Antologia de Bioquimica 77-87

UNIVERSIDAD AUTNOMA DEL CARMEN
Antologa
Bioqumica
6 Semestre.
Optativa.
Ttulo
Conceptos bsicos de Bioqumica
Presentado por:
Q.F.B. Pedro Luis F. Ontiveros Nuez.
pontiveros@pampano.unacar.mx
Escuela Preparatoria Diurna

Academia de Qumica
Cd. del Carmen, Campeche, Febrero de 2010.

I N T R O D U C C I N
El objetivo de este material didctico es apoyar en una parte a la investigacin
bibliogrfica que el alumno debe desarrollar en el 6 semestre en que cursa la materia
optativa de Bioqumica. El rea de bioqumica no solo ha tenido un crecimiento
explosivo, sino que tambin ha contribuido al desarrollo del conocimiento de muchas
estructuras y procesos biolgicos que haban sido inaccesibles a la investigacin
bioqumica.
Este material de apoyo le permitir al alumno abundar en los temas que de
acuerdo al programa se va a ir dando. La meta de este material es la exposicin de los
principios bsicos y fundamentales de la bioqumica, la mayora de los temas tratados
con amplitud e imgenes son de inters general para todos los alumnos sin importar el
rea a la cual vayan a continuar sus estudios superiores.
La bioqumica no es slo la verdadera esencia y el lenguaje de la biologa
molecular, inmunologa, microbiologa, fisiologa, farmacologa, patologa y gentica,
sino que es tambin el lenguaje lgico para el razonamiento en ecologa, medicina
clnica y agricultura, por ello es de vital importancia dar relevancia a los temas bsicos
para quienes inician la materia.
Al aplicar este material por vez primera, fue necesario enriquecer algunos
temas que se han ido actualizando con el avance cientfico y resultados obtenidos en
los ltimos aos, esto con el fin de contribuir a la formacin acadmica de los alumnos
que egresan y continan sus estudios inmediatos.

El tema del Agua y su pH, no se incluye en este material; es un tema que los
estudiantes han de investigar y exponer. El tema viene a complementarse con lo en
Biologa, ahora vern la importancia del agua en la reacciones fisiolgicas.
El autor.
NDICE
Captulo 1 Pgina
1.1 Introduccin a la Bioqumica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1.1 Alcances de la Bioqumica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2 Bioqumica como ciencia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.1 Relacin con la Biologa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.2 Aplicaciones de la bioqumica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Captulo 2
2.1 Carbohidratos: definicin y su clasificacin. . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.1.1 Estructura cclica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Monosacridos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.3 Disacridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4 Polisacridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.4.1 Propiedades qumicas de los carbohidratos. . . . . . . . . . . . . . . 25
2.4.1.1 Oxidacin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.4.1.2 Reduccin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.5 Metabolismo de los carbohidratos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.5.1 Gluclisis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Captulo 3
3.1 Lpidos: definicin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.2 Funciones de los lpidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.2.1 Lpidos simples. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.2.2 Lpidos complejos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.2.3 Esteroides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.3 Metabolismo de los lpidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.3.1 Lpidos de almacenamiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.3.2 Glicerofosfolpidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Captulo 4
4.1 Protenas: definicin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 45
4.1.1 Estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 46
4.1.2 Clasificacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 47
4.2 Clasificacin segn su funcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.3 Funciones de las protenas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.4 Metabolismo de las protenas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.5 Importancia en el organismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 54
4.6 Propiedades de las protenas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 56
4.7 Sntesis de las protenas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Captulo 5
5.1 Enzimas: definicin y su clasificacin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
5.2 Importancia del ATP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
5.3 Funciones de las enzimas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
II
5.4 Modelo de cerradura llave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
5.5 Enzimas digestivas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
5.6 Mecanismo de accin de una enzima. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Captulo 6
6.1 cidos nucleicos: definicin y estructura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
6.2 Ciclo de Krebs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
6.3 Drogas comunes y efectos que producen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Observaciones y conclusiones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Bibliografa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
III
1.1 Introduccin a la Bioqumica.
Desde los comienzos del lenguaje, la palabra vida fue empleada para
caracterizar la condicin de objetos tan diversos como la hierba, los rboles, los
insectos, los peces y los seres humanos. Cada uno de ellos posee un ciclo vital,
reproduce su misma especie y responde de diversas formas a estmulos externos.
Los seres vivos fueron clasificados en el curso de unos pocos milenios, primero de
acuerdo con caractersticas visibles a simple vista, es decir, su anatoma
comparada, y ms tarde con ayuda del microscopio. A principios del siglo XIX,
Schleiden y Schwann reconocieron que todos estos seres estaban constituidos de
unidades celulares de dimensiones y aspecto general muy similares. Este conjunto
de conocimientos relativamente primitivos, junto con el progreso en la
interpretacin de los documentos fsiles, fueron suficientes para permitir a Darwin
formular la ms drstica y convincente generalizacin de la biologa, el concepto
de la evolucin biolgica continua e histrica.
Simultneamente, el progreso en las ciencias fsicas permiti, a su vez,

profundizar en los estudios de la biologa, la identificacin de los principales gases
de la atmsfera fue pronto seguida por la demostracin de la utilizacin del
oxgeno y la produccin de anhdrido carbnico por los animales, y la inversin
fotosinttica de este proceso en las plantas verdes, Lavoisier y Laplace
demostraron en 1785 que las afirmaciones generales de las leyes de la
conservacin de la energa y de la materia aplicadas al mundo fsico, eran 1
igualmente vlidas en un sistema biolgico que ellos pudieron examinar
experimentalmente. El aislamiento de un gran nmero de materiales purificados a
partir de seres vivos y la demostracin de que todos ellos contenan carbono,
permiti el nacimiento de la qumica orgnica. Esto fortaleci el pensamiento
vitalista hasta que Wohler, en 1828, sintetiz la urea, demostrando as que los
compuestos del carbono no se forman necesariamente en los organismos vivos.
La formulacin por Berzelius de los principios generales de la catlisis permiti
comprobar que la ptialina de la saliva, la pepsina del jugo gstrico y la amilasa de
la malta fermentada eran catalizadores biolgicos. Se crea en este momento que
las levaduras eran catalizadores inertes, y por eso, los primeros estudios sobre la
qumica de, la fermentacin no contribuyeron al declinar del pensamiento vitalista.
Es ms, resulta irnico pensar que la sntesis qumica del etanol, realizada por
Hennell y que precedi a la sntesis de la urea, no tuvo el mismo papel de mito
cientfico porque la naturaleza viva de las levaduras no fue aceptada hasta los
trabajos de Pasteur .
La formulacin de cuestiones fundamentales acerca de la naturaleza de la

vida, no fue posible hasta que se establecieron las principales leyes de la fsica y
de la qumica que gobiernan el universo inanimado. Estas preguntas que
consideraremos ms adelante, no se plantearon hasta el primer cuarto del siglo
XX.
Mientras tanto, florecieron la qumica inorgnica y orgnica y la qumica

fsica, se enunciaron las leyes de la termodinmica y fue posible, a partir de
Q.F.B. Pedro Luis Fco. Ontiveros Nuez.
entonces, examinar en detalle si los seres vivos tambin obedecan las leyes
fsicas y qumicas. La doctrina de la evolucin gan aceptacin, Gregorio Mendel
enunci los principios de la herencia gentica, y la lista de los compuestos
obtenidos a partir de los organismos vivos creci enormemente. Se descubri el
papel trascendental del sistema nervioso, y Claude Bernard demostr el papel del
glucgeno como forma de almacenamiento de glucosa en el hgado y en el
msculo, as como la constancia del medio interno. Se estableci la teora de la
enfermedad causada por grmenes y se inici la microbiologa sistemtica.
A finales del siglo XIX, Emil Fischer estableci la estructura de muchos

hidratos de carbono, aprendi a separar aminocidos de hidrolizados de protenas
e inici la mayor parte del pensamiento bioqumico contemporneo reconociendo
las configuraciones pticas de los hidratos de carbono y de los aminocidos y
demostrando la especificidad de la accin enzimtica; al postular el concepto de
la llave y la cerradura en la accin enzimtica, Fischer comenz el estudio de la
relacin entre la topografa de las macromolculas y el fenmeno de la vida. Con
estos estudios y con el aprovechamiento por Harden y Young de la observacin
accidental de los hermanos Buchner, de que un extracto de levaduras libres de
clulas es capaz de fermentar la glucosa con produccin de alcohol, comienza la
bioqumica moderna. El trmino bioqumica fue introducido por Karl Neuberg en
1903. Macarulla y Goi amplan la definicin de Bioqumica como ciencia que:
a) Explica la vida utilizando el lenguaje de la Qumica.
b) Estudia los procesos biolgicos a nivel molecular. 2
c) Estudia la naturaleza y comportamiento de la materia viva usando tcnicas
qumicas, fsicas y biolgicas. Otra definicin es la que dice que la Bioqumica es
una ciencia que usa el lenguaje molecular para estudiar la composicin qumica, la
conformacin espacial y la funcin de los seres vivos.
Desde entonces, la informacin y la comprensin de los fenmenos

bioqumicos han crecido exponencialmente. La direccin del curso de las
investigaciones bioqumicas ha venido dada por la curiosidad intelectual y por
cuestiones filosficas. Sin embargo, en gran medida la rapidez impuesta a estos
esfuerzos refleja, no tanto un inters humano fundamental por entender nuestra
propia naturaleza, como la creencia de que el conocimiento adquirido podra
mejorar las prcticas de la agricultura y con ellas la nutricin animal y humana, as
como ayudar en el alivio de las enfermedades. Estos objetivos se han cumplido en
gran medida.
La investigacin en bioqumica se ha dirigido a una serie de aspectos bsicos,
cada uno de los cuales sigue demandando atencin. Los consideramos
brevemente a continuacin.
La influencia de la bioqumica se percibe en toda nuestra vida, mediante

descubrimientos como stos y en la forma en la que dichos descubrimientos
estimulan el crecimiento global de las ciencias de la vida. En 1993 compartieron el
premio de Qumica, un investigador canadiense y un norteamericano: Michael
Smith, que desarroll un sistema qumico automatizado para la sntesis de
fragmentos cortos de cidos nucleicos y abri la puerta a la manipulacin de los
genes en el tubo de ensayo, y Kary Mullis, que invent la reaccin en cadena de la
polimerasa (PCR), una tcnica de amplificacin de DNA. La PCR ha resultado til
en campos tan diversos como el establecimiento del mapa del genoma humano, la
deteccin de la caza ilegal de ballenas mediante el anlisis de la carne de estos
animales y la determinacin de la culpabilidad o inocencia de personas
sospechosas de haber cometido un delito.
El atractivo de la Bioqumica y su influencia sobre otras ciencias biolgicas

es en primer lugar el establecimiento de que la materia viva sigue las mismas
leyes fsicas fundamentales que gobiernan a toda la materia. Por lo tanto es
posible aplicar toda la potencia de las modernas teoras qumicas y fsicas a los
problemas biolgicos. En segundo lugar se dispone de nuevas tcnicas de
investigacin increblemente potentes, que estn permitiendo a los cientficos
plantear preguntas acerca de los procesos bsicos de la vida que no podan
haberse imaginado siquiera hace unos pocos aos.
Las reacciones bioqumicas son catalizadas por enzimas, stas son

reguladas por agentes no covalentes o alostricos y por modificacin covalente,
por ejemplo: la fosforilacin. La regulacin metablica y las molculas con
actividades regulatorias, siguen un patrn que tiene sentido desde el punto de
vista fisiolgico que es la lgica molecular de la clula. El ATP funciona como la
moneda de cambio universal, es un compuesto comn para el intercambio
energtico de todas las formas de vida, ya que una fuerza motriz de protones a 3
travs de la membrana celular aporta la energa para sntesis de ATP mediante la
fosforilacin de la cadena respiratoria. La hidrlisis de ATP, aporta energa para
establecer gradientes inicos, stos suministran energa para el transporte de
metabolitos. La creacin de pirofosfato inorgnico y su posterior hidrlisis
catalizada por la pirofosfatasa, sirven como impulso para las reacciones
bioqumicas.
La va comn final del metabolismo oxidativo es el ciclo de Krebs. El NADH

es el portador de hidrgeno en la mayora de los procesos catablicos que
generan energa. El NADPH es el portador de hidrgeno o reductor en la mayora
de los procesos anablicos. Las vas bioqumicas de desdoblamiento son
exergnicas y se llevan a cabo con liberacin de energa. Las vas para la
biosntesis de un compuesto bioqumico son diferentes de las que se siguen para
su degradacin. Diversas formas de vida dan origen continuamente a otras formas
levemente distintas, algunas de las cuales estn adaptadas para multiplicarse con
mayor eficiencia. El DNA es la molcula de la herencia y en algunos virus, el RNA
realiza esta funcin.
En los sistemas biolgicos, el flujo de informacin procede del DNA al DNA,

y del DNA al RNA ya las protenas y en ciertos casos se transmite informacin del
RNA al DNA. Ahora bien, estos principios enlistados simplifican el estudio de la
Bioqumica, pero la estrategia no consiste en aprender o memorizar todas las vas
metablicas, sino en comprender la bioqumica de cada va utilizando sus
fundamentos.
Una recopilacin de estos compuestos es una condicin sine qua non para
la comprensin de la vida en trminos qumicos. Sin embargo, se descubren
continuamente nuevos compuestos, tanto en el curso de las investigaciones
dirigidas al descubrimiento de las secuencias de reacciones metablicas que
comienzan con una entidad qumica bien conocida, o por el aislamiento de
sustancias naturales responsables de algn fenmeno fisiolgico. La distribucin
universal de muchos de estos compuestos trae como consecuencia un alto grado
de similitud en la composicin cualitativa de la mayora de los organismos vivos,
mientras que las diferencias entre ellos y entre los distintos tejidos y rganos son
principalmente cuantitativas. Estas diferencias cuantitativas se corresponden
generalmente con diferencias en la funcin, y por la velocidad relativa con que se
llevan a cabo funciones, procesos o reacciones similares.
Los pioneros de la bioqumica reconocieron la presencia de ciertas

sustancias en la naturaleza que denominaron protenas, cidos nucleicos,
polisacridos y lpidos complejos. La velocidad en el progreso de los
conocimientos bioqumicos ha estado marcada en gran medida por el desarrollo
de mtodos para el aislamiento y la purificacin de estas nuevas sustancias. Sus
pesos moleculares, averiguados con la ayuda de nuevos mtodos fisicoqumicos,
van desde 10.000 hasta ms de 100 millones. El completo conocimiento de las
estructuras de estas molculas representaba una empresa herclea que durante
aos pareci inabordable experimentalmente. Sin embargo, el desarrollo de una 4
gran variedad de nuevos instrumentos fsicos, incluyendo la ultracentrfuga, los
aparatos de electroforesis, los espectrofotmetros de registro, los
espectropolarmetros y los analizadores de aminocidos ayud a revelar sus
estructuras generales. El perfeccionamiento de las tcnicas analticas, y en
particular de diversos mtodos cromatogrficos, permiti la separacin y la
valoracin de cantidades muy pequeas de mezclas complejas, condicin
necesaria para deducir las estructuras covalentes entre las unidades constitutivas
de las distintas macromolculas. Con el desarrollo de mtodos cristalogrficos por
rayos X, se han podido disear modelos tridimensionales detallados de muchas
protenas pequeas y cidos nucleicos, y cada vez es mayor nuestro conocimiento
de las fuerzas que permiten a estas molculas, que de otra forma seran
estructuras largas y delgadas, plegarse sobre s mismas formando estructuras
compactas altamente especficas. La funcin biolgica de estas molculas
depende totalmente de sus estructuras tridimensionales.
El conocimiento de estas grandes molculas est aumentando rpidamente

y proporciona las bases para una comprensin cada vez ms profunda del modo
de accin de las enzimas, de las bases estructurales de los fenmenos genticos
y de la estructura ultramicroscpica de las clulas vivas.
Ya en el siglo XIX se aceptaba que la degradacin en el tubo digestivo de

las protenas, el almidn y las grasas a sus unidades constituyentes era debida a
actividades enzimticas. Los hermanos Buchner demostraron ms tarde que la
fermentacin tambin se deba a tal actividad cataltica. Veinte aos antes, Khne
haba acuado el trmino enzima (del griego, en la levadura) para designar a
estos fermentos no organizados y distinguirlos de las bacterias, a las que tambin
se llamaba fermentos. Los estudios de Fischer sobre la especificidad de las
enzimas fueron seguidos de la formulacin, por Michaelis y otros, de las reglas
elementales que describen la catlisis enzimtica y del aislamiento por Sumner en
1926 de la enzima ureasa en forma cristalina. Desde entonces se han aislado
cientos de enzimas puras, ms o menos especficas para una determinada
reaccin qumica, y muchas se han cristalizado; cada una de ellas constituye una
protena nica y diferente.
Averiguar cmo estas protenas actan como catalizadores constituye uno

de los problemas centrales de la bioqumica (y uno de los ms antiguos). En cierto
sentido, el problema se plante por primera vez en 1800, cuando la Academia de
la Primera Repblica Francesa ofreci un premio de un kilo de oro por una
respuesta satisfactoria a la siguiente pregunta: Cul es la diferencia entre los
fermentos y los materiales que ellos fermentan? El premio no se adjudic nunca.
Sin duda, a los que propusieron la pregunta, les hubiera satisfecho conceder el
premio a Emil Fischer un siglo despus, quien, sin embargo, era consciente de la
superficialidad de sus ideas. Desde entonces se ha desvelado gran parte de los
fenmenos que operan en la catlisis enzimtica y sus fundamentos en la
estructura proteica. De este fascinante aspecto de la ciencia, que en muchos
aspectos constituye el corazn de la bioqumica.
5
El pequeo catlogo de las sustancias, que probablemente est completo
para el hombre. Este conocimiento es suficiente para solucionar los problemas
nutritivos de la humanidad; el hecho de que la poblacin mundial est, en su
mayor parte, mal alimentada refleja deficiencias de produccin y de distribucin y
no falta de conocimientos sobre nutricin.
Durante el curso de los estudios sobre nutricin en bacterias se han

desarrollado mtodos experimentales que han influido en todos los aspectos de la
investigacin bioqumica. La capacidad de estimar cuantitativamente el
crecimiento bacteriano ha constituido la base de procedimientos analticos muy
sensibles. El hecho de que un determinado compuesto sea un nutriente esencial,
porque el organismo no lo puede sintetizar y, sin embargo, necesite ese
compuesto para ciertas transformaciones metablicas, se ha utilizado en la
elucidacin tanto de vas metablicas como de los mecanismos genticos.
El estudio de los mltiples eventos individuales del metabolismo ha sido el

centro del inters bioqumico hasta hace poco tiempo, y contina reclamando
atencin. A diario ingerimos cantidades bastante grandes de un reducido grupo de
compuestos orgnicos. El nio en crecimiento conserva alguno de ellos como un
conjunto, cuya composicin es bastante diferente ala de la mezcla ingerida. Las
plantas, a pesar de ingerir solamente agua, minerales y CO2, contienen una gran
cantidad de compuestos qumicos distintos. La mayor parte del carbono de los
alimentos consumidos por el nio se libera en el aire espirado, mientras el
nitrgeno aparece en la orina en forma de urea; la regulacin extraordinariamente
sensible de estos procesos es incluso ms evidente en el adulto, que mantiene
constante su composicin y su peso a pesar de metabolizar a diario
aproximadamente medio kilo de una mezcla slida.
La dificultad experimental fue superada cuando se dispuso de istopos

radiactivos, en particular el C14, y de los aparatos adecuados para su medida. Con
la utilizacin de estos medios, la experiencia conseguida en el manejo de
preparaciones de tejido in vitro, y la gran capacidad de separacin de las
tcnicas cromatogrficas, se descubri rpidamente la existencia de un elaborado
sistema de vas metablicas interrelacionadas. Esta tarea contina, aunque las
lneas generales de la mayora de los principales procesos parecen haber sido
reveladas.
Entre los procesos, sealemos nicamente la sntesis de cientos de nuevas

especies moleculares, la acumulacin intracelular de iones inorgnicos y
compuestos orgnicos contra gradientes de concentracin, y la realizacin de
trabajo mecnico. La imposibilidad de utilizar la energa trmica para la realizacin
de trabajo til a temperatura constante, hace insostenible una simple analoga
entre los animales, consumidores de alimentos, y las mquinas, que queman
combustibles. Entender la solucin biolgica a este problema, el acoplamiento de
la oxidacin de hidratos de carbono y grasas con la sntesis de adenosn trifosfato,
y la utilizacin posterior de la energa de este compuesto para casi todos los
procesos endergnicos, es esencial para comprender cmo funcionan las clulas 6
vivas.
Un problema, fundamental en s mismo, derivado del anterior y que ha

representado un importante reto para los investigadores, ha sido averiguar el
mecanismo por el cual es captada la energa luminosa para lograr la fijacin de
CO2 en los hidratos de carbono. El conocimiento acerca de los fenmenos
fotoqumicos primarios y las reacciones subsiguientes ha aumentado
enormemente en los ltimos aos.
La topografa general de las clulas (una membrana externa, un ncleo

interno y numerosos elementos ms pequeos) fue puesta de manifiesto
inicialmente con el microscopio ptico. La microscopia electrnica ha
proporcionado una visualizacin mucho ms detallada de 1os componentes
celulares: una red de microcanales, el retculo endoplsmico, que se extiende
desde el interior del ncleo a lo largo del citoplasma y ocasionalmente al exterior
de la clula; unas estructuras grandes y complejas, las mitocondrias; numerosas
partculas densas ms pequeas frecuentemente ligadas al retculo; un sistema de
microtbulos, que es utilizado con finalidades diversas; una organizacin particular
de fibras en el huso acromtico de la clula en divisin; y la estructura en doble
capa de la membrana celular. El aislamiento de preparaciones concentradas y
purificadas de cada una de estas subestructuras, revel la separacin de
funciones dentro de la clula: el ncleo es el lugar donde reside el control gen
tico y de la duplicacin celular; en los ribosomas tiene lugar la sntesis de
protenas; las mitocondrias son estructuras membranosas en las que por medio
del metabolismo oxidativo se genera adenosn trifosfato; en el retculo
endoplsmico membranoso ocurre el metabolismo de ciertas molculas no polares
tales como los esteroides; la membrana celular dispone de mecanismos
vectoriales organizados para el control de la composicin general de electrlitos
del citoplasma, acarrea los nutrientes necesarios hacia el interior de la propia
clula y posee numerosos receptores especializados que reciben mensajes
qumicos de otras clulas o del entorno; las fibras intracelulares son contrctiles;
existe adems una variedad de estructuras altamente especializadas, cada una
nica para un tipo celular especfico; y el citoplasma es una solucin de cientos de
enzimas individuales que dirigen las numerosas reacciones por las que los
nutrientes se convierten en constituyentes de la clula. La suma de todas estas
actividades qumicas es la que constituye la vida de la clula.
Ningn captulo en la historia de la ciencia se ha desarrollado con tanta

rapidez o despertado tan amplio inters como el enunciado en estas preguntas.
Pocas son tan profundas o poseen implicaciones tan significativas para nuestro
futuro. La forma, organizacin y funciones de la clula, es decir, su vida, vienen
determinadas por la presencia y actividades de su dotacin de protenas. De aqu
se deduce que las instrucciones genticas dadas a la clula deben proporcionarle
la informacin necesaria para llevar a cabo la sntesis precisa de su conjunto de
protenas caracterstico.
Esta informacin est contenida en la estructura de las grandes molculas 7

de cido desoxirribonucleico. La duplicacin celular implica la reproduccin exacta
de estas molculas seguida de la distribucin idntica de informacin entre las
clulas hijas. Para la utilizacin de esta informacin es necesaria su transmisin
desde el ncleo a los ribosomas, lugar donde se fabrican las protenas. Los
cambios en la estructura qumica del cido desoxirribonucleico se manifiestan
como mutaciones en las generaciones posteriores.
El descubrimiento de la forma en que se realizan estos procesos ha sido

posible gracias a la utilizacin de una enterobacteria no patgena, Escherichia
coli, y al estudio de la duplicacin de los bacterifagos, virus bacterianos, cada
uno de los cuales es un pequeo fragmento de informacin gentica enrollada
dentro de una cubierta proteica especfica y que slo es capaz de autoduplicarse
utilizando el aparato sinttico de una clula viva. La informacin obtenida ha hecho
comprensibles las leyes de la gentica, la naturaleza y las bases de las
enfermedades hereditarias, y la base bioqumica de la evolucin.
Si la evolucin no hubiera sido deducida anteriormente sobre otras bases

