG), a Equipe Peruana de Antropologia Forense (EPAF),
entre outras.

247
3. IMPORTNCIA DA ANTROPOLOGIA FORENSE PARA AS INVESTIGAES
MDICO-LEGAIS
As tarefas realizadas pelo mdico ou patologista forense assemelham-se s de um
antroplogo forense, a diferena est na natureza dos materiais a serem examinados. Os
mdicos trabalham com tecidos moles, enquanto os antroplogos concentram seu interesse
em tecidos duros, como ossos ou dentes.

A Antropologia Forense aplica mtodos e tcnicas da Antropologia Fsica, da


Arqueologia (como ser visto mais adiante) e da Tafonomia. A Tafonomia, que o estudo dos
processos post mortem relacionados decomposio, transformao, conservao, transporte
e desgaste de restos mortais, desde a morte biolgica at sua total desintegrao ou
conservao natural ou artificial, ou at sua fossilizao (Reverte, 1999); fornece ao
antroplogo informao essencial para suas anlises.

A Antropologia Forense tem servido de apoio Patologia Forense nas investigaes


mdico-legais da morte, principalmente em casos complexos devido ao estado e condio de
cadveres que se encontram em decomposio avanada, carbonizados ou cremados,
desmembrados ou esquartejados, fragmentados ou esqueletizados (Figura 1).

Figura 1. Fossa de um indivduo esqueletizado.

248
Para estabelecer a causa da morte (o que nem sempre possvel) imprescindvel
contar com uma equipe interdisciplinar, sendo o antroplogo forense essencial para
diagnosticar alteraes presentes nos restos sseos (traumas, patologias, etc) e identificar os
restos mortais (determinar idade, sexo, afinidade biolgica, estatura, tempo post mortem,
entre outras).

Em Antropologia Forense, conforme indicado anteriormente, na busca e recuperao


de cadveres (j enterrados ou na superfcie) e a sua posterior anlise, vinculam-se diferentes
estudos e etapas. A Antropologia Social auxilia na investigao preliminar e no contexto do
crime, o arquelogo forense na etapa de exumao e levantamento de restos mortais e, por
fim, nas anlises dos restos sseos no laboratrio.

O antroplogo forense deve obter uma viso completa do caso levando em conta todas
as variveis e conhecer muito bem o contexto e a histria, com o objetivo de gerar uma
interpretao correta do caso forense.

4. CENA DO CRIME: ARQUEOLOGIA FORENSE

A recuperao adequada dos restos mortais constitui um aspecto que vem ganhando
importncia para os estudos forenses. Sabe-se que os levantamentos de restos sseos
humanos nem sempre so realizados por antroplogos/arquelogos forenses. As autoridades
judiciais muitas vezes assumem que os investigadores e policiais que auxiliam no
levantamento de evidncias sseas sabem como proceder na recuperao dos restos
esquelticos presentes e das evidncias fsicas associadas. Lamentavelmente, nem sempre
assim, o que resulta numa recuperao parcial dos restos mortais, assim como da informao
crucial para a investigao.

Aplicar os mtodos e tcnicas de arqueologia no mbito legal permite reconstruir da


melhor maneira possvel o contexto em que foram enterrados os corpos a serem analisados, as
dimenses do jazimento e tudo o que gere provas e indcios para o caso. Tambm fornece
informao sobre a localizao espao-temporal dos restos mortais no jazimento ou na
superfcie, e a interpretao e coleo de evidncias fsicas associadas. As etapas realizadas
pelo antroplogo/arquelogo forense no momento da investigao comeam pela localizao
dos restos sseos e pela localizao do local de sepultamento.

249
a. TRABALHO DE CAMPO

A utilizao dos mtodos e das tcnicas empregadas em trabalho de campo de


arqueologia, durante a escavao e exumao de material osteolgico humano, de grande
importncia na reconstruo posterior dos acontecimentos peri mortem e post mortem que
afetaram a vtima (ou vtimas) que constituem o caso forense.

A busca ou explorao realizada atravs de uma srie de procedimentos pelos quais o


antroplogo forense e os membros da equipe recorrem na rea a ser investigada, analisando e
interpretando detalhes e caractersticas que ajudem a localizar o stio onde foi depositado o
cadver ou os restos sseos. Na maioria das ocasies, o antroplogo depara-se com dois tipos
de casos: que os corpos apaream na superfcie ou que estejam enterrados, variando assim a
metodologia que deve ser empregada.

Quando so encontrados um ou vrios cadveres na superfcie, deve-se assumir que o


local pode ter sido alterado de certo modo, j que, geralmente, a descoberta realizada por
pessoas sem os conhecimentos adequados. Recomenda-se seguir os seguintes passos:

Localizar os restos sseos sem alterar o terreno.


Proteger a rea imediatamente por isolamento, garantindo custdia permanente e
acesso restrito apenas ao pessoal autorizado, o que previne a contaminao das
evidncias fsicas que ali se encontrem.
Aps realizada a descrio detalhada do local da descoberta, realizando a fixao
planimtrica e fotogrfica de todos os materiais, proceder ao levantamento do corpo e
dos objetos encontrados no mesmo.
Se o cadver conserva tecidos moles, deve ser embalado em uma bolsa plstica
morturia. Se houver apenas restos sseos, embal-los separadamente. Todo o
material deve ser etiquetado no mesmo momento da coleta e realizado seu registro
no formato de cadeia de custdia correspondente.
Uma vez extrados os restos sseos, retira-se a terra que rodeava o corpo a fim de se
localizar ossos ou objetos de tamanho pequeno. importante, ainda, peneirar ou
remexer o sedimento que foi retirado.

250
Quando o cadver ou os cadveres tiverem sido enterrados, o primeiro passo a
localizao dos restos humanos, para o qual recomenda-se realizar uma explorao que inclui
a inspeo visual do terreno, observando as alteraes da vegetao, o grau de compactao
da terra ou qualquer alterao do mesmo. Como complemento da explorao, podem ser
empregados outros mtodos como a fotografia area (que detecta mudanas na vegetao
produzidas pela decomposio dos corpos ou a terra retirada ao enterr-los), os detectores de
metal, anlises geolgicas ou de gases, estudos eletromagnticos ou, inclusive, ces treinados
para detectar cadveres (Ubelaker, 1995).

Uma vez finalizada a explorao, o antroplogo elabora o plano de escavao


arqueolgica, com base nas informaes contidas no processo judicial e em uma srie de
fatores de infraestrutura que devem ser considerados em qualquer investigao deste tipo,
como: tipo de sepultamento, facilidades de acesso ao stio, pessoal disponvel, recursos
econmicos, segurana da rea, condies climticas e tempo disponvel (Sanabria, 2010).

A escavao um ato destrutivo e altera os contextos originais dos sepultamentos


humanos, por isso deve existir uma documentao detalhada do processo em sua totalidade.
Uma vez localizados os restos humanos, recomenda-se seguir os seguintes passos:

Completar a escavao utilizando apenas instrumentos pequenos para no causar


danos ao cadver.
Deve-se demonstrar a posio anatmica exata em que o corpo foi encontrado e a
localizao das evidncias fsicas associadas, razo pela qual toda evidncia deve
ficar inicialmente exposta in situ em sua totalidade.
Todos os passos antes, durante e depois da escavao devem ser documentados
nos planos, desenhos e fotografias. Todas as fotografias devem incluir uma
mtrico e rtulo legvel com data, stio escavado, nmero do cadver e uma seta
que aponte para o norte geogrfico.
Realiza-se a exumao do esqueleto, trabalho que deve ser realizado
preferencialmente por uma nica pessoa, comeando pelos ossos dos ps e
finalizando com as estruturas cranianas. Cada osso deve ser levantado de forma
individual, sendo liberado da matriz de terra que o cobre e sem utilizar a fora
para evitar fraturas post mortem. O ideal que os restos sejam embalados na
ordem anatmica (p esquerdo em um saco, direito em um outro, perna esquerda
em outro e assim por diante). Dentro de cada saco plstico deve ser colocada uma

251
etiqueta, escrita com caneta de tinta permanente, incluindo o local de origem,
nmero da fossa, data de recuperao, o tipo de pea(s) ssea(s) embalada(s) e o
nmero do esqueleto ao qual pertence (Sanabria, 2010).
Uma vez extrados todos os ossos e todas as evidncias fsicas, continua os
procedimentos com a terra que fica abaixo do corpo at que a tumba seja
excavada em sua totalidade.

O antroplogo forense tambm pode deparar-se com a resoluo de outros casos, como
cadveres queimados, decompostos ou mutiladoss, nos quais a metodologia a seguir a j
descrita com pequenas modificaes de acordo com o caso. As grandes catstrofes e os
incndios requerem um tratamento especial que no h espao para abordar nesse captulo.

5. TRABALHO DE LABORATRIO: MTODOS

A participao do antroplogo na escavao e exumao de restos humanos no


habitual em alguns pases, pois eles geralmente chegam diretamente ao laboratrio. Se esse
for o caso, deve ser solicitado o mximo de informao possvel a quem foi encarregado do
levantamento, a fim de permitir interpretar o material antropolgico corretamente, como
leses peri mortem, as mudanas tafonmicas ou as alteraes que possam ter ocorrido no
material durante o processo de exumao ou durante a necrpsia.

necessrio antes de analisar os materiais, ter claro qual o protocolo a seguir, as


normas sobra a cadeia de custdia e um registro fotogrfico claro e detalhado antes de iniciar
a manipulao das evidncias fsicas.

O primeiro passo que deve ser seguido no laboratrio a limpeza do material humano.
Se este encontra-se esqueletizado, so utilizadas as tcnicas habituais para restos humanos
provenientes de jazimentos arqueolgicos. Utiliza-se uma escova de dentes e pequenas
ferramentas de madeira para remover a terra e os resduos aderidos aos ossos. Os restos e
peas dentrias devem ser lavados com gua corrente temperatura ambiente, sem a adio
de produtos qumicos ou sabes que poderiam alterar ou degradar DNA.

No caso em que os tecidos moles estejam conservados, estes devem ser eliminados com
cuidado especial de no utilizar ferramentas cortantes. Sempre devem ser utilizados aqueles

252
produtos e tcnicas que danifiquem menos o osso. Em seguida, inicia-se o estudo
antropolgico (Figura 2).

Figura 2. Processo de lavagem no laboratrio.

253
a. HUMANO OU NO?

realizada uma anlise macroscpica da morfologia dos ossos para determinar se


tratam-se de restos humanos ou no. Se os ossos estiverem muito fragmentados ou
modificados por agentes externos ou patologias, pode-se recorrer a tcnicas radiogrficas,
histolgicas ou sorolgicas (Ubelaker, 1991, 1996).

Os ossos humanos, em nvel macroscpico e microscpico, so semelhantes aos ossos


de outros mamferos, com os quais podem ser confundidos. No contexto forense, necessrio
considerar o contexto local e as espcies presentes na rea investigada. A combinao nica
de uma caixa craniana grande, face achatada e adaptaes marcha bpede, caractersticas
morfolgicas dos humanos, contribuem para uma identificao positiva dos mesmos.

b. INTERVALO POST MORTEM

Para interpretar o intervalo post mortem em cadveres recentes, o que chamado


tanatocronodiagnstico ou data de morte, so estudadas as mudanas que o cadver sofre e
que so devidas aos processos de putrefao e decomposio, ou seja, destruio de tecidos
moles por micro-organismos. Quando o indivduo est esqueletizado, a estimativa do tempo
que decorreu desde a sua morte ainda mais complexa. Grande parte desta estimativa
consiste em reconhecer os processos tafonmicos nas alteraes post mortem.

Em geral, os fatores que podem influenciar na decomposio do cadver e na posterior


deteriorao do seu esqueleto so numerosos (clima, temperatura, umidade, composio do
solo, profundidade da cova, biotipo e tamanho do corpo do indivduo, vegetao, presena de
animais carniceiros, etc). A variao de todos esses fatores pode retardar ou acelerar os
processos de esqueletizao. Assim, por exemplo, os corpos no enterrados esto mais
expostos ao do ambiente e dos carniceiros, o que pode tornar o processo mais rpido que
em um cadver enterrado.

Cabe ressaltar que o estudo da fauna cadavrica realizado por entomlogos forenses
tambm muito til para estabelecer o intervalo post mortem. Destacam-se tambm os
resultados obtidos com a aplicao de mtodos fsicos e/ou qumicos que vm sendo utilizados
em alguns casos. Aqui incluem-se mtodos para verificar a consistncia e o peso do osso, o

254
teste do carbonato, a fluorescncia ultravioleta, o mtodo de radiocarbono, etc., que com
maior ou menor preciso esclarecem o intervalo post mortem.

c. NMERO MNIMO DE INDIVDUOS

Estima-se o nmero mnimo de indivduos a que correspondem os ossos ou fragmentos


deles, classificando-os conforme morfologia, sexo, idade, lateralidade, etc. Os ossos
pertencentes a um mesmo indivduo so ordenados em posio anatmica, verificando se
articulam-se uns com os outros.

medida que o nmero de indivduos aumenta, tambm aumenta a complexidade da


investigao forense e as destrezas necessrias para resolver o caso. A fragmentao do corpo
acrescenta outro nvel de dificuldade, pois inicialmente cada fragmento separado deve ser
tratado de forma independente at estabelecer uma associao (Swganth, 2013).

d. DETERMINAO DO SEXO

O diagnstico do sexo em esqueletos imaturos torna-se complexo pois nesses indivduos


ainda no se manifestaram as caractersticas morfolgicas que marcam o dimorfismo sexual
secundrio. Em indivduos adultos, o dimorfismo sexual se expressa mais claramente na pelve
e crnio. O ilaco o mais discriminante, avaliando-se a morfologia geral, a incisura isquitica
maior, o forame obturado, o ngulo sub-pbico, o ramo isquiopbico e o arco ventral, entre
outros. Se houver o crnio, possvel avaliar o tamanho, a morfologia geral de estruturas
como as rbitas, os arcos supra-orbitais, a glabela, a apfise mastide, a crista occipital e a
mandbula, entre outras (Figura 3).

e. DETERMINAR A IDADE BIOLGICA

O ser humano, ao longo de sua vida, apresenta mudanas ontogenticas que alteram a
morfologia do esqueleto, a qual varia inclusive entre indivduos de uma mesma afinidade
biolgica e por fatores de gnero (as mulheres geralmente amadurecem antes que os
homens), bem como por fatores culturais, alimentares, atividades laborais ou doenas.

Ao estudar restos de fetos, crianas e adolescentes, so empregados mtodos baseados


no grau de desenvolvimento e erupo dentria, o estado de ossificao dos ossos e a medio
255
dos ossos longos. Um dos indicadores determinantes de idade biolgica em indivduos
subadultos o grau de fuso das epfises de ossos longos, vrtebras, costelas e pelve. Para
isso, so utilizados padres que referem-se sequncia e ao grau de fuso de cada osso.

Figura 3. Expresso das caractersticas da crista nucal, processo mastide, margem supra-orbital, arco
supra-orbital e proeminncia do queixo (modificado, segundo Buikstra & Ubelaker, 1994).

Em adultos, entre 18 e 50 anos, um indicador confivel so as mudanas nas faces


articulares da snfise pbica (Figura 4). O mtodo proporciona uma estimativa bastante
precisa, ainda que requeira experincia por parte do observador. Foi desenvolvido por Todd na

256
dcada de 20 (1920) e modificado posteriormente por McKern & Stewart (1957), Gilbert &
McKern (1973) e, mais recentemente, por Suchey & Brooks (1990).

Figura 4. Snfise pbica, indivduo adulto.

Nos adultos, alguns mtodos so associados ao fechamento das suturas cranianas


(obliterao das suturas cranianas), mas a grande variabilidade interindividual que se tem
observado em seu desenvolvimento tem gerado desconfiana em alguns autores.

Outro mtodo utilizado em adultos a avaliao da articulao costocondral da quarta


costela (direita ou esquerda), desenvolvido por Iscan et al. (1984), pela anlise das mudanas
produzidas pela idade nessa rea.

Deve-se observar, aps a terceira ou quarta dcada de vida, as alteraes degenerativas


que afetam o esqueleto, principalmente na coluna vertebral e nas articulaes (Figura 5).

257
Tambm possvel analisar as diversas modificaes sofridas pelos dentes, as alteraes
radiolgicas ou densitomtricas da estrutura esponjosa de certos ossos longos, ou as
alteraes histolgicas ou bioqumicas dos ossos.

f. DETERMINAR A AFINIDADE BIOLGICA

importante notar que as pesquisas em Biologia Humana tm documentado a complexa


natureza da biodiversidade humana e de sua variao, e a inexistncia de "tipos humanos"
como grupos morfolgicos fixos. Assim, no mbito forense, a afinidade biolgica refere-se ao
grupo populacional ao qual um indivduo pertence e aos traos fenotpicos associados.
Ubelaker (2008) a define como "identidade tnica" ou "ancestral", e este conceito somente
responde necessidade que o antroplogo tem de fornecer o mximo possvel de dados para
a identificao dos indivduos. H duas maneiras de tentar responder a essa questo, a partir
das caractersticas morfolgicas do esqueleto ou pela estimativa da origem geogrfica do
mesmo, atribuindo ele a um determinado grupo populacional. Os mtodos no mtricos
(morfolgicos) so os mais utilizados, pois no requerem equipamento especfico e as
observaes so feitas rapidamente; entre os indicadores mais utilizados encontram-se: a
distncia intraorbital, as caractersticas dos ossos nasais, o grau de abertura nasal e
prognatismo alveolar, eminncia malar e a morfologia palatina de incisivos (presena ou
ausncia de incisivos em forma de p).

g. ESTIMATIVA DA ESTATURA

Para determinar a estatura que um indivduo teve em vida, aplica-se uma srie de
mtodos que permitem estim-la a partir do comprimento dos ossos longos do esqueleto,
sendo o fmur e a tbia os que fornecem resultados mais confiveis. Existem dois mtodos
especficos para estimar a estatura: o mtodo matemtico, desenvolvido por Trotter (1970), e
o mtodo anatmico, desenvolvido por Fully (1956).

O mtodo matemtico consiste na medio do osso longo disponvel e a posterior


aplicao de equaes de regresso, cujos resultados fornecem uma estatura aproximada com
seu respectivo desvio padro.

258
Figura 5. Desgaste na coluna vertebral, osteofitose nas vrtebras lombares, indivduo adulto.

O mtodo anatmico envolve medir vrios segmentos corporais, somar os resultados e


a adicionar uma percentagem pr-estabelecida de tecido mole; necessria a totalidade de
estruturas sseas bem preservadas. Quando conta-se apenas com ossos fragmentados,
possvel aplicar o mtodo de Steele & McKern (1969), que consiste na medio das pores
259
representadas do osso e sua combinao com uma srie de equaes previamente
determinadas.

