Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica

Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

VIABILIDAD DE LA POBLACIN IBRICA DE LOBOS

Carles Vil

Department of Evolutionary Biology, Uppsala University

Norbyvgen 18D, S-75236 Uppsala, Suecia
E-mail: carles.vila@ebc.uu.se

Contenidos
Resumen 2
1. Introduccin 3
2. Variabilidad gentica 5
3. Deriva gentica 7
4. Problemas asociados a poblaciones pequeas 10
5. Pueden los problemas genticos afectar a la 11
poblacin Ibrica de lobos? La idea de Poblacin
Efectiva

Bibliografa 13

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 1

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

Resumen

La elaboracin de anlisis del tamao poblacional mnimo viable se ha convertido en una

herramienta fundamental para el desarrollo de planes de gestin de especies silvestres. Sin
embargo, la falta de informacin detallada sobre las poblaciones impide la utilizacin de
modelos apropiados. En estos casos es comn utilizar otro tipo de reglas simplificadas. Una de
estas es asumir que la conservacin de poblaciones a corto plazo requiere un la existencia de
al menos 50 individuos, mientras que la conservacin a largo plazo requiere poblaciones de
ms de 500. A la vista de estos nmeros parece que la poblacin ibrica de lobos est fuera de
peligro. Sin embargo, estos nmeros se refieren al tamao de poblacin efectiva, que en
muchos casos no es ms del 10% de la poblacin real. Una reinterpretacin del significado de
estos nmeros nos lleva a deducir que la variabilidad gentica se est perdiendo de la
poblacin ibrica de lobos a un ritmo que puede dificultar su supervivencia a largo plazo.

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 2

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

1. Introduccin

Durante las ltimas dcadas la biologa de la conservacin se est convirtiendo, cada vez ms,
en una disciplina cientfica. Se intenta cuantificar la probabilidad de extincin de las
poblaciones bajo diferentes condiciones, medir el riesgo que implican ciertas actuaciones
sobre el medio, inferir el efecto que pueden tener sobre los parmetros poblacionales (como
mortalidad, densidad poblacional), etc. Como la interaccin de todos estos factores es
compleja, los anlisis de la viabilidad de poblaciones se tienen que hacer mediante complejas
simulaciones de ordenador en las que se consideran tanto procesos deterministas (de efectos
predecibles, como la caza legal) como estocsticos (no predecibles, como incendios o el riesgo
de enfermedades infecciosas) para predecir los cambios que pueden acontecer en la poblacin
en el futuro. Las previsiones resultantes de estos anlisis han mostrado ser una herramienta
tremendamente til en el diseo de estrategias efectivas para la conservacin (Brook et al.
2000). Sin embargo, simulaciones fiables dependen de una gran cantidad de parmetros que
deberan calcularse a partir de la poblacin que nos interesa y a menudo se carece de esta
informacin o de estimaciones aproximadas (pocas veces tenemos informacin referente a,
por ejemplo, las tasas de mortalidad para cada una de las clases de edad).
Dada la falta de informacin existente para la mayora de las poblaciones amenazadas, se
han intentado buscar recetas de cocina que resuman las condiciones necesarias para asegurar
la supervivencia de la poblacin. Con este fin se ha acuado el trmino Poblacin Mnima
Viable. ste es el tamao poblacional mnimo para el que el riesgo de extincin no supera un
determinado valor (por ejemplo 5%) en un periodo de tiempo determinado (por ejemplo 100
aos). Aunque sta parece una definicin asptica, no fcilmente influenciable por la opinin
de diferentes gestores de fauna, tiene un problema fundamental: Qu periodo de tiempo se
debe considerar? Muchos gestores tienden a pensar en trminos de unos 20-30 aos, un
periodo de tiempo moderado y que muchas veces se ajusta a la memoria individual sobre la
calidad del medio. Para polticos y cargos electos, ste puede ser un periodo de tiempo
demasiado largo. A menudo es ms importante satisfacer necesidades inmediatas sin
preocuparse por las consecuencias a medio o largo plazo. Cul es el periodo de tiempo
considerado por bilogos de la conservacin? Se busca la conservacin a largo plazo, por
tanto, con objeto de estandarizar los criterios utilizados para diferentes especies y evitar
subjetividades asociadas a las preferencias de cada sector de la sociedad, se buscan las

