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########Universidad Nacional De Agricultura.#Departamento de produccin vegetal
Fisiologa vegetal.Temperatura y crecimiento.ResponsableMsc. Miguel Hernn Sosa
Presentado por.Martinez Vilchez Wilder FranciscoPadilla Sierra Luis LorenzoPinto
Perdomo Eduardo JoseMarzo 2008II Ao De Ingeniera AgronmicaC 10##IntroduccinEl
crecimiento de las plantas es notablemente sensible a la temperatura. A veces, un
cambo de pocos grados, da lugar a un cambio significativos de la tasa de
crecimiento.Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo
que los cambios de temperatura ambiental influyen sobre su crecimiento y
desarrollo. Las variaciones de la temperatura ambiental son peridicas, diarias
(da/noche) y estacionales. Adems, la temperatura de la raz no tiene porque ser
igual a la temperatura de la parte area ya que las variaciones de temperatura
llegan a la raz con retardo respecto a las de la parte area. El rgimen trmico
dentro del vegetal es complejo ya que se dan variaciones de temperatura en las
diferentes plantas. En el campo no se pueden realizar estudios y en el laboratorio
es complicado reproducir las condiciones ambientales, por lo que no hay buenos
estudios. Los diferentes procesos fisiolgicos tienen diferentes temperaturas
ptimas y tambin especies diferentes tienen diferentes temperaturas ptimas. La
temperatura crtica son las temperaturas por debajo por encima de las cuales un
proceso fisiolgico sufre daos irreversibles y la planta muere. Estas dos
temperaturas crticas (mn y mx) no son constantes durante la vida de la planta,
sino que pueden variar durante el desarrollo, as, una planta en pleno crecimiento
vegetativo tiene una temperatura crtica ms alta que una que est en dormicin.
}ObjetivosIdentificar los fenmenos que intervienen en el proceso de desarrollo y
crecimiento de las plantas.Conocer la razn o el porque, en determinado momento; en
una planta se obstruye o se detiene su desarrollo.Conocer los estimulos generadores
del desarrollo en las plantas.Identificar los tipos de temperatura que influyen en
el desarrollo de un sistema vegetativo
El Dilema Temperatura Enzima.En nuestras especulaciones sobre como afecta la
temperatura al crecimiento de las plantas, a menudo hablaremos de reacciones
enzimticas influenciadas por dos factores opuestos: cuando la temperatura aumenta,
el aumento de energa cintica de las molculas que reaccionan da lugar a un
aumento en la velocidad de reaccin, pero el aumento de temperatura tambin aumenta
la velocidad de desnaturalizacin enzimtica. En nuestra explicacin de los
valores, ya hemos explicados que pequeos incrementos de temperatura provocan que
muchas reacciones multipliquen varias veces su velocidad respecto a su velocidad
mnima. As la velocidad de reaccin se duplica cada 10C, Svante Arrhenius
(qumico sueco, 1859 1927, premio Novel de qumica en 1903) dedujo en 1889 la
formula siguiente, llamada ecuacin de Arrhenius:d ln k = A__ ; o ln k2 =
A T2 T1 dT T2 k1 T1T2Siendo k1 y k2 las
velocidades de reaccin a las temperaturas T1 y T2, y A una constante. A partir de
estas ecuaciones, Arrhenius dedujo una formula mas compleja que tiene la forma
siguiente (la ecuacin detallada puede verse en muchos textos de qumica fsica )
log k = a b 1__
TSiendo log k el logaritmo de la reaccin, T la
temperatura absoluta de Kelvin y a y b constantes.Para un determinado proceso de
un organismo cualquiera, el diagrama de Arrhenius suele ser lineal en el rango de
temperaturas en las que el organismo es capaz de durar mucho tiempo. Cualquier
codo, ruptura o punto de inflexin en el diagrama indica un cambio en la
sensibilidad a la temperatura del proceso estudiado. Una cada abrupta indica que
existe desnaturalizacin proteica en el lmite superior de temperatura del grafico.