Deve-se escolher o mtodo mais adequado em cada caso, j que tem sido demonstrada
a existncia de mudanas temporrias, assim como diferenas sexuais, populacionais e com a
idade.

h. DIAGNSTICO DE PECULIARIDADES SSEAS NORMAIS, PATOLGICAS OU TAFONMICAS

Existem traos discretos (variaes morfolgicas, geralmente sem implicaes


funcionais) que podem ser encontrados no esqueleto e que constituem sinais particulares para
a identificao de indivduos. Entre essas caractersticas esto o nmero extra de cspides e
razes dos dentes, a presena de sutura metpica (entre os ossos frontais), ossos wormianos
(ossos suturais), e as facetas adicionais em certos ossos, entre outras. Sua utilidade depende
da existncia de registros documentados ante mortem.

No que refere-se a alteraes sseas ante mortem, se o trauma causado pelo menos
de duas a trs semanas antes da morte da pessoa, o osso afetado mostra sinais de reao
ssea que podem ser observados macroscopicamente; depois de um a cinco meses, ter se
formado calo sseo. Existe a possibilidade de que o reparo tenha sido incorreto e que possa
causar encurtamento ou desvio do osso.

Outras caractersticas que tambm tm se mostrado teis nesse campo, junto com as
fraturas consolidadas, so as amputaes, detalhes de certos ossos por processos artrticos, os
seios frontais, e as alteraes ortopdicas, entre outras.

As alteraes sseas causadas por doenas geralmente originam-se de processos


infecciosos e podem manifestar-se no osso com respostas inflamatrias, abcessos, e
excrescncias sseas (ostefitos), entre outras.

As denominadas alteraes sseas vitais ou peri mortem esto associadas aos traumas
ocorridos com a morte do indivduo (minutos antes ou aps a morte). A resposta biolgica
nesses momentos equivalente a de um osso fresco. Ainda que muitas vezes a causa da morte
no possa ser detectada nos ossos, h outros casos em que isso possvel, como feridas
causadas por tiro ou traumatismos produzidos por objetos contundentes ou instrumentos
cortantes. Em alguns casos, ficar um sinal ou marca (que podem deixar um padro
reconhecvel) para estabelecer o tipo de arma ou instrumento utilizado (Figura 6).
260
E, por fim, as alteraes sseas post mortem, que nos indicam as modificaes sseas
ocorridas aps a morte do indivduo, e que so o resultado de diferentes fatores tafonmicos
(temperatura, atividade de insetos, traumas, localizao na superfcie, etc). Isso fundamental
para determinar se as marcas de leses que aparecem no esqueleto so de origem natural ou,
pelo contrrio, se foram produzidas por animais ou por humanos.

i. MORFOLOGIA FACIAL

H casos nos quais o antroplogo forense deve investigar a relao que h entre o
esplancnocrnio (ossos da face) e os tecidos moles. Nesse sentido, trabalha-se
fundamentalmente em dois aspectos: a reconstruo facial e a superposio de imagens
(Wilkinson, 2004).

Figura 6. Corte de machado na difise de uma tbia.

6. DIREITOS HUMANOS E A ANTROPOLOGIA FORENSE

Graas ao objetivo intrnseco da Antropologia Forense, a identificao de pessoas vivas


ou mortas, h um campo em que esta cincia pode ser de ajuda inestimvel: os
261
desaparecimentos forados. Em nvel internacional, a ONU tem um Grupo de Trabalho sobre
Desaparecimentos Forados (Working Group on Enfornced or Involuntary Disappearences). o
mais antigo dos Procedimentos Especiais da Comisso de Direitos Humanos" institudos pelos
diversos rgos das Naes Unidas, encarregados expressamente desde 1980, do exame e
vigilncia em nome da comunidade internacional dos desaparecimentos forados em nvel
mundial, bem como de informar pblica e regularmente sobre o estado desta questo
(Assemblia Geral das Naes Unidas, Resoluo 35/172, de 15 de dezembro de 1980)
(Malgosa et al., 2010).

A Antropologia Forense na Amrica Latina foi desenvolvida como consequncia dos


mltiplos relatos de violaes aos direitos humanos, principalmente o desaparecimento
forado de pessoas, utilizado como forma de represso e intimidao da populao por parte
dos regimes polticos autoritrios ou ditatoriais. Por essa razo, a Antropologia Forense inclui,
alm do trabalho de coleta de provas e de anlises em laboratrio, um conhecimento da
situao dos direitos humanos de cada pas. A grande quantidade de restos sseos N.N. (do
latim, nomen necio, em portugus "nome desconhecido"), so produto da violncia
caracterstica de cada nao. Argentina, Chile, Guatemala e Colmbia so os pases com maior
quantidade de pessoas desaparecidas, e que constituem um grande nmero de corpos N.N.
que devem ser identificados.

Na Amrica Latina, o auge da Antropologia Forense est relacionado s ditaduras


militares que deixaram milhares de desaparecidos, especialmente na Argentina. "Durante os
anos de 1976 e 1983, a ditadura militar, que governou a Argentina, adotou de forma
generalizada, como estratgia ilegal de represso, o desaparecimento forado de pessoas"
(Turner, 1993).

Nesse contexto, chega-se a formar as Equipes de Antropologia Forense (EAF) vinculadas


aos processos polticos de esclarecimento de violaes de direitos humanos e ao da justia
e, em especial, para a localizao dos restos de desaparecidos. O nome de Clyde Snow, um dos
especialistas de maior destaque em Antropologia Forense, est intimamente ligado criao e
fundao da Equipe Argentina de Antropologia Forense (EAAF) em 1986. Este fato constituiu o
momento desencadeador do que mais adiante se converteu na criao de outras equipes
nacionais em pases com um contexto poltico similar. Com o tempo foram se formando em
diferentes pases outros grupos estabelecidos como ONG semelhante EAAF, como a
Fundao de Antropologia Forense da Guatemala (FAFG) ou o Grupo de Investigaes de

262
Arqueologia Forense do Uruguai (GIAF) e, inclusive, desde 2003 so identificadas redes ou
associaes das equipes latino-americanas, como a Associao Latino-americana de
Antropologia Forense (ALAF) (Dutrnit, 2012).

Mais tarde, em 1996, foi constituda a Comisso Internacional sobre Pessoas


Desaparecidas (ICMP), fundada para apoiar o Acordo de Paz de Dayton que ps fim ao conflito
na Bsnia-Herzegovina. Alm de seu trabalho nos pases da ex-Iugoslvia, a ICMP est
envolvida na ajuda aos governos e a outras instituies em vrias partes do mundo, com o fim
de enfrentar questes sociais e polticas relacionadas s pessoas desaparecidas, estabelecendo
mtodos efetivos de identificao aps um conflito armado ou desastre natural (Malgosa et
al., 2010).

A grande quantidade de corpos sem vida produtos de intensos combates, de alvos civis
durante a guerra, da falta de atendimento durante um sequestro e dos vrios homicdios
seletivos (massacres), devem ser resgatados, identificados e, na medida do possvel,
devolvidos s suas famlias. Lamentavelmente a recuperao e identificao de vtimas torna-
se muito mais difcil quando o corpo encontra-se em estado avanado de decomposio,
carbonizao, incinerao, mutilao e/ou esqueletizao, por isso deve-se recorrer a tcnicas
que tornem possvel aplicar os artigos 15, 16 e 17 da Conveno de Genebra. aqui que nasce
a importncia da aplicao da Antropologia Forense, que constitui-se em, muitos casos, como
a ltima esperana para encontrar as vtimas, devolver o nome aos mortos e a tranquilidade s
suas famlias (Delgado, 2000).

7. CONCLUSO

A complexidade e a popularidade da Antropologia Forense tm crescido e continuam


crescendo nos ltimos anos, tanto pelo aumento na difuso desses temas nos programas de
televiso, como pelos casos reais que precisam cada vez mais de uma investigao rigorosa. Os
antroplogos forenses possuem a capacidade de gerar uma osteobiografia dos indivduos
analisados e fornecer muita informao valiosa. No entanto, foi demonstrado nesse campo
que, apesar das pesquisas e dos trabalhos realizados no mbito forense, sempre surgem novas
perguntas e dvidas decorrentes da grande variabilidade humana atual.

Salienta-se a necessidade de um treinamento adequado na rea de osteologia humana,


no trabalho de campo, e no mbito dos direitos humanos, que permitam contribuir da melhor
263
maneira nas investigaes mdico-legais. O futuro dessa disciplina promissor e anuncia
grandes desafios a todos os que queiram trabalhar nela.

264
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266
CAPTULO 10. A ANLISE DE DNA COMO
FERRAMENTA DA ANTROPOLOGIA FORENSE.

CAIO CESAR SILVA DE CERQUEIRA1 E VIRGINIA RAMALLO2

1
Instituto Patagnico de Ciencias Sociales y Humanas. Centro Nacional Patagnico. CONICET. Argentina.
splicinginminds@gmail.com
2
Instituto Patagnico de Ciencias Sociales y Humanas. Centro Nacional Patagnico. CONICET. Argentina.
ramallo@cenpat-conicet.gob.ar

1. INTRODUO

Como vimos em captulos prvios, um dos objetivos da Antropologia forense auxiliar


na determinao da identidade de um cadver, atravs do estudo das variaes qualitativas e
quantitativas dos caracteres humanos (Costa & Costa, 2011). Desde o sculo 19, o sistema de
impresso digital utilizado para a identificao civil e criminal das pessoas (revisado em
Hazarika & Russell, 2012). A anlise de DNA, mais recente, somente utilizada em casos
criminais mais complexos, principalmente quando os exames datiloscpico e/ou odontolgico
no so aplicveis. Em comparao com outros mtodos, a anlise de DNA requer maior
quantidade de tempo e mais onerosa. Alm da identificao criminal, existe uma
interessante discusso na literatura cientfica sobre a utilizao do perfil de DNA tambm para
identificao cvel (Johnson & Willians, 2007).

Segundo o guia de identificao de vtimas de desastres da Interpol (Disaster Victim


Identification Guide, 2009), h trs mtodos primrios utilizados para identificao humana:
Datiloscopia, Odontologia e DNA. O guia tambm menciona dois outros mtodos: registros
mdicos e marcas de nascimento, assim como o reconhecimento, realizado por parentes da
vtima, dos objetos pessoais e vesturios encontrados no cadver. importante salientar que,
na ausncia de arcada dentria do corpo, outros traos morfolgicos e anatmicos -
verificados utilizando tcnicas antropolgicas de identificao - podem fornecer dados
extremamente teis para a anlise e classificao de diversas caractersticas (sexo, idade,
ancestralidade e altura, por exemplo). O objetivo realizar uma identificao unvoca da

267
vtima examinada, sem ambiguidades e com a mxima segurana, utilizando quantos mtodos
forem necessrios para obter resultados consistentes (Prinz et al., 2007).

No Brasil, a Antropologia forense uma rea predominantemente associada aos


Institutos ou Departamentos Mdico-legais, o que inclui tambm a Odontologia legal,
enquanto que os exames de DNA se realizam em institutos ou departamentos autnomos.
Entretanto, os laboratrios de anlises de DNA com finalidade forense funcionam em estreita
colaborao com os laboratrios de antropologia e vice-versa, a exemplo do que ocorre no
setor de Antropologia do Departamento Mdico Legal da cidade de Vitria (estado do Esprito
Santo, Brasil) (Costa & Costa, 2011). Este tambm o caso dos servios de Odontologia Legal e
Antropologia Forense das Polcias cientficas dos estados de Gois e Rondnia, bem como do
Distrito Federal e da Polcia Federal Brasileira. A rotina de trabalho de identificao de vtimas
de acidentes ou de crimes segue as recomendaes descritas no guia da Interpol mencionado
anteriormente (comunicao pessoal ver agradecimentos). A identificao primria feita
usando a datiloscopia e, caso no seja possvel a aplicao deste mtodo (corpos carbonizados,
mutilados, putrefeitos e esqueletizados), se procede Odontologia forense, sendo que nesse
caso podem ser includas tcnicas adicionais da Antropologia forense. No caso destes mtodos
no resultarem em uma identificao conclusiva, o material biolgico encaminhado para o
setor de DNA forense.

Na Amrica Latina, como no resto do mundo, j foram e ainda so utilizadas estas


mesmas tcnicas antropomtricas para a identificao humana (papiloscopia, odontologia e
anlise de DNA). Um exemplo bem documentado foi a identificao das vtimas no incndio do
supermercado Ycu Bolaos (Assuno, Paraguai), sinistro ocorrido em 1 de agosto de 2004,
com mais de 400 mortos. O trabalho de percia incluiu uma equipe multidisciplinar de peritos e
tcnicos de diferentes pases da Amrica Latina, Estados Unidos e Espanha (Bezerra, 2005).
Informaes adicionais sobre os procedimentos tcnicos utilizados esto disponveis em
http://www.apcf.org.br/Portals/0/revistaAPCF/20.pdf. Outra tragdia de grandes propores
documentada na literatura cientfica sobre o tema deste captulo foi o atentado das Torres
Gmeas em 11 de setembro de 2001 nos Estados Unidos, com cerca de 3.000 vtimas. Neste
caso, a percia aperfeioou determinados protocolos de identificao humana para grandes
desastres (Brenner & Weir, 2003; Bille et al., 2004; Marchi, 2004; Leclair et al., 2007). Digno de
nota tambm o trabalho ininterrupto de identificao de vtimas da ditadura Argentina
(ocorrida entre os anos 1976 e 1983) e que possui importncia crucial nos processos judiciais,
na defesa dos direitos humanos e na restituio da identidade de bebs sequestrados durante
268
esse perodo, auxiliando no reencontro das vtimas com as respectivas famlias biolgicas
(Corach et al., 1997; Penchaszadeh & Schler-Faccini, 2014;
http://www.abuelas.org.ar/english/history.htm). Para realizar uma identificao eficaz em
tragdias e desastres em massa, recomendada a utilizao de protocolos especficos
desenvolvidos para esse fim, que so bastante rgidos e padronizados. Neste captulo sero
mencionados alguns destes protocolos, alm de fornecer uma introduo geral anlise de
DNA como ferramenta de auxlio na identificao humana.

2. USO DO DNA NA PRTICA FORENSE

A pesquisa em nvel de DNA tem revolucionado a cincia molecular forense e a polcia


cientfica como um todo (Bauer, 2007). O princpio bsico desta revoluo deriva do fato de
que qualquer amostra biolgica potencialmente contm DNA e que a anlise detalhada do
material gentico pode levar a identificao de um indivduo especfico (Pena et al., 1995).
Alguns exemplos das vantagens oferecidas pela individualidade gentica so: identificao de
vtimas de crimes, acidentes de massa ou catstrofes naturais, identificao de criminosos por
vestgios em cenas de crime e investigao de paternidade ou de vnculo biolgico familiar.

O repertrio de marcadores genticos utilizados nas rotinas forenses tem crescido


substancialmente e vrios avanos nesta rea durante as ltimas trs dcadas tm trazido um
notvel progresso para as Cincias Forenses. Um dos primeiros mtodos gentico usado para
identificao humana se baseava na utilizao de polimorfismos de tamanho analisando os
fragmentos obtidos por restrio enzimtica (RFLP, do ingls, Restriction Fragment Length
Polymorphism) com posterior anlise de nmero varivel de repeties consecutivas (VNTR, do
ingls, Variable Number of Tandem Repeat). Conhecidos tambm como minissatlites, os
VNTRs so fragmentos de DNA de 8 a 100 pares de bases que se repetem in tandem (um aps
o outro) por at centenas de vezes (Butler, 2009; Goodwin et al., 2010). Estes marcadores
foram substitudos alguns anos depois pela anlise de microssatlites ou repeties curtas
consecutivas (STR, do ingls, Short Tandem Repeat), que so fragmentos de DNA de 2 a 7 pares
de bases que se repetem in tandem centenas a milhares de vezes (Butler, 2009). Este tipo de
marcador gentico utilizado atualmente em bancos de dados criminais e cveis de DNA em
todo o mundo (Budowle & Van Daal, 2008; Goodwin et al., 2010; Jobim et al., 2012).

Os STRs possuem vantagens em relao aos VNTRs. Por exemplo, o tamanho menor do
fragmento amplificado e a maior capacidade de amplificao pela reao em cadeia da
269
polimerase (PCR, do ingls Polymerase Chain Reaction), o que permite trabalhar com amostras
de DNA com relativo nvel de degradao (Budowle & Van Daal, 2008; Goodwin et al., 2010). O
princpio bsico da anlise de repeties consecutivas que elas so altamente polimrficas
nas populaes humanas, de forma que a anlise forense de vrios loci faz com que seja
estatisticamente improvvel encontrar dois indivduos quaisquer com o mesmo perfil gentico.
Para mais detalhes a respeito dos marcadores genticos utilizados na identificao humana,
consultar Butler (2009) ou Goodwin et al. (2010).

Alm dos STRs, outra alternativa para os testes de identidade gentica so os


polimorfismos de um nico nucleotdeo (SNP, do ingls Single Nucleotide Polymorphism). Estes
marcadores genticos podem ser autossmicos, informativos de ancestralidade e permitir a
definio de linhagens uniparentais, tanto do DNA mitocondrial como do cromossomo Y, e
tambm podem fornecer informaes para a predio de fentipos (Budowle & Van Daal,
2008; Kayser & Kniff, 2011; Phillips et al., 2012; Cho et al., 2014). Comparando-se os diferentes
tipos de marcadores genticos, para a obteno de perfil gentico utilizando os VNTRs
empregava-se cerca de seis loci, em mdia, com um excelente poder de diferenciao; com o
uso de STRs, emprega-se de 10 a 22 loci. Estima-se que para se obter um poder de
diferenciao comparvel aos STRs ser necessrio analisar entre 20 e 100 SNPs (Dixon et al.,
2005; Budowle & Van Daal, 2008; Pakstis et al., 2010; Cho et al., 2014). Os SNPs apresentam
baixo poder de diferenciao inter-individual (Goodwin et al., 2009), mas esta desvantagem
vem sendo superada com o estabelecimento de kits de SNPs j validados para identificao
individual (Brsting et al., 2009; Pakstis et al., 2010; Wei et al., 2012) com excelentes
parmetros de eficincia forense (ver Box 1). Para a genotipagem de SNPs, o tamanho mnimo
dos fragmentos de DNA a serem analisados apenas 60-80 pares de bases, enquanto que para
anlise de STRs necessrio fragmentos de ~100-400 pares de bases (Budowle, 2004; Divne &
Allen, 2005; Butler, 2009). A quantidade de DNA necessria para amplificar SNPs da ordem
de 100 picogramas ou menos (Walsh et al., 2013), enquanto que para os STRs necessrio
cerca de 0,5-1 nanograma, e para os VNTRs necessita-se de 10-25 nanogramas de DNA (Giusti
& Budowle, 1995). Estas diferenas so extremamente importantes no momento de anlise de
amostras muito degradadas, como aquelas provenientes de desastres em massa e catstrofes
naturais. Considerando estes benefcios, h discusses na literatura cientfica sobre a possvel
substituio dos STRs pelos SNPs nos bancos de dados policiais (Pakstis et al., 2010; Kayser &
Knijff, 2011; Schneider, 2012), algo que deve ser melhor discutido e avaliado, j que as bases
de dados forense em todo o mundo so constitudas de perfis de STRs h alguns anos.