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 3

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

condiciones que garantizan que la probabilidad de supervivencia de la poblacin por un

periodo de 100 aos (como mnimo) sea de un 95% (o ms).
Sin embargo, para la biologa de la conservacin la meta final no es la conservacin de
especies. Para esto los zoos pueden ser ms eficientes. La meta es la conservacin de los
procesos naturales. Se intentan conservar ecosistemas funcionales. Con el desarrollo de
tcnicas genticas que permiten estudiar la diversidad de poblaciones naturales ha aparecido
una nueva disciplina cientfica, la gentica de la conservacin. Su meta va an ms all. Se
busca la conservacin de las especies como entidades dinmicas capaces de evolucionar para
adaptarse a los cambios ambientales y minimizar su riesgo de extincin (Frankham et al.
2002). Esta meta incluye un nuevo concepto, la conservacin de la variabilidad gentica para
incrementar las probabilidades de supervivencia.

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 4

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

2. Variabilidad gentica

La UICN (Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza) ha indicado que la

biodiversidad debe conservarse a tres niveles: ecosistemas, especies y diversidad gentica
dentro de las especies. La conservacin de la diversidad gentica es importante tanto a corto
como a medio o largo plazo.
2.1. Importancia de la variabilidad gentica a corto plazo
En general, las probabilidades de supervivencia son menores en individuos con menor
variabilidad gentica (Frankham et al. 2002). Un estudio reciente de leones marinos de
California (Acevedo-Whitehouse et al. 2003) ha mostrado que la incidencia de enfermedades
infecciosas y la susceptibilidad a toxinas de algas es mayor en los individuos con menor
variabilidad gentica.
El apareamiento entre individuos emparentados (endogamia) es uno de los mecanismos
que puede llevar a la prdida de diversidad gentica a nivel individual. Este tipo de
apareamiento implica una reduccin en la diversidad gentica de la descendencia ya que la
composicin gentica de los progenitores es ms similar que la que se espera en dos
individuos de la poblacin tomados al azar. Este tipo de apareamiento a menudo lleva a la
expresin de enfermedades de origen gentico (depresin endogmica). Esto es bien conocido
en humanos y gran cantidad de estudios han mostrado los mismos efectos en otras especies.
Los apareamientos endogmicos tambin pueden reducir las posibilidades de supervivencia en
lobos. La poblacin de lobos cautiva en zoolgicos suecos, por ejemplo, deriva de 6
individuos. Los cruces endogmicos forzados han llevado a una reduccin del peso juvenil, de
la tasa de reproduccin y de la longevidad. Adems, una buena parte de los animales
desarrollan una forma de ceguera de origen gentico (Laikre y Ryman 1991; Laikre et al.
1993).
Por otro lado, la poblacin escandinava salvaje de lobos se form a partir de dos
individuos que migraron desde Finlandia a inicios de la dcada de 1980. La elevada tasa de
endogamia impidi el crecimiento poblacional durante ms de una dcada, manteniendo el
tamao total de la poblacin por debajo de 10 ejemplares (un solo grupo reproductor). En
1991 la llegada de un nuevo individuo desde Finlandia permiti la formacin del segundo
grupo reproductor e introdujo variabilidad gentica. A partir de entonces la poblacin ha
estado creciendo a una tasa del 29% anual y en la actualidad la poblacin cuenta con ms de