biolgicas, seguramente hubiera aparecido ante los bioqumicos como algo
evidente. A pesar de la gran diversidad de las formas vivientes que descubre la
simple observacin, las respuestas cualitativas a cada una de las preguntas
anteriores son esencialmente iguales para todas ellas. La impresionante
uniformidad en los aspectos fundamentales de todas las formas de vida, es slo
comparable a la forma, verdaderamente extraordinaria, en que las sutiles
variaciones de estos procesos han producido la rica variedad y abundancia de
formas vivientes, as como el equilibrio global existente en el conjunto de la
biosfera.
Cmo se sincronizan en un todo armnico las miles de reacciones

qumicas diferentes que constituyen la vida de una clula, cada una catalizada por
una enzima especfica? Es claramente ventajoso para la clula, ajustar la
velocidad de las reacciones productoras de energa a las necesidades de sta, y
suministrar las unidades monomricas precisas (aminocidos, nucletidos,
azcares), aun ritmo proporcional a las demandas para la sntesis de polmeros
(protenas, cidos nucleicos, polisacridos). La investigacin de los mecanismos
por los que se produce tal regulacin. Aunque an se conocen pocos detalles
concretos, algunos esquemas generales estn claros.
Estos incluyen dispositivos anlogos a los de los sistemas de

retroalimentacin positiva y negativa de la ingeniera electrnica, que son
intrnsecos a las estructuras de algunas enzimas que participan en los procesos
de sntesis, y ayudan a asegurar un flujo estable, sin excesos, de los
intermediarios sintticos necesarios.
En otros casos, la regulacin comprende la represin o induccin de la sntesis de

enzimas que participan en los procesos de sntesis.
En los organismos multicelulares y con mltiples rganos, tales como los 8

vertebrados, no slo es preciso que los diversos aspectos del metabolismo de
cada clula estn sincronizdos; sino que los diversos rganos, msculo, hgado,
cerebro, etc., deben trabajar tambin en armona. Por ejemplo, es necesaria que
la informacin relativa al estado metablico del msculo sea transmitida al hgado.
En gran parte, ste es el papel del sistema endocrino. Las glndulas endocrinas,
respondiendo a los cambios en la composicin qumica de la sangre, que a su vez
refleja los cambios en algn tejido u rgano, sintetizan y liberan hormonas que son
transportadas por la circulacin a los rganos dianas y all modulan las actividades
metablicas especficas de sus clulas.
Un gran nmero de compuestos que no son productos de glndulas

endocrinas tambin sirven para transmitir informacin de manera diferente: las
sustancias neurotransmisoras que indican la llegada de un impulso nervioso desde
una clula nerviosa a otra clula nerviosa, o desde una clula nerviosa a una
clula muscular; las prostaglandinas, producidas en muchos rganos y tejidos, que
modulan las actividades de otros numerosos tipos de clulas; el 1,25-
dihidroxicolecalciferol, cuya sntesis precisa de reacciones consecutivas en al
menos dos rganos para dar lugar a la forma activa de la vitamina D y que facilita
la absorcin de calcio en el intestino; y el cido adenlico cclico, de igual manera
ampliamente distribuido en las clulas vivas, que se forma a partir de adenosn
trifosfato por la enzima adenilato ciclasa ligada a la membrana, tras la recepcin
de ciertos mensajes desde el entorno de la clula; por ejemplo, una hormona
peptdica o un cambio en las propiedades nutritivas de dicho entorno, y produce

entonces una respuesta celular, que vara en funcin del tipo de clula y del
mensaje.
Cada tipo de clula dispone de mecanismos especficos para la realizacin

de sus funciones, as, los osteoblastos fabrican hueso, las clulas musculares se
contraen, las clulas nerviosas conducen impulsos, los riones fabrican orina, las
clulas endocrinas elaboran hormonas, etc.
Dado que los sistemas involucrados son ms fcilmente accesibles, los

bioqumicos tuvieron ms xito en aprender las generalidades acerca de la vida de
las clulas que en averiguar los detalles de este conjunto de actividades
especializadas. Ms recientemente, este campo de investigacin ha avanzado a
pasos agigantados, construyendo sobre los conocimientos ms generales
adquiridos previamente. En la Cuarta Parte y en otros lugares se presenta una
amplia informacin acerca de la bioqumica de las clulas especializadas. Muchos
de los esfuerzos futuros de la investigacin bioqumica debern dirigirse hacia la
ampliacin de tales conocimientos.
Cmo regula un animal el volumen y la composicin de los lquidos que

constituyen el entorno que rodea a sus clulas y la sangre que las interconecta?
La gran cantidad de informacin acumulada sobre esta cuestin ha contribuido
significativamente al tratamiento de diversas alteraciones agudas en el hombre y a
los grandes logros de la ciruga moderna. Los mecanismos fisiolgicos implicados 9
son extraordinariamente sensibles y frecuentemente redundantes, como ocurre
con los sistemas finamente regulados. Estos mecanismos han alcanzado un alto
grado de perfeccin en los seres humanos, lo que les permite ocupar la tierra
desde el ecuador hasta los polos, desde las profundidades del ocano hasta los
picos de las montaas, as como sobrevivir a pesar de las enormes variaciones en
la composicin y cantidad de comida y bebida que ingieren. De gran importancia
en relacin con este aspecto de la vida de los vertebrados es la fisiologa de los
eritrocitos, y la qumica de la hemoglobina, quiz la ms concienzudamente
estudiada de todas las protenas y nuestra fuente ms importante de informacin
sobre la correlacin entre estructura proteica y funcin fisiolgica.
Cmo se utiliza la informacin gentica de un huevo fertilizado totipotente

para dirigir el desarrollo de un organismo diferenciado? Durante dcadas se ha ido
acumulando informacin sobre aspectos qumicos del desarrollo de los embriones
de pollo, de erizo de mar y de otras especies; pero slo en la actualidad, gracias a
los profundos conocimientos de los mecanismos de la gentica molecular, parece
posible abordar la resolucin de estos problemas con probabilidades de xito.
Una literatura en crecimiento va descubriendo diversos aspectos de los

mecanismos implicados en el desarrollo de los organismos ms sencillos; por
ejemplo, la esporulacin o la formacin de cilios en las bacterias, la formacin,
dependiente de la luz, del aparato fotosinttico de Euglena, etc. A pesar de ello,
este portentoso proceso no puede ser todava descrito de forma satisfactoria y,

aunque ofrece un atractivo campo de investigacin, de momento son pocos los
resultados obtenidos.
La entrada accidental de microorganismos o macromolculas extraas en un
animal maduro origina una respuesta inmune por la cual se vuelve inofensivo al
invasor.
Este proceso, clave para la produccin de anticuerpos, que es

extraordinariamente complejo y necesita de la participacin de varios tipos de
clulas, est siendo desvelado rpidamente.
Mediante qu mecanismo las clulas reconocen a otras clulas? A lo largo

del desarrollo se presentan numerosas circunstancias en las que las clulas de un
tipo determinado deben reconocen a otras similares para unirse a ellas. En
algunos casos, esto es necesario para la formacin de rganos parenquimatosos;
por ejemplo, el hgado; en otros, una clula nerviosa debe hacer sinapsis con otra
clula nerviosa especfica para formar vas nerviosas que van desde la periferia al
sistema nervioso central. Los fundamentos de esta discriminacin celular se
encuentran actualmente sometidos a amplia investigacin. Estrechamente
relacionado con los mecanismos por los cuales las clulas son capaces de
reconocer a otras del mismo organismo, se encuentran las bases de su capacidad
para reconocer clulas extraas y enfrentarse con ellas. La competencia
inmunolgica mediada por clulas es la base de la capacidad para impedir la
proliferacin de clulas malignas y para tolerar tejidos extraos o trasplantes de 10
rganos, pero puede tambin ocasionar enfermedades autoinmunes.
Puede describirse la conducta en trminos qumicos? Con la aparicin

evolutiva de las clulas nerviosas, el posterior desarrollo de los sistemas nerviosos
primitivos, y su mximo grado de elaboracin en el Homo sapiens, se han
desarrollado modelos de conducta cada vez ms complejos. Aunque mediados
por el sistema nervioso en todos los casos, en la mayora de las especies las
respuestas a los estmulos son constantes y especficas para cada una de ellas;
por ejemplo, la fabricacin de las telas de las araas y el comportamiento sexual
de los pjaros.
Evidentemente, los procesos cognoscitivos se limitan a unas pocas

especies. De todas formas, las cuestiones fundamentales relativas a las clulas
nerviosas individuales son las mismas para todas ellas: Cules son las bases
qumicas de la conduccin a lo largo del axn nervioso, de la transmisin,
estimuladora o inhibidora, entre clulas nerviosas y entre stas y las clulas
musculares?
La suma de los elementos simples de actividad nerviosa, constituye la

conducta. Las bases qumicas de cmo esta actividad se integra para dar lugar al
comportamiento observable, al proceso cognoscitivo, etc. , son poco conocidas.
En la actualidad, se han descubierto los aspectos ms simples de la integracin
entre los sistemas nervioso y endocrino y se est realizando una amplia
investigacin acerca de las posibles bases qumicas de la memoria.
Aunque los bioqumicos coinciden en que la mente y el yo son expresiones de
la estructura qumica y del metabolismo del cerebro, el adecuado conocimiento de
estos procesos parece todava remoto.
Los mayores xitos en esta rea han sido la demostracin de la etiologa y

patogenia, en trminos moleculares, de las enfermedades debidas a deficiencias
vitamnicas y de las discrasias endocrinas. Estos conocimientos han evitado
muchos millones de muertes debidas a malnutricin y han hecho posible el
tratamiento adecuado de cientos de miles de pacientes con trastornos endocrinos.
Adems, estas bases generales han sido suficientes para permitir la sntesis de
medicamentos para mitigar diversas enfermedades; por ejemplo, los inhibido res
de la anhidrasa carbnica para el tratamiento del glaucoma y de la uremia, un
inhibidor de la xantina oxidasa para la gota, los inhibido res de la sntesis de
cidos nucleicos para la leucemia, el precursor de un neurotransmisor para el
control del Parkinsonismo, etc. Recientemente, el conocimiento detallado del
metabolismo y de la gentica han permitido la identificacin de unas 1,500
anormalidades transmitidas genticamente en el hombre. Ms de un tercio de
ellas expresan mutaciones de un nico gen especfico. El conjunto de esta
informacin indica que cada uno de nosotros es portador, cuando menos, de
media docena de genes defectuosos. Este amplio captulo del conocimiento del
hombre est empezando a ser descrito en la actualidad.
Anualmente se describen docenas de nuevos trastornos metablicos 11

transmitidos genticamente. Sin embargo, slo en algunos casos se ha logrado el
tratamiento adecuado. No obstante, por una combinacin del consejo gen tico y
el examen de clulas fetales obtenidas del lquido amnitico se est consiguiendo
prevenir la aparicin de dichos trastornos o realizar abortos en fetos que de otra
forma estaran condenados a vivir con una limitacin de su capacidad fsica o
mental. Esperamos, que con el incremento de los conocimientos bsicos, ser
posible abordar con xito otras cuestiones, tales como el origen de la
aterosclerosis, la naturaleza de las transformaciones cancerosas en clulas
previamente normales y los orgenes de una gran cantidad de enfermedades
neurolgicas e incluso algunas de las psicosis mayores.
Las respuestas parciales de que disponemos actualmente sobre las

anteriores cuestiones se han obtenido durante las ltimas dcadas. La velocidad
de este progreso ha venido determinada principalmente por la disponibilidad de
una nueva y ms poderosa instrumentacin. Basta un ejemplo para ilustrarlo. El
concepto biolgico ms importante de los establecidos en los ltimos aos, que el
genoma de un individuo contiene las instrucciones para la adecuada ordenacin
de los aminocidos en la estructura primaria de una protena, fue firmemente
corroborado por la demostracin de la sustitucin de un aminocido de la cadena
de la hemoglobina de individuos con anemia de clulas falciformes, conocida
enfermedad gentica recesiva.

Sin embargo, este estudio no hubiera sido posible si el anlisis
electrofortico no hubiera mostrado una diferencia entre la carga neta de la
hemoglobina de personas normales y la de los que padecen esta enfermedad. El
aminocido sustituido no se pudo identificar hasta que se dispuso de tcnicas
analticas para descifrar la secuencia u orden de los aminocidos de las protenas.
Adems, estas tcnicas no hubieran podido ser utilizadas si no se hubieran
desarrollado procedimientos ms generales, como la cromatografa en columna y
en papel. El comprender por qu la sustitucin de un solo aminocido ejerce un
efecto tan profundo en las propiedades fsicas de la hemoglobina precis del
conocimiento de la estructura tridimensional de sta.
Aunque este estudio es posible en teora por medio del anlisis con
difraccin de rayos X, esta tcnica slo se pudo aplicar cuando se dispuso de
mtodos para la preparacin de cristales de protenas a las cuales se unen
especficamente metales pesados y cristalogrficamente isomorfo. Incluso
conseguido esto, fue imposible analizar el amplio conjunto de resultados obtenidos
por medio de los rayos X hasta que no se desarrollaron computador as digitales de
alta velocidad.
Slo as se pueden descubrir y apreciar las consecuencias de la mutacin

puntual en la estructura del DNA que produce la anemia falciforme.
Independientemente de cul sea el problema especfico que se est estudiando,
cualquier investigacin bioqumica requiere, casi invariablemente, de la utilizacin 12
de ultracentrfugas refrigeradas, espectrofotmetros con registro, contadores de
centelleo, analizadores de aminocidos, etc. Por tanto, puede anticiparse que la
prxima explosin del progreso cientfico ser consecuencia de la aparicin de
nuevas tcnicas e instrumentos de medida.
De acuerdo a lo antes descrito y analizando la bioqumica no es una

disciplina aislada, ha llegado a ser el lenguaje de los procesos qumicos, de la
biologa y es bsica para la comprensin de los fenmenos que estudian las
ciencias biolgicas y mdicas. Desde los tiempos de Aristteles los estudiosos de
la biologa han buscado la relacin entre estructura y funcin. Este intento
contina; la correlacin de la funcin qumica, fisiolgica, biolgica y la estructura
molecular es el tema ms importante de la bioqumica.
1.1.1 Alcances de la bioqumica.
El trmino Bioqumica (Biochemie, en alemn) fue acuado por Flix Von

Hoppe-Seyler, quien retuvo sin tener derecho la primera ctedra de Qumica
Fisiolgica, ubicada en la Universidad de Tibingen (Alemania), en 1866. Desde
entonces, la aproximacin a esta ciencia ha sido realizada desde distintos
enfoques y ello ha reiterado en mltiples definiciones.
El Diccionario de la Real Academia de la Lengua Espaola la define como

parte de la qumica que estudia la composicin y transformaciones de la qumica
de los seres vivos. .Por otro lado, el vocabulario cientfico y tcnico editado por la
Real Academia Espaola de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, refleja que la
Bioqumica trata del "estudio de la estructura y funcin de los compuestos
qumicos constituyentes de los seres vivos". Herrer, seala que la bioqumica es la
"ciencia que estudia los constituyentes de los seres vivos, sus funciones y
transformaciones, as como los procesos que controlan stas". Macarulla y Goi
amplan la definicin de Bioqumica como ciencia que:
a) Explica la vida utilizando el lenguaje de la Qumica.
b) Estudia los procesos biolgicos a nivel molecular.
c) Estudia la naturaleza y comportamiento de la materia viva usando tcnicas
qumicas, fsicas y biolgicas. Otra definicin es la que dice que la Bioqumica es
una ciencia que usa el lenguaje molecular para estudiar la composicin qumica, la
conformacin espacial" y la funcin de los seres vivos.
Se observa que en las distintas definiciones mencionadas, consideran a la

bioqumica como la ciencia de la vida, fenmeno complejo y cuyo esclarecimiento
molecular, es el esfuerzo de esta disciplina. Las ciencias biolgicas han sufrido
cambios y la bioqumica ha estado inmersa en esos cambios. Gertrude Elion y
George Hitchings de Estados Unidos- y Sir James Black de Gran Bretaa,
recibieron el Premio Nbel de Medicina o-FtsiQloga de 1998 por su intervencin
en la invencin de nuevos frmacos. Elion y Hitchings haban desarrollado
anlogos qumicos de los cidos nucleicos y las vitaminas, que se utilizan
actualmente para el tratamiento de la leucemia, las infecciones bacterianas, el
paludismo, la gota, las infecciones por virus del Herpes y el SillA; Black desarroll 13
los betabloqueadores, que se utilizan para reducir el riesgo de ataques del
corazn y para tratar enfermedades como el asma. Estos frmacos: 6-
mercaptopurina, 3'-azido-2',3'-didesoxitimidina (AZT) y el Isoproterenol, no se
descubrieron mediante una sntesis aleatoria de productos qumicos orgnicos,
sino que se disearon como consecuencia de varias dcadas de acumulacin de
conocimientos en temas centrales de la bioqumica.
La influencia de la bioqumica se percibe en toda nuestra vida, mediante

descubrimientos como stos y en la forma en la que dichos descubrimientos
estimulan el crecimiento global de las ciencias de la vida. En 1993 compartieron el
premio de Qumica, un investigador canadiense y un norteamericano: Michael
Smith, que desarroll un sistema qumico automatizado para la sntesis de
fragmentos cortos de cidos nucleicos y abri la puerta a la manipulacin de los
genes en el tubo de ensayo, y Kary Mullis, que invent la reaccin en cadena de la
polimerasa (PCR), una tcnica de amplificacin de DNA. La PCR ha resultado til
en campos tan diversos como el establecimiento del mapa del genoma humano, la
deteccin de la caza ilegal de ballenas mediante el anlisis de la carne de estos
animales y la determinacin de la culpabilidad o inocencia de personas
sospechosas de haber cometido un delito.
El atractivo de la Bioqumica y su influencia sobre otras ciencias biolgicas

es en primer lugar el establecimiento de que la materia viva sigue las mismas
leyes fisicas fundamentales que gobiernan a toda la materia. Por lo tanto es
posible aplicar toda la potencia de las modernas teoras qumicas y fsicas a los
problemas biolgicos. En segundo lugar se dispone de nuevas tcnicas de
investigacin increblemente potentes, que estn permitiendo a los cientficos
plantear preguntas acerca de los procesos bsicos de la vida que no podan
haberse imaginado siquiera hace unos pocos aos.
A medida que se avanza en el conocimiento cien~fico bioqumico, las

causas de las enfermedades son formuladas, con mayor frecuencia, en trminos
moleculares. Independientemente de la sintomatloga externa desarrollada en el
curso de la enfermedad, el origen de todo el proceso se encuentra en el origen de
la disfuncin a niveles moleculares, de algn proceso analizable en trminos
bioqumicos. Por todo ello, la bioqumica es indispensable para realizar un correcto
anlisis de la etiologa, el diagnstico, la teraputica y la evaluacin de las
situaciones de enfermedad.
As los numerosos errores congnitos del metabolismo, la prevencin de

malformaciones y subnormalidad en el recin nacido, las enfermedades gen
ticas, el diseo de frmacos, la produccin biotecnolgica de protenas, las
causas del cncer y las alteraciones inmunolgicas son unos pocos de los muchos
temas relacionados con los procesos patolgicos, que coristituyen temas
candentes de las ciencias de la salud, cuyo conocimiento y orientacin teraputica
adecuados deben pasar necesariamente por un previo abordaje de los mismos en
trminos moleculares. 14
Por todo lo anteriormente expuesto, queda claro que existe una estrecha
relacin entre la bioqumica, ciencia de la vida y todas las disciplinas implicadas en
el mantenimiento del adecuado funcionamiento del organismo.
Las reacciones bioqumicas son catalizadas por enzimas, stas son

reguladas por agentes no covalentes o alostricos y por modificacin covalente,
por ejemplo: la fosforilacin. La regulacin metablica y las molculas con
actividades regulatorias, siguen un patrn que tiene sentido desde el punto de
vista fisiolgico que es la lgica mcilecular de la clula. El ATP funciona como la
moneda de cambio universal, es un compuesto comn para el intercambio
energtico de todas las formas de vida, ya que una fuerza motriz de protones a
travs de la membrana celular aporta la energa para sntesis de ATP mediante la
fosforilacin de la cadena respiratoria.
La hidrlisis de A TP, aporta energa para establecer gradientes inicos,

stos suministran energa para el transporte de metabolitos. La creacin de
pirofosfato inorgnico y su posterior hidrlisis catalizada por la pirofosfatasa, sirven
como impulso para las reacciones bioqumicas.
La va comn final del metabolismo oxidativo es el ciclo de Krebs. El NADH

es el portador de hidrgeno en las mayora de los procesos catablicos que
generan energa. El NADPH es el portador de hidrgeno o reductor en la mayora
de los procesos anablicos. Las vas bioqumicas de desdoblamiento son
exergnicas y se llevan a cabo con liberacin de energa. Las vas para la
biosntesis de un compuesto bioqumico son diferentes de las que se siguen para
su degradacin. Diversas formas de vida dan origen continuamente a otras formas
levemente distintas, algunas de las cuales estn adaptadas para multiplicarse con
mayor eficiencia. El DNA es la molcula de la herencia y en algunos virus, el RNA
realiza esta funcin.
En los sistemas biolgicos, el flujo de informacin procede del DNA al DNA,
y del DNA al RNA ya las protenas y en ciertos casos se transmite informacin del
RNA al DNA. Ahora bien, estos principios enlistados simplifican el estudio de la
Bioqumica, pero la estrategia no consiste en aprender o memorizar todas las vas
metablicas, sino en comprender la bioqumica de cada va utilizando sus
fundamentos.
1.2 Bioqumica como ciencia.
El hecho de que la Bioqumica sea la ciencia que estudia la vida a nivel

molecular la convierte en un elemento integrador, como ciencia fundamental y
necesaria para otras disciplinas que se ocupan del fenmeno vital. As la
Anatoma, la Histologa, la Fisiologa y otras materias relacionadas adquieren otra
dimensin cuando el estudio macroscpico, inherente a estas reas de
conocimiento morfolgicas y funcionales, se desarrollan en forma paralela que en
15
todos los casos proporciona la Bioqumica
As mismo, otras muchas disciplinas cientficas como: Microbiologa,