270
importante mencionar que o nmero de STRs utilizados na rotina forense depende do
quo raro o perfil de DNA que se compara, ou seja, depende do Poder de Discriminao (DP,
do ingls Discrimination Power) e da probabilidade de coincidncia ao acaso (RMP, do ingls
Random Match Probability, ou conhecida tambm como adventitious match) calculada para o
perfil gentico. Para uma melhor compreenso de alguns parmetros de eficincia forense e
de como se realiza o clculo de similaridade gentica entre dois indivduos, consulte o Box 1.

Para uma anlise forense robusta de vtimas de desastres em massa, a ISFG


(International Society of Forensic Genetics - http://www.isfg.org/) recomendou o uso de 12
STRs, alm do locus da amelogenina (locus que possui uma diferena de 6 pares de bases em
uma regio dos cromossomos X e Y, sendo possvel determinar o sexo do indivduo a partir da
amostra analisada; ver detalhes a seguir) (Prinz et al., 2007). O CODIS (Combined DNA Index
System, do Federal Bureau of Investigation o FBI) um sistema/software que integra a base
de dados de DNA da justia penal dos Estados Unidos (http://www.fbi.gov/about-
us/lab/biometric-analysis/codis/codis-and-ndis-fact-sheet). Este sistema utiliza um conjunto
bsico de 13 loci de STRs j padronizados (Budowle et al., 1999). Destes 13 loci, Butler (2009)
recomenda que, em casos forenses com material biolgico muito degradado, sejam analisados
pelo menos 10 STRs. Para todos os casos, o profissional forense deve conhecer os parmetros
estatsticos ideais para uma boa anlise. Para maiores informaes sobre os loci de STRs
utilizados na Europa, favor consultar o stio http://www.cstl.nist.gov/strbase/coreSTRs.htm.
Atualmente, existem kits de amplificao multiplex disponveis para a venda com 16 STRs
(Greenspoon et al., 2004; Collins et al., 2004) e inclui STRs adicionais aos existentes no CODIS,
aumentando a eficincia e o poder de anlise. O GlobalFiler um dos kits mais recentes
(Hennessy et al., 2014), que inclui 21 loci de STRs autossmicos e 3 marcadores determinantes
do sexo.

Como os bancos de dados policiais e/ou cveis so alimentados com perfis de STRs, para
estudar amostras degradadas foram desenvolvidos os marcadores miniSTRs (para informaes
adicionais, consultar o stio http://www.cstl.nist.gov/biotech/strbase/miniSTR/timeline.htm). A
ideia geral realizar a amplificao por PCR de produtos menores usando primers mais
prximos regio de repetio do STR, diminuindo o tamanho do amplicon (Wiegand &
Kleiber, 2001; Butler et al., 2003; Dixon et al., 2006; Hill et al., 2009) e retendo a mesma
informao que o STR original. Esta tcnica tem mostrado melhores resultados na recuperao
do perfil gentico de amostras degradadas (Butler, 2007). Adicionalmente, tambm h kit
multiplex com 23 Y-STRs (Thompson et al., 2013), muito til para elucidar os casos de misturas
271
de DNA, independente do sexo dos envolvidos. Para obter informao mais detalhada a
respeito dos miniSTRs e STRs em geral, atravs do stio http://www.cstl.nist.gov/strbase/
possvel acessar a base de dados dos STRs, com informaes atualizadas sobre estes
marcadores genticos utilizados amplamente na cincia forense. Para informaes sobre os
STRs exclusivos do cromossomo Y, favor consultar o stio http://yhrd.org/.

Alm dos marcadores genticos mencionados anteriormente, tambm se analisam as


pequenas inseres/delees (entre 2-6 pares de bases) do genoma, conhecidas como
marcadores INDEL (Pereira et al., 2009; Mullaney et al., 2010; Li et al., 2012; LaRue et al.,
2014), teis para a identificao humana. Estes marcadores podem ter um excelente poder de
discriminao (por exemplo, a frequncia combinada do perfil gentico chega a 1,67 x 10-14 a
2,12 x 10-15) que, como vimos, um dos parmetros estatsticos bsicos para avaliar a
eficincia forense de um marcador gentico e que essencial para a caracterizao deste para
identificao, sendo tambm til para as amostras degradadas (Pereira et al., 2009; Oka et al.,
2014). Alternativamente, pela anlise por sequenciamento do DNA mitocondrial (revisado em
Parson et al., 2014), possvel conhecer cada nucleotdeo e verificar a linhagem materna de
uma dada pessoa. importante mencionar que esta anlise pode ser utilizada em casos de
restos humanos esqueletizados, bastando a raiz do cabelo ou com amostras com baixos nveis
de DNA nuclear, j que existem centenas de mitocndrias em cada clula do corpo e cada uma
destas clulas pode conter mltiplas cpias da linhagem materna (Rower, 2013). Na anlise do
DNA mitocondrial so sequenciados ~300 pares de bases das regies HVS I e HVS II (do ingls,
HiperVariable Segments I and II, respectivamente) e, em alguns casos, 250 pb da regio HVS III.
Estes segmentos apresentam alto nvel de variao gentica, como seu prprio nome indica.
Atravs da comparao da sequncia obtida com a sequncia de referncia possvel
descrever as variaes encontradas ao nvel nucleotdico (Goodwin et al., 2010). Favor
consultar Bandelt et al. (2012) ou Parson et al. (2014) para alguns mtodos mais recentes na
anlise com o DNA mitocondrial. H centenas de hapltipos j descritos, sendo possvel
encontrar informaes adicionais sobre a anlise do DNA mitocondrial e SNPs para a rea
forense nos seguintes stios: http://empop.org/ e
http://www.cstl.nist.gov/div831/strbase/SNP.htm, respectivamente. Outras fontes tambm
interessantes sobre as variantes genticas e hapltipos de DNA mitocondrial so os stios
https://www.mitomap.org/MITOMAP y http://www.phylotree.org.

Em gentica forense sempre h novos desenvolvimentos metodolgicos de anlises


e/ou aprimoramento dos mtodos j existentes. Recentemente, Keating et al. (2013) e Allen et
272
al. (2013) apresentaram dados que permitem a realizao simultnea de identificao
humana, predio de fentipos e informao sobre ascendncia da amostra numa nica
anlise. De acordo com Brsting et al. (2014), o ideal seria o desenvolvimento de um painel de
anlise que combine os diferentes tipos de marcadores genticos. Neste mesmo captulo
falaremos sobre a anlise de DNA para a predio de fentipos que, embora no esteja
largamente disponvel para uso prtico na rotina forense, promete grandes avanos num
futuro prximo.

BOX 1. Parmetros de eficincia forense na identificao humana e como interpretar os


clculos de um teste de paternidade
Para realizar uma boa anlise forense utilizando o DNA existem parmetros mnimos
matemticos e estatsticos que devem ser observados. Um dos parmetros de eficincia
forense a probabilidade de coincidncia ao acaso de um perfil gentico (RMP), ou seja, a
chance de dois indivduos no relacionados compartilharem o mesmo perfil de DNA (Jobling &
Gill, 2004). Por exemplo, a probabilidade de coincidncia do gentipo de dois indivduos para os
13 loci de STR do CODIS superior a 1 em 1 bilho ou 10-9 (Roewer, 2013). Para calcular a RMP
(Random Match Probability) necessrio conhecer as frequncias allicas dos marcadores
analisados na populao de interesse. Esta frequncia pode mudar dependendo da populao
de referncia utilizada (por exemplo, entre europeus, africanos, amerndios e asiticos), da a
importncia crucial de utilizar uma base de dados especfica e de contar com um profissional
forense com conhecimento atualizado da gentica de populaes e dos princpios de Hardy-
Weinberg (Goodwin et al., 2010).
De acordo com o postulado de Hardy-Weinberg, em uma populao em equilbrio, as
frequncias genotpicas se baseiam nas frequncias dos alelos e sero de p2, 2pq e q2 (para
homozigotos p, heterozigotos e homozigotos q, respectivamente). Esta frequncia do gentipo
(FG) por locus usada para calcular a frequncia combinada de um perfil gentico especfico
(FP). Para tanto, devemos multiplicar a FG de cada locus para obteno do valor da FP. Este
procedimento matemtico chamado de regra do produto. Com o valor da FP possvel
calcular RMP = 1/FP. Para saber o RMP de cada locus, simplesmente se calcula 1/FG. O poder
de discriminao (DP) definido como a probabilidade de que dois indivduos tomados ao
acaso tenham diferentes gentipos e tambm se calcula a partir do FP (DP = 1 - FP), sendo
tambm possvel calcular este parmetro por locus. Em geral, o DP multiplicado por 100 para
ser expresso em porcentagem. importante saber que estes clculos matemticos apresentam

273
certas limitaes e usualmente se aplicam correes, as quais esto fora do escopo do presente
captulo. Portanto, para obter mais informaes e conhecer sobre outras anlises relacionadas
a casos mais complexos, favor consultar Butler (2009) ou Goodwin et al. (2010).
Em uma anlise de paternidade se calcula o ndice de paternidade (IP) para cada locus
analisado, o ndice combinado de paternidade (ICP) e a probabilidade cumulativa positiva de
paternidade (W). IP igual a X dividido por Y, onde X a probabilidade de transmisso do alelo
materno (m) multiplicada pela probabilidade de transmisso do alelo obrigatrio paterno (p) e
Y a probabilidade de transmisso do alelo materno (m) multiplicada pela frequncia do alelo
paterno na populao usada como referncia (f). (Frmula: IP = X / Y ou IP = m.p / m.f). A
probabilidade de transmisso dos alelos m ou p pode ser igual a 1 (quando a me ou o pai
so homozigotos) ou 0,5 (quando a me ou o pai so heterozigotos). Exemplo: Se um suposto
pai homozigoto, a me homozigota e a frequncia de um alelo particular (considerado o
alelo paterno obrigatrio) em uma regio (estado, pas, etc) 0,125, ento: IP = 1.1 / 1.0,125 =
8. Se o suposto pai heterozigoto para esse mesmo locus, ento: IP = 1.0,5 / 1.0,125 = 4.
O ndice combinado de paternidade (ICP) calculado multiplicando o ndice de
paternidade (IP) para os vrios loci genticos avaliados. Exemplo: ICP = 8.4.3.2.3.1,5.2.3.1,5 =
7776, utilizando-se nove loci. O ndice de paternidade pode ainda ser um nmero fracionado.
Para calcular a Probabilidade cumulativa de paternidade (W) se usa a Probabilidade a priori de
paternidade (PP) e o ndice combinado de paternidade (ICP). A Probabilidade a priori de
paternidade de 0,5 (ou 50%) e se refere probabilidade de 50% de que o pai alegado seja
realmente o pai biolgico da criana em questo e 50% de no ser, valor este que garante a
imparcialidade. Exemplo utilizando o ICP de 7776, previamente calculado: W = (PP).(ICP) /
[(PP).(ICP) + (1 PP)] = (0,5).(7776) / [(0,5).(7776) + (1 0,5)] = 0,99987 ou 99,87%. O valor
obtido no exemplo indica que altamente provvel que o pai alegado seja realmente o pai
biolgico.
Em nvel internacional, se aceita como paternidade provvel uma porcentagem entre
90 a 94,9%; como forte indcio de paternidade, entre 95-99%, e como altamente provvel,
acima de 99%. Se em um (ou mais) locus no ocorre concordncia de genotipagem com um dos
alelos do suposto pai, no se pode calcular a IP e, portanto, se considera excluso de
paternidade. W e IP tambm podem ser calculados utilizando os parentes do pai alegado,
quando este no se encontra disponvel ou se j faleceu. Nestes casos, o clculo pode diferir da
frmula dada anteriormente. Estes clculos tambm podem ser teis para comparar o DNA
extrado de restos humanos em desastres naturais e tragdias com DNA dos familiares das
vtimas. Em geral, se um perfil de DNA consiste em uma combinao de gentipos
274
extremamente raros, diramos que a evidncia muito forte. Se o perfil no raro, se supe
que o acaso possa ser responsvel pela coincidncia dos perfis genticos. Para obter
informaes mais detalhadas, favor consultar as referncias citadas anteriormente neste Box
ou Jobim et al. (2012).

Texto modificado de Como interpretar os clculos de um teste de paternidade, escrito por


Caio Cesar Silva de Cerqueira e disponvel em
http://www.portaleducacao.com.br/biologia/artigos/23853/comointerpretar-os-calculos-de-
um-teste-de-paternidade.

3. TCNICAS AVANADAS NA ANLISE DO DNA

Como j mencionado, atualmente o primeiro passo na anlise de uma amostra de DNA


encontrada na cena de um crime ou em local de desastres naturais a definio do perfil ou
perfis genticos utilizando kits de amplificao multiplex de STRs. Quando o perfil obtido no
corresponde a nenhum outro armazenado em um banco de dados, cvel ou criminal (quando
existe), quaisquer informaes adicionais so extremamente valiosas (Jobling & Gill, 2004;
Rohlfs et al., 2012), incluindo testes de predio de fentipos (Tully, 2007). Se espera que, num
futuro prximo, haja uma maior confiabilidade na predio de caractersticas visveis
externamente (comumente referidas pela sigla EVCs, do ingls Externally visible
characteristics), com o uso da tecnologia conhecida como Fenotipagem Forense atravs do
DNA (do ingls, FDP Forensic DNA Phenotyping) (Koops & Schellekens, 2008; Kayser &
Schneider, 2009; Kayser & Knijff, 2011).

Atualmente, a nica informao fenotpica obtida a partir da anlise do perfil de STR


convencional o sexo biolgico da amostra. Um dos loci analisados o da amelogenina, que
est presente em homens e mulheres, mas a cpia presente no cromossomo X possui uma
deleo de 6 pares de bases em relao cpia do cromossomo Y, o que torna possvel a
diferenciao entre um caritipo XY de um XX (Goodwin et al., 2010). Os STRs comumente
analisados se localizam predominantemente em regies no-codificantes do nosso genoma e
os kits comerciais utilizados na prtica forense no revelam quaisquer outras caractersticas
fsicas. Com a anlise dos SNPs, algumas informaes fenotpicas da pessoa cuja amostra de
DNA proveniente podem ser estimadas. As pesquisas nesta rea esto concentradas nos

275
seguintes caracteres: cor dos olhos, cor dos cabelos, estimativa da idade e estimativa da altura
do indviduo, dentre outros fentipos. Desta forma, na fase de investigao policial, a FDP
poderia reduzir o nmero de suspeitos de um crime, previamente anlise convencional de
STRs. Entretanto, visto que esta tecnologia ainda est em desenvolvimento, importante
esclarecer que esse tipo de anlise ainda no est sendo utilizado na rotina forense. A
legislao a respeito do assunto omissa e na maioria dos pases o debate ainda nem sequer
comeou. As duas naes mais avanadas na aplicao prtica desta tecnologia so Holanda e
Reino Unido (consultar Koops & Schellekens, 2008 para mais detalhes), com alguns casos j
descritos sobre predio de fentipos de pigmentao.

4. PIGMENTAO HUMANA

De todas as nossas caractersticas fsicas visveis, espera-se que a pigmentao,


particularmente cor dos olhos e cabelos, sejam os caracteres mais promissores para predio
de fentipos a partir da anlise do DNA (Kayser & Schneider, 2009; Branicki et al., 2011; Draus-
Barini et al., 2013; Walsh et al., 2013). Alguns mtodos j foram propostos na literatura
cientfica especializada. Em Cerqueira et al. (2012) foram estudados mais de 120 SNPs em
diferentes sequncias genticas humanas disponveis online. Algumas destas pessoas so
pesquisadores renomados na cincia, tais como James Watson e Craig Venter, os quais doaram
seu material gentico voluntariamente e a informao est disponvel publicamente. Atravs
de uma simples anlise com uso dos SNPs, foi possvel estimar traos fsicos de cor de pele,
olhos, cabelos e presena ou ausncia de sardas. Posteriormente, comparamos a nossa
estimativa com as caractersticas fsicas reais dos investigados atravs de fotografias
disponveis na internet. O fundamento desta estimativa dos traos de pigmentao a
verificao do efeito aditivo funcional de cada base nucleotdica pesquisada. Este mtodo,
embora simples, j foi utilizado por outros grupos de pesquisa para predizer aspectos fsicos de
homindeos arcaicos (Meyer et al., 2012; Raghavan et al., 2014).

Um grupo de pesquisadores do Instituto Erasmus da Holanda (Walsh et al., 2013)


descreveram um protocolo de anlise simultnea de 23 SNPs e 1 INDEL (marcador gentico do
tipo insero-deleo) e o poder de predio correspondente para cor dos olhos e cabelos. Os
autores disponibilizaram uma tabela onde possvel colocar o gentipo de um indivduo para
os 24 marcadores e, a partir da, gerado um output indicando qual a mais provvel
caracterstica de pigmentao de olhos e cabelos do doador da amostra biolgica. Esta
276
tecnologia chamada de Hirisplex e est patenteada. A Holanda foi o primeiro pas no
planeta a permitir, regulado por uma lei desde 2003, a predio de EVCs a partir do DNA para
casos forenses (Kayser & Schneider, 2009). Mais recentemente, o consrcio VisiGen
(International Visible Traits Genetics) apresentou a primeira ferramenta de diagnstico all-in-
one para a rea forense, ou seja, um chip que permite inferir simultneamente a ascendncia
biogeogrfica, o sexo, a aparncia e o possvel parentesco biolgico da amostra estudada
(Keating et al., 2013). Sem dvida, a expectativa de se predizer traos fenotpicos atravs da
anlise do DNA est se tornando cada vez mais real, sendo que para as caractersticas de
pigmentao estas estimativas so cada vez mais exatas.

5. ESTIMATIVA DA ALTURA ATRAVS DO DNA

No ano de 2008 foram caracterizados 54 marcadores genticos para altura a partir de


anlise de associao genmica ampla (Genome Wide Association ou GWAs) (Gudbjartsson et
al., 2008; Lettre et al., 2008; Weedom et al., 2008). O estudo de Aulchenko et al. (2009)
comparou mtodos para predio da altura humana, incluindo o conhecimento dos 54 SNPs
previamente descritos, e concluiram que o entendimento biolgico da altura humana ainda
limitado, pois os marcadores at ento caracterizados explicam somente uma pequena
proporo da varincia da altura nas populaes investigadas (4-6%). Em 2010, membros de
um consrcio intitulado GIANT (Genetic Investigation of ANthropocentric Traits) descreveram
180 SNPs altamente associados com a altura humana em uma anlise de genome-wide-
association (Lango Allen et al., 2010). Entretanto, estas variantes continuam sendo pouco
representativas da varincia para este trao (10,5%). Os mtodos disponveis at o momento
para predio da altura humana atravs do gentipo esto aqum de uma possvel aplicao
na rotina forense, porm estudos adicionais esto sendo realizados (Liu et al., 2014) com a
finalidade de reunir mais informaes sobre os fatores genticos preditores da altura humana.

