CHAPITRE C

L a c t i v i t d e s c e n t r e s n e r v e u x i n f r i e u r s : l e s
r f le x e s

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Malgr son haut degr de perfectionnement, lencphale humain naurait pas une grande
utilit sans les liens qui le mettent en communication avec le monde extrieur, cest--dire
sans le systme nerveux priphrique (SNP). Le SNP est compos de nerfs rpartis dans tout
le corps. Ce sont eux qui transmettent les informations sensorielles au SNC et qui excutent
ses dcisions en transportant les commandes motrices qui en mergent vers les effecteurs.

Le SNP comprend les rcepteurs sensoriels, les nerfs priphriques et leurs ganglions ainsi
que les terminaisons motrices.
Nous dcrirons galement les composants des arcs rflexes.

1. Caractristiques gnrales du systme nerveux priphrique

a) Rcepteurs sensoriels (Document 37)

Les rcepteurs sensoriels sont des structures charges de ragir aux changements qui se
produisent dans lenvironnement ou stimulus. On peut classer ces rcepteurs sensoriels selon
leur situation anatomique :
- extrorcepteurs : sensibles aux stimuli provenant de lenvironnement. On peut citer
les corpuscules de Meissner (sensibles au toucher lger), les corpuscules de Pacini
(sensibles aux pressions et vibrations) et les photorcepteurs comme les cnes et les
btonnets.
- Introrcepteurs (viscrorcepteurs) : sensibles aux stimuli produits dans le milieu
interne. On peut citer les corpuscules de Pacini, les rcepteurs la douleur
(nocicepteurs).
- propriocpteurs : ils ragissent aux stimuli internes mais on ne les trouve que dans les
tendons, les articulations, les ligaments et le tissu conjonctif qui recouvre les os et le
squelette. Les propriocpteurs informent constamment lencphale de nos
mouvements mesurant le degr dtirement des tendons et des muscles.
Le fuseau neuro-musculaire est un propriocepteur.

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Une autre classification se fait selon le type de stimulus :
- mcanorcepteurs : ils rpondent aux stimuli mcaniques. Le fuseau neuro-musculaire
est un mcanorcepteur.
- thermorcepteurs : ils rpondent aux changements de temprature.
- photorcepteurs : par exemple, les rcepteurs de la rtine ragissent lnergie
lumineuse.
- nocicepteurs : rcepteurs la douleur sensibles des stimuli varis.

Au cours de ce chapitre, nous reparlerons du fuseau neuro-musculaire qui est un

mcano-propriocpteur.

En ce qui concerne les caractristiques du potentiel de rcepteur, voir le chapitre B.

Les rcepteurs sensoriels sont les premiers lments du SNP. Les autres lments sont les
nerfs et les ganglions.

b) Nerf et ganglions

Un nerf est un organe en forme de cordon qui appartient au SNP. La taille des nerfs varie
mais pas leur composition : ils sont tous forms de faisceaux parallles daxones
priphriques (myliniss ou non) entours denveloppes superposes de tissu conjonctif
(Document 38). Dans un nerf, chaque axone, avec sa gaine de myline et / ou sa gaine de
Schwann, est entour dune mince couche de tissu conjonctif appele endonvre. Les axones
sont regroups en faisceau par une enveloppe de tissu conjonctif plus paisse que la
premire, le prinvre. Enfin, tous les faisceaux sont envelopps dune gaine fibreuse
rsistante lpinvre.

Dtail dune fibre nerveuse issue dune coupe transversale dun nerf

Le SNP comprend une voie sensitive (= affrente = centripte) et une voie motrice (=
effrente = centrifuge). Ainsi, on classe les nerfs selon le type linflux nerveux :
les nerfs qui transmettent seulement les influx vers le SNC sont appels nerfs sensitifs
(= nerfs affrents) ;
les nerfs qui conduisent seulement les influx provenant du SNC sont des nerfs
moteurs (= nerfs effrents) ;
la majorit des nerfs du SNP contiennent des neurofibres sensitives et des neurofibres
motrices et sont appels nerfs mixtes.

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Les ganglions nerveux sont constitus damas de corps cellulaires de neurones associs aux
nerfs du SNP. Les ganglions lis aux nerfs affrents contiennent seulement des corps
cellulaires de neurones sensitifs : ce sont les ganglions rachidiens.

Le SNP intervient dans la mise en place de lactivit rflexe.

2. Rflexe myotatique et circuits neuroniques.

a) Etude dun rflexe myotatique : le rflexe achillen

Mise en vidence (Document 39)

En rponse un choc appliqu sur le tendon dachille, le muscle reli ce tendon se

contracte et provoque lextension du pied : cest le rflexe achillen (diffrent du rflexe
rotulien obtenu lors dune frappe sur le tendon rotulien localis au niveau du genou). On
mesure ltat de contraction du muscle grce llectromyogramme qui mesure lactivit du
muscle. La dviation du trac correspond la contraction du muscle.

Le graphe nous montre que cette raction est un rflexe.