Gentica, Embriologa, Fisiologa vegetal, Citologa, Neuroqumica y toda una
larga relacin de ciencias implicadas con los fenmenos vitales, necesitan del
lenguaje bioqumico para profundizar adecuadamente en sus correspondientes
materias de especializacin. La bioqumica se erige as en piedra angular sobre la
que se apoyan todas y cada una de las ciencias relacionadas con la vida.
1.2.1 Relacin con la Biologa.
Es hasta el ltimo cuarto de siglo cuando la bioqumica surge como una

ciencia con poderosos mtodos experimentales y visin de prediccin de los
fenmenos biolgicos. En la actualidad, la bioqumica est realizando pruebas en
ciertas reas fundamentales de la biologa: la diferenciacin de clulas y de los
organismos, el origen de la vida y la evolucin, el comportamiento, la memoria y
las enfermedades. Estas pruebas han demostrado que estos problemas bsicos
pueden ser abordados mediante mtodos bioqumicos. El xito de la bioqumica
en la explicacin de fenmenos celulares ha sido tan grande que muchos
cientficos concluyen que la biologa es qumica. No todos los bilogos estn de
acuerdo, sustentan que la esencia de los organismos vivos complejos no puede
reducirse al nivel de molculas y de interacciones moleculares.
La mayora contempla que todos los fenmenos biolgicos descansan en ltimo

trmino sobre una base molecular. La biologa es un tipo de superqumica que

comprende y al mismo tiempo trasciende los campos tradicionales de la qumica.
Esto es debido a que las molculas que forman parte de los organismos vivos no
solo se rigen por principios fsicos y qumicos sino que tambin ejercen acciones
mutuas de acuerdo con otro conjunto de principios que es la LOGICA
MOLECULAR DE LA VIDA. Este conjunto nico de reglas fundamentales que
rigen la naturaleza, la funcin y las interacciones de las molculas especficas
presentes en los organismos vivos las dotan de la capacidad de organizarse y
replicase por si mismas.
Es importante la estructura y funcin de las molculas encontradas en la materia
viva, stas se denominan biomolculas, las cuales son estudiadas por la
bioqumica.
1.2.2 Aplicaciones de la bioqumica.
Los resultados de las investigaciones bioqumicas son utilizados en el

laboratorio, agricultura, ciencias mdicas, nutricin y en otros campos. Las
determinaciones bioqumicas en qumica clnica facilitan el diagnstico de las
enfermedades y el seguimiento de las respuestas al tratamiento. 'Por ejemplo en
las enfermedades hepticas, es comn determinar las concentraciones de las
enzimas llamadas transaminasas y la de un producto de degradacin de la
hemoglobina llamada bilirrubina.
Por lo que respecta a aspectos sobre metabolismo, la farmacologa y la 16

toxicologa se ocupan de los efectos de las sustancias qumicas sobre ste. Los
frmacos y los productos txicos actan generalmente interfiriendo sobre rutas
metablicas. Por ejemplo la penicilina que destruye las bacterias mediante la
inhibicin de una enzima que sintetiza un polisacrido esencial de la pared celular
bacteriana. Las clulas animales no sintetizan dicho polisacrido, por lo que no se
ven afectadas por este inhibidor y que por lo tanto, puede utilizarse. La bioqumica
actual se encarga de crear los llamados frmacos de diseo. Si el lugar de accin
de un frmaco es una enzima o un receptor proteico, la determinacin de la
estructura molecular detallada del objetivo, nos permite disear inhibidores que se
unan a l con una elevada selectividad.
Ya se estn probando los primeros productos de esta arquitectura

farmacolgica. Los herbicidas y los pesticidas actan, en muchos casos de forma
similares, mediante el bloqueo de enzimas o de los receptores del organismo.
Estos agentes txicos como el DDT eran tan inespecficos en sus efectos que a
menudo afectaban a organismos distintos de los que se pretendan atacar, con lo
que se produca con frecuencia daos graves en el medio ambiente.
El empleo indiscriminado de estos agentes origin poblaciones resistentes

de los organismos por lo que fue necesario utilizar un nmero de productos txicos
cada vez mayor. La bioqumica es necesaria para entender las acciones de los
herbicidas y pesticidas, para aumentar su selectividad, y para comprender y
abordar los mecanismos mediante los cuales los organismos se hacen resistentes

frente a ellos. As pues, la bioqumica ha pasado a ser un elemento importante de
la ciencia medio ambiental.
17

2.1 Carbohidratos.
Definicin.
Los carbohidratos (azcares y almidones) son aldehdos o cetonas
polihidroxlicos.
Fotosntesis: Es el fenmeno mediante el cual se capta la energa luminosa, y se
almacena como energa qumica, bajo forma de carbohidratos:
Clasificacin:
Monosacridos:
Molculas Unitarias
Triosas -tres carbonos en cada monosacrido.
Aldotriosa -triosa con grupo aldebido, por ejemplo, D-gliceraldehido.
Cetotriosa -triosa con grupo cetona, por ejemplo, dibidroxiacetona.
Pentosas -cinco carbonos en cada monosacrido.
Aldopentosa -D-ribosa.
Desoxipentosa -D-2-desoxirribosa.
Qumica de los carbohidratos

Hexosas -seis carbonos en cada monosacrido. 18
Aldohexosas -D-glucosa, D-galactosa.
Cetohexosas -D-fructosa.
Disacridos:
Dos monosacridos unidos qumicamente
Reductores -maltosa (dos unidades de glucosa), lactosa (glucosa, galactosa). No
reductores -sacarosa (glucosa, fructosa).
Polisacridos:
Muchas unidades de monosacridos combinadas qumicamente.
Hexosanos (glucosanos) -almidn, glucgeno, celulosa.
Consideraciones sobre estructura.

Isomerismo ptico debido a tomos de carbono asimtrico. El D-
gliceraldehido, con un tomo de carbono asimtrico, es el modelo con el cual se
relacionan todos los dems carbohidratos.
Los D-carbohidratos (serie D) presentan el grupo hidroxilo a la derecha del

tomo de carbono que sigue al ltimo de la cadena, como en el D-gliceraldehido;
en los L--carbohidratos (serie L), est del lado izquierdo.
( + ) = dextrgiro;
( - ) = levgiro.

2.1.1 Estructura cclica.
Los carbohidratos se presentan principalmente en formas de anillos. El

Qumica de los carbohidratos anillo heterocclico (hetero-oxgeno) de seis
elementos se llama piranosa. El anillo de cinco elementos es la furanosa. La
representacin de Haworth muestra los carbohidratos en su verdadera disposicin
en anillos.
2.2 Monosacridos
Triosas:
D-gliceraldehido y dihidroxiacetona. Son substancias intermedias del
desdoblamiento de los carbohidratos, se presentan como cuerpos intermedios en
la va de desdoblamiento de los carbohidratos, fenmeno que suministra energa a
los organismos vivos.
Pentosas:
D-ribosa y D-2-desoxirribosa
La ribosa y desoxirribosa son componentes importantes de los cidos ribonucleico
(RNA) y desoxirribonucleico (DNA), substancias indispensables para los
fenmenos genticos y la sntesis de protenas.
19
Hexosas:
Glucosa, Fructosa, Galactosa.
La glucosa y fructosa son abundantes en la naturaleza; se encuentran libres

en algunos alimentos, y en otros se combinan una con otra, formando el
disacrido sacarosa. La glucosa es adems la unidad bsica en la elaboracin de
los polisacridos almidn, glucgeno y celulosa. La fructosa tambin forma un
polisacrido, la inulina, de donde puede obtenerse comercialmente mediante
hidrlisis cida. La glucosa slo tiene en general estructura de anillo de piranosa,
pero la fructosa suele presentarse como anillo de piranosa en estado libre, y con
estructura de furanosa al combinarse en sacridos complejos.
La glucosa es el azcar que se encuentra normalmente en la sangre. Por lo

tanto, tiene muchas aplicaciones mdicas, al poderse administrar por va
intravenosa como fuente de carbohidratos en pacientes incapaces de alimentarse
por va bucal.
Antiguamente sola llamarse a la glucosa dextrosa y azcar de uva. La

fructosa se llama a veces levulosa o azcar de fruta. La galactosa no se encuentra
libre, sino que est combinada con glucosa en el disacrido lactosa (azcar de
leche) .Tambin hay galactosa en el tejido nervioso, en donde se combina con
lpidos para formar compuestos que se llaman cerebrsidos. La galactosa,
combinada con glucosa, da el disacrido y algunos cerebrsidos (tejido nervioso).

2.3 Disacridos.
Como vimos antes, los disacridos se forman por unin de dos

monosacridos, eliminndose una molcula de agua. Esto es debe a reaccin del
grupo aldehdo de un monosacrido con un grupo hidroxilo alcohlico o cetona del
otro monosacrido. Es importante el tipo exacto de reaccin, porque el poder
reductor del disacrido resultante depender de la persistencia de un grupo
aldehdo o cetona libre. Vemos as que de los tres principales disacridos, dos son
reductores (maltosa y lactosa), y el tercero no lo es (sacarosa).
Disacridos reductores: maltosa y lactosa

La maltosa es un disacrido formado por dos unidades de glucosa,
combinadas en tal forma que dejan libre un grupo aldehdo. Por lo tanto la maltosa
es reductora. Puede notarse en las frmulas estructurales de la maltosa que el
grupo aldehdo sobre la unidad de glucosa de la derecha no interviene en el
enlace, y puede comunicar al disacrido sus propiedades reductoras.
Esto quiz se vea un poco mejor en la estructura lineal. La unin entre las
dos unidades se establece entre el carbono 1 de una unidad y el carbono 4 de la
segunda, y se llama enlace 1,4.
La maltosa debe su nombre a que las enzimas de la malta hidrolizan el 20

almidn hasta la fase de disacrido. Lo mismo puede decirse de las amilasas que
se encuentran en el tubo digestivo del hombre. Si contina la hidrlisis, se
obtienen dos unidades de glucosa.
La lactosa, disacrido que se encuentra en la leche, est formada por una

unidad de glucosa y una de galactosa. En las frmulas estructurales se ve que el
enlace 1,4 se establece entre el carbono 1 de la galactosa y el carbono 4 de la
glucosa; queda libre el grupo aldehdo sobre el carbono 1 de la glucosa. En
consecuencia, la lactosa tambin es un disacrido reductor.
Disacrido no reductor: sacarosa
El disacrido sacarosa, que proviene principalmente del azcar de caa y

de la remolacha, es un componente importante de la alimentacin humana, en
forma pura o combinado con muy diversos alimentos. La sacarosa consta de una
unidad de glucosa y una de fructosa, con enlace 1,2 entre el grupo aldehdo de la
unidad de glucosa y el grupo cetona de la unidad de fructosa; por lo tanto, la
sacarosa ya no tiene grupo reductor libre. Durante la hidrlisis, el anillo de
furanosa de cinco componentes de la fructosa, tal como se presenta en la
sacarosa, se transforma en anillo piranosa (seis componentes) en la fructosa libre.
Disacridos reductores:
Maltosa

Est formada por dos unidades de glucosa, con enlaces 1,4, estando libre
un grupo aldehdo; por lo tanto, tiene poder reductor. El almidn es desdoblado
por enzimas de tipo amilasa hasta la fase de maltosa.
Lactosa
Est formada de glucosa y galactosa, con un enlace 1,4, estando libre un
grupo aldehdo; tiene pues poder reductor. La lactosa se encuentra en la leche.
Disacridos no reductores:
Sacarosa
Est formada de glucosa y fructosa, con enlaces 1,2, sin grupos aldehdos
ni cetona libres; por esto no tiene poder reductor. La sacarosa se encuentra en la
caa de azcar y es un elemento importante en la alimentacin humana.
2.4 Polisacridos
Los polisacridos son compuestos de peso molecular elevado, formados

por gran nmero de unidades de monosacridos, combinadas para dar una
molcula grande, o polmero. Aunque son posibles muchas variedades de
polisacridos, nos ocuparemos principalmente de los tres polisacridos
importantes a base de unidades de glucosa: almidn, glucgeno y celulosa. Estos
compuestos pueden llamarse hexosanos o glucosanos. Por su alto peso 21
molecular, y los tipos de enlace que contienen, los polisacridos son insolubles en
agua, y no tienen sabor ni tampoco poder reductor,
Almidn
El almidn es la variedad de almacenamiento de carbohidratos de las
plantas; como tal, representa una importante fuente de carbohidratos para la
alimentacin animal. Existen dos tipos de molculas de almidn: las amilosas,
formadas de cadenas rectas de unidades de glucosa con enlaces 1,4, y las
amilopectinas, molculas ramificadas con unidades rectas a base de enlaces 1,4,
como en la amilosa, y ramificacin a nivel de ciertos enlaces 1,6. Se han
encontrado amilosas con pesos moleculares que oscilan aproximadamente entre
69 000 y 1 000 000.
Las amilopectinas, con una ramificacin cada 24 a 30 unidades de glucosa,

son molculas mayores, y sus pesos moleculares pueden ir de 200 000 a varios
millones. La hidrlisis enzimtica del almidn por efecto de amilasas de saliva y
jugo pancretico produce polisacridos menores, llamados dextrinas, y tiene como
etapa final la aparicin del disacrido maltosa como dijimos antes.
GLUCGENO
El glucgeno es la variedad de almacenamiento de carbohidratos en los
animales; se encuentra en el hgado y los msculos, donde existen sistemas
enzimticos susceptibles de desdoblarlo en unidades de glucosa en funcin de las
necesidades de produccin de energa, o de sntesis de otras molculas.
El glucgeno es un polisacrido ra~ificado, parecido ala amilopectina, pero ms
ramificado (una ramificacin por cada 12 unidades de glucosa) ; adems, sus
molculas son mayores. Se conocen glucgenos con pesos moleculares del orden
de 1 a 200 millones.
CELULOSA
La celulosa es un componente importante de las estructuras de soporte de
las plantas. Tiene la misma estructura que la amilosa, y est formada de unidades
de glucosa combinadas en cadenas rectas. Sin embargo, el enlace 1,4 de la
celulosa difiere del de la amilasa.
Esta diferencia basta para que las enzimas que hidrolizan la amilosa no
puedan actuar sobre la celulosa, pues son sumamente especficas, como veremos
luego. Por lo tanto, la celulosa de la alimentacin humana no representa
carbohidratos aprovechables. Slo aade volumen y restos no digeribles al
contenido intestinal. Pero en los rumiantes, la celulosa es digerida por los
microorganismos del tubo digestivo.
La celulosa est formada aproximadamente por 3 000 unidades de glucosa,

y tiene un peso molecular del orden de 500 000. Las molculas se disponen en
forma de fibras o haces de cadenas, lo que comunica una gran fuerza estructural a
los tejidos donde se deposita este polisacrido. La celulosa y los abundantes
productos que derivan de ella tienen una enorme importancia comercial. 22
Propiedades qumicas de los carbohidratos
Azcares Reductores
Los azcares con grupos aldehdo o cetona libres, o susceptibles de
reaccionar, pueden reducir las soluciones alcalinas de cobre, por ejemplo, el
reactivo de Benedict.
Tambin fermenta la fructosa, maltosa y sacarosa; pero no ataca la

galactosa, lactosa ni pentosas. La falta de fermentacin significa que no existen
las enzimas apropiadas. Antes de que pueda ocurrir fermentacin, los disacridos
deben desdoblarse hasta monosacridos.
COLOR CON EL YODO

Yodo + almidn = color azul obscuro. Color del yodo con la amilopectina =
prpura rojizo; con el glucgeno = pardo rojizo. Al irse desdoblando el almidn, las
dextrinas dan un color rojo pardo (eritrodextrinas); luego se pierde este color
(acrodextrinas). Estas reacciones coloreadas permiten seguir la digestin del
almidn.
PRUEBAS COLOREADAS CON FURFURAL

Los furfurales, que se forman a partir de carbohidratos, se unen a aminas y
fenoles aromticos, dando compuestos coloreados que se utilizan en pruebas
cualitativas y cuantitativas para carbohidratos: prueba de Molisch para todos tipos
de carbohidratos, prueba de Seliwanoff para cetosas, y pruebas de Bial, Tollen y
Tauber, para las pentosas.
Los carbohidratos (azcares, almidones y celulosa) pueden definirse como

aldehdos y cetonas polihidroxlicos (polihdricos), y sus derivados. Estas
substancias recibieron el nombre de carbohidratos por la observacin de que la
frmula emprica de muchos integrantes de este grupo de substancias era Cn
(H2O)n , que puede escribirse de la siguiente manera: Cn N2n On. Por lo tanto, la
mayor parte de carbohidratos consta solamente de tres elementos,
carbono, hidrgeno y oxgeno, siendo la relacin entre hidrgeno y oxgeno la
misma que en el agua de (2 a 1) , aunque estos elementos no se presentan bajo
forma de molculas de agua.
CLASIFICACIN
En general, los carbohidratos se clasifican a partir de tres consideraciones
sobre su estructura:
1) el nmero de unidades moleculares simples que contiene cada uno, segn
resultados de los estudios de hidrlisis,
2) el nmero de tomos de carbono en la unidad molecular,
3) la identificacin de un grupo funcional en la unidad molecular.
Los carbohidratos sencillos, formados de una sola molcula de azcar, se llaman
monosacridos. Los nombres de los monosacridos, siempre terminados en osa,
suelen indicar su origen, como en el caso de la fructosa o 23
azcar de frutas.
Las unidades de monosacridos se combinan fcilmente, por eliminacin de

una molcula de agua entre cada dos unidades. Cuando se combinan de esta
manera dos unidades de monosacridos, el complejo resultante se llama
disacrido, tres unidades forman un trisacrido, y cuando el nmero de unidades
es grande, se habla de polisacridos. Los nombres de los di y trisacridos tambin
terminan en osa, pero los polisacridos reciben nombres sistemticos en funcin
del monosacrido componente, con la terminacin ano o algn nombre trivial; por
ejemplo, el almidn (nombre comn), polisacrido formado por unidades de
glucosa, debera llamarse glucosano ( nombre sistemtico). La hidrlisis completa
de todos los sacridos, desde di hasta polisacridos, tiene como resultado
monosacridos simples.
Los monosacridos se agrupan en funcin del nmero de tomos de

carbono en las molculas unitarias. Por ejemplo, un carbohidrato de tres carbonos
se llama triosa, un carbohidrato de cinco carbonos es una pentosa, y si hay seis
carbonos se tiene una hexosa.
Los carbohidratos, de las triosas en adelante, tambin pueden agruparse en

funcin de la presencia de un grupo aldehdo o cetona en la molcula.
Las triosas que tienen grupos aldehidos se llaman aldosas o aldotriosas, las que
tienen grupos cetonas son cetosas o. cetotriosas ,. se sigue la misma regla para
monosacridos mayores.
CONSIDERACIONES SOBRE ESTRUCTURA
Para facilitar el estudio que se inicia, presentamos a continuacin las
frmulas estructurales simplificadas de los monosacridos ms importantes.
Tambin presentamos una versin resumida de estas frmulas estructurales, muy
cmoda para fines de redaccin.
Isomerismo ptico debido a tomos de carbono asimtricos. En la frmula

estructural del gliceraldehdo, se ve que el tomo de carbono en posicin media es
asimtrico. Esto significa que existen dos posibles variedades enantiomorfas
(imgenes en espejo) del gliceraldehido; una desva el plano de la luz polarizada
hacia la derecha, y es la variedad dextrgira (+); la otra desva esta luz hacia la
izquierda, y es levgira (-) Por costumbre, la variedad dextrgira se escribe
poniendo el grupo hidroxilo del tomo de carbono asimtrico a la derecha, cuando
el grupo aldehdo est en posicin superior, y pertenece a la serie D de azcares.
El nombre completo de esta variedad es D (+) -gliceraldehido. La variedad levgira
se escribe poniendo el grupo hidroxilo a la izquierda, y se llama L(-) -
gliceraldehido.
Con los azcares complejos, las posibilidades de isomerismo ptico

aumentan rpidamente. Por ejemplo, existen 16 posibles ismeros pticos de las
aldohexosas. Slo unos cuantos se encuentran en la naturaleza, y casi todos los
azcares naturales pueden relacionarse con el D-gliceraldehido, perteneciendo as 24
a la serie D de azcares. Esto significa que el grupo hidroxilo sobre el tomo de
carbono prximo al CH2OH final inferior est del lado derecho de la cadena
carbonada. Pero no todos los azcares de la serie D son dextrgiros. De hecho, la
D-glucosa es dextrgira, y la D-fructosa levgira, por la intervencin variable de los
distintos tomos de carbono asimtricos en los dos compuestos.
Estructura Cclica
Aunque puede ser ms sencillo presentar la estructura de los azcares
como compuestos de cadena abierta, el hecho es que los azcares naturales se
presentan principalmente en forma de anillos, por reaccin de un grupo hidroxilo
alcohlico con el grupo aldehdo o cetona; por ejemplo, en el caso de la glucosa.
Debemos notar que la estructura en anillo que se forma en la glucosa

proviene del anillo pirano heterocclico; la glucosa, segn esta representacin, se
llama D-glucopiranosa. Si se forma un anillo heterocclico de cinco componentes,
como puede ocurrir con la fructosa, se llama anillo de furanosa, por su relacin
con el anillo del furano heterocclico.
Es importante notar que, aunque en solucin las estructuras en anillo sean

las ms frecuentes, se encuentran de todas maneras cadenas abiertas en
equilibrio con las variedades en anillo; esto permite que se manifiesten en las
reacciones qumicas las propiedades de aldehdo y cetona de los azcares.

Haworth propuso un refinamiento adicional para representar la estructura
real de los azcares en frmulas impresas. En las frmulas de Haworth, el anillo
heterocclico se presenta en perspectiva, como si estuviera perpendicular al plano
del papel, y los grupos por debajo y por encima del anillo corresponden a los
grupos a la derecha ya la izquierda, respectivamente, de la cadena de la frmula
abierta. Las distintas estructuras se utilizan de manera intercambiable, segn el
propsito particular que se persiga.
2.4.1 Propiedades qumicas de los carbohidratos.
Azucares reductores
En particular los iones cpricos en una solucin alcalina que contenga un
agente acoplante. Para poder mostrar este poder reductor, el azcar debe tener
un grupo aldehdo o cetol (cetoalcohol, cetona vecina de un grupo hidrxilo
alcohlico, como en la fructosa), libre o potencialmente libre en su molcula.
Al calentarse uno de estos azucares con la debida solucin alcalina de

cobre, como el reactivo de Benedict, se reduce el in cprico ( Cu + + ) a su
estado cuproso (Cu+), formndose xido cuproso (CuO) que da un precipitado
rojo. Al mismo tiempo, el azcar se oxida dando un cido.
Esta reaccin suministra una prueba cualitativa muy til para establecer la
presencia o ausencia de azcares reductores; mediante estandarizacin 25
cuidadosa de la tcnica, se aprovecha tambin para estudios cuantitativos, y
permite conocer la cantidad de azcar presente.
En funcin de las necesidades para una prueba positiva, todos los

monosacridos libres presentados hasta aqu deberan dar esta reaccin; pero en
el caso de los disacridos, la sacarosa se distingue de la mal tosa y lactosa por
carecer de grupo aldehido o cetona libre. Por esta razn, la sacarosa se clasifica
como disacrido no reductor.
2.4.1.1 OXIDACIN
En condiciones propicias, los tomos de carbono 1 y 6, de la molcula de
glucosa o ambos, pueden oxidarse para otros productos que tienen lugar las
mismas reacciones con los dems azcares que forman el grupo general de
cidos aldnico, urnico y sacrico respectivamente.
2.4.1.2 REDUCCIN
Los azcares tambin pueden reducirse dando alcoholes polihidroxlicos;
por ejemplo, la glucosa se transforma as en sorbitol, y la ribosa en ribitol I
Fermentacin
En una cadena de reacciones conocida como fermentacin, la levadura de
panadero puede transformar la glucosa en alcohol etlico. La levadura puede
fermentar tambin la fructosa, maltosa y sacarosa; pero no ataca la galactosa ni la

lactosa, y tampoco las pentosas. La reaccin de fermentacin puede aprovecharse
para identificar un azcar determinado en orina y otros lquidos corporales.
El que una levadura particular pueda fermentar ciertos azcares, pero no

otros, depende de la presencia o ausencia de determinadas enzimas, y de la
especificidad de stas. Antes de que pueda tener lugar la fermentacin alcohlica,
los disacridos deben ser desdoblados en sus monosacridos de base. Esto se
observa bien en el caso de la levadura de panadero, que puede fermentar la
glucosa, pero no acta sobre la lactosa, porque no tiene enzima susceptible de
desdoblar la lactosa en glucosa y galactosa.
Reacciones coloreadas con yodo.