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 5

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

100 ejemplares (Wabakken et al. 2001; Vil et al. 2003). Aunque la conectividad con la
poblacin de lobos finlandesa permiti la recuperacin de la poblacin de lobos en la
pennsula escandinava, la poblacin todava est muy amenazada por problemas genticos ya
que toda ella deriva de tres individuos y todos los cruces que se observan son, forzosamente,
endogmicos.
2.2. Importancia de la variabilidad gentica a largo plazo
Las diferencias genticas entre individuos se traducen en diferentes probabilidades de
supervivencia bajo diferentes condiciones ambientales. Esto implica, que poblaciones diversas
tienen mayores probabilidades de supervivencia cuando se produce una alteracin en el medio.
Por ejemplo, los guepardos se caracterizan, en general, por una muy baja diversidad gentica
(OBrien et al. 1996). Cuando una infeccin vrica procedente de gatos domsticos afect a un
centro de cra en cautividad de flidos en Texas, se produjo la muerte de algunos de los leones,
linces, pumas..., pero ningn guepardo sobrevivi (C. Walker, comunicacin personal).
Tanto estudios de laboratorio como el anlisis de poblaciones naturales indica que
poblaciones ms diversas son las que poseen mayores probabilidades de supervivencia frente a
cambios ambientales (Frankham et al. 2002). Un estudio de poblaciones de mariposas
Melitaea cinxia en una isla del mar Bltico ha mostrado que las poblaciones que tienen menor
variabilidad gentica tienen probabilidades de extincin ms altas (Saccheri et al. 1998). En
general la diversidad gentica de una poblacin viene determinada por el tamao de la
poblacin a lo largo del tiempo (Frankham et al. 2002).
En parte como respuesta a la necesidad de conservacin de la variabilidad gentica, y
basndose en estimaciones genticas, hay dos nmeros que se utilizan habitualmente como
medidas de la Poblacin Mnima Viable: 50 y 500. El primero de los nmeros, 50, se
considera el tamao mnimo poblacional que nunca se debera rebasar si se quieren evitar los
efectos deletreos de la depresin endogmica a corto plazo. En segundo de los nmeros, 500,
representa el tamao mnimo poblacional que asegurara la supervivencia de la poblacin a
largo plazo, reduciendo la prdida de variabilidad asociada a poblaciones pequeas, lo que
facilitara la capacidad de adaptacin a condiciones ambientales variables. Estos valores
derivan del concepto de deriva gentica.

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 6

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

3. Deriva gentica
En organismos diploides, como lobos y hombres, cada individuo tiene dos dotaciones de
cromosomas, una procedente del padre y otra de la madre (en el caso del hombre hay 23 pares
de cromosomas). Generacin tras generacin, cuando se aparean dos individuos, se transfiere
a la descendencia una de las copias de un cromosoma del padre y otra de la madre. Esto
implica que en cada generacin los hijos son portadores de una muestra tomada al azar de los
cromosomas de los padres. Este proceso de seleccin de cromosomas al azar hace que cuando
slo se transfieren unos pocos cromosomas (cuando la poblacin es pequea), existe un
elevado riesgo de que un cromosoma portador de una cierta caracterstica no se transmita a la
siguiente generacin (Figura 1). Esto implica la prdida de esa parte de la variabilidad
gentica. Este proceso se denomina deriva gentica. Las simulaciones de ordenador de la
Figura 1 representan los cambios en la frecuencia de un alelo cuando en una poblacin donde
los individuos se aparean al azar. Aunque la frecuencia inicial es la misma (0,5), cuando la
poblacin es pequea (Figura 1A) las variaciones al azar lleva a la desaparicin de un alelo
(frecuencia= 1 frecuencia= 0) en 10 de las 20 simulaciones (50%), mientras que cuando la
poblacin es ms grande (Figura 1B), en ninguna de las simulaciones se llega a la
desaparicin de alelos. Es decir, en poblaciones pequeas es muy fcil que se pierda parte de
la variabilidad gentica.
A)

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 7

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

B)

Figura 1. Ejemplos de deriva gentica. Cambios en la frecuencia de un alelo en

una poblacin de 15 (A) y 100 (B) individuos. Cuando la frecuencia alcanza el
valor de 0 1 implica la extincin de uno de los alelos.