El punto de inflexin o la discontinuidad en el diagrama de Arrhenius indica que el
proceso estudiado es sensible a bajas temperaturas. Algunos diagramas de Arrhenius
de diferentes variedades de la misma especie puede ser muy distinto para el mismo
proceso, tal como el crecimiento posterior a la germinacin.Una vez familiarizados
con las respuestas positivas a medida que la temperatura aumenta desde el valor
mnimo hasta el valor optimo, podra parecer sorprendente descubrir que algunos
procesos son estimulados cuando la temperatura desminuye hacia el punto de
congelacin.Si simplificamos aun mas la induccin de latencia concibindola como
una simple ralentizacin negativa de los procesos de las plantas cuando la
temperatura disminuye, debemos de considerar la interrupcin de la latencia es en
sentido contrario, es decir: positivo. Este es el dilema fascinante a las bajas
temperaturas. Remarcando cinco respuestas positivas a las bajas temperaturas: La
primera, la vernalizacin, se ha estudiado extensamente, por lo que constituye un
buen punto de partida. La segunda, tambin muy estudiada, es la interrupcin de la
latencia de las semillas por exposicin de semillas hmedas a bajas temperaturas. A
este tratamiento se le ha llamado en muchas ocasiones estratificacin, aunque en la
actualidad en mas popular el termino preenfriamiento por que es mas descriptivo.El
tercer proceso esta muy relacionado: la interrupcin de la latencia invernal en
las yemas de plantas leosas perennes. El cuarto proceso se ha estudiado menos: la
induccin del desarrollo de rganos de almacenamientos subterrneos, como
tubrculos, cormos y bulbos. El quinto proceso se ha estudiado aun menos: los
efectos de las temperaturas bajas sobre la forma y el crecimiento vegetativo de
ciertas plantas.En cada uno de estos cinco procesos, nos interesan sobre todo los
efectos retardados a veces llamas efectos inductivos.Vernalizacin. Cualquier
respuestas de las plantas al fri se ha denominado vernalizacin, al igual que la
promocin de las floracin mediante cualquier tratamiento incluso la duracin del
da. Para nosotros el termino vernalizacion significa nicamente promocin de la
floracin mediante temperaturas bajas. La vernalizacin es la condicin natural
fsica a periodos variables de fro de algunas plantas para que se produzca la
apertura de sus flores. La vernalizacin o cantidad mnima de horas fro, vara con
las distintas especies y genotipos.Es fcil confundir la vernalizacin (efecto
sobre la floracin) con la estratificacin (efecto sobre la germinacin), debido a
que ambos procesos pueden ocurrir cuando se exponen semillas hmedas a bajas
temperaturas.El proceso de vernalizacion depende no solo de la especie, si no
muchas veces de las variedades y cultivos dentro de una misma especie. Al
clasificar los tipos de respuestas tenemos que tener en cuenta varios factores;
para empezar debemos distinguir entre respuestas retardadas y no retardadas. La
mayora de las plantas estudiadas responden despus de un cierto tiempo (retardo),
aunque algunas como las coles de Bruselas, forman flores durante el tratamiento con
frio.En resumen, los periodos de frio inducen a la floracin en muchas especies
diferentes, siendo las respuestas cuantitativas en algunos casos y cualitativas en
otros, floracin que a menudo requiere o es estimulada por una duracin adecuada
del da. Esta respuesta al medio ambiente prepara la planta para el ciclo climtico
anual. No se trata ahora de un reloj endgeno si no de un sistema complejo en el
cual la planta responde a una estacin y se prepara para la siguiente. La
vernalizacin proviene de la palabra latina vernalis (perteneciente a la
primavera), lo que implica que el tratamiento con frio convierte a las variedades
de invierno, en variedades de primavera o verano.Situacin a las bajas
temperaturas.Es la yema, presumiblemente el meristemo, la que por lo general
responde al fri vernalizndose. Para que las planta puedan florecer hace falta que
las yemas se hayan enfriado antes. Tambin se han vernalizado embriones e incluso
meristemo aislado de semilla de centeno. En otros estudios se han injertado partes
de una planta vernalizada en una planta no vernalizada. Si se transplanta de esta
forma un meristemo vernalizado, llega a formar una flor, pero si se injerta un
meristemo de una planta no vernalizada en una planta vernalizada despus de
eliminar el meristemo de esta, el meristemo transplantado permanece vegetativo.S.J.