6. ESTIMATIVA DA IDADE ATRAVS DO DNA

Ainda que no tenham grande aceitao, existem seis mtodos propostos para
estimativa da idade atravs de marcadores moleculares. Quatro destes mtodos j so
discutidos h algum tempo na comunidade cientfica, a saber: a) taxa de racemizao do cido
asprtico, considerado o padro ouro atualmente (Gold standard) (Dobberstein et al., 2010;

277
Meissner & Ritz-Timme, 2010); b) quantificao dos produtos finais do processo de glicao
avanada (Petrovic et al., 2005; Pilin et al., 2007); c) quantificao de uma deleo de 4.977 pb
no mtDNA, devido a ao contnua de radicais oxidativos (Meissner et al., 2008; Ye et al.,
2008); e d) encurtamento dos telmeros a cada diviso das clulas somticas (von Zglinicki &
Martn-Ruiz, 2005; Cawthon, 2009). Cada um destes quatro mtodos apresenta uma srie de
limitaes, portanto recomenda-se uma padronizao rgida dos inmeros protocolos
existentes atualmente para suas efetivas aplicaes. Dentre as principais limitaes, podemos
citar a possvel interferncia de algumas doenas pr-existentes no indivduo analisado
(Polisecki et al., 2004; von Figura et al., 2009) ou o nvel de degradao ps-morte do material
biolgico (Meissner et al., 1999). Certas diferenas de estimativa de idade tambm dependem
de diversos fatores ambientais que o cadver pode ter sido exposto no intervalo ps-morte
(Berneburg et al., 2004; Dobberstein et al., 2008), bem como diferenas nas medies em
decorrncia do procedimento tcnico utilizado para tal estimativa (Meissner & Ritz-Timme,
2010). Apesar destas limitaes, cada uma destas tcnicas tem mostrado bons valores de
correlao (r) com a idade no momento da morte: 0,87 (anlise de mtDNA); 0,83 (anlise de
telmeros); 0,99 (racemizao do cido asprtico); e 0,90 (anlise de produtos finais da
glicao avanada). A partir destas correlaes, foi possvel derivar frmulas matemticas para
estimar a idade do indivduo, como, por exemplo, a apresentada em Tsuji et al. (2002).
importante salientar que os valores de r mencionados dependem muito da qualidade do
material biolgico usado (Meissner & Ritz-Timme, 2010).

Outros dois mtodos propostos mais recentemente so a estimativa da idade a partir de


molculas de DNA epissomais provenientes do rearranjamento de DNA na regio codificante
dos receptores de clulas T e a estimativa atravs de mecanismos epigenticos. A anlise de
epissomos foi proposta em 2010 (Zubakov et al., 2010) e consiste na sua quantificao, que
decresce linearmente com o aumento da idade. Os mtodos epigenticos para realizar tal
estimativa tm sido discutidos pelo menos desde o ano de 2006 (Wojdacz & Hansen, 2006) e o
ltimo proposto (Yi et al., 2014) consiste em quantificar o nvel de metilao de bases citosina
em pontos especficos do genoma. A adio de grupos metil o principal mecanismo
epigentico e diminui ou aumenta com a idade, dependendo da regio do genoma avaliada.
Este mtodo apresenta uma boa acurcia (91,8%), e parece ser bastante promissor. Enfim,
todos os mtodos descritos acima so possveis alternativas para estimativa da idade do
indivduo, mas nenhum deles ainda utilizado largamente na prtica forense e ainda esto
sujeitos a ajustes.

278
7. OUTROS FENTIPOS DE POSSVEL INFERNCIA A PARTIR DO DNA

A epigentica uma rea relativamente recente e que j tem se mostrado muito


promissora para as Cincias Forenses. Alm da estimativa da idade mencionada
anteriormente, o estudo de padres da metilao das bases citosina tem sido discutida na
literatura como uma possibilidade para diferenciar gmeos idnticos (Fraga et al., 2005;
Kaminsky et al., 2009; Li et al., 2013). Esta uma anlise de muito interesse para a rea
forense, visto que ainda h pouqussimos protocolos para realizar tal faanha com um razovel
grau de certeza. Outro mtodo que visa fazer esta diferenciao baseado em pequenas
diferenas na sequncia do DNA, especificamente SNPs (Krawczak et al., 2012; Weber-
Lehmann et al., 2014).

Outros fentipos alvos de estudos para fins de anlise de predio pelo DNA incluem
calvcie (Hillmer et al., 2008; Richards et al., 2008), forma do cabelo (Fujimoto et al., 2008;
Medland et al., 2009) bem como caractersticas faciais (Liu et al., 2012; Paternoster et al.,
2012; Claes et al., 2014). Apesar dos muitos avanos, ainda se faz necessrio uma validao
extensiva dos vrios protocolos existentes e tambm estudos mais especficos para que as
promessas do DNA para a fenotipagem forense se concretize.

a. CONSIDERAES SOBRE PREDIO DE FENTIPOS EM POPULAES LATINO-


AMERICANAS

Em populaes derivadas de grandes processos de mestiagem, como a populao


latino-americana, a validao e aplicao prtica da estimativa de fentipos a partir do DNA
pode ser ainda mais complexa e existem escassos estudos sobre o background gentico de
certas caractersticas fsicas nestas populaes. Um exemplo de complexidade que os
marcadores genticos de pigmentao da pele clara entre populaes europeias e asiticas
no so completamente iguais, o que indica um fenmeno de convergncia evolutiva, no qual
um mesmo fentipo foi selecionado entre populaes distintas por mecanismos genticos
totalmente ou parcialmente diferentes (McEvoy et al., 2006; Norton et al., 2007). Ainda no se
sabe se este fenmeno ocorreu tambm nas populaes miscigenadas como a latino-
americana e tampouco possvel saber se os mesmos marcadores genticos so vlidos para
estas populaes.

279
O trabalho desenvolvido pelo consrcio CANDELA um dos exemplos de estudos que
visam avanar na aplicao da fenotipagem forense (http://www.ucl.ac.uk/silva/candela). Este
projeto tem como objetivo analisar a diversidade biolgica das populaes latino-americanas,
a fim de fornecer uma caracterizao gentica mais sistematizada das variveis fenotpicas
normais, levando em conta a dinmica de mestiagem da amostra analisada. Participam deste
consrcio pesquisadores da Argentina, Brasil, Chile, Colmbia, Mxico, Reino Unido e Peru.
Com exceo da Argentina e Reino Unido, cada pas coletou informaes de 1500 voluntrios,
desde o material biolgico (10ml de sangue para anlise de DNA), variveis antropomtricas
(peso, altura, circunferncia ceflica, de quadril e cintura), medio indireta da pigmentao
da pele por reflectncia, tamanho da boca (distncia Chelion-Chelion), entre outras medidas
quantitativas e qualitativas. Os primeiros resultados do projeto CANDELA foram publicados no
artigo de Cerqueira et al. (2014), estudando marcadores genticos de cor de pele com
potencial uso na Cincia Forense. Outro trabalho do mesmo consrcio (Ruiz-Linares et al.,
2014) resume os resultados da anlise de diversas variveis fenotpicas em relao
ancestralidade. Atualmente, esto sendo analisados 700.000 SNPs para verificar quais esto
associados significativamente com as caractersticas mencionadas acima. Pesquisas como esta
so produto de um novo momento nas Cincias Forenses e na comunidade cientfica como um
todo, que considera o fator mestiagem para estudos populacionais.

8. ASPECTOS TICOS

Um fato interessante de ser mencionado sobre a predio de caractersticas fsicas diz


respeito discusso tica que o tema suscita. Aos olhos de um especialista em direito e
legislao, mas leigo em gentica, qualquer conexo entre o DNA e os caracteres fenotpicos
pode acarretar uma preocupao imediata sobre a eugenia e outros problemas histricos de
segregao associados ao mau uso de dados biolgicos, pelo menos em sociedades onde o
estado de direito no est plenamente garantido. Uma comisso de gentica humana do Reino
Unido elaborou um relatrio que levanta questes ticas sobre o uso da informao gentica
para predizer as caractersticas de uma pessoa atravs da anlise de DNA. Algumas destas
consideraes foram mencionadas por Tully (2007), Kayser & Schneider (2009) e Schneider
(2012). O principal argumento a favor da fenotipagem forense pelo DNA que a pigmentao
da pele, olhos e cabelos, por serem caractersticas visveis externamente, no necessitariam de
confidencialidade, uma vez que so fentipos bvios vistos por qualquer pessoa (Budowle &

280
Van Daal, 2008). Alm disso, a fenotipagem forense (que inclui principalmente o uso de SNPs)
seria uma poderosa ferramenta de investigao policial (Budowle & Van Daal, 2008; Kayser &
Knijff, 2011). Na realidade, a discusso um pouco mais complexa, pois muitos genes de
pigmentao so tambm preditores para suscetibilidade ao cncer de pele e outras
patologias. Em contrapartida, mais razovel imaginar que uma prova tcnico-cientfica (perfil
do suspeito oriundo de um teste de fenotipagem a partir do DNA coletado na cena de um
crime, por exemplo) menos sujeita a erros do que o retrato falado originado pela descrio
subjetiva de testemunhas (Spinney, 2008). Neste aspecto, pode-se antever que menos
injustias sero cometidas e que menos recursos pblicos sero despendidos na busca de
criminosos quando tcnicas de predio de fentipos estiverem sendo utilizadas na rotina
forense. Para finalizar, importante destacar que muitos obstculos tcnicos esto sendo
superados para que a predio fenotpica para uso forense seja um fato, e que os aspectos
ticos e legais relacionados ao tema devem sempre ser discutidos e avaliados por fruns
especializados e pela sociedade civil.

AGRADECIMENTOS

Ao Perito Mdico-Legista Aluisio Trindade Filho (Polcia Civil do Distrito Federal, Brasil)
e aos Peritos Criminais Guilherme da Silveira Jacques (Polcia Federal Brasileira), Rhonan F.
Silva (Polcia Cientfica do estado de Gois, Brasil) e Talita Lima de Castro (Polcia Cientfica do
estado de Rondnia, Brasil) pela troca de experincias e informaes com relao ao uso de
tcnicas antropolgicas na polcia cientfica brasileira. Victor Acua-Alonzo pela reviso e
traduo do portugus para o espanhol.

281
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288
CAPTULO 11. RECONSTRUO BIOCULTURAL
DA DIETA EM POPULAES ANTIGAS:
REFLEXES, TENDNCIAS E PERSPECTIVAS A
PARTIR DA BIOARQUEOLOGIA.

BIBIANA CADENA1, SAMANTHA NEGRETE2, AXAYACATL MEDINA3 E


MEGGAN BULLOCK4
1
Escuela Nacional de Antropologa e Historia. DF. Mxico. mariel725@gmail.com
2
Escuela Nacional de Antropologa e Historia. DF. Mxico. vhehk1989@gmail.com
3
Escuela Nacional de Antropologa e Historia. DF. Mxico. axa106@hotmail.com
4
Escuela Nacional de Antropologa e Historia. DF. Mxico. megganbullock@gmail.com

1. INTRODUO

A complexidade relacionada com a alimentao humana nos revela que ela deve ser
analisada a partir de um enfoque holstico, que inclua aspectos da natureza biolgica, social,
cultural, econmica e poltica (lvarez et al., 2001; De Garine, 1972; De Garine & Vargas, 1997;
Vargas, 1992). Este enfoque, conhecido como biocultural, tem sido utilizado amplamente na
bioarqueologia, para o estudo de diversos aspectos das populaes passadas, entre elas a
alimentao (Contreras & Garca, 2004; De Garine & Vargas, 1997; Larsen, 2000; Pelto et al.,
2000; Pea, 2012; Vargas, 1992).

Um dos diferenciais da pesquisa bioarqueolgica a sua capacidade de elucidar certas


caractersticas e comportamentos da vida das pessoas no passado (Buikstra & Beck, 2006;
Knudson & Stojanowsky, 2008). Mediante a combinao de diferentes anlises, como
biogeoqumicas e bioarqueolgicas, possvel entender a interao dos seres humanos com
seu entorno fsico e social, assim como examinar os diferentes acontecimentos da histria de
vida de um indivduo ou de uma populao, incluindo sua dieta e demais aspectos
relacionados com sua alimentao.

289
Este captulo oferece uma exposio dos diferentes recursos metodolgicos que se tem
no campo da bioarqueologia para fazer uma aproximao/reconstruo da dieta de
populaes antigas. Dentre elas, uma a anlise da composio qumica dos ossos, que enfoca
principalmente nas tcnicas de istopos estveis e elementos-trao; a outra diz respeito s
bases para o reconhecimento do estado nutricional dos ossos e uma breve exposio dos
atributos dos dentes na reconstruo da dieta. Esta breve introduo tem o objetivo de
mostrar ao leitor um panorama das tendncias e perspectivas nas pesquisas atuais em
paleodietas, estimulando a realizao de estudos integrados com enfoque biocultural,
enfatizando a importncia da interao ente diversas disciplinas a fim de conseguir uma
abordagem completa dos problemas e perguntas da pesquisa que se pretende contemplar.

2. IMPORTNCIA DO ESTUDO DAS DIETAS ANTIGAS

O ramo da bioarqueologia que se especializa no estudo dos padres alimentares antigos


a paleodieta. Estas anlises averiguam, atravs do processo alimentao-nutrio, diversos
aspectos da complexa interao entre o indivduo e o seu entorno, entendendo este ltimo
como o conjunto de fatores tanto biolgicos e ecolgicos, quanto os de carter social, cultural,
poltico e econmico.

mediante o estudo das dietas antigas que podemos sugerir mtodos de obteno,
produo, distribuio, preparao e consumo de alimentos. Alm disso, podemos propor
sistemas alimentares, que se definem como processos complexos mediante os quais os grupos
humanos obtm os recursos bsicos, ou matrias primas, para elaborar sua comida e bebida
com base em sua cultura e tecnologia (De Garine & Vargas, 1997: 113). Mediante o estudo de
dietas antigas podemos entender as economias de subsistncia, alm das suas transies;
estabelecer a existncia de redes comerciais de intercmbio, incluindo a presena de fluxos
migratrios; compreender como as condies, modos e estilos de vida especficos influenciam
no estado nutricional de um indivduo ou de uma sociedade, e como isto repercute em sua
sade. O estado nutricional a condio resultante do balano entre a ingesto de alimentos e
a sua utilizao pelo organismo (McLaren & Read, 1976: 146). A sade de um indivduo
depende em grande parte do seu estado nutricional (Buzon, 2012; Cohen & Armelagos, 1984;
Contreras & Garca, 2004; Couninhan, 2000; Cucina & Tiesler, 2011; De Garine & Vargas, 1997;
Frenk et al., 1991; Goodman, 1991; Goodman & Leatherman, 1998; Goodman & Martin, 2002;
Hillson, 2002; Hillson, 2005; Larsen, 2000; Lucas, 1985; Luckacs, 1989; Martin et al., 1985;
290
McLaren, 1993; McLaren & Read, 1976; Ortner & Putschar, 1981; Ortner & Theobald, 2000;
Palacios & Romn, 1994; Petrich, 1987). Da a importncia das pesquisas paleodietrias, elas
fornecem uma aproximao da forma de vida das populaes do passado, padres de
comportamento e graus de adaptao ao entorno.

Antes da dcada de 1980, as anlises de paleodieta de baseavam principalmente no


estudo de paleo-flora e paleo-fauna; da informao obtida do contexto arqueolgico
(ferramentas, cermica, aterros ou reas de atividades dentro das casas); e do estudo de
indicadores de sade (cries, desgaste dental, marcas sseas de deficincias nutricionais, etc.).
Atualmente, conta-se tambm com tcnicas microscpicas identificando amidos, fitlitos e
estrias dentais. Os amidos e fitlitos (mineralizaes vegetais), so produzidos por algumas
plantas e permitem a identificao de espcies de tubrculos por meio dos amidos, ou de
gramneas como o milho, no caso dos fitfilos (Otlora et al., 2005). Alm disso, houveram
grandes avanos nas anlises qumicas dos ossos e dentes (istopos estveis e elementos-
trao). Estas ferramentas analticas permitem aproximaes mais precisas de padres na dieta
e da abordagem da alimentao (Aufderheide, 1989; Buzon, 2012; De Garine & Vargas, 1997;
DeNiro, 1987; Katzenberg, 2008; Katzenberg & Sandford, 1992; Pate, 1994; Schoeninger, 1989;
Wing & Brown, 1979).

3. COMPONENTES ENVOLVIDOS NO ESTUDO DA ALIMENTAO

A alimentao um fenmeno biocultural que est ligado nutrio. A nutrio um


processo fundamentalmente celular e contnuo, e esta determinada pela interao de fatores
genticos e ambientais (alimentao e fatores de tipo fisiolgico, biolgico, psicolgico e
sociolgico (lvarez et al., 2001)). O processo de alimentao-nutrio envolve aspectos
sociais, culturais e biolgicos; nesse sentido, a reconstruo paleodietria est relacionada a
uma srie de componentes do contexto arqueolgico que devem ser incorporados na anlise
para que seja realizada uma abordagem integradora da alimentao de populaes antigas (De
Garine & Vargas, 1997). Estes componentes so os seguintes:

a. Ambiente e ecologia: engloba aspectos como o clima, altitude, hidrologia,


produtividade da terra, tipo de terras de cultivo e fisiologia do lugar.

b. Recursos: compreende a identificao da diversidade animal, vegetal e mineral.


Conhecimento bromatolgico das espcies.
291
c. Produtos materiais da cultura: trata-se da utilizao das tecnologias para a obteno,
armazenamento, produo e consumo dos alimentos. Este item desempenha um papel
importante na cultura material, com potencial na preparao de alimentos, associado a
diversos contextos arqueolgicos.

d. Produtos ideolgicos da cultura: se relacionam com padres de colonizao,


organizao social relacionada obteno, preparao, distribuio e consumo de alimentos.
Ideologia relativa alimentao, rituais e atividades religiosas ligadas comida e bebida. Assim
como o papel dos alimentos na vida pessoal e social; dieta tradicional, incluindo proibies e
limitaes. Hbitos alimentares e sua variabilidade por gnero e idade; alm da relao entre o
alimento e a medicina tradicional para a preveno ou cura de doenas (Contreras & Garca,
2004).

e. Biologia humana e nutrio: leva em conta a presena de particularidades biolgicas


como intolerncias especficas, alteraes metablicas relacionadas com a nutrio e
variabilidade da constituio fsica dos indivduos. Mudanas na dieta relacionadas com
estados patolgicos e fisiolgicos, por exemplo, durante a menstruao, gravidez, perodo de
amamentao e idade avanada (Rivera & Ruiz, 1998).

Dentro destes componentes h vrios que so inatingveis em bioarqueologia e,


portanto, no alcanados nas abordagens paleodietrias, como as preferncias individuais, ou
o gosto por algum alimento em particular, e isto importante pois so as limitaes dessas
pesquisas (Contreras & Garca, 2004). Por isso fundamental que, ao estudar a alimentao de
qualquer populao antiga, se integre a maior quantidade de informao possvel, tanto do
contexto arqueolgico, histrico (se possvel etnogrfico), como da anlise de restos sseos:
macroscpico, microscpico e qumico. muito importante a colaborao interdisciplinar dos
antroplogos biolgicos com vrios especialistas que podem contribuir com outros nveis de
evidncia que ajudem a entender diferentes perodos da histria das populaes antigas.