Se obtienen colores caractersticos al tratar ciertos polisacridos con una
solucin de yodo. La amilosa da un color azul muy intenso; la amilopectina, tiene
un color prpura rojizo, y el glucgeno, un color pardo rojizo. Aunque el almidn es
una mezcla de amilosa y amilopectina, prevalece el azul obscuro de la amilosa
cuando se trata almidn con solucin de yodo. Al desdoblarse el almidn por
hidrlisis, dando dextrinas de peso molecular menor, el color producido con el
yodo pasa de azul a violeta y pardo rojizo y finalmente desaparece. Esto
suministra un medio sencillo para vigilar la evolucin de la digestin del almidn en
el laboratorio.
26
2.5 Metabolismo de los carbohidratos.
El metabolismo es una actividad altamente integrada y pletrica de

propsitos, en la que participan muchos conjuntos de sistemas multienzimticos.
Aunque el metabolismo intermediario comprende centenares de reacciones
diferentes, catalizadas enzimticamente, las rutas metablicas centrales muestran
un plan de organizacin sencillo, y son fciles de comprender; adems son
idnticas en la mayor parte de las formas de vida.
La degradacin enzimtica de cada uno de los principales elementos

nutritivos de las clulas a saber, los hidratos de carbono, lo lpidos y las protenas,
tienen lugar de modo escalonado, a travs de cierto nmero de reacciones
enzimticas consecutivas. Las enzimas que catalizan estas etapas y los diversos
intermediarios qumicos que se forman en la ruta hasta los productos finales estn,
en su mayor parte, bien comprendidos.
Carbohidratos, lpidos y protenas en el ciclo de los cidos tricarboxlicos:

El principal alimentador en el ciclo de los cidos tricarboxlicos es el acetilo
de la acetil coenzima A; sus dos carbonos se unen a un intermediario de 4
carbonos (oxalacetato) y forman uno de 6 (citrato); en una vuelta del ciclo se
regenera el intermediario de 4 carbonos, listo para dar otra vuelta al ciclo si este
es alimentado con mas acetilo. En una vuelta del ciclo se liberan 2CO2, 2H2O, un
GTP y 4 pares de hidrgenos que entran a la cadena respiratoria. La acetil

coenzima A provienen del metabolismo de los carbohidratos y los lpidos, y en
menor proporcin del metabolismo de las protenas, las cuales, como
aminocidos, pueden alimentar el ciclo en sitios diferentes a los del acetilo.
Desde el punto de vista de las reacciones degradativas y de la obtencin de

energa, la conexin fundamental entre la gluclisis y el ciclo de krebs se
establece a travs de la descarboxilacin oxidativa del piruvato y su conversin a
CO2 y acetil coenzima A. La oxidacin de los cidos grasos su conversin a CO2
y acetil coenzima A, incorporado al ciclo en forma directa A. Los aminocidos
glucognicos se convierten en piruvato y este en acetil coenzima A. Otros
aminocidos se transforman en intermediarios del ciclo: el aspartato al
desaminarse genera oxalacetato y el glutamanato, l celoglutanato, nica
sustancia del ciclo con 5 carbonos.
2.5.1 Gluclisis:
Es la ruta central mediante la cual se extrae energa de los hidratos de
carbono. Se trata de una ruta formada por 10 pasos, que va de la glucosa al
piruvato en las clulas con respiracin. En los microorganismos anaerobios o en
las clulas que representan un deterioro de la respiracin, el piruvato sufre
reacciones de reduccin, con lo que el conjunto de la ruta puede cursar sin un 27
cambio neto del estado de oxidacin. La gluclisis puede contemplarse como un
proceso que transcurre en dos fases; en primer lugar, una fase de inversin de
energa, en la que utiliza ATP para sintetizar un azcar fosfato de 6 carbonos que
se desdobla en dos triosa fosfatos, y en segundo lugar, una fase de generacin de
energa, en la que la energa de los compuestos de sper alta energa se utiliza
para impulsar la sntesis de ATP a partir de ADP.
La fofofructoguinasa y la piruvatoguinasa son los dos lugares principales de

control de la ruta. Gran parte del control est en relacin con loas necesidades
energticas de la clula, de tal manera, que las situaciones de baja carga
energtica estimulan la ruta y las situaciones de baja carga energtica y las
situaciones de abundancia energtica retardan la ruta. Las reservas de
polisacridos intracelulares en los animales se movilizan bajo una cascada
metablica bajo control hormonal, en la que el A.M.P. cclico transmite la seal
hormonal y pone en marcha sucesos que activan la degradacin del glucgeno a
glucosa 1 fosfato.
Cuando aspartato o glutamato estn implicados, los cetocidos producidos

son el L citoglutanato y el oxalacetato, respectivamente, siendo ambos
intermediarios del ciclo del cido ctrico. En consecuencia, cada uno puede entrar
al ciclo para completar su catabolismo. Sin embargo, ntese que cuando el ciclo
comienza en cada uno de esos puntos, el funcionamiento continuado depender
de la disponibilidad de suficiente acetil SCOA para formar citrato.

NH3+ 0 0 NH3+
| || || |
-OOCCH2CHCOO-+R-C-COO- transaminasaOOCCH2CCOO-+R-CH-COO-
Aspartato Oxalacetato
(piridoxal
fosfato)
NH3+ 0 0 NH3+
| || || |
- -
-OOCCH2CH2CHCOO + R C - COO transaminasa OOCCH2CH2CCOO-+R-
CH-COO-
glutamato L - cetoglutarato
(piridoxal
fosfato)
Energa de la - Oxidacin:
Un anlisis ideal de la bioenergtica del catabolismo de los cidos grasos

requiere la suposicin de que el destino de la acetil SCoA sera entrar al ciclo del
cido ctrico, donde sera oxidada completamente a CO2. la suposicin no sera
irreal. En realidad ese sera el caso cuando el estado fisiolgico del organismo y /
o factores dietticos determinen que los lpidos, en lugar de los carbohidratos, 28
sean utilizados como fuente de energa principal. Recurdese adems que las
enzimas del ciclo cido ctrico estn tambin localizadas en las mitocondrias.
Una vez dentro de la mitocondria, los compuestos acil SCoA se degradan
a travs de la accin de 4 enzimas. La qumica de esta serie de reacciones es
directa, y sigue los siguientes pasos:
a. Eliminacin de hidrgeno (deshidrogenacin) para producir una acil SCoA
, no saturada;
b. Hidratacin para producir una - hidroxiacil-SCoA;
c. Oxidacin (deshidrogenacin) para dar una -cetoacil-SCoA;
d. Ruptura tioltica para producir acetil-SCoA y un segundo acil-SCoA,
acortado ahora en dos unidades de carbono; y
e. Recirculacin de acil SCoA acortado a travs de los pasos desde (A)
hasta(D)
Ntese, que aunque las etapas oxidativas (A) y (C) son catalizadas por
deshidrogenasas, la primera es dependiente de PAD y la segunda de NAD+.
Ambas etapas representan sitios de conservacin de energa, que es
finalmente utilizada en la formacin de ATP. El acil-SCoA acortado podra ir
luego a travs de la misma secuencia de reacciones, generando una segunda
unidad de acetil-SCoA y otro acil-SCoA acortado, el cual sera recirculado por
otro paso. Este patrn cclico de la - oxidacin continuara a travs de la
formacin del metabolismo -ceto de cuatro carbonos,

O O
|| ||
acetoacetil SCoA (CH3-C-CH2-C-SCoA). La ruptura teoltica de este
O
||
compuesto dara dos unidades de CH3-C-SCoA y, de esta manera,
completara el proceso. Como se indica, siendo estearil ScoA el compuesto
inicial, el efecto global sera la conversin completa de nueve unidades de
acetil ScoA. Todas las enzimas han sido aisladas en forma pura. Ntese las
estereoespecifidadedes de las enzimas que se aplaca tanto a la formacin de
producto como al sustrato preferido.
29

3.1 LPIDOS
Los lpidos son

biomolculas orgnicas
formadas bsicamente
por carbono e hidrgeno
y generalmente tambin
oxgeno; pero en
porcentajes mucho ms
bajos. Adems pueden
contener tambin fsforo,
nitrgeno y azufre.
Es un grupo de sustancias muy heterogneas que slo tienen en comn estas

dos caractersticas:
1. Son insolubles en agua
2. Son solubles en disolventes orgnicos, como ter, cloroformo, benceno,
etc.
Una caracterstica bsica de los lpidos, y de la que derivan sus principales
30
propiedades biolgicas es la hidrofobicidad. La baja solubilidad de los lipdos se
debe a que su estructura qumica es fundamentalmente hidrocarbonada (aliftica,
alicclica o aromtica), con gran cantidad de enlaces C-H y C-C.
La naturaleza de estos enlaces es 100% covalente y su momento dipolar es

mnimo. El agua, al ser una molcula muy polar, con gran facilidad para formar
puentes de hidrgeno, no es capaz de interaccionar con estas molculas.
En presencia de molculas lipdicas, el agua adopta en torno a ellas una

estructura muy ordenada que maximiza las interacciones entre las propias
molculas de agua, forzando a la molcula hidrofbica al interior de una estructura
en forma de jaula, que tambin reduce la movilidad del lpido.
Todo ello supone una configuracin de baja entropa, que resulta

energticamente desfavorable. Esta disminucin de entropa es mnima si las
molculas lipdicas se agregan entre s, e interaccionan mediante fuerzas de corto
alcance, como las fuerzas de Van der Waals. Este fenmeno recibe el nombre de
efecto hidrofbico.
Constituyentes importantes de la alimentacin (aceites, manteca, yema de

huevo), representan una importante fuente de energa y de almacenamiento,
funcionan como aislantes trmicos, componentes estructurales de membranas
biolgicas, son precursores de hormonas (sexuales, corticales), cidos biliares,
vitaminas etc.

3.2 FUNCIONES DE LOS LPIDOS
Los lpidos desempean cuatro tipos de funciones:
1. Funcin de reserva. Son la principal reserva energtica del organismo. Un
gramo de grasa produce 9'4 kilocaloras en las reacciones metablicas de
oxidacin, mientras que protenas y glcidos slo producen 4.1
kilocalora/gr.
2. Funcin estructural. Forman las bicapas lipdicas de las membranas.
Recubren rganos y le dan consistencia, o protegen mecnicamente como
el tejido adiposo de pis y manos.
3. Funcin biocatalizadora. En este papel los lpidos favorecen o facilitan las
reacciones qumicas que se producen en los seres vivos. Cumplen esta
funcin las vitaminas lipdicas, las hormonas esteroideas y las
prostaglandinas.
4. Funcin transportadora. El tranporte de lpidos desde el intestino hasta su
lugar de destino se raliza mediante su emulsin gracias a los cidos biliares
y a los proteolpidos.
5.
Dispersin de lpidos en medio Agregacin de lpidos en medio
acuoso acuoso
31
CIDOS GRASOS
Los cidos grasos son molculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada
de tipo lineal, y con un nmero par de tomos de carbono. Tienen en un extremo
de la cadena un grupo carboxilo (-COOH).

Se conocen unos 70 cidos grasos que se pueden clasificar en dos grupos :
Los cidos grasos saturados slo tienen enlaces simples entre los tomos
de carbono. Son ejemplos de este tipo de cidos el mirstico (14C);el
palmtico (16C) y el esterico (18C) .
Los cidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en su
cadena y sus molculas presentan codos, con cambios de direccin en los
lugares dnde aparece un doble enlace. Son ejemplos el olico (18C, un
doble enlace) y el linoleco (18C y dos dobles enlaces).
Propiedades de los cidos grasos

Solubilidad. Los cidos grasos poseen una zona hidrfila, el grupo carboxilo
32
(-COOH) y una zona lipfila, la cadena hidrocarbonada que presenta
grupos metileno (-CH2-) y grupos metilo (-CH3) terminales.
Por eso las molculas de los cidos grasos son anfipticas, pues por una
parte, la cadena aliftica es apolar y por tanto, soluble en disolventes
orgnicos (lipfila), y por otra, el grupo carboxilo es polar y soluble en agua
(hidrfilo).
Desde el punto de vista qumico, los cidos grasos son capaces de formar
enlaces ster con los grupos alcohol de otras molculas.
Cuando estos enlaces se hidrolizan con un lcali, se rompen y se obtienen
las sales de los cidos grasos correspondientes, denominados jabones,
mediante un proceso denominado saponificacin.
3.2.1 LPIDOS SIMPLES

Son lpidos saponificables en cuya composicin qumica slo intervienen
carbono, hidrgeno y oxgeno.
Acilglicridos
Son lpidos simples formados por la esterificacin de una,dos o tres
molculas de cidos grasos con una molcula de glicerina. Tambin reciben el
nombre de glicridos o grasas simples.

33
Segn el nmero de cidos grasos, se distinguen tres tipos de estos lpidos:

los monoglicridos, que contienen una molcula de cido graso
los diglicridos, con dos molculas de cidos grasos
los triglicridos, con tres molculas de cidos grasos.
Los acilglicridos frente a bases dan lugar a reacciones de saponificacin en la
que se producen molculas de jabn.
Ceras
Las ceras son steres de cidos grasos de cadena larga, con alcoholes
tambin de cadena larga. En general son slidas y totalmente insolubles en agua.
Todas las funciones que realizan estn relacionadas con su impermeabilidad al

agua y con su consistencia firme. As las plumas, el pelo, la piel, las hojas, frutos,
estn cubiertas de una capa crea protectora.
Una de las ceras ms conocidas es la que segregan las abejas para confeccionar
su panal.
3.2.2 LPIDOS COMPLEJOS

Son lpidos saponificables en cuya estructura molecular adems de
carbono, hidrgeno y oxgeno, hay tambin nitrgeno, fsforo, azufre o un glcido.
Son las principales molculas constitutivas de la doble capa lipdica de la
membrana, por lo que tambin se llaman lpidos de membrana. Son tambin
molculas anfipticas.
Fosfolpidos
Se caracterizan pr presentar un cido ortofosfrico en su zona polar. Son
las molculas ms abundantes de la membrana citoplasmtica.
Algunos ejemplos de fosfolpidos
34
Glucolpidos
Son lpidos complejos que se caracterizan por poseer un glcido. Se
encuentran formando parte de las bicapas lipdicas de las membranas de todas las
clulas, especialmente de las neuronas. Se sitan en la cara externa de la
membrana celular, en donde realizan una funcin de relacin celular, siendo
receptores de molculas externas que darn lugar a respuestas celulares.

35
Terpenos
Son molculas lineales o cclicas que cumplen funciones muy variadas, entre
los que se pueden citar:
Esencias vegetales como el mentol, el geraniol, limoneno, alcanfor,
eucaliptol,vainillina.

Vitaminas, como la vitamina A, E, y K.
Pigmentos vegetales, como la carotina y la xantofila.
3.2.3 Esteroides
Los esteroides son lpidos que derivan del esterano. Comprenden dos grandes
grupos de sustancias:
1. Esteroles: Como el colesterol y las vitaminas D.
2. Hormonas esteroideas: Como las hormonas suprarrenales y las hormonas
sexuales.
COLESTEROL
El colesterol forma parte estructural de las

membranas a las que confiere estabilidad.
Es la molcula base que sirve para la
sntesis de casi todos los esteroides
36
HORMONAS SEXUALES
Entre las hormonas

sexuales se encuentran la
progesterona que prepara
los rganos sexuales
femeninos para la gestacin
y la testosterona
responsable de los
caracteres sexuales
masculinos.
HORMONAS SUPRARRENALES

Entre las hormonas suprarrenales se encuentra la
cortisona, que acta en el metabolismo de los
glcidos, regulando la sntesis de glucgeno.
Prostaglandinas
Las prostaglandinas son lpidos cuya molcula bsica est constituda por 20
tomos de carbono que forman un anillo ciclopentano y dos cadenas alifticas.
37
Las funciones son diversas. Entre ellas destaca la produccin de sustancias que
regulan la coagulacin de la sangre y cierre de las heridas; la aparicin de la fiebre
como defensa de las infecciones; la reduccin de la secrecin de jugos gstricos.
Funcionan como hormonas locales.
3.3 Metabolismo de los Lpidos
Los lpidos biolgicos constituyen un grupo qumicamente diversos de

compuestos, cuya caracterstica comn y definitoria es su insolubilidad en agua.
Las funciones biolgicas de los lpidos son igualmente diversas. En muchos
organismos las grasas y los aceites son las formas principales de almacenamiento
energtico, mientras que los fosfolpidos y los esteroles constituyen la mitad de la
masa de las membranas biolgicas. Otros lpidos, aun estando presentes en
cantidades relativamente pequeas, juegan papeles cruciales como cofactores
enzimticos, transportadores electrnicos, agentes emulsionantes, hormonas y
mensajeros intracelulares. Comenzaremos por estudiar los lpidos representativos
de cada tipo, ponindo nfasis en su estructura qumica y propiedades fsicas.
3.3.1 Lpidos de almacenamiento

Las grasas y aceites, utilizados casi universalmente como formas de
almacenamiento de energa en los organismos vivos, son compuestos muy

reducidos derivados de los cidos grasos. Se describen 2 tipos de compuestos
que contienen cidos grasos, los triacigliceroles y las ceras.
Estructura y nomenclatura de los cidos grasos
Los cidos grasos son cidos carboxlicos con cadenas hidrocarbonadas de 4 a 36
carbonos. En algunos cidos grasos esta cadena est completamente saturada
(no tiene dobles enlaces) y sin ramificar; otras tienen uno o varios dobles enlaces
(tabla ).
La nomenclatura simplificada de estos compuestos, especifca la longitud

de la cadena y el nmero de dobles enlaces, separados por dos puntos. As, el
cido palmtico, que tiene 16 tomos de carbono y es saturado, se aprecia 16:0, y
el cido oleico se 18 tomos de carbono con un doble enlace es 18:1. Las
posiciones de los dobles enlaces se especifican por exponentes que siguen a una
delta; un cido graso de 20 carbonos con un doble enlace entre C-9 y C-10 y otro
entre C-12 y C-13, se designa 20:2() 9,12), por ejemplo. Los cidos grasos ms
abundantes tiene un nmero par de tomos de carbono, en una cadena sin
ramificar de entre 12 y 24 carbonos, siendo los mas comunes los cidos grasos
dee 16 y 18 carbonos.
La posicin del doble enlace tambin es regular; en la mayora de los

cidos grasos monoinsaturados se encuentra entre C-9 y C-10 () 9), mientras que
los restantes dobles enlaces de cidos grasos poliinsaturados. Los dobles de los
cidos grasos poliinsaturados casi nunca son conjugados (alternancia de enlaces 38
dobles y simples), sino que estan separados por un grupo metileno (-CH=CH-CH2-
CH=CH-). Los dobles enlaces de casi todos los cidos grasos naturales se
encuentran en configuracin cis.
Las propiedades fsicas de los cidos grasos y de los compuestos que los
contienen, vienen determinadas en gran parte por la longitud y grado de
insaturacin de la cadena hidrocarbonada. La cadena hidrocarbonada explica la
poca solubilidad de los cidos grasos en agua. Cuanto mas larga sea la cadena
aclica grasa, y menor el nmero de dobles enlaces menor es la solubilidad en
agua. Los puntos de fusin de los cidos grasos y de los compuestos que los
contienen, estn tambin muy infludos por la longitud y grado de saturacin de la
cadena hidrocarbonada. A temperatura ambiente (25C), los cidos grasos
saturados desde 12:0 a 24:0 tienen una consistencia crea, mientras que los
cidos grasos insaturados de estas longitudes son lquidos oleosos (menor punto
de fusin). As pues, la cadena de longitud corta e insaturada favorece la fluidez
de los cidos grasos y sus derivados.
En los vertebrados los cidos grasos libres (con un grupo carboxilato libre)
circulan por la sangre unidos a una protena portadora, la albmina srica. Sin
embargo, los cidos grasos se encuentran en su mayora en forma de derivados
del cido carboxlico, tales como steres y amidas. Al carecer del grupo
carboxilato cargado, stos derivados de los cidos grasos son generalmente an
menos solubles en agua, que los cidos carboxlicos libres.
Estructura y funcin de los triacilgliceroles.
Los lpidos ms sencillos obtenidos a partir de los cidos grasos son los
triacilgliceroles, tambin denominados triglicridos, grasas o grasas neutras. Los
triacilgliceroles estn compuestos de 3 cidos grasos en enlace ster con un solo
glicerol.
Los que contienen el mismo tipo de cido graso en las 3 posiciones se

denominan triacilgliceroles simples, y se denominan segn el cido graso que
contienen (ej. trioleina, contenendo 18:1). Los triacilgliceroles mixtos contienen 2
o ms cidos grasos diferentes; para la nomenclatura sin ambiguedades de estos
compuestos se ha de especficar el nombre y posicin de cada cido graso. Por su
estructura qumica (enlaces steres), los triacilgliceroles son molculas apolares,
hidrofbicas, practicamente insolubles en agua. Esto explica por qu las mezlas
agua-aceite tienen 2 fases; debido a que los lpidos tienen densidades menores
que el agua, el aceite flota sobre la fase acuosa.
En los mamferos, el centro principal de acumulacin de triacilgliceroles es

el citoplasma de las clulas adiposas (clulas grasas o adipocitos). Las gotitas de
triacilgliceroles se unen para formar un gran glbulo, que puede ocupar casi todo
el volumen celular.
Los triacilgliceroles, como combustible almacenado, tienen 2 ventajas

significativas sobre polisacridos como el glucgeno o el almidn. Los tomos de 39
carbono de los cidos grasos estn mas reducidos que los de los azcares, por lo
que la oxidacin de los triacilgliceroles proporciona mas del doble de energa,
gramo por gramo, que los glcidos. Adems, como los triacilgliceroles son
hidrofbicos y, por consiguiente, sin hidratar, el organismo que transporta
combustible en forma de grasa no ha de transportar peso extra del agua de
hidratacin asociada con los polisacridos almacenados (1 g de glucgeno seco
retiene alrededor de 2 g de agua). Las personas obesas pueden tener de 15 a 20
kg de triacilgliceroles depositados en sus adipositos, lo que es suficiente para
cubrir sus necesidades energticas durante varios meses.
Por el contrario, el cuerpo humano no puede almacenar glucgeno, ni para

cubrir las necesidades energticas de un da. Los glcidos ofrecen ciertas ventajas
como fuentes rpidas de energa metablica, siendo una de ellas su fcil
solubilidad en agua.
En algunos animales, los triacilgliceroles almacenados debajo de la piel, no slo
sirven como almacenes de energa, sino como aislamiento contra las temperaturas
muy bajas. En los animales hibernantes (osos), las enormes reservas de grasa
acumuladas antes de la hibernacin, sirven tambin de depsito de energa.
La mayora de las grasas naturales como los aceites vegetales, los

productos lcteos y las grasas animales son mezlas complejas de triacilgliceroles
simples y mixtos.. Los aceites vegetales, como el aceite de maz y el de oliva,
estn compuestos mayormente de triacilgliceroles con cidos grasos insaturados
por lo que son lquidos a temperatura ambiente. Se convierten industrilmente en
grasas slidas por hidrogenacin cataltica, que reduce a algunos de sus dobles
enlaces a enlaces simples.. Los triacilgliceroles que slo contienen cidos grasos
saturados son slidos blancos y grasos a temperatura ambiente (manteca de
buey). Cuando los alimentos ricos en grasas se exponene demasiado tiempo al
oxgeno del aire, se pueden estropear volvindose rancios. El gusto y olor
desagradables, asociado a ello, provienen de la ruptura oxidativa de los dobles
enlaces de cidos grasos insaturados que producen aldehdos y cidos
carboxlicos de cadena mas corta, y por ello, de mayor volatilidad.
Los enlaces ster de triacilgliceroles son susceptibles de hidrlisis por

cidos o lcalis. El calentamiento de las grasas animales con NaOH o KOH
produce glicerol y las sales de Na+ o K+ de los cidos grasos, conocidas como
jabones (proceso de saponificacin). La utilidad de los jabones radica en su
capacidad de solubilizar o dispersar materiales insolubles en agua, mediante la
formacin de agregados microscpicos (micelas). A pH neutro, diversas lipasas
catalizan la hidrlisis enzimtica de los triacilgliceroles.
Las lipasas del intestino colaboran en la digestin y absorcin de las grasas

de la dieta.
Ceras biolgicas
Las ceras biolgicas son steres de cidos grasos de cadena larga saturados e
insaturados (de 14 a 36 tomos de carbono) con alcoholes de cadena larga (de 16
a 30 tomos de carbono. 40
Sus puntos de fusin son generalmente mas elevados que los de los
triacilgliceroles. Las ceras biolgicas tienen diversas aplicaciones en la industria
farmacetica y cosmtica. La lanolina (de la lana de oveja), la cera de abeja, la
cera de carnauba, aceite de las ballenas, etc. se utilizan ampliamente en la
fabricacin de lociones, unguentos, etc.
Lpidos estructurales de las membranas

La caracterstica arquitectnica central de las membranas biolgicas es su
doble capa lipdica, que constituye una barrera al paso de molculas polares e
iones. Los lpidos de las membranas son anfipticos; la orientacin de sus
regiones hidrofbicas e hidroflicas dirige su empaquetamiento hacia la formacin
de bicapas membranosas. Se describirn 3 tipos generales de lpidos de
membranas: glicerofosfolpidos, en los que las regiones hidrofbicas estn
compuestas por 2 cidos grasos unidos al glicerol; esfingolpidos, en los que se
une un slo cido graso a una amina grasa, la esfingosina; y esteroles, que son
compuestos que se caracterizan por tener un sistema rgido de 4 anillos
hidrocarbonados fusionados. Los glicerofosfolpidos y los esfingolpidos contienen
alcoholes polares o cargados en sus extremos polares; algunas contienen grupos
fosfato. Dentro de estas 3 clases de lpidos de membrana su produce una enorme
diversidad, debido a las diferentes combinaciones de colas y cabezas polares.