Aunque la prdida de alelos representada en la Figura 1 tiene lugar al azar y no se puede

predecir lo que suceder para un especfico gen en una poblacin aislada, lo que s que se
puede predecir es la prdida global de variabilidad gentica para toda la poblacin y todo el
genoma. Si tomamos N como el nmero de individuos reproducindose en una poblacin, es
fcil demostrar que si la poblacin est aislada, en cada generacin se pierde una proporcin
de la diversidad gentica (medida como heterozigosidad) equivalente a 1/(2N). Es decir, en
una poblacin de 10 individuos se perdera 1/20= 0,05 de la variabilidad cada generacin, o lo
que es lo mismo, un 5%. En la figura 1 se indica la relacin entre el tamao de la poblacin y
la prdida de variabilidad gentica. Poblaciones pequeas pierden, por azar, ms variabilidad
gentica que las grandes. Adems, esta prdida de variabilidad gentica es mayor a medida
que pasa el tiempo (Figura 2).

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 8

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

Figura 2. Prdida de variabilidad gentica (Heterozigosidad: proporcin de

alelos presentes en heterozigosis) como consecuencia de la deriva gentica en
poblaciones de diferentes tamaos (N).

Por otro lado, la prdida de variabilidad gentica por deriva es aleatoria. Se pierden tanto
alelos (cada una de las copias de un cierto gen) beneficiosos como perjudiciales. En
poblaciones pequeas la fuerza con la que acta la deriva gentica es mayor que la seleccin
natural, y mutaciones que en condiciones normales (en poblaciones mayores) seran
eliminadas de la poblacin, persisten en poblaciones pequeas y pueden afectar a todos los
individuos.
Una poblacin de 50 individuos reproductores implica una prdida de variabilidad
gentica de 1/(2x50)= 0,01, es decir 1%, cada generacin. sta es la prdida de variabilidad
gentica mxima que se considera asumible (tamao poblacional de 50). Estudios con
animales domsticos han mostrado que una prdida del 1% de la diversidad cada generacin
lleva rpidamente a la aparicin de problemas genticos por depresin endogmica. Esta tasa
de prdida de diversidad implicara una rpida prdida de la capacidad de supervivencia de la
especie a corto plazo y por tanto, se considera que 50 representa el tamao mnimo
poblacional para asegurar la supervivencia a corto plazo. Para una poblacin de 500
individuos la prdida sera de 0.1% por generacin.

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 9

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

4. Problemas asociados a poblaciones pequeas

Se ha estimado que cada ser humano posee varios miles de alelos en su genoma que pueden
tener efectos deletreos y que, por consiguiente, podran reducir sus posibilidades de
supervivencia. Sin embargo, casi ninguno de estos alelos se expresa porque para producir los
efectos perjudiciales precisan estar presentes en dos copias (en homozigosis), una procedente
del padre y otra de la madre (son recesivos). Como estos alelos suelen estar en frecuencias
muy bajas en la poblacin, cuando son transmitidos a la descendencia se suelen encontrar con
buenos alelos que suplen la deficiencia. Un alelo deletreo presente en un 1% de la
poblacin slo expresar su deficiencia en unas tres de cada 100.000 personas.
En poblaciones pequeas, como hay pocos alelos en la poblacin, la frecuencia de
cualquiera de estos alelos perjudiciales se incrementa. Si la poblacin incluye slo 10
individuos, la frecuencia de cada una de los alelos deletreos presentes en un individuo ser de
1/(2X10)= 0,05, 5%, con lo que el riesgo de enfermedades genticas aumenta
significativamente (250 de cada 100.000 personas).
Estos problemas genticos son anlogos a los resultantes de los apareamientos entre
individuos emparentados (endogamia): se incrementa la frecuencia de enfermedades de origen
gentico. Adems, obviamente, si la poblacin es muy reducida todos los individuos pueden
estar emparentados y la endogamia se hace obligatoria.