Wellensiek (1964), en holanda, sugiri que la vernalizacion requiere divisin de
clulas. Varios estudios apoyan esta conclusin, aunque algunas semillas responden
incluso a temperaturas de unos cuantos grados por debajo del punto de congelacin,
temperaturas alas cuales la divisin celular parece improbable y la investigacin
microscpica no se ha podido detectar tal divisin. Probar que la celular, o la
replicacin de el ADN en clulas no divididas, es realmente necesaria seria un
hallazgo significativo.Experimentos fisiolgicos.La investigacin fisiolgica de la
vernalizacion determina la temperatura optima para el proceso.La velocidad de
vernalizacion es mxima en un amplio rango de temperaturas fras (dependiendo en
algunas especies) y se dan incluso a unos cuantos grados por debajo de el punto de
congelacin. Normalmente el limite inferior esta determinado por la formacin de
cristales de hielos en los tejidos.La duracin mnima para cualquier efecto
observable vara de 4 das a 8 semanas, segn la especie. Los periodos de
saturacin varan desde 3 semanas para el trigo de invierno hasta 3 meses para el
beleo.Si inmediatamente despus de la vernalizacion se expone la planta a
temperaturas elevadas, menudo no florece, este efecto se denomina
desvernalizacion.En el centeno de invierno, 15 grados C. es la temperatura neutra;
cualquier temperatura inferior a es valor acelera la floracin y cualquier
temperatura superior la retrasa. Las condiciones anaerobias que se experimentan
justo despus de la vernalizacion tambin provocan desvernalizacion, incluso a
temperaturas neutras. Despus de la desvernalizacion la mayora de las especies
puede vernalizarce de nuevo con otro tratamiento con frio. Para que este sea
totalmente eficaz, las temperaturas de desvernalizacion deben ser de 30 grados
centgrados o mas en el centeno de invierno, aplicarse durante varios das y dentro
de los 4 o 5 das siguientes (algunos mas en otras especies) a las bajas
temperaturas.En realidad, siempre que se exponen las plantas a cualquier
temperatura superior a la que provoco la vernalizacion, se observan algunos efectos
de desvernalizacion.Vernalina y giberelinas.Aunque sea el propio meristemo apical
quien responda a las propias temperaturas, el fenmeno no es implcito a las
hormonas o estimulas de floracin traslocados .En la mayora de los casos el efecto
de vernalizacion no se trasloca de un meristemo otro, ni la misma planta ni cuando
se injerta una yema vernalizada de una planta no vernalizada. Para que el
experimento tenga xito debe formarse una unin viva entre las dos plantas las
condiciones que favorecen el transporte del estimulo. Por ejemplo si se deshoja el
receptor o se coloca en un lugar oscuro, sin quitar las hojas fotosintetizantes del
donante, el receptor debe obtener sus nutrientes del donante, lo que favorece el
paso del estimulo de vernalizacin a travs de la unin del injerto.Melchers
postulo la existencia de un estimulo de vernalizacin hipottico al que llamo
vernalina. Lo lgico hubiera sido aislarlo e identificarlo. Se han realizado muchos
intentos infructuosos, pero los resultados obtenidos con giberelinas muestran que
sus propiedades son similares a las esperadas en las vernalinas.Antn Lang (1957)
descubri que las giberelinas aplicadas a ciertas bianuales inducen su floracin
sin necesidad de un tratamiento con bajas temperaturas. Las
giberelinas estimulan el alargamiento del vstago, inducen el repentino
crecimiento y floracin de muchas plantas y tambin estn implicadas en el
crecimiento del embrin y de la plntula. En las gramneas estimulan la produccin
de enzimas hidrolticas que actan sobre el almidn almacenado, los lpidos y las
protenas del endosperma, convirtindolos en azcares, cidos grasos y aminocidos
que nutren a la plntula.#El embrin libera giberelina que difunde hacia la capa
aleurnica. La giberelina hace que las clulas de aleurona sinteticen enzimas que
digieren las reservas alimenticias del endosperma convirtindolas en molculas ms
pequeas. Estas molculas son transportadas a las regiones del embrin en
crecimiento.##Latencia.Solo unas cuantas plantas funcionan bajo el punto de
congelacin. Entonces Cmo viven las plantas cunando las temperaturas son prximas
o estn por debajo del punto de congelacin durante varias semanas o meses al ao?