3.3.2 Glicerofosfolpidos
Los lpidos mas abundantes en la mayora de las membranas son los
glicerofosfolpidos (fosfoglicridos). Los glicerofosfolpidos comunes son
diacilgliceroles unidos a alcoholes del grupo de cabeza mediante un enlace
fosfodister. Todos los glicerofosfolpidos son derivados del cido fosfatdico (Fig.
) y se nombran segn sus grupos polares de cabeza (por ejemplo, fosfatidilcolina y
foafatidiletanolamina).
Todos tienen una carga negativa sobre el grupo fosfato a pH 7.0. El alcohol
del grupo de cabeza tambin puede aportar una o ms cargas a pH prximo a 7.
Los cidos grasos de los glicerofosfolpidos pueden ser muy variados,
dependindo de las distintas especies y tejidos. En general, los glicerofosfolpidos
contienen un cido graso saturado en C-1, y un cido graso insaturado en C-2,
teniendo los grupos acilo graso normalmente entre 16 a 18 carbonos de longitud.
Algunos tejidos animales y algunos organismos unicelulares son ricos en

lpidos con fincin ter, en los que la cadenas acilo est unida por enlace ter, en
vez del enlace ster. La cadena unida por enlace ter puede ser saturada, o
puede contener un doble enlace entre C-1 y C-2, tal como sucede en los
plasmalgenos. El tejido cardiaco contiene aprox. la mitad de los fosfolpidos en
forma de plasmalgenos. No se conoce su significado funcional en las
membranas; quizs confieren resistencia a las fosfolipasas de las membranas.
Hay otro tipo importante de fosfolpido unido por enlace ter: el factor activador 41
plaquetario (Fig. ), que es una hormona liberada de los basfilos, que estimula la
agregacin plaquetaria y la liberacin de serotonina.
Esfingolpidos
Los esfingolpidos, la segunda clase importante de lpidos de membrana,
tambin tienen una cabeza polar y 2 colas apolares pero, a diferencia de los
glicerofosfolpidos, no contiene glicerol. Los esfingolpidos estn compuestos por
una molcula de amino-alcohol de cadena larga esfingosina o uno de sus
derivados, una molcula de un cido graso de cadena larga, un alcohol de la
cabeza polar y, a veces, cido fosfrico en enlace diester en el grupo de la cabeza
polar.
La combinacin de la esfingosina con un cido graso se conoce con el

nombre de ceramida, el cual es estructuralmente semejante a un diacilglicerol. La
ceramida es la unidad estructural fundamental comn de todos los esfingolpidos.
Existen 3 subclases de esfingolpidos, derivados de la ceramida, que difieren
claramente en sus grupos de cabeza polar: esfingomielinas, glucolpidos neutros y
los ganglisidos Las esfingomielinas contienen fosfoetanolamina como grupo de
cabeza polar, por lo que se parecen estructuralmente a las fosfatidilcolinas. Las
esfingomielinas se hallan presentes en las membranas plasmticas de las clulas
animales; la vaina de mielina que rodea y aisla a los axones de las neuronas
constituye buena fuente de esfingomielinas. Los glucolpidos neutros y los
ganglisidos tienen uno o ms azcares en su grupo de cabeza, conectados
directamente al OH en C-1 de la porcin ceramida; no contienen fosfato.
Los glucolpidos neutros, tambin llamados glucoesfingolpidos, contienen
entre 1 a 6 unidades monosacridas, que pueden ser D-glucosa, D-galactosa o N-
acetil-D-galactosamina. Estos glucoesfingolpidos se encuentran principalmente en
la cara externa de la membrana plasmtica. Los cerebrsidos tienen un nico
azcar unido a la ceramida. Los ganglisidos son los esfingolpidos ms
complejos; contienen cabezas polares muy grandes formadas por varias unidades
glucdicas, particularmente terminando en unidades de cido N-acetilneuramnico
(cido silico), que tiene carga negativa a pH 7. Los ganglisidos constituyen el
6% de lo lpidos de membrana de la materia gris del cerebro humano.
Algunas enfermedades humanas heredadas genticamente son

consecuencia de una acumulacin anormal de lpidos de membrana; entre ellas se
encuentran las enfermedades de Tay-Sachs y la de Niemann-Pick. Por tanto se
requiere de una regulacin precisa de la sntesis y degradacin de los lpidos
polares de las membranas.
Fosfolipasas especficas que degradan fosfolpidos de membranas. La mayora de
las clulas degradan y reemplazan continuamente sus lpidos de membrana. Para
cada uno de los enlaces en un glicerofosfolpido existe una enzima hidroltica
especfica.
Las fosfolipasas del tipo A eliminan uno de los 2 cidos grasos, formando
un lisofosfolpido. Las lisofosfolipasas eliminan el cido graso restante. Ciertas 42
seales extracelulares, como ser ciertas hormonas, activan una fosfolipasa C, que
rompe especficamente los fosfatidilinositoles, liberando diacilglicerol e inositol
fosfatos, los cuales pueden actuar como seales intracelulares. Otros estmulos
extracelulares activan una fosfolipasa A que libera cido araquidnico de los
lpidos de membrana; el cido araquidnico sirve como precursor en la sntesis de
icosanoides (prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos), que actuan como
mensajeros intracelulares.
Agregados lipdicos anfipticos

Ya sealamos que los glicerolpidos, esfingolpidos y esteroles son
virtualmente insolubles en agua. Cuando se mezcla con ella, stos compuestos
anfipticos forman agregados lipdicos microscpicos. Las molculas lipdicas se
agrupan con sus porciones hidrofbicas en contacto entre s, y sus grupos
hidroflicos interaccionando con el agua circundante. El agrupamiento de los
lpidos reduce la cantidad de superficie hidrofbica expuesta al agua. Las
interacciones hidrofbicas entre las molculas lipdicas proporcionan la fuerza
termodinmica motriz para la formacin y mantenimiento de estas estructuras.
Segn sean las condiciones precisas y la naturaleza de los lpidos utilizados, se
pueden formar 3 tipos de agregados, cuando se mezclan lpidos anfipticos con el
agua (Fig. ).
Las micelas son estructuras esfricas relativamente pequeas, donde las

molculas hidrofbicas se agregan en el interior, excluyendo el agua, y los grupos
de cabeza hidroflica estn en la superficie en contacto con el agua.
La bicapa, en la que se combinan 2 monocapas lipdicas formando una hoja
bidimensional. Las porciones hidrofbicas de cada monocapa interaccionan
excluyendo el agua, mientras que los grupos de cabeza hidroflica se orientan
hacia el agua, en ambas superficies de la bicapa.
Los liposomas o vesculas se forman cuando una bicapa lipdica se dobla

sobre s misma, formando una esfera hueca. Al formar vesculas las hojas de
bicapa pierden sus regiones hidrofbicas de los extremos, con lo que logran la
mxima estabilidad en su ambiente acuoso. Estas vesculas de bicapa contienen
agua, por lo que se crea un compartimento acuoso separado.
Lpidos con actividades biolgicas especficas
Las 2 clases de lpidos considerados hasta ahora, lpidos de

almacenamiento y lpidos estructurales, son componentes celulares importantes.
Con algunas excepciones , stos lpidos juegan un rol pasivo en la clula. Hay otro
grupode lpidos que aunque son componentes celulares relativamente menores en
cuanto a masa, tienen actividades biolgicas especficas y esenciales. Entre ellos
se encuentran los esteroides (compuestos derivados del colesterol, pero mas
polares), y gran nmero de isoprenoides, que se sintetizan a partir de precursores
de 5 carbonos relacionados con el isopreno:
43
Isopreno
Dentro de los isoprenoides se encuentran las vitaminas A, D, E y K
(vitaminas liposolubles). Otro lpidos activos soncofactores esenciales de
protenas, transportadores electrnicos o seales intracelulares. Describiremos
brevemente algunos de stos compuestos.
Hormonas esteroidales
Los principales grupos de hormonas esteroidales son las hormonas
sexuales masculinas (testosterona) y femeninas (estradiol) y las hormonas de la
corteza suprarrenal, el cortisol y la aldosterona (Fig. ).
Todas estas hormonas contienen un ncleo esteroide intacto. Se producen en un

tejido y se transportan por el torrente circulatorio a tejidos blanco, en donde se
fijan a receptores proteicos muy especficos, desencadenndo cambios en la
expresin gentica y en el metabolismo. Debido a la muy elevada afinidad de los
receptores hacia la hormona, son suficientes concentraciones muy bajas de
hormona para producir efecto sobre la clula blanco.
Icosanoides
Los icosanoides son derivados de cidos grasos con una diversidad de
acciones de tipo hormonal extremadamente potentes sobre varios tejidos de
vertebrados. A diferencia de las hormonas no son transportados entre tejidos por
la sangre, sino que actan sobre el tejido en el que se producen. Todos los

icosanoides provienen del cido araquidnico, cido graso poliinsaturado de 20
carbonos, 20:4.
Hay 3 clases de eicosanoides: prostaglandinas, tromboxanos y

leucotrienos. Los distintos icosanoides se producen en diferentes tipos celulares,
mediante rutas biosintticas diferentes, y tienen diferentes clulas blanco y
acciones biolgicas. Todas las prostagladinas contienen un anillo de 5 tomos de
carbono, que originlmente formaba parte del cido araquidnico.
Originalmente se definieron 2 grupos: PGE, de soluble en ter, y PGF, de

soluble en tampn fosfato. Cada uno contiene numerosos subtipos, denominados
PGE1, PGE2, etc. Se sabe actulmente que las prostagladinas actan en muchos
tejidos regulando la sntesis de la molcula mensajera intracelular AMP 3,5-
cclico (AMP). Debido a que el AMP media en la accin de muchas hormonas (2
mensajero), las prostagladinas afectan a muchas funciones celulares y tisulares.
Algunas prostagalndinas estimulan la contraccin del msculo liso del tero
durante el parto o en la menstruacin; otras afectan el flujo sanguneo a rganos
especficos, al ciclo sueo-vigilia, y a la capacidad de respuesta de ciertos tejidos
a hormonas tales como la adrenalina y el glucagn.; otro tipo de PG eleven la
temperatura corporal (fiebre) y produciendo inflamacin.
Los tromboxanos se aislaron por primera vez de las plaquetas de la sangre

(tambin llamados trombocitos), y tienen un anillo de 6 tomos que contiene una 44
funcin ter. Actan en la formacin de cogulos sanguneos y en la reduccin del
flujo sanguneo hacia el sitio del coagulo. Los leucotrienos, encontrados por
primera vez en los leucocitos, contienen 3 dobles enlaces conjugados (Fig. ). Son
seales biolgicas poderosas: por ej. , inducen la contraccin del msculo que
recubre las vas areas del pulmn. Su sobreproduccin produce ataques
asmticos.; la fuerte contraccin de los msculos lisos del pulmn que tienen lugar
en el shock anafilctico, es parte de la reaccin alrgica, potencialmente fatal, en
individuos hipersensibles a las picaduras de abeja, penicilina, y otros agentes.
Transportadores electrnicos
Ya vimos que la ubiquinona, tambin derivada de isoprenoides, funciona como
transportadora de electrones en la produccin de ATP en la mitocondria. En la
mayora de los tejidos de mamferos, la ubiquinona (coenzima Q) tiene 10
unidades de isopreno.
Transportador glucdico
Los dolicoles, pertenecientes tambin al grupo de los isoprenoides, participan en
la formacin de glcidos complejos de las paredes bacterianas, as tambin como
en la adicin o transferencia de unidades polisacridas a ciertas protenas
(glucoprotenas) en eucarites (a travs de interacciones hidrofbicas fuertes con
lpidos de membrana). Los dolicoles de animales contienen entre 17 y 21 unidades
de isopreno

4.1 PROTENAS.
Las protenas son compuestos qumicos muy complejos que se encuentran

en todas las clulas vivas: en la sangre, en la leche, en los huevos y en toda clase
de semillas y plenes. Hay ciertos elementos qumicos que todas ellas poseen,
pero los diversos tipos de protenas los contienen en diferentes cantidades. En
todas se encuentran un alto porcentaje de nitrgeno, as como de oxgeno,
hidrgeno y carbono. En la mayor parte de ellas existe azufre, y en algunas fsforo
y hierro.
Las protenas son sustancias complejas, formadas por la unin de ciertas

sustancias ms simples llamadas aminocidos, que los vegetales sintetizan a
partir de los nitratos y las sales amoniacales del suelo. Los animales herbvoros
reciben sus protenas de las plantas; el hombre puede obtenerlas de las plantas o
de los animales, pero las protenas de origen animal son de mayor valor nutritivo
que las vegetales. Esto se debe a que, de los aminocidos que se conocen, que
son veinticuatro, hay nueve que son imprescindibles para la vida, y es en las
protenas animales donde stas se encuentran en mayor cantidad.
El valor qumico (o "puntuacin qumica") de una protena se define como el

cociente entre los miligramos del aminocido limitante existentes por gramo de la
protena en cuestin y los miligramos del mismo aminocido por gramo de una
protena de referencia. El aminocido limitante es aquel en el que el dficit es 45
mayor comparado con la protena de referencia, es decir, aquel que, una vez
realizado el clculo, da un valor qumico mas bajo. La "protena de referencia" es
una protena terica definida por la FAO con la composicin adecuada para
satisfacer correctamente las necesidades proteicas. Se han fijado distintas
protenas de referencia dependiendo de la edad, ya que las necesidades de
aminocidos esenciales son distintas. Las protenas de los cereales son en
general severamente deficientes en lisina, mientras que las de las leguminosas lo
son en aminocidos azufrados (metionina y cisteina). Las protenas animales
tienen en general composiciones mas prximas a la considerada ideal.
El valor qumico de una protena no tiene en cuenta otros factores, como la

digestibilidad de la protena o el hecho de que algunos aminocidos pueden estar
en formas qumicas no utilizables.. Sin embargo, es el nico fcilmente medible.
Los otros parmetros utilizados para evaluar la calidad de una protena
(coeficiente de digestibilidad, valor biolgico o utilizacin neta de protena) se
obtienen a partir de experimentos dietticos con animales o con voluntarios
humanos.
En disolucin acuosa, los aminocidos muestran un comportamiento

anftero, es decir pueden ionizarse, dependiendo del pH, como un cido liberando
protones y quedando (-COO'), o como base , los grupos -NH2 captan protones,
quedando como (-NH3+ ), o pueden aparecer como cido y base a la vez. En este
caso los aminocidos se ionizan doblemente, apareciendo una forma dipolar
inica llamada zwitterion
4.1.1 ESTRUCTURA
La organizacin de una protena viene definida por cuatro niveles
estructurales denominados: estructura primaria, estructura secundaria, estructura
terciaria y estructura cuaternaria. Cada una de estas estructuras informa de la
disposicin de la anterior en el espacio.
ESTRUCTURA PRIMARIA
La estructura primaria es la secuencia de aa. de la protena. Nos indica qu
aas componen la cadena polipeptdica y el orden en que dichos aas. se
encuentran. La funcin de una protena depende de su secuencia y de la forma
que sta adopte.
ESTRUCTURA SECUNDARIA.
La estructura secundaria es la disposicin de la secuencia de aminocidos

en el espacio.Los aas., a medida que van siendo enlazados durante la sntesis de
protenas y gracias a la capacidad de giro de sus enlaces, adquieren una
disposicin espacial estable, la estructura secundaria.
Existen dos tipos de estructura secundaria: 46

M la a(alfa)-hlice
M la conformacin beta
Esta estructura se forma al enrollarse helicoidalmente sobre s misma la

estructura primaria. Se debe a la formacin de enlaces de hidrgeno entre el -C=O
de un aminocido y el -NH- del cuarto aminocido que le sigue.
En esta disposicin los aas. no forman una hlice sino una cadena en forma de
zigzag, denominada disposicin en lmina plegada. Presentan esta estructura
secundaria la queratina de la seda o fibrona.
ESTRUCTURA TERCIARIA
La estructura terciaria informa sobre la disposicin de la estructura

secundaria de un polipptido al plegarse sobre s misma originando una
conformacin globular. En definitiva, es la estructura primaria la que determina
cul ser la secundaria y por tanto la terciaria.
Esta conformacin globular facilita la solubilidad en agua y as realizar funciones
de transporte, enzimticas, hormonales, etc.
Esta conformacin globular se mantiene estable gracias a la existencia de enlaces

entre los radicales R de los aminocidos. Aparecen varios tipos de enlaces:
M el puente disulfuro entre los radicales de aminocidos que tiene azufre.
M los puentes de hidrgeno
M los puentes elctricos
M las interacciones hifrfobas.
ESTRUCTURA CUATERNARIA
Esta estructura informa de la unin, mediante enlaces dbiles (no

covalentes) de varias cadenas polipeptdicas con estructura terciaria, para formar
un complejo proteico. Cada una de estas cadenas polipeptdicas recibe el nombre
de protmero. El nmero de protmeros vara desde dos como en la
hexoquinasa, cuatro como en la hemoglobina, o muchos como la cpsida del
virus de la poliomielitis, que consta de 60 unidades protecas.
4.1.2 CLASIFICACION
Las protenas poseen veinte aminocidos, los cuales se clasifican en:

Glicina, alamina, valina, leucina, isoleucina, fenil, alanina, triptfano, serina,
treonina, tirosina, prolina, hidroxiprolina, metionina, cistena, cistina, lisina,
arginina, histidina, cido asprtico y cido glutmico.
Segn su composicin.
Pueden clasificarse en protenas "simples" y protenas "conjugadas". Las 47

"simples" o Holoprotenas son aquellas que al hidrolizarse producen nicamente
aminocidos, mientras que las "conjugadas" o Heteroprotenas son protenas
que al hidrolizarse producen tambin, adems de los aminocidos, otros
componentes orgnicos o inorgnicos. La porcin no proteica de una protena
conjugada se denomina "grupo prosttico". Las protenas conjugadas se
subclasifican de acuerdo con la naturaleza de sus grupos prostticos.
La siguiente tabla muestra la clasificacin completa.
CONJUGADAS
CONJUGADAS
NOMBRE COMPONENTE NO PROTEICO
Nucleoprotenas Acidos nuclicos
Lipoprotenas Lpidos
Fosfoprotenas Grupos fosfato
Metaloprotenas Metales
Glucoprotenas Monosacridos
Glucoprotenas
Ribonucleasa
Mucoprotenas
Anticuerpos
Hormona luteinizante

Lipoprotenas
De alta, baja y muy baja densidad, que transportan lpidos en la sangre.
Nucleoprotenas
Nucleosomas de la cromatina
Ribosomas
Cromoprotenas
Hemoglobina, hemocianina, mioglobina, que transportan oxgeno
Citocromos, que transportan electrones
SIMPLES
Globulares
Prolaminas:Zena (maz),gliadina (trigo), hordena (cebada)
Gluteninas:Glutenina (trigo), orizanina (arroz).
Albminas:Seroalbmina (sangre), ovoalbmina (huevo), lactoalbmina (leche)
Hormonas: Insulina, hormona del crecimiento, prolactina, tirotropina
Enzimas: Hidrolasas, Oxidasas, Ligasas, Liasas, Transferasas...etc.
Fibrosas
48
Colgenos: en tejidos conjuntivos, cartilaginosos
Queratinas: En formaciones epidrmicas: pelos, uas, plumas, cuernos.
Elastinas: En tendones y vasos sanguineos
Fibronas: En hilos de seda, (araas, insectos)
Segn su conformacin
Se entiende como conformacin, la orientacin tridimensional que
adquieren los grupos caractersticos de una molcula en el espacio, en virtud de la
libertad de giro de stos sobre los ejes de sus enlaces. Existen dos clases de
protenas que difieren en sus conformaciones caractersticas: "protenas
fibrosas" y "protenas globulares".
Las protenas fibrosas se constituyen por cadenas polipeptdicas alineadas

en forma paralela. Esta alineacin puede producir dos macro-estructuras
diferentes: fibras que se trenzan sobre si mismas en grupos de varios haces
formando una "macro-fibra", como en el caso del colgeno de los tendones o la a-
queratina del cabello; la segunda posibilidad es la formacin de lminas como en
el caso de las b-queratinas de las sedas naturales.
Las protenas fibrosas poseen alta resistencia al corte por lo que son los
principales soportes estructurales de los tejidos; son insolubles en agua y en
soluciones salinas diluidas y en general ms resistentes a los factores que las
desnaturalizan.

Las protenas globulares son conformaciones de cadenas polipeptdicas
que se enrollan sobre si mismas en formas intrincadas como un "nudillo de hilo
enredado". El resultado es una macro-estructura de tipo esfrico.
La mayora de estas protenas son solubles en agua y por lo general

desempean funciones de transporte en el organismo. Las enzimas, cuyo papel es
la catlisis de las reacciones bioqumicas, son protenas globulares.
4.2 Clasificacin segn su funcin.
La diversidad en las funciones de las protenas en el organismo es quiz las

ms extensas que se pueda atribuir a una familia de biomolculas.
Enzimas.
Son protenas cuya funcin es la "catlisis de las reacciones bioqumicas".
Algunas de estas reacciones son muy sencillas; otras requieren de la participacin
de verdaderos complejos multienzimticos. El poder cataltico de las enzimas es
extraordinario: aumentan la velocidad de una reaccin, al menos un milln de
veces.
Las enzimas pertenecen al grupo de las protenas globulares y muchas de ellas
son protenas conjugadas. 49
Protenas de transporte.
Muchos iones y molculas especficas son transportados por protenas
especficas. Por ejemplo, la hemoglobina transporta el oxgeno y una porcin del
gas carbnico desd y hacia los pulmones, respectivamente. En la membrana
mitocondrial se encuentra una serie de protenas que transportan electrones hasta
el oxgeno en el proceso de respiracin aerbica.
Protenas del movimiento coordinado.

El msculo est compuesto por una variedad de protenas fibrosas. Estas
tienen la capacidad de modificar su estructura en relacin con cambios en el
ambiente electroqumico que las rodea y producir a nivel macro el efecto de una
contraccin muscular.
Protenas estructurales o de soporte.

Las protenas fibrosas como el colgeno y las a-queratinas constituyen la
estructura de muchos tejidos de soporte del organismo, como los tendones y los
huesos.
Anticuerpos.
Son protenas altamente especficas que tienen la capacidad de identificar
sustancias extraas tale como los virus, las bacterias y las clulas de otros
organismos.

Proteoreceptores.
Son protenas que participan activamente en el proceso de recepcin de los
impulsos nerviosos como en el caso de la "rodapsina" presente en los bastoncillos
de la retina del ojo.
Hormonas y Protenas represoras.