4. A RECONSTRUO PALEODIETRIA ATRAVS DE ANLISES QUMICAS DOS


OSSOS
Duas das metodologias mais sobressalentes na anlise da composio qumica dos
ossos, utilizadas nas reconstrues paleodietrias, so a anlise de istopos estveis e de
elementos-trao. As qualidades qumicas mensurveis no material sseo so influenciadas por:
1) a bioqumica envolvida no metabolismo do organismo durante sua vida e 2) os processos
292
taxonmicos post mortem, que envolvem a diagnese dos restos mortais, pois alteram os
perfis isotpicos e dos elementos-trao presentes neles (DeNiro, 1985; Katzenberg, 2008;
Klepinger, 1984; Larsen, 2000; Schwarcz & Schoeninger, 1991). A diagnese pode ser
entendida como o grau de degradao e sedimentao de minerais no tecido sseo,
ocasionadas pela sua interao com o ambiente em que se encontra depositado. Este processo
afeta em maior medida os carbonatos sseos como o carbonato de clcio.

a. ANLISES DE ISTOPOS ESTVEIS

Os istopos estveis tem sido usados para a reconstruo da dieta de populaes do


passado desde os anos 70 (DeNiro, 1987; DeNiro & Epstein, 1978; Schoeninger et al., 1983;
Schwarcz & Schoeninger, 1991; Wing & Brown, 1979). Os istopos so tomos de um mesmo
elemento que tem massas atmicas distintas entre si; existem istopos instveis ou
radioistopos como o 14C que alteram sua concentrao ao longo do tempo e so teis em
arqueologia para as dataes (Morales et al., 2012), enquanto que os istopos estveis
mantm sua estrutura atmica no tempo e possuem concentraes mais constantes na
13
matria orgnica como acontece com o C/12C, o 15
N/14N e o 18
O/16 (os quais so os mais
empregados em bioarqueologia). Atravs do sinal isotpico ou frao isotpica, encontrada
em diferentes tecidos orgnicos (ossos, dentes, cabelo, unhas) de vrias espcies, tem sido
documentadas as alteraes nos modos de subsistncia no passado (Katzenberg et al., 1993;
Larsen, 2000), as reconstrues paleoclimticas e ambientais (Balasse, 2002; Katzenberg, 2012;
Schwarcz & Schoeninger, 1991) e tem sido compreendidas dinmicas relacionadas com os
processos de lactao e desmame na pr-histria (Katzenberg, 2008; Wright & Schwarcz,
1998). Os istopos estveis de carbono, nitrognio e oxignio so os mais utilizados para a
reconstruo paleodietria. No entanto, tambm so usados os istopos de estrncio, enxofre
e fsforo, com o fim de conseguir uma caracterizao mais detalhada da dieta com relao ao
consumo de protenas.

As anlises de istopos partem do fato de que a matria orgnica composta


principalmente por carbono (C), nitrognio (N), oxignio (O), hidrognio (H), fsforo (P) e
enxofre (S), e cada um destes elementos tem um trnsito cclico no ambiente, onde participam
os organismos vivos e cujo comportamento varia segundo o clima, as condies geogrficas e a
interao que se d entre os indivduos na cadeia alimentar (ver Figura 1). Vrios experimentos
tm evidenciado que a frao isotpica de 13C e 15N de tecido sseo em organismos vivos, varia

293
de acordo com a composio de sua dieta (DeNiro, 1987; DeNiro & Epstein, 1978; Krueger &
Sullivan, 1984; Schoeninger et al., 1983). Os tecidos mais usados em bioarqueologia so o
sseo e dental, que esto constitudos em 75% por uma matriz mineral de cristais de
bioapatita e em 20% por fibras de colgeno que correspondem a sua parte orgnica (White,
2000). Para estas anlises, os tecidos so submetidos a um tratamento qumico que permite
separar ambos os componentes; na matriz orgnica mede-se a concentrao de 13C e 15N,
que se relaciona com o contedo protico da dieta (Aufderheide, 1989; Fogel & Tuross, 2003;
Kellner & Schoeninger, 2007; Lee-Thorp, 2008), enquanto que na inorgnica estima-se a
concentrao de 13C e 18O, que reflete a composio total da dieta de um indivduo e o
consumo de gua (Froehle et al., 2012; Kellner & Schoeninger, 2007) (ver Figura 1). O istopo
18
de O tem sido empregado para inferir aspectos relacionados com a ingesto de gua e o
processo de lactao e desmame, sendo isto possvel quando se utiliza o primeiro molar
permanente nas anlises. Alm desta possibilidade, o uso deste istopo principalmente para
estimativas de processos de mobilidade e migrao. Em mmias, pode-se utilizar, alm dos
estudos isotpicos convencionais, a anlise dos compostos sulfurados no cabelo conservado
(Katzenberg, 2008).

Figura 1. Diagrama de variao dos istopos estveis atravs dos nveis trficos (Fonte: Elaborao prpria)

294
A frao isotpica do 13C se relaciona com o ciclo de CO2 (ou do carbono) e se associa
com os tipos de vegetais consumidos. A posio trfica na cadeia alimentar o lugar que
ocupa um organismo, seja como auttrofo (produtor de sua principal fonte orgnica de
energia) ou hetertrofo (consumidor de sua principal fonte orgnica de energia, previamente
produzida de forma externa), ou seja como consumidor herbvoro, onvoro, carnvoro ou
decompositor. As plantas possuem duas rotas fotossintticas por meio das quais participam
neste ciclo. Uma rota resulta em produtos com cadeias de 3 carbonos e, portanto, so plantas
C3 (legumes, hortalias e pastagens); outra rota fotossinttica produz cadeias com quatro
carbonos e so plantas C4 (como o milho e a cana-de-acar) e, as plantas CAM so plantas
que tem um metabolismo misto entre C3 e C4 (cactceas, abacaxi e baunilha). Por outro lado,
15
o N se relaciona com o ciclo da uria (ou do nitrognio), e aumenta seus nveis se h
consumo de fauna silvestre, fauna domesticada e alimentada com plantas C4, assim como
tambm evidencia o consumo de alimentos marinhos (Morales et al., 2012).

Tanto o 15N como o 13C se fixam em diferentes tecidos orgnicos e estes, por sua vez,
tm uma frao isotpica diferente. Por exemplo, no cabelo se estima a frao isotpica da
queratina, no osso e na dentina a do colgeno e, nos anteriormente mencionados e no
esmalte se obtm a da apatita (ver Figura 1). Na hora de explorar a literatura importante ter
claro a natureza da informao exposta, j que conveniente fazer comparaes somente
entre fraes isotpicas do mesmo tecido e, ao fazer de distintos tecidos, necessrio corrigir
as variaes se estas so conhecidas. Independentemente do tecido, a relao que existe entre
a frao de 15N com o ciclo da uria, do 13C com o ciclo do CO2 e do 18C com o ciclo da gua, e
evidenciam que o sinal isotpico um indicador da interao dos organismos com seu entorno
bitico e abitico, produto da assimilao do entorno dos tecidos dos organismos, que d uma
ideia global da composio da dieta dos indivduos (Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012;
Morales et al., 2012).

A quantificao do istopo nas matrizes orgnica e inorgnica se faz por meio da tcnica
de espectrometria de massas, que mede a relao entre o istopo do tecido e um padro de
referncia (ver Tabela 1). O tecido tratado quimicamente para poder ser analisado,
transformando-se em gs de forma controlada, para assim poder estabelecer a relao do
delta () do istopo na amostra analisada com seu padro, expressando seus valores em
partes por mil () (Morales et al., 2012).

295
Tabela 1. Padres e valores isotpicos em colgeno (Katzenberg, 2008; Morales et al., 2012).
Istopo Padro de medio Valores**

13
C VPDB (Pee DeeBelemiteLimestone): um Plantas C3*: -20 a -35
carbonato de formao cretcea Pee Dee,
Plantas C4*: -9 a -14
da Carolina do Sul.

Plantas CAM: valores entre C3 e C4

15
N* AIR: Se baseia na concentrao de N Herbvoros: +3 que a base de sua dieta
atmosfrico, j que o elemento mais
Carnvoros: +3 que a base de sua dieta
importante na troposfera.

Fauna marina: 14 ou mais

Humanos: 10 14

Lactantes humanos: +1 -3 da dieta adulta

15
*Os animais herbvoros apresentam N aproximadamente 3 maiores com respeito ao contedo em sua
dieta (apresentando valores menores aqueles com alimentao a base de algumas leguminosas); por sua vez, em
15 15
carnvoros o N 3 maior que o contedo mdio de N em sua dieta.
**Sempre os valores isotpicos esto sujeitos ao contexto ecolgico e arqueolgico do qual provem, de
modo que esses valores no so rigorosos, nem constante em todas as populaes humanas.

A variabilidade do 15N e, em menor medida, do 13C, tem sido usada para inferir os
nveis trficos alcanados por um indivduo (DeNiro, 1985; Katzenberg, 2008; Katzenberg,
2012; Krueger & Sullivan, 1984; Sillen et al., 1989; Tykot, 2006) (ver Figura 1). O metabolismo
vegetal e os graus trficos entre herbvoros, onvoros e carnvoros geram gradientes isotpicos
que so variveis e consistentes com o entorno ecolgico do qual provm os indivduos
(Hedges & Reynard, 2007; Katzenberg, 2008; Morales et al., 2012; Post, 2002; Williams et al.,
2005); todavia, os valores de fraes isotpicas do tecido sseo e dental variam amplamente,
como vemos na Tabela 1. Neste sentido, tanto a nvel trfico como isotpico, os onvoros no
necessariamente esto entre os herbvoros e carnvoros, pois o consumo de leite materno faz
com que surja uma variao que pode ser interpretada como um nvel trfico superior, j que
se considera o leite como um tecido materno. importante levar em considerao que as
concentraes de ambos os istopos tambm se alteram sob estresse, por escassez de gua e
em estados de deficincias nutricionais, j que o ciclo da uria afetado por estas
circunstncias e isso resulta de um comportamento distinto dos gradientes isotpicos de 15N e
18
O (Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012; Kellner & Schoeninger, 2007; Mathews et al., 2002;
Reitsema, 2013; Sillen et al., 1989; Wright & White, 1996).

296
A natureza da informao que provm tanto dos ossos como dos dentes diferente. Os
dentes permanentes no sofrem remodelao e fornecem informao sobre a dieta durante o
perodo da infncia e adolescncia, enquanto que o osso contm informao da dieta dos
ltimos 10 anos de vida do indivduo. Dependendo do dente que seja selecionado para a
anlise isotpica, este pode proporcionar informao sobre a primeira infncia, a infncia
tardia ou a adolescncia, j que a mineralizao dos dentes permanentes inicia-se desde os 6
meses de vida at os 24 anos, e um tecido que no sofre remodelao depois de ter
completado seu desenvolvimento (White, 2000). Uma reviso de pesquisas bioarqueolgicas
empregando istopos estveis documentam que o comportamento dos valores isotpicos nas
matrizes orgnica e inorgnica permitem argumentar sobre os aspectos que se enunciam na
Tabela 2 (Eerkens et al., 2011; Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012; Klepinger, 1984; Wright &
Schwarcz, 1998).

13 15 18
Tabela 2. Comportamento dos istopos estveis de C, N e O na reconstruo paleodietria
Matriz Istopo Interpretaes isotpicas propostas

(Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012; Reitsema, 2013;


Schwarcz & Schoeninger, 1991; Warinner, 2010)

13
Inorgnica C - Reflete a dieta total (carboidratos, protenas e lipdeos), pode
ser extrado de ambas as matrizes e o contedo protico
inferido a partir da matriz orgnica.

- Consumo de animais consumidores de plantas C3 e/ou C4.

18
O **
Varia com a quantidade de consumo de gua e a altura sobre o
nvel do mar em que vive o indivduo.

13
Orgnica C - Varia com o consumo predominantemente de plantas C3,
CAM e/ou C4.

- Varia com o consumo de mamferos, peixes ou aves, e est


15
relacionado com o N.

15
N
- Ajuda a identificar o consumo de alimentos de origem
marinha.***

- Varia de acordo com o nvel trfico que ocupa o indivduo na

297
cadeia alimentar.

- Tende a diminuir depois da lactao pela alterao na dieta.

- Aumenta se o indivduo padece e/ou consome organismos


com estresse hdrico por falta de gua.

** Tem sido mais explorado em populaes vivas e este seria seu potencial em populaes antigas (Fuller et
al. 2006).

*** A fauna marinha mostra valores de N que superam os 12 e em seres humanos geralmente alcanam
valores de at 18, dependendo do tipo de flora e fauna marinha consumida (Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012;
Post, 2002; Schoeninger, 1985).

Para a interpretao de resultados h duas estratgias de anlises, uma que se constri


a partir de modelos de distribuio isotpica baseados em perfis de amostras de fauna e flora
procedentes do mesmo stio arqueolgico do qual provm os restos humanos objetos de
trabalho (Krueger & Sullivan, 1984; Lee-Thorp, 2008; Morales et al., 2012; Post, 2002; White et
al., 2001) e outra que trata de avaliar o comportamento do delta de concentraes, a partir de
modelos experimentais, os quais tm uma tendncia de uso em animais com dietas
controladas (o que no um comportamento natural da fauna). No entanto, estes estudos
tem permitido entender e demonstrar o comportamento do enriquecimento isotpico do
tecido sseo e seu uso; mas ajustamentos devem ser considerados na informao
arqueolgica obtida, para a adequada interpretao dos dados (Froehle et al., 2012; Kellner &
Schoeninger, 2007; Krueger & Sullivan, 1984). Por outro lado, o grau de degradao e
sedimentao de minerais no tecido sseo (diagnese), um dos fatores que interfere na
confiabilidade dos resultados isotpicos e dos elementos-trao (Post, 2002), alterando
principalmente a concentrao ssea de carbonatos em bioapatita. por isso que se explora a
relao C/N nas anlises isotpicas e usam-se modelos baseados em resultados experimentais,
que propem corrigir o efeito da diagnese no colgeno e apatita de amostras sseas ou
dentais antigas, j que tm 1 a 2 menos de concentrao tecidual no indivduo in vivo
(Morales et al., 2012; Schwarcz & Schoeninger, 1991).

Um exemplo no qual pode-se observar a variabilidade e a importncia da integrao da


informao contextual pode ser observada na Figura 2. Para este esquema utilizaram-se os
dados do sinal isotpico de alguns indivduos de bandos caadores-coletores, nos quais
podemos observar diferentes gradientes de enriquecimento, tanto de 13C como de 15N, pois
um representa as populaes costeiras (Cantera Falsa) e outro a populao de uma regio

298
montanhosa (El Riego). Os indivduos costeiros tm valores de 15N e 13N congruentes com o
aproveitamento de fauna marinha e uso de plantas C3; neste estudo a interpretao
apropriada do sinal isotpico se baseou em trs fontes de informao: os estudos de
arqueofauna, a etnografia e a comparao da variao isotpica com outras populaes da
mesma regio de diferentes perodos de ocupao (Yesner et al., 2003). No caso de Riego, no
Vale de Teohuacn, a interpretao dos dados feita tendo em conta o contraste entre o
comportamento isotpico do contexto ecolgico e de indivduos correspondentes aos
perodos subsequentes de ocupao do mesmo local, propondo-se que estes grupos
aproveitaram a fauna silvestre de montanha e a flora endmica desta regio (Farnsworth et
al., 1985). Estes exemplos mostram a estreita relao entre os grupos humanos e os
ecossistemas, evidenciando parte da variabilidade no uso de recursos alimentares ao longo do
tempo. Portanto, apesar de ambos os grupos serem considerados caadores-coletores, suas
economias de subsistncia so diferentes e podem ser diferenciadas a partir do sinal isotpico,
sendo o contexto do qual provm os restos sseos um dos elementos que mais contribui para
a interpretao dos resultados.

13 15
Figura 2: Exemplos de variao isotpica de Col C e Col N em diferentes populaes pr-hispnicas de
caadores-coletores do continente.

299
Neste esquema se utilizam alguns valores publicados (Farnsworth et al., 1985; Yesner et
al., 2003). Aqui podemos observar que o comportamento do sinal isotpico diferente dada a
relao do sinal com o contexto ecolgico, pois os dados de Caleta Falsa" provm de uma
zona costeira do Cone Sul, enquanto que os de El Riego provm de uma zona montanhosa
localizada no Vale de Tehuacn, no centro do Mxico. Em ambos os casos, se observa um
comportamento diferente tanto do 13C, como do 15N. O enriquecimento do colgeno em "Caleta
13
Falsa" atribudo ao uso de recursos marinhos, e o C mostra gradientes altos que no se
relacionam com consumo de plantas C4, j que ecologicamente isto no possvel e o
comportamento isotpico dos restos de arqueofauna os corroboram (Yesner et al., 2003). Por
outro lado, o enriquecimento do colgeno em "El Riego" considerado como resultado do
consumo de fauna silvestre e consumo de plantas C3 e CAM, endmicas desta regio; pode-se
perceber isto graas ao comportamento do sinal isotpico de populaes de perodos seguintes
e o registro de fauna e flora recuperado do contexto (Farnsworth et al., 1985).

Os estudos isotpicos realizados desde a Mesoamrica at a regio patagnica tm sido


empregados para tratar de diferentes aspectos culturais, ecolgicos e socioeconmicos nos
quais desenvolveram-se os povos do passado que habitaram o continente. Foi observado, por
exemplo, o aproveitamento de recursos por grupos caadores-coletores, os quais mostram um
13
sinal de C com valores que indicam o consumo de plantas C3, fauna silvestre e recursos
marinhos (Barberena, 2002; Barberena et al., 2009; Farnsworth et al., 1985; van der Hammen
et al., 1992; Yesner et al., 2003) (ver Figura 2). Tambm tem se evidenciado as variaes da
dieta ao longo do tempo e a introduo do milho nos padres alimentares, o que tem sido
13
comprovado principalmente pela mudana na frao isotpica do C de indivduos de uma
mesma regio, mas vinculados a perodos cronolgicos diferentes; nesses casos foi observado
13
um enriquecimento do sinal de C no colgeno, o qual tem sido atribudo ao consumo de
plantas C4 como o milho (Crdenas, 2002; Castillo & Aceituno, 2006; Gil et al., 2009).
Diferentes estudos na Mesoamrica tm explorado os diversos usos dos dados do milho, visto
que a frao de 13C e 15N, tanto em humanos como na fauna local, evidenciam que o milho foi
usado para a criao de animais domesticados, j que a fauna apresenta um sinal isotpico
que indica o consumo de plantas C4 e os humanos se encontram em um gradiente trfico (15N)
superior a estes (Morales et al., 2012; White et al., 1993). Particularmente, a Mesoamrica e
os Andes Centrais possuem vestgios arqueolgicos que tm se prestado para a explorao do
300
acesso diferencial aos recursos ligados ao status dos indivduos dentro da populao,
constatando que o comportamento da variao do sinal isotpico entre elite e populao
comum so distintos (Ambrose et al., 2003; Katzenberg et al., 1993; Knudson et al., 2007;
Somerville et al., 2013; Ubelaker et al., 1995; White et al., 1993; White et al., 2001). Por
ltimo, utilizando-se de restos sseos da rea Maia, foram abordadas outras problemticas da
alimentao humana, como as variaes durante o processo de lactao e desmame,
15 18
observando-se as variaes de comportamento entre Ne O durante a infncia e a fase
adulta (Williams et al., 2005; Wright & Schwarcz, 1998).

b. ELEMENTOS-TRAO

A segunda fonte de informao da dieta a partir da composio qumica do osso


corresponde aos elementos-trao, que se encontram em concentraes ainda mais pequenas
nos ossos. Eles so explorados desde o final da dcada de 70 e inicialmente foram usados os
nveis de estrncio (Sr), brio (Ba), clcio (Ca) e zinco (Zn), para discutir as suas concentraes
como equivalentes s da dieta (Burton, 2008). Estas anlises no so invasivas e as
concentraes dos elementos se obtm a partir da tcnica nuclear de emisso de raios X
(Burton, 2008; Meja, 2012; Schoeninger, 1989).