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 10

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

5. Pueden los problemas genticos afectar a la poblacin ibrica de lobos? La

idea de Poblacin Efectiva

Los problemas para la supervivencia por la prdida de la variabilidad gentica, afectan a

poblaciones pequeas. En todos los ejemplos hablamos de poblaciones de pocos ejemplares, a
menudo menos de 100. De hecho, se considera que una poblacin de unos 500 individuos
pierde la diversidad gentica a un ritmo despreciable, lo que sugiere altas probabilidades de
supervivencia durante un periodo de tiempo largo. Dado que la poblacin ibrica de lobos se
estim que era de alrededor de 1,500-2,000 individuos a inicios de la dcada de los 90 (Blanco
et al. 1990), parece lgico asumir que la poblacin esta exenta de riesgo a largo plazo. Sin
embargo, esta impresin est basada en ideas errneas.
Cuando los genticos desarrollan frmulas que incluyen el tamao de la poblacin se
refieren siempre a una poblacin que posee unas caractersticas especficas: todos los
individuos pueden reproducirse, se aparean al azar, todos ellos pueden aparearse unos con
otros con la misma probabilidad, el xito reproductivo es constante ... se llega a asumir que los
individuos son hermafroditas. Es decir, se trata de una poblacin idealizada, no de una
poblacin real. Es una simplificacin de la realidad, muy til para el desarrollo matemtico,
pero alejado de la realidad.
Para el estudio de poblaciones reales se define el trmino de tamao de poblacin efectiva.
Este es el tamao de una poblacin idealizada que pierde la variabilidad gentica con la misma
velocidad que la poblacin real. Todas las frmulas utilizadas en gentica de poblaciones se
refieren a la poblacin efectiva, no a la poblacin real. Cuando se dice que una poblacin de
500 es suficiente para asegurar el potencial evolutivo de una poblacin se refiere a una
poblacin efectiva de 500 individuos. De la misma manera, cuando se dice que el tamao
poblacional mnimo es de 50 individuos, se est hablando del tamao de la poblacin efectiva.
Cul es la relacin entre el tamao de poblacin real y el tamao de poblacin efectiva?
Algunos estudios sugieren que el tamao de poblacin efectiva es tan slo el 11% del tamao
de poblacin estimado en censos (Frankham 1995). Para una poblacin de lobos de 1500
individuos antes de la reproduccin (los censos se suelen hacer siempre antes del periodo de
cra), el tamao de la poblacin efectiva sera unos 165 lobos, claramente por debajo del
nmero de 500.
Por otro lado, los modelos genticos implican que todos los individuos de la poblacin se
pueden aparear al azar. Esto implica que la poblacin no est fragmentada. ste no es el caso