Son protenas que participan en la regulacin de procesos metablicos; las
protenas represoras son elementos importantes dentro del proceso de
transmisin de la informacin gentica en la biosntesis de otras molculas.
4.3 FUNCIONES
Las protenas determinan la forma y la estructura de las clulas y dirigen
casi todos los procesos vitales. Las funciones de las protenas son especficas de
cada una de ellas y permiten a las clulas mantener su integridad, defenderse de
agentes externos, reparar daos, controlar y regular funciones, etc... Todas las
protenas realizan su funcin de la misma manera: por unin selectiva a
molculas. Las protenas estructurales se agregan a otras molculas de la misma
protena para originar una estructura mayor. Sin embargo, otras protenas se unen
a molculas distintas: los anticuerpos a los antgenos especficos, la hemoglobina
al oxgeno, las enzimas a sus sustratos, los reguladores de la expresin gnica al
ADN, las hormonas a sus receptores especficos, etc...
50
A continuacin se exponen algunos ejemplos de protenas y las funciones que
desempean:
Funcin ESTRUCTURAL
-Algunas protenas constituyen estructuras celulares:
Ciertas glucoprotenas forman parte de las membranas celulares y actan como
receptores o facilitan el transporte de sustancias.
Las histonas, forman parte de los cromosomas que regulan la expresin de los
genes.
-Otras protenas confieren elasticidad y resistencia a rganos y tejidos:
El colgeno del tejido conjuntivo fibroso.
La elastina del tejido conjuntivo elstico.
La queratina de la epidermis.
-Las araas y los gusanos de seda segregan fibroina para fabricar las telas de
araa y los capullos de seda, respectivamente.
Funcin ENZIMATICA
-Las protenas con funcin enzimtica son las ms numerosas y especializadas.
Actan como biocatalizadores de las reacciones qumicas del metabolismo celular.
Funcin HORMONAL
-Algunas hormonas son de naturaleza proteica, como la insulina y el glucagn
(que regulan los niveles de glucosa en sangre) o las hormonas segregadas por la

hipfisis como la del crecimiento o la adrenocorticotrpica (que regula la sntesis
de corticosteroides) o la calcitonina (que regula el metabolismo del calcio).
Funcin REGULADORA
-Algunas protenas regulan la expresin de ciertos genes y otras regulan la
divisin celular (como la ciclina).
Funcin HOMEOSTATICA
-Algunas mantienen el equilibrio osmtico y actan junto con otros sistemas
amortiguadores para mantener constante el pH del medio interno.
Funcin DEFENSIVA
- Las inmunoglobulinas actan como anticuerpos frente a posibles antgenos.
- La trombina y el fibringeno contribuyen a la formacin de cogulos sanguneos
para evitar hemorragias.
- Las mucinas tienen efecto germicida y protegen a las mucosas.
- Algunas toxinas bacterianas, como la del botulismo, o venenos de serpientes,
son protenas fabricadas con funciones defensivas.
Funcin de TRANSPORTE
- La hemoglobina transporta oxgeno en la sangre de los vertebrados.
- La hemocianina transporta oxgeno en la sangre de los invertebrados.
- La mioglobina transporta oxgeno en los msculos. 51
- Las lipoproteinas transportan lpidos por la sangre.
- Los citocromos transportan electrones.
Funcin CONTRACTIL
- La actina y la miosina constituyen las miofibrillas responsables de la contraccin
muscular.
- La dineina est relacionada con el movimiento de cilios y flagelos.
Funcin DE RESERVA
- La ovoalbmina de la clara de huevo, la gliadina del grano de trigo y la hordeina
de la cebada, constituyen la reserva de aminocidos para el desarrollo del
embrin.
- La lactoalbmina de la leche.
4.4 METABOLISMO
Los seres humanos necesitamos para sobrevivir y desarrollarnos

normalmente, solamente una pequea cantidad de componentes individuales.
Agua, para compensar las prdidas producidas por la evaporacin, sobre todo a
travs de los pulmones, y como vehculo en la eliminacin de solutos a travs de
la orina.

Las necesidades normales se estiman en unos 2,5 litros, la mitad para
compensar las prdidas por evaporacin y la otra mitad eliminada en la orina.
Estas necesidades pueden verse muy aumentadas si aumentan las prdidas por
el sudor. Los alimentos preparados normalmente aportan algo mas de un
litro, el agua metablica (obtenida qumicamente en la destruccin de los otros
componentes de los alimentos) representa un cuarto de litro y el resto se toma
directamente como bebida.
Necesitamos energa para dos tipos de funciones: Mantenernos como un

organismo vivo y realizar actividades voluntarias. La actividad de mantenimiento
se conoce con el nombre de "metabolismo basal"
Metabolismo basal
En este apartado se incluye una multitud de actividades, como, la sntesis
de protenas (que es la actividad que mas energa consume, del 30 al 40 % de las
necesidades) el transporte activo y la transmisin nerviosa (otro tanto) y los latidos
del corazn y la respiracin (alrededor del 10 %).
Existen grandes diferencias en el consumo de energa por los distintos

rganos. El cerebro consume el 20 % de la energa utilizada en reposo, lo mismo
que toda la masa muscular, aunque en peso representan el 2% y el 40 %
respectivamente. La energa que una persona precisa para cubrir el metabolismo
basal depender; en consecuencia del nmero de clulas metabolicamente activas 52
que posea, y en consecuencia de su peso. Por supuesto, como ya se ha visto, no
todos los tejidos consumen la misma proporcin de energa (el esqueleto y el
tejido adiposo son poco activos metabolicamente, por ejemplo), pero en una
primera aproximacin, pueden considerarse las necesidades energticas de una
persona no especialmente obesa como una funcin de su peso. La estimacin que
se utiliza generalmente es de 1 kilocalorica por kilogramo de peso corporal y por
hora.
Necesidades en funcin de la actividad. Estas necesidades son muy
variables, en funcin de la intensidad de la actividad. Puede variar entre un
pequeo incremento de las necesidades correspondientes al metabolismo basal y
el multiplicar estas necesidades por siete. Se ha determinado experimentalmente
el gasto energtico de casi cualquier actividad humana, utilizando como sistema
de medida el consumo de oxgeno y la produccin de CO2. Los valores exactos
dependen de las caractersticas de la persona (peso sobre todo, pero tambin
sexo y edad).
En la tabla adjunta se dan algunos ejemplos de estimaciones del consumo
energtico segn la actividad:
Actividad ligera:
Entre 2,5 y 5 Kcal/minuto Andar, trabajo industrial normal, trabajo domestico,
conducir un tractor.
Actividad moderada: Entre 5 y 7,5 Kcal/minuto Viajar en bicicleta, cavar con

azada.
Actividad pesada: Entre 7,5 y 10 Kcal/minuto Minera, jugar al futbol.
Actividad muy pesada: Mas de 10 Kcal /minuto Cortar lea, Carrera.
Las protenas, los hidratos de carbono y los lpidos o grasas, adems de otras
funciones orgnicas, actan como combustible productores de energa. Estos
ltimos tienen la tendencia de acumularse en diversas partes del cuerpo cuando
los requerimientos de energa son menores, lo que en definitiva causa la obesidad.
Las grasas se queman muy lentamente en comparacin con los hidratos de
carbono, por lo que se dificulta su completa eliminacin o que se metabolice
adecuadamente.
El organismo obtiene las grasas de dos fuentes: La exgena (alimentacin) y la

Endgena (metabolismo).
DERIVADOS
Protenas citoslicas.
Representa uno de los grupos que tiene mayor abundancia de protenas. En l se
distinguen:
M las protenas fibrilares: son las que constituyen el citoesqueleto (los
neurofilamentos) y entre ellas se encuentran la tubulina, la actina y sus 53
protenas asociadas. Representan alrededor de un 25% de las protenas
totales de la neuronas.
Enzimas: catalizan las reacciones metablicas de las neuronas.
Protenas citoslicas
Se forman en los poliribosomas libres o polisomas, ubicados en el
citoplasma neuronal, cuando el mRNA para esas protenas se une a los
ribosomas. En relacin a estas protenas hay que considerar a otra protena
pequea, la ubiquitina, que se une residuos de lisina de las protena para su
posterior degradacin.
Protenas nucleares y mitocondriales

Tambin se forman en los polirribosomas y luego son enviadas al ncleo o
a las mitocondrias, donde existen receptores especficos a los que se unen para
incorporarse al organelo, por el proceso de traslocacin. El mecanismo por el que
se incorporan las protenas despus de su sntesis, es la importacin post-
transduccin.
Hay dos categoras de protenas de membranas:

1.- Las protenas integrales: se incluyen en este grupo los receptores qumicos
de membrana (a neurotransmisores, a factores de crecimiento). Ellas estn
incertadas o embebidas en la bicapa lipdica o estn unidas covalentemente a
otras molculas que s atraviesan la membrana. Una protena que atraviesa la
membrana y que ofrece un grupo N-terminal, hacia el espacio extraneuronal, es
designada como del tipo I. Las hay tambin del tipo II que son aquellas en que el
grupo N-terminal se ubica en el citosol.
2.- Las protenas perifricas: se ubican en el lado citoslico de la membrana a la

cual se unen por asociaciones que hacen con los lpidos de la membrana o con las
colas citoslicas de protenas integrales o con otras protenas perifricas (protena
bsica de la mielina o complejos de protenas).
Las protenas de la membrana plasmtica y las de secrecin se forman en

los polirribosomas que se unen al retculo endoplasmtico rugoso. Ellos
constituyen un material de naturaleza basfila (se tien con colorantes bsicos
como el azul de toluidina, el violeta de cresilo y el azul de metileno) que al
microscopio ptico se han identificado como la sustancia de Nissl. Una vez que las
protenas formadas en este sistema pasan al interior del retculo, ellas son
modificadas por procesos que se inician el retculo y que continan en el sistema
de Golgi y an, posteriormente, en los organelos finales a donde son destinadas
(vesculas de secrecin).
Las protenas que son componentes de las membranas abandonan el

retculo en una variedad de vesculas. Adems de las de secrecin, son muy
importantes para las neuronas, las vesculas sinpticas. A travs de ambos tipos
de vesculas las protenas son enviadas al espacio extraneural por la va 54
constitutiva o la va regulada.
4.5 IMPORTANCIA EN EL ORGANISMO
Debe aportarse en la alimentacin diaria al menos 0,8 gramos de protenas

por kg al da. Una capacidad inmune adecuada requiere de una alimentacin
mixta, es decir mezclar protenas en cada comida. Esto es necesario para
constituir una adecuada estructura de ladrillos de las protenas, conocidos como
aminocidos. Diariamente se recambia el 1 a 2% de nuestras protenas, razn por
la que debemos ingerir dicha cantidad. Existen aminocidos indispensables para
la salud dado que el organismo es incapaz de sintetizarlos si no se ingieren.
Estos ladrillos (aminocidos) se conocen como esenciales y constituyen los

factores limitantes para alcanzar la ptima nutricin proteica. Los cereales son
deficitarios en dos: la treonina y lisina (trigo) o triptofano y lisina (el maz). Los
lcteos de vaca son deficitarios en metionina, cistena y hoy semi deficitarios en
triptofano.
El pescado, pollo, vacuno, tubrculos (papas) y leguminosas (porotos

lentejas, etc) son deficitarias en cistena y metionina. El huevo es deficitario en
metionina para el adulto.

La mal nutricin provoca: Reduccin de la competencia inmune, vale decir la
respuesta especfica de anticuerpos y de glbulos blancos disminuye.
La respuesta inflamatoria de fase aguda se reduce considerablemente.
La restriccin proteica reduce la sntesis del antioxidante y protector ms
importante de nuestras clulas, el glutation. Su deficiencia es secundaria a una
pobre ingesta de sus precursores aminocidos, el glutamato, la glicina y la
cistena.
Su dficit reduce la capacidad de limpiar los productos de desechos que los

microorganismos nos dejan, los conocidos Radicales Libres. Estos actan
prolongando el dao a las clulas propias y de paso aumentan el riesgo de un
cncer, promovido por una infeccin de un virus, por ejemplo la hepatitis B o por la
ingestin de productos qumicos inductores o promotores de cncer, por ejemplo
pesticidas, toxinas de hongos, etc.
La falta de protena produce vulnerabilidad a las infecciones en nuestro

organismo lo que se manifiesta en el pulmn y en el intestino delgado.
En ambos, la secrecin continua de mucosidades permite un verdadero barrido de
las sustancias dainas, entre ellos sustancias potencialmente cancergenas y
tambin de microrganismos infecciosos que pudieron entrar.
Esta sustancia viscosa constituida por azcares y protenas

(glucoprotenas) es de secrecin constante y requiere del aporte de protenas 55
adecuado, si este aporte falla en cantidad o calidad (falta de ciertos aminocidos
conocidos como cistena o treonina) el mucus ser pobre o de mala calidad
reduciendo nuestra capacidad de defensa
ALIMENTOS Y SU ACCION.
Las protenas, desde las humanas hasta las que forman las bacterias
unicelulares, son el resultado de las distintas combinaciones entre veinte
aminocidos distintos, compuestos a su vez por carbono, hidrgeno, oxgeno,
nitrgeno y, a veces, azufre. En la molcula proteica, estos aminocidos se unen
en largas hileras (cadenas polipeptdicas) mantenidas por enlaces peptdicos, que
son enlaces entre grupos amino (NH2) y carboxilo (COOH). El nmero casi infinito
de combinaciones en que se unen los aminocidos y las formas helicoidales y
globulares en que se arrollan las hileras o cadenas polipeptdicas, permiten
explicar la gran diversidad de funciones que estos compuestos desempean en
los seres vivos.
Para sintetizar sus protenas esenciales, cada especie necesita disponer de

los veinte aminocidos en ciertas proporciones. Mientras que las plantas pueden
fabricar sus aminocidos a partir de nitrgeno, dixido de carbono y otros
compuestos por medio de la fotosntesis, casi todos los dems organismos slo
pueden sintetizar algunos. Los restantes, llamados aminocidos esenciales, deben
ingerirse con la comida. El ser humano necesita incluir en su dieta ocho
aminocidos esenciales para mantenerse sano: leucina, isoleucina, lisina,
metionina, fenilalanina, treonina, triptfano y valina.
Todos ellos se encuentran en las protenas de las semillas vegetales, pero

como las plantas suelen ser pobres en lisina y triptfano, los especialistas en
nutricin humana aconsejan complementar la dieta vegetal con protenas animales
presentes en la carne, los huevos y la leche, que contienen todos los aminocidos
esenciales.
En general, en los pases desarrollados se consumen protenas animales

en exceso, por lo que no existen carencias de estos nutrientes esenciales en la
dieta. El kwashiorkor, que afecta a los nios del frica tropical, es una enfermedad
por malnutricin, principalmente infantil, generada por una insuficiencia proteica
grave. La ingesta de protenas recomendada para los adultos es de 0,8 g por kg
de peso corporal al da; para los nios y lactantes que se encuentran en fase de
crecimiento rpido, este valor debe multiplicarse por dos y por tres,
respectivamente.
Las proteinas son de difcil asimilacin y no generan energa inmediata. Su

ingesta excesiva no est excenta de riesgos y tampoco es recomendable ingerir
una gran cantidad en una sola comida (es decir, no se saca nada con comerse
una vaca en el almuerzo). 56
Un deportista durante la fase de entrenamiento destruye sus tejidos. Para
repararlos, debe ingerir un aporte mayor de protenas (algo as como el 15% de la
racin calrica diaria) y sobre todo a partir de alimentos con un valor biolgico
elevado. Ejemplos adicionales a los ya sealados son el atn, quesos, lentejas,
pollos, nueces, avellanas, almendras y la carne de soya.
Generalmente, en montaa se ingieren muy pocas proteinas, o nada, debido en
parte porque los alimentos que las proveen son de difcil transporte (huevos),
embalaje impropio (tarros) y de rpida descomposicin (carnes).
Principales fuentes de protenas:

Cereales (arroz, avena, maz, trigo, etc..)
Legumbres (porotos, lentejas, soya, arvejas, etc..)
Lcteos (leche, queso, yourt, etc..)
Semillas y frutos secos (ssamo, maravilla, nueces, almendras, man, etc..)
4.6 PROPIEDADES
Especificidad
Las propiedades de las protenas dependen de la estructura tridimensional en el
medio acuoso, es decir, de los aminocidos que se disponen en su superficie, que

son los que constituyen el centro activo; tambin de los aminocidos que se
disponen hacia el interior, ya que son los que dan rigidez y forma a la protena.
Cada protena tiene una conformacin segn su estructura primaria. As, un

pequeo cambio en la secuencia de aminocidos provoca cambios en la
estructura primaria, secundaria, terciaria, y por tanto prdida de la actividad
biolgica.
Solubilidad
Las protenas globulares son solubles en agua, debido a que sus radicales polares
o hidrfilos se sitan hacia el exterior, formando puentes de hidrgeno con el
agua, constituyendo una capa de solvatacin. Esta solubilidad vara dependiendo
del tamao, de la forma, de la disposicin de los radicales y del pH.
Desnaturalizacin
Prdida de la estructura tridimensional o conformacin, y por tanto tambin de la
actividad biolgica. Se produce al variar la temperatura, presin, pH,
electronegatividad, etc. Esto provoca la rotura de los puentes de hidrgeno que
mantienen las estructuras secundaria y terciaria, y las protenas se convierten en
fibras insolubles en agua. Si las condiciones son suaves, el proceso es reversible,
y si el cambio es ms drstico, es irreversible.
4.7 SNTESIS DE LAS PROTEINAS 57

Las instrucciones para la sntesis de las protenas estn codificadas en el
ADN del ncleo. Sin embargo el ADN no acta directamente, sino que transcribe
su mensaje al ARNm que se encuentra en las clulas, una pequea parte en el
ncleo y, alrededor del 90% en el citoplasma. La sntesis de las protenas ocurre
como sigue:
El ADN del ncleo transcribe el mensaje codificado al ARNm. Una banda

del ADN origina una banda complementaria de ARNm.
El ARN mensajero formado sobre el ADN del ncleo, sale a travs de los
poros de la membrana nuclear y llega al citoplasma donde se adhiere a un
ribosoma. All ser ledo y descifrado el cdigo o mensaje codificado que trae del
ADN del ncleo.
El ARN de transferencia selecciona un aminocido especfico y lo

transporta al sitio donde se encuentra el ARN mensajero. All engancha otros
aminocidos de acuerdo a la informacin codificada, y forma un polipptido. Varias
cadenas de polipptidos se unen y constituyen las protenas. El ARNt queda libre.
Indudablemente que estos procesos de unin o combinacin se hacen a

travs de los tripletes nucletidos del ARN de transferencia y del ARN mensajero.
Adems los ribosomas se mueven a lo largo del ARN mensajero, el cual determina
qu aminocidos van a ser utilizados y su secuencia en la cadena de polipptidos.
El ARN ribosmico, diferente del ARN y del ARNt y cuya estructura se desconoce,
interviene tambin en el acoplamiento de aminocidos en la cadena proteica.
Las protenas formadas se desprenden del ribosoma y posteriormente

sern utilizadas por las clulas. Igualmente el ARN de transferencia, es
"descargado" y el ARN mensajero ya "ledo" se libera del ribosoma y puede ser
destruido por las enzimas celulares o ledo por uno o ms ribosomas.
La sntesis de las protenas comienza por consiguiente en el ncleo, ya que

all el ADN tiene la informacin, pero se efecta en el citoplasma a nivel de los
ribosomas.
Transcripcin del mensaje gentico del ADN al ARN.
La biosntesis de las protenas comienza cuando un cordn de ARNm, con

la ayuda de ciertas enzimas, se forma frente a un segmento de uno de los
cordones de la hlice del ADN. (Las micrografas electrnicas indican que el ADN
se desenrolla un poco para permitir la sntesis del ARN).
El ARNm se forma a lo largo del cordn del ADN de acuerdo con la misma
regla del apareamiento de las bases que regula la formacin de un cordn de
ADN, excepto en que en el ARNm el uracilo sustituye a la timina. Debido al
mecanismo de copia, el cordn del ARNm, cuando se ha completado lleva una 58
transcripcin fiel del mensaje del ADN. Entonces el cordn de ARNm se traslada
al citoplasma en el cual se encuentran los aminocidos, enzimas especiales,
molculas de ATP, ribosomas y molculas de ARN de transferencia.
Una vez en el citoplasma, la molcula de ARN se une a un ribosoma. Cada

tipo de ARNt engancha por un extremo a un aminocido particular y cada uno de
estos enganches implica una enzima especial y una molcula de ATP.
En el punto en el que la molcula de ARNm toca al ribosoma, una molcula

de ARNt, remolcando a su aminocido particular, se sita en posicin inicial. A
medida que el cordn de ARNm se desplaza a lo largo del ribosoma, se sita en
su lugar la siguiente molcula de ARNt con su aminocido. En este punto, la
primera molcula de ARNt se desengancha de la molcula de ARNm.
El ARN mensajero parece tener una vida mucho ms breve, al menos en

Escherichia coli. La duracin promedio de una molcula de ARNm en E. Coli. es
de dos minutos, aunque en otro tipo de clulas puede ser ms larga. Esto significa
que en E. Coli. la produccin continua de una protena requiere una produccin
constante de las molculas de ARNm apropiadas. De esta manera los
cromosomas bacterianos mantienen un control muy rgido de las actividades
celulares, evitando la produccin de protenas anormales que pudiera ocurrir por el
posible desgaste de la molcula de ARNm.

5.1 ENZIMAS
Los enzimas son catalizadores muy potentes y eficaces, qumicamente son

protenas Como catalizadores, los enzimas actan en pequea cantidad y se
recuperan indefinidamente. No llevan a cabo reacciones que sean
energticamente desfavorables, no modifican el sentido de los equilibrios
qumicos, sino que aceleran su consecucin.
Las enzimas son grandes protenas que aceleran las reacciones qumicas.
En su estructura globular, se entrelazan y se pliegan una o ms cadenas
polipeptdicas, que aportan un pequeo grupo de aminocidos para formar el sitio
activo, o lugar donde se adhiere el sustrato, y donde se realiza la reaccin. Una
enzima y un sustrato no llegan a adherirse si sus formas no encajan con exactitud.
Accin de las Enzimas

La accin enzimtica se caracteriza por la formacin de un complejo que
representa el estado de transicin. El sustrato se une al enzima a travs de
numerosas interacciones dbiles como son: puentes de hidrgeno, electrostticas,
hidrfobas, etc, en un lugar especfico , el centro activo. Este centro es una
pequea porcin del enzima, constituido por una serie de aminocidos que
interaccionan con el sustrato. Con su accin, regulan la velocidad de muchas
reacciones qumicas implicadas en este proceso. El nombre de enzima, que fue
propuesto en 1867 por el fisilogo alemn Wilhelm Khne (1837-1900), deriva de 59
la frase griega en zyme, que significa 'en fermento'. En la actualidad los tipos de
enzimas identificados son ms de 2.000.
Clasificacin de las enzimas

1. xido-reductasas ( Reacciones de oxido-reduccin).
2. Transferasas (Transferencia de grupos funcionales).
3. Hidrolasas (Reacciones de hidrlisis).
4. Liasas (Adicisn a los dobles enlaces).
5. Isomerasas (Reacciones de isomerizacin).
6. Ligasas (Formacin de enlaces, con aporte de ATP).
Oxido-reductasas: Son las enzimas relacionadas con las oxidaciones y las

reducciones biolgicas que intervienen de modo fundamental en los procesos de
respiracin y fermentacin. Las oxidoreductasas son importantes a nivel de
algunas cadenas metablicas, como la escisin enzimtica de la glucosa,
fabricando tambin el ATP, verdadero almacn de energa. Extrayendo dos
tomos de hidrgeno, catalizan las oxidaciones de muchas molculas orgnicas
presentes en el protoplasma; los tomos de hidrgeno tomados del sustrato son
cedidos a algn captor.
En esta clase se encuentran las siguientes subclases principales:
Deshidrogenasas y oxidasas. Son ms de un centenar de enzimas en cuyos
sistemas actan como donadores, alcoholes, oxcidos aldehidos, cetonas,
aminocidos, DPNH2, TPNH2, y muchos otros compuestos y, como receptores, las
propias coenzimas DPN y TPN, citocromos, O2, etc.
Las Transferasas: Estas enzimas catalizan la transferencia de una parte de la
molcula (dadora) a otra (aceptora). Su clasificacin se basa en la naturaleza
qumica del sustrato atacado y en la del aceptor. Tambin este grupo de enzimas
actan sobre los sustratos mas diversos, transfiriendo grupos metilo, aldehdo,
glucosilo, amina, sulfat, sulfrico, etc.
Las Hidrolasas: Esta clase de enzimas actan normalmente sobre las grandes
molculas del protoplasma, como son la de glicgeno, las grasas y las protenas.
La accin cataltica se expresa en la escisin de los enlaces entre tomos de
carbono y nitrgeno (C-Ni) o carbono oxigeno (C-O); Simultneamente se obtiene
la hidrlisis (reaccin de un compuesto con el agua)de una molcula de agua. El
hidrgeno y el oxidrilo resultantes de la hidrlisis se unen respectivamente a las
dos molculas obtenidas por la ruptura de los mencionados enlaces. La
clasificacin de estas enzimas se realiza en funcin del tipo de enlace qumico
sobre el que actan.
A este grupo pertenecen protenas muy conocidas: la pepsina, presente en el jugo
gstrico, y la tripsina y la quimiotripsina, segregada por el pncreas. Desempean
un papel esencial en los procesos digestivos, puesto que hidrolizan enlaces
ppticos, estricos y glucosdicos.
Las isomerasas: Transforman ciertas sustancias en otras ismeras, es decir, de

idntica formula emprica pero con distinto desarrollo. Son las enzimas que 60
catalizan diversos tipos de isomerizacin, sea ptica, geomtrica, funcional, de
posicin, etc. Se dividen en varias subclases.
Las racemasas y las epimerasas actan en la racemizacin de los aminocidos y

en la epimerizacin de los azcares. Las primeras son en realidad pares de
enzimas especficas para los dos ismeros y que producen un solo producto
comn.
Las isomerasas cistrans modifican la configuracin geomtrica a nivel de un
doble ligadura. Los xidosreductasas intramoleculares catalizan la
interconversin de aldosas y cetosas, oxidando un grupo CHOH y reduciendo al
mismo tiempo al C = O vecino, como en el caso de la triosa fosfato isomerasa,
presente en el proceso de la gluclisis; en otros casos cambian de lugar dobles
ligaduras, como en la (tabla) isopentenil fosfato isomerasa, indispensable en el
cambio biosintico del escualeno y el colesterol. Por fin las transferasas
intramoleculares (o mutasas) pueden facilitar el traspaso de grupos acilo, o
fosforilo de una parte a otra de la molcula, como la lisolecitina acil mutasa que
transforma la 2 lisolecitina en 3 lisolecitina, etc. Algunas isomerasa actan
realizando inversiones muy complejas, como transformar compuestos aldehdos
en compuestos cetona, o viceversa.
Estas ultimas desarrollan una oxidorreduccin dentro de la propia molcula (oxido

reductasa intramoleculares)sobre la que actan, quitando hidrgeno, a algunos
grupos y reduciendo otros; actan ampliamente sobre los aminocidos, los
hidroxcidos, hidratos de carbono y sus derivados.
Las Liasas: Estas enzimas escinden (raramente construyen) enlaces entre
tomos de carbono, o bien entre carbono y oxigeno, carbono y nitrgeno, y
carbono y azufre. Los grupos separados de las molculas que de sustrato son casi
el agua, el anhdrido carbnico, y el amoniaco. Algunas liasa actan sobre
compuestos orgnicos fosforados muy txicos, escindindolos; otros separan el
carbono de numerosos sustratos.
Las Ligasas: Es un grupo de enzimas que permite la unin de dos molculas, lo

cual sucede simultneamente a la degradacin del ATP, que, en rigor, libera la
energa necesaria para llevar a cabo la unin de las primeras. Se trata de un grupo
de enzimas muy importantes y recin conocidas, pues antes se pensaba que este
efecto se llevaba a cabo por la accin conjunta de dos enzimas, una fosfocinasa,
para fosforilar a una sustancia A (A + ATP A - + ADP) y una transferasa que
pasara y unira esa sustancia A, con otra, B (A - + B A B + Pi ). A este grupo
pertenecen enzimas de gran relevancia reciente, como las aminocido ARNt
ligasas conocidas habitualmente con el nombre de sintetasas de aminocidos
ARNt o enzimas activadoras de aminocidos que representan el primer paso en el
proceso biosinttico de las protenas, y que forman uniones C-O; las cido-tiol
ligasas, un ejemplo tpico de las cuales es la acetil coenzima. A sintetasa, que
forma acetil coenzima. A partir de cido actico y coenzima A ; las ligasas cido
amoniaco (glutamina sintetasa), y las ligasas cido-aminocido o sintetasas de
pptidos, algunos de cuyos ejemplos ms conocidos son la glutacin sintetasa, la 61
carnosina sintetasa, etc.
5.2 Importancia del ATP (Trifosfato de adenosin)