Lo ms habitual es que esas plantas se vuelvan latentes o quiescentes, condiciones
en las que permanecen vivas pero presentan poca actividad metablica. Las yemas y
hojas de muchas plantas de hoja perenne muestran esta actividad reducida durante el
invierno, y las perennes deciduas pierden sus hojas y forman yemas inactivas
especiales. Las semillas de de la mayora de las e especies de regiones fras son
latentes o quiescentes durante el invierno. Las clulas de esas semillas sufren
ciertos cambios que le permiten resistir temperaturas por debajo del punto de
congelacin.La condicin latente o quiescente de las hojas y yemas de las plantas
de hoja perenne Suele ser la respuesta a las bajas temperaturas, efecto que se
acentan durante das cortos. El crecimiento posterior en primavera depende de la
prolongada exposicin de las yemas y semillas latentes al fri del invierno. Las
yemas o semillas acumulan los periodos de exposicin al fro. De esa forma, miden
la duracin del invierno y anticipan la primavera, cuando es seguro continuar el
crecimiento y perder cierta robustez.Las plantas suelen responder a mltiples
seales del ambiente. Por ejem, la germinacin de la semilla no depende solo de la
temperatura si no tambin de la luz de la ruptura de la cubierta de la semilla para
permitir la penetracin de la radcula y quiz de la entrada de oxigeno y/o agua,
la eliminacin de sustancias inhibidoras y la madurez del embrin.Hay otro trmino
que se a utizado mucho en este campo. Algunos lo llaman postmaduracion a los
cambios que ocurre en la semilla o la yema cuando cesa la latencia por ejemplo,
Leopold y Kriedemann, 1975 han empleado el termino en un sentido mas registrado,
limitndolo a los cambios en la maduracin que o curren en el embrin durante el
almacenamiento podemos pensar en la postmaduracion como los cambios que interrumpen
la latencia y que ocurrenen en semilla con el tiempo, en ausencia de cualquier
tratamiento especial. Tipos de latencia.Latencia exgena. Las semillas que
presentan este tipo de latencia tienen un retraso en la germinacin y es debido a
propiedades fsicas y qumicas de las cubiertas seminales. Latencia endgena. La
latencia endgena viene determinada por caractersticas anatmicas, morfolgicas y
fisiolgicas del propio embrin (Latencia embrionaria). En este caso el embrin es
durmiente en s mismo, y es incapaz de germinar incluso si es aislado de la semilla
y colocado en condiciones favorables.Latencia combinada. Generalmente, en la
mayora de los casos, las semillas presentan una latencia combinada, es decir, una
combinacin de latencia endgena y exgena. Latencia de las Semillas Impactacion y
EscarificacinUno de los ejemplos de latencia mas fciles es la presencia de una
cubierta de la semilla dura que impdela obsorcion de oxigeno o agua. Ese tipo de
cubierta es habitual en los miembros de la familia Fabcea (leguminosas). Lo que
resalta el hecho de que la latencia es poco comn en las especies domesticadas.En
ciertas especies, el agua y el oxigeno son incapaces de penetrar en las semillas,
ya que la entrada esta bloqueada por un cuerpo semejante al corcho (tapn
estrofiolar), en una pequea abertura (hendidura estrofiolar) de la cubierta de la
semilla. Esta accin se denomina impactacion y se a aplicado a semillas de
Melilotus alba (meliloto blanco), Trigonela arabica y Crotalaria egyptica.