Un rflexe est une rponse motrice, rapide et prvisible un stimulus. La plupart des rflexes
sont des rflexes inns. A ct de ces derniers, il existe de nombreux rflexes acquis,
conditionns, strotyps qui proviennent de lexercice et de la rptition.

Exemple :
- jouer dun instrument de musique ;
- conduire un vhicule

Rle du rflexe dans le maintien de la posture (Document 40)

La posture est la position prise par les diffrentes parties du corps les unes par rapport aux
autres. La gravit tend en permanence modifier cette posture. Le maintien de la posture
est le rsultat dune activit coordonne des muscles flchisseurs et extenseurs qui
sopposent la gravit. Tous les muscles impliqus dans la posture debout sont des muscles
extenseurs. Les muscles sont en fait dans un tat de tension ou de contraction permanent de
faible intensit : cest le tonus musculaire (avec le curare, on peut inhiber ce tonus
musculaire pour mettre le muscle au repos). Une telle contraction rflexe est qualifie de
rflexe myotatique.

Le rflexe myotatique est le rflexe de contraction dun muscle en rponse son

propre tirement.
On lui donne galement le nom de stretch reflexe ou rflexe dtirement ou reflexe de
Sherrington.
Les rflexes rotulien et achillen en sont deux exemples.

Ces rflexes se produisent le long dun arc rflexe.

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 b) Elments dun arc rflexe (Document 41)

Tous les arcs rflexes ncessitent la prsence de 5 lments essentiels :

un rcepteur sensoriel, endroit o se produit le stimulus ;
un neurone sensitif (= affrent) qui achemine les influx nerveux affrents
(= centriptes) au SNC (gnralement la ME) ;
un centre dintgration, qui, dans les arcs rflexes les plus simples, peut tre constitu
dune synapse unique entre le neurone sensitif et un neurone moteur (rflexes
monosynaptiques). Les rflexes complexes font intervenir des chanes de neurones et
donc plusieurs synapses (rflexes polysynaptiques).
Le centre dntgration est toujours situ dans le SNC (gnralement la ME) ;
un neurone moteur (= effrent) qui propage les influx nerveux effrents (=
centrifuges) du centre dintgration un organe effecteur (muscle ou glande)
un effecteur, cest--dire une fibre musculaire ou une cellule glandulaire qui rpond
aux influx effrents de manire caractristique (par la contraction ou la scrtion).

Nous tudierons essentiellement les rflexes spinaux cest--dire les rflexes dont les centres
dintgration sont situs dans la ME. Les centres nerveux suprieurs (cortex) ninterviennent
pas dans la majorit des rflexes spinaux car ils subsistent chez des animaux dcrbrs
(dont on a enlev lencphale) aussi longtemps qua la ME est intacte.

Quels sont les acteurs du rflexe myotatique ?

c) Les 5 acteurs du rflexe myotatique.

les rcepteurs sensoriels = les fuseaux neuro-musculaires (FNM) (Document 42)

Un FNM est un systme encapsul qui est dispos longitudinalement au niveau dun muscle.
Il y a plusieurs fuseaux par muscle (plusieurs dizaines voire plusieurs centaines en fonction
de la nature et du rle jou par le muscle). Dans cette capsule, on trouve des cellules
musculaires modifies : les cellules intrafusales (= intrafusoriales). Ces cellules ne sont plus
contractiles.

Les FNM sont constitus par une partie dentritique terminale dun neurone sensoriel (qui se
situe dans le ganglion rachidien) qui senroule autour dune fibre musculaire modifie. Une
fibre affrente part de chaque fibre neuro-musculaire.

Chaque FNM peroit la longueur du muscle et surtout les variations de cette longueur. Il est
sensible ltirement qui correspond au stimulus du reflexe.
Le F.N.M convertit un tirement mcanique du muscle en un message affrent : on parle de
la transduction.

Un neurone sensitif

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Le neurone sensitif vhiculant le message affrent est un neurone en T ou un neurone
unipolaire dont le corps cellulaire est situ dans le ganglion spinale ou rachidien de la racine
dorsale de la ME.

la moelle pinire (voir chapitre A).

un neurone moteur (= motoneurone) :

Il prsente un corps cellulaire toil situ dans la corne antrieure (= corne ventrale) de la
substance grise de la ME. Ces neurones sont habituellement appels motoneurones . (Il
existe galement des motoneurones impliqus dans la rgulation de la tension du muscle.

leffecteur : les fibres musculaires (Document 43)

Le muscle squelettique est constitu de cellules allonges, ou fibres musculaires, rassembles

en faisceaux. Chaque cellule apparat longitudinalement constituede stries. Elle contient des
filaments, les myofibrilles.

Quand une fibre musculaire se contracte, le sarcomre, ou unit de contraction, se

raccourcit. La somme des raccourcissements de chaque sarcomre entrane une diminution
de la longueur de la fibre et cellule de nombreuses fibres permet le raccourcissement du
muscle.

Les fibres musculaires relies la mme fibre nerveuse se contractent ensemble : on parle
dunit motrice (Document 44).
On appelle unit motrice lensemble form par une fibre nerveuse, issue dun nerf
moteur qui se ramifie et entre en contact avec plusieurs fibres musculaires au
niveau de la plaque motrice ou synapse neuro-musculaire ou jonction neuro-
musculaire.