Es importante ya que es la principal fuente de energa de los seres vivos y
se alimenta de casi todas las actividades celulares, entre ellas el movimiento
muscular, la sntesis de protenas, la divisin celular y la transmisin de seales
nerviosas.
Esta molcula se encuentra en todos los seres vivos y constituye la fuente

principal de energa utilizable por las clulas para realizar sus actividades. Se
origina por el metabolismo de los alimentos en unos orgnulos especiales de la
clula llamados mitocondrias.
Composicin del ATP

El ATP se comporta como una coenzima, ya que su funcin de intercambio
de energa y la funcin cataltica (trabajo de estimulacin) de las enzimas estn
ntimamente relacionadas.
La parte adenosina de la molcula est constituida por adenina, un

compuesto que contiene nitrgeno (tambin uno de los componentes principales
de los genes) y ribosa, un azcar de cinco carbonos. Cada unidad de los tres
fosfatos (trifosfato) que tiene la molcula, est formada por un tomo de fsforo y

cuatro de oxgeno y el conjunto est unido a la ribosa a travs de uno de estos
ltimos.
Los dos puentes entre los grupos fosfato son uniones de alta energa, es
decir, son relativamente dbiles y cuando las enzimas los rompen ceden su
energa con facilidad. Con la liberacin del grupo fosfato del final se obtiene siete
kilocaloras (o caloras en el lenguaje comn) de energa disponible para el trabajo
y la molcula de ATP se convierte en ADP (difosfato de adenosina).
La mayora de las reacciones celulares que consumen energa estn

potenciadas por la conversin de ATP a ADP, incluso la transmisin de las
seales nerviosas, el movimiento de los msculos, la sntesis de protenas y la
divisin de la clula.
Por lo general, el ADP recupera con rapidez la tercera unidad de fosfato a

travs de la reaccin del citocromo, una protena que se sintetiza utilizando la
energa aportada por los alimentos. En las clulas del msculo y del cerebro de los
vertebrados, el exceso de ATP puede unirse a la creatina, proporcionando un
depsito de energa de reserva.
5.3 Funciones de las enzimas 62

En su estructura globular, se entrelazan y se pliegan una o ms cadenas
polipeptdicas, que aportan un pequeo grupo de aminocidos para formar el sitio
activo, o lugar donde se adhiere el sustrato, y donde se realiza la reaccin.
Una enzima y un sustrato no llegan a adherirse si sus formas no encajan con
exactitud. Este hecho asegura que la enzima no participa en reacciones
equivocadas. La enzima misma no se ve afectada por la reaccin. Cuando los
productos se liberan, la enzima vuelve a unirse con un nuevo sustrato.
Las enzimas son molculas de protenas que tienen la capacidad de facilitar y

acelerar las reacciones qumicas que tienen lugar en los tejidos vivos,
disminuyendo el nivel de la "energa de activacin" propia de la reaccin. Se
entiende por "energa de activacin" al valor de la energa que es necesario aplicar
(en forma de calor, electricidad o radiacin) para que dos molculas determinadas
colisionen y se produzca una reaccin qumica entre ellas. Generalmente, las
enzimas se nombran aadiendo la terminacin "asa" a la raz del nombre de la
sustancia sobre la que actan.
Las enzimas no reaccionan qumicamente con las sustancias sobre las que
actan (que se denominan sustrato), ni alteran el equilibrio de la reaccin.
Solamente aumentan la velocidad con que estas se producen, actuando como
catalizadores. La velocidad de las reacciones enzimticas dependen de la
concentracin de la enzima, de la concentracin del sustrato (hasta un lmite) y de
la temperatura y el PH del medio.

5.4 MODELO CERRADURA LLAVE.
Las molculas de enzimas contienen hendiduras o cavidades denominadas

sitio activo. El sitio activo est formado por las cadenas laterales de residuos
especficos, lo que ocasiona que tenga un arreglo tridimensional particular,
diferente al resto de la protena. Este sitio es afn por la estructura tridimensional
del sustrato:
+
sustrato
sitio activo ocupado sitio activo vaco
Figura: representacin de la formacin del complejo enzima-sustrato.
El sitio activo la enzima (E) une al substrato (S) formando un complejo 63

enzima-substrato (ES). En el complejo ES, E transforma a S en l o los productos,
formando el complejo enzima-producto (EP), finalmente la enzima libera del sitio
activo a P, regenerndose.
E + S ' ES ' E + P
5.5 Enzimas digestivas
Las enzimas adoptan una estructura tridimensional que permite reconocer a

los materiales especficos sobre los que pueden actuar -substratos-. Cada una de
las transformaciones, que experimentan los alimentos en nuestro sistema
digestivo, est asociada a un tipo especfico de enzima. Estas enzimas son las
llamadas enzimas digestivas. Cada enzima acta sobre un slo tipo de alimento,
como una llave encaja en una cerradura.
Adems, cada tipo de enzima trabaja en unas condiciones muy concretas

de acidez, como se puede ver en el cuadro de abajo. Si no se dan estas
condiciones, la enzima no puede actuar, las reacciones qumicas de los procesos
digestivos no se producen adecuadamente y los alimentos quedan parcialmente
digeridos.

Las enzimas y la digestin
Condiciones
Enzima Acta sobre Proporciona Se produce en
para que acte
La boca Medio
Los Mono y
Ptialina (glndulas moderadamente
almidones. disacridos.
salivares). alcalino.
Los Medio
El estmago y
Amilasa almidones y Glucosa. moderadamente
pncreas.
los azcares. cido.
Las Pptidos y
Pepsina El estmago. Medio muy cido.
protenas. aminocidos.
Medio alcalino y
Acidos grasos y Pncreas e
Lipasa Las grasas. previa accin de
glicerina. intestino.
las sales biliares.
La lactosa de Glucosa y
Intestino
produccin
(su 64
Lactasa Medio cido.
la leche. galactosa. disminuye con
el crecimiento).
El proceso normal de digestin de los alimentos, mediante la accin de las

enzimas, da como resultado nutrientes elementales (aminocidos, glucosa, cidos
grasos, etc.) que asimilamos en el intestino y son aprovechados por el organismo.
Sin embargo, cuando las enzimas no pueden actuar o su cantidad es

insuficiente, se producen procesos de fermentacin y putrefaccin en los
alimentos a medio digerir. En este caso, son los fermentos orgnicos y las
bacterias intestinales las encargadas de descomponer los alimentos.
La diferencia es que en lugar de obtener exclusivamente nutrientes

elementales, como en el caso de la digestin propiciada por las enzimas, se
producen adems una gran variedad de productos txicos (indl, escatl, fenl,
etc.). Estas sustancias tambin pasan a la sangre, sobrecargando los sistemas de
eliminacin de txicos del organismo.

Enzimas intracelulares
Otras enzimas actuan en el interior de las clulas, transformando los

nutrientes que les llegan a travs de la sangre en otras sustancias, como el cido
oxalactico o el pirvico, que forman parte del metabolismo celular.
Las enzimas intracelulares tambin son los responsables de los procesos

de degradacin celular. En estos procesos se obtienen nutrientes elementales a
partir de los materiales estructurales propios de las clulas cuando el aporte
mediante la dieta se interrumpe (por ejemplo, durante el ayuno), o cuando la clula
no puede utilizar los nutrientes de la sangre (por ejemplo, en la diabetes).
Particularidades
Hay enzimas que necesitan la participacin de otros compuestos qumicos

no proteicos, denominados cofactores, para poder actuar realmente como
enzimas. Estos compuestos pueden ser: el grupo prosttico, como por ejemplo el
grupo hemo de la hemoglobina, o una coenzima, como la coenzima A o el fosfato
de piridoxal. A la parte proteica sin el cofactor se le llama apoenzima, y al
complejo enzima-cofactor holoenzima.
Tambin existen enzimas que se sintetizan en forma de un precursor

inactivo llamado proenzima. Cuando se dan las condiciones adecuadas en las 65
que la enzima debe actuar, se segrega un segundo compuesto que activa la
enzima. Por ejemplo: el tripsingeno segregado por el pncreas activa a la tripsina
en el intestino delgado, el pepsingeno activa a la pepsina en el estomago, etc.
Las enzimas actan generalmente sobre un sustrato especfico, como la

ureasa, o bien sobre un conjunto de compuestos con un grupo funcional
especfico, como la lipasa o las transaminasas. La parte de la enzima que "encaja"
con el sustrato para activarlo es denominada centro activo, y es el responsable
de la especificidad de la enzima. En algunos casos, compuestos diferentes
actan sobre el mismo sustrato provocando una misma reaccin, por lo que se les
llama isoenzimas.
Las enzimas son muy especficas por el substrato de la reaccin que

catalizan. Interactan con una o muy pocas molculas y catalizan nicamente un
tipo de reaccin, por lo que las molculas con las que interactan deben ser muy
parecidas, tanto en composicin, como en estructura tridimensional. Por ejemplo,
en la siguiente figura, en el panel A, se muestra la reaccin catalizada por la
enzima triosafosfato isomerasa (enzima que cataliza el paso 5 de la gluclisis), en
el panel B se muestran inhibidores de la catlisis:

A
Glu 165 Glu 165 H Glu 165
H H H
H OH H
OH O
O
O OH O
O
H His 95 P His 95 OH H His 95
P P
DHAP Enediol GAP
B
O
H3C H3C
H O O O O O
O H
O
H P
P
2-fosfoglicolato Metil glioxal fosfato Metil glioxal

(PGA)
Figura: A.- Reaccin catalizada por la triosafosfato isomerasa. 66
B.- Inhibidores de su catlisis.
Ntese el parecido con la estructura de los sustratos y del intermediario.
Algunas enzimas se asocian con molculas de carcter no proteco que son

necesarias para el funcionamiento de la enzima, estas molculas se denominan
cofactores. Comnmente, los factores encontrados en las enzimas incluyen iones
metlicos como el Zn2+ o el Fe2+, tambin pueden ser molculas orgnicas que se
denomina coenzimas como el NAD+, FAD, la conezima A y la C, generalmente las
coenzimas son derivados de las vitaminas. A la enzima en ausencia de su cofactor
(cuando lo tiene), se le denomina apoenzima, en presencia de su cofactor
(cuando lo tiene), se le denomina holoenzima. La apoenzima generalmente
carece de actividad biolgica.
La diferencia entre un cofactor y un grupo prosttico, como el grupo hemo,

es que este ltimo est unido de manera covalente a la enzima, mientras que el
cofactor puede ser removido de la misma con relativa facilidad.
5.6 Mecanismo de accin de una enzima.
Una enzima, por s misma, no puede llevar a cabo una reaccin, su funcin
es modificar la velocidad de la reaccin, entendindose como tal la cantidad de
producto formado por unidad de tiempo. Tal variacin se debe a la disminucin
de la energa de activacin Ea; en una reaccin qumica, la Ea es la energa
necesaria para convertir los reactivos en formas moleculares inestables
denominadas especies en estado de transicin, que poseen mayor energa libre
que los reactivos y los productos.
En el diagrama de la derecha,
estn representados los niveles de
energa, durante el curso de la
reaccin, de molculas intervinientes
en una reaccin tipo: A + B ---> C.
La curva azul muestra el

curso de la reaccin en ausencia de
una enzima que facilite la reaccin,
mientras que la curva roja la muestra
en presencia de la enzima especfica
de la reaccin. La diferencia en el
nivel de energa entre el estado
inicial y la necesaria para iniciar la
reaccin (picos de las curvas) es la
energa de activacin. Tal como se observa la presencia de enzima baja la energa
de activacin.
67
El complejo Enzima- sustrato posee menor energa de activacin que las
especies en estado de transicin que la correspondiente reaccin no catalizada.
Como realiza esta accin una enzima.
Orienta a los sustratos: parte de la energa de activacin se utiliza para que los
sustratos roten y se enfrenten con los tomos correctos para formar los enlaces.
Agregan cargas a los sustratos: las cadenas laterales (R) de los aminocidos de
las enzimas pueden participar directamente haciendo a los sustratos
qumicamente ms reactivos.
Inducen la deformacin en el sustrato: cuando una sustancia se une al sitio

activo, la enzima puede causar que los los enlaces se estiren, ponindolo en un
estado de transicin inestable.
Cambio de forma de la enzima al unirse al sustrato: el modelo de llave-

cerradura de Fisher fue actualizado cuando se descubri que las enzimas son
flexibles y sus sitios activos pueden cambiar (expandirse) para acomodarse a sus
sustratos. Este cambio de forma causado por la unin al sustrato se denomina
ajuste inducido.

En la Hexoquinasa puede observarse este ajuste inducido, con el sustrato
(glucosa) y sin l. El ajuste inducido alinea las cadenas laterales reactivas del sitio
activo de la enzima con los sustratos.
Esta enzima cataliza la reaccin:
Glucosa + ATP --> glucosa 6-fosfato + ADP
68

6.1 CIDOS NUCLECOS.
Los cidos nuclicos son grandes molculas formadas por la repeticin de una
molcula unidad que es el nucletido. Pero a su vez, el nucletido es una
molcula compuesta por tres:
1. Una pentosa
o ribosa
o desoxirribosa
2. cido fosfrico
3. Una base nitrogenada,que puede ser una de estas cinco
o adenina
o guanina
o citosina
o timina
o uracilo
69

Los cidos nuclicos estn formados por largas cadenas de nucletidos,
enlazados entre s por el grupo fosfato.
70
Pueden alcanzar tamaos gigantes, siendo las molculas ms grandes que
se conocen, constitudas por millones de nucletidos. Son las molculas que
tienen la informacin gentica de los organismos y son las responsables de su
transmisin hereditaria. Existen dos tipos de cidos nuclicos, ADN y ARN, que se
diferencian por el azcar (pentosa) que llevan: desoxirribosa y ribosa,
respectivamente.
Adems se diferencian por las bases nitrogenadas que contienen, adenina,

guanina, citosina y timina, en el ADN; y adenina, guanina, citosina y uracilo en el
ARN. Una ltima diferencia est en la estructura de las cadenas, en el ADN ser
una cadena doble y en el ARN es una cadena sencilla
Son depositarios de la informacin gentica y poseen un papel principal en

la sntesis de protenas.Son macromolculas lineales, constituidas por nucletidos.
Los nucletidos estn formados por la unin de una base nitrogenada, una
aldopentosa y cido fosfrico. La bases pirimidinas son: Timina, Citosina y Uracilo;
las pricas son: Adenina y Guanina. La aldopentosa puede ser D-Ribosa en el
RNA o la D-2-Desoxirribosa en DNA. La pentosa se une por un enlace b
glicosidico al N1 de las basase pricas y al N1 de las bases pricas al N9
(NUCLEOSIDOS), por esterificacin del C5 de la pentosa de un nuclesido con
cido ortofosfrico, se obtiene un NUCLETIDO.

En consecuencia, los cidos nucleicos son polmeros de nucletidos,
mediante enlaces tipo Ester entre el fosfato fe un nucletido con el OH del C3 de
la pentosa del otro.
DNA (cido desoxirribunocleico)

Las molculas de DNA alcanzan enormes longitudes en el ncleo celular,
por hidrlisis dan nucletidos compuestos por bases pricas como Adenina y
Guanina, y bases pirimidinas como Timina y Citosina. En el DNA existe una
relacin 1/1 con respecto a las bases pricas y pirimidinas. La Adenina se une a la
Timina por 2 puentes de H, y la Citosina se une a la Guanina por 3 puentes de H..
La molcula esta formada por una doble hlice, por 2 cadenas polinucleotidicas
enrolladas sobre el mismo eje. La sucesin de desoxirribosa y de fosfatos tendidos
entre C5 y C3 de las pentosas forman la hebra continua de cada una de las
cadenas. Las bases pricas y pirimidinas se proyectan hacia el interior de la
molcula perpendicularmente a eje de la doble hlice. El primer nucletido de
cada una de las cadenas tiene libre el fosfato unido al C5 denominado extremo 5;
el ltimo nucletido tiene el C3 de su desoxirribosa no esterificado considerndose
a ste el fin de la cadena o extremo 3.
La hlice es dextrgira o sea que se enrolla en el sentido de las agujas del

reloj. Las dos cadenas de molculas de DNA son antiparalelas una en sentido 3
5 y la otra en sentido inverso a sta. La secuencia de nucletidos de la cadena
tiene una enorme importancia, porque con la cual se inscribe la informacin 71
gentica.
La doble hlice es muy estable no solo por los puentes H sino tambin por las
interacciones hidrfobas que mantienen las bases aplicadas en el interior de la
molcula, como consecuencia del apareamiento de las bases, las dos cadenas no
son iguales, sino complementarias.
En DNA de las clulas eucariotas se encuentra asociado a protenas de

carcter bsico llamadas histonas, ste complejo forma la cromatina, que est
organizada de manera que la molcula de DNA da dos vueltas sobre un ncleo
formando un octmero de histonas. En ncleo de histonas y la superficie de DNA
forma un nucleosoma. Los nucleosomas estn conectados por un tramo de DNA.
Estas estructuras se encuentran extendidas durante la interfase, que al iniciarse la
mitosis se empaquetan formando un solenoide de nucleosomas por vuelta. En
mitocondrias, bacterias y plsmidos existe DNA circular.
RNA (cido ribunocleico).

Es un polinucletido que posee en su molcula, a diferencia del DNA,
ribosa en vez de desoxirribosa, posee Uracilo en vez de Timina, est formada por
una sola cadena (monocateriano). Se distinguen 3 ARN:
RNAm: se encuentra en el ncleo del citoplasma en el extremo 5 se une a 7-metil

guanosina trifosfato y en el extremo 3 tiene un trozo de 100 a 250 unidades de
cido adenlico tomando ste el nombre de cola de poli A. El RNAm se procesa a
partir de RNAhtn.
RNAt: formado por 75 nucletidos la molcula tiene la forma de una L, posee tres
asas y segmentos en doble hlice, el segmento 5 est compuesto de un resto de
G o C; el extremo 3 est formado siempre CCA. A ste extremo se le une al
aminocido que el RNAt transporta hacia el lugar de la sntesis proteica. Este RNA
posee la forma de un trbol de cuatro hojas, siendo sta configuracin la ms
estable.
RNAr: es el grupo prottico de las nucleoprotenas que forman los ribosomas. El

ribosoma est compuesta por una partcula mayor de 60s, compuesta por 33
molculas de RNA y 40 protenas, y una partcula menor de 40s que tiene una
molcula de RNA y 30 protenas. Ambas porciones presentan una configuracin
irregular y se asocian durante la sntesis proteica. Los conjuntos de varios
ribosomas conectados a una molcula de RNAm como cuentas de rosario toma el
nombre de polisomas.
Los virus se reproducen a expensas de la clula que invaden. Son

parsitos obligados. Estn formados por cidos nucleicos rodeados de una capa
proteica, sta cubierta se denomina cpside o capsmeros. El interior de la
cpside se encuentra DNA o RNA, o uno u otro NUNCA LOS DOS JUNTOS. Los
virus que poseen RNA tienen una enzima que es la transcriptaza inversa, stos
virus son denominados retrovirus (VIH).
72
Nucleotidos libres: El ms abundante y principal es el adenosin trifosfato (ATP)
que es la moneda energtica de los seres vivos. Hay nucletidos difosfatados
como el UDP, CDP y PAPS que cumplen funciones de transferencia de molculas
utilizada en proceso de sntesis, otros nucletidos forman parte de coenzimas. Los
nucletidos AMP 3, 5 -CICLICO y GMP 3, 5 CICLICO tiene la funcin de
mensajeros qumicos en las clulas, stos se generan por accin de algunas
hormonas o neurotransmisores. En condiciones anaerobias, las clulas animales
reducen el piruvato a lactato, en las levaduras a etanol. Por el contrario, en
condiciones aerobias, el piruvato ingresa a la matriz mitocondrial y es convertido a
acetil-Coenzima A (AcCoA) para llevar estos Carbonos a su estado de oxidacin
total en el ciclo del cido ctrico.
6.2 CICLO DE KREBS, CICLO DEL CIDO CTRICO y/o CICLO DEL CIDO
TRICARBOXLICO.
El ciclo del cido ctrico, considerado el embudo del metabolismo, consiste

ocho reacciones enzimticas, todas ellas mitocondriales en los eucariontes. El
ciclo del cido ctrico es la va central del metabolismo aerobio: es la va oxidativa
final en el catabolismo de los carbohidratos, cidos grasos y aminocidos, adems
es una fuente importante de intermediarios de vas biosintticas. En muchas
clulas la accin acoplada del ciclo del cido ctrico y la cadena de transporte de
electrones son responsables de la mayora de la energa producida.