La ruptura de la barrera que constituye la ruptura de la cubierta de la semilla se
denomina escarificacin. Se han empleado para ello cuchillos, limas y lijas. En la
naturaleza, la abrasin puede deberse a la accin microbiana, al paso de la semilla
a travs del tracto digestivo de un ave u otro anima lalternantes o al movimiento
de agua a travs de rocas o arena. En laboratorio y la agricultura se emplea
alcohol o cidos concentrados.Latencia de yemasEn la regiones templadas, la
latencia de semillas y yemas tiene mucho en comn y en las yemas inducir la
latencia es tan importante como interrumpirla. La latencia de las yemas casi
siempre antes de las hojas se decoloran y envejecen. Las yemas de muchos rboles
dejan de crecer a mediados del verano, aunque a veces vuelven a crecer ligeramente
a finales del verano, antes de entrar a una latencia profunda en otoo. Las yemas
florales que crecern la estacin siguiente en los rboles frutales se formaran en
general hacia mediados del verano. Las hojas siguen verdes y fotosinteticamente
activas hasta principios de otoo, que es cuando se produce la senescencia de las
hojas como respuesta a los das fros, luminosos y cortos. A medida que se pierde
la clorofila, aparecen los pigmentos carotenoides amarillos y naranjas, y se
sintetizan antocianinas (sobre todo glucsido y ciandina) En muchas especies las
bajas temperaturas inducen la latencia de yemas, pero tambin influyen e hoja
caduca estdianos en la duracin del da, sobre todo si las temperaturas en
algunos rboles de hoja caduca estudiados en Beltsville, Maryland (Downs y
Borthwick1956), el tratamiento de con das cortos condujo a la formacin de una
yema Terminal.La retencin de agua acelera a menudo el desarrollo de la latencia,
al igual que la restriccin de nutrientes minerales, especialmente nitrgeno es
probable que esto sea imprtate para las especies que inician la latencia antes de
que aparezcan las temperaturas elevadas y la sequa en los trpicos o en climas
secos.tambien se conocen casos en los que se desarrolla latencia como una respuesta
a una duracin cambiante del da.La latencia parcial de las yemas precede de la
verdadera latencia, y puede invertirse con temperaturas con facilidad con
temperaturas moderadas y das largos. Sin embargo los intentos para inducir el
crecimiento activo han fallado gradualmente, es entonces cuando la planta llega a
la latencia verdadera, cuya interrupcin requiere de tratamientos especiales (Vegis
1964)La morfologa es importante en los fenmenos de latencia, tpicamente una yema
tiene latente tiene internados muy pequeos y hojas especialmente modificadas,
llamadas escamas de la yema. Estas escamas impiden la desecacin, aslan a la
planta contra la perdida de calor y restringen el movimiento de `oxigeno a los
meristemos situados mas abajo.La latencia tambin es interrumpida por determinadas
temperaturas o duracin del da el efecto de la temperara se a estudiado desde
1880, pero los primeros estudios sobre la duracin del da son mucho mas recientes,
datan a finales de los 50 como las hojas responden ala duracin del da en la
induccin de la latencia y la floracin, pareca razonable pensar que las hojas son
los nicos rganos que responden a la duracin del da. Pero ahora se sabe que la
latencia es interrumpida por los di as largos en varios rboles sin hojas: haya,
abedul, lamo amarillo, liquidmbar y roble rojo, por ejemplo.Algunas especies
presentan latencia a mediados del verano (sobre todo las plantas de hoja perenne),
y los tallos dejan de alongarse durante cierto tiempo.La latencia de las yemas
puede interrumpirse si se exponen a bajas temperaturas. Pueden hacer falta unos
cuantos das o varios meses con temperaturas por debajo de 10 c Son varios los
tratamientos de las yemas que interrumpen la latencia. Por ejemplo, el 2-
cloroetanol. Otro tratamiento simple pero eficaz es la inmersin de la yema en agua
caliente (40-50 c) a menudo vasta con un breve tiempo 15 s.Conceptos y
Terminologa.Para los fisilogos vegetales, la germinacin esta definida por los
eventos que comienzan con la absorcin y terminan cuando la radcala se elonga o
emerge de la cubierta de la semilla. Una semilla puede permanecer viable pero ser
incapaz de germinar o crecer por varias razones. Estas pueden ser internas o
externas. Una situacin interna fcil de comprender es un embrin que no ha
alcanzado su madurez morfolgica para germinar. Solo el tiempo permite que se
alcance la madures Los fisilogos han acunado dos trminos: quiescencia es el
estado de una semilla cuando su incapacidad para germinar se debe solo a que no se
dan las condiciones externas adecuadas, y latencia es el estado de una semilla
cuando su incapacidad para germinar se debe a condiciones internas aunque las
condiciones externas sean adecuadas.Conviene que seamos ms precisos, estableciendo
condiciones concretas, en vez de depender de la palabra adecuadas. Podemos
definir latencia como el estado de una semilla incapaz de germinar aunque
(1)disponga de una amplia humedad externa, (2) expuesta a condiciones atmosfricas
tpicas de suelos bien aireados o en la superficie de la tierra, (3) la temperatura
este dentro de un rango normalmente asociado a la actividad fisiolgica. En
consecuencia, la quiescencia es el estado de una semilla incapaz de germinar a
menos que se cumplan las condiciones citadas.Hay otro trmino que se ha utilizado
mucho en este campo.