Estudos experimentais levaram a propor que as concentraes de Ba, Ca ou Zn,


analisados separadamente, poderiam ser confiveis para a reconstruo paleodietria sempre
e quando os elementos analisados estivessem incorporados na estrutura da hidroxipatita, e
no formassem parte de nutrientes essenciais que estivessem sujeitos a regulao metablica
(Burton, 2008; Meja, 2012). Contudo, estudos sobre a diagnese do osso demonstraram que
as estimativas mais confiveis para fazer aproximaes sobre a dieta, eram as relaes Ba/Sr e
Ba/Ca, j que mostravam uma mudana de acordo com a rota de biopurificao do estrncio e
do clcio de acordo com a posio trfica do indivduo e consumo de alimentos de origem
marinha (Burton, 2008; Burton & Price, 2000; Meja, 2012; Schoeninger, 1985). A
biopurificao o processo que tende a remover preferencialmente os ons de Ca2+ a medida
que este se transfere na cadeia alimentar desde os consumidores de primeira ordem at os de
maior ordem (Burton, 2008).

Estes estudos tm sido muito utilizados no Vale do Mxico, a regio zapoteca e rea
Maia, para entender as variaes paleodietrias intragrupo, diacronicamente e em relao ao

301
status (Gonzlez, 2011; Meja, 2012). Ressalta-se que o intervalo de aporte dos elementos-
trao em relao reconstruo da dieta aumenta na medida em que: se use para contextos
arqueolgicos prximos a ecossistemas marinhos, ou se busque uma aproximao dieta
consumida nas ltimas etapas da vida, j que somente podem se inferir os nveis trficos em
relao fauna presente no contexto, e em ossos adultos existe troca de tecido, o que informa
apenas os ltimos dez anos de vida. por isso que sua contribuio tem sido usada para o
entendimento do uso de recursos especficos, mais que para um panorama ecolgico onde
esto inseridos outros graus de interao dos indivduos com o seu entorno.

5. CONSIDERAES PARA A INTERPRETAO DE RESULTADOS DE ANLISES


BASEADAS NA COMPOSIO QUMICA DO OSSO PARA A RECONSTRUO
PALEODIETRIA
Qualquer alterao que afete ou varie o metabolismo do organismo em geral, tem
impacto sobre os valores que se encontram nos tecido analisados. Abaixo esto algumas
consideraes pertinentes para a interpretao dos valores de istopos estveis e elementos-
trao:

preciso conhecer os locais geogrficos, j que cada istopo tem caractersticas


qumicas distintas que so marcados por diferentes vias de assimilao metablica, portanto,
cada indivduo dentro da cadeia alimentar vai refletir diretamente e em maior proporo, a
contribuio isotpica de suas fontes de alimentos manifestando parte dos perfis isotpicos
daquilo que consumiu e dos ambientes a que pertenceu (Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012).

As molculas de oxignio (O2), dixido de carbono (CO2) e gua (H2O) tm altas taxas de
reciclagem no metabolismo e elas no so, necessariamente, obtidas por assimilao direta
(respirao, consumo de gua), mas sim como produtos intermedirios de anabolismo ou
catabolismo de distintas biomolculas de procedncias incertas, portanto, as modificaes em
suas perdas e ganhos interferem no perfil isotpico dos tecidos (Brssow, 2007; Mandigan et
al., 2004; Mathews et al., 2002; Sillen et al., 1989). Devido a isto, importante pensar em
vrias possibilidades na hora de realizar as interpretaes que no somente esto relacionadas
com o consumo de gua na dieta e composio isotpica atmosfrica em cada rea
geogrfica.

302
importante ter uma noo geral dos diferentes estados de carncia relacionados com
o estresse fisiolgico por diminuio na assimilao de nutrientes (por exemplo: gua,
protenas e clcio), j que alteram os perfis isotpicos, no apenas em humanos, mas tambm
nas fontes de consumo (Hernndez et al., 2008; Katzemberg & Lovell, 1999; Katzenberg, 2012;
Mrquez et al., 2002; Reitsema, 2013; Wright & White, 1996).

A influncia de eventos como a mudana de dieta em distintas etapas do


desenvolvimento, como a lactao e desmame (Warinner, 2010; Williams et al., 2005; Wright
& Schwarcz, 1999), os processos de elaborao de alimentos e o consumo habitual de alguns
por sua importncia sociocultural, tambm podem relacionar-se com mecanismos especficos
de assimilao de nutrientes e, como consequncia afetar os perfis isotpicos, de modo que a
integrao de informaes da paleodieta deve sempre levar em conta a relao do contexto
espacial e temporal. A explorao etnogrfica e etnohistrica dos hbitos alimentares podem
ser de grande importncia na reconstruo da paleodieta, j que assim podemos considerar,
por exemplo, o efeito do consumo de cogumelos, que normalmente so patgenos para
outros organismos igualmente comestveis (como o cogumelo do milho) ou a ingesto
abundante de alimentos fermentados (como bebidas alcolicas) em sociedades pr-industriais
(com altos contedos de micro-organismos como leveduras), que representam uma
importante fonte protica com certa capacidade de assimilao de compostos nitrogenados
(Madigan et al., 2004, pp 9-15, 942-954, 961-963); e que podem ter um impacto nos perfis
isotpicos de nitrognio e carbono.

6. ANLISES MACROSCPICAS DE RESTOS SSEOS E SUA RELAO COM A


NUTRIO

As leses esquelticas associadas com deficincias nutricionais so frequentemente


usadas em combinao com os estudos isotpicos e, nos casos em que os estudos qumicos se
tornam custosos, estas anlises podem ser usadas como outra fonte de informao. As
evidncias osteolgicas da suficincia da dieta em bioarqueologia tem sido usadas para
investigar temas como o impacto da evoluo cultural na sade e as mudanas nos sistemas de
subsistncia (Cohen & Armelagos, 1984; Mrquez, 2006; Steckel & Rose, 2002), as relaes
entre desigualdade social e o acesso a recursos (Del Castillo & Mrquez, 2006; Huicochea &
Mrquez, 2006; Mrquez & Gonzlez, 2006; Mrquez & Hernndez, 2006b; Ubelaker et al.,
1995), e as relaes entre a dieta e o meio ambiente (Barberena, 2002; Castillo & Aceituno,

303
2006; Mrquez & Hernndez, 2006a; Neves & Wesolowski, 2002; Rodrguez Cuenca, 2006;
Ubelaker & Newson, 2002; White et al., 2001; Whittingtong, 1997).

a. ESTADOS CARENCIAIS E AS ETAPAS DA VIDA

Apenas as deficincias nutricionais que esto envolvidas no desenvolvimento do


esqueltico, no crescimento ou na remodelao ssea, deixam marcas no esqueleto.
importante considerar a presena de doenas associadas, em termos de faixas etrias, e que
causam alteraes no esqueleto, assim se integram na interpretao de eventos que se
relacionam com os momentos crticos da histria de vida dos indivduos e se favorece uma
abordagem holstica da interpretao do impacto dessas condies sobre a sade das
populaes antigas (Brickley & Ives, 2008; Wood et al., 1992). As leses esquelticas podem
ser observadas no estado ativo e inativo. Embora algumas leses sseas apaream em sua
forma ativa apenas na adolescncia (cribra orbitalia e hiperostose portica), em sua forma
inativa podem ser encontradas em adultos. Portanto, o estado nutricional infantil pode ser
tambm avaliada nos adultos, com base na presena de algumas leses inativos.

i. DEPENDNCIA MATERNA: A VIDA PR-NATAL E INFNCIA

A vida pr-natal e o perodo em que os bebs so alimentados exclusivamente por


leite materno so etapas em que o indivduo completamente dependente do corpo materno
para suas necessidades nutricionais, crescimento e desenvolvimento. A restrio calrica
severa, as deficincias proteicas, e as deficincias de ferro, folato, cidos graxos essenciais,
vitamina B12, vitamina C e vitamina D na me, podem interromper a formao do esqueleto
fetal, retardar o crescimento, ou provocar patologias no neonato (Hirsch et al., 1976;
Moncrieff & Fadahunsi, 1974; Muthayya, 2009). O escorbuto e raquitismo so raros em
neonatos e apenas um nmero mnimo de casos foram relatados (Moncrieff & Fadahunsi,
1974; Hirsch et al., 1976). Dada a importncia do ambiente fetal para a sade ao longo da vida,
a desnutrio durante esse perodo pode ter consequncias devastadoras (Barker, 2004; 2006;
Grantham-McGregor, 1998), resultando em malformaes esquelticas, baixo peso ao nascer
e prematuridade, estados que esto associados com a alta mortalidade neonatal e infantil e
que tambm afetam a sade a curto, mdio e longo prazo (Muthayya, 2009).

304
Alm do retardo no crescimento, uma das condies nutricionais mais comuns
observadas em esqueletos antigos so os defeitos no tubo neural, incluindo espinha bfida e
anencefalia, patologias associadas deficincia materna de folato, especialmente durante as
etapas iniciais da gravidez, j que a formao do tubo neural se d no perodo embrionrio
(Blom et al., 2006; Coop et al., 2013; Lpez-Camelo et al., 2005). Em paleopatologia, o caso
mais frequente relatado envolve a ausncia de fechamento de vrtebras lombares e sacral,
normalmente observadas em esqueletos juvenis e adultos (Ver Fotografia 1a e Tabela 3)
(Ortner, 2003).

O perodo de desmame se refere eliminao da ingesta exclusiva de leite materno e a


introduo de outros alimentos gradualmente na dieta. A idade na qual ocorre o desmame
varia enormemente entre as diferentes culturas, mas em populaes tradicionais os bebs
continuam sento amamentados at idades de aproximadamente 2 a 3 anos (Sellen, 2001;
Sellen & Smay, 2001). Em algumas culturas, as crianas so desmamadas com dietas especiais,
que podem incluir alimentos que requerem mnima mastigao, como papinhas, atoles, purs
ou alimentos macerados (Konner, 1999; Sellen, 2001; Sellen & Smay, 2001). Se estas dietas so
montonas e carecem de frutas frescas e vegetais, as deficincias nutricionais podem ocorrer,
no necessariamente pela dificuldade no acesso aos alimentos nutritivos, mas pela preferncia
cultural de uma dieta particular neste perodo da vida (Hernndez & Mrquez, 2010). Do ponto
de vista da paleodieta, como foi explicado na seo anterior, o desmame mais estudado
atravs da anlise isotpica; no entanto, a paleopatologia pode fornecer informao adicional
com relao suficincia da dieta durante o desmame.

A introduo da gua e alimentos na dieta, nas sociedades pr-industriais, possui um


alto risco de contaminao bacteriana e parasitria, o que pode incrementar a probabilidade
de infeces gastrointestinais e doenas transmitidas por alimentos. Estas infeces podem
inibir a absoro de nutrientes no trato gastrointestinal, provocando tambm estados
patolgicos relacionados com deficincias nutricionais, tais como processos anmicos (Walker
et al., 2009).

ii. INFNCIA E ADOLESCNCIA

Quando deficincias calricas, proticas ou de outros nutrientes ocorrem durante esta


etapa da vida, tais deficincias podem afetar o processo de maturao esqueltica, resultando
em um retardado do processo de crescimento, que frequentemente afeta a estatura adulta
305
(Allen, 1994; Bogin et al., 2007). Em alguns casos, o retardado de crescimento pode ser uma
situao temporal. Se um indivduo experimenta desacelerao do crescimento devido a um
curto perodo de desnutrio ou doena, o indivduo pode experimentar uma acelerao
repentina no crescimento logo que o evento tenha sido resolvido, e este crescimento pode
acelerar temporalmente at que o indivduo volte para a mesma taxa de crescimento antes da
crise (Allen, 1994; Bogin et al., 2007). Em paleopatologia, o estudo do crescimento e da
estatura realizado atravs da estimativa da curva de crescimento da infncia e a estimativa
da altura mdia do adulto a nvel de populao, usando a medio de ossos longos (Ubelaker,
1989).

As marcas mais comumente observadas no esqueletos so aquelas relacionas com


anemia megaloblstica, escorbuto e raquitismo. A anemia megaloblstica causada por
deficincias em folatos ou vitamina B12, as quais so encontradas em produtos de origem
animal. Por isso, a anemia megaloblstica pode estar relacionada frequentemente com dietas
baseadas predominantemente em plantas (Walker et al., 2009). Em resposta a alguns tipos de
anemia, o corpo tenta produzir mais clulas sanguneas na medula ssea, as quais se
expandem, resultando no reordenamento das espculas do osso trabecular (o dploe). A
expanso medular, combinada com o afinamento da camada externa do osso, pode produzir
uma aparncia porosa e elevada nos ossos frontal, parietal e occipital do crnio, e na parte
superior das rbitas (Ver Fotografias 1b e 1c, e Tabela 3, bem como o captulo de Suby et al.,
neste mesmo volume). A porosidade na parte superior das rbitas so conhecidas como cribra
orbitalia e a porosidade encontradas nos ossos frontal, parietal e occipital, so comumente
conhecidas como hiperostose portica (ver Figuras 1b e 1c) (El-Najjar et al., 1975; Mensforth
et al., 1978; Stuart-Macadam, 1985, 1987, 1989, 1991, 1992; Palkovich, 1987; Holland &
OBrien, 1997; Walker et al., 2009). Estudos clnicos tm evidenciado que podem-se observar
alteraes nas dimenses e aparncia dos ossos maxilar, nasal, mandbula e temporais, e nos
ossos grandes do ps-crnio, como resultado do padecimento de condies hematolgicas,
tais como a anemia (McKenzye, 2002; Beutler et al., 2005), no entanto, no foi comprovado
estas alteraes no osso seco.

306
Figura 3a, b, c, d, e. Imagens de marcas osteolgicas de leses relacionas com estados carenciais (Fotografias
tomadas da srie esqueltica de San Gregorio Atlapulco, Xochimilco. Laboratrio de Ps-Graduao em
Antropologia Fsica Escola Nacional de Antropologia e Histria). Figura (a) defeitos de fechamento do tubo neural,
figura (b) cribra orbitalia, figura (c) hiperostose portica, figura (d) leses endocranianas associadas ao escorbuto,
figura (e) leses do maxilar associadas ao escorbuto.

O escorbuto, causado por deficincia de vitamina C, afeta a sntese de colgeno. A


deficincia de vitamina C pode estar associada com dificuldades no acesso a alimentos que a
contenham, ainda que prticas culturais associadas com armazenamento, conservao e
preparao dos mesmos tambm podem reduzir a disponibilidade de vitamina C (Brickley &
Ives, 2008). A manifestao esqueltica primria dos defeitos do colgeno esto relacionadas
com hemorragias frequentes causadas pela fragilidade nas paredes vasculares e o novo osso
danificado resulta da incapacidade do corpo para produzir osteides, o componente orgnico

307
do osso (Brickley & Ives, 2008). Como a formao do osso inibida enquanto a produo de
colgeno defeituosa, as manifestaes esquelticas somente comeam a ser aparentes com
a reintroduo da vitamina C na dieta, ainda que em quantidades mnimas (Brickley M & Ives
R, 2006 e 2008). Quando a hemorragia ocorre abaixo do peristeo (a membrana que cobre o
osso), pode estimular a produo de osso fibroso, ou uma porosidade anormal, mais marcada
nas zonas onde as contraes musculoesquelticas podem gerar danos adicionais nos vasos
sanguneos limtrofes (Brickley & Ives, 2008; Brown & Ortner, 2011; Mahoney-Swales &
Nystrom, 2009; Ortner, 2003; Ortner & Ericksen, 1997) (Ver Figura 3d e 2e, Tabela 3, e captulo
de Suby et al., neste mesmo volume).

O raquitismo, que o resultado da deficincia de vitamina D, muitas vezes ocorre


devido falta de exposio luz solar, mas pode dar-se tambm por deficincias nutricionais
em alguns casos. O corpo humano capaz de sintetizar vitamina D com a exposio da pele
luz solar, mas algumas prticas culturais, como o uso de roupas que cobrem a maior parte do
corpo, podem interferir neste processo (Brickley & Ives, 2008). Alm disso, a pouca ingesto
ou mal absoro de outros nutrientes, como o clcio e protenas, podem inibir a produo de
vitamina D (Brickley & Ives, 2008; Pettifor, 2008). A vitamina D est envolvida no processo de
mineralizao do osteide do osso. Durante o crescimento infantil, a no mineralizao do
osteide causa uma severa debilitao dos ossos, que os deixa mais suscetveis a fraturas e
deformaes (Ver Tabela 3 e Captulo de Suby et al., neste volume) (Brickley & Ives, 2008;
Ortner, 2003).

iii. ADULTOS

Uma vez que o processo de crescimento e desenvolvimento tenha se completado, as


deficincias acima no se manifestam nos esqueletos adultos, ou, se ocorrer, se manifestam
de maneira distinta. Como foi mencionado, as marcas esquelticas ativas associadas com a
anemia megaloblstica no so observadas tipicamente em crnios adultos (embora os
adultos possam estar afetados por esse tipo de anemia) (Walker et al., 2009). Apesar da
literatura clnica mencionar que a medula ssea vermelha est presente nos crnios adultos
(McKenzye, 2002; Beutler et al., 2005), as leses ativas de hiperostose portica e cribra
orbitalia so encontradas apenas em esqueletos infantis. Como um marco da associao
destes marcadores com a anemia megaloblstica, prope-se que isto acontece por causa da
converso da medula ssea vermelha amarela no crnio adulto, e tambm porque o corpo,

308
nesta etapa da vida, no mostra a mesma resposta frente a anemia que na infncia (Walker et
al., 2009).

O escorbuto se manifesta nos esqueletos adultos, embora de uma forma mais discreta
que nos adolescentes. Em adultos, a deficincia de vitamina C primeiramente provoca doenas
periodontais, perda dos dentes e formao de hematomas no peristeo pela fragilidade capilar
(Brickley & Ives, 2008; Buckley et al., 2014; Ortner, 2003; Van der Merwe et al., 2010).

A deficincia de vitamina D em adultos, conhecida como osteomalacia, afeta o processo


de remodelao ssea. Como este geralmente um processo prolongado, as deficincias tm
que ser persistentes para resultar na deformao ssea. Assim como acontece no raquitismo, o
osteide depositado no osso adulto durante a remodelao ssea e, desta forma, o tecido
permanece desossificado, resultando na perda da densidade e posterior deformao (Ver
Tabela 3) (Brickley & Ives, 2008; Ortner, 2003).