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 11

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

de la poblacin ibrica de lobos. sta est fragmentada por zonas desarrolladas,

infraestructuras, ... Cierta fragmentacin puede ser resultado de la adaptacin a vivir en
ambientes humanizados ya que la diferenciacin gentica existente entre algunas poblaciones
loberas contiguas en el norte peninsular, que no estn separadas por ninguna barrera aparente,
muestran flujo gentico menor que el observado entre poblaciones del norte de Canad
separadas por ms de 1000 km (Vil y Llaneza, informacin no publicada). Adems, resulta
obvio que los apareamientos se tienen que restringir a individuos residentes en las cercanas.
Por consiguiente, la poblacin ibrica no puede considerarse como una nica poblacin de
tamao efectivo entre 165 y 200, sino que est compuesta por unidades menores de tamao
variable.
Si tomamos como vlida la estimacin de que la poblacin efectiva es alrededor de un
11% de la poblacin real, todos los ncleos de poblacin ms o menos aislados que posean
menos de unos 500 lobos pueden estar perdiendo variabilidad gentica a un ritmo del 1% por
generacin o incluso mayor. Esto puede llevar a problemas de endogamia a corto plazo y a un
fuerte descenso de la capacidad de supervivencia de la poblacin a largo plazo.
Afortunadamente, el tiempo de generacin de los lobos no es muy rpido (probablemente
alrededor de 3-4 aos), lo que implica que este descenso de la diversidad gentica requiere
cierto tiempo. Un incremento del tamao poblacional reducira la tasa de prdida de la
variabilidad gentica. Como esta prdida es lenta, es posible que parte de la variabilidad que
exista cuando la poblacin ibrica era mucho ms grande todava no se haya perdido y un
incremento poblacional rpido podra hacer que no se llegue a perder.
En resumen, el tamao de la poblacin ibrica de lobos y su grado de fragmentacin hace
que la diversidad gentica se siga perdiendo, disminuyendo las probabilidades de
supervivencia a largo plazo e incrementando notablemente el riesgo de degeneracin gentica
por endogamia. Para reducir la velocidad de prdida de variabilidad gentica sera necesario
permitir el continuado crecimiento de la poblacin as como la eliminacin de potenciales
barreras que incrementen la fragmentacin. Solo as, la poblacin ibrica de lobos retendr el
potencial adaptativo que le permite sobrevivir en un ambiente cambiante.

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 12

 Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

Bibliografa

Acevedo-Whitehouse, K., F. Gulland, D. Greig y W. Amos. 2003. Disease susceptibility in

California sea lions. Nature 422: 35.
Blanco, J.C., L. Cuesta y S. Reig (eds.), 1990. El lobo (Canis lupus) en Espaa. Situacin,
problemtica y apuntes sobre su ecologa. ICONA. Madrid, 118 pp.
Brook, B.W., J.J. Ogrady, A.P. Chapman, M.A. Burgman, H.R. Akcakaya y R. Frankham.
2000. Predictive accuracy of population viability analysis in concervation biology.
Nature 404: 385-387.
Frankham, R. 1995. Effective population size/adult population size in wildlife: a review.
Genet. Res. 66: 95-107.
Frankham, R., J.D. Ballou y D.A. Briscoe, 2002. Introduction to Conservation Genetics.
Cambridge University Press. Cambridge, Reino Unido, 617 pp.
LAIKRE, L. Y N. RYMAN, 1991. Inbreeding depression in a captive wolf (Canis lupus)
population. Conserv. Biol. 5: 33-40
Laikre, L., N. Ryman y E. A. Thompson, 1993. Hereditary blindness in a captive wolf (Canis
lupus) population: frequency reduction of a deleterious allele in relation to gene
conservation. Conserv. Biol. 7: 592-601.
Obrien, S.J. y colaboradores, 1996. Conservation Genetics of the Felidae. Pp. 50-74. In: J.C.
AVISE y J.L. HAMRICK (eds.), Conservation Genetics. Case histories from nature.
Chapman & Hall. Nueva York, Estados Unidos, 512 pp.
Saccheri, I., M. Kuussaari, M. Kankare, P. Vikman, W. Fortelius y I. Hanski. 1998. Inbreeding
and extinction in a butterfly metapopulation. Nature 392: 491-494.
Vil, C., A.-K. Sundqvist, . Flagstad, J. Seddon, S. Bjrnerfeldt, I. Kojola, A. Casulli, H.
Sand, P. Wabakken y H. Ellegren, 2003. Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis
lupus) population by a single immigrant. Proc. R. Soc. Lond. B. 270: 91-97.
Wabakken, P., H. Sand, O. Liberg y A. Bjrvall, 2001. The recovery, distribution, and
population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, 1978-1998. Can. J.
Zool. 79: 710-725.

Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL) 13