Algunos autores lo llaman postmaduracion a los cambios que ocurren en la semilla
(o la yema) cuando cesa la latencia. Otros autores ( por ejemplo, Leopold y
kriedemann, 1975) han empleado el termino en un sentido mas restringido limitndolo
a los cambios en la maduracin que ocurre en el embrin durante el almacenamiento.
Podemos pensar en la pos maduracin como los cambios que interrumpen la latencia y
que ocurren en la semilla con el tiempo, en usencia de cualquier tratamiento
especial Germinacin y Longevidad de las Semillas. La idea de que un organismo
vivo pueda estar en un estado de animacin suspendida es ciertamente impresionante.
Hay informes referentes a la germinacin exitosa de trigo Emmer procedente de los
antiguos silos de Faym (almacenado hace 6,400 anos) o de las tumbas de Tutankamon
en Tebas (4,000 a 5,000 aos atrs): pero el examen de tales semillas ha demostrado
que no solo esta muertas, sino que carecen de cualquier componente de peso
molecular elevado de los cidos nucleicos. Bewley y Black sugirieron que al menos
uno de los informes es falso. De cualquier forma, la longevidad de las semillas es
grande y en algunos casos supera el ciclo de vida humana. Mientras una semilla
sigue viva, retiene dentro de sus clulas sus reservas de nutrientes, pero tan
pronto como muere, las reservas comienzan a perderse.#Pasos de la germinacinLos
fisilogos vegetales habla de cuatro etapas:1)Hidratacion o absorcin: durante la
cual el agua penetra en el embrin e hidrata las protenas y otros coloides.2)La
formacin o activacin de ensimas: que provoca el aumento en la actividad
metabolica3) La elonagcion de la clula de la radicula segida por la emergencia de
la radicula desde la cibierta de semilla(la germinacin propiamente dicha).4) El
posterior crecimiento de la plntula##Pre enfriamiento La practica de disponer
las semillas durante el invierno en superficies con arena hmeda y turba se
denomina estratificacin. Dado que las semillas as dispuestas deben enfriarse para
que germinen, un trmino actual ms popular y descriptivo que estratificacin es
preenfriamiento.La mayora de las semillas, incluyendo las que necesitan fro, son
ricas en grasas y protenas pero tienen poco almidn y durante el tratamiento en
fro el embrin de algunas especies crece mucho debido a la transferencia de los
compuestos de carbono y nitrgeno de las clulas de almacenamiento de nutrientes.
Se acumulan azucares, que pueden necesitarse como fuente de energa y para atraer
agua osmoticamente, para facilitar la germinacin. Incluso las semillas que
requieren fro como el fresno europeo, en las que el embrin se desarrolla
completamente antes de la estratificacin, hay una degradacin masiva de grasas en
el propio embrin durante la poca de fro. El contenido proteico aumenta y aparece
el almidn. El pre enfriamiento de las semillas a veces tiene un fuerte efecto
retardado sobre el crecimiento, adems de su papel en la interrupcin de la
latencia. Si separamos de sus cotiledones, los embriones d plntulas de melocotn
germinan sin pre enfriamiento, pero las plntulas suelen atrofiarse o crecer
anormalmente. Dado que las plantas atrofiadas pierden su condicin de enanas cuando
se les roca con giberelinas, la acumulacin de tas u otras hormonas durante el pre
enfriamiento podra explicar estos resultados, o el pre enfriamiento podra
incrementar la capacidad de sntesis de giberelinas. rganos de almacenamiento
subterrneoEn muchos casos, las condiciones de temperatura inducen la formacin de
rganos subterrneos de almacenamiento, como bulbos, cormos y tubrculos. En
algunas especies, las temperaturas de almacenamiento interrumpen la latencia o
influye en el crecimiento posterior. Los tubrculos brotan prematuramente con
temperaturas altas y, si las temperaturas son bajas de 4 grados el almidn se
convierte en azcar.La patata como tubrculoLos tuberculos de patata se desarrollan
en un amplio rango de temperatura y duraciones del dia apartir de brotes de las de
puntas de tallos subterraneos denominados estolones que se derivan de los nudos
situados en la base del tallo, en el suelo. #Los fisilogos han definido cuatro