A terceira idade merece ateno especial. Com a idade, outros fatores alm da
disponibilidade de alimentos podem desenvolver um papel importante no estado nutricional
do indivduo. A perda significativa dos dentes faz com que a mastigao seja mais difcil, e
outras condies tambm podem interferir na digesto e absoro de nutrientes. Assim, os
ancios podem experimentar deficincias nutricionais, incluindo quando os alimentos
adequados esto a sua disposio.

A osteoporose outra condio particular da terceira idade, que consiste na reduo da


densidade ssea por alteraes no processo de remodelao (Brickley & Ives, 2008; Ortner,
2003). Tipicamente se deve a uma combinao de fatores que incluem as alteraes
hormonais, embora as deficincias de clcio e vitamina D, protenas e outros nutrientes
tambm possam contribuir (Brickley & Ives, 2008). As mulheres em idade ps-menopausa
esto particularmente em risco, devido diminuio de estrgeno, que inibe a perda ssea
(Brickley & Ives, 2008; Ortner, 2003). As manifestaes esquelticas da osteoporose incluem
reduo e afinamento das espculas do osso trabecular, assim como o afinamento do osso
cortical (Ver Tabela 3) (Brickley & Ives 2008; Ortner, 2003).

309
Tabela 3. Marcas sseas das deficincias nutricionais:
Condio nutricional Deficincia Etapa da vida afetada Manifestaes sseas
pela forma ativa

Desnutrio Calorias e/ou protenas Pr-natal, infncia e Reduo da estatura


a
protica/calrica adolescncia

Anemia cido flico e/ou B12 Infncia e adolescncia Crirba orbitalia com expanso do
b
megaloblstica dploe da parte superior da rbita.
Hiperostose portica: leses com
expanso do dploe nos ossos
frontal, parietal e occipital.

c
Escorbuto Vitamina C Pr-natal, infncia, Subadultos: proliferaes porosas
adolescncia e vida anormais nos esfenides, na parte
adulta superior das rbitas, osso temporal,
maxilar, mandbula, calotas
cranianas, endocrnio, juno
costocondral, a escpula e ossos
longos.

Adultos: Doena periodontal, perda


dental e hematomas
subperisteais.

d
Raquitismo Vitamina D, clcio e Pr-natal, infncia e Leses cranianas porosas,
protenas adolescncia deformao de ossos longos,
alargamento das costelas na unio
osteocondral.

e
Osteomalacia Vitamina D, tambm Adulta Reduo da massa ssea e
Clcio e protenas deformao em casos severos.

f
Osteoporose Alteraes hormonais, Adulta Reduo e afinamento do osso
embora deficincias de trabecular, reduo do osso cortical
+2
Ca , vitamina D, e fraturas (costelas, vrtebras
protenas ou outros lombares, fmur, mero, e fraturas
nutrientes possam de colles).
contribuir

a.(Allen, 1994; Bogin et al., 2007); b.(El-Najjar et al., 1975; Holland & O'Brien, 1997; Mensforth et al., 1978;
Palkovich, 1987; Stuart-Macadam, 1985; Stuart-Macadam, 1987; Stuart-Macadam, 1989; Stuart-Macadam, 1991;
Walker et al., 2009); c.(Brickley & Ives, 2008; Brown & Ortner, 2011; Buckley et al., 2014; Mahoney-Swales &
Nystrom, 2009; Ortner, 2003; Ortner & Ericksen, 1997; Van der Merwe et al., 2010; Walker et al., 2009); d.(Brickley
& Ives, 2008; Ortner, 2003; Pettifor, 2008); e.(Brickley & Ives, 2008; Ortner, 2003); f.(Brickley & Ives, 2008; Ortner,
2003).
310
7. OS DENTES NA RECONSTRUO PALEODIETRIA

H alteraes no desenvolvimento dental que so o resultado de perodos crticos


durante a infncia do indivduo, e que no necessariamente esto ligados a problemas
nutricionais ((Goodman, 1991; Goodman et al., 1984) e ver o captulo de Suby et al., neste
volume). Esta seo dar ateno na informao que os dentes aportam para a reconstruo
paleodietria, a partir de duas vertentes, uma que se relaciona com a composio da dieta e a
outra se relaciona com o modo de consumo de alimentos (processamento e coco) (Lalueza
et al., 1996; Scott & Turner II, 1988).

Existem vrios estudos ao longo do continente em populaes antigas da Mesoamrica,


Norte da Amrica do Sul, costa Peruana e nos Andes centrais, entre outras regies (Mrquez et
al., 2002; Neves & Wesolowski, 2002; Pezo & Eggers, 2010; Rodrguez Cuenca, 2006; Storey,
2009; Ubelaker & Newson, 2002), que tem demonstrado que a alterao no modo de
subsistncia influenciaram a prevalncia de patologias orais, podendo observar uma tendncia
de aumento de cries e abscessos dentais entre as populaes agrcolas, em comparao com
os grupos caadores-coletores. Uma possvel explicao para esta variao que a prtica da
agricultura gerou uma mudana na proporo de carboidratos consumidos na dieta e, assim, o
aumento da taxa de cries (Hillson, 1979; Hillson, 2005; Larsen, 1995; Larsen, 2002; Scott &
Turner II, 1988).

Em contrapartida, patologias como doenas periodontais e a perda de dentes ante


mortem, tiveram um comportamento mais varivel e heterogneo em relao a sua
freqncia, de acordo com os modos de subsistncia (Larsen, 1995; Larsen, 2002), pois a
formao do clculo dental est relacionada com o consumo predominantemente de protenas
(Hillson, 1979) e, nesse sentido, pode ter maior diversidade de comportamento em relao ao
consumo protico por parte das populaes antigas, dada a variabilidade geogrfica e
ecolgica das regies habitadas. Alm disso, outras condies, como o desgaste dental e as
modificaes culturais, tambm podem interferir na inflamao das gengivas, no
desenvolvimento do clculo e na doena periodontal, bem como na posterior perda dos
dentes (Hillson, 1979; Hillson, 2005). O desgaste dental funciona como um elemento que
tambm evidencia prticas culinrias relacionas ao desenvolvimento de tecnologias para o
processamento e cozimento dos alimentos (Monlar et al., 1972), sobretudo quando se
relaciona com o grau de atrito e o grau de desgaste individual, assim como estimativas de
311
idade e sexo. No entanto, isto pode tambm ser devido utilizao de dentes em atividades
especficas (fiao, macerao, entre outros), que podem exacerbar os padres de desgaste e
interferir nos graus de desgaste observados (Scott & Turner II, 1998).

Uma fonte importante de informao sobre a composio da dieta se aloja no clculo


dental; o estudo microscpico da sua composio tem comprovado o consumo de alguns
alimentos de origem vegetal por meio da identificao de amidos e fitlitos (Hardy et al.,
2009), e tambm tem evidenciado o consumo de alguns insetos cujos exoesqueletos ficaram
incrustados nessas calcificaes (Keene, 1985; Lalueza et al., 1996; Wing & Brown, 1979).
Nesta metodologia destaca-se a possibilidade de identificar o uso de alguns recursos
alimentares, por isso esta tcnica no usada para obter uma ideia geral da dieta, mas de
grande utilidade para explorar o uso de recursos alimentares especficos.

Recentemente, tem-se feito exploraes mais exaustivas das patologias orais, tais como
profundidade, localizao e distribuio das cries (Pezo & Eggers, 2010) e foi incorporado o
uso de tcnicas complementares como a microscopia eletrnica nos estudos de desgaste
dental (Organ et al., 2005). Portanto, est ampliando o acervo de informao extrada tanto
das crie como do clculo dental, sendo estes tpicos de pesquisa muito promissores para
estudos futuros.

8. PRECAUES NA INTERPRETAO MACROSCPICA DE RESTOS SSEOS

A especificidade dos achados macroscpicos encontrados em restos sseos est sujeita


conservao dos esqueletos e capacidade de identificar, integrar e relacionar a presena
de alteraes sseas. Esta interpretao limitada em termos da especificidade das leses, j
que, quando consideradas de maneira isolada, no podem ser compreendidas para a
reconstruo paleodietria. Sendo assim, vital a associao e integrao dos achados
(Brickley & Ives, 2008; Ortner, 2003), a fim de realizar uma anlise sempre contemplando os
vieses a que esto sujeitas as sries esquelticas (Wood et al., 1992), e quem so
representados por elas (pois quando analisadas amostras muito pequenas de populaes
devemos levar em conta que nem sempre estamos analisando as pessoas comuns da
populao) (DeWitte & Wood, 2008). Desta forma, importante considerar a variedade de
possibilidades que est sujeita a fragilidade dos indivduos analisados (DeWitte & Wood, 2008;
Wood et al., 1992). Estas anlises esto orientadas a um reconhecimento da suficincia da

312
dieta, assumida por grupos humanos do passado, e esto demarcadas pela organizao social,
poltica, econmica e a interao desses fatores com o seu entorno.

Enquanto a presena das patologias esquelticas associadas com as deficincias


nutricionais indiquem que um indivduo ou uma populao tiveram uma dieta adequada, estas
leses devem ser interpretadas com extrema cautela (Wood et al., 1992), especificadamente
se as comparaes entre grupos ou populaes esto sendo feitas. As leses esquelticas
levam tempo para formar-se. Consequentemente, os indivduos enfermos podem morrer
antes mesmo de desenvolver essas leses. A fim de comparar populaes, os pesquisadores
devem se perguntar se as baixas frequncias das marcas patolgicas representam uma
populao saudvel, ou se os indivduos morreram antes que as leses pudessem ser geradas,
como sugerido pelo paradoxo osteolgico (Wood et al., 1992).

No caso das anlises dentrias, essencial restringir a interpretao ao alcance dos


achados com relao aos aportes fornecidos pela reconstruo paleodietria. Os
microelementos encontrados no clculo se relacionam mais com as preferncias alimentares
que com a dieta global. No caso das cries, a doena periodontal, a perda de dentes ante
mortem e os padres de desgaste, fornecem uma noo sobre as propores de alguns
componentes habituais na dieta e de prticas culturais que esto sujeitas a questes que no
se relacionam diretamente com a alimentao, como ocorre com o desgaste e sua relao com
ofcios e atividades que simplesmente deterioram os dentes; portanto crucial nas anlises, a
vinculao de elementos do contexto arqueolgico do local e da regio.

9. TENDNCIAS E PERSPECTIVAS DA PESQUISA PALEODIETRIA NA AMRICA


LATINA
As novas tendncias na investigao bioarqueolgica apontam para a aproximao e
elaborao de aspectos relacionados com a identidade e maneira de agir dos povos antigos
(Sofaer, 2006) e, nessa reconstruo do indivduo social, o uso da informao proveniente de
anlises especiais, como a qumica dos ossos, estudos moleculares, entre outros, o que tem
contribudo para o conhecimento das sociedades antigas sob uma perspectiva de integrao
de informaes, que convida reduo nas escalas das anlises e gera uma propenso para
abordagens sobre temas como a alimentao, a violncia, diviso social do trabalho, condies
de gnero, etnia e/ou expanso poltica, entre outros (Knudson & Stojanowski, 2009; Knudson
& Stojanowsky, 2008; Sofaer, 2006).
313
Os estudos paleodietrios proporcionam uma gama de possibilidades interpretativas
que requerem o conhecimento da localizao espacial dos indivduos, suas prticas funerrias,
sua organizao econmica, seu entorno ecolgico, alm do entendimento de sua estrutura
social e demogrfica, para assim poder orientar apropriadamente a interpretao dos
resultados, j que a variabilidade observada nos perfis isotpicos e de elementos-trao, est
influenciada por muitos fatores que merecem o reconhecimento para uma adequada
interpretao.

Com relao s tcnicas, tem sido reforado a explorao qumica com a busca
especfica de aminocidos essenciais da dieta e a fisiologia envolvida no sinal isotpico (Fogel
& Tuross, 2003; Reitsema, 2013). Tambm, tem se observado um desenvolvimento de tcnicas
para o estudo de patologias dentais e de restos sseos (Organ et al., 2005; Pezo & Eggers,
2010); tudo isso contribui para um respaldo mais conciso das inferncias que podem ser feitas
com o objetivo de reconhecer parte do comportamento de populaes passadas.

Os desafios para os pesquisadores da Amrica Latina no s vo aumentar a


contundncia das contribuies a partir das anlises tanto qumicas como macroscpicas do
material sseo, mas tambm incentivaro a interao com outras reas do conhecimento.
Desta forma, necessrio fomentar nossa capacidade para documentar e abordar
metodologicamente as variaes individuais na fragilidade e na mortalidade seletiva
relacionada com a presena de estados nutricionais carencias, para assim compreender
melhor as determinantes de mortalidade de populaes antigas (Bullock, 2010; DeWitte, 2010;
DeWitte & Bekvalac, 2010; DeWitte & Wood, 2008; Ferrell, 2002; Usher, 2000; Wood et al.,
1992).

Por fim, outro desafio conseguir projetar a relevncia de nossos aportes e o uso das
ferramentas metodolgicas expostas aqui, para assim contrariar as restries financeiras a que
esto imersos os projetos de pesquisa, j que os estudos bioarqueolgicos so, muitas vezes,
vistos como "distante" das questes estratgicas das polticas de cincia e tecnologia em cada
pas.

314
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324
CAPTULO 12. PALEOPATOLOGIA:
INTERPRETAES ATUAIS SOBRE A SADE NO
PASSADO.

memria de nosso querido Adauto Araujo

JORGE A SUBY1, LEANDRO HERNN LUNA 2, CLAUDIA M. ARANDA 3 E


GUSTAVO A. FLENSBORG 4
1
Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. jasuby@conicet.gov.ar
2
Universidad de Buenos Aires, Argentina. lunaranda@gmail.com
3
Universidad de Buenos Aires, Argentina. arandaclau@gmail.com
4
Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. gflensbo@soc.unicen.edu.ar

1. INTRODUO

A paleopatologia investiga a evoluo das doenas no passado e as formas nas quais as


sociedades humanas se adaptam a elas e a seu meio ambiente (Zucherman et al., 2012).
Considerando a perspectiva evolutiva, as pesquisas paleopatolgicas na atualidade tentam
oferecer aportes sobre a influncia de fatores biolgicos, socioeconmicos e culturais (por
exemplo, dieta, conflitos sociais, demografia, etc) sobre a sade das sociedades humanas em
escalas individuais e populacionais. Este captulo apresenta o caminho percorrido por esta
disciplina at alcanar o nvel de desenvolvimento atual, analisando seus conceitos tericos e
metodolgicos mais importantes. Ao mesmo tempo, sero discutidos os aspectos que so
objetos de maior debate na atualidade e os avanos com maior destaque alcanados durante
as ltimas dcadas. Finalmente, analisada a situao atual do desenvolvimento da
paleopatologia na Amrica Latina e os prximos desafios que esta cincia dever enfrentar.

A maior parte da informao paleopatolgica provm da anlise de fontes primrias,


principalmente restos humanos esqueletizados, mumificados e/ou calcificados, seja a partir de
sua inspeo direta ou por meio de estudos radiolgicos, histolgicos e moleculares.

325
Entretanto, distintas evidncias secundrias, como a informao obtida a partir de micro-
organismos associados aos restos humanos ou das fontes iconogrficas, histricas e
etnogrficas, podem prover dados relevantes a partir de uma perspectiva paleopatolgica.
Este captulo dar uma nfase especial s conquistas obtidas a partir do estudo de restos
esquelticos, visto que, comparativamente, so as evidncias mais abundantes dentre as
disponveis (Ortner, 2003). Desta forma, sero desenvolvidas as principais linhas de evidncia
que geralmente se estudam nas sries esquelticas: indicadores de estresse sistmico,
patologias dento-alveolares, processos infecciosos e traumticos, doenas degenerativas
articulares e alteraes entsicas (ver descries detalhadas mais abaixo).

2. HISTRIA GERAL DA PALEOPATOLOGIA

A paleopatologia, como muitas outras disciplinas cientficas, passou por importantes


transformaes. Em geral, as avaliaes histricas (Waldron, 1994; Aufderheide & Rodrguez-
Martn, 1998; Cook & Powell, 2006; Buikstra & Roberts, 2012; Grauer, 2012; Zuckerman et al.,
2012) concordam que os primeiros registros reconhecidos de estudos de doenas em restos
arqueolgicos e paleontolgicos, tanto em humanos como animais, datam ao menos do sculo
XVI. As anlises iniciais buscavam simplesmente diagnosticar achados patolgicos ao nvel
individual, satisfazendo a curiosidade pessoal de alguns mdicos e anatomistas,
principalmente da Europa, e procurando fornecer dados sobre a origem e a antiguidade de
algumas doenas. Esta tendncia, caracterizada por relatos isolados e descritivos, se manteve
invarivel at meados do sculo XIX. Ao fim deste sculo floresceu um nmero cada vez maior
de informes de casos patolgicos em restos humanos, sobretudo na Europa e Estados Unidos,
sendo Moodie, Virchow, Ruffer, Hrdlicka e Wood-Jones alguns dos pioneiros mais
reconhecidos (Cook & Powell, 2006; Buikstra & Roberts, 2012). De acordo com Waldron
(1994), o crescimento na quantidade de trabalhos sobre paleopatologia foi o resultado do
descobrimento de abundantes restos humanos provenientes de populaes nativas na
Amrica do Norte, de fsseis de homindeos na Europa e da escavao sistemtica de
cemitrios na regio da Nbia (situadas em territrio dos atuais Egito e Sudo). As anlises
durante esse perodo continuaram sendo descritivas e, em geral, no consideravam os dados
arqueolgicos contextuais nem a influncia cultural sobre as doenas, provavelmente devido
formao mdica da maioria dos investigadores (Mays, 1997; Cook & Powell, 2006). Ao mesmo
tempo, os desenvolvimentos em epidemiologia e demografia, junto com os avanos

326
tecnolgicos no campo da radiologia e da histologia, comearam a ser utilizados como
ferramentas para obter informao adicional e, com isso, tornar mais precisos os diagnsticos
paleopatolgicos (Chhem & Brothwell, 2008; Zuckerman et al., 2012; Assis, 2013).

Talvez o primeiro grande passo dado em direo a paleopatologia moderna sejam as


investigaes realizadas por Hooton (1930) em restos humanos de grupos nativos americanos
procedentes de Pecos Pueblo (Novo Mxico, Estados Unidos). Hooton tratou os dados obtidos
de maneira estatstica, apresentando informao sobre a prevalncia de distintos tipos de
leses patolgicas e interpretando os dados no somente considerando evidncias biolgicas,
mas tambm culturais. Esta anlise implicou em um avano terico e metodolgico substancial
para interpretaes populacionais, introduzindo uma padronizao gradual de mtodos e
conceitos que levou posteriormente caracterizao da paleopatologia como disciplina
cientfica moderna (Aufderheide & Rodrguez-Martn 1998).