Breve historia. Si los libros cientficos fueran crnicas que narraran el
tortuoso camino de la ciencia para viajar de una hiptesis a la siguiente,
desechando la primera y fortaleciendo la segunda, serian ms cercanos a las
realidades del progreso cientfico que a la ordenada narrativa que a menudo
presentan. Estas realidades son perfectamente ilustradas por la historia y
descubrimiento del ciclo del cido ctrico.
La historia comienza a principios de la dcada de los 30s con el

descubrimiento de que al agregar succinato, fumarato y malato a msculos
machacados incrementa la velocidad del consumo de Oxgeno. El oxaloacetato se
incorpor a la lista de cidos dicarboxlicos cuando se descubri que se poda
formar en condiciones aerbicas a partir del piruvato. En 1935 A. Szent-Gyrgyi
propuso que ciertos pares de cidos dicarboxilicos eran interconvertidos por la
accin de deshidrogenasas y que este proceso estaba relacionado con la
respiracin.
Aunque el cido ctrico fue descubierto en 1784 por Carl Wilhelm Scheele
en el jugo de limn, y no fue hasta 1937 que los cientficos entendieron su
participacin en el metabolismo. Carl Martius y Franz Knoop mostraron que el
cido ctrico es convertido en alfa-cetoglutarato por medio del isocitrato. Se supo
tambin que el alfa-cetoglutarato puede ser oxidado a succinato.
La formacin del citrato era la pieza faltante para poder armar 73

completamente el rompecabezas metablico. El descubrimiento que resolvi este
rompecabezas y unific el metabolismo fue hecho en 1937 por Sir Hans Krebs y
W. A. Johnson: ellos mostraron que el citrato es derivado del piruvato y del
oxaloacetato completando lo que se conoce como el ciclo del cido ctrico. En
1953 Krebs gan el premio Nobel por estas importantes aportaciones.
Se necesito de una dcada para demostrar que el Ac-CoA, derivado del

piruvato, es la fuente intermediaria de los fragmentos de dos Carbonos que se
combinan con el oxaloacetato para formar citrato.
En 1948 E.P. Kennedy y A. Lenhinger descubrieron que en mitocondrias

aisladas de homogenados de hgado de rata, se llevaban a cabo la oxidacin del
piruvato y de todos los intermediarios del ciclo de Krebs a expensas de O2, por
tanto contienen todas las enzimas necesarias para catalizar las reacciones del
ciclo y del transporte energtico. Algunas de las enzimas que participan en este
proceso, estn en la matriz mitocondrial, otras unidas a la membrana interna. En
algunos tejidos, en el citosol, se encuentran la aconitasa (hidrolasa), la isocitrato
deshidrogenasa (NADP+ dependiente), la fumarasa y la malato deshidrogenasa.
La respiracin es el proceso por medio del cual las clulas aerbicas obtienen
energa a partir de la oxidacin de las molculas combustibles por el oxgeno.
El ciclo de Krebs, es la ruta central comn para la degradacin de los restos

acetilo (de 2 tomos de C) que derivan de los glcidos, cidos grasos y
aminocidos. Es una ruta universal, catalizada por un sistema multienzimtico que
acepta los grupos acetilo del acetil-CoA como combustible, degradndolo hasta
CO2 y tomos de Hidrgeno, que son conducidos hasta el O2 que se reduce para
formar H2O (en la cadena de transporte de electrones).
74
Figura: las reacciones del ciclo de Krebs.
La oxidacin del piruvato a Ac-CoA es catalizada por el complejo

multienzimtico de la piruvato deshidrogenasa (PDH), el proceso que es muy
complicado, se resume en:
Piruvato + NAD+ + CoA Ac-CoA + NADH + H+ + CO2

Esta reaccin irreversible en tejidos animales, no forma parte del ciclo de
Krebs, pero constituye un paso obligatorio para la incorporacin de los glcidos al
ciclo.
El trabajo acoplado del ciclo del cido ctrico y la cadena de transporte de

electrones es la mayor fuente de energa metablica.
El metabolismo aerobio del piruvato por el ciclo del cido ctrico y la cadena
de transporte de electrones produce mucha mas energa que la simple conversin
aerobia del piruvato a lactato o etanol . En condiciones aerobicas, el piruvato sufre

una descarboxilacion oxidativa con la formacin de AcCoA. El grupo acetilo del
AcCoA es transferido al oxaloacetato para dar citrato
En reacciones subsecuentes, dos de los tomos de Carbono del citrato se

oxidan a CO2 y el oxaloacetato es regenerado. La reaccin neta de ciclo del cido
ctrico tambin produce tres molculas de NADH, una de FADH2 y una molcula
del compuesto trifosfato de guanosina (GTP) altamente energtico (en algunos
organismos es directamente ATP) por cada molcula de AcCoA oxidada
AcCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O CoASH + 3NADH + FADH2 + GTP +

2CO2 + 3H+
Las molculas de NADH y FADH2 son oxidadas en la cadena de transporte

de electrones con la formacin de ATP en la fosforilacin oxidativa. El ATP puede
ser producido a partir del GTP va una fosforilacin a nivel de sustrato, que es la
transferencia de un grupo fosforilo de un compuesto rico en energa como el GTP,
al ADP.
La conversin anaerbica de glucosa a lactato por la gluclisis ocurre con

un cambio en la energa libre estndar de 30 kcal mol-1
D-glucosa + 2Pi + 2ADP 75

2lactato + 2ATP + 2H2O
La oxidacin completa de la glucosa a bixido de Carbono y agua por la

gluclisis, el ciclo del cido ctrico y la cadena de transporte de electrones ocurre
con un cambio en la energa libre estndar de 686 kcal mol-1, un cambio de mas
de 20 veces:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

Alrededor del 40 % de la energa liberada por la oxidacin de los alimentos
es conservada en forma de ATP. Aproximadamente tres molculas de ATP son
producidas por cada molcula de NADH oxidada a NAD+ y aproximadamente dos
molculas de ATP son producidas por cada molcula de FADH2 oxidada a FAD
por la cadena de transporte de electrones. Un mximo de 38 molculas de ATP
pueden ser producidas por la oxidacin completa de la glucosa

6.3 DROGAS MS COMUNES Y SUS EFECTOS.
Las primeras noticias que surgieron en nuestro pas sobre las drogas de
sntesis contribuyeron a crearles una buena "prensa". El nmero de informaciones,
reportajes y artculos aparecidos en los medios de comunicacin ha sido muy
superior al de las publicaciones cientficas.
Las drogas de sntesis han sido presentadas como perfectas, o casi: sus
efectos eran moderados, placenteros y no producan los problemas de otras
drogas.
Se ha hablado de las drogas de sntesis como drogas seguras, sin los

riesgos de otras drogas conocidas, cuando lo cierto es que tienen un alto riesgo de
abusos por su estrecha relacin con la diversin.
Estos mensajes positivos que de una forma ms o menos abierta se han

estado lanzado despiertan, sin lugar a dudas, la curiosidad y, a partir de aqu,
pueden orientar hacia su consumo...
El tiempo se ha encargado de demostrar algo que era fcil de prever: estas

drogas no son tan inofensivas como se haba pensado. Dada la novedad, apenas
existen estudios que permitan valorar cual es el coste social de las drogas de
sntesis. Pero no hace falta estadasticas para saber que, adems de los 76
problemas individuales que puedan surgir de su consumo habitual tienen, como
mnimo, el potencial de riesgo que se deriva, por un lado, de la conduccin bajo
los efectos de estas sustancias, no slo en las famosas rutas, sino en los
desplazamientos dentro de la propia localidad, y por otro lado de que sus efectos
son, en definitiva, una distorsin de la realidad que puede favorecer la prctica de
otras conductas de riesgo.
Qu son las drogas de sntesis...

Aunque en el mercado se presentan con distintos colores y mltiples nombres:
fidodidos, cacharros, palomitas, elefantes, eva, tanques y muchos otros, la
composicin de las sustancias vara muy poco.
La ms conocida de las drogas de diseo y la ms extendida en nuestro pas es el
XTASIS, cuyo nombre cientfico es MDMA, abreviatura de otro nombre mucho
ms complicado de once slabas y dos nmeros.
A corto plazo, el xtasis produce:
Falsa sensacin de euforia, de fuerza, de incremento de la actividad corporal.
Una sensacin de intimidad y proximidad con las otras personas.
En general, las drogas de diseo producen:
Alteraciones en las percepciones internas y auditivas.
Exageracin de movimientos. Estos movimientos son intensificados por el efecto
de la msica.
Aumento de la temperatura corporal y la sudoracin, ms an en ambientes
cerrados como las macrodiscotecas.

Disminuyen la capacidad de concentracin, los reflejos y el tiempo de reaccin a
los estmulos.
A medida que el consumo se hace habitual los efectos supuestamente
satisfactorios van desapareciendo y aparecen con ms frecuencia, los efectos no
deseados.
... y qu efectos producen?

Llegan a daar rganos vitales como el hgado o el rin y, a largo plazo, no estn
descartados los trastornos mentales.
Casi todas ellas son derivados sintticos de anfetaminas y por lo tanto
estimulantes.
Todava no se conocen con exactitud los procesos qumicos, a nivel cerebral, que
son responsables de sus efectos.
Con frecuencia, ms o menos el 60% de los casos, lo que se vende como xtasis
no lo es. Se tratan de otros derivados anfetamnicos o de otras sustancias.
Aunque tiene fama de afrodisaco, el xtasis no aumenta ni el deseo ni la
excitacin sexual.
Es ms: dificulta el orgasmo, sobre todo en los varones, y en algunos casos
tambin la ereccin.
LOS EFECTOS SECUNDARIOS MS
HABITUALES A DOSIS MODERADAS SON:
Taquicardias.
Aumento de la presin sangunea. 77
Descoordinacin muscular.
Temblores.
Tics.
Tensin en la mandbula y rechinar de
dientes.
Nuseas. Insomnio. Dolor de cabeza.
Vivencia de "neura" y "mal rollo".
Por dnde va el consumo?

En la actualidad el consumo de drogas sintticas tiene, en nuestro pas, las
siguientes caractersticas (Plan Nacional de Drogas, 1995):
Son consumidas principalmente por varones (67%) entre 19 y 25 aos, la edad
media es de 23, de todos los niveles educativos y econmicos.
El consumo suele producirse de forma peridica durante el fin de semana o bien
espordicamente en fiestas de msica sinttica. La frecuencia de consumo es, en
lneas generales, baja.
El consumo suele estar asociado a un nuevo estilo o movimiento cultural juvenil
que combina los elementos musicales (la msica bakalao o tecnomquina), con
los idolgicos y una determinada forma de vestir. Pero esta asociacin no tiene
por qu ser una regla fija.
La mayora de los consumidores de drogas de sntesis consumen otras drogas,
principalmente alcohol, tabaco, cannabis y cocana.

Si tenemos en cuenta estas caractersticas, las drogas de diseo son consumidas,
principalmente, entre la juventud aunque su consumo parece empezar bastante
ms tarde que el de las drogas legales, algo que sin duda se ve favorecido por el
hecho de que las drogas de diseo necesitan de una cierta capacidad adquisitiva .
LOS Y LAS ESTUDIANTES ENTRE 14 Y 18 AOS:

Un 2% manifiesta haber consumido estas drogas en el ltimo mes.
Un 3% lo hizo en el ltimo ao.
Estas cifras aunque bajas, son claramente superiores si se las
compara con las correspondientes a la poblacin general (entre las
personas mayores de 16 aos, slo un 0.2% consume actualmente,
con alguna frecuencia, drogas de diseo).
Recuerda que...
No parecen drogas, pero lo son.
Tienen un alto riesgo de abuso, se les ha llamado drogas de "uso recreativo",
relacionndolas directamente con la diversin, o drogas de comunicacin.
Sus efectos son, en definitiva, una distorsin de la realidad que puede favorecer la
prctica de otras conductas de riesgo.
La presin del entorno hacia el consumo de estas drogas, es muy superior al que
existe en el caso de otras sustancias debido a los mensajes positivos que se han
estado lanzando sobre ellas, lo que provoca curiosidad y orienta hacia su
consumo. 78
Existen drogas de diseo porque se dispone de tecnologa para sintetizarlas, pero
existen otros aspectos sociales (la inmediatez, el xito y el triunfo se han
constituido en valores sociales) que, indirectamente, estn favoreciendo su
existencia.
Ten muy claro que...

Hablar de las drogas sintticas, conocidas habitualmente como drogas de diseo
es, ante todo, hablar de una cuestin de la que todava no se tiene el mismo nivel
de conocimiento que existe respecto a las caractersticas y efectos de otras
drogas. Pero una cosa si es segura: no son algo tan maravilloso ni tan inofensivo
como algunos se empean en hacernos creer.
De entrada, la idea de "diseo" ya suena a nuevo, a lo ltimo. Sin embargo estas

sustancias son bastante antiguas; las ms conocida de ellas, el xtasis, fue
sintetizada en 1914 como una sustancia que disminua el apetito pero,
posteriormente, cay en el olvido y as ha permanecido ms de setenta aos.
En la actualidad se consideran drogas de diseo a las sustancias sintetizadas
qumicamente de forma clandestina, que tienen una estructura y accin
farmacolgica similar a la de las sustancias controladas internacionalmente. Esta
definicin deja fuera a las nuevas formas de consumir drogas tradicionales, por
ejemplo el crack, que es una adulteracin de la cocana, o a los productos que son
mezcla de varias drogas, por ejemplo herona y cocana.

Tipos de drogas y efectos:
Tabaco: es una planta de la familia de las solanceas, hiervas que

almacenan alivio solar, producen relajamiento muscular. Efectos: es el
adolescente que fuma por primera vez siente una intoxicacin cuyos sntomas
son: nauseas, mareo, dolor de cabeza, vomito, debilidad, la nicotina es un veneno
activo, las ulceras pepticas estn relacionadas con el hbito de fumar,
enfermedades del pulmn (tuberculosis) y otras afecciones de las vas
respiratorias.
Alcohol: liquido incoloro, de sabor urente y olor fuerte agradable que arde
fcilmente dando llama azulada y poco luminosa. Efectos: el uso del alcohol viene
a hacer un envenenamiento lento, pero continuo, todos los rganos se van
deteriorando progresivamente hasta llegar a la estacin final de la borrachera, que
es el "delirium tremens" o malestar sumamente violento: agitacin, alucinacin,
reacciones de temor, convulsiones y en general, desviaciones de toda percepcin
y juicio.
Barbitricos: Son unos cidos cristalinos cuyos derivados tiene

propiedades hipnticas. Efectos: el adicto pierde agilidad fsica, muestra torpeza
en la coordinacin de sus movimientos y en su razonar, aso como en el modo de
hablar, pierde memoria y capacidad para entender.
Sedantes: son sustancias que tiene virtud de quitar posdolores y 79
tranquilizar los nervios, fenacetina, aspirina, piramidon y algn barbitrico.
Efectos: crean adiccin y toxicamaniacos en sujetos predispuestos.
Inhalantes: son sustanciasde uso industrial que se obtiene generalmente

por la mezcla de otras, de ah su nombre de solvente, y que se aspira para alterar
el funcionamiento del organismo: cementos thinner y gasolina. Efectos: destruyen
las celulas vivientes, principalente en el cerebro, sus reacciones son dolor de
cabeza, vomito, nauseas, irritacion de la piel,etc.
Cocaina: es alcaloide que se extrae de las hojas de la coca y que se

emplea como anestesico del lugar donde se inyecta, asi como estimulante del
sistema nervioso central, produciendo el fin de una adiccion. Efectos: la cocaina es
la droga de la risa, su uso es por inhalacin se sienten superiores y felices. Incluye
dilatacin de las pupilas, aumento de la presion sanguinea, del ritmo cardiaco y
respiratorio, aumento en la temperatura del cuerpo.
Marihuana: es una droga que se estrae de la resina, de las hojas y delas

flores del canamo; se caracteriza por la produccin de una sustancia resinosa, de
aplicaciones terapeuticas y que puede fumarse como si fuera opio. La marihuana
no es inofensiva. Efectos: afecta la fisiologia del organismo como la psicologa del
cerebro. Cuando se ingiere se necesita mas de una hora para llegar a la sangre;
pero si se fuma, sus efectos son inmediatos y mas potentes, su duracion es de
varias horas, los efectos fisicos consisten en que tanto el impulso como la

depresion sanguines aumenta; los vasos sanguineos de la esclerotica de los ojos
se dilatan, seponen rojos.
Herona: llamada tambien dietilmorfina, es mas toxica que la morfina,

aunque menos hipnoticas, produce ansias e irritabilidad, asi como necesidad de
moverse, es la droga de la actividad. Efectos: nauseas, estornudos,
tos,hemorragia nasa, fatiga, falta de coordinacin, perdida del apetito,
disminuciondel ritmo cardiacto y respiratorio. Desorientacin, comportamiento
violento, inconsciencia sofocacin y muerte.
Anfetamina: tratamiento para el asma, se introdujo como benzedrina en un

inhalador especial para usarse como descongestionante nasal, antidoto del
alcoholismo, controlador del epilepsia y sostenedor de vigilias. Efectos: reducion
temporal del apetito, exitacion del sistemanervioso central y aumento de estado de
vigilia. Es la droga preferida de los choferes que han de manejar de noche y por lo
estudiante que preparan los examenes durante vigilias reiteradas.
Opio: es el latex disecado de la capsula de la amapola.
Morfina: es un alcaloide solido muy amarga y venenoso, que cristaliza el

prismas, alextraerse del opio principalmente para utilizarse como medicamento
soporifero y anestesico.
80
Hongos: plantas talofitas, sin clorofila, de variado tamano y reproduccin
asexual por espras, que son parasitas o viven sobre materias organicas en
descomposicin, cuyos principios organicos absorbe para nutrirse. Efectos:
psilocibina es el principio activo del hongo alucinogeno de huautla, al consumir se
producen reacciones de relajamiento muscular, frio en los brazos y piernas,
dilatacin de pupilas y cambios de humor brusco.
Peyote: es un cacto alucinogeno; es una especie de floracion, que semeja

una diminuta planta de elefante, cuya blandura facilita su manifestacin. Crece al
norte del pais, es privativo de la zona indgena huicot. Efectos: nauseas, ceffalagia
y angustia, al que sigue una euforia con alucinaciones visuales y cromaticas muy
brillantes.
LSD: son siglas convencionales del acido Li Sergico Dietilamida. Es la

droga mas potente que conoce el hombre; cuatro mil veces mas fuerte que la
mezcalina y de mayor duracion; antidoto para los dolores de migrana o jaqueca. A
la experiencia con esta droga le llaman un "viaje" el cual puede durar hasta 12
horas. Efectos: vertigo y angustia, cambios opticos, estado de letargo y de
ensueo.
Esteroides: el uso de esteroides afecta gravemente al higado, y a los

sistemas cardiovasculares y reproductivo. Sus efectos psicologicos en ambos
sexos incluyen el comportamiento muy agresivo conocido como "roid rage" y
depresion.
Efectos: acne, cancer, aumento del colesterol,edema (retencion de agua en los
tejidos) dano fetal.
81

OBSERVACIONES Y CONCLUSIONES.
El presente trabajo, ha sido de gran utilidad para los alumnos, ya que tema
de bioqumica es demasiado amplio, por ello esto limita la informacin que ha
tener de base el alumno que inicia en la materia.
Permite homogenizar la informacin y quien decide investigar aporta el

comentario extra al final de las clases o en su momento refiere el comentario que
enriquece la informacin que se esta exponiendo en el saln de clase.
La informacin se complementa con temas de la actualidad, mismos que

son propuestos por los alumnos que se dan a la tarea de preparar sus
exposiciones, actualizando de manera reciente informacin que se va generando
en tiempo real.
82
BIBLIOGRAFA
TOPOREK, Milton. Bioqumica. Ed. Interamericana CO, 664 Pgs.2000, Mxico.
LAGUNA PIA, Alfredo A. Bioqumica . 2da.. Ed. Prentice Hall
Hispanoamericana, S.A., 1996. 1250 Pgs. Ed. Mxico
DAUB G. William, SESEE William S. Qumica. 7a. Ed.. Ed. Prentice Hall
Hispanoamericana, S.A., 1996. 652 Pgs. Mxico
GARRITZ y CHAMIZO, Jos. Qumica. Ed. Prentice Hall Hispanoamericana,
S.A., 1996.
ZUMDAHL Steve S. Fundamentos de Qumica. Ed. Mc. Graw Hill. 1992
FLORES de L J.. C. GARCA de D. L. /m. GARCA g./A. RAMREZ de D.
Qumica. Publicaciones Cultural., 1990. 486 Pgs. Mxico.
KRAUSE y HUNSCHER. Nutricin y Diettica en Clnica. Ed. Interamericana
S.A., 7 Edicin 2000. Mxico.

Antologia de Bioquimica 77-87

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Antologia de Bioquimica 77-87

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UNIVERSIDAD AUTNOMA DEL CARMEN

Escuela Preparatoria Diurna

Cd. del Carmen, Campeche, Febrero de 2010.

El objetivo de este material didctico es apoyar en una parte a la investigacin

bibliogrfica que el alumno debe desarrollar en el 6 semestre en que cursa la materia

optativa de Bioqumica. El rea de bioqumica no solo ha tenido un crecimiento

explosivo, sino que tambin ha contribuido al desarrollo del conocimiento de muchas

estructuras y procesos biolgicos que haban sido inaccesibles a la investigacin

Este material de apoyo le permitir al alumno abundar en los temas que de

acuerdo al programa se va a ir dando. La meta de este material es la exposicin de los

principios bsicos y fundamentales de la bioqumica, la mayora de los temas tratados

rea a la cual vayan a continuar sus estudios superiores.

La bioqumica no es slo la verdadera esencia y el lenguaje de la biologa

molecular, inmunologa, microbiologa, fisiologa, farmacologa, patologa y gentica,

sino que es tambin el lenguaje lgico para el razonamiento en ecologa, medicina

para quienes inician la materia.

que egresan y continan sus estudios inmediatos.

estudiantes han de investigar y exponer. El tema viene a complementarse con lo en

Biologa, ahora vern la importancia del agua en la reacciones fisiolgicas.

Simultneamente, el progreso en las ciencias fsicas permiti, a su vez,

La formulacin de cuestiones fundamentales acerca de la naturaleza de la

Mientras tanto, florecieron la qumica inorgnica y orgnica y la qumica

A finales del siglo XIX, Emil Fischer estableci la estructura de muchos

Desde entonces, la informacin y la comprensin de los fenmenos

La influencia de la bioqumica se percibe en toda nuestra vida, mediante

El atractivo de la Bioqumica y su influencia sobre otras ciencias biolgicas

Las reacciones bioqumicas son catalizadas por enzimas, stas son

La va comn final del metabolismo oxidativo es el ciclo de Krebs. El NADH

En los sistemas biolgicos, el flujo de informacin procede del DNA al DNA,

Los pioneros de la bioqumica reconocieron la presencia de ciertas

El conocimiento de estas grandes molculas est aumentando rpidamente

Ya en el siglo XIX se aceptaba que la degradacin en el tubo digestivo de

Averiguar cmo estas protenas actan como catalizadores constituye uno

Durante el curso de los estudios sobre nutricin en bacterias se han

El estudio de los mltiples eventos individuales del metabolismo ha sido el

La dificultad experimental fue superada cuando se dispuso de istopos

Entre los procesos, sealemos nicamente la sntesis de cientos de nuevas

Un problema, fundamental en s mismo, derivado del anterior y que ha

La topografa general de las clulas (una membrana externa, un ncleo

Ningn captulo en la historia de la ciencia se ha desarrollado con tanta

Esta informacin est contenida en la estructura de las grandes molculas 7

El descubrimiento de la forma en que se realizan estos procesos ha sido

Si la evolucin no hubiera sido deducida anteriormente sobre otras bases

Cmo se sincronizan en un todo armnico las miles de reacciones

Estos incluyen dispositivos anlogos a los de los sistemas de

En otros casos, la regulacin comprende la represin o induccin de la sntesis de

En los organismos multicelulares y con mltiples rganos, tales como los 8

Un gran nmero de compuestos que no son productos de glndulas

Q.F.B. Pedro Luis Fco. Ontiveros Nuez.

Cada tipo de clula dispone de mecanismos especficos para la realizacin

Dado que los sistemas involucrados son ms fcilmente accesibles, los

Cmo regula un animal el volumen y la composicin de los lquidos que

Cmo se utiliza la informacin gentica de un huevo fertilizado totipotente

Una literatura en crecimiento va descubriendo diversos aspectos de los

Q.F.B. Pedro Luis Fco. Ontiveros Nuez.

Este proceso, clave para la produccin de anticuerpos, que es

Mediante qu mecanismo las clulas reconocen a otras clulas? A lo largo

Puede describirse la conducta en trminos qumicos? Con la aparicin

Evidentemente, los procesos cognoscitivos se limitan a unas pocas

La suma de los elementos simples de actividad nerviosa, constituye la

Los mayores xitos en esta rea han sido la demostracin de la etiologa y

Anualmente se describen docenas de nuevos trastornos metablicos 11

Las respuestas parciales de que disponemos actualmente sobre las

Q.F.B. Pedro Luis Fco. Ontiveros Nuez.