pasos en la formacin del tubrculo:Induccin e iniciacion del estoln.Crecimiento
del estoln ( elongacin y ramificacin).Cece del crecimiento longitudinal del
estoln.Indiccin e iniciacin del tubrculo, lo que da como resultado un
crecimiento radial de la punta del estolon formando en tubrculo.Como tallo
subterrneo que es , el tubrculo de patata presenta caractersticas de tallo. Sus
ojos son las yemas axilares y permanecen inactivas en respuesta a la presencia de
la yema apical. Cuando se corta la patata para producir semillas, la dominancia
apical se pierde y las yemas axilares crecen si se ha interrumpido la latencia.La
latencia en los tubrculos de patata puede interrumpirse empleando los tratamientos
qumicos que son eficaces para interrumpir la latencia de las yemas de tallos
areos (2-cloroetanol, giberelinas, agua caliente etc.)Bulbos y cormos. No se han
investigado mucho la formacin de los bulbos, cormos o rizomas, pero en holanda se
han llevado a cavo muchos estudios, patrocinados la industria holandesa de
bulbos, para determinar las condiciones optimas de almacenamiento (temperatura de
almacenamiento en funcin de el tiempo) que conduzcan a la formacin de flores,
hojas y tallos en la poca adecuada y con las propiedades deseadas. Se observo la
morfologa del bulbo en el campo durante una temporada normal, y despus se
repitieron las observaciones con bulbos almacenados, manteniendo las
temperaturas cuidadosamente controladas. El objeto era acortar el tiempo de
floracin, proceso llamado forzamiento.Los das largos favorecen la elongacion del
estoln, mientras que los cortos hacen que cese su crecimiento (Chapman, 1958). Los
das cortos tambin provocan una reduccin de la giberelinas en la planta, lo que
puede explicar que el estoln deje de alongarse.TermoperiodicidadLos efectos de la
temperatura hasta ahora tratados estn relacionados sobre todo con el ciclo de
temperatura anual, pero Frits Went (1957) describi la termoperiocidad, un fenmeno
en el que el crecimiento y desarrollo son estimulados por la alternancia de
temperaturas diurnas y nocturnas. Una implicacin original fue del concepto de
termoperiocidad fue que la produccin vegetal era mayor en ambientes
termoperidicos. Esto hecho es cierto para algunas especies, incluyendo ciertas
variedades de tomate, pero las temperaturas fluctuantes del da y la noche no son
esenciales para el crecimiento de muchas otras especies.Uno de los ejemplos mas
espectaculares de termopericidad estudiado por Went (1957) era el de laothenia
charysostoma que se ve normalmente en primavera en valles montaosos, faldas de
cerros. Estas plantas son extremadamente sensibles a las temperaturas nocturnas.
Cultivadas en condiciones de das cortos en los experimentos de Went, solo
sobrevivieron dos meses cuando la temperatura nocturna fue mayor de 20c. A
temperaturas menores crecieron durante 100 das o mas y murieron con rapidez a
temperaturas de 26c.Mecanismo de respuesta a las bajas temperaturasComo se
entiende las respuestas positivas de las plantas a bajas temperaturas? Tal vez
estamos tratando con con algn tipo de bloqueo hormonal o metablico. Quizs sea un
inhibidor qumico o la falta de una sustancia necesaria para la planta, o ambas
cosas. Es posible que desaparezca un inhibidor o tal vez surja un regulador del
crecimiento con las bajas temperaturas, influyendo en la floracin, la
germinacin, crecimiento posterior de la plntula, etc. Las giberalinas y el ABA
parecen estar implicados. ##Influencia de la temperatura en el crecimiento
y desarrollo de la plantaLas plantas no son capaces de mantener su temperatura
constante por lo que los cambios de temperatura ambiental influyen sobre su
crecimiento y desarrollo, son poiquilotermas, pero esto no significa que su
temperatura sea igual que la del ambiente, pueden haber diferencias. Lo que s es
cierto es que las variaciones de temperatura ambiental originan variaciones en la
temperatura de la planta. Las variaciones de la temperatura ambiental son
peridicas, diarias (da/noche) y estacionales, tambin se dan variaciones
fluctuantes +/- previsibles como la variacin de temperatura por nubosidad,