Entretanto, segundo alguns autores (por exemplo, Buikstra & Cook, 1980), os progressos
produzidos no mbito da paleopatologia foram escassos at meados do sculo XX. Em
contraste, o desenvolvimento nas reas da arqueologia, antropologia biolgica e biologia
evolutiva realizado durante esse perodo foram abundantes, abandonando-se
progressivamente as concepes raciais, substitudas por perspectivas ecolgicas e evolutivas
em escalas populacionais. Estas mudanas conceituais foram a base dos fundamentos tericos
adotados posteriormente pela paleopatologia, a qual iniciou um processo de abandono das
perspectivas integralmente clnicas e tipolgicas, com interesse em estudos de caso muito
pontuais, passando a abordar o estudo das doenas considerando seus contextos sociais,
culturais e evolutivos (Buikstra & Cook, 1980; Zuckerman et al., 2012).

Durante a segunda metade do sculo XX, a paleopatologia modificou substancialmente


seus conceitos tericos e metodolgicos. Em especial, os estudos desenvolvidos a partir da
dcada de 1960 marcaram o que foi considerado por alguns autores como o renascimento da
disciplina, transformando-se em uma especialidade independente (Buikstra & Cook, 1980;
Zuckerman et al., 2012). Para isto foram fundamentais os avanos nas anlises dos indicadores
de estresse em conjuntos esquelticos, focalizados, no incio, na interpretao das mudanas
na sade associadas adoo da agricultura e colonizao da Amrica (Cohen, 1984, 1994,
1997; Cohen & Armelagos, 1984; Verano & Ubelaker, 1992). Mesmo assim, Buikstra (1977)
props o desenvolvimento de um programa pioneiro de bioarqueologia que marcou um novo
caminho na interpretao das anlises paleopatolgicas a partir de uma perspectiva

327
biocultural e populacional, integrando os resultados obtidos com a informao vinculada
organizao social e funerria, os padres de atividades, diviso do trabalho, os dados
derivados dos estudos paleodemogrficos, os movimentos populacionais e as relaes
biolgicas (Cohen & Armelagos, 1984; Larsen, 1987; Buikstra et al., 1990; Bush & Zvelevil,
1991; Boyd, 1996; Agarwal & Glencross, 2011; Pinhasi & Stock, 2011; Martin et al., 2013;
Knsell & Smith, 2014). Foi tambm durante as dcadas de 1970 e 1980 que os espaos
formais de discusso foram criados, assim como as associaes nacionais e internacionais de
antropologia biolgica e paleopatologia em diversos pases, as quais possibilitaram um
intercmbio de conhecimentos mais fluido e a gerao de profundos debates entre
especialistas de distintas reas afins. Em conjunto, estas mudanas levaram a modificao dos
objetivos originais da disciplina chegando a um nvel maior de complexidade, buscando
compreender o desenvolvimento e as caractersticas da evoluo das doenas e como a sade
modificada pela dinmica interna das sociedades humanas.

3. AVANOS TERICOS

Os avanos alcanados pela paleopatologia foram abundantes e evidentes, em particular


a partir da introduo das noes de estresse e as interpretaes bioculturais (Goodman et al.,
1988; Temple & Goodman, 2014). Os conceitos terico-metodolgicos gerais sobre os quais se
apoia a disciplina so relativamente slidos, ainda que uma srie de aspectos centrais foram
ou so atualmente centro de crticas e reavaliaes dinmicas. Entre eles, as possibilidades e
dificuldades no diagnstico diferencial de patologias em restos arqueolgicos, ou seja, o
processo racional pelo qual se procura identificar uma determinada doena a partir de suas
manifestaes osteolgicas tem sido ponto de forte debate (Ortner, 2012). Em decorrncia das
respostas biolgicas dos tecidos sseos e dentais serem limitadas frente ampla quantidade
de estressores que os afetam, na maioria dos casos as leses identificadas no podem ser
diretamente associadas a uma causa especfica, motivo pelo qual os diagnsticos apresentam
uma alta porcentagem de incerteza (Miller et al., 1996). As orientaes atuais tm deixado de
lado as velhas intenes de obter diagnsticos especficos e definitivos a partir da anlise dos
restos humanos. Pelo contrrio, se sugere que o procedimento mais adequado inclui a
realizao de descries detalhadas usando teminologias precisas das leses observadas,
baseadas em hipteses rigorosas a partir dos conhecimentos prvios, para ento propor um ou
mais grupos etiolgicos possveis (Buikstra & Cook, 1980; Miller et al., 1996; Ortner, 2012).

328
Ainda assim, em numerosos casos a determinao da etiologia das leses no simples em
decorrncia da compreenso incompleta da dinmica de muitas patologias e pela mesma
natureza arbitrria e no biolgica dos sistemas classificatrios (Ortner, 2012). A incorporao
da informao clnica atual fundamental para o processo de diagnstico diferencial.
Entretanto, a integrao dos dados mdicos, biolgicos e arqueolgicos nas investigaes
paleopatolgicas continua sendo incompleta. Este aspecto constitui um problema complexo de
se resolver, especialmente com relao s dificuldades de interao entre disciplinas que
estudam as doenas na atualidade e no passado (Roberts, 2009; Mays, 2012). Por ltimo, o
desenvolvimento de mtodos digitais e de informtica (por exemplo, fotografia digital,
internet e arquivos em formato PDF portable document format) para a documentao,
transferncia da informao, publicao e acesso a extensas bases de dados, permitiu uma
maior disponibilidade de conhecimento no campo disciplinar, com maiores detalhes e,
eventualmente, um maior rigor na informao publicada.

As abordagens recentes se orientam no somente para a identificao de patologias dos


casos individuais, os quais continuam tendo valor como base para o desenvolvimento de meta-
anlises mais gerais (Mays, 2012), mas tambm para o estudo de conjuntos de esqueletos.
Estes ltimos permitem interpretar a variabilidade do impacto dos agentes patolgicos em
escalas populacionais, suas mudanas atravs do tempo e sua associao com outros padres
de conduta. As contribuies produzidas pela paleodemografia e pela paleoepidemiologia
impusionaram alguns dos debates mais importantes na paleopatologia, os quais contriburam
para melhorar a articulao da informao sobre a sade e a doena com os padres da
dinmica populacional. Entre as principais discusses levantadas em torno da paleodemografia
se destacam as propostas introduzidas por Bocquet-Appel & Masset (1982), os quais
salientaram a impossibilidade de alcanar interpretaes paleodemogrficas confiveis.
Determinados questionamentos se baseiam em problemas associados prpria natureza das
amostras arqueolgicas, enquanto outros so os resultados de dificuldades metodolgicas que
requerem maior ateno. Entre estas ltimas se destacam a determinao sexual de indivduos
subadultos e a variabilidade na estimativa da idade da morte de indivduos adultos. Sobre
ambos os aspectos foram propostos ajustes nas metodologias existentes, assim como foram
desenvolvidos novos mtodos (por exemplo, Schmitt et al., 2006; Black & Ferguson, 2011). A
formao e estudo de colees de esqueletos identificados, algumas recentes e outras desde
incio do sculo XX (Isan & Miller-Shaivitz, 1986; Tobias, 1991; Cunha, 1995; Cox, 1996; Usher,
2002; Hunt & Albanese, 2005; Cardoso, 2006; Komar & Grivas, 2008; Dayal et al., 2009; Bosio

329
et al., 2012; Salceda et al., 2012), apresentam grande valor para estes progressos. Portanto,
embora estes estudos nos obrigaram a reconhecer as dificuldades que enfrentam as anlises
paleodemogrficas, por outro lado tambm permitiram ressaltar suas potencialidades (Van
Gerven & Armelagos, 1983; Bocquet-Appel, 2002; Bocquet-Appel & Dubouloz, 2004; Milner &
Boldsen, 2012).

De maneira similar, a proposta terica conhecida como paradoxo osteolgico (Wood et


al., 1992) indicou as falhas dos trabalhos paleoepidemiolgicos, considerando as diferenas
entre as populaes vivas e as populaes antigas estudadas a partir de colees de
esqueletos. O paradoxo osteolgico se refere ao fato de que o conjunto de indivduos com
frequncias de leses patolgicas mais altas poderiam ter tido melhores condies de sade
do que aqueles com menores ndices de enfermidades. A razo que estes poderiam ter sido
mortos sem desenvolver leses sseas devido ao fato de que estavam muito enfermos e o
tempo de evoluo das patologias era muito rpido. Ao contrrio, indivduos com melhores
condies fsicas e imunolgicas poderiam ter tido melhores respostas s doenas e maior
tempo para o desenvolvimento de leses. Estes argumentos, ainda que geralmente aceitos,
abriram discusses posteriores que fundamentaram possveis solues, especialmente
baseadas na necessidade de uma anlise conjunta e integrada de diferentes evidncias
independentes (Goodman, 1993; Cohen, 1994; Wright & Yoder, 2003; Dewitte & Stojanowski,
2015; Cadena, neste volume).

4. AVANOS METODOLGICOS

Os avanos metodolgicos e tcnicos, em especial aqueles desenvolvidos em mbitos


mdico-clnicos e biolgicos, tm permitido melhorar distintos aspectos das investigaes
paleopatolgicas, incluindo o processo de diagnstico diferencial. Dado que alguns destes
mtodos so de carter destrutivo e invasivo, devem ser adequadamente selecionados
seguindo padres ticos e critrios rigorosos que focalizem em responder perguntas concretas
e relevantes investigao que se aborda, baseadas na construo de hipteses prvias
(Wilbur et al., 2009; Grauer, 2012; Martin et al., 2013).

A radiografia convencional, empregada frequentemente pela sua acessibilidade e menor


custo em relao a outros mtodos diagnsticos, permite a observao de leses internas que
no podem ser avaliadas simples vista, melhorando sua identificao e extenso, ainda que

330
em muitos casos sua resoluo no permita detectar defeitos sutis (ver, por exemplo, Chhem
& Brothwell, 2008). Entretanto, sabido que os raios X podem ter efeitos negativos sobre a
preservao do DNA, dificultando as anlises moleculares posteriores (Buikstra, 2010;
Spigelman et al., 2012), motivo pelo qual deve-se empreg-lo criteriosamente. De maneira
similar, a tomografia computadorizada possibilita a anlise de estruturas internas, mas com
uma alta resoluo e em mltiplos eixos de visualizao. Estas tcnicas, como as imagens
tomadas atravs de vdeo-endoscopias, tm sido particularmente teis no estudo de restos
mumificados (Etxeberria et al., 2000; Previgliano et al., 2003; Arriaza et al., 2010; Watson et
al., 2011). Alm disso, o emprego de distintos mtodos radiogrficos e densitomtricos
permitem aproximaes para o estudo da osteopenia e da osteoporose do ponto de vista
antropolgico e evolutivo (Agarwal & Stout, 2003; Brickley & Ives, 2008; Curate, 2013).

As tcnicas moleculares so teis nas determinaes sexuais dos indivduos, incluindo


restos fragmentados, misturados e cremados, no estudo das relaes biolgicas entre
indivduos e populaes, e na identificao de agentes infecciosos em restos humanos, como
vrus, bactrias e parasitas (Roberts, 2009). As investigaes moleculares de patgenos tm
contribudo com importantes evidncias sobre sua disperso e histria evolutiva (Arnold,
2007; Zink et al., 2007; Smith et al., 2009; Holloway et al., 2011; Han & Silva, 2014). Entretanto,
devem ser consideradas algumas limitaes. A contaminao das amostras arqueolgicas com
DNA atual constitui talvez o maior motivo de cautela (Wilbur et al., 2009). H protocolos
rigorosos para tentar evitar este problema, desde o trabalho de campo at no laboratrio,
embora no garantam em absoluto a ausncia de contaminaes (Spigelman et al., 2012).
Alm disso, a deteco positiva de patgenos no implica que o indivduo tenha desenvolvido
a doena e, de maneira similar, um resultado negativo no significa necessariamente que o
indivduo no tenha estado infectado (Wilbur et al., 2009). Apesar destas consideraes, as
contribuies das anlises moleculares tm sido to abundantes quanto importantes. Como
parte dos ltimos avanos neste tipo de estudo, a Next-Generation Sequencing (NGS),
introduzida em 2005, um mtodo para o sequenciamento de genomas (DNA e RNA) a partir
de segmentos pequenos, que produz resultados em maior quantidade e com maior rapidez
que a Polymerase Chain Reaction PCR (Jay Shendure & Ji, 2008; Reis-Filho, 2009). Esta nova
tecnologia, empregada atualmente para levar adiante uma numerosa quantidade de objetivos
biolgicos e biomdicos, tambm usada em investigaes de patologias no passado, como
por exemplo, o cncer e as doenas infecciosas e autoimunes. Destaca-se seu emprego no
estudo da evoluo gentica humana (Anastasiou & Mirchell, 2013) e de diferentes doenas

331
no passado, incluindo tuberculose (Bowman et al., 2014), Yersinia pestis (Knapp, 2011; Devault
et al., 2014) e lepra (Gausterer et al., 2014).

No estudo de tuberculose a anlise de cidos miclicos tem mostrado tambm seu


valor, devido a capacidade das micobactrias em sintetizar esta classe particular de cidos
graxos de cadeia longa (Gernaey et al., 2001). Essa tcnica comeou a ser empregada com
maior frequncia durante os ltimos anos (Hershkovitz et al., 2008; Mark et al., 2010; Masson
et al., 2013; Borowska-Struginska et al., 2014).

As anlises qumicas de istopos estveis da frao orgnica (por exemplo, carbono e


nitrognio) e da frao inorgnica (exemplo, apatita), bem como o estudo botnico de fitlitos
includos no trtaro dental, so fundamentais para obter informao sobre dietas humanas do
passado (Greene et al., 2005; Hutchinson & Norr, 2006; Eerkens et al., 2014). Os estudos
paleodietrios revelam grande utilidade nas investigaes paleopatolgicas, particularmente
por dois motivos. Por um lado, uma dieta inadequada pode produzir deficincias nutricionais e
afetar o sistema imunolgico, deixando os indivduos vulnerveis ao desenvolvimento de
doenas. Por outro, um dficit de nutrientes pode propiciar o desenvolvimento de patologias
especficas, como o escorbuto e a osteomalcia, entre muitas outras (Brickley & Ives, 2008;
Armelagos et al., 2014; Cadena, neste volume). A informao de istopos estveis a partir de
sua interpretao com base na informao ecolgica alcanou um alto nvel de
desenvolvimento, permitindo identificar padres e mudanas nas dietas humanas. Sua
integrao em contextos paleopatolgicos possibilita, por exemplo, avaliaes do impacto da
incorporao da agricultura e da colonizao europeia sobre a sade de diversas sociedades da
Amrica (Cohen & Armelagos, 1984; Verano & Ubelaker, 1992; Pinhasi & Stock, 2011).

Por ltimo, ainda que empregados com menor frequncia, as anlise histolgicas
permitem o estudo microscpico das leses sseas, contribuindo para o diagnstico diferencial
atravs da identificao de padres gerais de neoformao e/ou destruio ssea (Turner-
Walker & Mays, 2008). Devido a sua dificuldade tcnica e natureza destrutiva (ainda que
Pfeiffer, 2000 a descreva como uma transformao devido ao fato de que o tecido sseo pode
continuar sendo estudado atravs do microscpio), os mtodos histolgicos geralmente so
somente aplicados em casos ocasionais e de importncia clara.

332
5. PRINCIPAIS EVIDNCIAS PRIMRIAS

a. INDICADORES DE ESTRESSE SISTMICO

O exame dos indicadores de estresse sistmico, em especial as hipoplasias do esmalte e


as hipocalcificaes dentais, a hiperostose portica (Figura 1) e a cribra orbitalia (Figura 2),
teve uma marcada influncia nos estudos paleopatolgicos desde sua proposta inicial durante
a dcada de 1970 (El-Najjar et al., 1976; Lallo et al., 1977; Mensforth et al., 1978). Dado que se
trata de indicadores inespecficos, no possvel conhecer a causa que os produziram e no
parecem apresentar associaes estatsticamente significativas entre eles. Por exemplo, a
etiologia e significado biolgico da hiperostose portica e a cribra orbitalia motivo de
constante discusso j h alguns anos. Ainda que estas manifestaes patolgicas no crnio
sejam atribudas ao desenvolvimento de anemia, no est claro ainda quais poderiam ser as
causas especficas que as produzem. A explicao mais habitual associa as evidncias
esquelticas porosas com a anemia ferropnica (Stuart Macadam, 1985, 1989, 1998),
produzida por transtornos da dieta, metablicos, genticos ou infecciosos, motivo pelo qual
devem-se considerar distintos fatores biolgicos e culturais em sua interpretao (Stuart-
Macadam, 1998; Wapler et al., 2004; Blom et al., 2005; Walker et al., 2009). Entretanto, nos
ltimos anos tambm foi reconhecida a possvel influncia de anemias megaloblsticas em sua
formao (Hershkovitz et al., 1997; Walker et al., 2009; Mays, 2012).

333
Figura 1. Hiperostose portica em parietais de um indivduo subadulto. Stio Bajada de las Tropas 1, Malarge,
Mendoza, Argentina.

As hipoplasias e as hipocalcificaes dentais so alteraes na estrutura e mineralizao


do esmalte produzidas como consequncia do impacto de estressores de etiologia muito
variada no sistema corporal durante a etapa de crescimento e desenvolvimento do indivduo
(Hillson, 1996, 2000). Sua anlise permite estabelecer padres de mudana recorrentes no
desenvolvimento dos modos de subsistncia humano e identificar situaes de morbidade e
mortalidade diferencial para amostras osteolgicas procedentes de diferentes contextos
socioambientais (Goodman & Armelagos, 1988; Goodman et al., 1988; Goodman & Rose,
1990; Goodman, 1991, 1993; Duray, 1996; King et al., 2005; Boldsen, 2007).

334
Figura 2. Cribra orbitalia ativa num indivduo subadulto. Beb de la Troya, Valle de Fiambal, Catamarca, Argentina.

Em geral, os indicadores de estresse sistmico, quando so avaliados em conjunto,


permitem estabelecer inferncias gerais da sade populacional. Considerando sua natureza
multifatorial, devem ser analisados de maneira detalhada e integrada com outros dados
independentes, incluindo no somente informao da antropologia, mas tambm a derivada
de pesquisas clnicas atuais que permitem sua interpretao biolgica.

b. ESTUDOS DA SADE BUCAL

Os estudos sobre a sade bucal contribuem para conhecer processos adaptativos, entre
eles prticas de higiene e padres de consumo alimentcio das sociedades do passado (Huss-
Ashmore et al., 1982). Geralmente considera-se de forma conjunta as variveis como a crie, o
clculo (ou trtaro) dentrio, o desgaste dental, as leses periapicais, a doena periodontal e a
perda dentria ante mortem, com a finalidade de desenvolver anlises comparativas que

335
precisem quais foram as interrelaes entre elas e definam a existncia de diferentes
estratgias adaptativas (Hillson, 2000).

As cries so produzidas como consequncia de processos infecciosos na coroa dental


ou na raiz e so usualmente utilizadas para inferir o tipo de dieta consumida, j que se
observam prevalncias altas naqueles indivduos que consumiram sistematicamente alimentos
ricos em carboidratos (Hillson, 2001), como, por exemplo, o milho e a alfarroba. O clculo
dentrio (ou trtaro) um remanescente calcificado da placa bacteriana q