Quels sont les circuits neuroniques du rflexe ?

d) Les circuits neuroniques du rflexe (Document 45)

Analyse et interprtation dexpriences

Question : Localisez les coprs cellulaires des neurones associs aux fibres nerveuses qui
constituent un nerf rachidien.
1re exprience : les corps cellulaires sont situs du ct de la ME.
2nde exprience : les corps cellulaires de ces neurones sont situs dans le ganglion rachidien.
3me exprience : les corps cellulaires de ces neurones se situent dans la moelle pinire.

Conclusion :
Lors dun rflexe, deux types de messages interviennent :
un message sensitif qui part du muscle et se dirige dans la ME en passant par la racine
dorsale : cest le message affrent sensoriel (message centripte) vhicul par un
neurone en T dont le corps cellulaire est situ dans le ganglion rachidien. La racine
dorsale est donc sensitive.
un message moteur qui vient de la ME et qui se dirige vers le muscle en passant par la
racine ventrale. Cest un message effrent moteur (message centrifuge) vhicul par
un motoneurone dont le corps cellulaire est situ dans la substance grise de la ME. La
racine ventrale est donc motrice.

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Grce toutes ces informations, on peut tablir un schma bilan des circuits neuroniques
intervenant dans un rflexe myotatique au sens strict (rflexe monosynaptique).

Schma bilan des circuits neuroniques intervenant dans un rflexe myotatique au sens
strict (Document 46)

Le stimulus correspond un tirement du muscle. Cet tirement stimule le rcepteur

sensoriel, savoir le FNM. De celui-ci partent des fibres nerveuses sensitives qui se dirigent
vers la racine dorsale de la moelle pinire. Ces fibres nerveuses, de type Ia, mylinises et
de gros calibre conduisent rapidement des influx nerveux affrents du FNM vers la ME. Les
fibres nerveuses sensitives du neurone ganglionnaire (neurone unipolaire = neurone en T)
font synapse au niveau dun motoneurone a de la corne antrieure de la ME. De ce
motoneurone partent des fibres nerveuses motrices de la ME (fibres Aa, mylinises et de
gros calibre) qui conduisent des messages nerveux effrents jusqu lorgane effecteur,
savoir le muscle. Les influx nerveux effrents induisent la contraction du muscle tir, qui
rsiste et soppose ltirement.
Les messages nerveux affrents et effrents sont diffrents :
le premier dtient les caractristiques du stimulus, le second est porteur dordre pour
leffecteur. Un traitement des messages nerveux affrents est effectu au niveau du corps
cellulaire des motoneurones a. La synapse situe entre le neurone sensitif et le motoneurone
transmet linformation et active le motoneurone : cest une synapse chimique excitatrice.

Lors du rflexe myotatique, une contraction du muscle soppose son propre tirement.
Ainsi, la longueur dun muscle tir tend revenir sa valeur initiale. Le rflexe myotatique
est un mcanisme assurant le maintien de la longueur du muscle lorsque cette longueur a
tendance augmenter. Un tel mcanisme est qualifi de rgulation.

e) Le rflexe myotatique peut tre assimil une boucle de rgulation (Document 47)

Le rflexe myotatique assure en permanence lajustement de la longueur du muscle une

valeur moyenne. Cest un processus de rgulation constituant une boucle, puisque la rponse
affecte, la variable modifie par la stimulation.

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Grce ce systme de rgulation, tout cart est immdiatement corrig. Ce systme
fonctionne par rtrocontrle ngatif (diffrent dun rtrocontrle positif qui accentue lcart).

Il existe des composants secondaires du rflexe myotatique savoir linnervation rciproque.

f) Innervation rciproque et rle intgrateur des motoneurones (document 48)

Durant le rflexe myotatique, la contraction du muscle extenseur est associe au

relchement du muscle antagoniste. Cette coordination entre 2 muscles montre quun mme
message nerveux affrent provoque une excitation des motoneurones innervant le muscle
extenseur et linhibition des motoneurones innervant le muscle extenseur et linhibition des
motoneurones innervant le muscle flchisseur antagoniste. Cette inhibition rvle la prsence
dun interneurone inhibiteur dans le rseau de neurones impliqu dans ces rponses.

Cette innervation rciproque conforte lide du rle intgrateur des motoneurones dans la
ME. La rponse globale dun motoneurone et par consquent ltat de contraction des cellules
musculaires quil innerve est la rsultante de toutes les influences reues.

Conclusion : Rflexe myotatique, gnotype et environnement.

Au cours du dveloppement embryonnaire, le rseau de neurones qui supporte les rflexes
est mis en place sous le contrle de linformation gntique. Les comportements rflexes,
comme le rflexe myotatique, sont la consquence dun dterminisme gntique.
La rponse et le comportement rsultant sont programms gntiquement. Un apprentissage
peut en faciliter lexcution (facteurs environnementaux). Ce rflexe myotatique est le
rsultat dinteraction gnotype/environnement.