variaciones dependientes de la posicin de la hoja en la planta, las hojas tapadas
por otras hojas tendrn menos temperatura, tambin depende de la velocidad del
viento, altura de la hoja as como la forma de hoja. Adems, la temperatura de la
raz no tiene porque ser igual a la temperatura de la parte area ya que las
variaciones de temperatura llegan a la raz con retardo respecto a las de la parte
area. El rgimen trmico dentro del vegetal es complejo ya que se dan variaciones
de temperatura en las diferentes plantas. En el campo no se pueden realizar
estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones ambientales,
por lo que no hay buenos estudios. Los diferentes procesos fisiolgicos tienen
diferentes temperaturas ptimas y tambien especies diferentes tienen diferentes
temperaturas ptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos:##Temperatura
ptima.#Temperatura cardinal.#Temperatura crtica.La temperatura ptima se da
cuando el proceso se realiza con la mxima eficiencia:La temperatura cardinal es la
temperatura por encima por debajo de la cual un proceso fisiolgico se para,
volviendo a funcionar cuando la temperatura est por encima de la mnima cardinal
por debajo de la mxima cardinal.La temperatura crtica son las temperaturas por
debajo por encima de las cuales un proceso fisiolgico sufre daos irreversibles
y la planta muere. Estas dos temperaturas crticas (mn y
mx) no son constantes durante la vida de la planta, sin que pueden variar
durante el desarrollo, as, una planta en pleno crecimiento vegetativo tiene una
temperatura crtica + alta que una que est en dormicin.Debido a que el patrn de
respuesta a la temperatura vara segn la especie y el proceso fisiolgico, ser
bueno tener un patrn de temperatura para los procesos y compararlos con las
diferentes especies, para esto utiliza el factor Q10: Q10 = tasa de tra a la que
tiene lugar un proceso + 10C / tasa de temperatura.# INCLUDEPICTURE
"http://omega.ilce.edu.mx:3000/sites/ciencia/volumen1/ciencia2/48/imgs/f22p65.gif"
\* MERGEFORMATINET ###El establecimiento de las plantas ocurre cuando se terminan
las reservas alimenticias almacenadas en las semillas y las plantas tienen que
empezar a desprender de los recursos del medio. ste es el momento ms crtico de
la vida de una planta.ConclusionesLos fenmenos de crecimiento y desarrollo tambin
son caractersticas de las plantas, donde generalmente se combinan en eventos de
diferentes nivelas, como el biofsico, bioqumico y organismico, dando como
resultado final la produccin integral de un organismo.La latencia es el periodo de
inactividad aparente de algunas plantas; (semillas, bulbos, tubrculos, estacas,
yema, etc. Independientemente de que existan condiciones ambintales apropiadas
para el crecimiento, en determinado periodo del ao las plantas no crecen
sucediendo lo mismo como los rganos utilizados para la propagacin; es decir que
esta en un periodo o estado de latencia. El desarrollo es el resultado de la
organizacin alcanzada por las plantas, debido a la influencia de los estmulos
generados en el interior de sus rganos. El desarrollo puede resultar afectado o
estar controlado por hormonas, sustancias que se sintetizan en un lugar de la
planta y se transporta a otro, donde actan regulando el crecimiento, desarrollo o
el metabolismo.Cada especie o variedad posee, en cualquier etapa de su ciclo de
vida y para cualquier conjunto de condiciones de estudio: una temperatura mnima:
por debajo de cual la planta no crece; una temperatura optima (rango de
temperatura): a la cual la planta crece a la mxima velocidad, y una temperatura
mxima; por encima de cual la planta no crece, e incluso puede morir. En general el
crecimiento las distintas especies estn adaptadas a temperaturas de su entorno
natural. BibliografiaLibro: ficiologia de las plantas de Frank B. Salisbury,
cleo W. jose manuel Alonso.2)# HYPERLINK
"http://www.almruizehijo.com/la_patata.htm" #www.almruizehijo.com/la_patata.htm#3)#
HYPERLINK "http://www.educa.arago.es" #www.educa.arago.es#4)Libro: fisiologa
vegetal 1era edicin (R. G. S. Bidwell)
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